绪 言

绪 论 生 理 学 (physiology) 是 生 物 学 的 一 个 分 支, 它 以 生 物 机 体 的 功 能 (function) 为 研 究 对 象, 是 研 究 生 物 体 的 正 常 生 命 活 动 规 律 的 科 学 动 物 生 理 学 (animal physiology) 是 生 理 学 的 一 个 分 支, 研 究 动 物 体 的 整 体 及 其 各 个 系 统 的 器 官 和 细 胞 所 表 现 的 各 种 生 命 现 象 或 生 理 功 用, 以 及 各 部 分 的 功 能 活 动 是 如 何 相 互 协 调 互 相 制 约 例 如 食 物 的 消 化 和 吸 收 气 体 的 吸 入 和 呼 出 血 液 的 循 环 代 谢 产 物 的 生 成 和 排 出 等 等 动 物 生 理 学 将 阐 明 这 些 生 理 功 能 的 发 生 机 制 及 其 内 外 环 境 中 各 种 变 化 对 这 些 功 能 的 影 响, 从 而 掌 握 动 物 体 的 生 理 变 化 规 律 1. 动 物 生 理 学 的 研 究 内 容 动 物 体 的 正 常 生 命 活 动, 首 先 在 于 其 本 身 是 以 完 整 机 体 而 存 在 具 体 表 现 为 机 体 内 部 的 生 理 活 动 规 律 保 持 在 相 对 恒 定 或 稳 定 的 状 态 之 中, 机 体 各 部 分 的 活 动 均 保 持 着 密 切 的 联 系 同 时, 机 体 与 环 境 之 间 也 保 持 着 密 切 的 联 系 周 围 环 境 的 变 化, 将 导 致 动 物 体 各 系 统 的 机 能 发 生 与 之 相 适 应 的 变 化, 动 物 才 能 正 常 生 活 和 繁 殖 后 代 因 此, 动 物 生 理 学 的 研 究 必 须 从 整 体 观 点 出 发, 既 要 阐 明 机 体 各 部 分 机 能 活 动 特 点, 即 各 器 官 系 统 的 机 能, 以 及 各 部 分 活 动 之 间 的 相 互 关 系, 又 要 阐 明 机 体 在 与 环 境 相 互 作 用 时, 各 器 官 系 统 活 动 的 变 化 规 律 动 物 体 的 一 切 生 理 活 动 都 有 它 的 结 构 基 础, 各 器 官 系 统 的 机 能 一 般 决 定 于 其 组 织 和 细 胞 的 生 理 特 点 和 物 理 特 性 而 这 些 特 点 或 特 性, 归 根 到 底, 又 取 决 于 其 化 学 组 成 和 物 理 化 学 的 变 化 因 此, 动 物 生 理 学 还 要 进 一 步 阐 明 这 些 特 性 和 理 化 变 化 的 规 律 目 前 生 理 学 的 研 究 已 从 组 织 细 胞 的 水 平 发 展 到 探 索 亚 细 胞 和 细 胞 内 部 各 种 物 质 分 子 的 活 动 规 律 的 分 子 水 平 因 此 动 物 生 理 学 的 研 究 内 容 一 是 关 于 细 胞 和 分 子 机 制 的 研 究 ; 二 是 关 于 机 体 内 各 器 官 和 系 统 的 功 能 的 研 究 ; 三 是 关 于 机 体 内 各 器 官 系 统 的 相 互 联 系 和 相 互 影 响 以 及 机 体 与 外 界 环 境 之 间 相 互 联 系 和 相 互 影 响 的 研 究 本 书 内 容 主 要 以 整 体 及 器 官 系 统 的 生 理 为 主, 兼 论 述 某 些 组 织 和 细 胞 的 生 理, 至 于 亚 细 胞 和 分 子 生 理 只 在 个 别 处 有 所 涉 及 2. 动 物 生 理 学 的 研 究 目 的 和 任 务 动 物 生 理 学 是 畜 牧 兽 医 及 卫 生 检 验 等 学 科 的 一 门 基 础 科 学 它 的 理 论 来 源 于 实 践, 又 转 过 来 为 实 践 服 务 研 究 动 物 生 理 学 的 目 的, 不 仅 在 于 揭 露 动 物 体 的 生 命 活 动 规 律, 解 释 各 种 生 命 活 动 规 律 和 各 种 生 理 现 象 ; 更 主 要 的 是 在 于 掌 握 动 物 体 的 生 命 活 动 规 律, 运 用 这 些 规 律, 提 供 适 合 动 物 生 长 发 育 的 条 件, 更 有 效 地 预 防 和 治 疗 动 物 疾 病, 保 障 动 物 体 健 康 和 畜 牧 业 的 发 展 畜 牧 业 是 现 代 化 农 业 的 重 要 组 成 部 分, 其 发 展 有 利 于 提 供 丰 富 的 畜 产 品 以 满 足 人 民 日 益 增 长 的 生 活 需 要, 动 物 生 理 学 的 研 究 内 容 与 畜 牧 生 产 实 际 将 更 加 紧 密 结 合 例 如, 在 畜 牧 业 集 约 化 生 产 过 程 中, 根 据 畜 禽 不 同 生 长 发 育 阶 段 的 生 理 特 点, 如 何 合 理 配 制 饲 粮 采 用 何 种 饲 养 管 理 制 度 等, 方 能 达 到 畜 禽 的 高 效 消 化 吸 收, 使 产 出 的 乳 肉 蛋 毛 皮 等 产 品 产 量 多 质 量 好, 这 些 都 是 动 物 生 理 学 的 消 化 和 代 谢 生 理 领 域 需 要 探 讨 的 问 题 又 如 繁 育 肉 用 乳 用 或 乳 肉 兼 用 型 的 优 良 种 牛 ; 驯 化 和 培 育 野 生 经 济 动 物 ( 如 鹿 貂 麝 狐 等 ), 也 都 向 动 物 生 理 学 提 出 了 新 的 研 究 课 题 此 外, 通 过 对 家 禽 生 理 的 研 究, 可 促 进 养 禽 业 的 发 展, 1

对 鱼 类 及 其 它 水 产 动 物 的 生 理 研 究, 可 促 进 水 产 科 学 的 发 展 ; 对 昆 虫 生 理 的 研 究, 有 助 于 养 蜂 和 养 蚕 及 农 业 病 虫 害 的 防 治 这 些 都 说 明 了 动 物 生 理 学 对 畜 牧 业 的 发 展 有 着 重 要 的 影 响 兽 医 事 业 是 畜 牧 事 业 迅 速 发 展 的 重 要 保 证 在 发 展 畜 牧 业 的 同 时, 必 须 致 力 于 消 灭 和 控 制 各 种 动 物 的 疾 病, 制 定 防 重 于 治 的 方 针, 开 展 兽 医 防 治 工 作 动 物 生 理 学 在 这 方 面 也 承 担 着 十 分 重 要 的 任 务 只 有 深 入 揭 示 动 物 体 正 常 生 理 活 动 的 规 律 性, 才 能 以 生 理 学 理 论 知 识, 正 确 认 识 疾 病, 分 析 致 病 原 因 和 制 定 各 种 防 治 措 施, 以 确 保 畜 牧 业 的 持 续 发 展 3. 动 物 生 理 学 的 研 究 方 法 生 理 学 是 一 门 实 验 科 学, 它 是 建 立 在 通 过 观 察 和 实 验 所 得 到 的 事 实 材 料 的 基 础 上 的 动 物 生 理 学 的 知 识 必 须 来 自 对 生 命 现 象 的 客 观 观 察 和 实 验 观 察, 就 是 如 实 地 把 动 物 的 生 命 现 象 客 观 的 反 映 记 录 下 来, 再 加 以 概 括 统 计 与 分 析, 作 出 结 论 实 验, 就 是 人 为 地 控 制 或 改 变 某 些 条 件, 使 平 时 不 能 观 察 到 的 某 种 隐 蔽 的 或 微 细 的 生 理 变 化 能 够 被 观 察, 或 某 种 生 理 变 化 的 因 果 关 系 能 够 被 认 识 观 察 和 实 验 往 往 是 密 切 联 系 的 先 观 察 某 些 现 象, 提 出 了 一 些 问 题 或 设 想, 再 改 变 条 件 观 察 现 象 的 变 化 以 求 发 现 其 内 在 规 律 生 理 学 的 研 究 有 一 个 重 要 的 特 点 就 是 观 察 和 实 验 的 对 象 必 须 是 活 的 生 物 体, 至 少 所 研 究 的 这 部 分 机 体 必 须 是 活 着 的 生 理 学 所 进 行 的 动 物 实 验 方 法, 一 般 分 为 慢 性 实 验 和 急 性 实 验 两 大 类, 而 急 性 实 验 又 可 分 为 在 体 (in vivo) 和 离 体 (in vitro) 两 种 慢 性 动 物 实 验 方 法 主 要 是 在 无 菌 条 件 下 对 健 康 动 物 进 行 手 术, 暴 露 要 研 究 的 器 官 ( 如 消 化 道 各 种 瘘 管 手 术 ) 或 摘 除 破 坏 某 一 器 官 ( 如 切 除 某 一 内 分 泌 腺 ), 然 后 在 接 近 正 常 的 生 活 条 件 下, 观 察 所 暴 露 器 官 的 某 些 功 能, 观 察 摘 除 或 破 坏 某 器 官 后 所 产 生 的 功 能 变 化 等 这 种 方 法 由 于 以 完 整 动 物 为 实 验 对 象, 又 是 在 接 近 正 常 生 活 条 件 下 进 行 的, 因 此 获 得 的 结 果 比 较 接 近 正 常 生 理 活 动 规 律 急 性 在 体 实 验 方 法, 一 般 是 在 麻 醉 条 件 下 剖 开 动 物 身 体, 对 某 一 两 个 器 官 进 行 实 验 观 察 这 种 方 法 比 慢 性 实 验 方 法 简 单, 易 于 控 制 条 件, 有 利 于 观 察 器 官 间 的 具 体 关 系 和 分 析 某 一 器 官 功 能 活 动 的 过 程 与 特 点, 但 与 正 常 情 况 下 的 功 能 活 动 有 一 定 差 别 离 体 实 验 方 法 是 从 动 物 体 内 取 出 某 一 器 官, 置 于 人 工 的 环 境 中, 研 究 它 的 机 能 和 有 关 因 素 的 作 用 例 如, 观 察 离 体 肌 肉 的 收 缩 或 离 休 心 脏 的 活 动 等 近 年 来, 由 于 生 物 物 理 学 生 物 化 学 分 子 生 物 学 等 学 科 的 迅 速 发 展 及 新 技 术 在 生 理 学 研 究 中 的 广 泛 应 用, 促 使 生 理 学 迅 速 发 展, 如 微 量 化 学 分 析 免 疫 学 组 织 培 养 基 因 工 程 技 术 电 子 显 微 镜 放 射 性 同 位 素 电 生 理 和 电 子 计 算 机 技 术 的 应 用, 促 使 生 理 学 从 器 官 系 统 机 能 活 动 的 描 述, 深 入 到 细 胞 分 子 水 平 的 研 究 不 同 的 实 验 方 法, 各 有 其 特 殊 的 意 义 在 进 行 生 理 学 研 究 时, 应 根 据 其 研 究 的 任 务 和 课 题 的 性 质, 选 择 最 适 当 的 方 法 但 无 论 采 取 哪 种 实 验 方 法, 在 解 释 研 究 结 果 时, 都 必 须 持 实 事 求 是 的 态 度, 既 不 能 把 局 限 于 某 种 特 定 条 件 下 所 获 得 的 资 料 引 伸 为 普 遍 性 规 律 ; 也 不 能 把 一 种 动 物 实 验 的 结 果, 不 加 区 别 地 移 用 于 所 有 的 动 物 这 样 才 能 客 观 地 反 映 事 物 的 本 质 4. 机 体 功 能 活 动 的 调 节 有 机 体 由 多 种 不 同 的 细 胞 组 织 和 器 官 所 组 成, 它 们 分 别 执 行 着 各 不 相 同 的 功 能 但 是, 体 内 同 一 器 官 系 统 在 不 同 时 间 的 机 能 活 动, 或 在 同 一 时 间 不 同 部 位 器 官 的 机 能 活 动, 无 论 在 时 间 和 空 间 上 都 相 互 联 系 协 调 配 合, 作 为 一 个 统 一 的 整 体 而 存 在 和 活 动 有 机 体 通 过 其 调 节 机 制, 把 不 同 时 间 和 空 间 的 机 能 活 动 调 整 统 一 起 来, 使 之 成 为 整 体 性 活 动, 这 种 调 节 作 用 2

称 为 整 合 (integration) 动 物 体 内 主 要 有 三 种 调 节 机 制, 即 神 经 调 节 (neuroregulation), 体 液 调 节 (humoral regulation) 以 及 器 官 组 织 细 胞 的 自 身 调 节 (autoregulation), 其 中 神 经 调 节 是 动 物 体 内 最 重 要 的 调 节 机 制 4.1 神 经 调 节 体 内 的 许 多 生 理 功 能 是 通 过 神 经 系 统 的 活 动 来 调 节 的, 神 经 系 统 的 基 本 活 动 过 程 是 反 射 (reflex) 反 射 是 指 在 中 枢 神 经 系 统 的 参 与 下, 机 体 对 内 外 环 境 变 化 产 生 的 规 律 性 应 答 完 成 反 射 所 需 的 结 构 称 为 反 射 弧, 它 包 括 感 受 器 传 入 神 经 神 经 中 枢 传 出 神 经 效 应 器 五 个 环 节 感 受 器 能 够 感 受 体 内 某 部 位 或 外 界 环 境 的 变 化, 并 将 这 种 变 化 转 变 成 一 定 的 神 经 信 号 通 过 传 入 神 经 纤 维 传 至 相 应 的 神 经 中 枢, 中 枢 对 传 入 信 号 进 行 分 析, 并 作 出 反 应, 通 过 传 出 神 经 纤 维 改 变 效 应 器 的 活 动 神 经 调 节 具 有 作 用 迅 速 而 准 确 的 特 点 由 于 神 经 冲 动 的 传 导 速 度 很 快, 反 射 弧 的 各 个 环 节 都 有 严 格 的 定 位, 神 经 系 统 通 过 不 同 的 反 射 弧 可 调 节 各 器 官 系 统 的 活 动, 以 及 它 们 之 间 的 动 态 平 衡 从 而 达 到 机 体 的 整 体 性 与 对 环 境 更 加 完 善 的 适 应 性 4.2 体 液 调 节 体 液 调 节 是 指 内 分 泌 腺 和 具 有 内 分 泌 功 能 的 组 织 细 胞 产 生 的 特 殊 化 学 物 质, 通 过 体 液 运 输 到 达 远 隔 的 或 邻 近 的 特 定 器 官 组 织 或 细 胞, 影 响 并 改 变 其 生 理 功 能 的 调 节 方 式 体 液 调 节 的 作 用 方 式 主 要 包 括 : 内 分 泌 (endocrine) 旁 分 泌 ( paracrine ) 神 经 分 泌 (nenrosecretion) 和 代 谢 产 物 的 局 部 调 节 前 三 种 是 指 各 种 激 素 的 作 用 例 如, 胰 岛 β 细 胞 分 泌 的 胰 岛 素 随 血 液 运 送 到 机 体 各 组 织 细 胞, 可 以 使 它 们 加 速 摄 取 贮 存 和 利 用 葡 萄 糖, 结 果 使 血 糖 水 平 降 低 血 糖 水 平 降 低 又 可 抑 制 胰 岛 素 的 分 泌, 从 而 使 血 糖 水 平 保 持 相 对 稳 定 除 激 素 外, 某 些 组 织 细 胞 产 生 的 一 些 化 学 物 质 虽 不 能 随 血 液 循 环 至 身 体 其 它 部 位 起 作 用, 但 可 以 在 局 部 的 组 织 液 内 扩 散, 以 改 变 附 近 组 织 细 胞 的 功 能 活 动 状 态, 这 就 是 代 谢 产 物 的 局 部 调 节, 其 作 用 主 要 是 使 局 部 与 全 身 的 功 能 协 调 一 致 与 神 经 调 节 相 比, 体 液 调 节 的 作 用 范 围 较 广, 作 用 出 现 比 较 缓 慢, 持 续 时 间 较 长 这 种 调 节 对 机 体 持 续 性 生 理 活 动, 尤 其 是 代 谢 过 程 起 重 要 作 用 体 液 调 节 与 神 经 调 节 有 密 切 的 关 系, 许 多 体 液 因 素 的 生 成 和 释 放 直 接 或 间 接 地 受 神 经 系 统 的 调 节 例 如, 交 感 神 经 直 接 控 制 肾 上 腺 素 分 泌 ; 又 如 下 丘 脑 释 放 的 神 经 激 素 间 接 地 控 制 垂 体 甲 状 腺 肾 上 腺 皮 质 和 性 腺 的 内 分 泌 活 动 因 此, 体 液 调 节 可 看 作 是 神 经 调 节 的 延 伸, 激 素 成 为 反 射 弧 传 出 途 径 的 体 液 环 节, 所 以 称 为 神 经 - 体 液 调 节 4.3 自 身 调 节 自 身 调 节 是 指 组 织 细 胞 在 不 依 赖 于 外 来 的 神 经 或 体 液 调 节 情 况 下, 自 身 对 刺 激 发 生 的 适 应 性 反 应, 是 组 织 细 胞 本 身 的 生 理 特 性 例 如, 血 管 壁 的 平 滑 肌 在 受 到 牵 拉 刺 激 时 ( 当 给 动 脉 的 灌 注 压 力 升 高 时, 对 血 管 壁 的 牵 张 刺 激 增 加 ), 血 管 平 滑 肌 收 缩, 口 径 缩 小, 从 而 使 其 血 流 量 不 致 增 大, 这 种 自 身 调 节 对 于 维 持 组 织 局 部 血 流 量 的 相 对 稳 定 起 一 定 的 作 用 有 时 侯 一 个 器 官 在 不 依 赖 于 器 官 外 来 的 神 经 或 体 液 调 节 情 况 下, 器 官 本 身 对 刺 激 发 生 的 适 应 性 反 应 过 程 也 属 于 自 身 调 节 3

5. 体 内 的 控 制 系 统 动 物 体 内 存 在 许 多 控 制 系 统 对 各 种 功 能 进 行 调 节, 控 制 系 统 由 控 制 部 分 和 受 控 部 分 组 成, 从 控 制 论 的 观 点 来 分 析, 控 制 系 统 可 分 为 非 自 动 控 制 系 统 反 馈 控 制 系 统 和 前 馈 控 制 系 统 在 正 常 生 理 功 能 调 节 中 主 要 是 反 馈 控 制 系 统 反 馈 控 制 系 统 是 一 个 闭 环 系 统, 即 控 制 部 分 发 出 信 号 指 示 受 控 部 分 发 生 活 动, 受 控 部 分 则 发 出 反 馈 信 号 返 回 到 控 制 部 分, 使 控 制 部 分 能 根 据 反 馈 信 号 来 改 变 自 已 的 活 动, 从 而 对 受 控 部 分 的 活 动 进 行 调 节 在 反 馈 控 制 系 统 中, 反 馈 信 号 对 控 制 部 分 的 活 动 可 发 生 不 同 的 影 响, 在 动 物 体 内, 生 理 活 动 的 调 节, 大 多 数 情 况 下, 反 馈 信 号 能 减 低 控 制 部 分 的 活 动, 即 称 为 负 反 馈 (negative feedback) 例 如, 由 腺 垂 体 分 泌 的 促 甲 状 腺 激 素 能 促 进 甲 状 腺 分 泌 甲 状 腺 激 素, 当 血 液 中 甲 状 腺 激 素 含 量 过 高 时, 可 反 馈 性 地 作 用 于 腺 垂 体, 抑 制 促 甲 状 腺 激 素 的 分 泌, 从 而 使 血 液 中 的 甲 状 腺 激 素 含 量 恢 复 正 常 生 理 水 平 在 少 数 情 况 下, 反 馈 信 号 能 加 强 控 制 部 分 的 活 动, 即 称 为 正 反 馈 (positive feedback) 例 如, 在 卵 泡 发 育 过 程 中, 由 腺 垂 体 分 泌 的 卵 泡 刺 激 素 与 黄 体 生 成 素 能 够 促 进 卵 泡 的 发 育 并 分 泌 雌 激 素 与 孕 酮, 在 卵 泡 发 育 后 期, 雌 激 素 可 反 馈 性 地 作 用 于 腺 垂 体 使 黄 体 生 成 素 分 泌 增 加 并 出 现 峰 值, 从 而 诱 发 排 卵 4

第 1 章 细 胞 生 理 细 胞 是 一 切 生 物 体 的 基 本 结 构 和 功 能 单 位 体 内 所 有 的 生 理 功 能 和 生 化 反 应, 几 乎 都 是 在 细 胞 及 其 产 物 ( 如 细 胞 间 隙 的 胶 原 蛋 白 ) 的 物 质 基 础 上 进 行 的 细 胞 生 理 学 的 主 要 内 容 包 括 : 细 胞 膜 及 细 胞 内 的 膜 性 结 构 的 成 分 和 性 质 ; 细 胞 膜 的 物 质 转 运 功 能 ; 细 胞 的 跨 膜 信 号 转 换 功 能 ; 细 胞 生 物 电 等 1 细 胞 膜 的 结 构 与 物 质 的 跨 膜 转 运 动 物 细 胞 及 其 核 细 胞 器 等, 都 被 一 层 结 构 基 本 相 同 的 薄 膜 所 包 裹, 这 层 膜 性 结 构 统 称 为 生 物 膜 (biological membrane), 它 是 细 胞 外 表 面 的 细 胞 膜 和 细 胞 内 的 核 膜 及 各 种 细 胞 器 膜 的 总 称 细 胞 膜 (cell membrane) 是 每 个 细 胞 把 自 己 的 内 容 物 包 围 起 来 的 一 层 界 膜, 又 叫 质 膜 (plasma membrane) 细 胞 膜 使 细 胞 与 外 界 环 境 有 所 分 隔 而 又 保 持 种 种 联 系 首 先 它 是 一 个 具 有 高 度 选 择 性 的 滤 过 装 置 和 主 动 的 运 输 装 置, 保 持 着 细 胞 内 外 的 物 质 浓 度 差 异, 控 制 着 营 养 成 分 的 进 入 细 胞 和 废 物 分 泌 物 的 排 出 细 胞 ; 其 次 它 是 细 胞 对 外 界 信 号 的 感 受 装 置, 介 导 了 细 胞 外 因 子 对 细 胞 引 发 的 各 种 反 应 它 还 是 细 胞 与 相 邻 细 胞 和 细 胞 外 基 质 的 连 接 中 介 1.1 膜 的 化 学 组 成 和 分 子 结 构 从 低 等 生 物 草 履 虫 鞭 毛 虫 以 至 高 等 哺 乳 动 物 的 各 种 细 胞, 都 具 有 类 似 的 细 胞 膜 结 构 在 电 镜 下 细 胞 膜 可 分 为 三 层, 即 在 膜 的 靠 内 外 两 侧 各 有 一 条 厚 约 2.5nm 的 电 子 致 密 带, 中 间 夹 有 一 条 厚 约 2.5nm 的 透 明 带, 总 厚 度 约 7.0~7.5nm 左 右 随 着 膜 分 离 纯 化 技 术 的 发 展, 人 们 已 能 从 多 种 细 胞 分 离 获 得 纯 净 的 质 膜 来 进 行 膜 成 分 的 化 学 分 析 分 析 结 果 表 明 : 细 胞 膜 都 是 由 脂 质 分 子 蛋 白 质 分 子 和 糖 类 分 子 组 成 的 3 种 成 分 的 比 例 在 不 同 的 膜 有 很 大 变 化 ( 表 1-1) 例 如, 主 要 起 绝 缘 作 用 的 神 经 髓 鞘 膜 上,75% 为 脂 类, 而 主 要 参 与 能 量 转 换 的 线 粒 体 内 膜 上,75% 为 蛋 白 质 对 大 多 数 细 胞 来 说, 脂 类 约 占 50%, 蛋 白 质 约 占 40%~50%, 糖 类 约 占 1%~10% 表 1-1 一 些 纯 净 膜 的 化 学 组 成 百 分 率 膜 蛋 白 质 脂 类 碳 水 化 合 物 鞘 磷 脂 18 79 3 细 胞 膜 人 红 细 胞 49 43 8 小 鼠 肝 脏 44 52 4 阿 米 巴 54 42 4 嗜 盐 杆 菌 75 25 0 线 粒 体 内 膜 76 24 0 叶 绿 体 70 30 0 关 于 膜 的 结 构, 从 30 年 代 起 就 提 出 过 多 种 假 说 其 中 得 到 较 多 实 验 事 实 支 持 而 目 前 仍 为 大 多 数 人 接 受 的 是 1972 年 由 Singer 和 Nicolson 提 出 的 液 态 镶 嵌 模 型 (fluid mosaic 5

model) 这 种 模 型 的 基 本 内 容 是 : 膜 的 共 同 结 构 特 点 是 以 液 态 的 脂 质 双 分 子 层 为 支 架, 其 中 镶 嵌 着 具 有 不 同 分 子 结 构 因 而 具 有 不 同 生 理 功 能 的 蛋 白 质, 这 些 蛋 白 质 以 α- 螺 旋 或 球 形 蛋 白 质 的 形 式 存 在 ( 图 1-1) 1.1.1 膜 脂 生 物 膜 上 的 脂 类 称 为 膜 脂, 其 分 子 排 列 成 连 续 的 双 层, 构 成 了 生 物 膜 的 基 本 骨 架 膜 脂 可 分 为 磷 脂 胆 固 醇 糖 脂 等, 其 中 以 磷 脂 为 主 要 成 分, 约 占 脂 质 总 量 的 70% 以 上 ; 其 次 是 胆 固 醇, 一 般 低 于 30%; 还 有 少 量 属 鞘 脂 类 的 脂 质 1.1.1.1 磷 脂 磷 脂 的 基 本 结 构 是 : 一 分 子 甘 油 的 两 个 羟 基 同 两 分 子 脂 肪 酸 相 结 合, 另 一 个 羟 基 则 同 一 分 子 磷 酸 结 合, 后 者 再 同 一 个 碱 基 结 合 根 据 这 个 碱 基 的 不 同, 动 物 细 胞 膜 中 的 磷 脂 主 要 有 四 种 : 磷 脂 酰 胆 碱 磷 脂 酰 乙 醇 胺 磷 脂 酰 丝 氨 酸 和 磷 脂 酰 肌 醇 磷 脂 分 子 都 是 一 些 双 嗜 性 分 子, 一 端 为 疏 水 端, 另 一 端 为 亲 水 端 磷 脂 分 子 的 疏 水 端 是 两 条 长 短 不 一 的 烃 链, 叫 做 尾 部, 一 般 含 14~24 个 碳 原 子, 其 中 的 一 条 烃 链 常 含 有 一 个 或 数 个 双 键 ( 此 链 叫 做 不 饱 和 链 ) 磷 脂 分 子 逐 个 相 依 地 整 齐 排 列 构 成 了 膜 骨 架 的 主 要 结 构, 其 烃 链 长 度 和 饱 和 度 的 不 同 能 影 响 磷 脂 分 子 的 相 互 位 置, 从 而 影 响 膜 的 流 动 性 ; 磷 脂 分 子 亲 水 端 也 叫 头 部, 各 种 磷 脂 头 部 基 团 的 大 小 形 状 电 荷 的 不 同 则 与 磷 脂 - 蛋 白 质 的 相 互 作 用 有 关 同 时, 磷 脂 分 子 的 两 性 特 征 决 定 了 它 们 在 生 物 膜 中 的 双 分 子 层 排 列 ( 图 1-2) 1.1.1.2 胆 固 醇 动 物 细 胞 膜 的 胆 固 醇 含 量 比 细 胞 器 膜 多 胆 固 醇 分 子 的 极 性 头 部 是 联 结 于 甾 环 上 的 极 性 羟 基 基 团, 甾 环 的 另 一 端 连 接 着 非 极 性 尾 部 ---- 一 条 烃 链, 甾 环 本 身 是 非 极 性 的 胆 固 醇 的 两 性 特 征 对 生 物 膜 中 脂 类 的 物 理 状 态 有 一 定 调 节 作 用 胆 固 醇 分 子 散 布 于 磷 脂 分 子 之 间, 其 极 性 头 部 紧 靠 磷 脂 分 子 的 极 性 头 部, 其 强 硬 的 板 面 状 甾 环 结 构 则 使 与 之 相 邻 的 磷 脂 烃 链 的 一 部 分 不 易 活 动 通 过 这 种 影 响, 胆 固 醇 对 膜 的 稳 定 性 发 挥 着 重 要 作 用 脂 质 的 熔 点 较 低, 这 决 定 了 膜 中 脂 质 分 子 在 一 般 体 温 条 件 下 是 呈 液 态 的, 即 膜 具 有 某 种 程 度 的 流 动 性, 并 可 在 同 一 层 面 作 水 平 运 动, 这 是 实 现 膜 功 能 所 必 需 的, 是 物 质 转 运 细 胞 分 泌 和 融 合 的 必 要 条 件 1.1.2 膜 蛋 白 膜 蛋 白 可 分 为 两 大 类 : 一 类 是 整 合 蛋 白, 它 与 磷 脂 双 分 子 层 直 接 作 用, 至 少 含 有 一 个 α - 螺 旋 的 疏 水 氨 基 酸 序 列, 与 磷 脂 双 层 的 疏 水 核 心 形 成 疏 水 键 另 一 类 是 外 周 蛋 白, 通 过 蛋 白 - 蛋 白 或 蛋 白 - 脂 质 的 相 互 作 用 结 合 在 膜 上 ( 图 1-3) 膜 蛋 白 的 功 能 很 多 : 出 入 细 胞 的 分 子 的 运 输 ; 来 自 激 素 和 其 它 化 学 物 质 的 信 号 的 接 受 及 向 细 胞 内 的 传 递 ; 作 为 细 胞 骨 架 和 外 基 质 的 固 着 点 有 些 膜 蛋 白 位 于 细 胞 的 外 表 面, 这 些 蛋 白 决 定 细 胞 的 特 性, 使 细 胞 在 分 化 过 程 中 根 据 需 要 而 分 类, 与 邻 近 细 胞 形 成 特 殊 的 连 接 1.1.3 膜 糖 所 有 真 核 细 胞 表 面 都 有 糖 类, 总 量 占 膜 重 量 的 1%~10% 在 生 物 膜 中 组 成 寡 糖 的 单 糖 主 要 有 : 半 乳 糖, 甘 露 糖, 岩 藻 糖, 半 乳 糖 胺, 葡 萄 糖 胺, 葡 萄 糖 和 唾 液 酸 等 它 们 以 各 种 形 式 连 接 于 膜 的 蛋 白 和 膜 脂 分 子 上, 而 且 糖 类 在 膜 上 的 分 布 也 是 不 对 称 的, 无 论 质 膜 还 是 细 胞 内 膜 系 的 糖 脂 和 糖 蛋 白 的 寡 糖, 全 部 分 布 在 非 细 胞 质 的 一 侧 分 布 于 质 膜 表 面 的 糖 残 基 形 成 一 层 多 糖 - 蛋 白 质 复 合 物 (glycocalyx) 或 称 细 胞 外 壳 (cell coat)( 图 1-4) 分 布 于 细 胞 内 膜 系 的 糖 类 则 面 向 膜 系 的 内 腔 推 测 这 些 糖 类 可 能 涉 及 细 胞 与 其 他 细 胞 或 细 胞 外 物 质 之 间 的 相 互 作 用, 这 些 作 用 包 括 细 胞 识 别 物 质 交 换 等 1.2 细 胞 膜 对 物 质 的 跨 膜 转 运 一 个 进 行 着 新 陈 代 谢 的 细 胞, 不 断 有 各 种 各 样 的 物 质 ( 从 离 子 和 小 分 子 物 质 到 蛋 白 质 等 大 分 子, 以 及 团 块 性 固 形 物 或 液 滴 ) 进 出 细 胞, 包 括 各 种 供 能 物 质 合 成 细 胞 新 物 质 的 原 料 6

