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- 请孙 双
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1 Title page 營養生化學 (Nutrition biochemistry) 脂質之消化 吸收及代謝 楊素卿 (Suh-Ching, Yang) 臺北醫學大學保健營養學系 教師連絡方式 : 分機 6553;sokei@tmu.edu.tw 2010/4/1 楊素卿 1
2 學習目標 了解脂質的消化與吸收 了解並熟記脂質的代謝 ; 包括 (1) 脂質之運送 (2) 脂蛋白代謝 (3) 三酸甘油酯之代謝 (4) 酮體 脂肪酸脂肪酸 三酸甘油酯之合成 (5) 膽固醇之合成與代謝 上課時數 :6 小時 ; 張數 :157 張 (26.1 張 / 小時 ) 資料來源 : 營養生化學 ; 華騰出版社 2010/4/1 楊素卿 2
3 上課時數 :6 小時 ; 張數 :158 張 (26.3 張 / 小時 ) 資料來源 : 1 謝明哲等 ; 營養生化學 ; 華騰出版社 2 Gropper SAS et al., Advanced Nutrition and Human Nutrition, Thomson Wadsworth, Whitney EN et al., Understanding Nutrition, West Publication Company (2007). 4 Sizer F et al., Nutrition: Concept and Controversies, Brooks Cole (2005). 5 Mitchell MK, Nutrition Across the Life Span, Waveland Pr Inc (2008). 2010/4/1 楊素卿 3
4 消化消化 部位 消化液 性質 消化酵素 口腔 唾液 saliva 無色 弱酸性弱酸性 ph6.3~6.8 無 胃 胃液 gastric juice 無色 酸性酸性 ph1.5~2.0 Lipase 最適 ph 值為 8.0, 因此在胃中不作用 小腸 胰液 pancreatic juice 無色 鹼性鹼性 ph8.5 TG Lipase Fat fatty acid + glycerol 膽汁 bile 鹼性肝膽汁 黃褐色, ph8.3 囊膽汁 紅褐色, ph6.9 (1) 活化 lipase (2) 當成界面活性劑, 乳化脂質 (3) 溶解脂肪酸 膽固醇及脂溶性維生素 2010/4/1 楊素卿 4
5 脂質之消化 腸液 intestinal juice 無色 鹼性 ph8.3 TG Lipase Fat fatty acid + glycerol Phospholipase Phospholipid fatty acid + phospholipid Cholesterol esterase Cholesteryl ester fatty acid + cholesterol 2010/4/1 楊素卿 5
6 吸收吸收 小腸 : (1) 膽汁之乳化作用後分解, 以 72%β-monoacylglycerol 6%α-monoacylglycerol 以及 22%glycerol 之比例吸收 (2) 進入腸細胞後, 低分子之脂肪酸可由肝門靜脈進入肝臟, 而大分子脂肪酸則再度合成 TG, 利用擴散作用 ( 需 ATP, CoASH 及 Mg 2+ ) 由淋巴管進入胸管 (3) 膽汁經由腸肝循環可再利用 2010/4/1 楊素卿 6
7 脂質之吸收 2010/4/1 楊素卿 7
8 In enterocyte 脂質之吸收 (1)TG phosphatidylcholine 及 cholesterol ester 再度合成 ( 於內質網中 ) (2) Fatty acid 之碳鏈大於 10~12 者會被 acyl CoA synthetase 轉變成 fatty acid CoA 與 cholesterol 形成 CE 或合成 TG 2010/4/1 楊素卿 8
9 脂質之吸收 (3) Fatty acid 之碳鏈小於 10~12 者直接進入 portal vein, 與 albumin 結合 (4) 再度合成之 lipid 被送至 Golgi apparatus, 在此形成之 chylomicron 被送至淋巴淋巴循環循環 2010/4/1 楊素卿 9
10 脂質之運送脂質之運送 一 脂蛋白 (lipoprotein) (1) 由腸管吸收之脂質或在肝臟合成之脂質必須以脂蛋白脂蛋白的形式於血中運送, 主要是運送 TG 以及 cholesterol 其構造如下 : 2010/4/1 楊素卿 10
11 脂質之運送 2010/4/1 楊素卿 11
12 脂質之運送 (2) 脂蛋白依照其脂質成分與比例不同, 可分為以下幾種 : 2010/4/1 楊素卿 12
13 乳糜微粒 (chylomicron) 脂質之運送 (1) 於小腸小腸形成形成 (2) 將小腸吸收之 TG 運送至末梢組織 (3) 由胸管胸管進入全身血液循環, 到達各組織及末梢分解, 產生熱量 極低密度脂蛋白 (VLDL) (1) 於肝臟肝臟形成形成 (2) 將肝臟肝臟中之 TG 運送致末梢組織分解 2010/4/1 楊素卿 13
14 中間密度脂蛋白 (IDL) 脂質之運送 VLDL 中間代謝物低密度脂蛋白 (LDL) (1)VLDL IDL LDL (2) 將肝臟中生成之膽固醇膽固醇運送至末梢組織運送至末梢組織 高密度脂蛋白 (HDL) (1) 於小腸小腸或肝臟肝臟合成合成 (2) 將末梢組織之膽固醇膽固醇帶回肝臟代謝帶回肝臟代謝 2010/4/1 楊素卿 14
15 二 本體蛋白 (apolipoprotein) 脂質之運送 (1) 維持血液循環中脂蛋白之穩定穩定 (2) 辨識細胞上之特定的受體受體 (3) 刺激特定的酵素活性, 調節脂蛋白之代謝 2010/4/1 楊素卿 15
16 脂質之運送 LCAT(lecithin cholesterol acyltransferase) 將 Lecithin 中的第二碳上的脂肪酸轉移, 使 Free cholesterol 酯化形成 cholesterol ester, 以併入 HDL 2010/4/1 楊素卿 16
17 三 脂質之分布 (1) 以 chylomicrons 或 HDL 之形式離開腸細胞,ApoCⅡ 為 chylomicron 及 VLDL 之成分可活化存在於小血管及微血管之內皮細胞表面之 LPL (lipoprotein lipase), 經由 LPL 之水解作用, 轉變成 chylomicron remnants ( 構造類似 VLDL), 直接進入淋巴系統後, 經由 liver cell 以 endocytosis 之方式, 進入 liver 2010/4/1 楊素卿 17
18 脂質之分布 因為 Liver cell 會辨識 chylomicron remnants 上之 Apo E 或 B/E LPL 又稱為 clearing factor (2) HDL 亦可能於小腸細胞合成, 進入淋巴系統 (3) 進食後 30min~3hr 血液中脂質含量達 peak,5~6 小時會恢復正常 2010/4/1 楊素卿 18
19 脂質之分布 (4)chylomicrons remnants 於肝臟中轉變成 VLDL, 經由血液循環進入特定組織進行分解 LPL 可將循環中脂蛋白之 free fatty acid 及 diacylglycerol 游離出來, 然後快速被組織吸收 2010/4/1 楊素卿 19
20 脂質之分布 (5) 於肌肉細胞中, 脂肪酸會經水解作用由 TG 或 DG 中游離, 氧化後產生熱量, 或再合成形成 TG 儲存 相反地, 在脂肪細胞中, 大部分之脂肪酸均被用來合成 TG 儲存 以此種方式 VLDL 可以迅速地由血液中清除 2010/4/1 楊素卿 20
21 (6) 由肝臟中新生之 VLDL 經由 LPL 之水解作用後, 會轉變成 IDL, 最後形成 LDL 脂質之分布 2010/4/1 楊素卿 21
22 脂質之分布 LPL: Lipoprotein lipase 2010/4/1 楊素卿 22
23 脂質之分布 LCAT(lecithin 2010/4/1 cholesterol acyltransferase) 楊素卿 23
24 四 肝臟之脂質代謝功能 : 合成膽鹽 形成脂蛋白形成脂蛋白 由其他營養素如胺基酸或葡萄糖合成脂質等 1glucose Hyperglycemia 時,glucose 轉變成 acetyl CoA, 再轉成 fatty acid 或轉成 triose-p 然後合成 glycerol 均可以合成 TG /4/1 楊素卿 24
25 2amino acid 肝臟之脂質代謝 也可當成 TG 合成之 precursors, 因可以轉變成 acetyl CoA 以及 pyruvate, 或利用脫胺作用形成 OAA /4/1 楊素卿 25
26 3chylomicron remnants 肝臟之脂質代謝 Hepatic uptake 及其水解作用機轉尚不明確, 不過可能是辨識 Apo E 其中 fatty acid MG DG glycerol 或膽固醇會水解出來 /4/1 楊素卿 26
27 4exogenous free fatty acid 肝臟之脂質代謝 Short chain free fatty acid 可以經由分解轉成 energy 或合成 TG /4/1 楊素卿 27
28 5VLDL and HDL 肝臟之脂質代謝 新合成之 TG 可與 PL cholesterol 及 protein 合成 VLDL 以及 HDL /4/1 楊素卿 28
29 6chylomicron remnants cholesterol 及 cholesteryl ester 肝臟之脂質代謝 可以轉成 bile salt 或以中性 sterol 分泌至 bile 中 也可以形成 VLDL 或 HDL 分泌至 plasma 中 /4/1 楊素卿 29
30 肝臟之脂質代謝 /4/1 楊素卿 30
31 五 脂肪組織之脂質代謝 (1) lipolysis 及 TG synthesis (2) In the fed state: 脂肪組織的代謝傾向於合成 TG 而 Insulin 之作用可促進葡萄糖進入脂肪組織合成 TG 胰島素促進脂質的合成作用, 主要是透過抑制 TG lipase,, 可水解 TG) Insulin 亦可透過抑制 Hormonesensitive TG lipase, 與內皮細胞中的脂蛋白脂解酶 (LPL) 功能不同 2010/4/1 楊素卿 31
32 脂肪組織之脂質代謝 2010/4/1 楊素卿 32
33 脂肪組織之脂質代謝 2010/4/1 楊素卿 33
34 (3)In the fasting state: 脂肪組織之脂質代謝 當血糖減低時,insulin 濃度降低, 因而加速脂肪組織的脂質分解作用, 使游離脂肪酸釋出到循環血液的血漿中, 與白蛋白結合, 被肝臟肝臟利用而氧化成 acetyl CoA 型式, 產生能量 2010/4/1 楊素卿 34
35 脂肪組織之脂質代謝 在禁食飢餓的時候, 肝臟中的乙醯輔酶 A 可以轉變成酮體 (ketone bodies), 提供肌肉組織和腦部作為重要的能量來源 此外, 肝臟仍持續合成 VLDL 和 HDL 釋入循環血液中, 但此作用在飢餓時會減少 葡萄糖由肝醣轉變而來, 游離脂肪酸則運送到肝臟中, 主要為合成內生性 VLDL 內的 TG 2010/4/1 楊素卿 35
36 脂蛋白代謝 1. chylomicrons 及 chylomicrons remnants 在飢餓的狀態之下通常不出現於血液循環中 飢餓時之血中 VLDL 也會快速轉變成 IDL 及 LDL 因此, 飢餓狀態下, 血液中主要之脂蛋白形式為 LDL( 由 VLDL 轉變 ) HDL( 於肝臟合成 ) 以及少量之 VLDL 2010/4/1 楊素卿 36
37 2. LDL 脂蛋白代謝 (1) 主要成份為膽固醇, 其功能為運送膽固醇至細胞合成細胞膜或固醇類荷爾蒙等 (2) 細胞上之受體可辨識其 apob-100,ldl 進入細胞後會被 lysosomal enzyme 分解 (3) LDL 對於 fibroblast heptocyte adrenal gland 及 ovarian corpus luteum 等細胞具有較高之親和性 2010/4/1 楊素卿 37
38 (4) LDL receptor 脂蛋白代謝 1endocytosis LDL binding 2move into the lysosome 分解成 free cholesterol 以及 amino acids 1endocytosis 2move into the lysosome 3Regulatory actions 2010/4/1 楊素卿 38
39 33-hydroxy-3-methylglutaryl CoA reductase (HMG CoA reductase) 促進 free cholesterol 合成之 key enzyme 4acyl CoA: cholesteryl acyl transferase (ACAT) 脂蛋白代謝 促進 free cholesterol 酯化之 enzyme 2move into the lysosome 3Regulatory actions 1endocytosis 2010/4/1 楊素卿 39
