犺犻犵犺犲狉狊犲犾犲犮狋犻狅狀狉犪狋犲狋犺犪狀犎. 犪狊狌犾狋犪狀犲狅狀犪狋犲狊狅狀犪犾狋犺犲 16 狆犾犪狀狋狊犲狓犮犲狆狋犳狅狉犮犪犫犫犪犵犲. 犜犺犲狅犫狊犲狉狏犲犱狅犫狏犻狅狌狊犮狅狉 狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲狆犾犪狀狋狉犪狀犵犲狊狊犲犾犲犮狋犲犱犫狔狀犲狅狀犪狋

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1 犘犾犪狀狋犘狉狅狋犲犮狋犻狅狀 棉铃虫和烟青虫初孵幼虫对植物顶尖嫩叶的偏好性差异 吴明峰 1,2, 高尚 1, 杨耀 1, 谷少华 1, 王沫 2, 李显春 1,3 (1. 中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 ; 2. 华中农业大学植物科学技术学院, 武汉 ;3. 美国亚利桑那大学昆虫系, 图森 85721) 摘要棉铃虫和烟青虫是一对除寄主范围以外差异极小的近缘种, 目前初孵幼虫取食选择对决定两者寄主谱所起的作用尚不明确 为此, 本试验选取 16 种植物 ( 烟草 番茄 辣椒 茄子 棉花 5 种是共同寄主 ; 月季 菠菜 甘蓝 大葱 4 种是非寄主 ; 玉米 大豆 花生 黄瓜 胡萝卜 西芹 黑杨 7 种是棉铃虫寄主 ), 在培养皿两侧分别放入植物顶尖嫩叶和滤纸对照, 在中间放置初孵幼虫进行选择, 每隔 10min 观察记录一次结果, 持续 24h,2h 后选择结果呈稳定趋势 结果表明棉铃虫初孵幼虫取食选择范围广, 选择玉米 茄子 烟草 大豆 黄瓜 胡萝卜 菠菜 番茄 棉花 西芹 花生 辣椒 大葱这 13 种植物, 这些植物除菠菜和大葱外均为已报道的棉铃虫寄主植物 而烟青虫初孵幼虫取食选择范围窄, 选择甘蓝 大豆 烟草 茄子 西芹 番茄 6 种植物, 其中烟草 茄子和番茄为已报道的烟青虫寄主植物 此外, 棉铃虫初孵幼虫在除甘蓝外其他植物上的选择率均高于烟青虫, 其具备取食多种植物的能力 两者初孵幼虫取食选择对确定各自寄主谱范围做出了重要贡献, 但不能完全限定寄主谱, 其仍然具备取食寄主谱以外其他植物的能力 关键词 棉铃虫 ; 寄主选择 ; 初孵幼虫 ; 烟青虫 ; 寄主范围 中图分类号 : Q968.1 文献标识码 : A 犇犗犐 : /j.issn 犇犻犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀狀犲狅狀犪狋犲狊 犺狅狊狋狆犾犪狀狋狆狉犲犳犲狉犲狀犮犲犫犲狋狑犲犲狀犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪犪狀犱犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狊狊狌犾狋犪 1,2 犠狌犕犻狀犵犳犲狀犵, 1 犌犪狅犛犺犪狀犵, 犢犪狀犵犢犪狅 1, 犌狌犛犺犪狅犺狌犪 1, 犠犪狀犵犕狅 2, 1,3 犔犻犡犻犪狀犮犺狌狀 (1. 犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔犳狅狉犘犾犪狀狋犇犻狊犲犪狊犲狊犪狀犱犐狀狊犲犮狋犘犲狊狋狊, 犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犘犾犪狀狋犘狉狅狋犲犮狋犻狅狀, 犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊, 犅犲犻犼犻狀犵 , 犆犺犻狀犪 ;2. 犆狅犾犲犵犲狅犳犘犾犪狀狋犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔, 犎狌犪狕犺狅狀犵犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犠狌犺犪狀 , 犆犺犻狀犪 ; 3. 犇犲狆犪狉狋犿犲狀狋狅犳犈狀狋狅犿狅犾狅犵狔, 犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犃狉犻狕狅狀犪, 犜狌狊狅狀 85721, 犝犛犃 ) 犃犫狊狋狉犪犮狋犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪犪狀犱犎. 犪狊狌犾狋犪犪狉犲犪狆犪犻狉狅犳犮犾狅狊犲犾狔 狉犲犾犪狋犲犱狊犻狊狋犲狉狊狆犲犮犻犲狊狑犻狋犺犪狏犲狉狔犱犻犳犲狉犲狀狋犺狅狊狋狉犪狀犵犲. 犐狋狉犲犿犪犻狀狊犲犾狌狊犻狏犲狑犺犲狋犺犲狉犺狅狊狋狆犾犪狀狋狊犲犾犲犮狋犻狅狀犫狔狀犲狅狀犪狋犲狊犻狊犪犿犪犼狅狉犮狅狀狋狉犻犫狌狋狅狉狋狅狋犺犲犻狉犱犻犳犲狉犲狀犮犲犻狀犺狅狊狋狉犪狀犵犲. 犜狅犪犱犱狉犲狊狋犺犻狊狇狌犲狊狋犻狅狀, 狑犲狆犾犪犮犲犱狀犲狅狀犪狋犲狊狅犳犲犪犮犺狊狆犲犮犻犲狊犻狀狋犺犲犮犲狀狋犲狉狅犳狆犲狋狉犻犱犻狊犺犪狀犱狅犫狊犲狉狏犲犱狀犲狅 狀犪狋犲狊 犮犺狅犻犮犲犫犲狋狑犲犲狀犳犻犾狋犲狉狆犪狆犲狉 ( 犮狅狀狋狉狅犾 ) 犪狀犱犾犲犪犳狅犳犪狀狔狅犳 16 狆犾犪狀狋狊狋犺犪狋犪狉犲犺狅狊狋狊 ( 狋狅犫犪犮犮狅, 狋狅犿犪狋狅, 狉犲犱狆犲狆 狆犲狉, 犲犵犵狆犾犪狀狋犪狀犱犮狅狋狅狀 ), 狀狅狀 犺狅狊狋狊 ( 犆犺犻狀犪狉狅狊犲, 狊狆犻狀犪犮犺, 犮犪犫犫犪犵犲犪狀犱狑犲犾狊犺狅狀犻狅狀 ) 狅犳犫狅狋犺狊狆犲犮犻犲狊, 狅狉犺狅狊狋狊狅犳 犎. 