中 间 代 谢 产 物 和 终 产 物 维 生 素 氧 和 二 氧 化 碳, 以 及 Na + K + Ca 2+ 离 子 等 它 们 理 化 性 质 各 异, 且 多 数 不 溶 于 脂 质 或 其 水 溶 性 大 于 其 脂 溶 性 这 些 物 质 中 除 极 少 数 能 够 直 接 通 过 脂 质 层 进 出 细 胞 外, 大 多 数 物 质 分 子 或 离 子 的 跨 膜 转 运, 都 与 镶 嵌 在 膜 上 的 各 种 特 殊 的 蛋 白 质 分 子 有 关 ; 至 于 一 些 团 块 性 固 态 或 液 态 物 质 的 进 出 细 胞 ( 如 细 胞 对 异 物 的 吞 噬 或 分 泌 物 的 排 出 ), 则 与 膜 的 更 复 杂 的 生 物 学 过 程 有 关 细 胞 膜 对 于 物 质 的 转 运, 并 不 是 被 动 的 结 构 性 屏 障, 而 是 具 有 主 动 调 控 作 用 的 功 能 系 统, 它 不 但 对 不 同 物 质 有 不 同 的 通 透 性, 而 且 这 种 通 透 性 能 因 条 件 变 化 而 改 变 ( 图 1-5) 1.2.1 单 纯 扩 散 在 生 物 体 系 中, 细 胞 外 液 和 细 胞 内 液 都 是 水 溶 液, 溶 于 其 中 的 各 种 溶 质 分 子, 一 些 脂 溶 性 物 质, 就 可 能 按 扩 散 原 理 作 跨 膜 运 动 或 转 运, 即 依 靠 分 子 运 动 从 浓 度 高 的 一 侧 通 过 细 胞 膜 的 脂 质 双 分 子 层 向 浓 度 低 的 一 侧 扩 散, 称 为 单 纯 扩 散 这 是 一 种 单 纯 的 物 理 过 程 细 胞 膜 中 存 在 许 多 由 蛋 白 质 的 亲 水 性 氨 基 酸 构 成 的 含 水 微 孔 一 些 小 分 子 水 溶 性 物 质 也 可 顺 着 浓 度 差, 不 与 膜 上 的 分 子 发 生 反 应 而 扩 散 通 过 细 胞 膜 的 含 水 微 孔 某 一 物 质 跨 膜 通 量 的 大 小, 除 了 取 决 于 它 们 在 膜 两 侧 的 浓 度 差 外, 还 要 看 这 些 物 质 脂 溶 性 的 大 小 以 及 其 他 因 素 造 成 的 该 物 质 通 过 膜 的 难 易 程 度 这 统 称 为 膜 对 该 物 质 的 通 透 性 体 内 一 些 甾 体 物 质 ( 类 固 醇 ) 类 激 素 也 是 脂 溶 性 的, 理 论 上 它 们 也 能 够 靠 单 纯 扩 散 由 细 胞 外 液 进 入 胞 浆, 但 由 于 分 子 量 较 大, 近 来 认 为 也 需 要 膜 上 特 殊 蛋 白 的 协 助, 才 能 使 它 们 的 转 运 过 程 加 快 1.2.2 易 化 扩 散 有 些 物 质 虽 然 不 溶 于 脂 质 或 溶 解 度 很 小, 但 也 能 从 高 浓 度 一 侧 向 低 浓 度 一 侧 跨 膜 扩 散 它 们 能 够 与 膜 内 的 一 种 特 殊 蛋 白 质 暂 时 结 合, 形 成 一 种 复 合 体, 由 该 复 合 体 将 溶 质 分 子 由 膜 的 一 侧 带 到 膜 的 另 一 侧 这 种 转 运 方 式 叫 做 易 化 扩 散 (facilieated diffusion) 如 糖 和 某 些 离 子 (Na + K + Ca 2+ 等 ) 就 是 通 过 易 化 扩 散 进 入 或 移 出 细 胞 的 易 化 扩 散 的 特 点 是 : 物 质 分 子 或 离 子 移 动 的 动 力 仍 同 单 纯 扩 散 时 一 样, 来 自 物 质 自 身 的 热 运 动, 所 以 易 化 扩 散 时 物 质 的 净 移 动 只 能 是 由 它 们 的 高 浓 度 区 移 向 低 浓 度 区, 但 它 们 通 过 膜 是 依 靠 膜 上 一 些 具 有 特 殊 结 构 的 蛋 白 质 分 子 的 帮 助 下 完 成 的 参 与 易 化 扩 散 的 蛋 白 质 可 分 为 两 种 类 型 : 一 类 被 称 为 载 体 (carrier); 另 一 类 被 称 为 离 子 通 道 (ion-channel) 它 们 帮 助 所 要 运 送 的 物 质 顺 着 其 电 化 学 梯 度 跨 越 进 膜, 因 此 不 需 要 能 量 供 应 1.2.2.1 由 载 体 介 导 的 易 化 扩 散 载 体 蛋 白 质 参 与 易 化 扩 散 时, 一 般 都 与 某 种 物 质 结 合 形 成 复 合 物, 扩 散 通 过 细 胞 膜, 然 后 与 被 结 合 的 物 质 分 离 载 体 介 导 运 输 的 机 理 是 载 体 蛋 白 经 历 了 一 个 构 象 变 化, 先 后 交 替 地 把 所 运 物 质 结 合 的 位 点 暴 露 于 膜 的 两 侧, 从 而 完 成 转 运 ( 图 1-6) 以 载 体 为 中 介 的 易 化 扩 散 都 具 有 如 下 的 共 同 特 性 :1 载 体 蛋 白 质 有 较 高 的 结 构 特 异 性, 以 葡 萄 糖 载 体 为 例, 在 同 样 浓 度 差 的 情 况 下, 右 旋 葡 萄 糖 的 跨 膜 通 量 大 大 超 过 左 旋 葡 萄 糖 ( 人 体 内 可 利 用 的 糖 类 都 是 右 旋 的 ); 木 糖 则 几 乎 不 能 被 载 运 2 饱 和 现 象, 即 这 种 易 化 扩 散 的 扩 散 通 量 一 般 与 膜 两 侧 被 转 运 物 质 的 浓 度 差 成 正 比, 但 这 只 是 当 膜 两 侧 浓 度 差 较 小 时 是 如 此 ; 如 果 膜 一 侧 的 浓 度 增 加 超 过 一 定 限 度 时, 由 于 载 体 已 饱 和, 再 增 加 底 物 浓 度 并 不 能 使 转 运 通 量 增 加 饱 和 现 象 的 合 理 解 释 是 : 膜 结 构 中 与 该 物 质 易 化 扩 散 有 关 的 载 体 蛋 白 质 分 子 的 数 目 或 每 一 载 体 分 子 上 能 与 该 物 质 结 合 的 位 点 的 数 目 是 固 定 的, 这 就 构 成 了 对 该 物 质 转 运 能 力 的 上 限, 在 所 有 这 些 载 体 及 其 结 合 位 点 都 进 入 活 动 状 态 后, 再 增 加 待 转 运 物 质 的 量 并 不 能 使 载 运 量 增 加, 于 是 出 现 了 饱 和 3 竞 争 性 抑 制, 即 如 果 某 一 载 体 对 结 构 类 似 的 A B 两 种 物 质 都 有 转 运 能 力, 那 么 在 环 境 中 加 入 B 物 质 将 会 减 弱 它 对 A 物 质 的 转 运 能 力, 这 是 因 为 在 一 定 数 量 的 载 体 或 其 结 合 位 点 竞 争 性 地 被 B 所 占 据 的 结 果 1.2.2.2 由 离 子 通 道 介 导 的 易 化 扩 散 通 道 蛋 白 是 通 过 形 成 贯 穿 膜 层 的 水 相 孔 道 来 完 成 运 7

输 的 运 输 的 对 象 仅 限 于 离 子, 主 要 是 Na + K + Ca 2+ Cl - 等 当 通 道 蛋 白 质 分 子 在 某 种 情 况 下 处 于 某 种 变 构 状 态 时 ( 推 测 是 在 这 种 蛋 白 质 的 内 部 出 现 了 一 条 贯 穿 膜 内 外 的 水 相 孔 道 ), 有 关 的 离 子 可 以 快 速 地 由 膜 的 高 浓 度 一 侧 移 向 低 浓 度 一 侧 ( 图 1-7) 通 道 运 输 的 速 率 是 很 高 的, 平 均 高 出 载 体 运 输 速 率 的 100 倍 以 上, 每 秒 可 有 10 6 个 离 子 通 过 一 个 通 道 单 纯 扩 散 和 易 化 扩 散 的 结 果 都 是 减 少 膜 两 侧 的 浓 度 梯 度, 即 溶 质 由 浓 度 高 的 一 侧 流 向 浓 度 低 的 一 侧, 而 它 所 通 过 的 膜 并 未 对 该 过 程 提 供 能 量, 这 样 的 运 输 方 式 又 称 为 被 动 转 运 1.2.3 主 动 转 运 生 物 体 内 的 许 多 活 动, 需 要 使 某 些 物 质 从 浓 度 或 电 位 较 低 的 区 域 向 较 高 的 区 域 移 动, 如 小 肠 上 皮 细 胞 吸 收 葡 萄 糖 时, 肠 腔 内 的 葡 萄 糖 浓 度 常 常 比 小 肠 上 皮 细 胞 内 低 好 几 倍 这 种 逆 着 浓 度 梯 度 或 无 梯 度 的 净 移 动, 必 须 由 外 部 供 给 能 量, 称 为 主 动 转 运 (active transport) 在 膜 的 主 动 转 运 中, 能 量 是 由 膜 或 膜 所 属 的 细 胞 来 供 给, 携 带 被 转 运 分 子 的 是 载 体 蛋 白 它 们 对 抗 所 运 送 物 质 的 电 化 学 梯 度, 逆 势 地 把 物 质 泵 运 过 膜 1.2.3.1 Na + -K + 泵 在 细 胞 膜 的 主 动 转 运 中 研 究 得 最 充 分, 而 且 对 细 胞 的 生 存 和 活 动 可 能 是 最 重 要 的, 是 膜 对 于 钠 和 钾 的 主 动 转 运 过 程 所 有 活 细 胞 的 细 胞 内 液 和 细 胞 外 液 中 Na + 和 K + 的 浓 度 有 很 大 的 不 同 以 神 经 或 肌 细 胞 为 例, 正 常 时 膜 内 K + 浓 度 约 为 膜 外 的 30 倍, 膜 外 的 Na + 浓 度 约 为 膜 内 的 12 倍 ; 这 种 明 显 的 离 子 浓 度 差 的 形 成 和 维 持, 要 依 靠 新 陈 代 谢 的 进 行, 提 示 这 是 一 种 耗 能 的 过 程 ; 例 如, 低 温 缺 氧 或 应 用 一 些 代 谢 抑 制 剂 可 引 起 细 胞 内 外 Na + -K + 的 浓 度 减 小, 而 在 细 胞 恢 复 正 常 代 谢 活 动 后, 巨 大 的 浓 度 差 又 可 恢 复 由 此 认 为 各 种 细 胞 的 细 胞 膜 上 普 遍 存 在 着 一 种 称 为 钠 - 钾 泵 (sodium-potassium pump) 的 结 构, 简 称 钠 泵 研 究 表 明, 钠 泵 是 镶 嵌 在 膜 的 脂 质 双 分 子 层 中 的 一 种 特 殊 蛋 白 质 分 子, 其 作 用 是 在 消 耗 代 谢 能 的 情 况 下 逆 着 浓 度 差 将 细 胞 内 的 Na + 移 出 膜 外, 同 时 把 细 胞 外 的 K + 移 入 膜 内, 因 而 保 持 了 膜 内 高 K + 和 膜 外 高 Na + 的 不 均 衡 离 子 分 布 ( 图 1-8) 钠 泵 之 所 以 能 对 Na + 和 K + 进 行 主 动 转 运, 是 由 于 分 子 本 身 具 有 ATP 酶 的 活 性, 可 以 分 解 ATP 使 之 释 放 能 量, 并 能 利 用 此 能 量 进 行 Na + 和 K + 的 主 动 转 运 ; 因 此, 钠 泵 也 就 是 Na + -K + 依 赖 式 ATP 酶 的 蛋 白 质 ( 图 1-9) 钠 泵 蛋 白 质 已 被 提 纯, 它 是 由 α 和 β 亚 单 位 组 成 的 二 聚 体 蛋 白 质, 肽 链 多 次 穿 越 脂 质 双 分 子 层, 转 运 Na + K + 和 促 进 ATP 分 解 的 功 能 主 要 由 α 亚 单 位 来 完 成,β 亚 单 位 的 作 用 还 不 清 楚 钠 泵 活 动 时 泵 出 Na + 和 泵 入 K + 这 两 个 过 程 是 同 时 进 行 的 在 一 般 生 理 条 件 下, 每 水 解 1 分 子 ATP, 可 同 时 泵 出 3 个 Na +, 泵 入 2 个 K + 钠 泵 活 动 的 意 义 是 :1 由 钠 泵 活 动 造 成 的 细 胞 内 高 K +, 是 许 多 代 谢 反 应 进 行 的 必 需 条 件 ; 如 果 细 胞 允 许 大 量 细 胞 外 Na + 进 入 膜 内, 由 于 渗 透 压 的 关 系, 必 然 会 导 致 过 多 水 分 子 进 入 膜 内, 这 将 引 起 细 胞 的 肿 胀, 进 而 破 坏 细 胞 的 结 构 ; 2 它 能 够 建 立 起 一 种 势 能 贮 备 细 胞 由 物 质 代 谢 所 获 得 的 能 量, 以 化 学 能 的 形 式 贮 存 在 ATP 的 高 能 磷 酸 键 之 中 ; 当 Na + -K + -ATP 酶 分 解 ATP 时, 此 能 量 用 于 使 离 子 作 逆 电 - 化 学 势 的 跨 膜 移 动, 于 是 能 量 又 发 生 转 换, 膜 两 侧 出 现 了 具 有 高 电 - 化 学 势 的 离 子 ( 分 别 为 K + 和 Na + ) 而 以 势 能 的 形 式 贮 存 起 来, 即 泵 出 膜 外 的 Na + 由 于 其 高 浓 度 而 有 再 进 入 膜 内 的 趋 势, 膜 内 高 浓 度 的 K + 则 有 再 移 出 膜 的 趋 势, 这 就 是 一 种 势 能 贮 备 由 钠 泵 造 成 的 离 子 势 能 贮 备, 可 用 于 细 胞 的 其 他 耗 能 过 程 1.2.3.2 离 子 梯 度 驱 动 的 偶 联 转 运 系 统 许 多 主 动 转 运 不 是 直 接 由 ATP 水 解 供 能, 而 是 由 贮 存 于 离 子 梯 度 中 的 能 量 驱 动 的 这 一 能 量 来 源 与 进 行 偶 联 转 运 的 载 体 蛋 白 相 联 在 动 物 细 胞 中 最 常 见 的 是 由 Na + 的 电 化 学 梯 度 对 另 一 种 物 质 的 主 动 运 输 提 供 驱 动 力 例 如, 在 小 肠 和 肾 脏 上 皮 细 胞 上 有 多 种 同 向 转 运 系 统, 每 个 系 统 特 异 地 把 一 类 相 关 的 糖 或 氨 基 酸 运 入 细 胞, 这 些 系 统 被 相 应 地 称 作 葡 萄 糖 泵 氨 基 酸 泵 等 等 在 这 些 系 统 中, 所 运 物 质 与 Na + 结 合 于 同 一 载 体 蛋 白 的 不 同 位 点 上,Na + 的 结 合 能 8

大 大 增 加 载 体 对 所 运 物 质 的 亲 和 力, 然 后 载 体 发 生 构 象 变 化,Na + 和 所 运 分 子 一 同 被 运 入 细 胞 由 于 Na + 倾 向 于 顺 其 电 化 学 梯 度 进 入 细 胞, 糖 或 氨 基 酸 就 总 被 一 同 带 进 去 进 入 细 胞 的 Na + 又 被 Na + -K + 泵 泵 出,Na + 梯 度 得 以 维 持 ( 图 1-10) 由 此 可 见, 这 种 偶 联 转 运 系 统 的 能 量 实 际 上 是 Na + -K + -ATP 间 接 提 供 的 据 此, 有 人 把 离 子 梯 度 驱 动 的 转 运 称 为 继 发 性 主 动 转 运 (secondary active transport), 或 称 为 联 合 转 运 (cotransport), 每 一 种 联 合 转 运 也 都 与 膜 中 存 在 的 某 种 特 殊 蛋 白 质 有 关, 称 为 转 运 体 (transporter) 1.2.4 入 胞 作 用 和 出 胞 作 用 细 胞 对 于 一 些 大 分 子 物 质 或 固 态 的 物 质 团 块, 还 可 以 通 过 膜 的 更 为 复 杂 的 结 构 和 功 能 改 变, 使 之 进 出 细 胞, 这 就 是 入 胞 和 出 胞 1.2.4.1 入 胞 作 用 入 胞 (endocytosis) 是 指 细 胞 外 某 些 物 质 团 块 进 入 细 胞 的 过 程 根 据 进 入 细 胞 内 物 质 的 性 质 及 由 此 形 成 的 内 吞 小 泡 的 大 小, 入 胞 作 用 有 两 种 类 型 :1 细 胞 吞 噬 (phagocytosis) 摄 入 物 为 大 颗 粒, 如 微 生 物 细 胞 碎 片 或 整 个 细 胞, 形 成 的 吞 噬 小 体 直 径 一 般 大 于 250nm;2 细 胞 吞 饮 (pinocytosis) 摄 入 物 为 细 胞 外 液 及 其 内 的 溶 质 大 分 子, 形 成 的 吞 饮 小 泡 直 径 小 于 150nm 入 胞 过 程 首 先 是 细 胞 环 境 中 的 某 些 物 质 与 细 胞 膜 接 触, 引 起 该 处 的 质 膜 发 生 内 陷, 以 至 包 被 该 异 物, 然 后 与 膜 结 构 断 离, 最 后 是 异 物 连 同 包 被 它 的 那 一 部 分 质 膜 整 个 进 入 细 胞 浆 中 ( 图 1-11) 一 些 特 殊 物 质 进 入 细 胞 是 通 过 被 转 运 物 质 与 膜 表 面 的 特 殊 受 体 蛋 白 质 相 互 作 用 而 引 起 的 入 胞 现 象, 称 为 受 体 介 导 式 入 胞 ( 图 1-12) 通 过 这 种 方 式 进 入 细 胞 的 物 质 已 有 50 余 种, 包 括 以 胆 固 醇 为 主 要 成 分 的 血 浆 低 密 度 脂 蛋 白 颗 粒 结 合 了 铁 离 子 的 运 铁 蛋 白 结 合 了 维 生 素 B12 的 运 输 蛋 白 多 种 生 长 调 节 因 子 和 胰 岛 素 等 一 部 分 多 肽 类 激 素 抗 体 和 某 些 细 菌 毒 素, 以 及 一 些 病 毒 ( 流 感 和 小 儿 麻 痹 病 毒 ) 等 这 种 入 胞 过 程 首 先 是 细 胞 环 境 中 的 某 物 质 为 细 胞 膜 上 的 相 应 受 体 所 辨 认, 发 生 特 异 性 结 合 ; 结 合 后 形 成 的 复 合 物 通 过 它 们 在 膜 结 构 中 的 横 向 移 动, 逐 渐 向 膜 表 面 一 些 被 称 为 衣 被 凹 陷 (coated pit) 的 特 殊 部 位 集 中 衣 被 凹 陷 的 膜 与 一 般 膜 结 构 无 明 显 差 异, 只 是 向 细 胞 内 部 呈 轻 度 下 凹, 而 且 在 膜 的 胞 浆 侧 有 一 层 高 电 子 密 度 的 覆 盖 物, 后 者 是 由 多 种 蛋 白 质 组 成 的 有 序 结 构 ; 当 受 体 复 合 物 的 聚 集 使 衣 被 凹 陷 成 为 直 径 约 0.3μm 的 斑 片 时 ( 可 以 在 约 1 分 钟 的 时 间 内 完 成 ), 该 处 出 现 膜 向 胞 浆 侧 的 进 一 步 凹 入, 最 后 与 细 胞 膜 断 离, 在 胞 浆 内 形 成 一 个 分 离 的 吞 食 泡 ; 原 来 附 在 衣 被 凹 陷 内 侧 的 蛋 白 性 结 构, 正 好 位 于 吞 食 泡 膜 的 外 侧, 仍 面 向 胞 浆 ; 但 在 吞 食 泡 形 成 后 不 久, 这 种 蛋 白 性 结 构 就 消 失, 可 能 是 溶 解 在 胞 浆 中, 大 概 还 可 以 再 用 于 在 细 胞 膜 上 形 成 新 的 衣 被 凹 陷 这 类 蛋 白 质 的 功 能, 据 认 为 是 为 吞 食 泡 的 形 成 提 供 所 需 的 能 量 失 去 了 这 种 特 殊 的 附 膜 蛋 白 结 构 的 吞 食 泡, 进 而 再 与 胞 浆 中 称 为 胞 内 体 (endosome) 的 球 状 或 管 状 膜 性 结 构 相 融 合, 此 胞 内 体 的 特 点 是 内 部 具 有 较 低 的 ph 环 境, 有 助 于 受 体 同 与 它 结 合 的 物 质 分 离 ; 以 后 的 过 程 是 这 些 物 质 ( 如 进 入 细 胞 的 低 密 度 脂 蛋 白 颗 粒 和 铁 离 子 等 ) 再 被 转 运 到 能 利 用 它 们 的 细 胞 器, 而 保 留 在 胞 内 体 膜 上 的 受 体, 则 与 一 部 分 膜 结 构 形 成 较 小 的 循 环 小 泡, 移 回 到 细 胞 膜 并 与 之 融 合, 再 成 为 细 胞 膜 的 组 成 部 分, 使 受 体 和 膜 结 构 可 以 重 复 使 用 1.2.4.2 出 胞 出 胞 (exocytosis) 与 入 胞 相 反, 指 某 些 大 分 子 物 质 或 物 质 颗 粒 从 细 胞 排 出 的 过 程, 主 要 见 于 细 胞 的 分 泌 活 动 如 外 分 泌 腺 分 泌 各 种 分 泌 物, 内 分 泌 腺 释 放 激 素, 神 经 细 胞 释 放 递 质, 呼 吸 道 及 消 化 道 上 皮 分 泌 具 有 保 护 作 用 的 粘 蛋 白 等 等, 都 是 出 胞 活 动 根 据 对 出 胞 的 观 察 ( 图 1-13), 分 泌 物 一 般 先 在 内 质 网 形 成, 然 后 转 移 到 高 尔 基 器 加 工, 使 分 泌 物 被 一 层 单 位 膜 包 裹, 形 成 分 泌 颗 粒 或 分 泌 囊 泡 有 时, 高 尔 基 器 还 能 加 进 多 糖 或 脂 质, 使 分 泌 物 转 变 成 糖 蛋 白 或 脂 蛋 白 分 泌 囊 泡 形 成 后, 分 泌 过 程 或 一 般 的 出 胞 作 用 的 最 后 阶 段 是 : 囊 泡 逐 渐 向 质 膜 内 侧 移 动, 最 后 囊 胞 膜 和 质 膜 在 某 点 接 触 和 相 互 融 合, 并 在 融 合 处 再 现 裂 口, 将 囊 泡 内 容 一 次 性 地 全 部 排 空, 而 囊 泡 的 膜 也 就 变 成 了 细 胞 膜 的 组 成 部 分 这 个 过 程 主 要 是 9

由 膜 外 的 特 殊 化 学 信 号 或 膜 两 侧 电 位 改 变, 引 起 了 局 部 膜 中 的 Ca 2+ 通 道 的 开 放, 由 内 流 的 Ca 2+ ( 内 流 的 Ca 2+ 也 有 的 进 而 引 发 细 胞 内 Ca 2+ 贮 存 库 释 放 Ca 2+ ) 触 发 囊 泡 的 移 动 融 合 和 排 放 有 些 细 胞 的 分 泌 过 程 是 持 续 进 行 的, 有 些 则 有 明 显 的 间 断 性 入 胞 和 出 胞 都 是 通 过 由 一 系 列 膜 包 围 的 小 泡 而 依 次 形 成 融 合 来 完 成 有 关 大 分 子 的 转 运 的 它 们 不 但 是 一 种 物 质 转 运 形 式, 而 且 还 参 与 细 胞 内 膜 性 结 构 的 生 成 更 新 和 移 位 等 过 程 2 细 胞 的 跨 膜 信 号 传 递 功 能 在 细 胞 的 生 命 过 程 中, 都 会 不 断 受 到 来 自 外 部 环 境 的 各 种 理 化 因 素 的 影 响 细 胞 外 液 中 的 各 种 化 学 分 子 以 及 非 化 学 性 的 外 界 刺 激 信 号, 通 常 并 不 是 进 入 靶 细 胞 内 起 作 用, 它 们 大 多 数 是 通 过 跨 膜 信 号 传 递 (transmembrane signaling), 间 接 地 引 起 靶 细 胞 膜 的 电 变 化 或 其 他 细 胞 内 功 能 的 改 变 根 据 与 外 界 信 号 发 生 作 用 及 跨 膜 传 递 方 式 的 不 同, 可 将 跨 膜 信 号 传 递 系 统 分 为 由 具 有 特 异 感 受 结 构 的 通 道 蛋 白 质 介 导 和 由 特 异 膜 受 体 蛋 白 质 介 导 的 两 大 类 2.1 由 膜 的 特 异 受 体 介 导 的 跨 膜 信 号 传 递 系 统 细 胞 中 某 些 能 与 激 素 (hormone) 递 质 (transmitter) 以 及 其 它 化 学 活 性 物 质 发 生 相 互 作 用, 并 能 触 发 特 定 效 应 的 蛋 白 质 称 为 受 体 (receptor) 膜 受 体 又 称 为 表 面 受 体 ( 是 能 与 到 达 膜 表 面 的 外 来 化 学 信 号 作 特 异 性 结 合 的 蛋 白 质 ) 膜 受 体 可 通 过 细 胞 内 小 分 子 物 质 充 当 第 二 信 使 ( 胞 内 信 使 ) 进 一 步 发 挥 作 用, 控 制 着 各 种 细 胞 活 动, 包 括 生 长 分 裂 代 谢 游 走 吞 噬 分 泌 收 缩 和 电 活 动 等 分 子 生 物 学 的 方 法 证 明, 膜 受 体 是 一 些 独 立 的 蛋 白 质 分 子 ; 已 经 确 定 的 近 100 种 这 类 受 体, 都 具 有 类 似 的 分 子 结 构, 也 属 于 同 一 蛋 白 质 家 族 : 即 它 们 都 由 约 300~400 个 氨 基 酸 残 基 组 成, 有 一 个 较 长 的 细 胞 外 N- 末 端, 接 着 在 肽 链 中 出 现 7 个 由 22~28 个 主 要 为 疏 水 性 氨 基 酸 组 成 的 α- 螺 旋, 说 明 这 肽 链 至 少 要 反 复 贯 穿 膜 7 次, 形 成 一 个 具 有 通 道 样 结 构 的 球 形 蛋 白 质 分 子, 还 有 一 段 位 于 膜 内 侧, 为 肽 链 C- 末 端 目 前 认 为, 受 体 分 子 中 第 7 个 跨 膜 螺 旋 是 能 够 认 别 即 能 结 合 某 种 特 定 外 来 化 学 信 号 的 部 位 ; 在 受 体 因 结 合 了 特 异 化 学 信 号 而 被 激 活 时, 将 进 而 作 用 于 膜 中 另 一 类 蛋 白 质, 即 G- 蛋 白 质 ( 鸟 苷 酸 结 合 蛋 白 质 ) G- 蛋 白 是 膜 蛋 白 中 具 有 GTP 酶 活 性 的 蛋 白 质, 在 细 胞 膜 上, 膜 受 体 G- 蛋 白 和 环 化 酶 组 成 复 合 体 G- 蛋 白 通 常 由 α- β- 和 γ-3 个 亚 单 位 组 成 ;α- 亚 单 位 通 常 起 催 化 亚 单 位 的 作 用, 当 G- 蛋 白 未 被 激 活 时, 它 结 合 了 一 分 子 的 GDP( 二 磷 酸 鸟 苷 ); 当 G- 蛋 白 与 激 活 了 的 受 体 蛋 白 在 膜 中 相 遇 时, α- 亚 单 位 与 GDP 分 离 而 又 与 一 分 子 的 GTP( 三 磷 酸 鸟 苷 ) 结 合, 这 时 α- 亚 单 位 与 其 它 两 个 亚 单 位 分 离, 并 对 膜 结 构 中 ( 位 置 靠 近 膜 的 内 侧 面 ) 的 称 为 膜 的 效 应 器 酶 的 蛋 白 质 起 作 用, 后 者 的 激 活 ( 或 被 抑 制 ) 可 以 引 致 胞 浆 中 的 第 二 信 使 物 质 的 生 成 增 加 ( 或 减 少 )( 图 1-14) 以 肾 上 腺 素 的 作 用 为 例, 在 静 态 时,G- 蛋 白 与 GDP 结 合, 当 肾 上 腺 素 结 合 到 β- 受 体 上 后,G- 蛋 白 变 构, 释 放 GDP 而 结 合 GTP GTP-G 蛋 白 复 合 体 能 刺 激 腺 苷 环 化 酶 使 胞 浆 中 的 ATP 生 成 camp, 实 现 激 素 对 细 胞 内 功 能 的 影 响 G- 蛋 白 起 到 将 受 体 信 号 传 递 给 环 化 酶 的 介 导 和 放 大 作 用, 少 数 几 个 膜 外 化 学 信 号 分 子 同 受 体 的 结 合, 就 可 能 在 胞 浆 中 生 成 数 目 众 多 的 第 二 信 使 分 子 第 二 信 使 包 括 camp( 环 - 磷 酸 腺 苷 ) cgmp( 环 - 磷 酸 鸟 苷 ) IP3( 三 磷 酸 酰 肌 醇 ) 和 DG( 二 酰 甘 油 ) 等 10

2.2 由 通 道 蛋 白 质 完 成 的 跨 膜 信 号 传 递 2.2.1 化 学 门 控 通 道 (chemically-gated channel) 由 通 道 蛋 白 质 完 成 的 跨 膜 信 号 传 递 方 式 是 在 研 究 运 动 神 经 纤 维 末 梢 释 放 的 乙 酰 胆 碱 (ACh) 如 何 引 起 骨 骼 肌 细 胞 兴 奋 时 发 现 的 当 神 经 冲 动 到 达 神 经 末 梢 处 时, 先 是 由 末 梢 释 放 一 定 数 量 的 ACh 分 子, 后 者 再 同 肌 细 胞 膜 上 某 种 蛋 白 质 相 结 合, 引 起 终 板 膜 产 生 电 变 化, 最 后 引 起 整 个 肌 细 胞 的 兴 奋 和 收 缩 终 板 膜 上 完 成 ACh 跨 膜 信 号 传 递 的 蛋 白 质 具 有 通 道 样 结 构, 是 由 4 种 不 同 的 亚 单 位 组 成 的 五 聚 体, 其 中 有 两 个 亚 单 位 具 有 同 ACh 分 子 特 异 结 合 的 能 力, 并 能 因 此 引 起 通 道 蛋 白 质 的 变 构 作 用 而 使 通 道 开 放, 终 板 膜 外 高 浓 度 的 Na + 内 流, 同 时 也 使 膜 内 高 浓 度 的 K + 外 流, 结 果 是 使 原 来 存 在 于 膜 两 侧 的 电 位 差 产 生 变 化, 形 成 终 极 电 位, 于 是 完 成 了 ACh 这 种 化 学 信 号 的 跨 膜 传 递, 终 板 电 位 是 肌 细 胞 出 现 兴 奋 和 收 缩 的 起 因 肌 细 胞 膜 上 这 种 蛋 白 质 称 为 N- 型 ACh 门 控 通 道 ( 图 1-15), 属 于 化 学 门 控 通 道 中 的 一 种 目 前 已 知 一 些 氨 基 酸 类 递 质, 如 谷 氨 酸 γ- 氨 基 丁 酸 等, 也 是 通 过 类 似 的 化 学 门 控 通 道 影 响 其 靶 细 胞 的 2.2.2 电 压 门 控 通 道 (valtage-gated channel) 电 压 门 控 通 道 具 有 同 化 学 门 控 通 道 类 似 的 分 子 结 构, 但 控 制 这 类 通 道 开 放 与 否 的 因 素, 是 这 些 通 道 所 在 膜 两 侧 的 跨 膜 电 位 的 改 变 ; 在 这 类 通 道 的 分 子 结 构 中, 存 在 一 些 对 跨 膜 电 位 的 改 变 敏 感 的 基 团 或 亚 单 位, 由 后 者 诱 发 整 个 通 道 分 子 功 能 状 态 的 改 变 该 通 道 主 要 是 对 一 些 离 子, 如 Na + K + Ca 2+ 等 实 现 跨 膜 信 号 转 换 2.2.3 机 械 门 控 通 道 (mechanically-gated channel) 体 内 存 在 不 少 能 感 受 机 械 性 刺 激 并 引 发 细 胞 功 能 改 变 的 细 胞 如 内 耳 毛 细 胞 顶 部 的 听 毛 在 受 到 切 向 力 的 作 用 产 生 弯 曲 时, 毛 细 胞 会 出 现 暂 短 的 感 受 器 电 位, 这 也 是 一 种 跨 膜 信 号 转 换, 即 外 来 机 械 性 信 号 通 过 膜 结 构 内 的 某 种 过 程, 引 起 细 胞 电 位 变 化 据 观 察, 从 听 毛 受 力 而 致 听 毛 根 部 所 在 膜 的 变 形, 到 该 处 膜 出 现 跨 膜 离 子 移 动 之 间, 只 有 极 短 的 潜 伏 期, 因 而 推 测 可 能 是 膜 的 局 部 变 形 或 牵 引, 直 接 激 活 了 附 近 膜 中 的 机 械 门 控 通 道 3 细 胞 的 兴 奋 性 和 生 物 电 现 象 自 然 界 的 一 切 运 动, 无 不 包 含 有 电 的 现 象 和 作 用 在 生 物 体 内 也 是 如 此 伴 随 机 体 活 动 的 各 种 电 现 象, 例 如 离 子 电 荷 溶 液 导 电 静 息 电 位 和 动 作 电 位 等, 总 称 为 生 物 电 现 象 3.1 细 胞 的 兴 奋 性 和 刺 激 引 起 兴 奋 的 条 件 3.1.1 兴 奋 性 与 兴 奋 各 种 生 物 体 都 生 活 于 一 定 的 环 境 之 中, 当 环 境 发 生 某 些 变 化 时, 生 物 体 能 主 动 地 作 出 相 应 的 反 应, 以 适 应 变 化 了 的 环 境 条 件 凡 能 使 有 机 体 或 活 组 织 产 生 相 应 反 应 的 内 外 环 境 因 素 的 变 化, 生 理 学 上 均 称 为 刺 激 (stimulus) 例 如 : 外 界 环 境 的 光 照 气 温 气 压 等 的 变 化 ; 体 内 血 液 的 离 子 浓 度 渗 透 压 ph 值 的 改 变 ; 以 及 体 内 外 各 种 机 械 的 温 度 的 化 学 的 和 电 的 刺 激 等 等 观 察 表 明, 一 切 活 组 织 当 受 到 外 加 的 刺 激 时, 都 可 以 应 答 性 地 出 现 一 些 特 殊 的 反 应 或 暂 时 性 的 机 能 改 变 把 蟾 蜍 ( 或 青 蛙 ) 的 腓 肠 肌 和 同 它 相 连 的 坐 骨 神 经 由 体 内 剥 离 出 来, 制 成 所 谓 神 经 - 肌 肉 标 本, 这 时 如 果 在 神 经 游 离 端 一 侧 轻 轻 触 动 或 通 以 适 当 电 流, 就 可 见 到 肌 肉 出 现 一 次 快 速 的 收 缩 和 舒 张 如 果 把 刺 激 直 接 施 加 于 肌 肉, 也 会 引 起 类 似 的 收 11