40 脂蛋白代謝 (5) 血中 Free cholesterol 升高時, 有三種調控方式 : 1 降低 receptor mrna 的合成降低 receptor 的合成降低 LDL 進入 liver cell 2 降低 HMG CoA reductase 活性 ( 減少 cholesterol 合成 ) 3 增加 ACAT 活性 ( 增加 cholesterol 酯化 ) 2010/4/1 楊素卿 40
41 脂蛋白代謝 3Regulatory actions 1endocytosis 2move into the lysosome 2010/4/1 楊素卿 41
42 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 42
43 (6)LDL receptor 具有 five domain: 脂蛋白代謝 LDL 受體與 LDL 上的本體脂蛋白 B-100 結合, 因而細胞能進入 LDL 細胞膜上接受體的合成視膽固醇的需要而定 LDL 受體為細胞膜表面的一種醣蛋白, 此受體上的碳水化合物部分對受體的功能而言十分重要 有 5 個特定區域已被定出來, 如下 : 2010/4/1 楊素卿 43
44 脂蛋白代謝 第 1 區 (Domian 1): 位於細胞膜上最遠的一區, 包含受體蛋白質 的胺基端, 富含半胱胺酸 (cysteine), 這些半胱胺酸可以形成雙硫鍵以穩定此受體分子 這個富含半胱胺酸的區域上另有其他的胺基酸以形成含有負電荷的支鏈 與本體脂蛋白 B-100 上帶有正電荷的離胺酸 (lysine) 和精胺酸 (arginine) 結合, 因此本體脂蛋白上的正電荷對於與接受體之結合有決定性的影響 2010/4/1 楊素卿 44
45 脂蛋白代謝 第 2 區 (Domain 2): 由 350 個胺基酸構成, 可能是氮鍵結醣化作用 (N-linked glycosylation) 發生之位置 氮鍵結醣化作用發生於受體成熟期間 2010/4/1 楊素卿 45
46 脂蛋白代謝 第 3 區 (Domain 3): 是被定位在細胞膜的外圍, 是氧鍵結醣化作用 (O-linked glycosylation) 發生之位置, 這個糖化作用也發生在接受體成熟過程的期間 2010/4/1 楊素卿 46
47 脂蛋白代謝 第 4 區 (Domain 4): 是由 22 個親脂性的胺基酸組成的, 因為他們對於脂質的親和力, 使之可以連結到細胞膜上 2010/4/1 楊素卿 47
48 脂蛋白代謝 第 5 區 (Domain 5): 是最後一個區域, 是蛋白質羧基羧基的終點端並且其伸入於細胞質中 這個尾端能使接受體緩慢移動, 藉以在膜的凹洞上調節成群的接受體 2010/4/1 楊素卿 48
49 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 49
50 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 50
51 (7)LDL receptor mutation 有四類 : 脂蛋白代謝 第 1 類 : 沒有接受體接受體被合成被合成 第 2 類 : 接受體的前趨物是有被合成, 但是並沒有被修飾過, 而且沒有被運送到 Glogi body 第 3 類 : 低密度脂蛋白接受體的前趨物有被合成且修飾過的, 但是修飾過程發生錯誤, 接受體與低密度脂蛋白無法正常的結合 第 4 類 : 被合成的突變接受體, 可以移到細胞表面並且與低密度脂蛋白結合, 但是不能在膜的凹洞上群聚 2010/4/1 楊素卿 51
52 第 3 類 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 52
53 第 4 類 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 53
54 第 4 類 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 54
55 第 4 類 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 55
56 3. HDL 脂蛋白代謝 (1) 功能 : 攜帶組織細胞或其他脂蛋白中 unesterified cholesterol 帶至肝臟中代謝 2010/4/1 楊素卿 56
57 (2) 特性 : 脂蛋白代謝 1 可與肝臟細胞及肝臟以外之細胞結合 可能有可能有 HDL 特性之受體 (SR-B1, scavenger receptor B1), 但是 HDL 亦能以其 apoe 與 LDL receptor 結合, 也就是說 LDL receptor 可辨識 apob-100 及 apoe 2010/4/1 楊素卿 57
58 2HDL 可以其 apoa-1 刺激 lecithin : cholesterol acyltransferase (LCAT) 之活性 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 58 ATP-binding cassette sub-family A1
59 脂蛋白代謝 (3) LCAT 之作用 : 此酵素會把卵磷脂上第二個碳上之脂肪酸游離出, 並接上來自細胞膜或其他脂蛋白的游離脂肪酸, 再將游離膽固醇轉變成膽固醇酯 2010/4/1 楊素卿 59
60 LCAT 與 ACAT 之差別 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 60
61 脂蛋白代謝 Nascent HDL ATP-binding cassette protein A1 (ABCA1) SR-B1: HDL receptor 2010/4/1 楊素卿 61
62 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 62
63 脂蛋白代謝 (4)Cholesterol ester transfer protein (CETP;膽固醇酯轉移蛋白 ): 膽固醇酯可以由高密度脂蛋白直接被運送到肝臟, 或是由 HDL 經 CETP 的轉運利用 LDL 以非直接的方式運送到肝臟 2010/4/1 楊素卿 63
64 脂蛋白代謝 (5) 在肝臟細胞堆積後, 膽固醇酯酶會將膽固醇酯水解, 並且把這些水解過後生成的游離膽固醇分泌到膽汁中形成膽鹽, 這是身體將膽固醇排出體外的一條重要途徑 因此, 高密度脂蛋白特性的影響是從周邊細胞和其他脂蛋白取回膽固醇, 形成酯類, 並且帶回肝臟, 被稱為膽固醇逆向運送 (reverse cholesterol transport; RCT) 對於心血管系統的好處是對於心血管系統的好處是減少膽固醇在血管內皮的沉積量 減少脂肪斑塊 (plaque) 形成, 以及減少動脈粥狀硬化的危險性 2010/4/1 楊素卿 64
65 Reverse Cholesterol Transport 脂蛋白代謝 This figure demonstrates the process of reverse cholesterol transport. It begins in the arterial vessel wall and with the assistance of the ATP binding cassette transporter A-1 (ABCA-1) and in collaboration with the Apo A-1 protein attached to the outer shell of the nascent HDL-C lipoprotein particle free cholesterol is internalized within the HDL-C lipoprotein particle. 2010/4/1 楊素卿 65
66 脂蛋白代謝 The enzyme lecithin cholesterol acyltransferase (LCAT) esterifies free cholesterol (FC) via a lipidation process and internalizes it within the HDL-3, which matures to a larger HDL-2 lipoprotein particle. From this point in time the HDL-3 and 2 particles can enter the hepatic cycle via the Scavenger Receptor B-1 and subsequently excreted in the bile. 2010/4/1 楊素卿 66
67 脂蛋白代謝 The alternative pathway is for the larger HDL-C apoa-1 lipoprotein particles to undergo a transference of the cholesterol esters through an exchange process with triglycerides via cholesterol ester transfer protein (CETP) to the ApoB-100 lipoprotein particles and enter the liver for further metabolism via the low density lipoprotein receptor (LDLR) to be subsequently excreted in the bile. 2010/4/1 楊素卿 67
68 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 68
69 4. apo (a) 脂蛋白代謝 (1) 1960 年, 在人類的血清中發現了, 在遺傳上相異的低密度脂蛋白, 這個不同於正常低密度脂蛋白的粒子, 會附加到一個大分子量的獨特標的蛋白質上, 此標的蛋白質稱為本體脂蛋白 a (apolipoprotein a) 或 apo(a), 而整個的脂蛋白粒子則稱為脂蛋白 a 或 LP(a) (2) 並不是所有的人在他們的血清中都會有 LP (a), 正常者 < 200mg/L,>,>300mg/L 具臨床意義 2010/4/1 楊素卿 69
70 脂蛋白代謝 (3) 有許多研究顯示,LP (a) 濃度和動脈粥狀硬化有正相關, 其結構乃是由低密度脂蛋白和 apo(a) 蛋白質聚集而成的, 且具有 Apo B-100 連接粒子 LDL 部分和 apo(a) 是以雙硫鍵, 將 apo(a) 和 ApoB-100 連結 2010/4/1 楊素卿 70
71 脂蛋白代謝 (4) apo(a) 和胞漿素原 (plasminogen), 在結構上非常相似 ( 胺基酸序列相似 ) 胞漿素原是胞漿素 (plasmin) 未活化的前趨物, 胞漿素可以水解纖維蛋白, 由此可以溶解血塊 由此, 雖然 LP(a) 的生理功能還尚未明確定義, 但是推論,LP(a) 在脂質輸送和血液凝集上佔重要角色 LP(a) 可能以類似胞漿素原的 apo (a) 部份與纖維蛋白結合, 而將膽固醇送到受傷並要癒合的血管壁 (5) 許多流行病學的研究顯示,LP(a) 濃度和心肌梗塞有正相關 而 LP(a) 在血中的濃度, 不受飲食介入所影響, 對降脂藥只有非常微弱的效應, 遺傳佔的可能性較大 2010/4/1 楊素卿 71
72 5. apolipoprotein E(apo E) 脂蛋白代謝 (1) apo E 是 VLDL HDL chylomicron 及 chylomicron remnant 的一個結構成分 其生理功能是, 由 LDL receptor 的相關蛋白質和低密度脂蛋白接受器辨識 藉由這些接受體交互作用的途徑,apoE 會調節肝臟, 將含有 apoe 的脂蛋白吞噬, 進入肝臟 2010/4/1 楊素卿 72
73 脂蛋白代謝 (2) apoe 有 3 種異構物, 即 E2 E3 以及 E4 其遺傳密碼是以 E2 E3 和 E4 等 3 個對偶基因表示 從父母中各遺傳一個單一的對偶基因, 則會有下列 6 種類型其中的一種, 如 :E2.2 E3.2 E3.3 E3.4 E4.2 和 E /4/1 楊素卿 73
74 脂蛋白代謝 (3) apoe 基因型態對於血漿脂質和心血管疾病的影響的研究顯示, E4 的類型者的血清 LDL 濃度較高, 且會增加心血管疾病發生的危險性 單一的 apoe 類型與 LDL-C 的增加 ( 存在於 LDL 部份的膽固醇含量 ) 亦具相關性 LDL-C 增加的順序是 E3.2<E3.3<E4.3 此相關性與多元不飽和脂肪酸對飽和脂肪酸的攝取比值之間無關聯 以 E4 對偶基因與心血管疾病的關聯性為基礎, 此對偶基因被認為是粥狀動脈硬化潛伏因子的預測指標 2010/4/1 楊素卿 74
