第 1 期 ( 总第 100 期 ) 李峰卿, 等 : 杉木优良无性系组培快繁与容器苗培育技术研究 37 杉木是我国特有的速生用材树种之一, 但是不合理的经营措施 ( 如群落结构单一轮伐期短, 养分亏缺等 ) 造成其人工林地力衰退严重 [11-12], 张 [13] 建国等认为 : 地力衰退的原

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汗童
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1 第 34 卷第 1 期桉树科技 Vol.34 No 年 3 月 EUCALYPT SCIENCE & TECHNOLOGY Mar.2017 杉木优良无性系组培快繁与容器苗培育技术研究李峰卿 1,2, 曾满生 1* 1, 厉月桥, 周新华 1, 刘素贞 (1. 中国林业科学研究院亚热带林业实验中心, 江西分宜 ; 2. 国家林业局桉树研究开发中心, 广东湛江 ) 摘要 : 以 20 年生杉木优良无性系根部萌条获得的无菌组培苗作为试验材料, 在前人研究基础上, 进一步对杉木组培体系进行优化, 并开展了指数施肥对组培苗轻基质容器苗生长影响研究, 结果表明 : 最适培养基为 DCR+6-BA0.4 mg L -1 +NAA0.02 mg L -1, 其增殖倍数达到 4.19, 每瓶平均总芽数高达 31 个, 去除顶芽接种方式较之带顶芽, 其增殖倍数有效芽所占百分比分别提高了 21.7% ~ 45.5% 和 31.7% ~ 39.2%; 最佳生根培养基为 1/4DCR+NAA0.8 mg L -1, 生根率达 76.4%, 平均生根条数为 6.67; 不同生根方式对移栽成活率皆无明显差异, 均达到 90% 以上 ; 指数施肥对苗高和高径比影响差异显著,N150 为最优关键词 : 杉木 ; 组培快繁 ; 指数施肥 ; 容器苗中图分类号 :S339.4 文献标识码 :A Studies on Micro-propagation and Containerised Seedling Production Techniques for Chinese Fir LI Feng-qing 1,2, ZENG Man-sheng 1, LI Yue-qiao 1,ZHOU Xin-hua 1,LIU Su-zhen 1 (1. Experimental Center of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fenyi , Jiangxi, China; 2. China Eucalypt Research Centre, Zhanjiang , Guangdong, China) Abstract: Twenty root suckers were collected as explants to obtain tissue culture plantlets for studying micro-propagation and container seedling propagation of Chinese fir. The optimal media for micro-propagation of shoots comprised DCR + 6-BA 0.4 mg L -1 + NAA 0.02 mg L -1, and that for root initiation in micro-propagation comprised 1/4 DCR + NAA 0.8 mg L -1. The average propagation coefficient was 4.61 and the average number of shoots 3. The method of removing terminal bud inoculation was compared with terminal bud, and the former method resulted in propagation rates and the percentage of shoots number increase by 21.7% ~ 45.5% and 31.7% ~ 39.2% respectively. The rooting rate and the average rooting number was 76.4% and 6.67 with the optimal rooting