犪狉犿犻犵犲狉犪 ( 犮狅狉狀, 狊狅狔犫犲犪狀, 狆犲犪狀狌狋, 犮狌犮狌犿犫犲狉, 犮犪狉狉狅狋, 犮犲犾犲狉狔, 犪狀犱狆狅狆犾犪狉狊 ) 犪狋犲狏犲狉狔 10 犿犻狀狌狋犲狊, 狉犲狊狆犲犮狋犻狏犲犾狔. 犖犲狅狀犪狋犲狊狅犳犫狅狋犺狊狆犲犮犻犲狊犿犪犱犲狋犺犲犻狉犮犺狅犻犮犲狊犪狋 2 犺犪犳狋犲狉犫犲犻狀犵狆犾犪犮犲犱犻狀狋犺犲犮犲狀狋犲狉狅犳犪狆犲狋狉犻犱犻狊犺. 犎. 犪狉犿犻犵犲狉犪狊犲 犾犲犮狋犲犱 13 狅狌狋狅犳狋犺犲 16 狆犾犪狀狋狊, 犻狀犮犾狌犱犻狀犵 11 犺狅狊狋狆犾犪狀狋狊 ( 犮狅狉狀, 犲犵犵狆犾犪狀狋, 狋狅犫犪犮犮狅, 狊狅狔犫犲犪狀, 犮狌犮狌犿犫犲狉犮犪狉狉狅狋, 狋狅 犿犪狋狅, 犮狅狋狅狀, 犮犲犾犲狉狔, 狆犲犪狀狌狋犪狀犱狉犲犱狆犲狆狆犲狉 ) 犪狀犱 2 狀狅狀 犺狅狊狋狆犾犪狀狋狊 ( 狊狆犻狀犪犮犺犪狀犱狑犲犾狊犺狅狀犻狅狀 ) 狅犳狋犺犻狊狊狆犲犮犻犲狊. 犅狔犮狅狀狋狉犪狊狋, 犎. 犪狊狌犾狋犪狀犲狅狀犪狋犲狊犮犺狅狊犲狅狀犾狔 6 狅狌狋狅犳狋犺犲 16 狋犲狊狋犲犱狆犾犪狀狋狊, 犻狀犮犾狌犱犻狀犵 3 犺狅狊狋 ( 狋狅犫犪犮犮狅, 犲犵犵狆犾犪狀狋犪狀犱狋狅 犿犪狋狅 ) 犪狀犱 3 狀狅狀 犺狅狊狋 ( 犮犪犫犫犪犵犲, 狊狅狔犫犲犪狀犪狀犱犮犲犾犲狉狔 ) 狆犾犪狀狋狊狅犳狋犺犻狊狊狆犲犮犻犲狊. 犕狅狉犲狅狏犲狉, 犎. 犪狉犿犻犵犲狉犪狀犲狅狀犪狋犲狊犺犪犱 收稿日期 : 修订日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ); 北京市科技新星项目 (Z ); 国家自然科学基金创新研究群体项目 ( ); 国家自然科学基金国际合作与交流项目 ( ); 中国农业科学院青年英才计划 通信作者 E mail:lxc@ .arizona.edu;wangmo@mail.hzau.edu.cn

2 犺犻犵犺犲狉狊犲犾犲犮狋犻狅狀狉犪狋犲狋犺犪狀犎. 犪狊狌犾狋犪狀犲狅狀犪狋犲狊狅狀犪犾狋犺犲 16 狆犾犪狀狋狊犲狓犮犲狆狋犳狅狉犮犪犫犫犪犵犲. 犜犺犲狅犫狊犲狉狏犲犱狅犫狏犻狅狌狊犮狅狉 狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狋犺犲狆犾犪狀狋狉犪狀犵犲狊狊犲犾犲犮狋犲犱犫狔狀犲狅狀犪狋犲狊狅犳狋犺犲狋狑狅犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪狊狆犲犮犻犲狊犪狀犱狋犺犲犻狉犺狅狊狋狉犪狀犵犲狊狌犵犵犲狊狋狊狋犺犪狋犺狅狊狋狆犾犪狀狋狊犲犾犲犮狋犻狅狀犫狔狀犲狅狀犪狋犲狊犻狊犪狀犻犿狆狅狉狋犪狀狋犮狅狀狋狉犻犫狌狋狅狉狋狅狋犺犲犻狉犱犻犳犲狉犲狀犮犲犻狀犺狅狊狋狉犪狀犵犲. 犅狌狋狊犲犾犲犮狋犻狅狀狅犳狀狅狀 犺狅狊狋狆犾犪狀狋狊犫狔狀犲狅狀犪狋犲狊狅犳犫狅狋犺狊狆犲犮犻犲狊犻狀犱犻犮犪狋犲狊狋犺犪狋犺狅狊狋狆犾犪狀狋狊犲犾犲犮狋犻狅狀犫狔狀犲狅狀犪狋犲狊犻狊狀狅狋狋犺犲狅狀犾狔犾犻犿犻狋犻狀犵犳犪犮狋狅狉狋狅狋犺犲犺狅狊狋狉犪狀犵犲狅犳犫狅狋犺狊狆犲犮犻犲狊. 犓犲狔狑狅狉犱狊犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪 ; 犺狅狊狋狊犲犾犲犮狋犻狅狀 ; 狀犲狅狀犪狋犲 ; 犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狊狌犾狋犪 ; 犺狅狊狋狉犪狀犵犲 寄主选择是植食性昆虫生命周期中至关重要的一个环节, 植物对于植食性生物而言不仅是食物的 [1] 重要来源, 也为其提供了必要的生活场所 协同 [2] [3] 进化理论和顺序进化理论的提出, 极大地促进了昆虫与植物相互作用关系领域的研究, 目前植物与昆虫相互作用关系仍然是人们研究和关注的焦点 植食性昆虫根据其取食植物的范围, 通常分为专食性昆虫 ( 包括单食性和寡食性 ) 和广食性昆 [4] 虫 有少数昆虫只选择一种植物取食如三化螟专门为害水稻, 称为单食性昆虫 ; 有的昆虫可取食少数几种植物如烟青虫仅可取食茄科的数种植物, 称为寡食性昆虫 ; 有的昆虫可取食多种植物如棉铃虫, 称为广食性昆虫 棉铃虫和烟青虫都是重要的农业害虫, 两者同属于夜蛾科铃夜蛾属 ( 犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪 ), 成 幼虫形态特征非常相似, 取食方式 为害症状也较为一致, 生产上经常混淆不清 两者虽然形态特征以及生殖系统构造十分相似, 属于亲缘相近的两个种, 在一定条 [5] 件下甚至可以进行杂交, 但两者的寄主谱相差很大 要确定真正的寄主植物必须符合下述两个条件 [6] 之一 : 能够在活体植物上将幼虫一直饲养到成虫 ( 或化蛹 ), 或者在田间采集到取食该植物的幼虫形成的蛹, 并证明其成虫能够繁衍后代, 因此昆虫寄主植物的范围应当小于其食料植物范围 棉铃虫的食 [7] 料植物在我国有 20 多科 200 多种, 寄主范围十分广, 最喜食锦葵科 茄科和豆科植物, 而烟青虫的寄主植物仅有辣椒 烟草 番茄等数种茄科植物 作为近缘种, 