75 三酸甘油酯之代謝 一 甘油 由 glycerol kinase 作用轉成 glycerol phosphate 後, 進入 glycolytic pathway (glycerol glycerol-3-p DHAP(dihydroxyacteone phosphate) glycolysis) 2010/4/1 楊素卿 75
76 二 脂肪酸氧化 三酸甘油酯之代謝 α-oxidation (1) 由 COOH 端開始進行氧化作用 (2) 每次移去一個一個碳原子 (3) 不需 CoA-SH (4) 不產生 ATP (5) 發生於腦組織腦組織以及萌芽植物種子中 (6) 人體以此方式氧化支鏈脂肪酸 (BCFA), 因為 β 位置有 CH3, 因此不能進行 β 氧化作用 產物 :(n-1)fatty acid fatty alcohol 2010/4/1 楊素卿 76
77 β-oxidation 三酸甘油酯之代謝 (1) 由 COOH 端開始進行氧化作用 (2) 每次移去兩個碳原子 (3) 主要功能為產生熱量 (4) 短鏈脂肪酸可直接進入粒線體粒線體作用, 而長鏈脂肪酸必須依賴 carnitine 之攜帶才能進入 產物 :(n-2)acyl CoA acetyl CoA 2010/4/1 楊素卿 77
78 ω-oxidation 三酸甘油酯之代謝 (1) 將 ω-c 原子氧化為 COOH (2) 不移去碳原子 (3) 在內質網內質網中進行, 由羥化酶羥化酶及 cytochrome P450 催化 產物 :α, ω-dicarboxylic acid( 雙羧酸 ) 2010/4/1 楊素卿 78
79 β-oxidation 2010/4/1 楊素卿 79
80 β-oxidation 脂肪酸的氧化於粒線體粒線體進行進行 但是, 脂肪酸和輔酶 A 是不能進入粒線體內膜中的, 必須經由細胞膜的運輸系統 此運輸系統的攜帶者是肉鹼 (carnitine), 肉鹼可由人體中的離胺酸 (lysine) 和甲硫胺酸 (methionine) 來合成的, 在肌肉中的濃度很高 2010/4/1 楊素卿 80
81 β-oxidation 被活化後的脂肪酸, 經由粒線體膜的細胞質中的轉化酵素, 即肉鹼醯基轉移酶 Ⅰ(carnitine acyltransferaseⅠ; CATⅠ), 以共價鍵結到肉鹼上, 再由位於粒腺體內膜的第二個轉化酵素, 即肉鹼醯基轉移酶 II (carnitine acyltransferase II ; CATII) 釋放脂肪醯基輔酶 A(fatty acyl-coa) 和肉鹼進入粒腺體基質中 2010/4/1 楊素卿 81
82 β-oxidation Step(3): mitochondria matrix--- 每次去兩個碳原子 (1)double bond 形成 (fatty acyl CoA dehydrogenase)--- 一分子 FADH 2 產生 參看 figure 2010/4/16.10; 講義 p23 楊素卿 82 參看 講義
83 β-oxidation 由脂肪醯基輔酶 A 去氫酶催化 (fatty acyl CoA dehydrogenase), 在 α 和 β 碳原子中間形成一個雙鍵 有 4 種類似的去氫酶, 每一種對於碳鏈長度的範圍具有特異性 FADH 2 可提供 2 個氫原子給 CoQ, 因此可使 2 個電子進入電子傳遞系統 (electon transport system, ETS),ETS 亦存在於粒線體中 在 ETS 中,FADH 2 的氧 化作用可產生 2 分子 ATP 2010/4/1 楊素卿 83
84 (2) 加上一分子水 (enoyl CoA hydrase or carotonase) β-oxidation 不飽和醯基輔酶 A(unsaturaetd acyl CoA) 接受 1 分子的水, 由烯醇輔酶 A 水合酶 (enoyl CoA hydrase) 催化此反應, 又稱為 carotonase 2010/4/1 楊素卿 84
85 (3) β-hydroxyl group 氧化成 ketone (β-hydroxyacyl CoA β-oxidation dehydrogenase)--- 一分子 NADH 產生 β-hydroxyl group 被氧化生成酮類, 由需 NAD + 的 β- 羥硫輔酶 A 去氫酶 (β-hydroxyacyl CoA dehydrogenase) 催化 在 ETS 中,NADH 的氧化作用可生成 3 分子 ATP 2010/4/1 楊素卿 85
86 (4) β-ketoacyl CoA 裂解 (β-ketothiolase or acyl CoA thiolase)--- β-oxidation 一分子 acetyl CoA 以及 (n-2)fatty acid 產生 β-ketoacyl CoA, 經由 β- 酮硫醇酶 (β-ketothiolase, 也叫醯基輔酶 A 硫醇酶 ) 作用後產生裂解, 造成 CoA 會插入裂解的 β 碳原子的位置 此反應的產物是此反應的產物是乙醯輔酶 A, 和比原來少了 2 個碳, 且被 CoA 活化的飽和脂肪酸 反應到此完成一個降解循環, 以上的反應再重覆, 每次循環移走兩個碳原子 2010/4/1 楊素卿 86
87 脂肪酸氧化作用的能量獲得 (1) 以 palmitate(16c) 為例, 能產生 多少分子之 ATP? 7 次裂解, 產生 7 分子 FADH 2 及 NADH β-oxidation 7 (2+3) =35ATP 8 分子 acetyl CoA 氧化 8 12= 96ATP 活化時消耗 2 分子 ATP -2ATP ATP 產生量 129 分子之 ATP 2010/4/1 楊素卿 87
88 (2) 不飽和脂肪酸 β-oxidation 飲食和身體中約一半是不飽和脂肪酸, 因此可提供相當大量由脂質轉變而來的能量 不飽和脂肪酸在粒線體中, 也用 β- 氧化作用進行, 以相同方式作用於飽和的部分 但是在雙鍵的部分不需要脂肪醯基輔酶 A 去氫酶 (fattyl acyl-coa dehydrogenase), 因為由此反應是使飽和脂肪酸中產生雙鍵, 而不飽和脂肪酸並不需要 不飽和脂肪酸需要的是將雙鍵轉於 Δ2 的位置, 才可使烯醇輔酶 A 水合酶 (enoyl-coa hydrase) 繼續之後的氧化作用 2010/4/1 楊素卿 88
89 例如 : 在 3 次 β 氧化作用循環後, 9 單元不飽和脂肪酸雙鍵的位置位於 3 的位置, 必須利用烯醇輔酶 A 轉異構酶 (enoyl-coa transisomerase) 把 3 的雙鍵轉移到 2 的位置, 才可繼續發生水合和後續的反應 β-oxidation 2010/4/1 楊素卿 89
90 Palmitoyl CoA 不飽和脂肪酸氧化後所產生的能量, 少於等長鏈的飽和脂肪酸, 因為不飽和脂肪酸中雙鍵的出現會使得反應跳過脂肪醯基輔酶 A 去氫酶 (fattyl acyl- CoA dehydrogenase) 的步驟 ( 反應步驟跳過上述之 Step(3)-(1)), 因此少產生一個 FADH2, 也因此少產生 2 分子 ATP β-oxidation 2010/4/1 楊素卿 90
91 (3) 奇數脂肪酸 當奇數碳脂肪酸進行 β- 氧化作用, 同樣會產生乙醯輔酶 A, 但是到最後會剩下一分子丙醯基輔酶 A (propionyl CoA) 丙醯基輔酶 A (propionyl-coa) 的氧化反應需要 biotin 維生素 B 12 作為輔酶 因為由這個反應可以生成因為由這個反應可以生成琥珀醯基輔酶 A(succinyl- CoA), 而琥珀醯基輔酶 A(succinyl-CoA) 可以轉化生成葡萄糖, 因此奇數碳脂肪酸, 是所有脂肪酸中唯一具有升糖性升糖性的脂肪酸的脂肪酸 2010/4/1 楊素卿 91
92 奇數脂肪酸 2010/4/1 楊素卿 92
93 酮體合成酮體合成 (1) 脂肪酸經過 β-oxidation 產生之 acetyl CoA 可以進入 TCA cycle, 亦可到肝臟進行酮體合成 2010/4/1 楊素卿 93
94 酮體合成 (2) acetoacetate 及 β-hydroxybutyrate 不會在肝臟內氧化, 而經由血液循環在肝外組織中再形成 acetyl CoA( β-hydroxybutyrate dehydrogenase) 2010/4/1 楊素卿 94
95 酮體合成 (3) 酮體形成只發生於 acetyl CoA 量過多時, 因此飢餓或低醣類飲食時較易發生 而當體內飢餓時, 腦及肌肉肌肉組織中之酮體可當成熱量之來源 (4) 正常血液中酮體含量極低, 酮體產生過多會產生 ketosis 2010/4/1 楊素卿 95
96 酮體合成 2010/4/1 楊素卿 96
97 脂肪酸之合成 Setp(1): citrate 通過 mitochondria membrane 進入 cytoplasm, 轉變成 acetyl CoA 乙醯輔酶 A 是在粒線體合成, 可以從丙酮酸丙酮酸的氧化作用合成, 或從脂肪酸的氧化作用合成, 或者從一些胺基酸碳骨架的降解作用合成 2010/4/1 楊素卿 97
98 脂肪酸合成 但是, 脂肪酸的合成作用是發生在細胞質細胞質中, 而乙醯輔酶 A 無法通過粒線體膜, 所以乙醯輔酶 A 必須先轉為檸檬酸 (citrate) 後才能通過粒線體膜, 進入細胞質 而在細胞質中, 檸檬酸裂解酶 (citrate lyase) 會將檸檬酸轉為草醋酸草醋酸和乙醯輔酶 A 這個反應是需要克氏循環中的檸檬酸合成才可產生逆反應, 而且需要消耗 ATP 2010/4/1 楊素卿 98
99 脂肪酸合成 2010/4/1 楊素卿 99
100 酮體合成脂肪酸合成 Setp(2): 於 cytoplasm 中, 由 acetyl CoA 開始進行脂肪酸合成 脂肪酸的合成過程是由起始者分子 - 乙醯輔酶 A 和數個 malonyl CoA 連續性的組合, 而 malonyl CoA 是丙二酸 (malonic acid) 的輔酶 A 衍生物 基本上, 脂肪酸中所有的碳均是由乙醯輔酶 A 而來, 因為 malonyl CoA 是由乙醯輔酶 A 和二氧化碳所形成的 2010/4/1 楊素卿 100
101 脂肪酸合成 脂肪酸的合成過程是由起始者分子 - 乙醯輔酶 A 和數個 malonyl CoA 連續性的組合, 而 malonyl CoA 是丙二酸 (malonic acid) 的輔酶 A 衍生物 此合成反應發生於此合成反應發生於細胞質細胞質中, 由乙醯輔酶 A 羧化酶 (acetyl CoA carboxylase) 所催化, 此酵素是一個含有 biotin 當成輔基 (prosthetic group) 的複合型酵素 在羧化作用 (carboxylation reactions) 的反應中,biotin 的角色結合羧基進入分子結構中 ATP 的供應會把一個羧基羧基轉給乙醯輔酶 A 2010/4/1 楊素卿 101
102 Step(3) 脂肪酸合成 進行 elongation 之前, 必須在 acetyl 以及 malonyl groups 上各接上一個 sulfhydryl group Acetyl CoA 要移去 CoA 接上 ACP, 形成 acetyl ACP Malonyl CoA 也相同 (fatty acid synthase system, acyl carrier protein(acp), condensing enzyme(ce)) 2010/4/1 楊素卿 102
103 在脂肪合成作用中, 需要酵素形成的複合物, 稱為脂肪酸合成酵素系統 (fatty acid synthase system) 此酵素系統最主要的成分是醯基攜帶蛋白 (acyl carrier protein, ACP) 和縮合酵素 (condensing enzyme, CE), 這兩種酵素都有游離的硫氫基 (-SH group, sulfhydryl group), 會阻止乙醯輔酶 A 和丙二醯輔酶 A 產生結合反應 脂肪酸合成 Acetyl CoA + HS malonyl CoA 2010/4/1 楊素卿 103 HS
104 脂肪酸合成 ACP 的結構類似輔酶 A, 都具有 4 - 磷酸泛酸硫氫乙胺 (4 - phosphopantetheine ) 的成分, 這是由泛酸經由 β-alanine 結合硫胺基乙醇 (thioethanolamine)( 形成游離的 sulfhydryl group) 和磷酸而來而來 縮合酵素 (condensing enzyme) 上的游離硫氫基是由胺基酸中的半胱胺酸半胱胺酸提供提供 2010/4/1 楊素卿 104
105 脂肪酸合成在脂肪酸鏈開始進行延長作用 (elongation) 之前, 丙二醯基 (malonyl group) 和乙醯基 (acetyl group) 必須結合兩個硫氫基 (sulfhydryl group) 乙醯輔酶 A 會轉移到 ACP 上, 去掉輔酶 A, 形成 acetyl-acp 然後, 乙醯基會再一次轉移到縮合酶的硫氫基後, 可得到 acetyl-ce 和 SH-ACP, 然後 malonyl CoA 再結合到 ACP 上得到 malonyl-acp 2 SCoA 2010/4/1 楊素卿 105