media. There were no significant differences in transplant survival rates between different ways of rooting, with survivals of up to more than 90% being achieved. The height and height-to-diameter ratio was significantly affected by exponential fertilization, with and the optimal rate being N150. Key words: Chinese fir; micro-propagation; exponential fertilization; container seedlings 1 研究表明, 杉木 (Cunninghamia lanceolata) 无性系早期选择具有一定可靠性 [1-2], 由于中龄期杉木无性系间胸径树高等指标亦存在显著或极显著相关 [3], 因此, 利用中龄期选育出的优良无性系进行组培扩繁, 较之幼龄期的更为有效然而, 传统的扦插繁殖系数较低, 且受季节限制, 而传统组织培养增殖倍数低, 成本高等缺点限制了该技术的应用早期杉木的组织培养研究皆是以较幼嫩组织 ( 幼苗茎尖茎段子叶等 ) [4-6] 成熟或未成熟合 [7-8] 子胚通过器官发生或体胚发生而获得完整再生整株对成年优良无性系进行杉木不定芽诱导, [9-10] 生根培养的研究仅见周小红等报道, 获得最大平均增殖芽数达到 4.5, 生根率高达 90% 以上影响组织培养继代增殖生根的因素多涉及激素浓度种类及基本培养基等, 而研究不同接种方式对组培苗增殖及瓶外生根移栽成活率的研究鲜见报道基金项目 : 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金 (CAFYBB2014MB007) 作者简介 : 李峰卿 (1980 ), 在读博士研究生, 主要从事林木生物技术及珍贵树种遗传育种研究. lfqnjfu@163.com * 曾满生为通讯作者

2 第 1 期 ( 总第 100 期 ) 李峰卿, 等 : 杉木优良无性系组培快繁与容器苗培育技术研究 37 杉木是我国特有的速生用材树种之一, 但是不合理的经营措施 ( 如群落结构单一轮伐期短, 养分亏缺等 ) 造成其人工林地力衰退严重 [11-12], 张 [13] 建国等认为 : 地力衰退的原因是土壤肥力系统的失调或破坏, 并对杉木树种本身的营养特性进行了深入探讨, 结果表明 : 当土壤速效 N 含量高于 mg kg -1, 最好不要施 N 肥, 否则会抑制 1 年生苗生长, 而 2 年生苗对 N 的需求较之 1 年生苗要高, 施 N 对生物量分配有一定影响, 但研究结果各异 [13-15] 以上施肥方式皆为等量施肥, 对指数施肥如何影响幼苗生长, 尤其是组培苗容器苗缺乏探讨本研究以 20 年生杉木优良无性系兜部萌条获得的无菌组培苗为研究对象, 系统研究了组培苗不定芽诱导生根及指数施肥对容器苗生长的影响, 旨在建立中龄优良无性系的组培快繁体系, 掌握组培苗容器苗需肥规律 1 材料与方法 1.1 试验材料试验材料来源于中国林科院亚热带林业实验中心于 1993 年营建的子代测定林, 从中筛选的优良无性系,2012 年伐兜促萌, 取其兜部萌条 (2013 年 ) 而获得的无菌组培苗为快繁体系建立的材料, 以长势良好均一的组培苗作为指数施肥材料 1.2 方法继代增殖培养基 [5,9-10] 选取较适于杉木生长的 DCR 培养基作为基本培养基, 其中添加 10 ml L -1 维生素 C,30 g L -1 蔗糖和琼脂 6.7 g L -1,pH 值 5.8 试验设计 2 种激素 BA 和 NAA, 其浓度水平分别为 BA( mg L -1 ) 和 NAA( mg L -1 ) 3 种水平, 为编号 K1-K9 的处理配比, 分别将带顶芽或不带顶芽茎段去顶芽基部兜分别接种于培养基中, 每个处理接种 8 瓶, 每瓶 6 个芽或兜, 重复 3 次培养 40 d 后统计不定芽增殖情况组培苗生根及生根方式对成活率影响以苗高 3 ~ 4 cm 的组培苗为试材进行生根培养以 DCR 培养基为基本培养基, 添加不同浓度的 IBA 或 NAA [9], 生根培养基分别为 :S1:1/2DCR +IBA0.5 mg L -1,S2:1/4DCR+IBA0.8 mg L -1,S3:1 /4DCR+NAA0.8 mg L -1,S4:1/4DCR+IBA0.4 mg L -1 +NAA0.4 mg L -1,S5:1/4DCR+IBA0.8 mg L -1 +BA0. 