烟青虫的寄主范围远远窄于棉铃虫, 而仅限于茄科的数种植物, 从世代繁殖的生长规律来看其原因存在以下 3 种可能性 : 一是烟青虫成虫仅选择茄科植物产卵 ; 二是烟青虫成虫可产卵于包括茄科植物在内的许多植物, 但初孵幼虫仅选择茄科植物进行取食 ; 三是烟青虫成虫和初孵幼虫均选择包括茄科植物在内的许多植物, 但幼虫仅能在茄科植物上成功化蛹 羽化并继代繁殖 近些年来开展棉铃虫和烟青虫对寄主植物选择 性的研究越来越多 成虫产卵选择方面 : 在番茄 辣椒 烟草上烟青虫的产卵选择结果为番茄 > 烟草 > [8] 辣椒 ; 在棉花 番茄 烟草 辣椒 4 种植物上, 棉铃虫的产卵选择结果为番茄 > 棉花 = 烟草 > 辣椒, 烟 [910] 青虫结果为烟草 > 辣椒 > 棉花 > 番茄 幼虫强迫取食方面 : 棉铃虫通过室内饲养可以分别以棉花 烟草 番茄的嫩叶或繁殖器官为食完成生活史, 这 3 [11] 种植物均为棉铃虫的寄主植物, 在棉花 烟草 番茄 辣椒这 4 种植物中棉铃虫明显嗜食棉花和烟草, [9] 而烟青虫则明显嗜食烟草和辣椒 ; 也有研究表明烟青虫幼虫表现出取食的偏好依次为辣椒 > 烟草 > [12] [13] 番茄, 烟青虫是烟草 辣椒的主要害虫 ; 在棉铃虫和烟青虫的寄主植物种类中, 棉花和番茄是棉铃 [14] 虫的寄主植物, 烟草是两者共同的寄主植物, 烟 [7] 青虫在农作物中主要为害茄科的烟草和辣椒 ; 初孵幼虫取食选择方面 : 在棉花 番茄 烟草 辣椒 4 种植物中, 棉铃虫的选择顺序为棉花 = 烟草 > 番茄 > 辣椒, 而烟青虫的选择顺序为烟草 > 棉花 > 辣椒 > [15] 番茄, 烟青虫初孵幼虫喜食烟叶, 相比之下选食辣椒和番茄嫩叶的幼虫数较少, 其取食量大小顺序 [8] 为烟草 > 辣椒 > 番茄 总的来说, 目前开展棉铃虫和烟青虫成虫以及幼虫或高龄幼虫强迫取食的研究居多, 对于两者初孵幼虫取食选择的研究还比较少, 全面系统地开展两者初孵幼虫取食选择性的研究工作仍为空白 且前人的研究大多局限于已知的几种共同寄主植物, 这只能比较两者在共同寄主植物上的选择差异和存活能力强弱, 无法解释两者寄主谱范围差异大的原因所在, 也显然无法回答烟青虫是否在初孵幼虫阶段就丧失了取食选择除寄主植物外其他植物的能力 因而我们有必要在前人研究的基础上, 通过增加供试植物的种类和数量来比较两者初孵幼虫对供试植物的取食偏好性 因此, 本研究从已经报道的棉铃虫和烟青虫寄 [16] 主植物中, 根据其适合性程度共选择 16 种植物作为两者共同的供试植物 对于棉铃虫而言, 其中

3 42 卷第 3 期吴明峰等 : 棉铃虫和烟青虫初孵幼虫对植物顶尖嫩叶的偏好性差异 65 5 种是适宜寄主植物,4 种是较适宜寄主植物,3 种是次要寄主植物,4 种是非寄主植物 对于烟青虫而言, 其中 5 种是寄主植物, 其余 11 种为非寄主植物 ( 见表 1) 本试验系统性地研究了棉铃虫和烟青虫的初孵幼虫在锦葵科 茄科 禾本科 豆科 十字花科 葫芦科 伞形花科 杨柳科 蔷薇科 藜科 百合科 11 科共 16 种植物上的取食选择情况, 得到两者初孵幼虫取食选择的偏好性和差异性 棉铃虫初孵幼虫取食范围广, 其取食选择对确定寄主谱范围做出了很大贡献 ; 而烟青虫初孵幼虫取食范围窄, 其取食选择在很大程度上限定了寄主谱的范围, 但仍然能够取食寄主谱以外的其他植物 1 材料和方法 1.1 供试虫源和饲养方法棉铃虫和烟青虫分别采自山东青岛棉田和河南许昌烟田, 已在室内用人工饲料连续饲养多代, 两种 昆虫的饲养条件和饲料配方均相同 养虫和试验条件为温度 (27±1), 相对湿度 75%, 光周期 L D= 14h 10h 幼虫饲养于直径 3cm 高 3.3cm 的带盖透明塑料杯中,3 龄以后分头饲养 成虫放置于 42cm 27cm 20cm 的养虫笼中交配, 饲以 10% 的蜂蜜水, 卵产于白纱布上 1.2 供试植物名称及品系所有植物种子 ( 见表 1) 均购自中国农业科学院作物科学研究所科技开发部, 种植于中国农业科学院植物保护研究所廊坊科研中试基地人工温室内 光周期为 L D=16h 8h, 阴天适当进行补光, 温度 (28±1), 湿度 50%, 植物生长期为 60~90d 1.3 供试材料 棉铃虫初孵幼虫 烟青虫初孵幼虫 直径为 15cm 的玻璃培养皿 16 种植物叶片 人工培养箱 剪刀 直尺 黑纱布 镊子 计时器 记号笔 封口膜 毛笔 滤纸片 喷壶等 植物 表 1 供试植物及其作为棉铃虫和烟青虫寄主的适合度 [17]1) 犜犪犫犾犲 1 犜犲狊狋狆犾犪狀狋狊犪狀犱狋犺犲犻狉狊狌犻狋犪犫犻犾犻狋狔犪狊犺狅狊狋狊犳狅狉犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪犪狀犱犎. 犪狊狌犾狋犪品种所属科名适合度 Suitabilityashosts Variety Familyname 棉铃虫犎. 犪狉犿犻犵犲狉犪烟青虫犎. 