106 Step(4): the extension of the fatty acid chain 脂肪酸合成 (1)condensation 乙醯基 (acetyl group) 上的碳醯基碳 (carbonyl carbon) 結合到 malonyl- ACP 上的 C2 結合, 產生縮合反應後, 丙二醯基羧基 (malonyl carboxyl group) 會以二氧化碳的形式被除去 此反應之酵素是 β- 酮醯 - 醯基攜帶蛋白合成酶 (β-ketoacyl-acp synthase) 參看 p /4/1 楊素卿 106
107 (2)reduction 脂肪酸合成 利用 NADPH 作為氫原子的提供者使 β- 酮類 (β-ketone) 被還原, 此還原作用的催化酵素是 β- 酮醯 - 攜帶蛋白還原酶 (β-ketoacyl- ACP reductase) 2010/4/1 楊素卿 107
108 (3)dehydration 脂肪酸合成 醇類產生脫水反應後, 形成一個雙鍵 此反應的酵素為 β- 羥基醯基 - 醯基 ACP 脫水酶 (β-hydroxyacyl-acp dehydratase) 2010/4/1 楊素卿 108
109 (4)double bond reduction 脂肪酸合成 再次以 NADPH 當作還原劑, 將雙鍵還原, 形成丁醯基 - ACP(butyryl-ACP) 反應酵素是反應酵素是烯醇 -ACP 還原酶 (enoyl-acp reductase) 2010/4/1 楊素卿 109
110 (5)butyryl group transfer 脂肪酸合成 丁醯基 (butyryl) 轉移到縮合酶上, 露出 ACP-sulfhydryl group 的位置給第二個 malonyl CoA 2010/4/1 楊素卿 110
111 (6)malonyl ACP formation 脂肪酸合成 再次形成 malonyl-acp 2010/4/1 楊素卿 111
112 (7)a second condensation 脂肪酸合成 發生第二次縮合反應, 縮合酶上的丁醯基 (butyryl group) 與 malonyl-acp 的 C2 結合 然後這 6 個碳的碳鏈被還原, 且重複第 2 到第 5 個步驟, 轉移到縮合酶上 第三個丙二醯輔酶 A 接上 ACP- 硫氫基 (sulfhydryl group), 繼續合成反應 完成後的脂肪酸鏈會從 ACP 上被水解, 而不會轉移至縮合酶上 2010/4/1 楊素卿 112
113 脂肪酸合成 Condensation reduction dehydration reduction condensation 2010/4/1 楊素卿 113
114 脂肪酸合成 condensation reduction dehydration double bond reduction butyryl group transfer malonyl ACP formation a second condensation 2010/4/1 楊素卿 114
115 fatty acid synthase system 之 脂肪酸合成 產物為 palmitic acid, 必須再轉至 fatty acid elongation system 才能合成 stearic acid 或甚至更長鏈之飽和脂肪酸 參看 p /4/1 楊素卿 115
116 脂肪酸合成 脂肪酸合成酶系統的產物是棕櫚酸 (palmitic acid) 之 後, 可以利用脂肪酸延長作用來生成硬脂酸 (stearic acid) 和較長鏈的偶數碳飽和脂肪酸 延長作用是由延長作用是由羧基端插入 2 個碳原子 此外, 由去飽和反應 (desaturation),palmitic acid 和 stearic acid 可轉變成相對應的 9- 單元不飽和脂肪酸 - 棕櫚油酸 (palmitoleic acid) 和油酸 (oleic acid) 2010/4/1 楊素卿 116
117 脂肪酸合成 利用 desaturation reaction 轉成不飽和脂肪酸 (mixed-function oxidase) 脂肪酸去飽和作用需要混合性功能氧化酶 (Mixed-function oxidase) 此反應中有兩個不同的物質會被氧化, 即脂肪酸 ( 移去氫原子形成雙鍵 ) 和 NADPH 其如此稱呼是因為有兩個不同的受質來氧化, 就是脂肪酸 ( 移去氫原子來形成新的雙鍵 ) 和 NADPH, 氧則是最後氫原子和電子的接受者 人體細胞因為細胞缺乏 12 和 15 去飽和酶, 而無法在超過 9 的位置插入雙鍵 這也就是為何亞麻油酸 (18:2 9,12 ) 和次亞麻油酸 (18:3 9,12,15 ) 是人體必需脂肪酸的原因 2010/4/1 楊素卿 117
118 脂肪酸合成此兩種脂肪酸可以從植物中獲得, 因為植物含有去飽和酵素 而亞麻油酸可以從藉由延長作用和去飽和反應, 合成更長鏈的不飽和脂肪酸 脂肪酸合成作用的速度受脂肪酸合成作用的速度受飲食飲食所影響, 飲食若是含有大量單醣和少量的脂肪時, 則會誘發肝臟中的脂質生成酵素 (lipogenic enzymes) 經由轉譯的過程會使誘發作用產生, 導致生成酵素 mrna 濃度改變 而此轉譯反應則是因為增加醣類代謝所引起, 雖然尚未確定, 但是推測是由葡萄糖 -6- 磷酸 (glucose 6-phosphate) 所引起的轉譯反應 2010/4/1 楊素卿 118
119 脂肪酸合成 2010/4/1 楊素卿 119
120 脂肪酸合成 2010/4/1 楊素卿 120
121 脂肪酸合成 2010/4/1 楊素卿 121
122 脂肪酸合成 2010/4/1 楊素卿 122
123 三酸甘油酯之合成 三酸甘油酯和 glycerophosphatides 的生合成擁有相同的前趨物 此前趨物是帶有輔酶 A 活化型的脂肪酸和 α-glycerophoshate, 而 α-glycerophoshate 可以從 dihydroxyacetone phosphate(dhap) 的還原作用或是甘油的磷酸化作用而來 參看 figure 6.13; p /4/1 楊素卿 123
124 三酸甘油酯合成重新合成途徑 (de novo pathway) 是卵磷脂主要的生成途徑, 但是在缺乏必需胺基酸的甲硫胺酸時, 則會利用補救途徑 (salvage pathway) 合成卵磷脂 2010/4/1 楊素卿 124
125 三酸甘油酯合成 2010/4/1 楊素卿 125
126 膽固醇之合成膽固醇之合成 Step(1): 在細胞質中, 由 3 莫耳的乙醯輔酶 A 合成 β- 羥基 - β- 甲基戊二酸輔酶甲 (β -hydroxy- β -methyl glutaryl CoA, HMG-CoA) 參看 figure 6.14; p /4/1 楊素卿 126
127 膽固醇合成 Step(2): 由 HMG-CoA 轉變成鯊烯 (squalene), 其中包含膽固醇合成的重要速率限制步驟, 就是由 HMG-CoA 還原酶 (HMG-CoA reductase) 催化, 使 HMG-CoA 還原, 形成 mevalonic acid 2010/4/1 楊素卿 127
128 Step(3):squalene 合成膽固醇 膽固醇合成 2010/4/1 楊素卿 128
129 膽固醇合成 2010/4/1 楊素卿 129
130 膽固醇合成 2010/4/1 楊素卿 130
131 膽固醇之代謝 (1) 膽固醇與三酸甘油酯和脂肪酸不同, 因為膽固醇不是一個產生能量的營養素 膽固醇是具有四個環為核心的結構物, 經由膽汁系統排出 參看 figure 6.2; p /4/1 楊素卿 131
132 膽固醇代謝 (2) 膽固醇主要是以酯化物形式, 利用乳糜微粒殘餘體, 和 HDL 與 LDL 相同, 被運輸至肝臟 在肝臟被 esterase 水解後轉變成游離型態, 而後直接由膽管排出, 或者是轉變成膽酸 (bile acid) 且被分泌至膽汁 (bile) 後由膽管排出 根據估計, 被排出的固醇中, 中性的固醇佔 55%, 其中大部分是膽固醇, 而膽鹽 (bile salts) 則佔 45 % 膽固醇變成膽酸的代謝反應的關鍵如下 : 2010/4/1 楊素卿 132
133 膽固醇代謝 1 減少 C-17 碳氫側鏈端的長度 2 在短鏈端加上一個羧基群 3 在分子的環狀結構加上羥基群 2010/4/1 楊素卿 133
134 膽固醇代謝 (3) 這些反應的目的是增加固醇類的水溶性, 使其容易被分泌於膽汁中 膽酸 (cholic acid) 除了在原本膽固醇 C-3 的羥基外, 在 C-7 和 C-12 也有羥基 其他的膽酸 (bile acid) 只有接在環上的羥基數目不同於膽酸 (cholic acid) 例如 : 二羥膽酸 (chenodeoxycholic acid) 在 C-3 和 C-7 具有羥基, 去氧膽酸 (deoxycholic acid) 在 C-3 和 C-12 有羥基, 和次生膽酸 (lithocholic acid) 只有在 C-3 有羥基 另外, 亦有膽汁酸是藉由固醇羧基上結合甘胺酸 (glycine) 或是牛磺酸 (taurine) 所合成 2010/4/1 楊素卿 134
135 膽固醇代謝 (4) 腸肝循環中, 可以再吸收膽鹽送回肝臟 從小腸再吸收回肝臟的膽鹽, 可以阻止催化膽固醇變成膽汁酸的速率限制步驟中酵素的形成, 假如膽鹽沒有被再運吸收回肝臟, 此酵素的活性會增加, 如此可以刺激膽固醇的轉化並且分泌 利用阻止再吸收的特性, 在小腸的腸腔中用陽離子樹脂結合膽鹽, 防止膽鹽再運回肝臟中, 此方法可以應用於高膽固醇血症的治療 以膽固醇酯之形式被運至肝臟後, 再次被水解成膽固醇, 可直接進入膽管, 或先轉變成膽酸後再進入膽管 2010/4/1 楊素卿 135
136 膽固醇代謝 2010/4/1 楊素卿 136
137 膽固醇代謝 2010/4/1 楊素卿 137
138 脂質代謝的調節脂質代謝的調節 (1) 脂肪酸氧化作用的調節與醣類的代謝狀況有密切的相關性 脂肪酸於肝臟細胞的細胞質中生成後, 可以轉化成三酸甘油酯和磷脂質, 或是由肉鹼 (carnitine) 運送進入粒線體進行氧化作用 肉鹼醯基轉移酶 I (carnitine acyltransferase I) 可以使脂肪醯基團 (fatty acyl groups) 轉移到肉鹼上, 而 malonyl CoA 可抑制此反應 2010/4/1 楊素卿 138
139 脂質代謝的調節 malonyl CoA 是脂肪酸合成作用的第一個中間產物, 因此, 當 malonyl CoA 濃度增加時, 會抑制脂肪酸氧化作用, 而促進脂肪酸的合成作用 只要攝取足夠的醣類, 就會使體內 malonyl CoA 濃度增加, 因為不能氧化或是不能儲存的肝醣含量過多, 會轉變成三酸甘油酯形式儲存, 藉以提高對 malonyl CoA 的需求 因此, 富含葡萄糖的細胞是不能氧化脂肪酸以提供能量的, 經由抑制脂肪酸進入粒線體的反應, 刺激脂質的合成作用 2010/4/1 楊素卿 139
140 脂質代謝的調節 (2) 血中葡萄糖葡萄糖濃度可以影響脂解作用 (lipolysis) 和脂肪酸氧化作用 高血糖會刺激高血糖會刺激胰島素胰島素的分泌, 促進葡萄糖運送進入脂肪細胞, 進行脂肪合成作用 因此, 胰島素具有抗脂解抗脂解作用作用 但是, 當低血糖時, 細胞內葡萄糖的供給會減少, 因此會抑制脂質合成作用 此時, 低血糖的情形伴隨低濃度的胰島素則有利於脂解作用, 然後就會有游離型的脂肪酸流入血液系統中 低葡萄糖濃度也會刺激脂肪酸氧化速率 促進脂肪酸的氧化作用會造成克氏循環的反應活性降低, 其原因是丙酮酸 (pyruvate) 不足而造成草醋酸鹽 (oxaloacetate) 量不足 2010/4/1 楊素卿 140
141 脂質代謝的調節 (3) 脂肪組織細胞中, 脂肪代謝的主要酵素是荷爾蒙敏感性三酸甘油酯脂解酶 (hormone-sensitive triacylglycerol lipase) 腎上腺素 (epinephrine) 和正腎上腺素 (norepinephrine) 腎皮質固酮 (adrenocorticotropic hormone, ACTH) 甲狀腺刺激激素 (thyroid-stimulating hormone, TSH) 升糖激素 (glucagon) 生長激素 (growth hormone) 以及甲狀腺素 (thyroxine) 等會刺激脂解作用的發生 而胰島素胰島素則是會抑制酵素活性而與這些荷爾蒙產生拮抗反應 2010/4/1 楊素卿 141
142 脂質代謝的調節 (4) 在脂肪酸生合成的調節作用, 乙醯輔酶 A 羧化酶 (acetyl CoA carboxylase) 是一個非常重要的異位酶 (allosteric enzymes), 可以由乙醯輔酶 A 生成丙二醯輔酶 A (malonyl CoA) 乙醯輔酶 A 羧化酶在細胞質中是由檸檬酸鹽 (citrate) 直接刺激, 而且若是缺乏 citrate, 此酵素幾乎不會被活化 citrate 是克氏循環中的一個中間產物, 可以在粒線體中持續被合成 2010/4/1 楊素卿 142