缩 反 应 最 初 就 把 这 些 活 组 织 或 细 胞 对 外 界 刺 激 发 生 反 应 的 能 力, 称 为 兴 奋 性 (excitability), 将 上 述 细 胞 称 为 可 兴 奋 细 胞 (excitable cell), 而 把 相 应 出 现 的 反 应 称 之 为 兴 奋 (excitation) 随 着 电 生 理 技 术 的 发 展 和 实 验 资 料 的 积 累, 人 们 对 兴 奋 性 和 兴 奋 的 概 念 有 了 新 的 理 解 和 认 识 大 量 事 实 表 明, 各 种 可 兴 奋 细 胞 ( 如 神 经 肌 肉 和 腺 细 胞 等 ) 处 于 兴 奋 状 态 时, 虽 然 可 能 出 现 不 同 的 反 应 形 式 ( 如 机 械 收 缩 和 分 泌 活 动 等 ), 但 它 们 都 有 一 个 共 同 的 最 先 出 现 的 反 应, 即 在 受 刺 激 处 的 细 胞 膜 两 侧 出 现 特 殊 形 式 的 电 变 化, 这 就 是 动 作 电 位 (action potential) 而 各 种 细 胞 受 刺 激 后 所 表 现 的 不 同 反 应 形 式, 实 际 上 都 是 由 细 胞 膜 的 电 变 化 进 一 步 触 发 和 引 起 的 因 此 在 近 代 生 理 学 术 语 中, 兴 奋 性 应 定 义 为 细 胞 受 到 刺 激 时 产 生 动 作 电 位 的 能 力, 而 兴 奋 则 被 理 解 为 细 胞 受 刺 激 后 产 生 动 作 电 位 的 过 程 或 动 作 电 位 本 身 即 是 说, 只 有 那 些 受 到 刺 激 时 能 够 出 现 动 作 电 位 的 组 织, 才 称 为 可 兴 奋 组 织 只 有 组 织 产 生 了 动 作 电 位, 才 能 说 该 组 织 已 发 生 兴 奋 至 于 受 刺 激 后, 细 胞 内 部 代 谢 强 度 所 发 生 的 改 变, 则 是 细 胞 和 环 境 之 间 实 现 物 质 和 能 量 交 替 转 移 的 生 化 反 应 过 程, 是 与 细 胞 外 部 表 现 既 有 联 系 又 有 区 别 的 另 一 种 内 在 反 应 形 式, 不 应 同 兴 奋 性 和 兴 奋 的 概 念 相 混 淆 3.1.2 刺 激 引 起 兴 奋 的 条 件 可 兴 奋 的 组 织 和 细 胞, 并 不 是 对 任 何 性 质 或 强 度 的 刺 激 都 能 表 现 兴 奋 或 出 现 动 作 电 位 例 如, 光 线 的 变 化, 并 不 能 引 起 内 耳 柯 蒂 氏 器 的 毛 细 胞 (hair cell) 产 生 兴 奋 同 样, 声 波 频 率 的 改 变 亦 不 能 使 视 网 膜 上 的 视 觉 细 胞 (visual cell) 产 生 动 作 电 位 这 与 刺 激 性 质 是 否 适 宜 有 关 即 使 是 适 宜 刺 激, 要 引 起 组 织 兴 奋, 其 刺 激 强 度 刺 激 持 续 时 间 以 及 刺 激 强 度 对 时 间 的 变 化 率 这 三 方 面 也 必 须 达 到 某 一 最 小 数 值 还 须 指 出 的 是 刺 激 的 这 三 个 参 数 并 不 是 一 个 固 定 值, 如 果 其 中 一 个 或 两 个 参 数 变 了, 其 余 的 也 会 发 生 相 应 改 变 为 了 研 究 各 参 数 间 的 相 互 关 系, 可 先 固 定 其 中 某 一 个 参 数, 然 后 观 察 另 外 两 个 参 数 的 相 互 影 响 例 如, 使 用 方 波 电 脉 冲 刺 激 神 经 - 肌 肉 标 本, 以 其 肌 肉 收 缩 作 为 神 经 产 生 兴 奋 的 间 接 指 标 时, 由 于 不 同 大 小 和 持 续 时 间 的 方 波 斜 率 都 是 一 样 的 ( 方 波 的 振 幅 代 表 强 度, 波 宽 代 表 时 间 ) 因 而 可 以 认 为 它 们 的 强 度 - 时 间 变 化 率 固 定 不 变, 这 样 就 可 分 析 刺 激 强 度 和 刺 激 作 用 时 间 这 两 个 因 素 的 相 互 影 响 和 关 系 实 验 结 果 表 明, 在 强 度 - 时 间 变 化 率 固 定 不 变 的 情 况 下, 在 一 定 范 围 内, 引 起 组 织 兴 奋 所 需 的 最 小 刺 激 强 度, 与 该 刺 激 的 作 用 时 间 呈 反 变 关 系 即 是 说, 当 所 用 的 刺 激 强 度 较 强 时, 引 起 组 织 兴 奋 只 需 用 较 短 的 作 用 时 间 ; 而 当 刺 激 强 度 较 弱 时, 则 需 用 较 长 的 刺 激 作 用 时 间 才 能 引 起 组 织 产 生 兴 奋 如 果 把 能 够 引 起 兴 奋 的 不 同 刺 激 强 度 和 与 它 们 相 对 应 的 作 用 时 间 描 绘 在 座 标 纸 上, 便 可 得 到 一 条 双 曲 线, 称 为 强 度 - 时 间 曲 线 (strength-duration curve)( 图 1-16) 曲 线 上 的 任 何 一 点, 都 表 示 用 该 点 纵 坐 标 所 示 的 刺 激 强 度 作 用 于 组 织 时, 其 持 续 时 间 必 须 达 到 该 点 的 横 坐 标 所 示 的 时 间 长 度, 才 能 引 起 组 织 兴 奋 相 反, 如 果 用 某 一 点 所 表 示 的 刺 激 时 间 作 用 于 组 织 那 么 它 的 强 度 必 须 达 到 该 点 ( 在 纵 座 标 ) 所 对 应 的 刺 激 强 度, 才 能 引 起 兴 奋 强 度 - 时 间 曲 线 接 近 于 等 边 双 曲 线, 其 特 点 是 它 的 两 边 逐 渐 地 分 别 成 为 横 座 标 和 纵 座 标 的 平 行 线 曲 线 的 右 边 自 R 点 再 向 右 实 际 上 已 经 成 为 横 座 标 的 平 行 线 这 意 味 着 当 刺 激 强 度 减 弱 到 低 于 图 中 R 端 纵 座 标 所 表 示 的 强 度 时, 无 论 刺 激 时 间 怎 样 延 长, 也 不 能 引 起 组 织 兴 奋, 因 而 人 们 把 这 个 长 时 间 刺 激 时 引 起 组 织 兴 奋 的 最 低 刺 激 强 度 称 为 基 强 度 (rheobase) 曲 线 左 侧 的 T 端 再 向 上 延 伸, 亦 将 成 为 纵 座 标 的 平 行 线 这 表 明, 当 刺 激 作 用 时 间 减 小 到 短 于 图 中 T 端 横 座 标 所 表 示 的 时 间 时, 无 论 刺 激 强 度 多 大, 也 同 样 不 能 引 起 兴 奋 上 述 情 况 给 比 较 不 同 组 织 的 兴 奋 性 高 低 或 测 量 同 一 组 织 在 不 同 生 理 或 病 理 情 况 下 的 兴 奋 性 改 变 时 造 成 了 许 多 困 难 因 此, 简 单 地 用 刺 激 强 度 这 一 个 参 数 表 示 不 同 组 织 兴 奋 性 的 高 低 或 同 一 组 织 兴 奋 性 的 波 动, 就 必 须 使 所 用 刺 激 的 持 续 时 间 和 强 度 - 时 间 变 化 率 固 定 在 某 一 ( 应 是 中 等 程 度 的 ) 数 值 ; 这 样, 才 能 把 引 起 组 织 兴 奋 即 产 生 动 作 电 位 所 需 的 最 小 刺 激 强 12

度, 作 为 衡 量 组 织 兴 奋 性 高 低 的 指 标 ; 这 个 刺 激 强 度 称 为 阈 强 度 或 阈 刺 激 (threshold stimulus), 简 称 阈 值 (threshold) 强 度 小 于 阈 值 的 刺 激, 称 为 阈 下 刺 激 ; 阈 下 刺 激 不 能 引 起 兴 奋 或 动 作 电 位, 但 并 非 对 组 织 细 胞 不 产 生 任 何 影 响 除 以 上 所 述 之 外, 刺 激 的 强 度 - 时 间 变 化 率 对 引 起 组 织 兴 奋 也 有 较 大 影 响 用 一 个 强 度 随 时 间 递 增 的 电 流 刺 激 组 织, 则 强 度 - 时 间 变 化 率 愈 大, 引 起 组 织 兴 奋 所 需 的 作 用 时 间 也 愈 短 ; 而 当 刺 激 强 度 是 以 较 慢 的 速 率 增 长 时, 这 样 的 刺 激 必 须 作 用 较 长 时 间, 组 织 才 能 产 生 兴 奋 ; 如 果 刺 激 强 度 增 加 的 速 率 过 慢, 这 样 的 刺 激 无 论 延 续 多 久, 可 能 也 难 以 引 起 兴 奋 3.1.3 组 织 兴 奋 及 其 恢 复 过 程 中 兴 奋 性 的 变 化 活 组 织 或 细 胞 的 兴 奋 性 不 是 固 定 不 变 的 体 内 不 同 组 织 具 有 不 同 的 兴 奋 性, 而 且 同 一 组 织 在 不 同 的 生 理 和 病 理 情 况 下, 兴 奋 性 常 会 发 生 改 变 例 如, 血 液 中 的 酸 碱 度 和 Na + K + Ca 2+ 离 子 浓 度 的 变 化, 以 及 存 在 于 体 液 中 的 某 些 药 物 或 毒 素 等, 都 可 引 起 组 织 兴 奋 性 发 生 改 变 观 察 表 明, 可 兴 奋 组 织 细 胞 在 接 受 刺 激 产 生 兴 奋 后, 它 们 的 兴 奋 性 将 经 历 一 系 列 有 次 序 的 变 化, 然 后 才 能 恢 复 正 常 以 神 经 组 织 为 例, 当 它 受 到 一 次 刺 激 而 产 生 兴 奋 后, 首 先 出 现 一 个 非 常 短 暂 的 绝 对 不 应 期 (absolute refractory period), 在 此 期 内 无 论 第 二 次 刺 激 强 度 多 大, 都 不 能 使 它 再 产 生 兴 奋 这 时 组 织 的 兴 奋 性 由 正 常 水 平 (100%) 暂 时 下 降 为 零, 故 又 称 为 乏 兴 奋 期 继 绝 对 不 应 期 之 后, 组 织 的 兴 奋 性 逐 渐 恢 复, 出 现 相 对 不 应 期 (relative refractory period) 在 此 期 内, 第 二 个 刺 激 有 可 能 引 起 新 的 兴 奋, 但 所 用 的 刺 激 强 度 必 须 超 过 该 组 织 通 常 所 需 的 阈 强 度 在 相 对 不 应 期 之 后, 组 织 还 要 经 历 一 段 兴 奋 性 先 是 轻 度 增 高 继 而 又 低 于 正 常 的 较 缓 慢 的 变 化 时 期, 分 别 称 为 超 常 期 (supranormal period) 和 低 常 期 (subnormal period) 以 上 各 期 的 持 续 时 间 在 不 同 细 胞 可 以 有 很 大 差 异, 如 神 经 纤 维 或 骨 骼 肌 细 胞 的 绝 对 不 应 期 只 有 0.5~2.0ms 左 右, 在 心 肌 细 胞 则 可 达 200~400ms 其 它 各 期 的 长 短 变 化 较 大, 易 受 温 度 和 代 谢 等 因 素 的 影 响 一 般 说 来, 绝 对 不 应 期 大 约 相 当 于 或 略 短 于 前 一 次 刺 激 在 该 细 胞 引 起 的 动 作 电 位 主 要 部 分 的 持 续 时 间 这 意 味 着 在 有 动 作 电 位 存 在 期 间, 不 可 能 再 产 生 新 的 兴 奋 或 新 的 动 作 电 位, 亦 即 细 胞 即 便 受 到 连 续 的 快 速 刺 激, 也 不 会 出 现 两 次 动 作 电 位 在 同 一 部 位 重 合 的 现 象 ; 由 于 同 样 的 理 由, 不 论 细 胞 受 到 频 率 多 么 高 的 连 续 刺 激, 它 在 这 一 细 胞 所 能 引 起 的 兴 奋 或 动 作 电 位 的 次 数, 总 不 会 超 过 某 一 个 最 大 值 ; 因 为 落 于 前 一 刺 激 所 产 生 绝 对 不 应 期 内 的 后 续 刺 激 将 无 效, 因 此 这 个 最 大 值 理 论 上 不 可 能 超 过 该 细 胞 和 组 织 的 绝 对 不 应 期 的 倒 数 例 如, 蛙 的 有 髓 神 经 纤 维 的 绝 对 不 应 期 或 动 作 电 位 的 持 续 时 间 约 为 2ms, 那 么 此 纤 维 每 秒 钟 内 所 能 产 生 的 动 作 电 位 的 次 数 不 可 能 超 过 500; 实 际 上 神 经 纤 维 在 体 内 自 然 情 况 下 所 能 产 生 和 传 导 的 神 经 冲 动 的 频 率, 远 远 低 于 它 们 理 论 上 可 能 达 到 的 最 大 值 3.2 细 胞 的 生 物 电 现 象 及 其 产 生 机 制 3.2.1 细 胞 的 静 息 电 位 和 动 作 电 位 3.2.1.1 静 息 电 位 (resting potential) 细 胞 未 接 受 刺 激 时 存 在 于 细 胞 膜 内 外 两 侧 的 电 位 差, 称 为 静 息 电 位 测 量 细 胞 静 息 电 位 的 方 法 如 图 1-17 所 示 R 表 示 测 量 仪 器 如 示 波 器, 和 它 相 连 的 一 对 测 量 电 极 有 一 个 放 在 细 胞 的 外 表 面, 另 一 个 连 接 有 微 电 极, 以 备 刺 入 膜 内 当 两 个 电 极 都 处 于 膜 外 时, 只 要 细 胞 未 受 到 刺 激 或 损 伤, 其 细 胞 膜 表 面 各 点 都 是 等 电 位 的 如 果 让 微 电 极 缓 慢 地 刺 入 细 胞 内, 记 录 仪 器 上 将 显 示 出 一 个 突 然 的 电 位 跃 变, 这 表 明 细 胞 膜 两 侧 存 在 着 电 位 差 由 于 这 一 电 位 差 是 存 在 于 静 息 时 细 胞 膜 的 内 外 表 面, 故 称 为 跨 膜 静 息 电 位 (transmembrane resting potential), 简 称 静 息 电 位 或 膜 电 位 (membrane potential) 在 所 有 被 研 究 过 的 动 物 细 胞 中, 静 息 电 位 都 表 现 为 膜 内 电 位 较 膜 外 为 负, 如 规 定 膜 外 电 位 为 零, 则 膜 内 电 位 都 在 -10~-100mV 之 间 例 如, 蛙 的 骨 骼 肌 细 胞 的 静 息 电 位 为 -50~ 13

-70mV, 哺 乳 动 物 的 肌 肉 和 神 经 细 胞 为 -70~-90mV 等 等 3.2.1.2 动 作 电 位 (action potential) 当 可 兴 奋 细 胞 受 到 刺 激 而 兴 奋 时, 在 原 有 的 静 息 电 位 的 基 础 上 膜 两 侧 电 位 发 生 快 速 而 可 逆 的 倒 转 和 复 原, 称 为 动 作 电 位 在 静 息 电 位 时, 膜 两 侧 所 保 持 的 内 负 外 正 状 态, 称 为 极 化 (polarization), 细 胞 膜 受 到 刺 激 或 损 伤 后, 膜 内 负 电 位 绝 对 值 减 小, 极 化 状 态 逐 步 消 除, 这 一 过 程 称 为 去 极 化 或 除 极 化 (depolarization) 由 去 极 化 恢 复 到 极 化 状 态 的 过 程, 称 为 复 极 化 (repolarization) 从 图 1-17 中 可 见, 在 安 静 状 态 下, 当 神 经 纤 维 受 到 一 次 短 促 的 刺 激 时, 膜 内 原 来 存 在 的 负 电 位 迅 速 消 失, 短 时 间 内 就 由 -70~-90mV 达 到 +20~+40mV 水 平, 即 出 现 了 膜 电 位 的 倒 转, 由 原 来 静 息 时 的 内 负 外 正 变 为 内 正 外 负 膜 内 外 电 位 变 化 的 幅 度 为 90~130mV, 构 成 了 动 作 电 位 的 上 升 支 ( 亦 称 除 极 相 ) 但 由 刺 激 引 起 的 膜 两 侧 电 位 的 倒 转 是 暂 时 的, 它 很 快 又 恢 复 到 静 息 时 的 状 态, 从 而 形 成 动 作 电 位 的 下 降 支 ( 复 极 相 ) 由 此 可 见, 动 作 电 位 实 际 是 细 胞 受 刺 激 时 膜 两 侧 电 位 的 一 次 快 速 波 动 或 可 逆 性 倒 转, 这 个 过 程 在 神 经 纤 维 只 持 续 0.5~1.0ms, 这 使 它 在 图 形 上 形 成 一 个 短 促 而 尖 锐 的 脉 冲, 习 惯 上 把 这 种 变 化 迅 速 的 动 作 电 位 称 为 锋 电 位 (spike potential) 在 锋 电 位 完 全 恢 复 到 静 息 电 位 水 平 前, 膜 两 侧 电 位 所 经 历 的 一 些 微 小 而 较 缓 慢 的 电 位 波 动, 称 为 后 电 位 (afterpotential) 一 般 是 先 有 一 段 持 续 5~30ms 的 负 后 电 位, 再 出 现 一 段 延 续 更 长 的 正 后 电 位 负 后 电 位 出 现 时, 细 胞 大 约 处 于 相 对 不 应 期 和 超 常 期 正 后 电 位 则 相 当 于 低 常 期 通 常 所 说 的 神 经 冲 动, 就 是 指 一 个 个 沿 着 神 经 纤 维 传 导 的 动 作 电 位 或 锋 电 位 锋 电 位 代 表 兴 奋 过 程, 为 兴 奋 ( 冲 动 ) 的 信 息, 后 电 位 则 与 兴 奋 后 的 恢 复 过 程 有 关 动 作 电 位 或 锋 电 位 的 产 生 是 细 胞 兴 奋 的 标 志, 它 只 在 刺 激 满 足 一 定 条 件 或 在 特 定 条 件 下 刺 激 强 度 达 到 阈 值 时 才 能 产 生 但 单 一 神 经 或 肌 细 胞 动 作 电 位 产 生 的 一 个 特 点 是, 只 要 刺 激 达 到 了 阈 强 度, 再 增 加 刺 激 强 度 并 不 能 使 动 作 电 位 的 幅 度 有 所 增 大 ; 也 就 是 说, 锋 电 位 可 能 因 刺 激 过 弱 而 不 出 现, 但 在 刺 激 达 到 阈 值 以 后, 它 就 始 终 保 持 它 某 种 固 有 的 大 小 和 波 形 此 外, 动 作 电 位 不 是 只 出 现 在 受 刺 激 的 局 部, 它 在 受 刺 激 部 位 产 生 后, 还 可 沿 着 细 胞 膜 向 周 围 传 播, 而 且 传 播 的 范 围 和 距 离 并 不 因 原 初 刺 激 的 强 弱 而 有 所 不 同, 直 至 整 个 细 胞 的 膜 都 依 次 兴 奋 并 产 生 一 次 同 样 大 小 和 形 式 的 动 作 电 位 3.2.2 生 物 电 现 象 产 生 的 机 制 1902 年 Bernstein 对 生 物 电 的 产 生 提 出 了 膜 学 说 Bernstein 提 出, 细 胞 内 外 钾 离 子 的 不 均 匀 分 布 和 安 静 时 细 胞 膜 主 要 对 K + 有 通 透 性, 可 能 是 产 生 膜 电 位 的 基 础 1939 年 Haodgkin 等 开 始 利 用 枪 乌 鱡 的 巨 大 神 经 轴 突 和 当 时 的 电 子 学 技 术, 进 行 了 一 系 列 实 验, 不 仅 证 实 了 膜 学 说 关 于 静 息 电 位 产 生 机 制 的 假 设, 而 且 对 动 作 电 位 的 产 生 提 出 了 新 的 解 释 和 论 证 目 前 有 更 多 实 验 支 持 并 比 较 公 认 的 假 说 是 离 子 学 说 下 面 以 神 经 轴 突 和 骨 骼 肌 细 胞 为 例, 以 离 子 学 说 为 依 据 将 静 息 电 位 和 动 作 电 位 产 生 的 机 制 概 述 于 后 3.2.2.1 静 息 电 位 和 K + 平 衡 电 位 研 究 表 明, 细 胞 膜 内 外 离 子 分 布 不 均 匀, 而 且 浓 度 差 异 很 大 ( 表 1-2) 膜 内 K + 浓 度 比 膜 外 约 高 30 倍 ;Na + 浓 度 膜 外 比 膜 内 约 高 10~20 倍 膜 外 负 离 子 以 Cl - 为 主, 膜 内 负 离 子 以 大 分 子 蛋 白 质 为 主 膜 内 外 离 子 分 布 的 不 同 状 况, 是 膜 电 位 产 生 的 决 定 因 素 在 静 息 状 态 下, 细 胞 膜 主 要 对 K + 有 通 透 性, 而 对 Na + 和 其 它 正 负 离 子 通 透 性 都 很 低 同 时 由 于 膜 内 K + 浓 度 高 于 膜 外,K + 必 然 有 一 个 向 膜 外 被 动 扩 散 的 趋 势 与 此 同 时, 膜 内 主 要 的 带 负 电 的 蛋 白 离 子 则 不 能 透 出 细 胞 膜, 结 果 K + 的 外 移 将 使 膜 内 电 位 变 负 而 膜 外 变 正 但 是,K + 的 扩 散 并 不 能 无 限 制 地 进 行, 最 先 透 出 的 K + 所 产 生 的 外 正 内 负 的 电 场 力, 将 对 K + 的 继 续 扩 散 起 阻 碍 作 用 可 以 设 想,K + 扩 散 开 始 时, 促 使 K + 外 移 的 膜 两 侧 的 浓 度 势 能 差 大 于 当 时 阻 碍 K + 透 出 的 电 势 能 差, 于 是 有 K + 的 净 外 移 但 移 出 的 K + 越 多, 膜 两 侧 阻 止 K + 外 移 的 电 势 能 差 越 大, 最 后 由 于 膜 两 侧 的 浓 度 势 能 差 和 电 势 能 差 大 小 相 等 而 方 向 相 反, 两 者 的 代 数 和 亦 即 膜 两 侧 的 电 - 化 学 势 将 为 零, 于 是 不 再 有 K + 的 跨 膜 净 移 动, 而 膜 两 侧 由 于 K + 的 外 移 所 形 成 的 电 位 差 也 稳 定 于 某 一 数 值 不 再 增 加 此 时 的 电 位 差 称 为 K + 的 平 衡 电 位 (equilibrium 14

potential) 这 说 明, 细 胞 内 K + 的 高 浓 度 和 安 静 时 膜 主 要 对 K + 有 通 透 性, 是 大 多 数 细 胞 产 生 和 维 持 静 息 电 位 的 主 要 原 因 表 1-2 细 胞 内 外 的 离 子 浓 度 离 子 类 别 细 胞 外 浓 度 (mm) 细 胞 内 浓 度 (mm) Na + 145 15 K + 4 150 Ca 2+ 1 1.5 Mg 2+ 1.5 12 Cl - 110 10 - HCO3 24 10 Pi 2 40 3.2.2.2 动 作 电 位 和 Na + 平 衡 电 位 Hodgkin 等 根 据 兴 奋 时 膜 内 出 现 负 电 位 的 消 失, 而 且 出 现 一 定 数 值 的 正 电 位 的 事 实, 设 想 膜 在 受 到 刺 激 时 可 能 出 现 了 膜 对 Na + 通 透 性 的 突 然 增 大, 超 过 了 K + 的 通 透 性, 由 于 细 胞 外 高 Na +, 而 且 膜 内 静 息 时 原 已 维 持 着 的 负 电 位 也 对 Na + 的 内 流 起 吸 引 作 用, 于 是 Na + 迅 速 内 流, 结 果 先 是 造 成 膜 内 负 电 位 的 迅 速 消 失 ; 由 于 膜 外 Na + 的 较 高 的 浓 度 势 能,Na + 在 膜 内 负 电 位 减 小 到 零 电 位 时 仍 可 继 续 内 移, 直 至 内 移 的 Na + 在 膜 内 形 成 的 正 电 位 足 以 阻 止 Na + 的 净 移 入 时 为 止, 这 时 膜 两 侧 的 电 位 差 相 当 于 Na + 平 衡 电 位 值 实 验 证 明, 动 作 电 位 出 现 时 所 能 达 到 的 膜 内 正 电 位 值 ( 即 超 射 值 ), 差 不 多 正 相 当 于 根 据 膜 内 外 存 在 Na + 浓 度 比 值 计 算 所 得 的 Na + 平 衡 电 位 值 说 明 动 作 电 位 上 升 支 ( 去 极 相 ) 的 出 现, 是 由 于 刺 激 引 起 了 膜 对 Na + 的 通 透 性 突 然 增 大 的 结 果 但 是, 膜 内 电 位 停 留 在 Na + 平 衡 电 位 的 时 间 很 短, 随 后 便 迅 速 出 现 动 作 电 位 的 复 极 相 这 是 因 为 膜 对 Na + 的 通 透 性 维 持 时 间 很 短,Na + 通 道 即 很 快 进 入 所 谓 失 活 (inactivation) 状 态, 以 致 膜 对 Na + 通 透 性 迅 速 下 降, 并 恢 复 了 对 K + 的 通 透 性 膜 内 K + 的 高 浓 度 和 正 电 位 又 驱 使 K + 外 移, 使 膜 内 电 位 由 正 值 向 负 值 转 变, 直 至 达 到 新 的 K + 平 衡 电 位, 形 成 动 作 电 位 的 复 极 相 这 时 Na + 通 道 的 失 活 状 态 解 除,K + 通 透 性 恢 复 到 受 刺 激 前 的 水 平, 使 细 胞 变 得 能 够 接 受 新 的 刺 激 以 上 叙 述 的 是 神 经 和 骨 骼 肌 细 胞 动 作 电 位 产 生 的 机 制 此 外, 心 肌 细 胞 动 作 电 位 的 产 生, 除 与 K + Na + 有 关 外, 还 涉 及 到 Ca 2+ 3.2.3 动 作 电 位 在 细 胞 膜 上 的 传 导 可 兴 奋 细 胞 的 膜 在 任 何 一 处 产 生 的 动 作 电 位, 都 可 沿 着 细 胞 膜 向 周 围 传 播 例 如, 一 条 无 髓 神 经 纤 维, 当 受 到 外 加 刺 激 而 产 生 动 作 电 位 时, 受 刺 激 处 出 现 膜 两 侧 电 位 的 暂 时 性 倒 转, 由 静 息 时 的 内 负 外 正 变 为 内 正 外 负, 而 与 该 处 神 经 相 邻 接 的 部 位 仍 处 于 静 息 时 膜 内 较 负 膜 外 较 正 的 极 化 状 态 由 于 膜 两 侧 的 溶 液 是 导 电 的, 于 是 已 兴 奋 的 神 经 段 与 它 相 邻 的 未 兴 奋 的 神 经 段 之 间, 由 于 存 在 电 位 差 而 有 电 荷 移 动, 其 方 向 是 膜 外 的 正 电 荷 由 未 兴 奋 段 移 向 已 兴 奋 段 ; 膜 内 的 正 电 荷 则 由 已 兴 奋 段 移 向 未 兴 奋 段 这 样 便 造 成 未 兴 奋 段 膜 内 电 位 升 高, 而 膜 外 电 位 降 低, 即 引 起 该 处 膜 去 极 化 当 膜 去 极 化 达 到 阈 电 位 ( 细 胞 去 极 化 达 到 刚 刚 引 发 锋 电 位 时 的 临 界 值 ) 水 平 时, 就 会 使 该 段 出 现 动 作 电 位 这 样 的 过 程 在 膜 表 面 继 续 进 行, 就 表 现 为 兴 奋 ( 动 作 电 位 ) 在 整 个 细 胞 的 传 导 ( 图 1-18) 以 上 所 谓 动 作 电 位 的 传 导, 实 际 是 已 兴 奋 的 膜 部 分 通 过 局 部 电 流 刺 激 了 未 兴 奋 的 膜 部 分, 使 之 产 生 动 作 电 位 由 于 锋 电 位 产 生 期 间 电 位 变 化 的 幅 度 和 陡 峭 度 相 当 大, 而 且 膜 两 侧 的 液 体 都 有 良 好 的 导 电 性, 因 此 就 一 个 细 胞 来 说, 局 部 电 流 的 强 度 超 过 了 引 起 邻 近 膜 兴 奋 所 需 的 阈 强 度 数 倍 以 上, 因 而 以 局 部 电 流 为 基 础 的 传 导 过 程, 可 以 相 当 安 全 而 无 阻 滞 地 继 续 下 去 15

第 2 章 血 液 1 体 液 与 内 环 境 1.1 体 液 动 物 体 内 所 含 的 液 体, 总 称 为 体 液 (body fluid) 一 般 约 占 成 年 哺 乳 动 物 体 重 的 60%~ 70% 体 液 又 分 为 细 胞 内 液 和 细 胞 外 液, 细 胞 内 液 (intracellular fluid) 是 指 存 在 于 细 胞 内 的 液 体 ; 细 胞 外 液 (extracellular fluid) 则 指 存 在 于 细 胞 外 的 液 体 细 胞 外 液 由 于 其 分 布 的 不 同 可 分 为 : 分 布 于 心 血 管 系 统 内 的 血 液 (blood) 中 的 血 浆 (blood plasma); 分 布 于 组 织 细 胞 间 隙 的 细 胞 间 液 (interstitial fluid) 或 称 组 织 液 (tissue fluid); 淋 巴 管 内 的 淋 巴 液 (lymph fluid) 蛛 网 膜 下 腔 脑 室 脊 髓 中 央 管 内 的 脑 脊 液 (cerebrospinal fluid), 也 都 属 于 组 织 液 组 织 液 源 于 血 液, 并 与 细 胞 内 液 发 生 交 换, 终 又 回 归 血 液 因 而, 血 液 在 沟 通 各 部 位 的 体 液, 完 成 体 内 外 物 质 交 换 等 活 动 中 起 着 尤 为 重 要 的 作 用 1.2 内 环 境 与 内 环 境 稳 态 在 生 物 进 化 过 程 中, 细 胞 外 液 的 出 现 有 重 要 的 意 义 原 始 的 单 细 胞 生 物 生 活 在 海 水 中, 单 个 细 胞 从 海 水 中 取 得 营 养, 直 接 向 海 水 排 送 废 物, 发 展 到 多 细 胞 生 物, 细 胞 数 目 增 多, 体 积 变 大, 除 了 表 面 的 细 胞 仍 直 接 与 海 水 接 触 外, 内 部 的 细 胞 就 与 海 水 隔 离 细 胞 获 取 营 养 物 质 与 排 出 代 谢 产 物 等, 都 要 通 过 细 胞 外 液 这 个 环 境 来 完 成, 所 以 细 胞 外 液 是 细 胞 的 直 接 生 活 环 境 通 常 把 由 细 胞 外 液 构 成 的 机 体 细 胞 的 直 接 生 活 环 境, 称 为 机 体 的 内 环 境 (internal environment) 以 此 与 整 个 机 体 生 存 的 外 界 环 境 相 区 别 高 等 动 物 体 内 的 一 切 细 胞, 必 须 在 相 对 稳 定 的 内 环 境 中 才 能 进 行 和 完 成 各 项 正 常 的 生 命 活 动 19 世 纪 后 半 期 Claude Bernard 就 曾 指 出, 内 环 境 的 稳 定 是 机 体 自 由 独 立 生 活 的 必 要 条 件 动 物 在 生 活 过 程 中, 由 于 外 界 环 境 以 及 细 胞 代 谢 活 动 的 影 响, 内 环 境 的 成 分 和 理 化 性 质 随 时 都 在 发 生 一 定 的 变 化 但 在 正 常 情 况 下, 机 体 可 通 过 自 身 调 节 机 构 的 活 动, 把 这 种 变 化 限 制 在 一 个 狭 小 范 围 内 即 内 环 境 的 各 项 物 理 化 学 因 素 是 保 持 相 对 稳 定 的, 称 为 内 环 境 稳 态 (homeostasis) 内 环 境 稳 态 是 细 胞 维 持 正 常 功 能 的 必 要 条 件, 也 是 机 体 维 持 正 常 生 命 活 动 的 基 本 条 件 无 论 何 种 因 素, 只 要 不 足 以 破 坏 内 环 境 稳 态, 将 无 害 于 机 体 生 命 活 动 的 正 常 进 行, 如 若 内 环 境 稳 态 的 变 动 超 过 一 定 限 度, 则 必 然 对 机 体 造 成 危 害 内 环 境 稳 态 的 维 持 尽 管 最 终 决 定 于 消 化 呼 吸 循 环 和 排 泄 等 系 统 的 功 能 活 动, 但 血 液 所 起 的 作 用 是 十 分 重 要 的 这 是 由 于 血 液 在 体 内 不 断 循 环, 与 机 体 各 部 发 生 广 泛 而 密 切 的 联 系, 是 体 内 组 织 细 胞 间 和 体 内 外 物 质 交 换 的 媒 介 况 且, 血 液 本 身 对 内 环 境 某 些 理 化 性 质 的 变 化 也 具 有 一 定 的 缓 冲 能 力 另 一 方 面, 内 环 境 稳 态 的 变 化 也 必 将 在 血 液 成 分 和 理 化 性 质 的 变 化 上 反 映 出 来 因 此, 检 查 血 液 成 分 和 理 化 性 质 的 变 化 是 临 床 诊 断 的 重 要 手 段 之 一 16

2 血 液 的 组 成 及 理 化 特 性 2.1 血 液 的 组 成 血 液 是 不 透 明 的 红 色 液 体, 由 淡 黄 色 的 血 浆 和 在 其 中 悬 浮 的 血 细 胞 所 组 成 血 液 的 组 成 及 主 要 成 分 所 占 百 分 比 如 下 : 血 液 ( 全 血 ) 血 浆 (50%~60%) 血 细 胞 (40%~50%) 水 (90%~92%) 晶 体 物 质 (2%~3%) 血 浆 蛋 白 (5%~8%) 红 细 胞 白 细 胞 血 小 板 白 蛋 白 球 蛋 白 纤 维 蛋 白 原 将 一 定 量 的 血 液 与 抗 凝 剂 混 匀 后 置 入 离 心 管 中, 经 离 心 沉 淀 (3000r/min,30min) 后, 血 细 胞 则 因 比 重 较 大 而 下 沉 被 压 紧 而 分 层 : 上 层 为 淡 黄 色 液 体 部 分, 即 血 浆 ; 底 层 为 暗 红 色 的 红 细 胞 (red blood cell or erythrocyte, RBC); 在 红 细 胞 层 表 面 有 一 薄 层 灰 白 色 物 质, 就 是 白 细 胞 (white blood cell or leucocyte, WBC) 和 血 小 板 (blood platelet or thrombocyte) 压 紧 的 血 细 胞 在 全 血 中 所 占 的 容 积 百 分 比, 称 为 血 细 胞 比 容 (hematocrit) 由 于 血 细 胞 中 白 细 胞 和 血 小 板 所 占 容 积 微 小, 可 忽 略 不 计, 通 常 就 把 血 细 胞 比 容 称 为 红 细 胞 比 容, 或 称 红 细 胞 压 积 (PCV) 家 畜 血 细 胞 的 比 容 见 表 2-1 表 2-1 家 畜 血 细 胞 的 比 容 (%) 动 物 种 类 血 细 胞 动 物 种 类 血 细 胞 马 35(24~44) 猪 42(32~50) 牛 35(24~46) 狗 45(37~55) 绵 羊 38(24~50) 猫 37(24~45) 山 羊 28(19~38) 大 多 数 家 畜 的 血 细 胞 比 容 在 34~45% 之 间, 当 血 液 容 积 红 细 胞 数 量 或 体 积 有 了 变 化 时, 可 在 血 细 胞 比 容 上 反 映 出 来 临 床 上 测 定 血 细 胞 比 容 有 助 于 诊 断 机 体 的 脱 水 贫 血 和 红 细 胞 增 多 症 等 血 液 流 出 血 管 不 经 抗 凝 处 理, 就 会 很 快 凝 成 血 块, 随 血 块 逐 渐 紧 缩 所 析 出 的 淡 黄 色 清 亮 液 体, 称 为 血 清 (blood serum) 血 清 与 血 浆 的 主 要 区 别 在 于 血 清 中 没 有 纤 维 蛋 白 原, 这 是 因 为 该 种 物 质 在 血 液 凝 固 过 程 中, 转 变 成 为 不 溶 性 的 纤 维 蛋 白, 被 留 在 血 凝 块 中 另 外, 在 血 液 凝 固 过 程 中 血 浆 中 参 与 凝 血 反 应 的 一 些 成 分 被 消 耗, 在 血 清 中 也 将 不 存 在 2.2 血 量 动 物 体 内 的 血 液 总 量, 即 血 浆 和 血 细 胞 量 的 总 和 简 称 血 量 (blood volume) 一 般 说 来, 动 物 的 血 量 约 为 体 重 的 6%~8%, 血 量 存 在 着 种 间 差 异, 同 种 间 亦 因 性 别 年 龄 所 处 生 态 环 境 等 的 不 同 而 有 一 定 的 差 异 马 的 血 量 为 体 重 的 8%~9%; 牛 羊 和 猫 的 为 6%~7%; 猪 和 狗 的 为 5%~6% 幼 年 动 物 的 血 量 可 达 体 重 的 10% 以 上 17