犪狊狌犾狋犪 棉花犌狅狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿中棉所 49 锦葵科 Malvaceae 玉米犣犲犪犿犪狔狊京单 68 禾本科 Gramineae 大豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓中黄 37 豆科 Leguminosae ++ - 花生犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪鲁花 14 号豆科 Leguminosae ++ - 番茄犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿钻石 3000 茄科 Solanaceae 辣椒犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿长崎大牛角椒茄科 Solanaceae 茄子犛狅犾犪狀狌犿犿犲犾狅狀犵犲狀犪美引罐茄茄科 Solanaceae 烟草犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿亚布力旱烟茄科 Solanaceae 黄瓜犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊中农 16 号葫芦科 Cucurbitaceae ++ - 胡萝卜犇犪狌犮狌狊犮犪狉狅狋犪 var. 狊犪狋犻狏犪秀丽五寸参伞形花科 Umbeliferae ++ - 西芹犃狆犻狌犿犵狉犪狏犲狅犾犲狀狊 var. 犱狌犾犮犲泰克百利西芹伞形花科 Umbeliferae + - 黑杨犘狅狆狌犾狌狊狀犻犵狉犪速生杨杨柳科 Salicaceae + - 月季犚狅狊犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊树状月季蔷薇科 Rosaceae - - 菠菜犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪美国先锋菠菜藜科 Chenopodiaceae - - 甘蓝犅狉犪狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪 var. 犮犪狆犻狋犪狋犪晚丰甘蓝十字花科 Cruciferae - - 大葱犃犾犻狌犿犳犻狊狋狌犾狅狊狌犿铁杆大梧桐百合科 Liliaceae - - 1) 表中 +++ 表示适宜寄主 ;++ 表示较适宜寄主 ;+ 表示次要寄主 ;- 表示非寄主 +++:Suitablehostplant;++:Lesssuitablehostplant;+:Leastsuitablehostplant;-:Non-hostplant. 1.4 试验方法 取直径为 15cm 的玻璃培养皿, 将一张直径为 15cm 的滤纸放置于培养皿底部, 加入 4mL 蒸馏水使滤纸保持湿润 用记号笔将滤纸分成 3 个区域, 中间 3cm 宽的区域作为初孵幼虫待选择区域, 两边对应相等区域为选择区域 采集 16 种供试植物顶尖嫩叶, 去除表面异物, 将某一植物的顶部嫩叶放入 培养皿其中一个选择区域并完全铺满, 另一个选择区域放入与植物等大的滤纸片作为对照, 保持培养皿内一定湿度以防止植物叶片萎蔫 取 20 头初孵 5h 以内活力大小一致的棉铃虫或烟青虫初孵幼虫置于含供试植物培养皿的待选择区域, 盖上培养皿盖并用封口膜封好, 覆上黑纱布遮光,3 次重复 将培养皿放置于温度为 (27±1) 湿度为 75% 的暗箱

4 内, min,12 24h 后检查并统计培养皿内植物叶片上和滤纸对照上的幼虫数 ( 一直停留在待选择区域的初孵幼虫视为无效选择, 不纳入对照数 ), 并计算出棉铃虫或烟青虫初孵幼虫在每种供试植物上的幼虫选择率 [ 选择植物的幼虫数 /( 选择植物的幼虫数 + 滤纸对照的幼虫数 )] 图 2 棉铃虫和烟青虫初孵幼虫选择时程 犉犻犵.2 犛犲犾犲犮狋犻狅狀犱狌狉犪狋犻狅狀狅犳狀犲狅狀犪狋犲狊犫犲狋狑犲犲狀 犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪犪狀犱犎. 犪狊狌犾狋犪 2.2 棉铃虫初孵幼虫对 16 种供试植物的取食选择性 卡方测验表明, 用滤纸作为空白对照, 棉铃虫初孵幼虫选择数呈随机分布, 滤纸左右两边虫数无显著差异 ( 见表 2) 棉铃虫初孵幼虫在玉米 茄子 烟草 大豆 黄瓜 胡萝卜 菠菜 番茄 棉花 西芹这 10 种植物上选择植物嫩叶的虫数极显著高于选择滤纸 图 1 棉铃虫初孵幼虫对植物选择试验方法示意图 犉犻犵.1 犛犽犲狋犮犺犳狅狉狀犲狅狀犪狋犲狊犲犾犲犮狋犻狅狀狅犳犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪 1.5 数据处理 所有数据采用 SPSS16.0 软件进行统计分析 棉铃虫和烟青虫初孵幼虫对任何一种植物的选择与否, 采用卡方测验进行测定 棉铃虫和烟青虫初孵幼虫对不同植物选择率的比较, 首先进行双因素方差分析, 再用 TukeyHSDtest 对同种昆虫不同植物间选择率进行多重比较, 最后用两个样本狋测验比较两种昆虫对同一种植物的选择率 2 结果与分析 2.1 棉铃虫和烟青虫初孵幼虫对供试植物的选择时程 棉铃虫或烟青虫初孵幼虫选择每种植物的数量在 min,12 24h 时各统计 1 次, 在 120 min 之前选择结果逐步变化, 120min 后呈稳定趋势 棉铃虫在棉花嫩叶上选择 120min 后数量稳定在 14 头 ( 见图 2), 烟青虫在烟草嫩叶上选择 