143 脂質代謝的調節 正常的情況下, 檸檬酸鹽在細胞質中的濃度是極低, 但是當粒線體中的檸檬酸鹽濃度增加時, 檸檬酸鹽會移至細胞質中, 成為乙醯輔酶 A 羧化酶的正向異位訊號 (positive allosteric signal), 提高 malonyl CoA 的合成速度 因此, citrate 也可以稱為是細胞質的乙醯輔酶 A 的前趨物 citrate 堆積的結果會使得過多的乙醯輔酶 A 不 進入克氏循環, 而進行脂肪酸脂肪酸合成作用合成作用 2010/4/1 楊素卿 143
144 脂質代謝的調節 2010/4/1 楊素卿 144
145 脂質代謝的調節 cytosol OAA citrate citrate mitochondria Fatty acid synthesis 2010/4/1 楊素卿 145
146 Summary 脂質之吸收 2010/4/1 楊素卿 146
147 Summary 脂質之運送 2010/4/1 楊素卿 147
148 Summary 脂質之分布 2010/4/1 楊素卿 148
149 Summary 肝臟之脂質代謝 2010/4/1 楊素卿 149
150 Summary 脂肪組織之脂質代謝 2010/4/1 楊素卿 150
151 Summary LDL 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 151
152 Summary HDL 脂蛋白代謝 2010/4/1 楊素卿 152
153 Summary β-oxidation 2010/4/1 楊素卿 153
154 Summary 脂肪酸合成 condensation reduction dehydration double bond reduction butyryl group transfer malonyl ACP formation a second condensation 2010/4/1 楊素卿 154
155 Summary 三酸甘油酯合成 2010/4/1 楊素卿 155
156 Summary 膽固醇合成 2010/4/1 楊素卿 156
157 Summary 膽固醇代謝 2010/4/1 楊素卿 157
158 脂質代謝脂質代謝 完畢辛苦了不要忘記還有小考喔 2010/4/1 楊素卿 158
Microsoft PowerPoint - 脂質代謝1.ppt
脂質之消化 吸收及代謝 2007/11/12 楊素卿 1 消化 部位消化液性質消化酵素 口腔 唾液 saliva 無色 弱酸性 ph6.3~6.8 無 胃 胃液 gastric juice 無色 酸性 ph1.5~2.0 Lipase 最適 ph 值為 8.0, 因此在胃中不作用 小腸 胰液 pancreatic juice 無色 鹼性 ph8.5 TG Lipase Fat fatty acid
Microsoft PowerPoint - 脂質代謝3.ppt
ACP 的結構類似輔酶 A, 都具有 4 - 磷酸泛酸硫氫乙胺 (4 -phosphopantetheine ) 的成分, 這是由泛酸經由 β- alanine 結合硫胺基乙醇 (thioethanolamine)( 形成游離的 sulfhydryl group) 和磷酸而來 縮合酵素 (condensing enzyme) 上的游離硫氫基是由胺基酸中的半胱胺酸提供 在脂肪酸鏈開始進行延長作用 (elongation)
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3. HDL (1) 功能 : 攜帶組織細胞或其他脂蛋白中 unesterified cholesterol 帶至肝臟中代謝 (2) 特性 : 可與肝臟細胞及肝臟以外之細胞結合 可能有 HDL 特性之受體, 但是 HDL 亦能以其 apoe 與 LDL receptor 結合, 也就是說 LDL receptor 可辨識 apob-100 及 apoe HDL 可以其 apoa-1 刺激 lecithin
脂 肪 酸 胰 脏 分 泌 的 脂 肪 酶 原 要 在 小 肠 中 激 活 ) 2 磷 脂 酶 A 2 ( 水 解 磷 脂, 产 生 溶 血 磷 酸 和 脂 肪 酸 ) 3 胆 固 醇 脂 酶 ( 水 解 胆 固 醇 脂, 产 生 胆 固 醇 和 脂 肪 酸 ) 4 辅 脂 酶 (Colipase)
Chapter 8 Lipid Metabolism (7h) 教 学 目 的 通 过 本 章 教 学, 使 学 生 掌 握 脂 肪 酸 的 β- 氧 化 及 其 氧 化 过 程 中 能 量 的 计 算 ; 酮 体 的 生 成 和 利 用 熟 悉 脂 肪 酸 的 合 成 及 其 与 脂 肪 酸 分 解 的 区 别 ; 甘 油 磷 脂 的 降 解 和 合 成 了 解 脂 类 的 分 类 和 生 理 功
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394 中 国 循 环 杂 志 2016 年 4 月 第 31 卷 第 4 期 ( 总 第 214 期 )Chinese Circulation Journal,April,2016,Vol. 31 No.4(Serial No.214) type I (SR-BI) in aortic plaqu
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Antiatherosclerosis drugs atherogenesis Endothelial damage Hypercholesterolaemia Lipid peroxidation Ox-LDL taken up by macrophages Macrophages migrate subendothelially Subendothelial collections of foam-cells
....V....VII.... VIII
....V....VII.... VIII................................. 002... 002... 004... 006... 012... 014... 019.... 022.... 023................................. 026... 026... 027... 039 XIII...043... 043... 045....
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- 38 - - 39 - - 40 - - 41 - - 42 - - 43 - - 44 - - 45 - - 46 - - 47 - - 48 - - 49 - - 50 - - 51 - - 52 - - 53 - - 54 - - 55 - - 56 - - 57 - - 58 - - 59 - - 60 - - 61 - - 62 - - 63 - 2 1 4 1 8 1 16 1-64
三、重点、难点
第 2 章 脂 质 一 教 学 大 纲 基 本 要 求 脂 质 的 结 构 和 功 能 :. 三 脂 酰 甘 油, 脂 肪 酸, 三 脂 酰 甘 油 的 理 化 性 质 ;2. 磷 脂, 甘 油 磷 脂, 鞘 磷 脂 ; 结 合 脂, 糖 脂, 脂 蛋 白 ;4 固 醇 类 化 合 物, 萜 类, 类 固 醇, 前 列 腺 素 二 本 章 知 识 要 点 ( 一 ) 脂 质 ( lipid) : 脂
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五 醣解作用中 ATP 之生成 由 glucose 開始 ( 有氧 ) glucose 2pyruvate+6 分子 ATP 或 8 分子 ATP malate-aspartate shuttle 6ATP glycerol phosphate shuttle 4ATP 2007/11/12 楊素卿 1 由 glucose 開始 ( 無氧 ) glucose 2 lactic acid+ 2 分子
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, 30% 50 %,,,,,,,,,,,,,,,,,,,, 14 25 2 2 2 3 7 8 9 10 11 13 13 15 16 18-18 18 19 20 21 22 23 24 24 25 26 12 28 28 29 31 32 34 35 36 36 37 38 39 40 14 42 42 43 44 46 60 61 62 63 67 68 69 69 71 72 4 73 E
( CI P ) /,. :, ISBN R575 CIP (2004) : : 16 : : ( 0531 ) : w w w. lkj. c om. c n : s jn- p
( CI P ) /,. :,2004.5 ISBN 7 5331 3697 7............. R575 CIP (2004) 015043 : : 16 :250002 : ( 0531 ) 2065109 : w w w. lkj. c om. c n : s dkj @ jn- public. s d. c ninfo. n e t : : 16 :250002 : ( 0531
JST2009 JST
JST2009 JST TG Chol TG,triglyceride;C hol,cholesterol 2700 800 1700 2000 750 700 600 PAI-1 LPL TNF- FFA 4 In vitro In vivo LETO O LETF HepG 2 cell O LETF rt Zuckerrt o/o m ouse,d/d m ouse Heptocyte Acetic
醣 類 蛋 白 質 脂 肪 非 蛋 白 質 之 氮 化 合 物 礦 物 質 水 和 脂 溶 性 維 生 素 微 量 元 素 非 營 養 成 分 Cytokines 及 其 他 抗 發 炎 物 質 細 胞 荷 爾 蒙 生 長 因 子 酵 素 未 知 物 質 母 乳 營 養 成 分 六 大 類 醣 類
乳 汁 成 份 與 哺 乳 重 要 性 台 中 慈 濟 醫 院 小 兒 科 李 敏 駿 主 任 前 言 每 種 哺 乳 動 物 的 奶 水 各 有 特 性 ( 物 種 專 一 性 ) 小 海 象 需 要 有 足 夠 的 皮 下 脂 肪 對 抗 寒 冷, 因 此 奶 水 脂 肪 含 量 極 高, 而 且 可 以 四 天 喝 一 次 奶 牛 奶 的 蛋 白 質 含 量 高, 所 以 小 牛 肌 肉 成
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2 22 (Epidermis) (Dermis) (Subcutaneous) 2-1 2-1 CHAPTER 2 23 (Epidermis) 20 30% 5 7% 0.lmm 0.7mm 1. (Keratinocyte) 5 10 4 7 10 4 2. (Melanocyte) 3. (Langerhans cell) Paul Langerhans 1868 1973 4. (Merkel
降膽固醇就要這樣吃
Out 何一成 蕭千祐 Q&A Q1... 14 Q2... 15 Q3... 16 Q4... 18 Q5... 19 Q6... 20 Q7... 21 Q8... 22 Q9... 23 Q10... 24 Q11... 25 Chapter 1... 28... 30... 32 10... 33... 34... 35... 36 10... 37... 38 Chapter 2... 43...
< F63756D656E D2D796E2D31C6DABFAF2D31D6D0D2BDD2A9CFD6B4FABBAF2D C4EA2DB5DA37C6DA2D30352DD6D0D2BDD1D0BEBF2E6D6469>
1. 530011 2. 410007 KEGG HMDB metpa 9 15 CoA P 约 0.05 CoA CoA doi: 10.11842/wst.2014.07.029 R256.2 A [1~4] GC-MS metpa KEGG Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes HMDB The Human Metabolome Database [5]
食品技術類專業科目 ( ㆒ ) 准考證號碼 : ( 請考生 行填写 ) 專業科目 ( ㆒ ) 食品技術類 生物化 注意事項 1. 請先核對考試科目與報考類別是否相符 2. 本試題共 50 題, 每題 2 分, 共 100 分, 請依題號順序作答 3. 本試題均為單㆒選擇題, 每題都 (A) (B)
准考證號碼 : ( 請考生 行填写 ) 專業科目 ( ㆒ ) 食品技術類 生物化 注意事項 1. 請先核對考試科目與報考類別是否相符 2. 本試題共 50 題, 每題 2 分, 共 100 分, 請依題號順序作答 3. 本試題均為單㆒選擇題, 每題都 (A) (B) (C) (D) ㆕個選項, 請選出㆒個最適當的答案, 然後在答案卡 同㆒題號相對位置方格內, 用 2B 鉛筆全部塗黑 答錯不倒扣 4.