在 安 静 状 态 下, 大 部 分 血 液 在 心 血 管 内 不 断 循 环 流 动, 这 部 分 血 液 量 叫 循 环 血 量 另 有 一 部 分 血 液 则 滞 留 在 肝 肺 脾 皮 下 静 脉 丛 和 皮 肤 等 处, 这 些 流 动 缓 慢 红 细 胞 比 容 较 高 的 血 液 量 叫 储 备 血 量 或 贮 血 量 因 此, 把 肝 等 器 官 称 为 贮 血 库 当 机 体 在 剧 烈 运 动 和 失 血 等 情 况 下, 储 备 血 液 即 可 投 入 循 环 血 流, 以 适 应 机 体 的 需 要 血 量 的 稳 态 对 维 持 正 常 血 压 和 保 证 各 器 官 的 血 液 供 应 十 分 重 要 血 量 不 足 就 不 能 保 证 各 组 织 在 单 位 时 间 内 对 氧 和 营 养 物 质 的 需 求, 代 谢 产 物 也 不 能 及 时 排 出 然 而 血 量 过 多, 则 有 可 能 增 加 心 脏 负 荷, 甚 至 导 致 心 力 衰 竭 失 血 是 引 起 血 量 减 少 的 主 要 原 因 失 血 对 机 体 的 危 害 程 度, 通 常 与 失 血 速 度 和 失 血 量 有 关 快 速 失 血 对 机 体 危 害 较 大, 缓 慢 失 血 危 害 较 小 一 次 失 血 不 超 过 血 量 的 10%, 一 般 不 会 影 响 健 康, 因 为 这 种 失 血 所 损 失 的 水 分 和 无 机 盐, 在 1~2h 内 就 可 从 组 织 液 中 得 到 补 充 ; 所 损 失 的 血 浆 蛋 白 质, 可 由 肝 脏 加 速 合 成 在 1~2d 内 得 到 恢 复 ; 所 损 失 的 血 细 胞 可 由 储 备 血 液 的 释 放 而 得 到 暂 时 补 充, 并 由 造 血 器 官 生 成 血 细 胞 来 逐 渐 恢 复 若 是 一 次 急 性 失 血 达 血 量 的 20%, 生 命 活 动 将 受 到 明 显 影 响 倘 若 一 次 急 性 失 血 超 过 血 量 的 30%, 则 会 危 及 生 命 2.3 血 液 的 理 化 特 性 2.3.1 颜 色 比 重 与 气 味 血 液 呈 红 色, 动 脉 血 中, 血 红 蛋 白 氧 结 合 量 高, 呈 鲜 红 色 ; 静 脉 血 中, 血 红 蛋 白 氧 结 合 量 低, 呈 暗 红 色 血 液 中 由 于 存 在 挥 发 性 脂 肪 酸, 有 特 殊 的 血 臭, 即 血 腥 气 又 由 于 血 液 中 含 有 氯 化 钠 而 稍 带 咸 味 动 物 全 血 的 比 重 约 在 1.050~1.060 之 间, 其 中 红 细 胞 的 比 重 最 大, 白 细 胞 和 血 小 板 次 之, 血 浆 的 比 重 最 小 全 血 比 重 的 大 小 主 要 决 定 于 红 细 胞 比 容 的 高 低 以 及 所 含 血 红 蛋 白 的 浓 度, 也 与 血 浆 中 蛋 白 质 的 浓 度 有 关 2.3.2 粘 滞 性 液 体 流 动 时, 由 于 液 体 分 子 间 相 互 碰 撞 磨 擦 而 产 生 阻 力, 以 致 流 动 缓 慢 并 表 现 出 粘 着 的 特 性, 称 为 粘 滞 性 (viscosity) 全 血 的 粘 滞 性 比 水 约 高 4~5 倍 血 浆 的 粘 滞 性 比 水 大 1.5-2.5 倍 血 液 粘 滞 性 的 大 小, 主 要 决 定 于 红 细 胞 数 目 的 多 少 和 血 浆 蛋 白 质 的 浓 度 红 细 胞 数 目 越 多, 血 浆 蛋 白 质 浓 度 越 高, 血 液 粘 滞 性 就 越 大 血 液 粘 滞 性 的 相 对 恒 定, 对 于 维 持 正 常 的 血 流 速 度 和 血 压 起 重 要 作 用, 粘 滞 性 增 高, 血 管 内 血 流 阻 力 增 大, 血 流 速 度 减 慢, 血 压 升 高 粘 滞 性 降 低, 血 流 阻 力 减 小, 流 速 增 快, 血 压 降 低 2.3.3 血 浆 渗 透 压 促 使 纯 水 或 低 浓 度 溶 液 中 的 水 分 子 通 过 半 透 膜 向 高 浓 度 溶 液 中 渗 透 的 力 量, 称 为 渗 透 压 (osmotic pressure) 哺 乳 动 物 的 血 浆 渗 透 压 (plasma osmotic pressure) 约 等 于 7.6 个 大 气 压, 即 约 771.0kPa( 约 5770mmHg) 血 浆 的 总 渗 透 压 是 晶 体 渗 透 压 和 胶 体 渗 透 压 两 部 分 的 总 和 由 血 浆 中 的 无 机 盐, 主 要 是 氯 化 钠, 还 有 非 电 解 质 的 小 分 子 有 机 物, 如 葡 萄 糖 和 尿 素 等 晶 体 物 质 颗 粒 所 形 成 的 渗 透 压, 称 为 晶 体 渗 透 压 (crystal osmotic Pressure) 它 约 占 血 浆 总 渗 透 压 的 99.5%, 即 约 为 767.5kPa 由 血 浆 蛋 白 质, 主 要 是 白 蛋 白 等 胶 体 物 质 颗 粒 所 形 成 的 渗 透 压, 称 为 胶 体 渗 透 压 (colloid osmotic pressure) 它 仅 占 血 浆 总 渗 透 压 的 极 小 部 分, 约 为 2.7~4.0kPa(20~30mmHg) 血 浆 胶 体 渗 透 压 虽 小, 但 对 血 管 内 外 的 水 平 衡 却 有 着 重 要 的 调 控 作 用, 因 为 血 浆 中 的 晶 体 物 质 可 以 自 由 通 过 毛 细 血 管 壁, 因 而 使 血 浆 和 组 织 液 的 晶 体 渗 透 压 基 本 相 等, 而 胶 体 物 质 的 分 子 大, 正 常 情 况 下 不 易 透 过 毛 细 血 管 进 入 组 织 间 隙, 所 以 毛 细 血 管 内 的 胶 体 渗 透 压 始 终 都 高 出 组 织 液 许 多 倍 因 此, 胶 体 渗 透 压 的 存 在 就 有 限 制 血 浆 水 分 向 血 管 外 渗 出 的 作 用, 从 而 维 持 血 量 组 织 液 和 细 胞 内 液 的 稳 态 如 因 某 18

种 原 因 造 成 血 浆 蛋 白 质 减 少, 导 致 胶 体 渗 透 压 降 低 时, 将 引 起 组 织 液 积 滞 过 多, 发 生 水 肿 有 机 体 细 胞 的 渗 透 压 与 血 浆 的 渗 透 压 相 等, 与 细 胞 和 血 浆 的 渗 透 压 相 等 的 溶 液 叫 做 等 渗 溶 液 0.9% 的 氯 化 钠 溶 液 和 5% 的 葡 萄 糖 溶 液 的 渗 透 压 与 血 浆 渗 透 压 大 致 相 等, 因 此, 把 0.9% 的 氯 化 钠 溶 液 称 为 等 渗 溶 液 或 生 理 盐 水 2.3.4 血 液 的 酸 碱 性 血 液 呈 弱 碱 性,pH 值 为 7.35~7.45, 平 均 ph 值 种 间 略 显 差 异, 如 马 的 为 7.40 牛 的 为 7.50 绵 羊 的 为 7.49 猪 的 为 7.47 狗 的 为 7.40 猫 的 为 7.35 静 脉 血 内 含 碳 酸 较 多, 因 而 ph 值 比 动 脉 血 的 稍 低 一 些, 但 变 化 幅 度 一 般 不 超 过 平 均 ph 值 的 ±0.05 如 果 超 过 这 个 限 度, 将 会 引 起 机 体 酸 中 毒 或 碱 中 毒 机 体 生 命 活 动 所 能 耐 受 的 ph 值 极 限 在 7.00~7.80 之 间, 严 重 的 失 衡 会 导 致 死 亡 在 正 常 情 况 下, 机 体 在 代 谢 过 程 中 总 是 不 断 地 有 一 些 酸 性 物 质 和 碱 性 物 质 进 入 血 液, 但 血 液 ph 值 却 始 终 保 持 相 对 恒 定, 这 主 要 是 由 于 血 液 中 有 缓 冲 物 质 在 起 作 用, 另 外 还 可 通 过 呼 吸 系 统 排 泄 系 统 排 出 过 多 的 酸 或 碱 缓 冲 物 质 是 以 缓 冲 对 的 形 式 存 在 的, 每 一 缓 冲 对 都 是 由 一 弱 酸 和 该 弱 酸 与 强 碱 所 形 成 的 盐 匹 配 而 成 血 浆 中 的 缓 冲 对 有 NaHCO3/H2CO3, 蛋 白 质 钠 盐 / 蛋 白 质,Na2HPO3/NaH2PO4 等 ; 红 细 胞 中 的 缓 冲 对 有 KHb/HHb,KHbO2/HHbO2 等 此 外, 还 有 KHCO3/H2CO3,K2HPO4/KH2PO4 等 血 浆 中 最 主 要 的 缓 冲 对 为 NaHCO3/H2CO3 当 组 织 中 的 酸 性 代 谢 产 物 ( 如 乳 酸 ) 大 量 进 入 血 液 时,NaHCO3 即 与 之 起 作 用, 生 成 酸 性 较 弱 的 碳 酸 和 中 性 乳 酸 盐, 于 是 酸 度 降 低 如 下 列 化 学 式 所 示 HL+ NaHCO3 NaL+H2CO3 H2O+CO2 当 过 多 的 碱 性 物 质 进 入 血 液 时, 碳 酸 即 与 之 起 作 用, 生 成 弱 酸 盐, 于 是 碱 度 降 低 这 样 通 过 缓 冲 物 质 的 缓 冲 作 用, 使 血 液 ph 值 不 会 发 生 太 大 变 化, 始 终 保 持 相 对 恒 定 在 正 常 情 况 下, 当 血 浆 中 NaHCO3 和 H2CO3 的 含 量 比 率 保 持 在 20:1 时, 血 液 ph 值 的 相 对 恒 定 就 有 了 基 本 保 证 所 以, 常 把 血 浆 中 NaHCO3 的 含 量 称 为 血 液 的 碱 储 (alkali reserve) 3 血 浆 3.1 血 浆 化 学 成 分 及 其 作 用 血 浆 约 占 血 液 总 量 的 50~60%, 是 机 体 内 环 境 的 重 要 组 成 部 分 血 浆 除 含 有 水 血 浆 蛋 白 质 脂 类 葡 萄 糖 及 无 机 盐 外, 还 含 有 一 些 代 谢 产 物, 如 氨 基 酸 多 肽 乳 酸 酮 体 尿 素 尿 酸 肌 酸 肌 酐 马 尿 酸 胆 色 素 和 氨, 还 含 有 O2 CO2 和 N2 等 气 体, 以 及 微 量 的 维 生 素 激 素 和 酶 等 其 中 直 接 或 间 接 与 蛋 白 质 和 核 酸 代 谢 有 关 的 物 质, 如 氨 基 酸 多 肽 尿 素 尿 酸 肌 酸 肌 酐 马 尿 酸 氨 等, 其 分 子 中 都 含 有 氮, 这 些 含 氮 物 质 统 称 为 非 蛋 白 含 氮 物, 其 分 子 中 的 氮 统 称 为 非 蛋 白 氮 (NPN) 这 些 代 谢 产 物 产 生 后, 绝 大 部 分 经 血 液 运 至 肾 脏, 随 尿 排 出 当 肾 脏 严 重 损 伤 时, 这 些 物 质 的 排 出 发 生 障 碍 在 感 染 高 烧 消 化 道 出 血 严 重 营 养 不 良 等 情 况 下, 体 内 蛋 白 质 代 谢 增 强, 都 会 造 成 血 浆 中 非 蛋 白 氮 明 显 升 高 所 以, 通 过 测 定 血 浆 中 的 总 非 蛋 白 氮 或 尿 素 氮, 可 以 了 解 肾 功 能 和 体 内 蛋 白 质 代 谢 的 情 况 3.1.1 血 浆 蛋 白 质 血 浆 蛋 白 质 是 血 浆 中 多 种 蛋 白 质 的 总 称, 主 要 包 括 血 浆 白 蛋 白 血 浆 球 蛋 白 和 纤 维 蛋 白 原 血 浆 白 蛋 白 主 要 由 肝 脏 合 成, 分 子 量 约 为 67000, 是 血 浆 蛋 白 中 分 子 量 最 小 数 量 最 多 的 一 种 主 要 生 理 作 用 一 是 组 织 修 补 和 组 织 生 长 的 材 料 白 蛋 白 可 视 为 机 体 内 蛋 白 质 的 主 19

要 贮 存 库, 它 可 转 化 为 组 织 蛋 白, 供 组 织 生 长 和 损 伤 组 织 的 修 复 二 是 形 成 血 浆 胶 体 渗 透 压 的 主 要 成 分, 正 常 时, 约 75% 的 血 浆 胶 体 渗 透 压 由 白 蛋 白 产 生, 对 血 管 内 外 的 水 平 衡 有 极 大 影 响 三 是 能 与 游 离 脂 肪 酸 胆 色 素 和 类 固 醇 激 素 结 合, 作 为 它 们 在 血 液 中 的 运 输 载 体 血 浆 球 蛋 白 可 分 为 α β γ 三 类 :α 和 β 球 蛋 白 由 肝 脏 产 生,γ 球 蛋 白 由 淋 巴 细 胞 和 浆 细 胞 制 造 分 子 量 约 为 50000~3000000, 在 大 多 数 动 物 中, 还 可 进 一 步 细 分 为 α1 α 2 β1 β2 和 γ1 γ2 各 种 球 蛋 白 γ 球 蛋 白 几 乎 全 都 是 免 疫 球 蛋 白, 即 抗 体 除 灵 长 类 和 啮 齿 类 外, 大 多 数 新 生 动 物 血 浆 中 几 乎 都 不 存 在 γ 球 蛋 白, 只 能 依 靠 吮 吸 初 乳 来 获 得 被 动 免 疫 此 外, 球 蛋 白 能 与 多 种 脂 类 脂 溶 性 维 生 素 甲 状 腺 激 素 等 结 合, 作 为 它 们 的 运 输 载 体 畜 禽 血 浆 中 的 白 球 蛋 白 的 含 量 及 比 值 都 有 一 定 的 范 围, 白 蛋 白 与 球 蛋 白 的 比 值 ( 白 / 球, 即 A/G) 称 血 清 的 蛋 白 质 系 数 在 正 常 情 况 下, 马 和 猪 的 白 蛋 白 与 球 蛋 白 之 比 (A/G) 接 近 1, 羊 兔 和 狗 等 动 物 的 A/G 比 值 为 1.5~2.5 在 某 些 病 理 情 况 下,A/G 比 值 会 发 生 变 化, 甚 至 发 生 反 向 变 化 纤 维 蛋 白 原 由 肝 脏 产 生, 分 子 量 约 为 400000, 是 血 液 凝 固 的 重 要 物 质, 在 凝 血 酶 的 催 化 下 转 变 为 纤 维 蛋 白, 形 成 血 凝 块, 起 止 血 和 凝 血 作 用 3.1.2 脂 类 血 浆 中 所 含 的 脂 类 包 括 脂 肪 酸 甘 油 三 酯 磷 脂 胆 固 醇 及 其 它 酯 等 脂 类 在 血 浆 中 的 含 量 变 动 较 大, 它 们 当 中 绝 大 部 分 都 与 血 浆 蛋 白 结 合 成 易 溶 解 的 脂 蛋 白 血 浆 中 脂 类 代 谢 的 中 间 产 物 主 要 是 酮 体, 血 中 酮 体 增 多, 大 量 酮 体 随 尿 排 出, 谓 之 酮 尿 症 血 中 胆 固 醇 甘 油 三 酯 含 量 过 高, 形 成 高 血 脂 症, 有 可 能 导 致 动 脉 硬 化 反 刍 动 物 血 浆 中 含 有 一 定 数 量 的 挥 发 性 低 级 脂 肪 酸, 是 这 类 动 物 体 内 的 重 要 能 源 物 质 3.1.3 葡 萄 糖 血 浆 中 的 葡 萄 糖 称 为 血 糖, 它 的 浓 度 是 相 对 恒 定 的 血 糖 直 接 氧 化 供 给 机 体 代 谢 活 动 所 需 能 量, 它 是 非 反 刍 动 物 体 内 最 主 要 的 供 能 物 质 3.1.4 无 机 盐 血 浆 中 的 无 机 盐 主 要 以 离 子 状 态 存 在, 少 数 以 分 子 状 态 或 与 蛋 白 质 结 合 的 形 式 存 在 主 要 的 阳 离 子 有 Na + K + Ca 2+ 等, 主 要 的 阴 离 子 有 Cl - - 2- HCO3 HPO4 等 这 些 无 机 离 子 保 持 一 定 含 量, 对 于 维 持 体 液 的 酸 碱 平 衡 和 渗 透 压 起 着 重 要 作 用 尤 其 是 钠 离 子, 它 是 构 成 血 浆 晶 体 渗 透 压 的 主 要 成 分, 并 以 碱 储 的 形 式 调 节 体 液 的 酸 碱 平 衡 Na + K + Ca 2+ 等 对 神 经 和 肌 肉 组 织 的 兴 奋 性, 对 心 肌 细 胞 的 活 动 都 有 重 要 影 响 3.2 血 浆 的 主 要 功 能 血 浆 的 主 要 功 能 有 : (1) 运 输 功 能 运 输 营 养 物 质 代 谢 产 物 激 素 等 血 细 胞 能 运 行 到 全 身 各 部 分 而 实 现 其 功 能 也 是 有 赖 于 血 浆 的 流 动 (2) 缓 冲 功 能 血 浆 中 的 NaHCO3/H2CO3 白 蛋 白 和 它 的 钠 盐 等 缓 冲 物 质, 能 缓 冲 血 浆 中 时 时 发 生 的 酸 碱 变 化, 以 维 持 内 环 境 ph 值 的 相 对 恒 定 (3) 维 持 血 浆 胶 体 渗 透 压 血 浆 胶 体 渗 透 压 的 存 在 是 保 证 血 浆 中 的 水 分 不 会 大 量 向 血 管 外 转 移 的 重 要 条 件, 从 而 可 维 持 血 量 的 相 对 恒 定 (4) 组 织 生 长 与 损 伤 组 织 修 复 方 面 的 功 能 这 是 由 白 蛋 白 转 变 为 组 织 蛋 白 而 实 现 的 (5) 免 疫 功 能 血 浆 蛋 白, 尤 其 是 球 蛋 白 具 有 免 疫 功 能 (6) 参 与 生 理 止 血 和 凝 血 功 能 血 浆 中 的 绝 大 多 数 凝 血 因 子 以 及 生 理 抗 凝 物 质 纤 溶 物 质, 都 是 血 浆 蛋 白 质 20

4 血 细 胞 生 理 4.1 红 细 胞 生 理 4.1.1 红 细 胞 的 形 态 和 数 目 哺 乳 动 物 的 红 细 胞 是 无 核 双 凹 圆 盘 形 细 胞 骆 驼 和 鹿 的 红 细 胞 呈 椭 圆 形 禽 类 的 则 为 有 核 的 椭 圆 形 细 胞 哺 乳 动 物 红 细 胞 其 代 谢 率 较 低, 又 有 较 大 的 表 面 积, 有 利 于 进 行 气 体 交 换 双 凹 圆 盘 形 细 胞 比 球 形 细 胞 容 易 变 形, 故 红 细 胞 能 卷 曲 变 形, 因 而 能 通 过 直 径 比 它 小 的 毛 细 血 管 血 窦 壁 及 其 间 隙, 通 过 后 又 恢 复 原 状 红 细 胞 是 血 细 胞 中 数 目 最 多 的 一 种 几 种 成 年 家 畜 的 红 细 胞 数 目 见 表 2-2 表 2-2 成 年 家 畜 红 细 胞 数 目 (10 12 /L) 动 物 种 类 数 目 动 物 种 类 数 目 马 6.0~9.0 猪 6.0~8.0 骡 6.2 骆 驼 10.0 驴 6.5 狗 9.7 牛 6.0 猫 5.0~10.0 绵 羊 6.0~9.0 兔 6.9 山 羊 15.0~19.0 同 种 动 物 的 红 细 胞 数 目 常 随 品 种 年 龄 性 别 生 活 条 件 等 的 不 同 而 有 差 异 幼 年 动 物 比 成 年 的 多, 雄 性 比 雌 性 的 多, 营 养 状 况 好 的 比 营 养 不 良 的 多, 高 原 地 区 的 动 物 比 低 海 拔 地 区 的 动 物 的 多 等 等 在 一 定 范 围 内 的 变 动 属 正 常 变 动, 但 在 大 体 相 同 的 条 件 下, 若 出 现 较 大 幅 度 的 变 动, 则 应 考 究 其 原 因 4.1.2 红 细 胞 的 生 理 特 性 与 功 能 红 细 胞 的 悬 浮 稳 定 性 在 循 环 血 液 中, 红 细 胞 在 血 浆 中 保 持 悬 浮 状 态 而 不 易 下 沉 的 特 性, 称 为 悬 浮 稳 定 性 (suspension stability) 从 血 管 中 抽 取 一 定 量 的 血 液, 经 抗 凝 处 理 后, 放 入 有 刻 度 的 血 沉 管 中, 直 立 静 置 一 段 时 间, 可 见 红 细 胞 因 比 重 较 大 而 逐 渐 下 沉 在 单 位 时 间 内 红 细 胞 下 沉 的 速 度, 称 为 红 细 胞 沉 降 率 (erythrocyte sedimentation rate,esr), 简 称 血 沉 血 沉 快 慢 的 关 键, 在 于 红 细 胞 是 否 容 易 发 生 叠 连 (rouleaux formation), 即 多 个 红 细 胞 以 凹 面 相 贴 影 响 红 细 胞 叠 连 的 主 要 原 因 是 血 浆, 已 知 血 浆 中 的 蛋 白 质, 特 别 是 纤 维 蛋 白 原 与 胆 固 醇 增 多 时, 红 细 胞 叠 连 增 快, 血 沉 加 速 血 浆 中 白 蛋 白 与 卵 磷 脂 增 多 时, 则 起 延 缓 叠 连 的 作 用 有 研 究 认 为, 血 浆 中 的 球 蛋 白 和 纤 维 蛋 白 原 都 带 正 电 荷, 红 细 胞 则 带 负 电 荷, 由 于 异 电 性 相 吸, 从 而 降 低 了 红 细 胞 表 面 的 电 荷 量, 使 红 细 胞 间 的 相 斥 力 减 弱, 叠 连 增 快, 因 而 血 沉 加 速 白 蛋 白 与 红 细 胞 一 样, 都 带 负 电 荷, 基 于 同 电 性 相 斥, 使 叠 连 不 易 发 生, 血 沉 减 慢 对 红 细 胞 发 生 叠 连 的 机 理 虽 有 一 些 研 究 和 认 定, 但 迄 今 还 未 被 充 分 揭 示 红 细 胞 的 沉 降 率 随 动 物 种 类 不 同 而 不 同 马 的 血 沉 最 快, 牛 和 羊 的 最 慢 同 种 动 物 间 血 沉 差 异 不 大 血 沉 除 了 如 妊 娠 期 这 样 的 生 理 性 增 快 外, 多 为 病 理 性 增 快, 如 全 身 性 炎 症 肿 瘤 结 核 病 进 行 期 马 传 染 性 贫 血 等, 故 测 定 血 沉 有 一 定 的 临 床 诊 断 价 值 红 细 胞 的 渗 透 脆 性 红 细 胞 在 高 渗 溶 液 中, 细 胞 内 的 水 分 外 移, 致 使 细 胞 皱 缩, 正 常 的 形 态 和 功 能 不 能 保 持 红 细 胞 在 低 渗 溶 液 中, 水 分 就 过 多 地 渗 入 细 胞 内, 使 细 胞 膨 胀 成 球 形, 导 致 细 胞 膜 破 裂, 或 者 使 细 胞 膜 对 血 红 蛋 白 的 通 透 性 增 大, 使 血 红 蛋 白 逸 出 红 细 胞 内 血 红 蛋 白 逸 出 并 进 入 血 浆 中 的 现 象, 称 为 红 细 胞 溶 解, 简 称 溶 血 (hemolysis) 21

红 细 胞 在 渗 透 压 有 所 降 低 的 溶 液 中 并 不 一 定 发 生 溶 血, 说 明 红 细 胞 对 低 渗 溶 液 的 溶 解 作 用 有 一 定 的 抵 抗 能 力 红 细 胞 对 低 渗 溶 液 的 这 种 抵 抗 能 力, 称 为 红 细 胞 的 渗 透 脆 性 (osmotic fragility) 或 简 称 脆 性 抵 抗 力 的 大 小 与 脆 性 的 大 小 呈 反 变 关 系, 红 细 胞 对 低 渗 溶 液 抵 抗 力 小, 表 示 脆 性 大 ; 反 之 表 示 脆 性 小 衰 老 红 细 胞 的 抵 抗 力 较 弱, 脆 性 较 大 ; 网 织 红 细 胞 和 初 成 熟 的 红 细 胞 抵 抗 力 较 强, 脆 性 较 小 某 些 化 学 物 质, 如 氯 仿 苯 胆 盐 ; 某 些 疾 病 和 细 菌 等, 能 使 红 细 胞 脆 性 有 所 增 大, 不 同 程 度 地 引 起 溶 血 红 细 胞 的 功 能 红 细 胞 的 主 要 功 能 是 运 输 O2 和 CO2, 这 项 功 能 是 由 红 细 胞 所 含 的 血 红 蛋 白 来 实 现 的 红 细 胞 含 有 大 量 血 红 蛋 白 (haemoglobin,hb), 约 占 红 细 胞 成 分 的 30%~35% 红 细 胞 所 含 的 另 一 种 物 质 是 碳 酸 酐 酶, 它 有 助 于 二 氧 化 碳 的 运 输 血 红 蛋 白 是 由 珠 蛋 白 与 亚 铁 血 红 素 组 成 的 结 合 蛋 白 质, 分 子 量 约 为 64460 在 氧 分 压 高 时, 血 红 蛋 白 容 易 与 氧 结 合 成 氧 合 血 红 蛋 白, 在 氧 分 压 低 时, 氧 又 容 易 解 离 而 释 放 出 来 血 红 蛋 白 也 能 与 二 氧 化 碳 结 合 成 氨 基 甲 酸 血 红 蛋 白, 或 称 碳 酸 血 红 蛋 白, 在 CO2 分 压 低 的 环 境 中 CO2 又 解 离 释 放 出 来 此 外, 血 红 蛋 白 及 其 钾 盐 构 成 的 缓 冲 对 是 调 节 血 液 酸 碱 平 衡 的 重 要 缓 冲 物 质 各 种 动 物 血 液 中 血 红 蛋 白 含 量 不 同, 见 表 2-3 健 康 动 物 血 红 蛋 白 含 量, 可 因 年 龄 性 别 营 养 状 况 等 的 不 同 而 有 变 动 在 正 常 情 况 下, 单 位 容 积 内 红 细 胞 数 目 与 血 红 蛋 白 含 量 的 高 低 是 基 本 一 致 的 如 果 红 细 胞 数 目 和 血 红 蛋 白 含 量 都 减 少, 或 其 中 之 一 明 显 减 少, 都 可 视 为 贫 血 表 2-3 健 康 家 畜 血 红 蛋 白 含 量 平 均 值 (g/l) 动 物 种 类 血 红 蛋 白 含 量 动 物 种 类 血 红 蛋 白 含 量 马 115(80~140) 猪 106 牛 110(80~150) 狗 135±18 绵 羊 120(80~160) 猫 120(80~150) 山 羊 110(80~140) 兔 117 血 红 蛋 白 在 亚 硝 酸 盐 磺 胺 等 以 及 各 种 氧 化 剂 的 作 用 下, 它 的 亚 铁 离 子 被 氧 化 成 三 价 而 变 成 高 铁 血 红 蛋 白 ; 血 红 蛋 白 与 CO 的 亲 合 力 比 对 O2 的 亲 合 力 大 200 余 倍, 并 结 合 成 稳 定 的 一 氧 化 碳 血 红 蛋 白 ; 血 红 蛋 白 可 与 硫 化 氢 结 合 成 硫 血 红 蛋 白 这 样 一 些 变 性 血 红 蛋 白 的 产 生 超 过 一 定 限 度, 都 将 引 起 机 体 严 重 缺 氧, 甚 至 造 成 死 亡 4.1.3 红 细 胞 的 生 成 与 破 坏 成 熟 红 细 胞 在 循 环 系 统 内 的 存 活 时 间 在 家 畜 为 100~150 天 只 有 在 生 成 与 破 坏 保 持 动 态 平 衡 的 情 况 下, 红 细 胞 数 目 才 能 保 持 相 对 恒 定 4.1.3.1 红 细 胞 的 生 成 过 程 动 物 出 生 后, 红 细 胞 由 红 骨 髓 生 成 红 骨 髓 中 存 在 着 造 血 干 细 胞, 最 原 始 的 造 血 干 细 胞 称 为 多 潜 能 干 细 胞, 它 进 一 步 分 化, 生 成 两 大 类 干 细 胞 一 类 是 髓 系 干 细 胞, 它 们 进 一 步 分 化 成 红 系 粒 系 单 核 系 和 巨 核 系 定 向 祖 细 胞, 再 由 各 系 祖 细 胞 进 一 步 分 化, 最 终 分 别 生 成 红 细 胞 粒 细 胞 单 核 细 胞 和 血 小 板 另 一 类 是 淋 巴 系 干 细 胞, 最 终 分 化 成 各 类 淋 巴 细 胞 ( 图 2-1) 由 髓 系 干 细 胞 分 化 而 成 的 红 系 定 向 祖 细 胞, 在 促 红 细 胞 生 成 素 (erythropoietin,epo) 的 作 用 下, 增 殖 分 化 而 成 原 红 细 胞 原 红 细 胞 继 续 增 殖 分 化 生 成 幼 红 细 胞 此 间, 血 红 蛋 白 逐 渐 增 多 充 满, 并 脱 核 形 成 网 织 红 细 胞 网 织 红 细 胞 内 DNA 消 失, 遂 成 为 成 熟 红 细 胞 在 整 个 分 化 成 熟 的 过 程 中, 总 的 变 化 特 点 是 细 胞 体 积 逐 渐 缩 小, 细 胞 核 逐 渐 消 失, 细 胞 内 血 红 蛋 白 含 量 逐 渐 增 多 4.1.3.2 红 细 胞 生 成 的 条 件 既 要 求 骨 髓 造 血 功 能 的 正 常, 还 需 要 有 足 够 的 造 血 原 料 以 及 促 进 红 细 胞 分 化 成 熟 的 物 质 造 血 原 料 以 蛋 白 质 与 二 价 铁 离 子 最 为 重 要, 一 旦 缺 乏, 红 细 胞 的 生 成 与 血 红 蛋 白 的 合 成 22

都 将 发 生 障 碍, 导 致 营 养 性 贫 血 促 进 红 细 胞 生 成 与 成 熟 的 主 要 物 质 是 维 生 素 B12 和 叶 酸, 二 者 都 是 合 成 DNA 的 辅 酶, 缺 乏 时, 原 红 细 胞 等 的 分 裂 与 血 红 蛋 白 的 合 成 均 发 生 障 碍, 主 要 表 现 为 大 细 胞 性 贫 血 此 外, 铜 和 锰 作 为 合 成 血 红 蛋 白 的 激 动 剂 也 是 不 可 缺 少 的 维 生 素 B12 来 源 于 食 物, 需 经 与 胃 粘 膜 壁 细 胞 分 泌 的 内 因 子 结 合 成 复 合 物 后, 方 能 由 肠 道 吸 收 如 果 内 因 子 缺 乏, 将 引 起 维 生 素 B12 吸 收 障 碍, 从 而 影 响 骨 髓 内 红 细 胞 的 分 化 发 育, 有 致 恶 性 贫 血 的 可 能 骨 髓 造 血 功 能 出 现 障 碍 时, 红 细 胞 与 血 红 蛋 白 量 减 少, 白 细 胞 与 血 小 板 也 减 少, 出 现 再 生 障 碍 性 贫 血 4.1.3.3 红 细 胞 生 成 的 调 节 骨 髓 正 常 的 造 血 功 能, 受 促 红 细 胞 生 成 素 的 调 节, 雄 激 素 也 参 与 调 节 促 红 细 胞 生 成 素 是 一 种 糖 蛋 白, 主 要 由 肾 脏 产 生, 肝 和 巨 噬 细 胞 也 有 少 量 生 成 缺 氧 时, 可 引 起 促 红 细 胞 生 成 素 增 多, 骨 髓 造 血 功 能 增 强, 促 进 红 细 胞 生 成 贫 血 低 氧 压 局 部 缺 血 均 可 使 细 胞 缺 氧, 肾 内 对 氧 压 敏 感 的 感 受 细 胞 中 含 氧 量 降 低, 引 起 肾 小 球 内 合 成 促 红 细 胞 生 成 素 的 那 些 细 胞 内 一 系 列 酶 的 激 活, 促 红 细 胞 生 成 素 的 合 成 增 多, 从 而 刺 激 骨 髓 造 血 功 能, 并 促 进 红 系 定 向 祖 细 胞 加 速 分 化 为 原 红 细 胞, 促 进 幼 红 细 胞 的 分 裂 增 殖 与 血 红 蛋 白 的 合 成 另 一 方 面, 当 红 细 胞 生 成 增 多 后, 通 过 负 反 馈 机 制 抑 制 促 红 细 胞 生 成 素 的 产 生, 从 而 使 红 细 胞 数 目 保 持 相 对 恒 定 雄 激 素 能 作 用 于 肾 和 肾 外 组 织, 促 进 促 红 细 胞 生 成 素 的 生 成, 也 可 以 直 接 刺 激 骨 髓 的 造 血 功 能 红 细 胞 在 体 内 破 坏 增 多 时, 从 细 胞 内 释 放 出 来 的 产 物 也 能 刺 激 红 细 胞 生 成 加 速 4.1.3.4 红 细 胞 的 破 坏 红 细 胞 主 要 是 因 衰 老 而 遭 到 破 坏 衰 老 红 细 胞 的 变 形 能 力 减 退, 脆 性 增 大, 因 而 易 受 血 液 的 机 械 冲 击 而 破 损 在 通 过 微 小 孔 隙 时 发 生 困 难, 特 别 容 易 滞 留 在 脾 脏 中 被 吞 噬 细 胞 所 吞 噬 此 外, 红 细 胞 膜 上 吸 附 的 抗 原 抗 体 胆 盐 以 及 其 它 溶 血 物 质, 都 可 导 致 红 细 胞 破 裂 溶 解 在 脾 内 被 吞 噬 的 红 细 胞 经 消 化 后, 降 解 的 血 红 蛋 白 将 所 含 的 铁 提 供 给 机 体 再 利 用, 脱 铁 血 红 素 则 转 变 为 胆 色 素 运 送 至 肝 脏 处 理 由 溶 血 所 释 放 出 的 血 红 蛋 白 与 珠 蛋 白 结 合, 在 肝 脏 内 脱 铁 血 红 素 亦 转 变 为 胆 色 素, 铁 则 以 铁 黄 素 的 形 式 沉 着 于 肝 脏 内 4.2 白 细 胞 生 理 4.2.1 白 细 胞 的 形 态 与 数 目 白 细 胞 比 红 细 胞 体 积 大 数 目 少 比 重 小, 具 有 细 胞 核 白 细 胞 按 胞 浆 中 有 无 嗜 色 颗 粒 分 为 两 大 类 一 类 是 无 颗 粒 白 细 胞, 包 括 淋 巴 细 胞 与 单 核 细 胞 ; 另 一 类 为 有 颗 粒 白 细 胞, 简 称 粒 细 胞 ; 按 其 颗 粒 染 色 特 点, 又 可 分 为 三 类, 即 中 性 粒 细 胞 嗜 酸 性 粒 细 胞 和 嗜 碱 性 粒 细 胞 白 细 胞 数 目 的 变 动 范 围 较 大, 同 种 动 物 的 白 细 胞 数 常 随 生 理 状 态 和 个 体 特 点 而 有 一 定 差 异 白 细 胞 数 目 虽 然 有 一 定 的 变 动 范 围, 但 在 正 常 情 况 下, 各 类 白 细 胞 所 占 的 百 分 比 均 保 持 相 对 恒 定 一 般 而 言, 嗜 中 性 白 细 胞 和 淋 巴 细 胞 的 数 量 最 多, 嗜 酸 性 白 细 胞 较 少, 最 少 的 是 嗜 碱 性 白 细 胞 几 种 成 年 家 畜 的 白 细 胞 数 目, 见 表 2-4 表 2-4 几 种 成 年 家 畜 白 细 胞 数 (10 9 /L) 动 物 种 类 数 目 动 物 种 类 数 目 马 8.77 猪 14.66 牛 7.62 骆 驼 24.00 绵 羊 8.25 狗 11.50 山 羊 9.70 猫 12.50 23