120min 后数量保持在 15 头 ( 见图 2), 其他植物未附图 因此本试验采用 120min 时刻的选择数作为最终选择数用于结果分析 对照的虫数 ; 在花生 辣椒 大葱这 3 种植物上选择嫩叶的虫数显著高于对照虫数 ; 上述 13 种植物均为棉铃虫幼虫的潜在寄主, 其中除了菠菜和大葱外其他植物均为已报道的棉铃虫的寄主植物 棉铃虫初孵幼虫在甘蓝 杨树 月季这 3 种植物上选择嫩叶的虫数与对照虫数无显著差异 ( 见表 2), 这 3 种植物不是棉铃虫幼虫的潜在寄主植物 2.3 烟青虫初孵幼虫对 16 种供试植物的取食选择性 卡方测验表明用滤纸作为空白对照, 烟青虫初孵幼虫选择数呈随机分布, 滤纸左右选择虫数无显著差异 ( 见表 3) 在甘蓝 大豆 烟草 茄子 芹菜 番茄这 6 种植物上烟青虫初孵幼虫选择嫩叶虫数极显著高于对照虫数, 此 6 种植物为烟青虫幼虫的潜在寄主, 其中烟草 茄子 番茄为已报道的烟青虫寄主植物 ; 在其余 10 种植物嫩叶上均无显著性差异 ( 见表 3), 这 10 种植物均不是潜在寄主 2.4 棉铃虫烟青虫初孵幼虫选择率多重比较双因素方差分析表明棉铃虫和烟青虫两种昆虫之间有差异 ( 犘 =0.00), 不同植物之间有差异 ( 犘 = 0.00), 植物与昆虫交互之间也有差异 ( 犘 =0.00) ( 见表 4) 因而本试验对两种昆虫在不同植物上选择率之间进行多重比较

5 42 卷第 3 期吴明峰等 : 棉铃虫和烟青虫初孵幼虫对植物顶尖嫩叶的偏好性差异 67 植物 表 2 棉铃虫初孵幼虫对供试植物的偏好性 1) 犜犪犫犾犲 2 犎狅狊狋狆犾犪狀狋狆狉犲犳犲狉犲狀犮犲狅犳犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪狀犲狅狀犪狋犲狊 选择数 / 头 No.ofselectedlarvae 未选择数 / 头 No.ofunselectedlarvae χ 2 犘 差异显著性 Significantdiference 玉米犣犲犪犿犪狔狊 茄子犛狅犾犪狀狌犿犿犲犾狅狀犵犲狀犪 烟草犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿 大豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓 黄瓜犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊 胡萝卜犇犪狌犮狌狊犮犪狉狅狋犪 var. 狊犪狋犻狏犪 菠菜犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪 番茄犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 棉花犌狅狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿 西芹犃狆犻狌犿犵狉犪狏犲狅犾犲狀狊 var. 犱狌犾犮犲 花生犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪 辣椒犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿 大葱犃犾犻狌犿犳犻狊狋狌犾狅狊狌犿 甘蓝犅狉犪狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪 var. 犮犪狆犻狋犪狋犪 黑杨犘狅狆狌犾狌狊狀犻犵狉犪 月季犚狅狊犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊 滤纸 Filterpaper(CK) ) 表中 表示差异极显著, 犘 <0.01; 表示差异显著, 犘 <0.05 下同 :Highlysignificantdiferenceat 犘 <0.01; :Significantdiferenceat 犘 <0.05.Thesamebelow. 植物 表 3 烟青虫初孵幼虫对供试植物的偏好性 犜犪犫犾犲 3 犎狅狊狋狆犾犪狀狋狆狉犲犳犲狉犲狀犮犲狅犳犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狊狌犾狋犪狀犲狅狀犪狋犲狊 选择数 / 头 No.ofselectedlarvae 未选择数 / 头 No.ofunselectedlarvae χ 2 犘 差异显著性 Significantdiference 甘蓝犅狉犪狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪 var. 犮犪狆犻狋犪狋犪 大豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓 烟草犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿 茄子犛狅犾犪狀狌犿犿犲犾狅狀犵犲狀犪 西芹犃狆犻狌犿犵狉犪狏犲狅犾犲狀狊 var. 