1 mg L -1, 其中 1/2 1/4DCR 分别代表大量元素为 DCR 基本培养基的 1/2 和 1/4 每个处理添加活性炭 0.2 g L -1,20 g L -1 蔗糖, 卡拉胶 6.5 g L -1 每个处理接种 8 瓶, 每瓶 8 株, 重复 3 次培养 30 d 左右统计生根情况 2014 年 9 月, 分别将瓶内生根 ( 根修剪 ) 后的完整组培小苗和未生根的带顶芽小苗 (ABT500 mg L -1 速蘸 ) 同时移栽至无纺布轻基质袋中 ( 规格为 5 cm 10 cm), 移栽时基质浇透水, 移栽后淋撒定根水, 上面覆盖塑料薄膜 ( 保湿 ), 在此期间视情况适时浇水,30 d 后统计移栽成活率施肥方法及指标测定根据以上研究结果, 采用瓶外生根方式, 选取目前广泛使用的指数施肥方法, 其方程式为 : N T =N S (e rt -1), 式中 N T 为需肥总量 ;N S 为施肥前苗木体内的 N 含量 (0.527 mg 株 -1 );T 为施肥次数 ;r 是相对添加速率施肥量 N T = N S (e rt -1)-N (T-1),r 确 [16] 定参考 Dumroese 等的方法 :r=ln(n T /N S +1)/T 施肥方式是先定量称取复合肥, 用水溶解稀释后用洒水壶撒入, 间隔时间为 15 d 表 1 杉木幼苗指数施肥方案 -1 mg 株处理施 N 量施肥次数 N N N N 注 : 于生长季末 (2015 年 12 月 ) 分别用钢卷尺和游标卡尺测量苗高地径 ( 分别精确至 1 cm 0.01 mm)

3 38 桉树科技第 34 卷 1.3 数据处理与分析增殖倍数 = 每瓶获得总芽数 /6(6 为每瓶接种数量 ); 有效芽数为高度大于 3 cm 的不定芽 ; 高径比 = 苗高 / 地径, 采用 Excel 2007 进行数据处理, 使用 SPSS 20.0 软件进行方差分析和 Duncan s 检验 2 结果与分析 2.1 不定芽增殖的影响激素对不定芽增殖影响选取相同部位的去顶芽茎段 (1 ~ 2 cm), 接入表 2 培养基中,10 d 底部切口开始膨大,20 d 左右开始分化出不定芽, 培养 40 d 的结果见表 2 对试验结果进行直观分析,9 种激素配比中,K5 处理的增殖倍数总芽数有效芽数及有效芽所占百分比皆极显著高于其他处理, 增殖倍数达到 4.19, 有效芽所占百分比达 80% 以上,K4 次之在不同 BA 浓度下, 均表现出在 NAA 0.02 mg L -1 时较优因此, 试验结果为 :6-BA 浓度为 0.2 ~ 0.4 mg L -1,NAA 浓度为 0.01 ~ 0.02 mg L -1, 最优组合为 6-BA 0.4 mg L -1 +NAA0.02 mg L -1 表 2 激素配比对不定芽增殖影响 BA NAA 编号增殖倍数 / 倍总芽数 / 个有效芽数 / 个有效芽占百分比 /% 0.01 K1 2.89±0.46C 23.71±3.03C 17.33±2.75C 73.0±5.5C K2 3.69±0.25B 23.21±3.18C 22.13±1.51B 68.4±8.0D 0.04 K3 2.66±0.57DE 28.21±1.96B 15.96±3.42DE 78.6±4.7AB 0.01 K4 3.69±0.33B 28.88±2.11B 22.17±1.97B 76.8±3.3B 0.02 K5 4.19±0.33A 31.17±2.18A 25.17±1.97A 80.8±4.1A 0.04 K6 2.02±0.25F 18.54±1.91F 12.13±1.51F 65.6±6.8D 0.01 K7 2.63±0.23DE 21.71±1.83DE 15.79±1.38DE 72.9±5.0C 0.02 K8 2.81±0.17CD 22.42±1.59CD 16.83±1.05CD 75.4±5.9BC 0.04 K9 2.51±0.37E 20.78±2.02E 15.09±2.19E 72.4±6.4C 注 : 表中数值为平均值 ± 标准差, 表中字母为 Duncan 多重比较结果, 同列数字后不同小写 ( 大写 ) 字母表示不同激素配比间差异显著 ( 极显著 ), 下同由表 3 方差分析结果知 :BA NAA 及其交互作用对杉木组培苗不定芽增殖倍数总芽数和有效芽所占百分比的影响皆达显著或极显著水平 BA 和 NAA 交互作用在总芽数中的 F 值较大,NAA 在增值倍数中的 F 值最大, 可见,BA 及交互作用对芽分化影响最大, 对增殖倍数影响次之, 对有效芽所占百分比影响最小,NAA 在增殖倍数调控中起主导作用表 3 BA 和 NAA 对不定芽分化影响方差分析表因素指标 df 均方 F 值增殖倍数 ** BA 总芽数 ** 有效芽所占百分比 * 增殖倍数 ** NAA 总芽数 ** 有效芽所占百分比 * 增殖倍数 ** BA NAA 总芽数 ** 有效芽所占百分比 **