中 性 粒 细 胞 的 细 胞 核, 可 由 完 整 的 一 个 杆 型 核 分 为 2~5 叶 的 分 叶 核 若 杆 型 核 细 胞 的 百 分 比 增 大, 称 核 左 移, 表 示 新 生 的 中 性 粒 细 胞 增 多, 多 见 于 急 性 传 染 病 患 畜 或 体 内 有 炎 症 病 灶, 同 时 也 是 白 细 胞 生 成 旺 盛, 机 体 抵 抗 力 增 强 的 征 兆 若 4~5 叶 的 分 叶 核 细 胞 的 百 分 比 增 大, 称 核 右 移, 表 明 衰 老 白 细 胞 增 多, 是 机 体 抵 抗 力 减 弱 和 造 血 功 能 减 退 的 征 兆 4.2.2 白 细 胞 的 免 疫 功 能 白 细 胞 的 主 要 功 能 是 消 灭 侵 入 机 体 的 外 来 异 物, 即 免 疫 功 能 依 据 免 疫 功 能 的 特 点, 可 将 白 细 胞 分 为 吞 噬 细 胞 和 免 疫 细 胞 两 大 类 吞 噬 细 胞 (phagocyte) 主 要 指 中 性 粒 细 胞 和 单 核 细 胞 ; 免 疫 细 胞 主 要 指 淋 巴 细 胞 吞 噬 细 胞 主 要 通 过 吞 噬 作 用 来 消 灭 异 物, 不 具 有 针 对 某 一 异 物 的 特 异 性, 故 称 为 非 特 异 性 免 疫 免 疫 细 胞 消 灭 异 物 的 主 要 方 式 是 产 生 抗 体 和 局 部 细 胞 反 应, 具 有 很 强 的 特 异 性, 所 以 称 为 特 异 性 免 疫 4.2.2.1 中 性 粒 细 胞 血 液 中 的 中 性 粒 细 胞 有 一 半 随 血 流 循 环, 称 为 循 环 粒 细 胞 ; 另 一 半 则 附 着 在 血 管 壁 上, 称 为 边 缘 粒 细 胞 在 骨 髓 中 还 储 备 着 更 为 大 量 的 成 熟 中 性 粒 细 胞, 必 要 时 可 大 量 投 入 循 环 血 液 中, 以 适 应 机 体 的 需 要 中 性 粒 细 胞 吞 噬 和 作 变 形 运 动 的 能 力 都 很 强, 又 具 有 复 杂 的 杀 菌 系 统 它 的 主 要 功 能 是 吞 噬 侵 入 体 内 的 异 物 和 机 体 本 身 的 衰 老 细 胞 起 到 包 围 病 菌, 在 局 部 予 以 消 灭, 防 止 其 在 体 内 扩 散, 以 及 清 除 病 灶 坏 死 细 胞 和 免 疫 复 合 物 的 作 用 同 时, 细 胞 释 放 溶 酶 体 所 含 的 过 氧 化 酶 溶 菌 酶 等, 将 杀 灭 的 细 胞 及 周 围 的 坏 死 组 织 等 液 化, 与 死 亡 的 白 细 胞 一 起 形 成 脓 液 中 性 粒 细 胞 在 血 管 内 停 留 的 时 间 不 长, 主 要 是 进 入 组 织 发 挥 作 用, 而 一 旦 进 入 组 织 就 不 再 回 到 血 液 中 来 吞 噬 细 胞 具 有 朝 向 某 些 化 学 物 质 游 走 的 特 性, 称 为 趋 化 性 (chemotaxis) 当 急 性 炎 症 发 生 时, 入 侵 异 物 或 坏 死 组 织 产 生 一 些 特 殊 化 学 物 质, 中 性 粒 细 胞 即 向 炎 症 区 游 走 集 中, 通 过 吞 噬 活 动 清 除 异 物 和 坏 死 组 织 所 以 说 中 性 粒 细 胞 实 际 上 是 居 于 机 体 抵 御 微 生 物 病 原 体 特 别 是 急 性 化 脓 性 细 菌 的 第 一 线 中 性 粒 细 胞 数 目 的 明 显 增 多, 常 是 急 性 化 脓 性 感 染 的 反 映 4.2.2.2 嗜 碱 性 粒 细 胞 嗜 碱 性 粒 细 胞 主 要 在 组 织 中 发 挥 作 用, 但 缺 乏 吞 噬 能 力, 其 结 构 与 功 能 都 与 结 缔 组 织 中 的 肥 大 细 胞 相 似 能 释 放 组 织 胺 嗜 酸 性 粒 细 胞 趋 化 因 子 A (eosinophile chemotactic factor A) 的 小 肽 等 活 性 物 质 组 织 胺 与 平 滑 肌 细 胞 膜 上 的 H1 受 体 结 合, 引 起 小 血 管 舒 张, 毛 细 血 管 和 微 静 脉 的 通 透 性 增 大, 并 使 支 气 管 肠 道 等 处 平 滑 肌 收 缩 组 织 胺 与 胃 腺 壁 细 胞 膜 上 的 H2 受 体 结 合, 刺 激 胃 酸 分 泌 组 织 胺 与 嗜 碱 性 粒 细 胞 和 肥 大 细 胞 膜 上 的 H2 受 体 结 合, 反 过 来 抑 制 组 织 胺 的 释 放, 起 负 反 馈 调 节 作 用 当 其 与 吞 噬 细 胞 和 嗜 酸 性 粒 细 胞 膜 上 的 H2 受 体 结 合 后, 在 组 织 胺 浓 度 低 时, 就 成 为 这 些 细 胞 的 趋 化 因 子 过 敏 性 慢 作 用 物 质 能 使 血 管 通 透 性 增 大, 使 平 滑 肌 尤 其 是 细 支 气 管 平 滑 肌 收 缩 由 于 它 的 作 用 开 始 较 慢, 但 作 用 持 久, 故 称 过 敏 性 慢 作 用 物 质 嗜 酸 性 粒 细 胞 趋 化 因 子 A 对 嗜 酸 性 粒 细 胞 起 趋 化 作 用, 将 嗜 酸 性 粒 细 胞 吸 引 过 来, 并 使 之 不 再 离 开 上 述 嗜 碱 性 粒 细 胞 及 肥 大 细 胞 所 释 放 的 活 性 物 质, 其 作 用 主 要 是 引 起 哮 喘 荨 麻 疹 食 物 过 敏 等 过 敏 反 应 及 作 为 趋 化 因 子, 吸 引 嗜 酸 性 粒 细 胞 的 聚 集 肝 素 是 一 种 抗 凝 血 物 质, 可 抑 制 血 液 凝 固 4.2.2.3 嗜 酸 性 粒 细 胞 具 有 变 形 运 动 能 力, 但 吞 噬 作 用 不 明 显 它 虽 含 有 溶 酶 体, 但 缺 乏 溶 菌 酶, 基 本 上 不 具 杀 菌 能 力 溶 酶 体 中 含 有 一 种 能 沉 淀 DNA 和 中 和 肝 素 的 碱 性 蛋 白 质 嗜 酸 性 粒 细 胞 的 主 要 功 能 是 抑 制 嗜 碱 性 粒 细 胞 和 肥 大 细 胞 的 致 过 敏 作 用 由 于 嗜 酸 性 粒 细 胞 能 产 生 前 列 腺 素 E1 和 E2(PGE1 和 PGE2), 它 们 抑 制 嗜 碱 性 粒 细 胞 和 肥 大 细 胞 合 成 和 释 放 活 性 物 质, 嗜 酸 性 粒 细 胞 也 能 吞 噬 嗜 碱 性 粒 细 胞 和 肥 大 细 胞 排 出 的 颗 粒, 使 颗 粒 中 的 活 性 物 质 失 活, 还 能 释 放 组 胺 酶 破 坏 组 织 胺 24

嗜 酸 性 粒 细 胞 还 参 与 对 寄 生 蠕 虫 的 免 疫 反 应 对 某 种 蠕 虫 已 具 有 免 疫 性 的 动 物, 其 体 内 有 特 异 性 抗 体, 经 抗 体 作 用 过 的 蠕 虫 容 易 被 嗜 酸 性 粒 细 胞 通 过 膜 上 的 受 体 所 粘 着, 并 容 易 被 嗜 酸 性 粒 细 胞 溶 酶 体 内 的 某 些 酶 所 杀 伤 4.2.2.4 单 核 巨 噬 细 胞 单 核 细 胞 能 分 裂 增 殖, 能 作 变 形 运 动, 但 吞 噬 能 力 很 弱 单 核 细 胞 在 血 流 中 停 留 2~4 天 后, 随 即 进 入 肝 脾 肺 淋 巴 结 和 浆 膜 腔 等 部 位, 转 变 成 巨 噬 细 胞 巨 噬 细 胞 的 特 点 是 体 积 增 大, 溶 酶 体 和 溶 菌 酶 增 多, 吞 噬 能 力 大 为 增 强, 惟 增 殖 能 力 丧 失 因 此 将 二 者 合 称 为 单 核 巨 噬 系 统 ; 是 机 体 内 一 个 庞 大 的 防 御 系 统 单 核 巨 噬 细 胞 的 主 要 功 能 是 消 灭 细 胞 内 致 病 物 质, 如 疟 原 虫 真 菌 结 核 分 支 杆 菌 等 也 能 吞 噬 大 于 细 菌 5 倍 的 颗 粒, 还 能 吞 噬 衰 老 和 损 伤 细 胞 和 细 胞 碎 片, 在 吞 噬 衰 老 红 细 胞 和 溶 血 逸 出 的 血 红 蛋 白 后, 又 参 与 铁 和 胆 色 素 的 代 谢 巨 噬 细 胞 还 参 与 激 活 淋 巴 细 胞 的 特 异 性 免 疫 功 能, 并 且 也 能 识 别 和 杀 伤 肿 瘤 细 胞 和 具 有 恶 变 潜 能 的 组 织 细 胞 巨 噬 细 胞 可 以 产 生 细 胞 团 刺 激 因 子, 调 节 粒 系 祖 细 胞 的 增 殖 分 化 也 能 合 成 白 细 胞 介 素 -1(IL-1) 补 体 干 扰 素 等 多 种 生 物 活 性 物 质 4.2.2.5 淋 巴 细 胞 淋 巴 细 胞 是 具 有 特 异 性 免 疫 功 能 的 免 疫 细 胞, 是 构 成 机 体 防 御 系 统 的 又 一 重 要 组 成 部 分 特 异 性 免 疫 分 为 两 个 类 型 一 类 是 由 免 疫 细 胞 产 生 和 分 泌 特 异 性 抗 体, 即 各 种 免 疫 球 蛋 白 (Ig) 进 入 血 液 和 淋 巴, 以 抗 御 某 一 种 相 应 的 抗 原, 称 为 体 液 免 疫 另 一 类 是 通 过 具 有 特 异 性 的 免 疫 细 胞 直 接 与 某 种 相 应 的 抗 原 相 互 作 用 来 实 现 免 疫 功 能, 称 为 细 胞 免 疫 B 淋 巴 细 胞 实 现 体 液 免 疫,T 淋 巴 细 胞 实 现 细 胞 免 疫 T 淋 巴 细 胞 或 称 T 细 胞 家 畜 中 除 马 以 外,T 细 胞 均 占 血 液 中 淋 巴 细 胞 总 数 的 60% 以 上 T 细 胞 的 主 要 功 能 是 实 施 细 胞 免 疫 在 抗 原 信 息 的 刺 激 下,T 细 胞 被 激 活, 转 变 成 T 淋 巴 母 细 胞 有 些 活 化 T 细 胞 能 释 放 细 胞 毒 性 物 质, 特 异 地 直 接 破 坏 和 杀 伤 入 侵 细 胞 肿 瘤 细 胞, 排 斥 异 体 组 织 的 移 植 等 有 些 活 化 T 细 胞 能 释 放 淋 巴 因 子, 促 使 附 近 的 巨 噬 细 胞 和 中 性 粒 细 胞 向 抗 原 聚 集, 将 抗 原 消 灭 还 有 一 些 活 化 T 细 胞 能 产 生 叫 做 白 细 胞 介 素 -2(IL-2) 的 活 性 物 质 IL-2 的 作 用 很 广 泛, 主 要 是 刺 激 活 化 T 细 胞 的 增 殖, 增 强 毒 性 T 细 胞 的 活 性 及 其 细 胞 毒 性 物 质 的 活 性, 促 进 B 细 胞 活 化 并 产 生 免 疫 球 蛋 白 B 淋 巴 细 胞 或 称 B 细 胞 主 要 功 能 是 实 施 体 液 免 疫, 即 抗 体 免 疫 当 B 细 胞 与 抗 原 直 接 接 触 而 被 激 活 后, 转 变 成 B 淋 巴 细 胞, 迁 移 至 淋 巴 结 和 脾 脏 中, 经 多 次 分 裂 增 殖, 转 变 为 浆 母 细 胞, 由 浆 母 细 胞 增 殖 分 化 为 成 熟 的 浆 细 胞, 产 生 大 量 具 有 特 异 性 的 免 疫 球 蛋 白 进 入 血 液 中, 对 抗 原 起 凝 集 沉 淀 中 和 溶 解 等 作 用, 从 而 破 坏 和 消 灭 抗 原 根 据 免 疫 球 蛋 白 的 结 构 性 质 和 免 疫 特 性, 一 般 将 其 分 为 IgG IgA IgM IgD IgE 五 大 类 在 免 疫 反 应 中, 补 体 的 作 用 也 很 重 要, 在 特 异 性 免 疫 中,IgG 和 IgM 与 补 体 结 合 后, 共 同 作 用 于 异 物, 更 好 地 发 挥 溶 菌 作 用 或 溶 细 胞 作 用 细 菌 经 这 些 结 合 物 的 调 理 作 用 后, 被 吞 噬 率 大 为 提 高 4.2.3 白 细 胞 的 生 成 和 破 坏 4.2.3.1 白 细 胞 的 生 成 粒 细 胞 与 单 核 细 胞 的 生 成 髓 系 干 细 胞 分 化 出 粒 单 系 双 向 祖 细 胞 由 此, 一 支 分 化 为 粒 系 定 向 祖 细 胞, 继 而 分 化 发 育 成 成 熟 的 嗜 碱 性 嗜 酸 性 和 中 性 粒 细 胞 ; 另 一 支 则 分 化 成 单 核 巨 噬 系 定 向 祖 细 胞, 继 而 分 化 发 育 成 单 核 细 胞 与 巨 噬 细 胞, 单 核 细 胞 又 可 再 转 化 为 巨 噬 细 胞 淋 巴 细 胞 的 生 成 淋 巴 系 干 细 胞 直 接 来 源 于 多 潜 能 干 细 胞, 而 后 就 分 化 出 T 淋 巴 系 定 向 祖 细 胞 和 B 淋 巴 系 定 向 祖 细 胞 两 支 T 淋 巴 系 祖 细 胞 在 胸 腺 内, 并 在 胸 腺 激 素 作 用 下 分 化 发 育 成 T 淋 巴 细 胞 T 细 胞 的 生 成 有 赖 于 胸 腺 的 存 在, 所 以 也 叫 做 胸 腺 依 赖 性 淋 巴 细 胞 B 淋 巴 系 祖 细 胞 在 鸟 类 腔 上 囊 内 分 化 发 育, 哺 乳 动 物 没 有 腔 上 囊, 则 是 在 类 似 鸟 类 腔 上 囊 组 织 的 骨 髓 肠 淋 巴 等 组 织 中 分 化 发 育 成 B 淋 巴 细 胞, 所 以 B 细 胞 也 可 叫 做 腔 上 囊 依 赖 性 淋 巴 细 胞 4.2.3.2 白 细 胞 生 成 的 条 件 白 细 胞 的 生 成 也 需 要 骨 髓 造 血 机 能 的 健 全 和 蛋 白 质 维 生 素 B12 25

和 B6 叶 酸 等 必 需 物 质 的 具 备, 这 些 必 需 物 质 缺 乏 时, 白 细 胞 的 生 成 必 受 阻 碍 放 射 线 照 射 过 多 和 长 期 服 用 某 些 药 物 ( 如 氯 霉 素 ), 由 于 造 血 机 能 受 到 损 害, 也 会 发 生 白 细 胞 特 别 是 中 性 粒 细 胞 明 显 减 少 4.2.3.3 白 细 胞 生 成 的 调 节 一 些 特 异 的 造 血 生 长 因 子 对 白 细 胞 的 生 成 有 重 要 的 调 节 作 用 刺 激 白 细 胞 生 成 的 因 子, 称 为 细 胞 团 刺 激 因 子, 粒 系 细 胞 团 刺 激 因 子 (G CSF) 粒 巨 系 细 胞 团 刺 激 因 子 (GM CSF) 和 巨 噬 系 细 胞 团 刺 激 因 子 (M CSF) 等, 分 别 刺 激 相 应 的 祖 细 胞 分 裂 增 殖, 同 时 还 有 激 活 成 熟 细 胞 的 作 用 除 刺 激 因 子 外, 还 有 一 些 抑 制 因 子, 如 乳 铁 蛋 白, 前 列 腺 素 E, 都 能 抑 制 粒 单 系 祖 细 胞 的 活 性 4.2.3.4 白 细 胞 的 破 坏 成 熟 白 细 胞 一 部 分 储 存 于 贮 血 器 官 中, 一 部 分 于 循 环 血 液 中 粒 细 胞 和 单 核 细 胞 在 血 液 中 只 停 留 几 h 或 2~4d 即 进 入 组 织 中 发 挥 作 用, 一 般 生 存 时 间 都 比 较 短 淋 巴 细 胞 一 般 的 存 活 时 间 也 比 较 短, 只 有 几 d 或 几 周, 但 其 中 被 称 为 记 忆 B 细 胞 和 记 忆 T 细 胞 的 寿 命 则 可 长 达 数 年 记 忆 B 细 胞 和 记 忆 T 细 胞, 就 是 指 它 们 能 长 期 保 持 免 疫 特 异 性, 如 果 再 次 接 触 各 自 的 相 应 抗 原 时, 能 分 别 转 变 为 浆 细 胞 和 T 淋 巴 母 细 胞 白 细 胞 的 破 坏, 可 因 衰 老 死 亡 和 执 行 防 御 功 能 被 消 耗 而 致 遭 破 坏 的 白 细 胞, 有 的 与 被 破 坏 的 组 织 残 片 和 细 菌 一 起 形 成 脓 液, 有 的 被 网 状 内 皮 系 统 吞 噬, 有 的 则 通 过 消 化 呼 吸 泌 尿 道 排 出 体 外 4.3 血 小 板 4.3.1 血 小 板 的 形 态 数 目 循 环 血 液 中 的 血 小 板 是 无 色 透 明 无 细 胞 核 园 盘 形 或 杆 形 小 体 几 种 成 年 家 畜 血 小 板 的 数 目 见 表 2-5 表 2-5 成 年 家 畜 血 小 板 数 目 (10 9 /L) 动 物 种 类 数 目 动 物 种 类 数 目 马 200~900 驴 400 牛 260~710 骆 驼 367~790 绵 羊 170~980 狗 199~577 山 羊 310~1020 猫 100~760 猪 130~450 兔 125~250 4.3.2 血 小 板 的 生 理 特 性 血 小 板 的 生 理 特 性 主 要 有 粘 附 聚 集 释 放 吸 附 和 收 缩 等 这 些 特 性 与 血 小 板 的 止 血 功 能 和 加 速 凝 血 的 功 能 密 切 相 关 粘 附 与 聚 集 粘 附 系 指 血 小 板 易 于 附 着 在 异 物 表 面 当 血 管 内 皮 损 伤, 暴 露 出 内 皮 下 的 胶 原 纤 维 时, 使 血 小 板 激 活 并 粘 附 其 上 聚 集 是 指 血 小 板 与 血 小 板 相 互 粘 着 在 一 起, 聚 集 成 团 的 现 象 聚 集 先 后 分 为 两 个 时 相 第 一 时 相 是 可 逆 的, 发 生 迅 速, 容 易 解 聚, 主 要 由 损 伤 组 织 释 放 ADP 引 起 第 二 时 相 发 生 缓 慢, 是 不 可 逆 的, 即 不 能 解 聚, 主 要 由 血 小 板 本 身 释 放 内 源 性 ADP 引 起 可 见 ADP 是 使 血 小 板 聚 集 的 重 要 物 质, 但 必 须 在 有 一 定 浓 度 的 Ca 2+ 和 纤 维 蛋 白 原 存 在 的 情 况 下 才 能 实 现 粘 附 聚 集 的 血 小 板 形 成 止 血 栓 封 闭 创 口, 有 利 于 止 血 吸 附 与 释 放 血 小 板 能 吸 附 血 浆 中 的 凝 血 因 子 (blood coagulation factor), 使 血 小 板 聚 集 的 局 部 凝 血 因 子 的 浓 度 增 高, 促 进 凝 血 反 应 血 小 板 还 能 从 血 浆 中 主 动 吸 收 5- 羟 色 胺 (5-HT) 儿 茶 酚 胺 等, 贮 存 于 致 密 颗 粒 中 血 小 板 激 活 后, 可 将 贮 存 颗 粒 中 的 ADP 5-HT 和 儿 茶 酚 胺 等 活 性 物 质 释 放 出 来 内 源 性 的 ADP 又 进 一 步 使 血 小 板 聚 集,5-HT 和 儿 茶 酚 胺 使 小 动 脉 收 缩, 均 有 利 于 止 血 26

收 缩 血 小 板 内 含 有 血 小 板 收 缩 蛋 白, 使 血 小 板 具 有 收 缩 性, 可 促 使 凝 血 块 紧 缩 止 血 栓 硬 化, 加 强 止 血 效 果 4.3.3 血 小 板 的 功 能 血 小 板 的 主 要 功 能 是 参 与 止 血 (hemostasis) 和 加 速 血 液 凝 固 (blood coaguation) 止 血 功 能 小 血 管 损 伤 后, 暴 露 出 内 皮 下 的 胶 原 纤 维, 立 即 引 起 血 小 板 的 粘 附 与 聚 集, 同 时 释 放 5-HT 儿 茶 酚 胺 和 ADP 等 活 性 物 质, 引 起 局 部 缩 血 管 反 应 和 继 发 性 的 粘 附 与 聚 集, 形 成 较 大 的 血 小 板 止 血 栓 同 时, 血 浆 中 凝 血 系 统 激 活, 发 生 凝 血 反 应, 形 成 血 块, 随 后 由 血 小 板 收 缩 蛋 白 的 收 缩, 使 血 块 紧 缩, 形 成 坚 实 的 止 血 栓, 更 有 效 地 实 现 生 理 止 血 凝 血 功 能 血 小 板 内 含 有 多 种 凝 血 因 子, 其 中 以 血 小 板 第 三 因 子 (PF3) 最 为 重 要 由 PF3 直 接 提 供 的 磷 脂 表 面 是 凝 血 反 应 的 重 要 场 所, 估 计 可 使 凝 血 酶 原 的 激 活 加 速 万 倍 以 上 凝 血 因 子 Ⅹa 和 Ⅴ 连 接 在 磷 脂 表 面 后, 还 可 免 受 抗 凝 血 酶 Ⅲ 和 肝 素 对 它 们 的 抑 制 作 用 可 见 血 小 板 有 加 速 血 液 凝 固 的 功 能 对 纤 维 蛋 白 溶 解 的 作 用 血 小 板 对 纤 维 蛋 白 溶 解 起 抑 制 和 促 进 两 方 面 的 作 用 在 血 栓 形 成 的 早 期, 血 小 板 释 放 抗 纤 溶 酶 因 子 (PF6), 抑 制 纤 溶 酶 的 作 用, 使 纤 维 蛋 白 不 发 生 溶 解, 促 进 止 血 在 血 栓 形 成 的 晚 后 时 期, 随 着 血 小 板 解 体 和 释 放 反 应 增 加, 一 方 面 释 放 纤 溶 酶 原 激 活 物, 促 使 纤 溶 酶 原 转 变 为 纤 溶 酶, 直 接 参 与 纤 维 蛋 白 溶 解 ; 另 一 方 面, 由 释 放 的 5-HT 组 织 胺 儿 茶 酚 胺 等 物 质, 刺 激 血 管 壁 释 放 纤 溶 酶 原 激 活 物, 间 接 促 进 纤 维 蛋 白 溶 解, 使 血 栓 溶 解, 防 止 血 管 阻 塞, 保 证 循 环 血 流 的 畅 通 营 养 与 支 持 作 用 毛 细 血 管 内 皮 细 胞 脱 落 形 成 的 间 隙, 能 迅 速 由 血 小 板 填 补 修 复, 修 复 过 程 发 端 于 血 小 板 在 血 管 壁 上 粘 附, 随 即 插 入 内 皮 细 胞 之 间, 最 后 逐 渐 融 合 于 内 皮 细 胞 的 细 胞 浆 中, 从 而 维 持 毛 细 血 管 壁 的 完 整 性 和 内 皮 细 胞 的 正 常 通 透 性 4.3.4 血 小 板 的 生 成 与 破 坏 4.3.4.1 血 小 板 的 生 成 及 其 调 节 髓 系 干 细 胞 也 分 化 生 成 巨 核 系 定 向 祖 细 胞, 祖 细 胞 在 巨 核 系 细 胞 团 刺 激 因 子 作 用 下 分 裂 增 殖, 并 分 化 生 成 巨 核 细 胞, 成 熟 的 巨 核 细 胞 断 裂 脱 落 成 为 血 小 板 血 小 板 生 成 素 (thrombopoietin,tpo) 是 血 小 板 生 成 的 又 一 体 液 调 节 因 子, 其 作 用 是 刺 激 年 轻 巨 核 细 胞 的 DNA 合 成, 使 血 小 板 生 成 增 多, 维 持 血 小 板 数 目 的 相 对 恒 定 有 资 料 指 出, 血 小 板 生 成 素 由 肾 脏, 也 可 由 肝 脏 产 生 有 一 些 骨 髓 细 胞, 如 T 细 胞 巨 噬 细 胞 和 一 些 基 质 细 胞 也 有 直 接 或 间 接 调 节 巨 核 系 定 向 祖 细 胞 生 长 成 熟 的 作 用 4.2.4.2 血 小 板 的 破 坏 血 小 板 的 存 活 时 间 很 短, 在 循 环 血 液 中 通 常 只 能 存 活 8~11d 血 小 板 可 因 衰 老 而 遭 破 坏, 有 的 在 发 挥 生 理 功 能 中 被 消 耗 衰 老 血 小 板 只 有 小 部 分 在 血 液 中 破 坏, 绝 大 部 分 是 在 脾 肝 和 骨 髓 内 被 网 状 内 皮 细 胞 所 吞 噬 4.4 脾 脏 的 功 能 脾 脏 在 早 期 胚 胎 中 是 重 要 的 造 血 器 官 在 正 常 情 况 下, 出 生 后 尤 其 是 成 年 后, 脾 脏 除 了 能 生 成 淋 巴 细 胞 外, 其 造 血 功 能 完 全 丧 失 脾 脏 能 贮 存 血 小 板, 但 似 乎 不 能 贮 存 红 细 胞 和 白 细 胞, 且 贮 血 量 也 不 大, 故 有 人 认 为, 脾 脏 不 在 贮 血 库 之 列 与 肝 脏 相 比, 脾 脏 的 吞 噬 能 力 虽 有 所 不 及, 但 辨 识 能 力 却 很 强 衰 老 的, 异 常 的 和 被 破 坏 的 红 细 胞 和 血 小 板 等, 流 经 脾 脏 时 则 被 辨 识 而 阻 留 下 来, 即 行 吞 噬, 起 过 滤 器 样 的 作 用 对 于 新 生 细 胞 的 内 涵 物, 如 网 织 红 细 胞 中 的 颗 粒, 血 红 蛋 白 沉 淀 物 DNA 和 细 胞 核 残 片 等, 脾 脏 中 的 巨 噬 细 胞 能 从 其 内 包 涵 物 中 提 取 出 来, 细 胞 却 完 好 无 损 起 修 整 红 细 胞 的 作 用 脾 脏 还 是 一 个 重 要 的 免 疫 器 官 它 除 可 生 成 淋 巴 细 胞 外, 进 入 体 内 的 异 物, 常 是 先 经 脾 27

内 的 巨 噬 细 胞 吞 噬 处 理 后, 再 将 抗 原 移 交 给 T 细 胞 发 动 特 异 性 免 疫 新 近 发 现, 脾 脏 能 分 泌 一 种 被 称 为 白 激 肽 的 γ 球 蛋 白, 而 中 性 粒 细 胞 的 膜 上 有 白 激 肽 酶, 它 可 使 白 激 肽 脱 下 一 个 四 肽 ( 苏 赖 脯 精 ), 这 个 4 肽 物 质 称 为 促 吞 素 初 步 认 为, 促 吞 素 能 使 中 性 粒 细 胞 的 寿 命 延 长, 吞 噬 速 度 增 快 2~3 倍 5 生 理 性 止 血 血 液 凝 固 与 纤 维 蛋 白 溶 解 5.1 生 理 性 止 血 小 血 管 损 伤 后 血 液 将 从 血 管 流 出, 正 常 动 物 仅 在 数 分 钟 后 出 血 将 自 行 停 止, 这 种 现 象 称 为 生 理 性 止 血 用 一 个 注 射 针 刺 破 动 物 小 血 管 使 血 液 流 出, 然 后 测 定 出 血 延 续 的 时 间, 这 一 段 时 间 称 为 出 血 时 间 (bleeding time) 出 血 时 间 的 长 短 可 以 反 映 生 理 止 血 功 能 的 状 态 正 常 出 血 时 间 为 1~3 分 种 若 血 小 板 减 少, 出 血 时 间 会 相 应 延 长, 这 说 明 血 小 板 在 生 理 止 血 过 程 中 有 重 要 作 用 ; 但 是 血 浆 中 一 些 蛋 白 质 因 子 所 完 成 的 血 液 凝 固 过 程 也 十 分 重 要 凝 血 有 缺 陷 时 常 可 出 血 不 止 生 理 止 血 过 程 包 括 3 个 阶 段 首 先 是 受 损 伤 的 小 血 管 立 即 收 缩, 若 破 损 不 大 即 可 使 血 管 封 闭 ; 主 要 是 由 损 伤 刺 激 引 起 的 局 部 缩 血 管 反 应, 但 持 续 时 间 很 短 其 次, 由 于 血 管 内 膜 损 伤, 内 膜 下 组 织 暴 露, 可 以 激 活 血 小 板 和 血 浆 中 的 凝 血 系 统 并 由 于 血 管 收 缩 使 血 流 暂 停 或 减 缓, 有 利 于 激 活 的 血 小 板 粘 附 于 内 膜 下 组 织 并 聚 集 成 团, 成 为 一 个 松 软 的 止 血 栓 以 填 塞 伤 口 接 着, 在 局 部 又 迅 速 出 现 血 凝 块, 即 血 浆 中 可 溶 的 纤 维 蛋 白 原 转 变 成 不 溶 的 纤 维 蛋 白 分 子 多 聚 体, 并 形 成 了 由 血 纤 维 与 血 小 板 一 起 构 成 的 止 血 栓, 有 效 地 制 止 出 血 与 此 同 时, 血 浆 中 也 出 现 了 生 理 的 抗 凝 血 活 动 与 纤 维 蛋 白 溶 解 活 性, 以 防 止 血 凝 块 不 断 增 大 和 凝 血 过 程 漫 延 到 这 一 局 部 以 外 5.2 血 液 凝 固 血 液 离 开 血 管 数 分 钟 后, 血 液 就 由 流 动 的 溶 胶 状 态 变 成 不 能 流 动 的 凝 胶 状 态 的 凝 块, 这 一 过 程 称 为 血 液 凝 固 (blood coagulation) 或 血 凝 在 凝 血 过 程 中, 血 浆 中 的 纤 维 蛋 白 原 转 变 为 不 溶 的 血 纤 维 血 纤 维 交 织 成 网, 将 很 多 血 细 胞 网 罗 在 内, 形 成 血 凝 块 血 液 凝 固 后 1~2h, 血 凝 块 又 发 生 收 缩, 并 释 出 淡 黄 色 的 液 体, 称 为 血 清 (serum) 5.2.1 凝 血 因 子 血 浆 与 组 织 中 直 接 参 与 凝 血 的 物 质, 统 称 为 凝 血 因 子 (blood clotting factors), 其 中 已 按 国 际 凝 血 因 子 命 名 委 员 会 根 据 发 现 的 先 后 次 序 并 用 罗 马 数 字 编 号 的 有 12 种 ( 表 2-6) 此 外, 还 有 前 激 肽 释 放 酶 高 分 子 激 肽 原 以 及 来 自 血 小 板 的 磷 脂 等 都 直 接 参 与 凝 血 过 程 除 因 子 Ⅳ(Ca 2+ ) 与 磷 脂 外, 其 余 已 知 的 凝 血 因 子 都 是 蛋 白 质, 而 且 因 子 Ⅱ Ⅸ Ⅹ Ⅺ Ⅻ 以 及 前 激 肽 释 放 酶 都 是 蛋 白 酶 这 些 蛋 白 酶 都 属 于 内 切 酶, 即 每 种 酶 只 能 水 解 某 两 种 氨 基 酸 所 形 成 的 肽 键, 因 而 不 能 将 某 一 条 肽 链 分 解 成 很 多 氨 基 酸, 而 只 能 是 对 某 一 条 肽 链 进 行 有 限 的 水 解 通 常 在 血 液 中, 因 子 Ⅱ Ⅸ Ⅹ Ⅺ Ⅻ 都 是 无 活 性 的 酶 原, 必 须 通 过 有 限 水 解 在 其 肽 链 上 一 定 部 位 切 断 或 切 下 一 个 片 断, 以 暴 露 或 形 成 活 性 中 心, 这 些 因 子 才 成 为 有 活 性 的 酶, 这 个 过 程 称 为 激 活 被 激 活 的 酶, 称 为 这 些 因 子 的 活 性 型, 习 惯 上 于 该 因 子 代 号 的 右 下 角 加 一 a 字 来 表 示 如 凝 血 酶 原 被 激 活 为 凝 血 酶, 即 由 因 子 Ⅱ 变 成 因 子 Ⅱa 表 2-6 按 国 际 命 名 法 编 号 的 凝 血 因 子 28