犱狌犾犮犲 番茄犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 黄瓜犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊 玉米犣犲犪犿犪狔狊 棉花犌狅狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿 胡萝卜犇犪狌犮狌狊犮犪狉狅狋犪 var. 狊犪狋犻狏犪 花生犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪 菠菜犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪 辣椒犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿 大葱犃犾犻狌犿犳犻狊狋狌犾狅狊狌犿 黑杨犘狅狆狌犾狌狊狀犻犵狉犪 月季犚狅狊犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊 滤纸 Filterpaper(CK) 多重比较分析表明, 棉铃虫初孵幼虫在玉米 茄子 烟草 大豆这 4 种植物上选择率最高, 选择效果最好 ( 见表 5); 在黄瓜 胡萝卜 菠菜 番茄 棉花 西 芹这 6 种植物上选择效果次之 ; 在花生 辣椒 甘蓝 大豆 杨树 月季这 6 种植物上选择效果最差 烟青虫初孵幼虫在甘蓝 大豆 茄子 西芹 烟草 番茄这

6 68 6 种植物上选择效果最好, 在黄瓜 玉米 棉花这 3 种植物上选择效果次之, 在其余 7 种植物上选择效果最差 ( 见表 5) 在棉铃虫的 13 种潜在寄主中 ( 表 2), 每相邻的两种植物选择率之间均无显著差异 ( 表 5), 烟青虫初孵幼虫在 6 种潜在寄主中, 彼此选择率之间亦无显著差异 样本狋测验表明棉铃虫初孵幼虫在玉米 茄子 菠菜 烟草 辣椒 大葱 胡萝卜 黄瓜 大豆 棉花 花生这 11 种植物上的选择率显著高于烟青虫 ( 表 5), 而烟青虫初孵幼虫在甘蓝上的选择率显著高于棉铃虫, 其他植物两者选择率之间无显著差异 2016 表 4 棉铃虫和烟青虫初孵幼虫选择率的双因素方差分析 1) 犜犪犫犾犲 4 犜狑狅 狑犪狔犃犖犗犞犃狅犳狀犲狅狀犪狋犲狊狊犲犾犲犮狋犻狅狀狉犪狋犲狊犫犲狋狑犲犲狀犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪犪狀犱犎. 犪狊狌犾狋犪 变异来源 Sourceofvariation 自由度 犱犳 均方 Meansquare 昆虫 Insect 植物 交互 Insect 误差 Error 总变异 Total 96 1) 选择率百分数均进行平方根的反正弦转换 Selectionratepercentageisthesquarerootofarcsinetransfor mation. 犉 犘 表 5 棉铃虫和烟青虫初孵幼虫选择率的差异比较 1) 犜犪犫犾犲 5 犇犻犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀狀犲狅狀犪狋犲狊犲犾犲犮狋犻狅狀狉犪狋犲狊犫犲狋狑犲犲狀犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪犪狀犱犎. 犪狊狌犾狋犪植物名称选择率 /% Selectionrate 差异显著性 棉铃虫犎. 犪狉犿犻犵犲狉犪烟青虫犎. 犪狊狌犾狋犪 Significantdiference 玉米犣犲犪犿犪狔狊 (98.33±1.67)a (59.00±3.05)CDE 茄子犛狅犾犪狀狌犿犿犲犾狅狀犵犲狀犪 (98.33±1.67)a (74.67±2.60)AB 烟草犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿 (95.00±0.00)ab (74.67±0.33)ABC 大豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓 (92.97±2.03)abc (80.67±1.76)AB 黄瓜犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊 (91.67±3.33)abcd (67.67±4.06)BCD 胡萝卜犇犪狌犮狌狊犮犪狉狅狋犪 var. 狊犪狋犻狏犪 (84.33±4.84)bcd (53.67±0.67)DEFG 菠菜犛狆犻狀犪犮犻犪狅犾犲狉犪犮犲犪 (83.33±2.96)bcd (46.00±3.60)EFGH 番茄犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 (81.00±1.00)bcd (73.00±4.36)ABC 棉花犌狅狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿 (80.33±4.86)bcd (58.33±2.67)CDEF 西芹犃狆犻狌犿犵狉犪狏犲狅犾犲狀狊 var. 犱狌犾犮犲 (78.00±4.04)cd (74.33±2.33)AB 花生犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪 (71.00±3.79)de (49.33±2.33)EFGH 辣椒犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿 (70.67±2.73)de (45.67±2.96)EFGH 甘蓝犅狉犪狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪 var. 