4 第 1 期 ( 总第 100 期 ) 李峰卿, 等 : 杉木优良无性系组培快繁与容器苗培育技术研究接种方式对不定芽增殖影响探讨接种方式对不定芽诱导的影响, 由表 4 可以看出, 随接种部位由基部到顶芽部位, 增殖倍数有效芽数及有效芽所占百分比依次递减, 即越成熟部位增殖效果越好基部兜和茎段 2 种接种方式的增殖倍数分别比带顶芽的提高 45.5% 和 21.7%, 有效芽所占百分比提高了 39.2% 和 31.7% 在组培苗工厂化育种中, 基部兜的数量远远低于茎段, 综合考虑, 应采取去除顶芽的所有部位进行继代增殖表 4 接种方式对不定芽增殖影响指标接种方式基部兜茎段带顶芽增殖倍数 / 倍 2.88± ± ±0.56 有效芽数 / 个 25.15± ± ±3.72 有效芽所占百分比 /% 75.60± ± ± 组培苗生根及移栽 S1 S2 号培养基生根较早, 根较少, 细长 ;S3 S4 号培养基生根稍晚, 根点多, 粗壮 ;S5 生根率最低, 仅 38.4%, 由表 5 可以看出 : 随 IBA 浓度增加, 生根率和平均生根条数均增加, 但是添加 BA 后, 反而降低, 表明 BA 抑制了杉木生根 ;NAA NAA 和 IBA 组合明显提高了生根率, 增加了平均生根条数培养基及编号表 5 组培苗生根及移栽成活率生根率 /% 平均生根条数 / 条成活率 /% S1:1/2DCR+IBA0.5 mg L S2:1/4DCR+IBA0.8 mg L 生根方式瓶外生根成活率 /% S3:1/4DCR+NAA0.8 mg L S4:1/4DCR+IBA0.4 mg L -1 +NAA0.4 mg L S5:1/4DCR+IBA0.8 mg L -1 +BA0.1 mg L 不同生根方式对容器苗成活率影响不大, 培养基和激素对成活率影响差异不明显, 均达到了 90% 以上, 瓶外生根容器苗的成活率稍低于瓶内生根, 总体来看, 瓶外生根省去了室内组培苗生根培养步骤, 减少了人力和物力消耗, 缩短了室内生产时间, 此种方式更有利于组培苗的规模化培养 2.3 指数施肥对组培苗生长影响由表 6 可知, 不同浓度指数施肥处理下, 杉木组培苗苗高及高径比差异极显著, 随着施肥量增加, 苗高和地径均呈现先增加后降低趋势, 但不同施肥处理对地径的影响未达显著水平 ; 无论苗高地径还是高径比,N150 和 N200 间差异均不显著表 6 指数施肥对容器苗生长影响处理苗高 /cm 地径 /mm 高径比 N ±5.07C 4.63±0.69a 7.55±1.18C N ±3.87B 4.64±0.70a 8.18±1.14B N ±3.83A 4.69±0.81a 9.26±1.31A N ±5.54A 4.52±0.74a 9.35±1.45A 3 结论与讨论 3.1 影响杉木快繁体系建立因素分析在不定芽增殖培养中, 生长素和细胞分裂素组合使用较常见, 如 6-BA 和 IBA [17-19],6-BA 和

5 40 桉树科技第 34 卷 NAA [20-21] 等有研究表明, 在针叶树种中,6-BA 和 NAA 结合使用要优于单独使用 6-BA, 但也有研究研究认为 NAA 不利于芽的形成 [21-22], 本研究中, 不同质量浓度 6-BA 和 NAA 组合对杉木优良无性系组培苗增殖影响的试验结果表明, 随 NAA 浓度提高, 不定芽增殖倍数总芽数均呈先增加后降低趋势, 当 NAA 为 0.02 mg L -1 时, 平均总芽数达到最大值, 为 25.6 株瓶 -1, 不定芽增殖倍数高达 3.6 倍, 平均总芽数极显著高于 NAA 为 0.04 mg L -1 处理, 增殖倍数却极显著高于其他两个浓度水平处理 ;BA 浓度对不定芽增殖影响亦达到极显著水平, 变化趋势与 NAA 相同, 在 BA 为 0.4 mg L -1 时, 两指标皆极显著高于其他两个浓度水平处理本研究中得出的最适培养基为 :DCR+BA 0.4 mg L -1 +NAA 0.02 mg L -1,BA [11] 浓度要低于周小红等的研究结果 (1.5 mg L -1 ), 其差异可能与不同基因型或添加的其他类型激素浓度有关接种方式接种部位对不定芽增殖影响的研究, 在不同植物中皆有体现 [10,23-24], 带顶芽部位或较幼嫩组织如百合 (Lilium brownii) 等的不定芽增殖效果较差, 可能是由于植物生长存在顶端优势, 其存在抑制了腋芽或不定芽的分化, 本研究中亦得到相似结果杉木组培快繁体系的建立, 部分基因型生根率低一直是制约产业化生产的关键环节, 生根不仅受自身遗传因素影响 [25], 还与培养基中激素的浓度及比例有很大关系 [10,26] 从激素配比对生根率的影响及生根方式对移栽成活率的影响来看, 本研究所选的优良无性系属于易生根型, 在培养过程中可省去瓶内生根这一环节, 在今后的研究与生产中, 应选择较易生根的优良无性系进行规模化生产 3.2 指数施肥对组培杉木容器苗生长影响指数施肥可以通过养分加载而改善苗木质量, 提高苗木自身竞争力, 从而提高容器苗的造林成效 [27] 本研究中, 随着施肥量增加, 苗高和地径增长呈先增加后降低趋势, 在 N150 下, 达到最大值, 表明 N150 施肥量下已达到此杉木无性系的最适供养量, [28] 但是此量远远高于 Xu 等的研究结果, 可能原因 [28] 有 :(1) 本研究试材为组培苗, 而 Xu 等则为实生苗, 因实生苗由种子发育而来, 其养分含量较高 ; (2) 施肥周期和容器规格大小有关, 在黑云杉 (Picea mariana) 和脂松的研究中也得出不一致结论 [29-32] ; (3) 与施肥方式有关, 本研究中用洒水壶喷洒, 可能会导致一部分养分的流失, 尤其在指数施肥后期, 施肥量较大, 为避免肥料浓度过高烧苗, 撒施的肥水较多此外, 指数施肥亦可改变生物量在不同器官的分配比例及养分承载和再分配对杉木优良无性系组培容器苗培育过程中, 还应加强指数施肥对生物量及其分配根系形态养分浓度和含量等方面的研究, 旨在掌握组培杉木容器苗需肥规律, 确定苗木的充足和最适需养量, 以培育优质苗木参考文献 [1] 马常耕, 周天相. 杉木无性系生长的遗传控制和早期选择初探 [J]. 林业科学,2000,36(S1): [2] 饶显生, 程书建, 刘化桐, 等. 杉木无性系苗期选择可靠性分析 [J]. 福建林学院学报,2002,22(1): [3] 段爱国, 张雄清, 张建国, 等.21 年生杉木无性系生长与遗传评价 [J]. 林业科学研究,2014,27(5): [4] 阙国宁. 杉木组培嫩梢增殖与复壮的分析 [J]. 林业科学研究,1989,2(6): [5] 席梦利, 施季森. 杉木子叶和下胚轴的器官发生与体胚发生 [J]. 分子植物育种,2005,3(6): [6] 陈剑勇. 杉木茎尖诱导愈伤组织及植株再生研究 [J]. 西南林学院学报,2009,29(5): [7] 李勇. 杉木愈伤组织诱导及植株再生 [J]. 林业勘察设计,2011(1): [8] 席梦利, 施季森. 杉木成熟合子胚器官发生和体胚发生 [J]. 林业科学,2006,42(9): [9] 周小红, 张元莉, 李美平, 等. 杉木成年优树组培生根研究 [J]. 南京林业大学学报 ( 自然科学版 ),2013,37(6): [10] 周小红, 周艳威, 张元莉, 等. 杉木成年优良无性系的不定芽增殖研究 [J]. 林业科学研究,2013,26(3): [11] 徐化成. 关于人工林的地力下降问题 [J]. 世界林业研究,1992,5(1): [12] 俞新妥, 张其水. 杉木连栽林地土壤生化特性及土壤肥力的研究 [J]. 福建林学院学报,1989,9(3): [13] 张建国, 盛炜彤, 罗红艳, 等.N P NP 营养对杉木苗木生

6 第 1 期 ( 总第 100 期 ) 李峰卿, 等 : 杉木优良无性系组培快繁与容器苗培育技术研究 41 长和光合产物分配的影响 [J]. 林业科学,2003,29(2): [14] 张建国, 李贻铨, 万细瑞.NP 营养对杉木湿地松尾叶桉苗木干物质分配的影响 [J]. 林业科学,2006,42(5): [15] 于钦民, 徐福利, 王渭玲. 氮磷肥对杉木幼苗生物量及养分分配的影响 [J]. 植物营养与肥料学报,2014,20(1): [16] Dumroese R K, Pagedumroese D S, Salifu K F, et al. Exponential fertilization of Pinus monticola seedlings: nutrient uptak.