编 号 同 义 名 编 号 同 义 名 因 子 Ⅰ 纤 维 蛋 白 原 因 子 Ⅷ 抗 血 友 病 因 子 (AHF), 抗 血 友 病 球 蛋 白 因 子 Ⅱ 凝 血 酶 原 因 子 Ⅸ 血 浆 凝 血 激 酶 (PTC) 因 子 Ⅲ 组 织 凝 血 激 酶 因 子 Ⅹ Stuart-Power 因 子 因 子 Ⅳ Ca 2+ 因 子 Ⅺ 血 浆 凝 血 激 酶 前 质 (PTA) 因 子 Ⅴ 前 加 速 素 因 子 Ⅻ 接 触 因 子,Hageman 因 子 因 子 Ⅶ 前 转 变 素, 血 清 凝 血 酶 原 转 变 加 速 素 (SPCA) 因 子 ⅩⅢ 纤 维 蛋 白 稳 定 因 子 5.2.2 凝 血 过 程 凝 血 过 程 基 本 上 是 一 系 列 蛋 白 质 有 限 水 解 的 过 程, 凝 血 过 程 一 旦 开 始, 各 个 凝 血 因 子 便 一 个 激 活 另 一 个, 形 成 一 个 瀑 布 样 的 反 应 链 直 至 血 液 凝 固 凝 血 过 程 大 体 上 可 分 为 三 个 阶 段 ; 即 因 子 Ⅹ 激 活 成 Ⅹa 并 形 成 凝 血 酶 原 酶 复 合 物 ; 因 子 Ⅱ( 凝 血 酶 原 ) 激 活 成 Ⅱa( 凝 血 酶 ); 因 子 Ⅰ( 纤 维 蛋 白 原 ) 转 变 成 Ⅰa( 纤 维 蛋 白 )( 图 2-2); 因 子 Ⅹ 的 激 活 可 以 通 过 内 源 性 激 活 途 径 (intrinsic route) 和 外 源 性 激 活 途 径 (extrinsic route)( 图 2-3) 两 种 途 径 (1) 内 源 性 激 活 途 径 是 指 血 管 内 膜 损 伤 或 抽 出 血 液 置 于 容 器 内, 完 全 依 靠 血 浆 内 的 凝 血 因 子 逐 步 使 因 子 Ⅹ 激 活 从 而 发 生 凝 血 的 一 般 从 因 子 Ⅻ 的 激 活 开 始 血 管 内 膜 下 组 织, 特 别 是 胶 原 纤 维, 与 因 子 Ⅻ 接 触, 可 使 部 分 因 子 Ⅻ 激 活 成 Ⅻa Ⅻa 可 激 活 前 激 肽 释 放 酶 使 之 成 为 激 肽 释 放 酶 ; 后 者 反 过 来 又 能 激 活 因 子 Ⅻ, 使 因 子 Ⅻa 大 量 生 成 Ⅻa 又 激 活 因 子 Ⅺ 成 为 Ⅺa 由 因 子 Ⅻ 激 活 到 Ⅺa 形 成 为 止, 称 为 表 面 激 活 表 面 激 活 过 程 还 需 要 高 分 子 激 肽 原 ( 一 种 血 浆 蛋 白, 属 于 α2 球 蛋 白, 在 激 肽 释 放 酶 的 作 用 下 可 脱 下 一 分 子 激 肽, 由 于 它 的 分 子 量 比 其 他 激 肽 原 大 很 多, 因 而 称 为 高 分 子 激 肽 原 ) 参 与, 但 其 作 用 机 制 尚 不 清 楚 表 面 激 活 所 形 成 的 Ⅺa 再 激 活 因 子 Ⅸ 生 成 Ⅸa, 这 一 步 需 要 有 Ca 2+ ( 即 因 子 Ⅳ) 存 在 Ⅸa 再 与 因 子 Ⅷ 和 血 小 板 3 因 子 (PF3) 及 Ca 2+ 组 成 因 子 Ⅷ 复 合 物, 即 可 激 活 因 子 Ⅹ 生 成 Ⅹa 血 小 板 3 因 子 可 能 就 是 血 小 板 膜 上 的 磷 脂, 它 的 作 用 主 要 是 提 供 一 个 磷 脂 的 吸 附 表 面 因 子 Ⅸa 和 因 子 Ⅹ 分 别 通 过 Ca 2+ 而 同 时 连 接 于 这 个 磷 脂 表 面, 这 样, 因 子 Ⅸa 即 可 使 因 子 Ⅹ 发 生 有 限 水 解 而 激 活 成 为 Ⅹa 但 这 一 激 活 过 程 进 行 很 缓 慢, 除 非 是 有 因 子 Ⅷ 参 与, 才 能 迅 速 进 行 因 子 Ⅷ 本 身 不 是 蛋 白 酶, 不 能 激 活 因 子 Ⅹ, 但 能 使 Ⅸa 激 活 因 子 Ⅹ 的 作 用 加 快 几 百 倍 所 以 因 子 Ⅷ 虽 是 一 种 辅 助 因 子, 但 是 十 分 重 要 遗 传 性 缺 乏 因 子 Ⅷ 将 发 生 甲 型 血 友 病 (hemophilia A), 先 天 性 缺 乏 因 子 Ⅸ 时, 内 源 性 途 径 激 活 因 子 Ⅹ 的 反 应 受 阻, 而 发 生 B 型 血 友 病 (hemophilia B) (2) 外 源 性 凝 血 途 径 是 指 依 靠 血 管 外 组 织 释 放 的 因 子 Ⅲ 来 参 与 因 子 Ⅹ 的 激 活, 如 创 伤 出 血 后 发 生 凝 血 的 情 况 由 因 子 Ⅶ 与 因 子 Ⅲ 组 成 复 合 物, 在 有 Ca 2+ 存 在 的 情 况 下, 激 活 因 子 Ⅹ 生 成 Ⅹa 因 子 Ⅲ, 原 名 组 织 凝 血 激 酶, 是 一 种 磷 脂 蛋 白 质 广 泛 存 在 于 血 管 外 组 织 中, 在 脑 肺 和 胎 盘 组 织 中 特 别 丰 富 Ca 2+ 的 作 用 就 是 将 因 子 Ⅶ 与 因 子 Ⅹ 都 结 合 于 因 子 Ⅲ 所 提 供 的 磷 脂 上, 以 便 因 子 Ⅶ 催 化 因 子 Ⅹ 的 有 限 水 解, 形 成 Ⅹa Ⅹa 又 与 因 子 Ⅴ PF3 和 Ca 2+ 形 成 凝 血 酶 原 酶 复 合 物, 激 活 凝 血 酶 原 ( 因 子 Ⅱ) 生 成 凝 血 酶 (Ⅱa) 在 凝 血 酶 原 酶 复 合 物 中 的 PF3 也 是 提 供 磷 脂 表 面, 因 子 Ⅹa 和 凝 血 酶 原 ( 因 子 Ⅱ) 通 过 Ca 2+ 而 同 时 连 接 于 磷 脂 表 面,Ⅹa 催 化 凝 血 酶 原 进 行 有 限 水 解, 成 为 凝 血 酶 (Ⅱa) 因 子 Ⅴ 也 是 辅 助 因 子, 它 本 身 不 是 蛋 白 酶, 不 能 催 化 凝 血 酶 原 的 有 限 水 解 但 可 使 Ⅹa 的 作 用 增 快 几 十 倍 因 子 Ⅹ 与 凝 血 酶 原 的 激 活, 都 是 在 PF3 提 供 的 磷 脂 表 面 上 进 行 的, 在 这 一 阶 段 中, 因 子 Ⅱ( 凝 血 酶 原 ) 因 子 Ⅶ 因 子 Ⅸ 和 因 子 Ⅹ, 都 必 须 通 过 Ca 2+ 连 接 于 磷 脂 表 面 因 此, 在 这 些 因 子 的 分 子 上 必 须 有 能 与 Ca 2+ 结 合 的 部 位 现 已 知, 因 子 Ⅱ Ⅶ Ⅸ Ⅹ 都 是 在 肝 中 合 成 这 些 因 子 在 肝 细 胞 的 核 糖 体 处 合 成 肽 链 后, 还 需 依 靠 维 生 素 K 的 参 与, 使 肽 链 上 某 些 谷 氨 酸 残 基 于 γ 位 羧 化 成 为 γ- 羧 谷 氨 酸 残 基, 构 成 这 些 因 子 的 Ca 2+ 结 合 部 位 因 此, 缺 乏 维 生 素 K, 29

将 会 出 现 出 血 倾 向 凝 血 酶 (thrombin) 有 多 方 面 的 作 用, 它 可 以 加 速 因 子 Ⅶ 复 合 物 与 凝 血 酶 原 酶 复 合 物 的 形 成 并 增 加 其 作 用, 它 又 能 激 活 因 子 ⅩⅢ 生 成 ⅩⅢa; 但 它 的 主 要 作 用 是 催 化 纤 维 蛋 白 原 的 分 解, 使 每 一 分 子 纤 维 蛋 白 原 从 N- 端 脱 下 四 段 小 肽, 转 变 成 为 纤 维 蛋 白 单 体 (fibrin monomer), 然 后 互 相 连 接, 特 别 是 在 ⅩⅢa 作 用 下 形 成 牢 固 的 纤 维 蛋 白 多 聚 体 (fibrin polymers), 即 不 溶 于 水 的 血 纤 维 在 凝 血 的 某 些 阶 段, 内 源 性 途 径 与 外 源 性 途 径 之 间 存 在 着 功 能 的 交 叉 例 如, 外 源 性 的 因 子 Ⅶa 和 Ⅲ 可 以 形 成 复 合 物 直 接 激 活 因 子 Ⅸ, 从 而 部 分 代 替 了 因 子 Ⅺ 和 Ⅻa 的 功 能 这 一 机 制 得 以 解 释 为 什 么 在 因 子 Ⅸ 缺 乏 时 的 出 血 倾 向, 较 因 子 Ⅺ 和 Ⅻ 缺 乏 时 更 为 严 重 另 一 方 面, 内 源 性 因 子 Ⅻ 的 裂 解 产 物 和 因 子 Ⅸa 也 能 激 活 外 源 性 的 因 子 Ⅶ 5.3 抗 凝 血 系 统 与 纤 维 蛋 白 溶 解 5.3.1 血 液 中 的 抗 凝 系 统 血 液 在 心 血 管 系 统 内 循 环, 之 所 以 不 发 生 凝 固, 一 方 面 是 因 为 血 管 内 膜 光 滑, 不 出 现 异 物 面, 凝 血 因 子 Ⅻ 不 可 能 发 生 表 面 激 活, 血 小 板 的 粘 附 聚 集 也 不 能 发 生 再 则, 即 使 血 浆 中 有 少 量 凝 血 因 子 成 了 活 化 型, 也 将 被 稀 释, 并 由 肝 脏 清 除 或 被 吞 噬 细 胞 吞 噬, 不 足 以 引 起 凝 血 反 应 更 重 要 的 一 个 方 面 是 血 浆 中 存 在 着 一 些 抗 凝 物 质 通 常 把 这 些 抗 凝 物 质 统 称 为 抗 凝 系 统 血 浆 中 最 重 要 的 抗 凝 物 质 是 抗 凝 血 酶 Ⅲ(antithrombin Ⅲ) 和 肝 素 (heparin), 它 们 的 作 用 约 占 血 浆 全 部 抗 凝 血 酶 活 性 的 75% 抗 凝 血 酶 Ⅲ 是 一 种 丝 氨 酸 蛋 白 酶 抑 制 物, 分 子 中 有 精 氨 酸 残 基, 凝 血 因 子 Ⅱa Ⅶ Ⅸa Ⅹa 均 属 丝 氨 酸 蛋 白 酶, 其 活 性 中 心 均 有 丝 氨 酸 残 基, 抗 凝 血 酶 分 子 上 的 精 氨 酸 残 基 可 以 与 这 些 酶 活 性 中 心 的 丝 氨 酸 残 基 结 合, 这 样 就 封 闭 了 这 些 酶 的 活 性 中 心 而 使 之 失 活 血 液 中 的 每 一 分 子 抗 凝 血 酶 Ⅲ 可 与 一 分 子 凝 血 酶 结 合 形 成 复 合 物, 使 凝 血 酶 失 活 肝 素 是 一 种 酸 性 粘 多 糖, 主 要 由 嗜 碱 性 粒 细 胞 和 肥 大 细 胞 产 生, 存 在 于 大 多 数 组 织 中, 肝 肺 心 和 肌 组 织 中 较 为 丰 富, 它 能 抑 制 对 凝 血 酶 原 的 激 活, 抑 制 纤 维 蛋 白 原 转 变 为 纤 维 蛋 白 但 这 些 作 用 似 乎 都 有 赖 于 抗 凝 血 酶 Ⅲ 的 存 在 才 能 发 挥 出 来 若 肝 素 与 抗 凝 血 酶 Ⅲ 的 某 一 个 ε 氨 基 赖 氨 酸 残 基 结 合, 可 使 抗 凝 血 酶 Ⅲ 与 凝 血 酶 的 亲 合 力 增 强 约 100 倍, 使 二 者 结 合 得 更 快, 更 稳 定, 凝 血 酶 则 立 即 失 活, 凝 血 反 应 不 能 完 成 肝 素 还 能 激 活 血 浆 中 的 脂 酶, 加 速 血 浆 中 乳 糜 微 粒 的 清 除, 可 能 有 防 止 与 血 脂 有 关 的 血 栓 形 成 5.3.2 纤 维 蛋 白 溶 解 在 生 理 性 止 血 过 程 中, 小 血 管 内 的 血 凝 块 常 可 成 为 血 栓, 填 塞 这 一 段 血 管 出 血 停 止 血 管 创 伤 愈 合 后, 构 成 血 栓 的 纤 维 蛋 白 可 逐 渐 溶 解, 这 一 过 程 称 为 纤 维 蛋 白 溶 解 (fibrinolysis), 简 称 纤 溶 参 与 纤 溶 的 物 质 有 纤 维 蛋 白 溶 解 酶 原 (plasminogen)( 纤 溶 酶 原 ) 纤 维 蛋 白 溶 解 酶 (plasmin)( 纤 溶 酶 ) 纤 溶 酶 原 激 活 物 与 纤 溶 抑 制 物 等, 统 称 为 纤 维 蛋 白 溶 解 ( 纤 溶 ) 系 统 纤 溶 的 基 本 过 程 可 分 为 两 个 阶 段 : 纤 溶 酶 原 的 激 活 与 纤 维 蛋 白 和 纤 维 蛋 白 原 的 降 解 5.3.2.1 纤 溶 酶 原 的 激 活 纤 溶 酶 原 很 可 能 是 在 肝 骨 髓 嗜 酸 性 粒 细 胞 和 肾 组 织 中 合 成, 在 激 活 物 的 作 用 下 成 为 纤 溶 酶 纤 溶 酶 原 激 活 物 的 种 类 很 多, 主 要 有 三 类 一 类 为 血 管 激 活 物, 在 小 血 管 内 皮 细 胞 中 合 成 后 释 放 于 血 液 中, 以 维 持 血 浆 内 激 活 物 浓 度 于 基 本 水 平, 当 血 管 内 出 现 血 纤 维 凝 块 时, 可 使 血 管 内 皮 细 胞 释 放 大 量 激 活 物, 这 些 激 活 物 大 都 吸 附 在 血 纤 维 凝 块 上, 进 入 血 流 的 很 少 肌 肉 运 动 静 脉 阻 塞, 儿 茶 酚 胺 与 组 织 胺 等 物 质 都 可 使 血 管 内 皮 细 胞 合 成 与 释 放 的 激 活 物 增 30

多 另 一 类 是 组 织 激 活 物, 存 在 于 很 多 组 织 中, 主 要 是 在 组 织 修 复 创 口 愈 合 等 情 况 下, 在 血 管 外 促 进 纤 溶 肾 脏 产 生 的 尿 激 酶 便 属 于 此 类 物 质, 有 助 于 防 止 肾 小 管 中 纤 维 蛋 白 的 沉 着 还 有 一 类 为 依 赖 于 凝 血 因 子 Ⅻ 的 激 活 物 例 如, 前 激 肽 释 放 酶 由 Ⅻa 激 活 成 激 肽 释 放 酶, 此 酶 也 能 激 活 纤 溶 酶 原 这 类 激 活 物 可 能 使 凝 血 纤 溶 互 相 配 合 并 保 持 平 衡 5.3.3.2 纤 维 蛋 白 与 纤 维 蛋 白 原 的 降 解 纤 溶 酶 是 血 浆 中 特 异 性 很 小 而 活 性 甚 强 的 蛋 白 酶 它 的 主 要 作 用 是 水 解 纤 维 蛋 白 原 和 纤 维 蛋 白 除 此 之 外, 还 能 水 解 其 它 一 些 蛋 白 质, 如 凝 血 酶 凝 血 因 子 Ⅴ 和 Ⅷ; 也 能 促 进 血 小 板 的 聚 集 和 释 放 反 应 ; 还 能 激 活 血 浆 中 的 补 体 系 统 等 纤 溶 酶 对 纤 维 蛋 白 的 作 用 是 水 解 纤 维 蛋 白 与 纤 维 蛋 白 原 分 子 中 肽 链 上 各 部 位 的 赖 氨 酸 - 精 氨 酸 键, 从 而 将 纤 维 蛋 白 与 纤 维 蛋 白 原 分 子 分 割 成 很 多 可 溶 性 的 小 肽 这 些 可 溶 性 的 小 肽, 总 称 为 纤 维 蛋 白 降 解 产 物 5.3.3.3 抑 制 物 及 其 作 用 血 浆 中 存 在 的 纤 溶 抑 制 物 主 要 是 抗 纤 溶 酶, 但 特 异 性 也 不 大 例 如, 有 一 种 α2- 巨 球 蛋 白, 能 普 遍 抑 制 包 括 纤 溶 酶 在 内 的 各 种 肽 内 切 酶 每 一 分 子 α2- 巨 球 蛋 白 与 一 分 子 纤 溶 酶 结 合 后, 即 可 迅 速 被 吞 噬 细 胞 清 除 血 浆 中 α1- 抗 胰 蛋 白 酶 对 纤 溶 酶 也 有 抑 制 作 用, 但 作 用 缓 慢, 然 而 其 分 子 量 小, 故 能 渗 出 血 管, 抑 制 血 管 外 的 纤 溶 活 动 5.4 促 进 和 延 缓 血 液 凝 固 在 实 际 工 作 中, 往 往 需 要 加 速 或 延 缓 血 液 凝 固 根 据 对 血 液 凝 固 机 理 的 认 识, 可 以 采 取 一 些 措 施 以 加 速 或 延 缓 血 液 凝 固 5.4.1 促 凝 机 体 受 创 伤 出 血 时, 使 血 液 与 粗 糙 面 接 触, 这 样 既 可 促 进 凝 血 因 子 Ⅻ 的 激 活, 又 可 促 进 血 小 板 聚 集, 解 体 并 释 放 凝 血 因 子, 加 速 凝 血 反 应 的 进 程 提 高 创 口 部 的 温 度 可 以 加 快 酶 促 反 应 的 速 度, 也 能 加 速 血 凝 所 以, 临 床 上 用 棉 花 球 明 胶 海 绵 温 热 生 理 盐 水 浸 渍 的 纱 布 按 压 创 口, 可 收 到 较 好 的 止 血 效 果 维 生 素 K 在 肝 脏 内 参 与 凝 血 酶 原 和 凝 血 因 子 Ⅶ Ⅸ Ⅹ 等 的 合 成 过 程, 有 加 速 凝 血 和 止 血 的 间 接 作 用 5.4.2 抗 凝 移 除 血 浆 中 的 钙 离 子 在 凝 血 反 应 的 3 个 阶 段 中, 无 不 需 要 Ca 2+ 的 参 与, 若 除 去 血 浆 中 的 Ca 2+ 就 能 制 止 血 凝, 常 采 用 加 入 某 些 抗 凝 物 质 的 方 法 来 移 除 Ca 2+ 血 液 中 加 入 适 量 的 柠 檬 酸 钠, 它 能 与 Ca 2+ 结 合 成 柠 檬 酸 钠 钙, 是 一 种 不 易 电 离 的 可 溶 性 络 合 物 血 液 中 加 入 适 量 的 草 酸 胺 这 类 的 草 酸 盐, 可 与 Ca 2+ 结 合 成 不 溶 性 的 草 酸 钙 也 可 用 乙 二 胺 四 乙 酸 (EDTA) 来 螯 合 钙 这 些 都 是 制 备 抗 凝 血 的 常 用 方 法 去 除 纤 维 蛋 白 将 采 集 于 容 器 内 的 血 液 迅 速 用 小 木 条 搅 拌 或 在 容 器 内 放 置 玻 璃 珠 加 以 摇 晃, 由 于 血 小 板 解 体 等 原 因, 加 速 了 纤 维 蛋 白 原 转 变 成 纤 维 蛋 白, 并 使 纤 维 蛋 白 丝 缠 于 木 条 或 玻 璃 珠 上 如 此 制 备 的 脱 纤 血, 将 永 不 凝 固 低 温 延 缓 血 凝 较 低 的 温 度 可 使 凝 血 过 程 中 酶 促 反 应 减 慢, 使 血 凝 延 缓 血 液 与 光 滑 面 接 触 如 容 器 内 预 先 涂 一 层 石 蜡, 可 因 凝 血 因 子 Ⅻ 的 活 化 延 迟 等 原 因 而 使 血 凝 延 缓 肝 素 在 有 抗 凝 血 酶 Ⅲ 存 在 时, 肝 素 对 凝 血 过 程 各 阶 段 都 有 抑 制 作 用 无 论 在 体 内 或 体 外 它 都 是 很 强 的 抗 凝 剂 (anticoagulation), 并 具 有 用 量 少, 对 血 液 影 响 小, 促 存 性 好 等 优 点 双 香 豆 素 双 香 豆 素 能 阻 碍 肝 组 织 内 凝 血 因 子 Ⅱ Ⅶ Ⅸ Ⅹ 的 合 成, 血 液 中 注 入 双 香 豆 素 可 延 缓 血 凝 青 贮 的 草 木 樨 或 干 草 发 生 腐 霉 时, 由 于 所 含 香 豆 素 转 变 成 双 香 豆 素, 若 牛 羊 过 多 食 入 31

此 种 饲 料, 可 发 生 双 香 豆 素 中 毒, 导 致 皮 下 和 肌 肉 中 广 泛 血 肿, 以 及 胸 腹 腔 内 的 出 血 6 血 型 6.1 有 关 血 型 的 几 个 概 念 6.1.1 血 型 血 型 (blood group), 是 指 由 遗 传 决 定 的 血 液 的 各 种 特 性 主 要 有 两 大 类 一 类 是 以 细 胞 膜 抗 原 结 构 的 差 异 为 特 征 的 血 细 胞 抗 原 型, 即 能 用 抗 体 进 行 分 类 的 血 细 胞 抗 原 型 另 一 类 是 以 蛋 白 质 化 学 结 构 微 小 差 异 为 特 征 的 蛋 白 质 多 态 性 和 同 工 酶, 即 通 过 一 定 的 方 法 能 区 分 出 的 各 种 蛋 白 质 和 酶 的 遗 传 变 异 型, 即 蛋 白 质 型 和 酶 型 6.1.2 血 型 系 统 与 血 型 因 子 由 同 一 遗 传 位 点 等 位 基 因 控 制 的 血 型 系 列, 称 为 血 型 系 统 通 常 用 斜 体 大 写 英 文 字 母 表 示 如 猪 的 A B C D E 等 系 统 血 型 抗 原 是 指 由 遗 传 决 定 的 具 有 抗 原 特 异 性 的 特 殊 结 构 一 种 血 型 抗 原 可 能 有 一 种 以 上 的 抗 原 特 异 性, 引 起 几 种 特 异 性 不 同 的 抗 体 产 生 在 血 型 上, 引 起 不 同 抗 体 产 生 并 能 与 之 发 生 反 应 的 抗 原 成 分 称 为 抗 原 因 子, 即 血 型 因 子, 是 划 分 血 型 的 基 本 因 子 血 型 因 子 通 常 用 正 体 大 写 英 文 字 母, 或 在 大 写 英 文 字 母 后 标 一 小 写 字 母 来 表 示, 如 猪 的 A 系 统 中 的 A O B 系 统 中 的 Ba Bb 等 一 个 遗 传 基 因 往 往 能 同 时 支 配 两 个 以 上 的 一 群 因 子, 这 样 的 因 子 群 称 群 型 如 猪 红 细 胞 E 系 统 的 E bdgkm ( 或 E ) 等 位 基 因 支 配 Eb Ed Ek Em 的 群 型 6.1.3 基 因 型 与 表 现 型 基 因 型 即 基 因 的 组 合, 它 是 决 定 个 体 特 征 的 基 因 型 式 表 现 型 是 与 基 因 型 相 对 应 的 实 际 表 现 出 来 的 性 状 血 型 是 与 基 因 型 相 对 应 的 实 际 表 现 出 来 的 性 状 血 型 为 表 现 型, 由 基 因 型 所 决 定 基 因 型 由 两 个 相 对 应 的 基 因 符 号 表 示, 在 人 类 常 写 成 AA BB 等, 在 动 物 中 常 写 成 A/A B/B 等 6.2 红 细 胞 血 型 6.2.1 ABO 血 型 系 统 1901 年 Landsteiner 发 现 了 第 一 个 血 型 系 统, 即 ABO 血 型 系 统 ABO 血 型 分 型 及 其 物 质 基 础 ABO 血 型 是 根 据 红 细 胞 膜 上 存 在 的 凝 集 原 A 与 凝 集 原 B 的 情 况 而 将 血 液 分 成 4 型 凡 红 细 胞 只 含 A 凝 集 原 的, 即 称 A 型 ; 如 存 在 B 凝 集 原 的, 称 为 B 型 ; 若 A 与 B 两 种 凝 集 原 都 有 的 称 为 AB 型 ; 这 两 种 凝 集 原 都 没 有 的, 则 称 为 O 型 不 同 血 型 的 人 的 血 清 中 各 含 有 不 同 的 凝 集 素, 即 不 含 有 对 抗 他 自 身 红 细 胞 凝 集 原 的 凝 集 素 在 A 型 人 的 血 清 中, 只 含 有 抗 B 凝 集 素 ;B 型 人 的 血 清 中, 只 含 有 抗 A 凝 集 素 ;AB 型 人 的 血 清 中 没 有 抗 A 和 抗 B 凝 集 素 ; 而 O 型 人 的 血 清 中 则 含 有 抗 A 和 抗 B 凝 集 素 ( 表 2-7) 后 来 进 一 步 发 现 4 种 血 型 的 红 细 胞 上 都 含 有 H 抗 原,O 型 的 红 细 胞 上 也 含 有 H 抗 原 但 是 H 物 质 的 抗 原 性 很 弱, 因 此 血 清 中 一 般 都 没 有 抗 H 抗 体 表 2-7 ABO 血 型 系 统 中 的 凝 集 原 和 凝 集 素 血 型 凝 集 原 凝 集 素 32

A 型 A 抗 B B 型 B 抗 A AB 型 A+B 无 O 型 无 抗 A+ 抗 B 血 型 抗 原 在 人 群 中 的 分 布, 在 不 同 地 域 不 同 民 族 中 是 有 差 异 的 以 研 究 较 多 的 ABO 系 统 为 例, 在 中 欧 地 区 人 群 中,40% 以 上 为 A 型, 稍 低 于 40% 为 O 型,10% 左 右 为 B 型,6% 左 右 为 AB 型 ; 而 在 美 洲 土 著 民 族 中 则 90% 属 O 型 在 我 国 各 族 人 民 中 ABO 血 型 的 分 布 也 不 尽 相 同 ABO 血 型 的 检 测 正 确 测 定 血 型 是 保 证 输 血 安 全 的 基 础 在 一 般 输 血 中 只 有 ABO 系 统 的 血 型 相 合 才 能 考 虑 输 血 测 定 ABO 系 统 血 型 的 方 法 是 : 在 玻 片 上 分 别 滴 上 一 滴 抗 B 一 滴 抗 A 和 一 滴 抗 A- 抗 B 血 清, 在 每 一 滴 血 清 上 再 加 一 滴 红 细 胞 悬 浮 液, 轻 轻 摇 动, 使 红 细 胞 和 血 清 混 匀, 观 察 有 无 凝 集 现 象 6.2.2 Rh 血 型 系 统 Rh 血 型 系 统 的 发 现 和 在 人 群 中 的 分 布 在 寻 找 新 血 型 物 质 的 探 索 中, 当 把 恒 河 猴 (Rhesus monkey) 的 红 细 胞 重 复 注 射 入 家 兔 体 内, 引 起 家 兔 产 生 免 疫 反 应, 此 时 在 家 兔 血 清 中 产 生 抗 恒 河 猴 红 细 胞 的 抗 体 ( 凝 集 素 ) 再 用 含 这 种 抗 体 的 血 清 与 人 的 红 细 胞 混 合, 发 现 在 白 种 人 中, 约 有 85% 的 人 其 红 细 胞 可 被 这 种 血 清 凝 集, 表 明 这 些 人 的 红 细 胞 上 具 有 与 恒 河 猴 同 样 的 抗 原, 故 称 为 Rh 阳 性 血 型 另 有 15% 的 人 的 红 细 胞 不 被 这 种 血 清 凝 集, 称 为 Rh 阴 性 血 型, 这 一 血 型 系 统 即 称 为 Rh 血 型 在 我 国 各 族 人 民 中, 汉 族 和 其 他 大 部 分 民 族 的 人, 属 Rh 阳 性 的 约 占 99%,Rh 阴 性 的 人 只 占 1% 左 右 但 是 在 另 一 些 少 数 民 族 中,Rh 阴 性 的 人 较 多, 如 苗 族 为 12.3%, 塔 塔 尔 族 为 15.8% Rh 血 型 系 统 的 基 因 型 及 其 表 达 利 用 血 清 试 验 揭 示 了 人 类 红 细 胞 上 的 Rh 血 型 系 统 包 括 5 种 不 同 的 抗 原, 分 别 称 为 C c D E e 在 5 种 抗 原 中,D 抗 原 的 抗 原 性 最 强 因 此 通 常 将 红 细 胞 上 含 有 D 抗 原 的, 即 称 为 Rh 阳 性 ; 而 红 细 胞 上 缺 乏 D 抗 原 的, 称 为 Rh 阴 性 Rh 血 型 的 特 点 及 其 在 医 学 实 践 中 的 意 义 前 述 ABO 血 型 时 曾 指 出, 从 出 生 几 个 月 之 后 在 人 血 清 中 一 直 存 在 着 ABO 系 统 的 凝 集 素, 即 天 然 抗 体 但 在 人 血 清 中 不 存 在 抗 Rh 的 天 然 抗 体, 只 有 当 Rh 阴 性 的 人, 接 受 Rh 阳 性 的 血 液 后, 通 过 体 液 免 疫 才 产 生 出 抗 Rh 的 抗 体 来 这 样, 第 一 次 输 血 后 一 般 不 产 生 明 显 的 反 应, 但 在 第 二 次, 或 多 次 再 输 入 Rh 阳 性 血 液 时 即 可 发 生 抗 原 - 抗 体 反 应, 输 入 的 Rh 阳 性 红 细 胞 即 被 凝 集 Rh 系 统 与 ABO 系 统 比 较, 另 一 个 不 同 点 是 抗 体 的 特 征 ABO 系 统 的 抗 体 一 般 是 完 全 抗 体 IgM 而 Rh 系 统 的 抗 体 主 要 是 不 完 全 抗 体 IgG, 后 者 分 子 较 小 能 透 过 胎 盘 因 此, 当 阴 性 的 母 亲 怀 有 Rh 阳 性 的 胎 儿 时, 阳 性 胎 儿 的 小 量 红 细 胞 或 D 抗 原 可 以 进 入 母 体, 通 过 免 疫 反 应, 在 母 体 的 血 液 中 产 生 免 疫 抗 体, 主 要 是 抗 D 抗 体 这 种 抗 体 可 以 透 过 胎 盘 进 入 胎 儿 的 血 液, 可 使 胎 儿 的 红 细 胞 发 生 凝 集 和 溶 解, 造 成 新 生 儿 溶 血 性 贫 血, 严 重 时 可 致 胎 儿 死 亡 但 一 般 只 有 在 分 娩 时 才 有 较 大 量 的 胎 儿 红 细 胞 进 入 母 体, 而 母 体 血 液 中 的 抗 体 浓 度 是 缓 慢 增 加 的, 一 般 需 要 数 月 的 时 间, 因 此, 第 一 次 妊 娠 常 不 产 生 严 重 反 应 如 果 Rh 阴 性 母 亲 再 次 怀 有 Rh 阳 性 胎 儿, 此 时, 母 体 血 液 中 高 浓 度 的 Rh 抗 体 将 会 透 过 胎 盘, 破 坏 大 量 胎 儿 红 细 胞 6.2.3 家 畜 的 红 细 胞 血 型 家 畜 血 清 中 天 然 存 在 的 红 细 胞 血 型 抗 体 已 知 的 还 不 太 多, 而 且 免 疫 效 价 也 很 低, 所 以 同 种 个 体 间 首 次 输 血, 一 般 不 会 引 起 严 重 后 果 但 再 次 输 血 时 就 应 该 先 作 交 叉 配 血 试 验, 即 把 供 血 者 与 受 血 者 的 红 细 胞 分 别 用 对 方 的 血 清 来 作 凝 集 反 应, 从 而 判 定 是 否 可 以 进 行 输 血 目 前 已 确 定 的 部 分 家 畜 的 红 细 胞 血 型 系 统 见 表 2-8 表 2-8 家 畜 的 血 型 系 统 简 表 动 物 血 型 系 统 数 目 ( 种 ) 马 A C D K P P T U 8 33