犮犪狆犻狋犪狋犪 (68.67±0.88)de (83.00±1.53)A 大葱犃犾犻狌犿犳犻狊狋狌犾狅狊狌犿 (68.03±0.88)de (42.67±1.86)FG 黑杨犘狅狆狌犾狌狊狀犻犵狉犪 (65.00±5.03)de (42.00±2.89)G 月季犚狅狊犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊 (49.67±2.67)de (40.67±0.89)G 1) 同种昆虫不同植物选择率之间不同字母 ( 棉铃虫用小写, 烟青虫用大写 ) 表示在 0.05 水平上 (TukeyHSDtest) 有显著差异, 否则无显著差异 不同昆虫在同种植物选择率的比较, 表示有显著差异, 表示有极显著差异 Selectionrateswiththesameleter(lowercaseletersfor 犎. 犪狉犿犻犵犲狉犪 andcapitalletersfor 犎. 犪狊狌犾狋犪 )amongplantsarenotsignificant lydiferentat 犘 <0.05(TukeyHSDtest).Significantandextremelysignificantdiferencesinneonateselectionratesbetween 犎. 犪狉犿犻犵 犲狉犪 and 犎. 犪狊狌犾狋犪 areindicatedbyone( )andtwostars( ),respectively. 3 讨论目前, 有关夜蛾科昆虫对食料植物的取食选择性研究大多倾向于针对成虫和高龄幼虫, 这些报道往往认为低龄幼虫与高龄幼虫的选择性是一致的, 但事实 [1718] 上低龄幼虫与高龄幼虫存在很大的差异 因此我们开展了两种夜蛾科昆虫的初孵幼虫对不同供试植物的取食选择性研究, 明确了初孵幼虫的取食选择性对确定昆虫寄主谱范围所做的贡献 本研究结果表明, 棉铃虫初孵幼虫对绝大多数供试植物都表现出极强的选择喜好, 体现了棉铃虫初孵幼虫具有极强的适应性, 也证明了棉铃虫是广食性昆虫, 具有较广的取食范围, 能够取食寄主谱以外的个别植物 ; 而烟青虫初孵幼虫对绝大多数供试植物都无明显的选择喜好, 这也与已报道的烟青虫属于寡食性昆虫的结论相符, 烟青虫初孵幼虫仅取食选择茄科的数种植物以及甘蓝 大豆 芹菜等植物 本试验由于条件限制, 在温室难以培育出足量

7 42 卷第 3 期吴明峰等 : 棉铃虫和烟青虫初孵幼虫对植物顶尖嫩叶的偏好性差异 69 植物果实用于试验, 故而统一选取各类植物叶片部 [11] 分作为研究对象 夜蛾科昆虫喜食蕾期棉花, 本试验限于条件采用的是棉花嫩叶, 烟青虫初孵幼虫对棉花嫩叶取食选择与对照无显著差异 有报道称 [19] 辣椒是烟青虫的寄主植物, 但本研究中烟青虫初孵幼虫对辣椒嫩叶的取食选择与对照无显著性差异, 说明辣椒叶片不是烟青虫初孵幼虫喜食的部位, 田间调查发现烟青虫在田间辣椒地主要为害果实部位, 在辣椒早期很少为害, 可能是烟青虫在后期转移到辣椒植株为害果实部分 半枯杨树枝作为诱集枝 [20] 把能够吸引棉铃虫成虫, 本试验发现棉铃虫初孵幼虫对黑杨嫩叶无取食选择倾向, 可能棉铃虫在幼虫阶段不喜食杨树叶片, 而成虫产卵阶段能被杨树 [21] 枯枝释放出来的某种特定的挥发物质所吸引 通过棉铃虫初孵幼虫和烟青虫初孵幼虫对不同供试植物的选择性研究, 明确了两种夜蛾科近缘种初孵幼虫阶段的植物喜好 棉铃虫初孵幼虫偏好玉米 茄子 烟草 大豆 黄瓜 胡萝卜 菠菜 番茄 棉花 西芹 花生 辣椒 大葱共 13 种植物, 除菠菜和大葱外其他植物均是已报道的棉铃虫寄主植物, 说明棉铃虫初孵幼虫能够取食寄主谱以外的个别植物, 这对限定其寄主植物范围做出了重要贡献 而烟青虫初孵幼虫偏好甘蓝 大豆 烟草 茄子 西芹 番茄这 6 种植物, 其中烟草 茄子 番茄为已报道的烟青虫寄主植物 烟青虫较棉铃虫而言在初孵幼虫阶段即丧失了对大部分植物的取食选择能力, 这在很大程度上限定了寄主植物范围, 但是其仍然具备取食除茄科寄主植物之外的其他植物的能力 两者初孵幼虫取食选择阶段为两者寄主谱范围差异做出了一定的贡献, 初孵幼虫阶段不能完全限制各自寄主植物范围, 可能是幼虫取食存活阶段或成虫产卵选择阶段进一步限制了烟青虫的寄主植物范围, 从而造成了两种近缘昆虫寄主谱差异大 因此, 要想彻底挖掘导致这两种近缘昆虫的寄主谱差异大的原因还需要对幼虫取食存活阶段以及成虫产卵选择阶段做进一步研究 参考文献 [1] AlagarmalaiJ,GrinbergM,Perl TrevesR,etal.Hostselec tion by the herbivorous mite 犘狅犾狔狆犺犪犵狅狋犪狉狊狅狀犲犿狌狊犾犪狋狌狊 (Acari:Tarsonemidae)[J].JournalofInsectBehavior,2009, 22(5): [2] EhrlichPR,RavenPH.Buterfliesandplants:astudyinco evolution[j].evolution,1964,18(4): [3] JermyT.Insect host plantrelationship co evolutionorse quentialevolution?