5. 药 理 学 的 研 究 方 法 是 实 验 性 的, 这 意 味 着 : A. 用 动 物 实 验 研 究 药 物 的 作 用 B. 用 离 体 器 官 进 行 药 物 作 用 机 制 的 研 究 C. 收 集 客 观 实 验 数 据 进 行 统 计 学 处 理 D. 用 空 白 对 照 作
第 一 章 绪 言 ( 一 ) 单 项 选 择 题 1. 药 理 学 是 一 门 重 要 的 医 学 基 础 课 程, 是 因 为 它 : A. 阐 明 药 物 作 用 机 制 B. 改 善 药 物 质 量, 提 高 疗 效 C. 可 为 开 发 新 药 提 供 实 验 资 料 与 理 论 依 据 D. 为 指 导 临 床 合 理 用 药 提 供 理 论 基 础 E. 具 有 桥 梁 科 学 的 性
untitled
1 1-1 1-3 1-2 2 (cell membrane) (cytoplasm) (organelles) 1-1 1-1 1-1 (Cell Membrane) 1972 (S. J. Singer) (G. L. Nicholson) (fluid-mosaic model) 1. 2. 1-2 3. 1 3 (phospholipids) 55% 25% (glycoproteins)
retrieve Molecular Biology of THE CELL 5 Thomas Südhof 從突變的酵母菌看出控制基因 DNA DNA Roger David Kornberg 謝克曼利用酵母菌突變株篩選出可調控細胞不同情況傳輸系統的多種基因, 這一發現為
34 2014 6 498 2013 年諾貝爾生理醫學獎 揭開細胞傳輸系統的奧祕 2013 3 囊泡傳輸系統的重要性 60 vesicle traffic endocytosisexocytosis 細胞傳輸分子的關鍵 3 Randy Schekman James Rothman 細胞會依據執行不同的生物功能而製造出不同的分子, 這些分子都必須在正確的時間製造, 運輸到正確的位置或釋放到細胞外, 產生特定的生理效應
Microsoft PowerPoint - 5 Pharmacokinetics and pharmacodynamics of peptide and protein drugs
Pharmaceutical Biotechnology Pharmacokinetics and pharmacodynamics By Yuqiong Xia 2014 Keywords Pharmacokinetics, pharmacodynamics, dose Metabolism, excretion Lymphatic, vascular, renal, hepatic, bile,
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99 年 第 二 次 專 門 職 業 及 技 術 人 員 高 等 營 養 師 考 試 試 題 等 別 : 高 等 考 試 類 科 : 營 養 師 科 目 : 營 養 學 甲 申 論 題 部 份 一 人 體 老 化 過 程 所 造 成 的 生 理 變 化, 會 導 致 那 些 飲 食 與 營 養 代 謝 值 得 重 視 的 問 題? 解 決 或 改 善 之 道 為 何? 請 舉 五 項 說 明 之 老
0 0 = 1 0 = 0 1 = = 1 1 = 0 0 = 1
0 0 = 1 0 = 0 1 = 0 1 1 = 1 1 = 0 0 = 1 : = {0, 1} : 3 (,, ) = + (,, ) = + + (, ) = + (,,, ) = ( + )( + ) + ( + )( + ) + = + = = + + = + = ( + ) + = + ( + ) () = () ( + ) = + + = ( + )( + ) + = = + 0
第一章、緒論
( 1 ) NO : ( nitric oxide NO ) NO 2 NO 2. NO O - 2 ( OONO - ) OH NO 2 苷 酶 27 Furchgott Zawadzki 28 ( endothelium-derived relaxing factor, EDRF ) 1987 Palmer 29 EDRF NO superoxide anion EDRF NO superoxide
2
8 428 n=240 n=188 6 KAP 1/2 1 KAP 0.29mmol/L 5.61 p< 0.05 0.25mmol/L 7.06 p< 0.05 2. KAP KAP LPL Pvu +/+ +/- -/- 1 2 Effects of Comprehensive Intervention on Hyperlipidemia and Analysis of Related Factors
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营 养 与 营 养 相 关 疾 病 中 山 大 学 公 共 卫 生 学 院 营 养 系 冯 翔 中 国 人 群 代 谢 综 合 征 组 分 的 变 化 (1990-2002 年 ) 25 1990 年 2002 年 20 15 10 5 0 肥 胖 糖 尿 病 血 脂 异 常 高 血 压 超 重 心 脑 血 管 疾 病 营 养 与 动 脉 粥 样 硬 化 动 脉 粥 样 硬 化 (atherosclerosis,
untitled
1-1 1-2 1-3 1-4 1-5 1-6 1-7 01 1-8 1-1 1-2 1. 2. 3. 4. 5. 6. 1-3 1-4 2 01 1-5 1 (Teaspoon, t) = 5 g 1 (Tablespoon, T) = 15 g 1 (Cup, C) = 240 g = 16 T 1 = 500 g 1 = 600 g = 16 1 = 37.5 g 1 (Pound, lb)
mg/dL 4.97mg/dL mg/dL 22% 9.7% 尿酸於心血管疾病中的角色 1897 Dr. Davis (Renin-angiotensin system) (angiotensin II) (NO) NADPH (NAD
- 1 2 前言 2012-2007 ( ) 1 三軍總醫院家庭醫學科住院醫師 2 三軍總醫院家庭醫學科資深住院醫師 uric acid, metabolic syndrome, cardiovascular disease, predictive marker 尿酸在生物體的代謝機轉與流行病學 - (purine) (hydrophilic) (hydrophobic) (LDL) (allantoin)
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科 學 教 育 學 習 領 域 課 程 及 評 估 指 引 ( 中 四 至 中 六 ) 生 物 科 課 程 發 展 議 會 與 香 港 考 試 及 評 核 局 聯 合 編 訂 二 零 零 七 ( 空 白 頁 ) 目 錄 引 言 i 頁 數 第 一 章 概 論 1 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 背 景 科 學 科 目 在 學 校 的 實 施 課 程 理 念 課 程 宗 旨 與 初 中 課 程
投影片 1
乳 汁 成 分 與 哺 乳 重 要 性 1 2 3 母 乳 有 什 麼 好? 4 上 課 大 綱 了 解 哺 乳 類 動 物 乳 汁 的 專 一 性 認 識 母 乳 的 不 同 成 分 及 其 功 能 認 識 母 乳 和 其 他 奶 水 的 差 異 及 其 特 異 性 了 解 哺 乳 的 好 處 及 重 要 性 了 解 全 球 嬰 幼 兒 餵 食 策 略 並 提 供 父 母 正 確 建 議 5 哺
103 年 第 二 次 專 門 職 業 及 技 術 人 員 高 等 考 試 牙 醫 師 考 試 分 階 段 考 試 藥 師 醫 事 檢 驗 師 醫 事 放 射 師 助 產 師 物 理 治 療 師 職 能 治 療 師 呼 吸 治 療 師 獸 醫 師 考 試 代 號 :5311 類 科 名 稱 : 醫 事 檢 驗 師 科 目 名 稱 : 生 物 化 學 與 臨 床 生 化 學 考 試 時 間 :1 小
D 0 AP 4 A 12 A 18 D E 13 D C A B 3 K + D D E E EPD/APD Na + K + A A C D A B E
A 46 D 6 D 1 7 C D 2 8 D D 9 3 B L D 10 4 A B C C D E 11 5 A 0 AP 4 B 0 AP 4 C 0 AP 4 D 0 AP 4 A 12 A 18 D E 13 D C 19 14 4 A B 3 K + D D E E EPD/APD 15 20 Na + K + A A C D 16 21 A B E 17 22 47 A 1 28
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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 三 激素的亢進與衰退 激素 甲狀腺素 副甲狀腺素 胰島素 抗胰島素 生長激素 血管加壓素 腎上腺皮質 亢進 衰退 代謝加速 體熱增多悶 代謝降低 熱量不足 體 熱 身體消瘦 神經緊
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五碳糖磷酸途徑 (pentose phosphate pathway) 別名 HMP pathway (hexose monophosphate pathway); phosphogluconate pathway; Wahrburg-Dickens pathway 2007/11/12 楊素卿 1 意義 (1) 合成許多反應所需之 NADPH+H +, 如 : 脂肪酸及膽固醇之合成 Glucose
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Detoxification and Rejuvenation 排 毒 與 恢 復 什 麼 是 排 毒 (Detoxification)? 所 謂 排 毒 就 是 清 除 體 內 的 有 害 物 質, 藉 此 恢 復 身 體 自 然 痊 癒 的 能 力 在 排 毒 的 過 程 裡, 必 須 使 用 藥 草 食 物 果 汁 芳 香 療 法 運 動 呼 吸 技 巧 和 其 他 療 法 由 於 在 過 程
灯型系列
高 脂 血 症 何 謂 高 脂 血 症 高 脂 血 症 是 指 血 液 中 的 膽 固 醇 三 酸 甘 油 脂 增 加 血 脂 異 常 ( 不 論 是 高 膽 固 醇 血 症 高 三 酸 甘 油 酯 血 症 或 二 者 合 併 ) 是 動 脈 硬 化 的 主 因, 會 增 加 罹 患 冠 狀 動 脈 心 臟 疾 病 的 機 率 血 脂 包 括 膽 固 醇 三 酸 甘 油 酯 及 磷 脂 質 這 些
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醣類 脂質和蛋白質之 某些營養新知舊語 謝明哲臺北醫學大學公共衛生暨營養學院保健營養學系 保健營養技術學系保健營養學研究所 Carbohydrate,TG 和 Protein 之代謝相關性 Carbohydrate Amino acid N N Urea (excreted) Glucose Pyruvate CoA Acetyl CoA CO 2 (excreted) Glycerol (5%)
2015 Vol.17 No.8 High Density Lipoprotein HDL [6-10] GPs 160 mg kg 检 测 指 标 及 检 测 方 法 动 物 处 置 及 标 本 采 集 GPs 12 h 7% RNA microrna mirna 5
![2015 Vol.17 No.8 High Density Lipoprotein HDL [6-10] GPs 160 mg kg 检 测 指 标 及 检 测 方 法 动 物 处 置 及 标 本 采 集 GPs 12 h 7% RNA microrna mirna 5](/thumbs/43/23132872.jpg "2015 Vol.17 No.8 High Density Lipoprotein HDL [6-10] GPs 160 mg kg 检 测 指 标 及 检 测 方 法 动 物 处 置 及 标 本 采 集 GPs 12 h 7% RNA microrna mirna 5")
GPs 抑 制 mirna122 表 达 及 调 节 脂 代 谢 酶 活 性 降 血 脂 作 用 研 究 1 2 2 1 (1. 遵 义 医 学 院 遵 义 563004;2. 遵 义 医 学 院 附 属 医 院 遵 义 563004) 摘 要 Gypenosides GPs mirna122 48 SD GPs G C 3 GPs 0.3% CMC-Na 0.3% CMC-Na 1 ml/100
(Microsoft Word - \260\252\244G\244@\257Z.doc)
高 二 一 班 3 沈 家 瑩 2 朱 麗 姍 壹 前 言 越 來 越 多 的 報 章 雜 誌 及 電 視 新 聞 報 導 吃 油 對 人 體 的 危 害 及 提 倡 少 油 食 物, 以 致 於 現 代 人 幾 乎 對 油 存 有 不 好 的 意 象, 例 如 : 肥 胖 心 血 管 疾 病 等 問 題 都 導 因 於 油, 但 罪 魁 禍 首 都 是 油 嗎? 當 然 不 是, 所 以 為 了
1. 若有一緩衝溶液在 p 10.0 時, 共軛鹼及酸之比值 ([A - ]/[A]) 為 100, 則其 pka 值為多少? (A) 6 (B) 8 (C) 9 (D) 下列何者為脯胺酸 (proline) 之結構? (A) (B) (C) O - C 2 O (D) 2 N COO