牛 A B C F-V J L M N S Z R -S T 12 绵 羊 A B C D M R R-O X-Z I 8 猪 A B C D E F G H I J K L M N O 15 狗 A1 A2 B C D E F G 8 6.3 蛋 白 质 型 蛋 白 质 型 指 同 种 不 同 个 体 中, 具 有 相 同 功 能 的 蛋 白 质 所 存 在 的 多 态 性 酶 蛋 白 的 多 态 性 称 为 同 工 酶 这 样 的 多 态 性, 不 仅 存 在 于 血 液 蛋 白 中, 在 乳 汁 精 液 等 分 泌 物 中 以 及 脏 器 中 也 存 在 蛋 白 质 中 分 子 结 构 与 分 子 大 小 不 同 的 成 分, 用 电 泳 的 方 法 可 将 其 分 离 开 来, 显 现 出 受 遗 传 控 制 的 一 些 区 带, 以 此 划 分 蛋 白 质 类 型 蛋 白 质 型 的 记 载 方 法 与 红 细 胞 血 型 的 记 载 方 法 不 尽 相 同 如 运 铁 蛋 白 型, 记 为 Tf 型, 电 泳 分 离 出 来 的 A 带 B 带 等, 记 为 TfA TfB, 其 等 位 基 因 记 为 Tf A Tf B 已 有 报 导 的 家 畜 蛋 白 质 型 和 酶 型 大 致 有 : 白 蛋 白 型 (Alb 型 ) 前 白 蛋 白 型 (Pr 型 ) 后 白 蛋 白 型 (Pa 型 ) 运 铁 蛋 白 型 (Tf 型 ) 血 浆 铜 蓝 蛋 白 型 (Cp 型 ) 血 液 结 合 素 型 (HP 型 ) 血 浆 脂 蛋 白 型 (Lpp 型 ) 血 红 蛋 白 型 (Hb 型 ) 碳 酸 酐 酶 型 (CA 型 ) 淀 粉 酶 型 (Am 型 ) 碱 性 磷 酸 酶 型 (AKP 型 ) 脂 酶 型 (ES 型 ) 6- 磷 酸 葡 萄 糖 脱 氢 酶 型 (6-PGD 型 ) 乳 酸 脱 氢 酶 型 (LDH 型 ) 等 等 6.4 血 型 的 应 用 血 型 除 在 输 血 时 有 重 要 意 义 外, 还 有 比 较 广 泛 的 应 用 范 围 6.4.1 用 于 血 统 登 记 和 亲 子 鉴 定 血 型 是 完 全 遗 传 而 又 终 生 不 变 的, 通 过 血 型 登 记, 可 记 载 能 稳 定 遗 传 给 后 代 的 血 型, 从 而 把 先 祖 和 后 代 的 登 记 联 系 起 来, 以 建 立 起 准 确 的 系 谱 资 料, 防 止 血 统 混 乱, 保 证 育 种 工 作 的 可 靠 性 除 极 少 数 外, 血 型 遗 传 都 呈 等 显 性 关 系, 子 女 的 血 型 必 定 在 双 亲 或 其 中 之 一 方 存 在 因 此, 通 过 血 型 鉴 定 就 可 大 致 肯 定 或 完 全 否 定 亲 子 关 系, 减 少 繁 殖 选 配 工 作 中 的 差 误 6.4.2 诊 断 异 性 孪 生 不 育 牛 的 异 性 双 胎 在 母 腹 中 可 因 胎 盘 愈 合, 造 成 胎 儿 间 血 管 吻 合, 使 得 雄 性 原 始 性 腺 产 生 的 雄 激 素 影 响 雌 胎 性 腺 的 分 化, 雌 犊 就 会 产 生 间 性 变 化, 导 致 不 育 性 胎 儿 血 管 吻 合 后, 造 血 器 官 中 的 原 红 细 胞 能 进 入 对 方 体 内, 如 此 就 使 得 每 一 胎 儿 都 具 有 自 身 的 和 对 方 的 一 共 两 种 红 细 胞, 出 现 血 液 相 互 渗 合, 这 种 现 象 称 为 红 细 胞 嵌 合 没 有 发 生 血 管 吻 合 的 双 胎 就 不 出 现 红 细 胞 嵌 合 现 象, 可 产 生 正 常 雌 犊 通 过 血 型 鉴 定, 认 定 有 红 细 胞 嵌 合 存 在 者, 当 可 断 定 雌 犊 患 有 异 性 挛 生 不 育 症 及 早 作 出 诊 断, 避 免 盲 目 培 养, 减 少 经 济 损 失 此 症 在 其 它 哺 育 动 物 中 尚 不 多 见 6.4.3 血 型 与 新 生 仔 畜 溶 血 病 母 子 间 血 型 不 适 合, 胎 儿 的 血 型 抗 原 进 入 母 体 后, 引 起 母 体 产 生 血 型 抗 体, 在 马 牛 羊 猪 等 有 蹄 类 动 物 中, 母 体 的 血 型 抗 体 不 能 通 过 胎 盘 转 移, 只 能 是 通 过 新 生 仔 吮 食 初 乳 而 转 移 给 仔 畜, 造 成 仔 畜 的 红 细 胞 迅 速 遭 受 破 坏 而 发 生 溶 血, 呈 现 急 性 溶 血 和 黄 疸 症 状, 且 能 致 死 6.4.4 组 织 相 容 性 除 同 卵 孪 生 子 外, 动 物 细 胞 膜 上 有 些 蛋 白 质 的 分 子 结 构 具 有 个 体 差 异, 是 由 遗 传 决 定 34

的 当 一 个 体 的 组 织 细 胞 移 植 给 另 一 个 体 时, 将 被 受 体 的 T 细 胞 识 别 和 破 坏, 这 就 是 异 体 移 植 物 的 排 斥 反 应 移 植 排 斥 反 应 所 针 对 的 抗 原, 称 为 移 植 抗 原 或 组 织 相 容 性 抗 原 移 植 排 斥 反 应 是 由 于 移 植 物 的 组 织 相 容 性 抗 原 与 受 体 的 不 一 致, 被 受 体 的 免 疫 系 统 识 别 而 发 生 的 免 疫 反 应 可 以 认 为, 白 细 胞, 特 别 是 淋 巴 细 胞 血 型 所 表 现 的 相 容 性, 能 在 一 定 程 度 上 反 映 组 织 移 植 时 的 相 容 性 6.4.5 利 用 血 型 研 究 物 种 起 源 与 亲 缘 关 系 用 一 种 动 物 的 免 疫 抗 血 清 检 测 不 同 种 别 动 物 的 红 细 胞 凝 集 反 应, 反 应 越 强 的 动 物, 表 明 与 该 种 动 物 的 亲 缘 关 系 越 亲 近, 反 应 越 弱 的 则 与 该 种 动 物 的 亲 缘 关 系 越 疏 远 利 用 蛋 白 质 多 态 性 也 可 推 断 种 群 间 的 亲 缘 关 系 在 不 同 种 群 中, 取 足 样 本 数, 通 过 电 泳, 得 出 某 种 或 多 种 蛋 白 质 各 变 异 体 的 电 泳 图 谱, 由 电 泳 图 谱 所 显 示 的 表 现 型, 推 知 基 因 型, 并 计 算 出 基 因 型 频 率 来 作 基 因 频 率 相 近 程 度 的 比 较 基 因 频 率 越 近 似 的, 亲 缘 关 系 越 亲 近, 反 之 则 亲 缘 关 系 较 疏 远 6.4.6 血 型 与 生 产 性 能 的 关 系 血 型 是 动 物 的 一 种 遗 传 性 状, 而 动 物 的 各 种 经 济 性 状 在 某 种 程 度 上 也 是 受 遗 传 控 制 所 表 现 的 遗 传 性 状, 控 制 动 物 这 两 类 遗 传 性 状 的 基 因 可 能 存 在 某 种 直 接 或 间 接 的 联 系 这 样 就 引 起 了 许 多 学 者 探 索 血 型 与 生 产 力 抗 病 力 等 相 关 性 研 究 的 极 大 兴 趣 力 图 查 明 这 种 关 系, 以 作 为 优 良 个 体 选 育 和 改 良 品 种 的 可 靠 依 据 已 有 红 细 胞 型 与 牛 产 奶 性 能 的 关 系 之 研 究, 运 铁 蛋 白 型 与 乳 脂 率 繁 殖 率 的 关 系 之 研 究 等 诸 多 有 价 值 的 研 究 报 道 迄 今, 这 方 面 的 研 究 仍 很 活 跃 7. 家 禽 血 液 生 理 7.1 血 液 的 理 化 特 性 (1) 血 色 家 禽 血 液 也 呈 红 色, 动 脉 血 含 氧 多, 呈 鲜 红 色 ; 静 脉 血 含 氧 少, 呈 暗 红 色 当 禽 类 出 现 呼 吸 循 环 等 系 统 功 能 障 碍 时, 血 液 中 含 氧 量 可 明 显 下 降, 出 现 鸡 冠 等 部 位 发 绀 现 象 (2) 比 重 和 粘 滞 性 禽 类 全 血 比 重 在 1.045 1.060 之 间 母 鸡 血 浆 比 重 明 显 低 于 公 鸡, 这 是 因 为 母 鸡 血 浆 中 含 脂 类 较 多 的 缘 故 由 于 雄 性 血 液 中 红 细 胞 数 量 多 于 雌 性, 所 以 雄 性 血 液 粘 滞 性 大 于 雌 性, 如 公 鸡 为 3.67, 母 鸡 为 3.08 (3) 渗 透 压 血 浆 总 渗 透 压 约 相 当 于 159mmol/L 氯 化 钠 溶 液 但 胶 体 渗 透 压 比 哺 乳 动 物 的 低, 如 鸡 和 鸽 的 血 浆 胶 体 渗 透 压 值 分 别 为 1.47kPa(150mmH 2 O) 和 1.079kPa(110mmH 2 O) (4) 血 浆 的 化 学 成 分 禽 类 血 浆 蛋 白 含 量 比 哺 乳 动 物 低, 并 随 种 别 年 龄 性 别 和 生 产 性 能 不 同 而 有 一 定 差 异 ( 如 表 2-9) 表 2-9 鸡 和 鸽 的 血 浆 蛋 白 量 (g/l) 禽 类 蛋 白 总 量 白 蛋 白 (A) 球 蛋 白 (G) A/G 母 鸡 ( 产 蛋 期 ) 母 鸡 ( 停 产 期 ) 公 鸡 鸽 51.8 53.4 40.0 23.0 25.0 20.0 16.6 13.8 26.9 33.4 25.3 9.5 0.93 0.60 0.66 1.45 血 浆 非 蛋 白 含 氮 化 合 物 含 量 平 均 为 14.3 21.4mmol/L 其 中 尿 素 含 量 很 低, 仅 0.14 0.43mmol/L, 几 乎 没 有 肌 酸 35

(5) 血 糖 禽 类 血 糖 可 高 达 12.8 16.7mmol/L 母 鸡 为 7.2 14.5mmol/L; 公 鸡 为 9.5 11.7mmol/L; 鸭 和 鹅 在 8.34mmol/L 左 右 (6) 血 脂 成 年 鸡 血 浆 总 脂 肪 含 量 因 生 理 和 营 养 状 况 不 同 而 不 同 产 蛋 鸡 较 停 产 母 鸡 公 鸡 和 雏 鸡 显 著 增 高 (7) 无 机 盐 血 浆 中 的 无 机 盐 与 哺 乳 动 物 比 较, 含 有 较 多 的 钾 和 较 少 的 钠, 成 年 禽 类 血 浆 钠 含 量 为 130 170mmol/L, 钾 为 3.5 7.0mmol/L 血 浆 的 总 钙 含 量 在 成 年 的 雄 禽 为 2.2 2.7mmol/L, 但 在 产 蛋 的 雌 禽 比 雄 禽 和 未 成 熟 的 雌 禽 要 高 2 3 倍 成 年 鸡 的 血 浆 无 机 盐 含 量 为 1.9 2.6mmol/L 7.2 血 细 胞 禽 类 的 血 细 胞 分 为 红 细 胞 白 细 胞 和 凝 血 细 胞 (1) 红 细 胞 红 细 胞 为 有 核 椭 圆 形 的 细 胞 其 体 积 比 哺 乳 动 物 的 大, 但 数 目 较 少, 细 胞 计 数 在 2.5 10 12 /L 4.0 10 12 /L 之 间, 一 般 雄 性 ( 除 鹅 和 雉 鸡 外 ) 的 数 目 较 多 ( 表 2-10) 表 2-10 几 种 家 禽 红 细 胞 数 目 和 血 红 蛋 白 含 量 种 别 性 别 红 细 胞 ( 10 12 /L) 血 红 蛋 白 (g/l) 鸡 公 3.8 117.6 母 3.0 91.1 北 京 鸭 公 2.7 142.0 母 2.5 127.0 鹅 2.7 149.0 鸽 公 4.0 159.7 母 2.2 147.2 火 鸡 公 2.2 125.0 140.0 母 2.4 132.0 鹌 鹑 母 3.8 146.0 由 于 禽 类 ( 鸡 的 研 究 表 明 ) 肝 脏 中 葡 萄 糖 醛 基 转 移 酶 水 平 很 低, 而 且 胆 绿 素 还 原 酶 很 少, 所 以, 禽 类 胆 汁 中 胆 红 素 很 少 禽 类 红 细 胞 在 循 环 血 液 中 生 存 期 较 短, 鸡 为 28 35d; 鸭 为 42d; 鸽 子 为 35 45d; 鹌 鹑 为 33 35d 禽 类 红 细 胞 生 存 时 间 短 与 其 体 温 和 代 谢 率 较 高 有 关 (2) 白 细 胞 禽 类 白 细 胞 包 括 有 颗 粒 白 细 胞 和 无 颗 粒 白 细 胞 两 类 共 5 种 1 异 嗜 性 粒 细 胞 又 称 假 嗜 酸 颗 粒 白 细 胞, 鸡 的 这 种 细 胞 为 圆 形, 胞 质 中 分 布 有 暗 红 色 嗜 酸 性 杆 状 或 纺 锤 状 颗 粒, 这 种 细 胞 具 有 活 跃 的 吞 噬 能 力 2 嗜 酸 性 粒 细 胞 这 种 细 胞 在 血 液 中 较 少, 禽 类 患 寄 生 虫 病 时, 其 数 目 明 显 增 加 3 嗜 碱 性 粒 细 胞 细 胞 质 中 含 有 大 而 明 显 的 嗜 碱 性 颗 粒 血 液 中 嗜 碱 性 粒 细 胞 很 少, 约 占 白 细 胞 总 数 的 2% 左 右 4 淋 巴 细 胞 禽 类 血 液 中 淋 巴 细 胞 占 白 细 胞 总 数 的 40% 70% 可 分 为 大 淋 巴 细 胞 和 小 淋 巴 细 胞 淋 巴 细 胞 能 固 定 毒 物, 产 生 免 疫 抗 体 5 单 核 细 胞 这 种 细 胞 是 血 液 中 体 积 最 大 的 细 胞, 直 径 平 均 为 12μm, 最 大 可 达 20μ m 这 种 细 胞 有 趋 化 性 和 一 定 的 吞 噬 能 力, 可 形 成 巨 噬 细 胞 白 细 胞 总 数 在 大 多 数 禽 类 为 20 10 9 /L 30 10 9 /L, 其 中 淋 巴 细 胞 的 比 例 最 高 各 类 白 36

细 胞 在 血 液 中 的 数 目 百 分 比 随 禽 种 类 不 同 而 不 同 ( 表 2-12) 表 2-12 禽 类 血 液 白 细 胞 总 数 和 分 类 比 例 种 别 性 数 目 分 类 (%) 别 ( 10 9 /L) 异 嗜 性 粒 细 胞 嗜 酸 性 粒 细 胞 嗜 碱 性 粒 细 胞 淋 巴 细 胞 单 核 细 胞 鸡 公 16.6 25.8 1.4 2.4 64.0 6.4 母 29.4 13.3 2.5 2.4 76.1 5.7 北 京 鸭 公 24.0 52.0 9.9 3.1 31.0 3.7 母 26.0 32.0 10.2 3.3 47.0 6.9 鹅 18.2 50.0 4.0 2.2 36.2 8.0 鸽 13.0 23.0 2.2 2.6 65.6 6.6 滨 白 母 31.0 45.1 2.4 2.7 48.0 1.6 鹌 鹑 公 母 19.7 23.1 20.8 21.8 2.5 4.3 0.4 0.2 73.6 71.6 2.7 2.7 幼 年 鸡 较 成 年 鸡 的 白 细 胞 总 数 低 室 外 饲 养 的 鸡 较 室 内 笼 养 鸡 白 细 胞 总 数 多, 鸡 患 白 痢 和 伤 寒 时, 白 细 胞 增 多, 尤 其 单 核 细 胞 明 显 增 多 结 核 菌 在 鸡 体 内 引 起 异 嗜 性 粒 细 胞 增 多 而 淋 巴 细 胞 减 少 (3) 凝 血 细 胞 禽 类 的 凝 血 细 胞 (thrombocyte) 相 当 于 哺 乳 动 物 的 血 小 板, 参 与 凝 血 过 程 凝 血 细 胞 比 红 细 胞 数 量 少, 在 每 升 血 液 中, 鸡 约 为 26.0 10 9, 滨 白 鸡 31.0 10 9 个, 鸭 为 30.7 10 9 个 细 胞 呈 椭 圆 形 细 胞 浆 中 央 有 一 个 圆 形 的 核 7.3 血 液 凝 固 禽 类 血 液 凝 固 较 为 迅 速, 如 鸡 全 血 凝 固 时 间 平 均 为 4.5min 血 凝 的 根 本 变 化 是 可 溶 性 纤 维 蛋 白 原 转 变 为 不 溶 性 纤 维 蛋 白 一 般 认 为 禽 血 液 中 存 在 有 与 哺 乳 动 物 相 似 的 凝 血 因 子, 但 有 人 认 为 禽 类 血 浆 中 缺 乏 Ⅸ 和 Ⅻ 两 个 因 子, 鸡 的 凝 血 因 子 Ⅴ 和 Ⅶ 很 少 甚 至 没 有 肝 素 对 鸡 血 液 有 很 好 的 抗 凝 效 果 第 3 章 血 液 循 环 机 体 的 循 环 系 统 是 由 心 脏 血 管 构 成 的 封 闭 的 管 道 系 统, 血 液 在 循 环 系 统 内 按 一 定 方 向 循 环 往 复 地 流 动, 称 为 血 液 循 环 血 液 循 环 的 主 要 功 能 是 完 成 体 内 的 物 质 运 输, 运 输 代 谢 原 料 和 代 谢 产 物, 使 机 体 新 陈 代 谢 能 不 断 进 行 ; 此 外, 体 内 许 多 内 分 泌 腺 分 泌 的 激 素, 或 其 它 体 液 性 因 素, 也 通 过 血 液 的 运 输, 作 用 于 相 应 的 靶 细 胞, 实 现 机 体 的 体 液 调 节 ; 机 体 内 环 境 37

理 化 特 性 相 对 恒 定 的 维 持 和 血 液 防 卫 机 能 的 实 现, 也 都 有 赖 于 血 液 的 不 断 流 动 哺 乳 动 物 的 心 脏 分 化 为 两 个 心 房 和 两 个 心 室, 且 左 右 心 房 和 左 右 心 室 之 间 分 隔 完 全, 这 种 心 脏 实 际 上 形 成 了 两 个 泵 血 液 先 由 左 心 室 泵 出, 经 主 动 脉 至 毛 细 血 管, 然 后 与 组 织 细 胞 进 行 物 质 交 换, 即 送 去 养 分 和 氧 气, 带 走 代 谢 产 物, 再 经 静 脉 回 流 入 右 心 房, 并 进 入 右 心 室 这 个 流 动 过 程 叫 体 循 环 (systemic circulation), 因 其 循 环 路 径 长, 故 也 称 之 为 大 循 环 血 液 由 右 心 室 射 出, 经 肺 动 脉 及 肺 毛 细 血 管, 并 在 此 与 肺 泡 气 进 行 气 体 交 换, 释 放 二 氧 化 碳, 吸 取 氧 气, 然 后, 含 氧 丰 富 的 血 液 经 肺 静 脉 回 流 至 左 心 房, 并 进 入 左 心 室 这 个 流 动 过 程, 叫 做 肺 循 环 (pulmonary circulation), 因 其 循 环 路 径 短, 故 也 称 之 为 小 循 环 由 此 可 见, 体 循 环 与 肺 循 环 互 相 联 系, 构 成 一 个 完 整 的 血 液 循 环 体 系 ( 图 3-1) 除 上 述 两 个 循 环 路 线 外, 部 分 组 织 液 进 入 毛 细 淋 巴 管, 形 成 淋 巴 液 后 者 经 小 淋 巴 管 大 淋 巴 管, 再 经 左 侧 胸 导 管 和 右 颈 淋 巴 干 分 别 进 入 左 右 锁 骨 下 静 脉, 形 成 淋 巴 回 流, 这 一 回 流 也 可 视 为 体 循 环 的 一 个 旁 支 血 液 循 环 是 与 机 体 整 体 活 动 密 切 相 关 的, 机 体 活 动 状 况 的 任 何 改 变, 血 液 循 环 将 作 相 应 的 变 化, 而 机 体 活 动 状 况 是 随 时 都 有 可 能 发 生 变 化 的, 因 此, 血 液 循 环 系 统 必 须 通 过 神 经 体 液 调 节, 保 持 适 当 的 血 压 及 血 流, 以 满 足 机 体 的 各 种 不 同 需 要 机 体 内 不 同 的 器 官, 其 血 液 循 环 各 有 其 特 点, 这 种 各 具 特 点 的 血 液 循 环 常 称 作 特 殊 区 域 循 环 或 器 官 循 环 例 如 冠 状 循 环 肺 循 环 脑 循 环 肝 循 环 等 1 心 脏 的 生 理 活 动 心 脏 是 血 液 循 环 的 动 力 器 官 心 脏 壁 的 结 构 分 为 3 层 : 心 内 膜 心 肌 和 心 外 膜 其 中 心 肌 是 心 脏 的 主 要 组 成 部 分 根 据 组 织 学 特 点 电 生 理 特 性 以 及 功 能 上 的 区 别, 可 将 心 肌 细 胞 分 为 特 殊 心 肌 细 胞 和 普 通 心 肌 细 胞 前 者 构 成 心 脏 的 特 殊 传 导 系 统 ( 包 括 窦 房 结 优 势 传 导 通 路 房 室 交 界 部 房 室 束 和 浦 肯 野 氏 纤 维 等 ), 它 们 除 了 具 有 兴 奋 性 和 传 导 性 之 外, 还 具 有 自 动 产 生 节 律 性 兴 奋 的 能 力, 故 称 为 自 律 细 胞 特 殊 心 肌 细 胞 主 要 发 挥 起 搏 和 传 导 心 脏 兴 奋 的 功 能 普 通 心 肌 细 胞 是 指 心 脏 中 构 成 心 房 心 室 的 心 肌 细 胞, 它 们 不 具 有 自 动 节 律 性, 属 于 非 自 律 细 胞 但 它 们 具 有 兴 奋 性, 可 以 在 外 来 刺 激 作 用 下 产 生 兴 奋, 也 具 有 传 导 兴 奋 的 能 力, 但 是 与 相 应 的 特 殊 传 导 组 织 相 比 较, 其 传 导 性 较 低, 主 要 起 收 缩 作 用, 故 又 称 工 作 细 胞, 是 实 现 心 脏 泵 血 功 能 的 结 构 基 础 心 肌 的 自 律 性 兴 奋 性 和 传 导 性 都 是 以 心 肌 肌 膜 生 物 电 活 动 为 基 础 的, 都 属 于 电 生 理 特 性 ; 收 缩 性 则 是 指 心 肌 能 在 动 作 电 位 的 触 发 下 产 生 收 缩 反 应 的 特 性, 它 是 以 收 缩 蛋 白 质 之 间 的 生 物 化 学 和 生 物 物 理 反 应 为 基 础 的, 是 心 肌 的 一 种 机 械 特 性 1.1 心 肌 细 胞 的 生 物 电 现 象 心 肌 细 胞 和 其 它 电 兴 奋 细 胞 如 肌 细 胞 神 经 细 胞 一 样, 在 细 胞 膜 两 侧 存 在 着 电 位 差, 这 种 电 位 差 又 称 作 跨 膜 电 位, 它 包 括 静 息 状 态 下 的 静 息 电 位 和 兴 奋 时 的 动 作 电 位 心 肌 细 胞 所 具 有 的 这 种 跨 膜 电 位 及 其 所 发 生 的 规 律 性 变 化, 称 作 心 肌 细 胞 的 生 物 电 现 象, 它 与 心 肌 细 胞 的 生 理 功 能 密 切 相 关 1.1.1 心 室 肌 细 胞 的 跨 膜 电 位 及 其 产 生 原 理 1.1.1.1 静 息 电 位 心 室 肌 细 胞 在 静 息 状 态 下, 膜 两 侧 呈 极 化 状 态, 用 微 电 极 可 测 出 膜 内 电 位 比 膜 外 电 位 约 低 90mV 以 膜 外 电 位 为 0 计, 膜 内 电 位 为 -90mV 心 室 肌 细 胞 的 静 息 电 位 及 其 形 成 原 理, 基 本 上 与 神 经 细 胞 和 骨 骼 肌 细 胞 相 似, 也 是 由 于 细 胞 内 K + 向 细 胞 膜 外 流 动 38

所 产 生 的 K + 跨 膜 电 位 或 平 衡 电 位 1.1.1.2 动 作 电 位 心 室 肌 动 作 电 位 是 指 心 室 肌 细 胞 受 到 刺 激 而 发 生 兴 奋 时 其 静 息 电 位 经 历 去 极 化 与 复 极 化 的 转 变 过 程 心 室 肌 去 极 化 ( 包 括 反 极 化 ) 和 复 极 化 时 程 长 达 300~400ms, 骨 骼 肌 仅 数 毫 秒, 二 者 波 形 也 有 明 显 区 别 心 室 肌 动 作 电 位 的 降 支 有 一 段 较 长 的 平 台 区, 常 达 200ms 以 上, 可 见 其 复 极 过 程 很 缓 慢 通 常 将 心 室 肌 的 动 作 电 位 分 为 0 1 2 3 4 五 个 时 期 ( 图 3-2) 心 室 肌 动 作 电 位 的 产 生 与 骨 骼 肌 一 样, 都 由 离 子 跨 膜 运 动 所 产 生, 但 由 于 心 室 肌 涉 及 的 离 子 更 多, 这 些 离 子 既 有 各 自 特 定 的 离 子 通 道 和 动 力 学 规 律, 又 有 离 子 流 之 间 的 相 互 影 响, 故 关 系 比 骨 骼 肌 复 杂 得 多 现 将 心 室 肌 动 作 电 位 各 个 时 期 的 变 化 及 其 产 生 原 理 分 述 如 下 : (1) 去 极 过 程 (0 期 ) 为 动 作 电 位 的 上 升 支 膜 内 电 位 由 静 息 状 态 下 的 -90mV 迅 速 上 升 到 +30mV 左 右 0 期 持 续 的 时 间 很 短, 仅 1~2ms 但 其 去 极 化 的 速 度 很 快, 最 大 变 化 速 度 可 达 800~1000v/s 此 期 剧 烈 变 化 的 膜 电 位, 可 起 一 种 引 发 肌 细 胞 收 缩 的 作 用 0 期 主 要 由 于 Na + 的 快 速 内 流 所 致 心 肌 细 胞 膜 上 有 两 种 允 许 Na + 通 过 的 通 道 一 为 快 通 道, 或 叫 Na + 通 道, 一 为 慢 通 道, 或 叫 Ca ++ 通 道, 快 通 道 与 神 经 纤 维 上 的 Na + 通 道 相 似, 它 的 激 活 迅 速, 失 活 也 迅 速 慢 通 道 的 激 活 和 失 活 均 较 缓 慢, 它 以 允 许 Ca ++ 缓 慢 内 流 为 主 ( 所 以 又 叫 Ca ++ 通 道 ), 同 时 也 允 许 少 量 Na + 缓 慢 内 流 心 室 肌 细 胞 膜 上 的 Na + 通 道, 静 息 状 态 下 是 关 闭 的 当 心 室 肌 细 胞 受 到 刺 激 时,Na + 通 道 即 开 始 部 分 开 放, 少 量 Na + 内 流, 造 成 心 室 肌 膜 部 分 去 极 化, 膜 电 位 绝 对 值 下 降, 当 降 到 临 界 水 平 即 阈 电 位 ( 70mV) 时, 快 通 道 则 全 部 开 放 于 是 膜 外 Na + 顺 浓 度 差 迅 速 内 流, 形 成 动 作 电 位 的 上 升 支 慢 通 道 开 放 较 快 通 道 晚, 所 以 在 0 期 形 成 中 不 起 什 么 作 用 (2) 复 极 过 程 当 心 室 肌 细 胞 去 极 化 达 到 峰 值 后, 就 开 始 分 阶 段 的 复 极 化, 复 极 过 程 包 括 4 个 时 期 快 速 复 极 初 期 (1 期 ):1 期 指 去 极 化 达 顶 峰 后 立 即 转 入 复 极 的 初 期 约 于 去 极 化 至 0mV 时,Na + 通 道 失 活 Na + 内 流 停 止, 而 同 时 出 现 由 K + 外 流 引 起 的 一 种 短 暂 的 外 向 电 流, 使 膜 内 电 位 快 速 降 低, 表 现 为 膜 内 电 位 由 +30mV 迅 速 下 降 至 0mV, 占 时 约 10ms 复 极 化 1 期 与 去 极 化 0 期 的 膜 电 位 变 化 都 很 快, 二 者 共 同 构 成 峰 电 位 (spike potential) 平 台 期 (2 期 ): 当 复 极 1 期 使 膜 内 电 位 降 至 0mV 左 右 之 后, 复 极 速 率 变 得 很 缓 慢, 膜 内 电 位 基 本 上 停 滞 于 0mV 左 右, 细 胞 膜 两 侧 呈 等 电 位 状 态, 记 录 曲 线 形 似 平 台 通 常 认 为, 形 成 平 台 区 是 由 于 Ca ++ 通 过 慢 通 道 ( 于 去 极 化 达 -40mV 时 缓 慢 开 放 ) 持 续 缓 慢 内 流 的 同 时, 少 量 K + 通 过 慢 钾 通 道 外 流 彼 此 相 抗 衡 的 结 果 内 向 正 离 子 (Ca ++ ) 流 起 去 极 化 作 用, 外 向 正 离 子 流 (K + ) 起 复 极 化 作 用, 由 于 去 极 化 与 复 极 化 几 乎 平 衡, 上 述 微 弱 离 子 流 的 总 和 为 微 弱 的 净 外 向 离 子 流, 以 致 复 极 速 率 很 慢, 使 电 位 基 本 稳 定 于 接 近 0mV 的 水 平 现 知 平 台 期 涉 及 的 离 子 流 除 了 上 述 离 子 外, 还 有 流 入 的 背 景 Na + 流 钠 的 总 流 快 K + 外 向 电 流 背 景 K + 流 以 及 由 钠 钾 泵 产 生 的 外 向 离 子 流 等 这 些 微 弱 离 子 流 易 受 多 种 因 素 影 响, 从 而 影 响 平 台 期 上 下 移 位 以 及 影 响 时 程 的 延 长 或 缩 短, 在 临 床 上 具 有 参 考 价 值 正 常 平 台 期 约 持 续 100~ 150ms 平 台 期 是 心 肌 细 胞 动 作 电 位 区 别 于 骨 骼 肌 和 神 经 纤 维 动 作 电 位 的 主 要 特 征, 它 也 是 心 肌 动 作 电 位 复 极 缓 慢 以 及 总 时 程 长 的 主 要 原 因 快 速 复 极 末 期 (3 期 ): 当 复 极 2 期 以 极 慢 的 复 极 速 率 延 续 为 复 极 3 期 时, 复 极 速 度 加 快 直 至 膜 内 电 位 回 降 至 -90mV, 故 3 期 又 名 快 速 复 极 末 期 2 期 和 3 期 之 间 没 有 明 显 界 限 此 期 主 要 是 快 钾 通 道 ( 于 平 台 期 电 位 被 激 活 ) 开 放,K + 依 其 膜 内 高 于 膜 外 的 浓 度 梯 度 快 速 外 流 的 结 果 故 此 期 与 神 经 纤 维 的 复 极 化 过 程 相 似, 占 时 约 100~150ms 静 息 期 (4 期 ): 指 膜 复 极 完 毕, 膜 电 位 恢 复 后 的 时 期 虽 然 此 时 膜 电 位 已 恢 复, 但 在 动 作 电 位 过 程 中 由 于 大 量 离 子 产 生 了 跨 膜 运 动, 导 致 膜 内 外 的 离 子 分 布 与 静 息 时 大 不 一 样, 因 此 有 待 于 在 4 期 恢 复 其 正 常 分 布, 然 后 心 肌 才 能 恢 复 正 常 的 兴 奋 能 力 39

4 期 开 始 后, 膜 对 离 子 转 运 的 机 能 加 强, 从 而 排 出 其 内 流 的 Na +, 又 摄 回 外 流 的 K + 这 些 是 逆 浓 度 梯 度 的 主 动 转 运 过 程, 有 赖 于 膜 上 的 钠 钾 泵 ( 即 Na + K + 依 赖 性 ATP 酶 ) 分 解 ATP 以 供 能 由 于 排 钠 与 摄 钾 偶 联, 形 成 Na + K + 交 换, 故 Na + 与 K + 同 时 实 现 主 动 转 运 据 认 为, 此 期 Ca 2+ 逆 浓 度 外 运 的 能 量 是 由 Na + 顺 浓 度 梯 度 内 流 时 提 供 的, 归 根 结 底 它 也 是 由 Na + K + 泵 供 能 因 此,Ca 2+ 外 运 也 和 Na + 内 流 相 偶 联 而 形 成 Na + Ca 2+ 交 换 凡 使 膜 内 Na + 增 多 的 因 素, 必 然 导 致 内 向 钠 流 减 少 和 Ca 2+ 外 运 的 减 少, 结 果 使 膜 内 Ca 2+ 增 多 由 于 离 子 主 动 转 运 过 程 中 跨 膜 交 换 的 电 荷 量 基 本 相 等, 故 对 心 室 肌 非 自 律 细 胞 而 言, 其 4 期 膜 电 位 基 本 稳 定 在 静 息 水 平, 故 称 静 息 电 位, 并 称 4 期 为 静 息 期 心 房 肌 细 胞 的 跨 膜 电 位 及 其 形 成 机 理 与 心 室 肌 细 胞 几 乎 完 全 相 同, 只 是 心 房 肌 动 作 电 位 持 续 时 间 较 短, 仅 150ms 左 右 1.1.2 窦 房 结 细 胞 跨 膜 电 位 的 特 点 窦 房 结 细 胞 是 一 种 自 律 细 胞 (autorhythmic cell), 它 在 没 有 外 来 刺 激 的 情 况 下, 也 能 自 动 去 极 化 因 此, 其 跨 膜 电 位 的 变 化, 尤 其 是 动 作 电 位 的 产 生 过 程 有 别 于 其 它 心 肌 细 胞 窦 房 结 细 胞 的 动 作 电 位 只 表 现 为 0 3 4 三 个 时 期 ( 图 3-3) 0 期 去 极 化 过 程 占 时 较 长, 约 7ms, 其 超 射 部 分 较 小, 约 10~15mV 0 期 是 由 于 Ca 2+ 通 道 被 激 活,Ca 2+ 内 流 所 造 成 的 0 期 之 后,Ca 2+ 通 道 逐 渐 失 活,K + 通 道 被 激 活 Ca 2+ 内 流 的 逐 渐 减 少 和 K + 外 流 的 逐 渐 增 加, 使 膜 逐 渐 复 极 化 3 期 为 复 极 化 过 程 复 极 完 毕 后 所 达 到 的 最 大 膜 电 位 值, 叫 做 最 大 舒 张 ( 期 ) 电 位 (maximal diastolic potential), 约 为 -70mV 它 小 于 心 室 肌 细 胞 的 静 息 电 位, 相 当 于 后 者 的 阈 电 位 水 平, 这 是 窦 房 结 细 胞 能 自 动 去 极 化 的 条 件 之 一 窦 房 结 细 胞 动 作 电 位 有 个 显 著 的 特 点, 即 4 期 自 动 去 极 化 达 到 阈 电 位 ( 约 -45mV) 时, 即 爆 发 下 一 次 动 作 电 位 如 此 周 而 复 始 地 进 行, 导 致 窦 房 结 细 胞 在 没 有 外 来 刺 激 的 条 件 下, 能 自 动 地 发 生 兴 奋 有 人 将 4 期 自 动 缓 慢 去 极 化 所 产 生 的 电 位 叫 做 起 步 电 位 目 前 认 为,4 期 自 动 去 极 化 是 由 K + 外 流 逐 步 减 少 所 引 起 此 期 有 两 种 离 子 对 向 流 动, 即 Ca 2+ 内 流 和 K + 外 流 Ca 2+ 的 内 流 是 恒 定 的, 叫 做 背 景 电 流 而 K + 的 外 流 则 随 着 时 间 的 推 移 逐 渐 减 少, 二 者 作 用 的 结 果 使 膜 内 电 位 逐 渐 升 高, 造 成 Ⅳ 期 自 动 去 极 化 1.1.3 心 肌 的 快 反 应 细 胞 和 慢 反 应 细 胞 根 据 生 物 电 活 动 的 特 征, 特 别 是 0 期 去 极 化 的 速 度, 可 将 心 肌 细 胞 分 为 快 反 应 细 胞 和 慢 反 应 细 胞 两 类, 其 动 作 电 位 相 应 叫 做 快 反 应 电 位 和 慢 反 应 电 位 1.1.3.1 快 反 应 细 胞 此 类 细 胞 有 心 房 肌 细 胞 心 室 肌 细 胞 优 势 传 导 通 路 房 室 束 和 浦 肯 野 氏 纤 维 快 反 应 细 胞 的 0 期 去 极 化 由 Na + 的 快 速 内 流 引 起, 其 特 点 是 : 动 作 电 位 的 幅 度 较 大, 上 升 的 速 度 较 快, 传 播 的 速 度 也 较 快 其 中 心 房 肌 和 心 室 肌 细 胞 的 4 期 膜 电 位 稳 定, 不 能 发 生 自 动 去 极 化, 没 有 自 律 性 因 此 又 叫 做 快 反 应 非 自 律 性 细 胞 ; 而 优 势 传 导 通 路 房 室 束 和 浦 肯 野 氏 纤 维 的 4 期 膜 电 位 不 稳 定, 能 自 动 缓 慢 地 去 极 化, 有 较 低 的 自 律 性, 所 以 又 叫 做 快 反 应 自 律 性 细 胞 这 种 自 律 性 来 源 于 4 期 对 K + 的 通 透 性 降 低,K + 外 流 逐 渐 减 少, 而 Na + 则 保 持 恒 定 内 流 当 Na + 内 流 超 过 K + 外 流 时, 膜 内 电 位 逐 渐 升 高, 形 成 舒 张 期 自 动 去 极 化 当 其 达 到 阈 电 位 时, 就 激 活 Na + 的 快 通 道, 产 生 动 作 电 位 1.1.3.2 慢 反 应 细 胞 此 类 细 胞 有 窦 房 结 细 胞 和 房 室 交 界 的 房 结 区 和 结 希 区 的 自 律 细 胞 等 慢 反 应 细 胞 的 0 期 去 极 化 由 Ca 2+ 内 流 所 引 起 其 电 位 幅 度 较 小,0 期 去 极 化 速 度 和 动 作 电 位 传 播 速 度 也 较 慢 慢 反 应 细 胞 的 4 期 不 稳 定, 能 发 生 自 动 去 极 化, 因 此 具 有 自 律 性 现 将 两 类 细 胞 的 特 点 列 表 比 较 如 下 ( 表 3 1) 表 3 1 心 肌 快 慢 反 应 细 胞 比 较 表 电 生 理 特 性 快 反 应 细 胞 慢 反 应 细 胞 40