[m].jermyt.thehost plantinrelationto insectbehaviourandreproduction.springerus,1976: [4] 钦俊德, 王琛柱. 论昆虫与植物的相互作用和进化的关系 [J]. 昆虫学报,2001,44(3): [5] WangChenzhu,DongJunfeng.Interspecifichybridizationof 犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪 and 犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狊狌犾狋犪 (Lepidoptera: Noctuidae)[J].ChineseScienceBuletin,2001,46(6): [6] ZaluckiM P,DaglishG,FirempongS,etal.Thebiologyand ecologyof 犎犲犾犻狅狋犺犻狊犪狉犿犻犵犲狉犪 (Hübner)and 犎犲犾犻狅狋犺犻狊狆狌狀犮狋犻犵犲狉犪 Walengren(Lepidoptera,Noctuidae)inAustralia-whatdowe know [J].AustralianJournalofZoology,1986,34(6): [7] TangDeliang,WangChenzhu,LuoLiner,etal.Comparative studyontheresponsesofmaxilarysensilastyloconicaofcot tonbolworm 犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪 andorientaltobaccobud worm 犎. 犪狊狌犾狋犪 larvaetophytochemicals[j].scienceinchi na,2001,43(6): [8] 张勇, 王开运, 王刚, 等. 烟青虫对三种食料植物的选择性及适应性 [J]. 昆虫知识,2006,43(6): [9] WangChenzhu,DongJunfeng,TangDeliang,etal.Hostse lectionof 犎犲犾犻犮狅狏犲狉狆犪犪狉犿犻犵犲狉犪 and 犎. 犪狊狌犾狋犪 anditsinherit ance[j].progressinnaturalscience,2004,14(10): [10] 王琛柱, 钦俊德. 昆虫与植物的协同进化 : 寄主植物铃夜蛾寄生蜂相互作用 [J]. 昆虫知识,2007,44(3): [11] 阮永明, 吴坤君. 不同食料植物对棉铃虫生长发育和繁殖的影响 [J]. 昆虫学报,2001,44(2): [12] 辛海军, 王刚, 王开运, 等. 烟青虫的发生及防治 [J]. 农药, 2005,44(1): [13] 金瑞华, 周密, 吴平. 美洲棉铃虫, 棉铃虫, 烟青虫及其成虫的鉴别 [J]. 植物检疫,2001,15(1): [14] 董钧锋, 张继红, 王琛柱. 植物次生物质对烟青虫和棉铃虫食物利用及中肠解毒酶活性的影响 [J]. 昆虫学报,2002,45 (3): [15] 王琛柱, 汤德良, 董钧锋, 等. 棉铃虫和烟青虫与寄主植物生理关系的比较研究 [C]. 走向 21 世纪的中国昆虫学 中国昆虫学会 2000 年学术年会论文集,2000. [16] 柏立新, 孙洪武, 孙以文, 等. 棉铃虫寄主植物种类及其适合性程度 [J]. 植物保护学报,1997,24(1):1 6. [17]ZaluckiMP,ClarkeAR,MalcolmSB.Ecologyandbehavior offirstinstarlarvallepidoptera[j].annualreviewofento mology,2002,47(1): [18]BernaysEA,ChapmanRF.Host plantselectionbyphytoph agousinsects[m].springerscience&businessmedia,1994. [19] 高岩, 王人民. 烟青虫生物学特征和生态学特性 [J]. 河南农业科学,2005(5): [20] 郭予元. 棉铃虫的研究 [M]. 北京 : 中国农业出版社,1998. [21] 张爱平, 张建华. 小叶杨叶片挥发性物质成分分析 [J]. 新疆农业科学,2008,45(3): ( 责任编辑 : 田?)

( ( (CIP ( /. 5 :,2014.1 ( ISBN978 7 5628 3719 0 Ⅰ.1... Ⅱ.1... Ⅲ.1 Ⅳ.1H314 CIP (2013263740 ( ( / / / / / : 130,200237 :(02164250306( (02164252710( :(02164252707 : 狆狉犲狊. 犲犮狌狊狋. 犲犱狌. 犮狀 / /787 犿犿 1092 犿犿

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