![1. 若有一緩衝溶液在 p 10.0 時, 共軛鹼及酸之比值 ([A - ]/[A]) 為 100, 則其 pka 值為多少? (A) 6 (B) 8 (C) 9 (D) 下列何者為脯胺酸 (proline) 之結構? (A) (B) (C) O - C 2 O (D) 2 N COO](/thumbs/91/106482377.jpg "1. 若有一緩衝溶液在 p 10.0 時, 共軛鹼及酸之比值 ([A - ]/[A]) 為 100, 則其 pka 值為多少? (A) 6 (B) 8 (C) 9 (D) 下列何者為脯胺酸 (proline) 之結構? (A) (B) (C) O - C 2 O (D) 2 N COO")
准考證號碼 : ( 請考生自行填寫 ) 專業科目 ( 一 ) 食品技術類 生物化學 注意事項 1. 請先核對考試科目與報考類別是否相符 2. 本試題共 50 題, 每題 2 分, 共 100 分, 請依題號順序作答 3. 本試題均為單一選擇題, 每題都有 (A) (B) (C) (D) 四個選項, 請選出一個最適當的答案, 然後在答案卡上同一題號相對位置方格內, 用 2B 鉛筆全部塗黑 答錯不倒扣
(Microsoft Word - 102-3-\245|\247\336\244G\261M-\271A\267~\270s\261M\244G\270\325\303D)
農 業 群 專 業 科 目 ( 二 ) 1. 有 關 生 命 現 象 之 配 對, 下 列 何 者 錯 誤? (A) 光 合 作 用 - 新 陳 代 謝 (B) 金 蟬 脫 殼 - 繁 殖 (C) 趨 光 性 - 感 應 (D) 狗 急 跳 牆 - 運 動 2. 下 列 何 者 是 膜 狀 構 造 的 胞 器? (A) 粒 線 體 (B) 核 糖 體 (C) 中 心 粒 (D) 染 色 體 3. 下
<4D6963726F736F667420576F7264202D20A2F2D0CDCCC7C4F2B2A1A6C2CFB8B0FBCBF0C9CBBBFAD6C62DCDF5B2A94F4B2E646F63>
Ⅱ 型 糖 尿 病 β 细 胞 损 伤 机 制 班 级 :02 级 临 床 3 班 姓 名 : 王 博 指 导 教 师 : 梁 静 [ 摘 要 ] Ⅱ 型 糖 尿 病 的 病 人 胰 岛 β 细 胞 损 伤 增 加 游 离 脂 肪 酸 (FFAs) 高 血 糖 均 可 诱 导 β 细 胞 损 伤, 使 其 发 生 凋 亡 此 外, 高 血 糖 和 游 离 脂 肪 酸 还 可 以 通 过 共 同 通
一
考 試 日 期 : 104 年 04 月 25 日 09:00~10:15 第 1 頁, 共 14 頁 單 選 題 80 題 ( 佔 100%) 題 號 後 以 * 號 標 示 為 疑 義 題 B 1. 保 健 食 品 製 造 廠 商 之 QA 職 權 範 圍 通 常 不 包 括? (A) 法 規 (B) 成 本 分 析 (C) 原 料 檢 測 (D) 專 利 管 理 A 2. 開 發 保 健 食
(CIP) /,. :,2003.10 ISBN 7-5308-3519-X............ -.R589.7 CIP ( 2003 ) 061431 : : : : 35 300051 ( 022 ) 23332393 : www. tjkjcb s.com.cn * 787 1092 1
(CIP) /,. :,2003.10 ISBN 7-5308-3519-X............ -.R589.7 CIP ( 2003 ) 061431 : : : : 35 300051 ( 022 ) 23332393 : www. tjkjcb s.com.cn * 787 1092 1/ 32 4. 75 93 000 2003 10 1 2003 10 1 :6.50 , 400,,,,,,
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食品技術類 專業科目(一) 准考證號碼 (請考生自行填寫) 專業科目(一) 食品技術類 生物化學 注 意 事 項 1. 請核對考試科目與報考類別是否相符 2. 請檢查答案卡 座位及准考證三者之號碼是否完全相同 如有不符 請 監試人員查明處理 3. 本試卷共 50 題 每題 2 分 共 100 分 答錯不倒扣 4. 本試卷均為單一選擇題 每題都有 (A) (B) (C) (D) 四個選項 請 選一個最適當答案
CRESTORR (AstraZeneca)
5 10 20 Crestor 5, 10, 20mg Film-Coated Tablets CRESTOR (rosuvastatin calcium) 3-hydroxy-3-methylglutaryl- coenzyme A(HMG-CoA 酶 HMG-CoA mevalonate Rosuvastatin calcium bis[(e)-7-[4-(4-fluorophenyl)-6-isopropyl-2-[methyl(methylsulfonyl)
Microsoft PowerPoint - 醣類代謝1.ppt
醣類之消化 吸收及代謝 2007/11/12 楊素卿 1 消化 部位消化液性質消化酵素 口腔 胃 唾液 saliva 胃液 gastric juice 無色 弱酸性 ph6.3~6.8 無色 酸性 ph1.5~2.0 -amylase Starch dextrin maltose (2)maltase maltose glucose 唾液中之 -amylase 的最適 ph 為 6.6~6.8, 因此在胃內不作用
46 2011 11 467 數位遊戲式學習系統 7 2011 11 467 47 3 DBGameSys 48 2011 11 467 正規化資料模組 如何配置並儲存電子化資料 以 便減少資料被重覆儲存的程序 DBGameSys的主要功能模組包 學習者 審核評分模組 含 正規化資料模組 審核評分 模組 高分列表模組3大區塊 系統資料庫 在正規化資料模組的執行 高分列表模組 過程中 先要求學習者瀏覽遊戲
Microsoft Word - Linicor中文仿單_ _修正乙腈
理 脂 膜 衣 錠 500/20 毫 克 Linicor F.C.T. 500/20mg GMP G-11579 衛 署 藥 製 字 第 057216 號 敘 述 理 脂 膜 衣 錠 500/20 毫 克 Linicor F.C.T. 500/20mg(lovastatin 加 緩 釋 劑 型 niacin) 產 品 研 發 目 的 是 增 進 目 標 患 者 族 群 ( 參 閱 適 應 症 及 劑
100 學年度碩士班考試入學水產食品科學研究所生物化學答案 : 1. 決定蛋白質一級結構的實驗方法有 (A)Edman degradation(b)nmr(c) NMR (D)2D gel electrophoresis (E) 以上皆非 A: (A) 2. 細胞中種類最多 且半衰期最短的 RNA
100 學年度碩士班考試入學水產食品科學研究所生物化學答案 : 1. 決定蛋白質一級結構的實驗方法有 (A)Edman degradation(b)nmr(c) NMR (D)2D gel electrophoresis (E) 以上皆非 2. 細胞中種類最多 且半衰期最短的 RNA 是 (A)tRNA(B)rRNA(C)mRNA (D)snRNA A:(C) 3. Histones 含有下例那一種大量的胺基酸?(A)histidine(B)glutamic
目 录 前 言... 科 学 家 医 学 专 家 点 评... 第 一 章 : 使 命 与 承 诺... 第 二 章 : 减 肥 原 理... 身 体 皮 下 脂 肪 与 内 脏 脂 肪... 有 益 补 水... 协 调 身 体 系 统... 益 生 菌... 清 理 肠 道... 增 进 肝 脏
#1234-01 FKC International Inc., 1199 Fairway Dr. Suite 200 City of Industry, CA 91789 U.S.A. Tel: 909-869-9000 斯 兰 德 减 肥 计 划 目 录 前 言... 科 学 家 医 学 专 家 点 评... 第 一 章 : 使 命 与 承 诺... 第 二 章 : 减 肥 原 理... 身 体
HyerCHO drugs.ppt
認識膽固醇藥物及 其副作用 總綱 1. 什麼是膽固醇 2. 膽固醇的來源 3. 膽固醇的分類及其功能 4. 怎樣才算高膽固醇 5. 高膽固醇的成因 6. 高膽固醇的後遺症 7. 治療高膽固醇的目的 8. 常用降膽固醇的藥物 1 什麼是膽固醇? n 膽固醇是血液 脂肪的一種 n 用作製造維他命 D 荷爾蒙 膽汁及用作組成細胞膜 膽固醇的來源? n 膽固醇是由身體自然合成, 而大部分是由肝臟製造 n 部份由食物攝取
Microsoft PowerPoint - 認識高血脂症931101FINAL.ppt
認 識 高 血 脂 症 如 何 降 低 血 油 遠 離 心 臟 病 和 腦 中 風 的 威 脅 三 軍 總 醫 院 內 分 泌 及 新 陳 代 謝 科 謝 昌 勳 93 年 11 月 1 日 臺 灣 地 區 主 要 死 因 死 亡 率 比 較 180 170 160 150 140 130 120 110 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 每 十 萬 人 口 死 亡 數
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山 楂 降 血 脂 作 用 和 机 理 研 究 进 展 王 玲 1, 吴 军 林 1,2, 吴 清 平 2*, 万 艳 娟 1, 张 文 (1. 广 东 环 凯 微 生 物 科 技 有 限 公 司, 广 东 广 州 510663; 2. 广 东 省 微 生 物 研 究 所, 广 东 广 州 510070) 摘 要 : 山 楂 为 蔷 薇 科 植 物 山 里 红 (Crataegus pinnatifida
1 單元 1 生物的生存環境與基本組成 一 填充題 : A B C D E F A B C D : 2 8 A 46 B 35 C D E F G H : A F 2 B G 3 C H 4 D I 5 E J
升高 中 102 基測 最 新 版 複習講義 UP UP 隨堂評量單 1 單元 1 生物的生存環境與基本組成 一 填充題 : 3 42 1 A B C D E F 2 3 4 5 A B C D : 2 8 A 46 B 35 C D E F G H 1 2 3 4 : 10 50 1 A F 2 B G 3 C H 4 D I 5 E J 2 單元 2 養分與生物 一 填充題 : 4 16 1 2
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脂溶性维生素 维生素类标准品及同位素内标 中文英文 CAS 号 全反式维生素 A all-trans-retinol 68-26-8 25mg/100mg/250mg/500mg/1g/10g CMS-TRR252000 维生素 A-d5 all-trans-retinol-d5, >80% 1185244-58-9 0.5mg/1mg/5mg CMS-TRR252002 CMS-TR210001
6 ),, A B C X 4,,,,,,,, (CIP) /,. :, ( / ) ISBN R96-44 CIP (2004) : / : :
( ) ( ) 6 ),, A B C X 4,,,,,,,, (CIP) /,. :,2004.5 ( / ) ISBN 7-81060 - 374-4............ - -.R96-44 CIP (2004) 020654 818 : 200433 / : 021-65493093 : 787 1092 1/ 16 : 20.25 : 496 2004 5 1 2004 5 1 :13
中 草 药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 46 卷 第 9 期 2015 年 5 月 1339 非 酒 精 性 脂 肪 性 肝 病 (nonalcoholic fatty liver disease,nafld) 是 一 种 与 胰 岛 素 抵 抗 遗
1338 中 草 药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 46 卷 第 9 期 2015 年 5 月 九 味 肝 泰 胶 囊 对 高 脂 饮 食 诱 导 大 鼠 非 酒 精 性 脂 肪 肝 的 治 疗 作 用 陈 菲 1 2,, 艾 国 3, 盛 柳 青 1, 麻 佳 蕾 1, 黄 正 明 1. 金 华 职 业 技 术 学 院 医 学 院, 浙 江 金 华
一
選 擇 題 80 題 ( 佔 100%) 第 1 頁, 共 14 頁 1. 一 般 保 健 食 品 之 保 存 期 限 如 何 決 定? (A) 依 30 儲 藏 試 驗 結 果 (B) 依 高 溫 加 速 試 驗 推 算 (C) 依 廠 商 提 供 之 安 定 性 試 驗 報 告 推 算 (D) 依 廠 商 提 供 之 文 獻 報 告 進 行 推 算 2. 市 售 保 健 食 品 依 產 品 類
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針灸治療頭痛301例分析
乾 眼 症 病 例 報 告 曹 永 昌 台 北 市 中 興 醫 院 中 醫 科 主 任 台 北 市 中 醫 師 公 會 常 務 理 事 摘 要 三 現 病 史 以 辨 證 論 治 法 取 杞 菊 地 黃 丸 滋 腎 明 目 湯 黃 蓮 解 毒 丸 加 減, 於 一 個 月 內 治 療 病 史 四 年 之 乾 眼 症 病 例 的 成 功 案 例 一 基 本 資 料 姓 名 : 彭 吉 性 別 : 男
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NSC 89 2320 B 002 212 89 08 01 90 07 31 90 10 31 1 NSC 89 2320 B 002 212 TNF-α ADD-1 (TG) Obesity is a result of increased number of adipocytes and/or amount of 3T3-L1 triacylglycerol (TG) in adipocytes.