[j]. Canadian Journal of Forest Research, 2005, 35(12): [17] Al Malki A A H S, Elmeer K M S. Influence of auxin and cytokinine on in vitro multiplication of Ficus anastasia[j]. African Journal of Biotechnology, 2010, 9(5): [18] Rehana S, Alam M S, Islam K S, et al. Influence of growth regulators on shoot proliferation and plantlet production from shoot tips of Banana[J]. Progressive Agriculture, 2013,20(1/2):9 16. [19] 景芸. 杉木无性系不定芽诱导及植株再生研究 [J]. 安徽农学通报,2016,22(1): [20] 郑丹, 朱丽华, 叶建仁. 黑松不定芽的增殖 [J]. 植物生理学报,2007,43(3): [21] 赵健, 李旦, 张金凤. 华北落叶松成熟合子胚不定芽诱导及伸长研究 [J]. 中国农学通报,2014,30 (16): [22] 朱丽华, 郑丹, 吴小芹. 黑松丛生芽的诱导及植株再生 [J]. 南京林业大学学报 ( 自然科学版 ),2006,30(3): [23] 吕孟雨, 王海波, 高义平. 水稻成熟胚不同接种方式对愈伤组织诱导的影响 [J]. 河北农业科学,2009,13(5): [24] 方华舟, 洪万泓. 百合组织培养及快繁技术的研究与探讨 [J]. 贵州林业科技,2006,34(4): [25] 欧阳磊, 郑仁华, 翁玉榛, 等. 杉木优良无性系组培快繁技术体系的建立 [J]. 南京林业大学学报 ( 自然科学版 ),2007,31(3): [26] 谢寅峰, 王莹, 张志敏, 等. 青钱柳子叶不定根的发生机制 [J]. 林业科学,2009,45(12): [27] 魏红旭, 徐程扬, 马履一, 等. 苗木指数施肥技术研究进展 [J]. 林业科学,2010,46(7): [28] Xu X, Timmer V R. Biomass and nutrient dynamics of Chinese fir seedlings under conventional and expon ential fertilization regimes[j].plant and Soil,1998,203(2): [29] Malik V, Timmer V R. Biomass partitioning and nitrogen retranslocation in black spruce seedlings on competitive mixedwood sites: a bioassay study[j].canadian Journal of Forest Research,2011,28(2): [30] Boivin J R, Miller B D, Timmer V R. Late season fertilization of Picea mariana seedlings under greenhouse culture: Biomass and nutrient dynamics[j].annals of Forest Science,2002,59(3): [31] Miller B D, Timmer V R. Steady state nutrition of Pinus resinosa seedlings: response to nutrient loading, irrigation and hardening regimes.[j].tree Physiology, 1994, 14(12): [32] Timmer V R, Armstrong G. Growth and nutrition of containerized Pinus resinosa at exponentially increasing nutrient additions[j]. Canadian Journal of Forest Research, 1987,17(7):

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