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Title page 營養生化學 (Nutrition biochemistry) 醣類之消化 吸收及代謝 楊素卿 (Suh-Ching, Yang) 臺北醫學大學保健營養學系 教師連絡方式 : 分機 6553;sokei@tmu.edu.tw 2010/4/1 楊素卿 1 學習目標 了解醣類的消化與吸收 了解並熟記醣類的代謝 ; 包括 (1) 醣解作用 (2) 三羧酸循環 (3) 肝醣之合成與分解
社區醫學 陳俊佑 1 陳榮福 2 黃志芳 3 黃偉城 3 王培銘 3 黃致達 3 前言 % 17.9% 7.6% [1] (EBM, Evidence-Based Medicine) hypercholesterolemia Hypertriglyceridemia (mixed hy
![社區醫學 陳俊佑 1 陳榮福 2 黃志芳 3 黃偉城 3 王培銘 3 黃致達 3 前言 % 17.9% 7.6% [1] (EBM, Evidence-Based Medicine) hypercholesterolemia Hypertriglyceridemia (mixed hy](/thumbs/97/133473310.jpg "社區醫學 陳俊佑 1 陳榮福 2 黃志芳 3 黃偉城 3 王培銘 3 黃致達 3 前言 % 17.9% 7.6% [1] (EBM, Evidence-Based Medicine) hypercholesterolemia Hypertriglyceridemia (mixed hy")
陳俊佑 1 陳榮福 2 黃志芳 黃偉城 王培銘 黃致達 前言 2007 2% 17.9% 7.6% [1] (EBM, Evidence-Based Medicine) hypercholesterolemia Hypertriglyceridemia (mixed hyperlipidemia) metabolic syndrome EBM 1 高雄長庚家醫科住院醫師 2 高雄長庚新陳代謝科主任
本月專題 聽 DNA 和 RNA 的對話 葡萄糖代謝 : mg/dl mg/ dl glucose sensor glucose transporter
/ 藍色圓圈的約定 / 藍色圓圈的約定 文 / 陳思達 WHO 1991 Frederick Banting 11 14 葡萄糖的代謝 ATP 1 32 科學研習 DEC 2016 No.55-12 本月專題 聽 DNA 和 RNA 的對話 葡萄糖代謝 : 1. http://www.wikiwand.com/zhtw/%e8%91%a1%e8%90%84%e7%b3%96 60 100 mg/dl
Zytiga... Zytiga... Zytiga Zytiga Zytiga
250 本資料僅提供醫護人員衛教使用 ............... Zytiga... Zytiga... Zytiga... 2 3 4 5 6 7 8 9 Zytiga... 10 Zytiga... 10...... 13 18 Zytiga Zytiga 2 25% 3 PSA PSA 3~4 ng/ml PSA bone scan CT scan MRI 4 5 攝護腺癌之治療 治療方面
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普 通 生 物 試 題 評 析 / 命 中 事 實 楊 老 師 試 題 評 析 一 題 目 從 簡 單 中 等 到 較 難, 照 一 定 的 比 例 出 題, 應 可 測 出 學 生 程 度 二 有 考 一 些 新 版 書 的 東 西, 如 :H1N1 hemagglutinin(h) 和 neuraminidase(n),foxp2 基 因,Toll-like receptor 這 些 老 師 上
* 产 品 数 据 报 括 产 品 的 成 分 组 合 包 装 设 计 及 用 途 的 全 部 详 细 数 据 用 作 宣 传 有 关 产 品 的 材 料 亦 会 加 以 考 虑 详 情 请 参 阅 下 文 须 考 虑 因 素 的 段 落 6. 以 下 列 举 的 产 品 例 子 一 般 视 为 不
卫 生 署 药 物 办 公 室 药 物 注 册 及 进 出 口 管 制 部 根 据 药 剂 业 及 毒 药 条 例 ( 第 138 章 ) 将 产 品 归 类 为 药 剂 制 品 指 引 序 言 1. 根 据 药 剂 业 及 毒 药 规 例 ( 规 例 )( 第 138A 章 ), 即 药 剂 业 及 毒 药 条 例 ( 条 例 )( 第 138 章 ) 的 一 条 附 属 法 例, 药 剂 制 品
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三 與能量代謝有關之維生素有那些? 寫出這些維生素各作為輔酵素之形式 參與作用的主要酵素名稱和參與的生化反應 舉例說明 :pantothenic acid 輔酵素名稱為 CoA,ACP; 作用酵素為 pyruvic dehydrogenase 和 acyl-coa synthase; 參與反應為 p
類別 : 營養師 107 年度第二次專門職業及技術人員高等考試 科目 : 生理學與生物化學 甲 申論題部分 一 請詳述為何缺碘就容易造成甲狀腺腫大 (10 分 ) 擬答 甲狀腺的主要目的之一就是製造甲狀腺素 目前全世界最常見瀰漫性甲狀腺腫大的原因是缺碘, 因為碘是製造甲狀腺素重要的原料 : 甲 狀腺素 = 碘 + 酪胺酸 換言之, 當碘缺少的時候便無法製造甲狀腺素 驅使甲狀腺素製造的流程 : 下視丘釋放出
1970 新技術的應用 X = 20 + B 13B δ13c X 1 X
凡發生過的必留下痕跡 同位素分析的考古應用? 如何考古 06 2013 9 489 經由人骨中碳和氮同位素的分析, 提供考古學家另一個探討古代攝食系統的途徑 另外, 可以藉由鍶同位素分析了解人群的來源與遷移過程 1970 新技術的應用 13 15 13 12 15 14 13 15 13 12 15 13 15 13 X = 20 + B 13B δ13c X 1 X 2013 9 489 07 δ
g kg - 1 decoction respectively 10 ml kg - 1 once a day for 10 weeks during making model. After 10 weeks according to the method of
19 7 LDL-C LDL-R 谢慧臣 1, 刘芬 1*, 田春漫 1, 向靖 2 2, 杨强 ( 1. 湖北民族学院医学院中西医结合教研室, 湖北恩施 445000; 2. 湖北民族学院医学院附属医院中西医结合科, 湖北恩施 445000) LDL LDL-R Wistar 60 7. 2 10-4 g kg - 1 0. 25 0. 5 1. 0 g kg - 1 10 1 10 10 LDL
肝 臟 的 新 陳 代 謝 功 能 (1) 以 下 是 肝 臟 在 處 理 營 養 方 面 發 揮 的 作 用 碳 水 化 合 物 脂 類 蛋 白 質 其 他 將 碳 水 化 合 物 轉 化 為 乳 糖 根 據 身 體 需 要, 合 成 並 分 解 甘 油 三 酯 磷 脂 與 膽 固 醇 在 供 應
營 養 與 肝 臟 健 康 肝 臟 的 作 用 是 什 麽? 肝 臟 位 於 腹 腔 右 上 部 橫 膈 膜 下 方, 是 人 體 最 大 的 內 臟 器 官 ( 成 年 人 肝 臟 重 達 1-1.5 千 克 ) 所 有 離 開 胃 部 與 腸 道 的 血 液 必 需 經 過 肝 臟, 再 到 達 身 體 其 他 組 織 肝 臟 從 消 化 道 吸 收 營 養 與 藥 物, 將 它 們 加 工 成
/ NCEP III ATPIII,NCEP
2020 / IAS IAS IAS 1 / NCEP III ATPIII,NCEP 2001 2 3 NCEP ATPIII - Meta,, N-9 N-6 N-3 N-9 N-9 N-9 N-3 / BMI kg/m 2 BMI BMI kg/m 2 BMI kg/m 2 18.5 18.5 18.5-24.9 18.5-22.9 25-29.9 23-24.9 30 30-34.9 35.0-39.9
Microsoft PowerPoint - 老人用藥須知[4]7.26.ppt [唯讀]
![Microsoft PowerPoint - 老人用藥須知[4]7.26.ppt [唯讀]](/thumbs/40/20823885.jpg "Microsoft PowerPoint - 老人用藥須知[4]7.26.ppt [唯讀]")
老 人 用 藥 老 化 流 行 病 學 根 據 世 界 衛 生 組 織 的 定 義, 一 個 國 家 65 歲 或 以 上 的 人 口 佔 總 人 口 數 7% 以 上 者 稱 為 高 齡 化 社 會 台 灣 早 在 1993 年 6 月 65 歲 以 上 老 人 所 佔 比 率 已 突 破 9.1%, 預 估 2021 年 台 灣 的 老 年 人 將 達 14% 2 老 化 現 象 視 力 聽 力
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重點 第 29 節 碳 化 合 物 的 化 學 導 論 特定同系列的簡介 碳化合物的系統命名 官能基及碳鏈的長度對碳化合物的物理性質的影響 第 30 節 同 分 異 構 結 構 異 構 鏈 異 構 位 置 異 構 及 官 能 基 異 構 立體異構 幾何異構及對映異構 第 31 節 各 種 官 能 基 的 典 型 化 學 反 應 一 些 烷 烯 鹵 烷 醇 醛 酮 羧 酸 酯 和 酰 胺 的 反 應
現在人類獲取地球內部訊息的方法, 是從可能影響我們身家性命安全的地震, 用數學模型把地震資料轉換成地震波速度, 進而獲得地底物質密度與深度的關係 地下世界知多少 km/s g/cm 3 P Gpa km S P S 3,000 3,000 ak K 透視地底 Percy Bridgma
透視地球深處 的窗戶? extreme condition extreme environment 94.5 1 270 21 3.9 12.3 6,400 300 4,000 1864 Jules Gabriel Verne 1959 2008 1990 Paul Preuss 2003 24 2013 2 482 現在人類獲取地球內部訊息的方法, 是從可能影響我們身家性命安全的地震, 用數學模型把地震資料轉換成地震波速度,
Microsoft PowerPoint - 1.2细菌形态结构
细 菌 的 形 态 与 结 构 Bacteria: Morphology and Structure 2008 年 9 月 刘 树 林 北 京 大 学 医 学 部 病 原 生 物 学 系 病 理 楼 334 室 电 话 :82802961, 传 真 :82802961, slliu@ucalgary.ca 1 细 菌 的 定 义 Definition of Bacteria 细 菌 属 于 地 球
2009 B ???M ??????
1. 細 胞 A 所 含 的 粒 線 體 比 細 胞 B 多 下 列 有 關 細 胞 A 的 敘 述, 何 者 正 確? (A) 體 積 比 細 胞 B 大 (B) 需 要 的 能 量 比 細 胞 B 多 (C) 輸 送 氧 的 機 制 與 細 胞 B 不 同 (D) 產 生 ATP 的 能 力 較 細 胞 B 強 (E) 單 位 時 間 內 產 生 的 CO2 比 細 胞 B 多 (A)(C) 由
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談 鈣 在 人 體 內 的 吸 收 與 代 謝 林 文 彬 林 園 中 醫 診 所 TEL:02-29609611 FAX:02-29694268 E-mail:lin5400@ms19.hinet.net 通 訊 處 : 板 橋 市 林 園 街 24 號 摘 要 成 年 人 骨 含 鈣 量 約 爲 1180g, 鈣 在 人 體 組 織 的 代 謝 過 程 中 主 要 受 副 甲 狀 腺 素 腎 上
第五章 脂类代谢
第五章脂类代谢 Lipid Metabolism The biochemistry and molecular biology department of CMU 本章主要内容 脂类概述 脂类的消化吸收 甘油三酯代谢 磷脂的代谢 胆固醇代谢 血浆脂蛋白代谢 第一节前言 脂类 脂肪 : 甘油三酯 类脂 胆固醇 胆固醇酯 磷脂糖脂 储能和供能 细胞的膜结构组分 构成脂类的脂肪酸 : 脂肪酸 饱和脂肪酸
Microsoft Word - 98營養學.doc
98 年第一次專門職業及技術人員高等營養師考試試題等別 : 高等考試類科 : 營養師科目 : 營養學 甲 申論題部份一 請寫出下列營養素與神經系統的關聯性, 以及對行為的影響 擬答 Tyrosine 代謝成 甲狀腺素 (Thyroxin), 影響人體 BMR 及神經系統發育 度巴明 (Dopamine) 去甲腎上腺素 (Norepinephrine) 腎上腺素 (Epinephrine) choilne
灯型系列
高 密 度 脂 蛋 白 膽 固 醇 (HDL-cholesterol;HDL-Ch) 定 義 : 高 密 度 脂 蛋 白 分 子 所 攜 的 膽 固 醇, 是 逆 向 轉 運 的 內 源 性 膽 固 醇 酯, 將 其 運 入 肝 臟, 再 清 除 出 血 液 高 密 度 脂 蛋 白 從 細 胞 膜 上 攝 取 膽 固 醇, 經 卵 磷 脂 膽 固 醇 醯 基 轉 移 酶 催 化 而 成 膽 固 醇
6. 新 陳 代 謝 包 括 同 化 作 用 和 異 化 作 用 : (A) 受 精 卵 發 育 只 有 同 化 作 用 沒 有 異 化 作 用 (B) 呼 吸 作 用 屬 於 異 化 作 用 (C) 牛 吃 青 草 轉 化 為 牛 乳, 是 先 行 異 化 作 用 再 行 同 化 作 用 (D)
ERIC BIOLOGY 生 物 題 庫 1-1 生 命 現 象 一 單 選 題 : 1. 噬 菌 體 具 下 列 哪 一 生 命 現 象? (A) 有 生 長 現 象 (B) 有 基 因 重 組 和 突 變 現 象 (C) 有 代 謝 作 用 (D) 含 有 酵 素 系 統 2. 生 命 現 象 最 重 要 的 基 本 要 素 是 什 麼? (A) 蛋 白 質 和 核 酸 (B) 醣 類 和 能
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推 薦 序 一 7374 76 推 薦 序 二 --Waismen Center! 導 言 ()() () /() () ( 一 ) 醫 師 的 話 ( 二 ) 營 養 師 的 話 ( 三 ) 父 母 / 老 師 需 知 ( 四 ) 食 物 資 料 庫 100 ( 五 ) 食 譜 舉 例 1=1 1 = 240() 1 = 15() 1 = 5() 1 = 16 1 = 3 6 目 錄 前 言 6
Microsoft Word 张珊.doc
5 7 Vol. 5 No. 7 2014 7 Journal of Food Safety and Quality Jul., 2014 * 张珊, 郭俊霞, 陈文 (, 100191) 摘 要 :,,,, /,, 关键词 : ; ; ; CYP7A1 Research progress of effect of taurine on cholesterol metabolism ZHANG Shan,