激 活 与 失 活 快 慢 离 子 活 动 钠 钙 静 息 电 位 -80~-90mV -40~-70mV 阈 电 位 -60~-70mV -30~-40mV 去 极 化 幅 度 100~130V 35~75mV 去 极 化 速 度 200~1000V/s 1~10V/s 传 导 速 度 0.5~3.0m/s 0.01~0.1m/s 有 效 不 应 期 终 止 于 复 极 完 毕 前 终 止 于 复 极 完 毕 后 1.2 心 肌 的 生 理 特 性 心 肌 的 生 理 特 性 包 括 自 动 节 律 性 兴 奋 性 传 导 性 和 收 缩 性 1.2.1 自 动 节 律 性 组 织 细 胞 能 在 没 有 外 来 刺 激 的 条 件 下, 自 动 地 发 生 节 律 性 兴 奋 的 特 性, 叫 做 自 动 节 律 性, 简 称 自 律 性 (autorhythmicity) 具 有 自 律 性 的 组 织 或 细 胞, 叫 做 自 律 组 织 或 自 律 细 胞 离 体 的 动 物 心 脏, 在 适 宜 的 条 件 下, 即 使 未 受 到 任 何 刺 激, 也 能 自 动 地 有 节 律 地 进 行 兴 奋 和 收 缩 这 说 明 心 脏 具 有 自 动 节 律 性 高 等 动 物 心 脏 的 自 律 性 组 织 存 在 于 心 内 膜 下 的 心 肌 特 殊 传 导 系 统 中, 包 括 窦 房 结 ( 蛙 类 为 静 脉 窦 ) 房 室 交 界 ( 结 区 除 外 ) 房 室 束 及 浦 肯 野 氏 纤 维 等 这 些 组 织 的 节 律 性 高 低 不 一, 以 猪 为 例, 窦 房 结 最 高, 每 分 钟 兴 奋 70~80 次 ; 房 室 交 界 次 之, 每 分 钟 40~60 次 ; 房 室 束 的 节 律 为 20~40 次 ; 浦 肯 野 氏 纤 维 最 低, 每 分 钟 不 足 20 次 窦 房 结 的 自 律 细 胞, 依 其 组 织 学 的 特 点 定 名 为 苍 白 细 胞 (pale cell), 简 称 P 细 胞 4 期 自 动 去 极 化 是 自 律 性 的 基 础, 窦 房 结 P 细 胞 的 自 律 性 最 高, 即 表 现 自 动 去 极 最 快 当 P 细 胞 由 最 大 舒 张 电 位 自 动 去 极, 使 膜 电 位 降 低 至 阈 电 位 时, 即 产 生 动 作 电 位, 也 即 发 放 冲 动 驱 使 心 脏 起 搏 因 此,P 细 胞 又 名 起 搏 细 胞 正 常 心 搏 节 律 即 由 自 律 性 最 高 处 窦 房 结 发 出 冲 动 引 起, 故 称 窦 性 心 律 (sinus rhythm), 并 称 窦 房 结 为 心 搏 起 源 或 心 搏 起 步 点 (pacemaker) 机 体 通 过 神 经 体 液 因 素 对 心 率 进 行 调 节, 也 是 通 过 调 节 窦 房 结 的 自 律 性 而 实 现 的 异 位 心 律 (ectopic rhythm) 是 指 由 窦 房 结 以 外 的 自 律 细 胞 取 代 窦 房 结 而 主 宰 心 搏 节 律 因 这 些 自 律 细 胞 4 期 去 极 速 度 都 较 窦 房 结 慢, 故 并 不 表 现 各 自 的 兴 奋 性 与 起 搏 功 能, 而 只 发 挥 其 传 导 功 能 它 们 平 时 总 是 处 于 窦 房 结 控 制 下 的 潜 伏 状 态, 故 称 潜 在 起 搏 点 ( potential pacemaker) 一 旦 窦 房 结 的 起 搏 功 能 抑 制 或 传 导 阻 滞, 或 因 缺 血 缺 氧 等 病 理 因 素 及 药 物 等 影 响 窦 房 结 的 自 律 性, 就 会 表 现 为 窦 性 心 律 失 常 或 异 位 心 律 正 常 情 况 下, 窦 房 结 对 潜 在 起 搏 点 的 控 制 主 要 通 过 两 种 方 式 : 一 是 抢 先 占 领 (capture) 由 于 窦 房 结 的 自 律 性 远 高 于 潜 在 起 搏 点, 所 以 在 潜 在 起 搏 点 4 期 自 动 去 极 化 尚 未 达 到 阈 电 位 水 平 之 前, 就 已 受 到 窦 房 结 传 来 的 兴 奋 的 激 动 作 用 而 产 生 动 作 电 位, 而 其 自 身 的 自 动 兴 奋 就 不 可 能 出 现 显 然, 抢 先 占 领 是 窦 房 结 起 主 宰 作 用 的 原 因 二 是 超 速 驱 动 抑 制 (overdrive suppression) 实 验 证 明, 如 果 窦 房 结 的 起 搏 活 动 突 然 停 止, 潜 在 起 搏 点 并 不 能 立 即 发 挥 作 用, 以 代 替 窦 房 结 重 建 心 脏 的 节 律 活 动 而 是 房 室 停 搏 一 段 时 间, 出 现 一 个 静 息 期, 然 后 才 复 苏 过 来, 按 房 室 交 界 的 节 律 进 行 活 动 这 种 现 象 叫 做 超 速 驱 动 抑 制 此 现 象 发 生 的 原 因 是 由 于 节 律 性 较 低 的 潜 在 起 搏 点, 在 节 律 性 较 高 的 窦 房 结 的 驱 动 下, 经 常 以 高 于 自 身 的 节 律 进 行 超 速 活 动 长 期 超 速 兴 奋 的 结 果, 便 出 现 了 抑 制 效 应 一 旦 驱 动 停 止, 则 需 要 一 段 时 间 才 能 从 抑 制 中 恢 复 过 来, 出 现 其 自 身 的 兴 奋 超 速 驱 动 抑 制 的 机 理 目 前 尚 不 清 楚 有 人 认 为, 在 高 频 超 速 驱 动 下,Na + 泵 活 动 加 强, 泵 出 细 胞 膜 外 的 Na + 超 过 泵 入 膜 内 的 41

K + 量 结 果 出 现 超 极 化 状 态 因 此 驱 动 停 止 后, 需 要 较 长 的 自 动 去 极 化 时 间, 才 能 达 到 阈 电 位 水 平, 爆 发 动 作 电 位 自 动 节 律 性 取 决 于 4 期 自 动 去 极 化 的 速 度 最 大 舒 张 电 位 水 平 与 阈 电 位 水 平 4 期 自 动 去 极 化 速 度 舒 张 期 去 极 化 的 速 度 加 快, 则 从 舒 张 电 位 达 到 阈 电 位 而 发 生 兴 奋 的 时 间 缩 短, 单 位 时 间 内 爆 发 兴 奋 的 次 数 多, 自 律 性 升 高 ; 反 之, 去 极 化 速 度 减 慢, 到 达 阈 电 位 的 时 间 延 长, 单 位 时 间 内 爆 发 兴 奋 的 次 数 少, 则 自 律 性 降 低 快 反 应 自 律 细 胞 的 自 律 性 决 定 于 钠 内 流 超 过 钾 外 流 的 速 度, 而 慢 反 应 自 律 细 胞 则 要 看 钙 内 流 的 速 度 例 如 交 感 神 经 兴 奋 或 儿 茶 酚 胺 的 作 用, 可 激 活 窦 房 结 细 胞 的 慢 通 道, 促 进 钙 内 流, 加 快 舒 张 期 自 动 去 极 化, 引 起 心 率 加 快 最 大 舒 张 电 位 水 平 最 大 舒 张 电 位 也 称 起 搏 电 位, 如 果 因 某 种 原 因 减 小 ( 指 绝 对 值 ), 则 与 阈 电 位 的 差 距 就 小, 去 极 化 时 达 到 阈 电 位 的 时 间 缩 短, 自 律 性 升 高 ; 反 之 自 律 性 降 低 例 如 迷 走 神 经 兴 奋, 可 使 细 胞 膜 对 K + 的 通 透 性 增 加,K + 外 流 加 速, 于 是 舒 张 电 位 ( 绝 对 值 ) 增 大, 与 阈 电 位 的 差 距 加 大, 导 致 心 率 减 慢 阈 电 位 水 平 阈 电 位 若 下 移, 则 舒 张 电 位 与 阈 电 位 的 差 距 缩 小, 产 生 自 动 兴 奋 所 需 的 时 间 也 随 之 缩 短, 自 律 性 升 高 ; 反 之 自 律 性 降 低 1.2.2 兴 奋 性 心 肌 细 胞 具 有 对 刺 激 发 生 反 应 的 能 力, 即 具 有 兴 奋 性 (excitability) 各 种 心 肌 细 胞 的 兴 奋 性 不 一, 特 殊 传 导 系 统 的 兴 奋 性 大 于 工 作 心 肌 ; 心 房 肌 的 兴 奋 性 大 于 心 室 肌 心 肌 兴 奋 的 当 时 或 过 后, 随 心 肌 膜 上 离 子 通 道 的 激 活 失 活 复 活 等 电 位 变 化, 使 心 肌 兴 奋 性 依 次 发 生 周 期 性 变 化, 其 变 化 与 时 期 如 下 : ⑴ 绝 对 不 应 期 与 有 效 不 应 期 当 心 肌 接 受 刺 激 后, 在 处 于 兴 奋 的 短 暂 时 间 内, 对 任 何 新 的 刺 激 不 反 应, 称 绝 对 不 应 期 它 相 当 于 动 作 电 位 自 去 极 至 复 极 3 期, 也 即 膜 电 位 自 去 极 化 开 始 到 重 新 恢 复 至 -55mV 的 过 程 此 时, 由 于 Na + 通 道 完 全 失 活, 而 且 尚 不 可 能 被 重 新 激 活, 故 膜 对 任 何 刺 激 的 反 应 性 均 消 失 但 当 膜 电 位 继 续 恢 复 至 -60mV 时,Na + 通 道 开 始 复 活, 具 有 一 定 程 度 的 再 反 应 能 力, 由 于 膜 反 应 性 尚 很 低, 尽 管 对 足 够 强 的 刺 激 表 现 局 部 电 位 效 应 ( 即 部 分 去 极 化 或 称 局 部 反 应 期 ), 但 仍 无 扩 布 性 兴 奋 电 位 也 即 自 0 期 至 复 极 达 -60mV 期 间, 当 受 到 新 的 刺 激 时, 仍 无 动 作 电 位 产 生, 这 一 时 期 称 为 有 效 不 应 期 (effective refractory period) 心 肌 的 有 效 不 应 期 ( 包 括 绝 对 不 应 期 和 局 部 反 应 期 ) 特 别 长 ( 可 达 250~300ms, 而 骨 骼 肌 仅 1~3ms), 而 且 具 有 重 要 的 生 理 意 义, 它 可 以 确 保 心 搏 有 节 律 地 进 行, 而 不 会 像 骨 骼 肌 那 样 产 生 强 直 收 缩, 从 而 保 证 了 心 脏 的 泵 血 功 能 ⑵ 相 对 不 应 期 指 膜 电 位 从 -60mV 继 续 复 极 化 至 -80mV 期 间, 此 时 Na + 通 道 的 开 放 能 力 已 开 始 恢 复, 但 兴 奋 性 仍 低 于 正 常, 故 只 对 阈 上 刺 激 能 产 生 动 作 电 位, 并 且 表 现 为 0 期 去 极 幅 度 和 速 度 均 较 小, 传 导 速 度 也 较 慢 此 期 产 生 兴 奋 的 平 台 期 缩 短, 动 作 电 位 的 时 程 和 不 应 期 都 较 正 常 时 缩 短 总 之, 不 应 期 长 短 取 决 于 通 道 复 活 速 度 ⑶ 超 常 期 当 心 肌 膜 电 位 从 -80mV 继 续 恢 复 至 -90mV 的 极 短 时 间 内,Na + 通 道 已 恢 复 到 基 本 可 以 再 激 活 的 状 态, 亦 即 兴 奋 性 已 基 本 恢 复, 而 且 此 时 的 膜 电 位 比 正 常 静 息 电 位 更 接 近 阈 电 位, 因 此 以 稍 低 于 阈 刺 激 的 阈 下 刺 激 就 可 使 心 肌 兴 奋, 表 明 为 此 期 心 肌 的 兴 奋 性 超 过 正 常, 故 名 超 常 期 随 着 膜 通 道 经 历 上 述 变 化, 至 恢 复 正 常 膜 电 位 静 息 时 的 状 态, 心 肌 兴 奋 性 也 恢 复 正 常, 从 而 为 后 继 的 动 作 电 位 作 好 准 备 兴 奋 性 的 高 低 决 定 于 静 息 电 位 与 阈 电 位 之 间 的 差 距, 改 变 静 息 电 位 或 阈 电 位 均 可 影 响 兴 奋 性 ⑴ 静 息 电 位 静 息 电 位 增 大 ( 指 绝 对 值 ), 则 和 阈 电 位 之 间 的 差 距 加 大, 引 起 兴 奋 所 需 的 阈 刺 激 也 增 大, 兴 奋 性 降 低 ; 反 之, 静 息 电 位 减 小 则 其 和 阈 电 位 之 间 的 差 距 缩 小, 引 起 兴 42

奋 所 需 的 阈 刺 激 减 小, 兴 奋 性 升 高 ( 图 3-4) 从 图 3-4(1) 中 可 见, 在 静 息 电 位 为 -90mV 时, 和 阈 电 位 的 差 距 较 大, 引 起 兴 奋 所 需 的 阈 刺 激 (S1) 也 较 大, 兴 奋 性 较 低 ⑵ 阈 电 位 阈 电 位 水 平 降 低 ( 绝 对 值 增 大 ), 则 和 静 息 电 位 之 间 的 差 距 缩 小, 可 使 兴 奋 性 升 高 ; 反 之, 阈 电 位 水 平 升 高 ( 绝 对 值 减 小 ), 则 兴 奋 性 降 低 从 图 3-4(2) 可 以 看 出, 在 阈 电 位 为 -65mV 引 起 兴 奋 所 需 的 阈 刺 激 (S1) 较 大, 兴 奋 性 较 低 在 阈 电 位 为 -75mV 时, 引 起 兴 奋 所 需 的 阈 刺 激 (S2) 较 小, 兴 奋 性 增 高 1.2.3 传 导 性 传 导 性 (conductivity) 是 指 心 肌 细 胞 兴 奋 时 所 产 生 的 动 作 电 位 能 够 沿 着 细 胞 膜 传 播 的 特 性 心 肌 兴 奋 的 传 导 原 理 与 神 经 骨 骼 肌 纤 维 相 类 似, 即 以 局 部 电 流 的 方 式 从 兴 奋 部 位 向 邻 接 部 位 扩 展, 但 又 有 其 自 身 的 特 点, 即 心 肌 细 胞 兴 奋 可 以 通 过 细 胞 间 的 闰 盘 ( 缝 隙 连 接 ), 从 一 个 细 胞 扩 布 到 其 它 相 邻 细 胞, 使 心 房 心 室 各 为 功 能 上 的 合 胞 体 而 表 现 为 左 右 心 房 或 心 室 的 同 步 兴 奋 和 收 缩 心 脏 内 兴 奋 传 导 的 途 径 是 : 窦 房 结 自 动 产 生 的 节 律 性 兴 奋, 经 过 渡 细 胞 传 至 心 房, 通 过 优 势 传 导 通 路 传 导 到 房 室 交 界 ( 房 结 区 结 区 结 希 区 ), 再 经 房 室 束 房 室 束 支 浦 肯 野 氏 纤 维 网 至 心 室 肌 ( 图 3-5) 传 导 性 的 高 低 通 常 以 兴 奋 的 传 导 速 度 作 为 衡 量 指 标 心 脏 内 不 同 心 肌 细 胞 的 传 导 速 度 是 不 相 同 的 在 心 房, 心 房 肌 的 传 导 速 度 较 慢 ( 约 为 0.4m/s), 而 优 势 传 导 通 路 的 传 导 速 度 较 快, 窦 房 结 的 兴 奋 可 很 快 传 到 房 室 交 界 区 在 心 室, 心 室 肌 的 传 导 速 度 为 1m/s, 而 心 室 内 传 导 组 织 的 传 导 性 却 高 得 多, 末 梢 浦 肯 野 氏 纤 维 传 导 速 度 约 可 达 4m/s, 而 且 它 呈 网 状, 广 泛 分 布 于 心 室 壁, 这 样, 由 房 室 交 界 传 入 心 室 的 兴 奋 就 沿 着 高 速 传 导 的 浦 肯 野 氏 纤 维 网 迅 速 而 广 泛 地 向 左 右 两 侧 心 室 壁 传 导 这 对 于 保 持 心 室 的 同 步 收 缩 是 十 分 重 要 的 房 室 交 界 区 细 胞 的 传 导 性 很 低, 其 中 又 以 结 区 最 低, 传 导 速 度 仅 0.02m/s 房 室 交 界 是 兴 奋 由 心 房 进 入 心 室 的 唯 一 通 道, 交 界 区 这 种 缓 慢 传 导 使 兴 奋 在 这 里 延 搁 一 段 时 间 ( 称 房 - 室 延 搁 ) 才 向 心 室 传 播 房 - 室 延 搁 具 有 重 要 的 生 理 意 义, 它 可 以 使 心 室 在 心 房 收 缩 完 毕 之 后 才 开 始 收 缩, 而 不 致 于 产 生 房 室 收 缩 重 叠 的 现 象 从 以 上 可 以 看 出, 心 脏 内 兴 奋 传 播 途 径 的 特 点 和 传 导 速 度 的 不 一 致 性, 对 于 保 证 心 脏 各 部 分 有 次 序 地 协 调 地 进 行 收 缩 活 动, 具 有 十 分 重 要 的 意 义 由 于 兴 奋 传 导 是 通 过 局 部 电 流 而 实 现 的, 故 心 肌 细 胞 的 直 径 是 影 响 传 导 性 的 主 要 解 剖 因 素 细 胞 直 径 与 细 胞 内 电 阻 呈 反 比 关 系, 直 径 小 的 细 胞 内 电 阻 大, 产 生 的 局 部 电 流 小 于 粗 大 的 细 胞, 兴 奋 传 导 速 度 也 较 粗 大 的 细 胞 缓 慢 但 在 机 体 生 存 过 程 中, 心 肌 细 胞 直 径 不 会 突 然 发 生 明 显 的 变 化, 因 此, 它 只 是 决 定 传 导 性 的 一 个 比 较 固 定 的 因 素 心 肌 的 传 导 性 通 常 主 要 受 到 0 期 去 极 的 速 度 和 幅 度 静 息 电 位 水 平 和 阈 电 位 水 平 的 影 响 ⑴ 0 期 去 极 速 度 和 幅 度 0 期 去 极 速 度 快 幅 度 高, 则 邻 近 静 息 部 位 爆 发 兴 奋 所 需 的 时 间 就 短, 兴 奋 传 导 就 快 ; 反 之 兴 奋 传 导 就 慢 例 如 苯 妥 英 钠 能 提 高 心 肌 细 胞 膜 对 Na + 的 内 流,0 期 去 极 速 度 和 传 导 性 升 高 ; 而 奎 尼 丁 则 恰 恰 相 反 ⑵ 静 息 电 位 或 最 大 舒 张 电 位 的 水 平 在 一 定 范 围 内, 静 息 时 的 跨 膜 电 位 ( 即 膜 内 外 的 电 位 差 ) 是 推 动 Na + 内 流 和 0 期 去 极 化 的 重 要 因 素 静 息 电 位 绝 对 值 大, 膜 内 外 的 电 位 差 大, 就 促 进 Na + 内 流, 加 快 0 期 去 极 化 的 速 度, 因 而 兴 奋 传 导 快, 传 导 性 升 高 ; 静 息 电 位 减 小 则 相 反, 兴 奋 传 导 减 慢, 传 导 性 降 低 ⑶ 阈 电 位 水 平 阈 电 位 水 平 下 移 ( 绝 对 值 大 ), 静 息 电 位 与 阈 电 位 差 距 小, 处 于 静 息 状 态 的 部 位 易 产 生 兴 奋, 故 兴 奋 传 导 快 ; 反 之, 阈 电 位 水 平 上 移 ( 绝 对 值 小 ), 则 兴 奋 传 导 慢 1.2.4 收 缩 性 心 肌 细 胞 和 骨 骼 肌 细 胞 一 样, 在 受 刺 激 时, 先 在 膜 上 产 生 电 兴 奋, 然 后 通 过 兴 奋 - 收 缩 耦 联 使 心 肌 纤 维 缩 短 心 肌 细 胞 的 收 缩 性 (contractility) 有 以 下 特 点 43

(1) 对 细 胞 外 液 中 Ca 2+ 浓 度 的 依 赖 性 Ca 2+ 是 一 切 肌 细 胞 兴 奋 - 收 缩 耦 联 的 媒 介 由 于 心 肌 细 胞 肌 质 网 的 终 末 池 很 不 发 达, 容 积 较 小, 储 Ca 2+ 量 比 骨 骼 肌 少, 因 此, 心 肌 收 缩 所 需 的 Ca 2+, 除 从 终 末 池 释 放 外, 还 需 要 细 胞 外 液 中 的 Ca 2+ 通 过 肌 膜 和 横 管 内 流 ( 心 室 肌 动 作 电 位 2 期 的 Ca 2+ 内 液 ) 兴 奋 之 后, 肌 浆 中 的 Ca 2+ 一 部 分 返 回 终 末 池 储 存, 另 一 部 分 转 运 出 细 胞 心 肌 细 胞 的 横 管 系 统 远 比 骨 骼 肌 的 发 达, 这 为 Ca 2+ 的 内 流 提 供 了 更 大 的 面 积 在 一 定 范 围 内, 细 胞 外 液 中 的 Ca 2+ 浓 度 升 高, 兴 奋 时 内 流 的 Ca 2+ 量 增 多, 心 肌 收 缩 增 强 ; 反 之, 细 胞 外 液 中 的 Ca 2+ 浓 度 降 低, 则 心 肌 收 缩 减 弱 当 细 胞 外 液 中 Ca 2+ 降 得 很 低, 甚 至 无 Ca 2+ 时, 心 肌 肌 膜 虽 仍 能 兴 奋 并 产 生 动 作 电 位, 但 细 胞 内 收 缩 成 分 却 不 能 收 缩, 这 一 现 象, 称 为 兴 奋 - 收 缩 脱 耦 联 (2) 同 步 收 缩 ( 全 或 无 收 缩 ) 心 房 和 心 室 内 特 殊 传 导 组 织 的 传 导 速 度 快, 而 心 肌 之 间 的 闰 盘 ( 缝 隙 边 接 ) 又 为 低 电 阻 区, 因 此, 兴 奋 在 心 房 和 心 室 内 传 导 快, 几 乎 同 时 到 达 所 有 的 心 房 肌 细 胞 或 心 室 肌 细 胞, 从 而 引 起 整 个 心 房 或 心 室 同 时 收 缩 ( 同 步 收 缩 ) 同 步 收 缩 的 力 量 大, 有 利 于 射 血 由 于 存 在 同 步 收 缩, 所 以, 心 房 肌 细 胞 或 心 室 肌 细 胞 要 么 不 收 缩, 要 么 整 个 心 房 或 整 个 心 室 内 的 所 有 肌 细 胞 一 起 收 缩, 这 种 收 缩 称 为 全 或 无 收 缩 (3) 不 发 生 强 直 收 缩 心 肌 兴 奋 性 周 期 变 化 的 特 点 是 有 效 不 应 期 特 别 长, 相 当 于 整 个 收 缩 期 加 舒 张 早 期 在 此 期 间, 任 何 强 度 的 刺 激 都 不 能 引 起 心 肌 收 缩 所 以 每 次 收 缩 后 必 有 舒 张, 使 心 脏 始 终 保 持 收 缩 与 舒 张 相 互 交 替 的 节 律 性 活 动, 不 会 产 生 类 似 于 骨 骼 肌 的 强 直 收 缩 (4) 期 前 收 缩 与 代 偿 性 间 歇 正 常 的 心 脏 按 照 窦 房 结 的 节 律 进 行 活 动 时, 窦 房 结 发 出 的 兴 奋 总 是 在 心 肌 前 一 次 兴 奋 的 不 应 期 终 止 之 后, 才 传 导 到 心 房 和 心 室 因 此, 心 房 和 心 室 都 能 按 照 窦 房 结 的 节 律, 进 行 收 缩 和 舒 张 的 交 替 活 动 但 在 心 肌 过 了 有 效 不 应 期 之 后, 若 给 予 一 次 实 验 条 件 下 的 人 工 刺 激, 或 在 病 理 情 况 下 有 来 自 位 异 位 节 律 点 的 刺 激, 则 可 引 起 一 次 比 正 常 窦 性 节 律 提 前 发 生 的 额 外 兴 奋, 并 导 致 心 室 肌 收 缩 由 于 这 一 收 缩 发 生 在 窦 房 结 兴 奋 所 引 起 的 正 常 收 缩 之 前, 故 称 为 期 前 收 缩 (premature systole) 或 额 外 收 缩, 也 称 早 搏 (premature pacemaker) 由 于 期 前 收 缩 的 出 现, 使 紧 接 而 来 的 窦 房 结 兴 奋 往 往 落 在 这 次 期 前 收 缩 的 有 效 不 应 期 内, 以 致 心 室 不 能 再 响 应 而 不 表 现 收 缩 反 应, 必 须 等 到 期 前 收 缩 的 有 效 不 应 期 过 后 下 一 次 窦 房 结 的 兴 奋 再 传 来 时, 心 室 才 发 生 兴 奋 并 收 缩 这 样, 在 一 次 期 前 收 缩 之 后, 常 有 一 段 较 长 的 心 脏 舒 张 期, 称 为 代 偿 性 间 歇 (compensatory pause)( 见 图 3-6) 1.2.5 离 子 对 心 肌 生 理 特 性 的 影 响 心 肌 细 胞 所 表 现 的 生 理 特 性 实 质 上 是 细 胞 膜 内 外 某 些 离 子 规 律 性 运 动 的 结 果 因 此, 当 细 胞 内 外 的 离 子 浓 度, 特 别 是 与 细 胞 产 生 动 作 电 位 关 系 密 切 的 K + Na + Ca 2+ 浓 度 改 变 时, 心 肌 的 生 理 特 性 会 受 到 明 显 的 影 响 1.2.5.1 K + 对 心 肌 生 理 特 性 的 影 响 K + 是 心 肌 细 胞 内 主 要 的 正 离 子 细 胞 内 外 K + 浓 度 差 是 形 成 静 息 电 位 的 基 础 细 胞 内 K + 浓 度 的 改 变 对 心 肌 的 去 极 化 和 复 极 化 均 有 影 响, 因 而 能 影 响 心 肌 细 胞 的 兴 奋 性 传 导 性 自 律 性 及 收 缩 性 细 胞 外 液 中 的 K + 浓 度 增 加 或 血 钾 升 高, 则 膜 内 外 K + 浓 度 的 比 值 减 小, 钾 离 子 外 流 及 其 所 形 成 的 静 息 电 位 也 随 着 减 小 ( 指 绝 对 值 ), 缩 小 了 静 息 电 位 与 阈 电 位 的 差 距, 因 而 引 起 兴 奋 所 需 的 刺 激 强 度 就 减 小, 兴 奋 性 升 高 ; 但 血 钾 浓 度 过 高 时, 可 使 心 肌 兴 奋 性 自 律 性 传 导 性 收 缩 性 都 下 降, 表 现 为 收 缩 力 减 弱, 心 动 过 缓 和 传 导 阻 滞, 严 重 时 可 使 心 搏 停 止 于 舒 张 期 其 机 制 是 : 当 血 钾 浓 度 过 高 时, 由 于 静 息 电 位 过 小 ( 膜 内 电 位 为 -55mV 左 右 ), 推 动 钠 内 流 的 电 位 差 不 足 而 使 去 极 减 慢 减 弱, 甚 至 不 能 去 极, 故 兴 奋 性 传 导 性 都 降 低, 严 重 时 可 完 全 失 去 兴 奋 性 和 传 导 性 高 血 钾 又 使 复 极 时 膜 对 K + 的 通 透 性 升 高, 钾 外 流 加 快, 从 而 使 快 反 应 细 胞 4 期 自 动 去 极 速 度 减 慢, 自 律 性 降 低 窦 房 结 对 K + 的 敏 感 性 较 低, 故 其 所 受 影 响 不 明 显 血 钾 升 高 后, 由 于 K + 和 Ca 2+ 在 心 肌 细 胞 上 的 竞 争 作 用, 而 使 动 作 电 位 期 间 Ca 2+ 的 内 流 44

减 少, 细 胞 内 Ca 2+ 浓 度 降 低 而 导 致 收 缩 力 减 弱 血 液 中 K + 浓 度 过 高 的 病 理 现 象 在 草 食 动 物 中 是 很 常 见 的 血 K + 浓 度 过 低 时, 则 兴 奋 性 自 律 性 收 缩 性 升 高, 传 导 性 降 低, 因 而 容 易 产 生 期 前 收 缩 和 异 位 节 律 其 机 制 是 : 血 K + 过 低 时, 膜 内 外 的 浓 度 差 虽 然 增 大, 但 由 于 低 血 钾 可 使 膜 对 K + 的 通 透 性 减 小, 故 膜 的 静 息 电 位 不 是 增 大, 而 是 减 小, 使 其 与 阈 电 位 差 距 变 小, 而 使 兴 奋 性 轻 度 升 高, 容 易 引 起 潜 在 起 搏 点 兴 奋 而 形 成 异 位 节 律 此 外, 血 K + 浓 度 降 低 使 K + 对 Ca 2+ 在 膜 上 的 竞 争 性 抑 制 作 用 减 弱 而 使 Ca 2+ 内 流 增 多, 细 胞 内 的 Ca 2+ 浓 度 增 大 而 收 缩 力 加 强 1.2.5.2 Ca 2+ 对 心 肌 生 理 特 性 影 响 细 胞 外 的 Ca 2+ 主 要 是 通 过 影 响 钠 和 钙 的 内 流 来 改 变 动 作 电 位 过 程, 从 而 影 响 心 肌 生 理 特 性 的 当 血 钙 浓 度 增 高 时, 高 血 Ca 2+ 加 强 了 Ca 2+ 的 内 流, 而 使 Na + 的 内 流 减 少, 阈 电 位 升 高, 于 是 细 胞 的 兴 奋 性 和 传 导 性 都 降 低 高 Ca 2+ 可 使 快 反 应 自 律 细 胞 的 自 律 性 降 低, 但 使 慢 反 应 自 律 细 胞 的 自 律 性 升 高 这 是 由 于 膜 外 Na + 的 内 流 减 少, 造 成 膜 内 K + 的 外 流 相 对 增 多, 导 致 快 反 应 自 律 细 胞 4 期 自 动 去 极 化 速 度 变 慢, 因 而 自 律 性 降 低 ; 对 于 慢 反 应 自 律 细 胞, 则 由 于 膜 外 Ca 2+ 的 内 流 增 多, 使 4 期 自 动 去 极 化 速 度 变 快, 因 而 自 律 性 升 高 高 Ca 2+ 时, 膜 外 Ca 2+ 内 流 增 多, 使 心 肌 细 胞 兴 奋 收 缩 耦 联 增 强, 于 是 收 缩 性 增 强 Ca 2+ 浓 度 过 高 时, 可 使 心 跳 停 止 于 收 缩 状 态 低 Ca 2+ 对 心 肌 细 胞 生 理 特 性 的 影 响 与 高 Ca 2+ 相 反, 即 可 使 兴 奋 性 和 传 导 性 都 升 高, 快 反 应 自 律 细 胞 的 自 律 性 升 高, 慢 反 应 自 律 细 胞 的 自 律 性 降 低, 心 肌 细 胞 的 收 缩 性 减 弱 1.2.5.3 Na + 对 心 肌 生 理 特 性 的 影 响 Na + 是 细 胞 外 的 主 要 正 离 子, 其 浓 度 的 改 变 主 要 是 影 响 动 作 电 位 的 去 极 化 过 程, 对 静 息 电 位 的 影 响 不 大 血 Na + 浓 度 发 生 轻 微 变 化, 对 心 肌 影 响 不 明 显, 当 血 Na + 浓 度 明 显 升 高 时, 心 肌 的 兴 奋 性 自 律 性 传 导 性 升 高, 而 收 缩 性 下 降 其 影 响 机 理 是 : 当 细 胞 外 Na + 和 血 Na + 明 显 升 高 时, 膜 内 外 浓 度 差 增 大, 钠 内 流 加 速, 引 起 兴 奋 所 需 要 的 刺 激 阈 值 减 小, 故 兴 奋 性 升 高 钠 内 流 加 速, 可 使 动 作 电 位 0 期 去 极 速 度 和 幅 度 提 高, 因 而 传 导 性 升 高 所 以, 在 高 血 钾 引 起 心 脏 传 导 阻 滞 时, 通 过 静 脉 注 射 氯 化 钠 或 乳 酸 钠 以 升 高 血 Na +, 可 使 心 脏 兴 奋 传 导 得 以 改 善 由 于 Na + 内 流 加 速 超 过 了 K + 的 外 流, 这 样 加 速 了 4 期 自 动 去 极 化 的 速 度, 使 快 反 应 细 胞 自 律 性 也 升 高 此 外, 细 胞 外 的 Na + 浓 度 升 高, 可 通 过 细 胞 膜 的 载 体, 使 Na + Ca 2+ 交 换 增 强,Ca 2+ 外 向 转 运 增 多, 心 肌 细 胞 内 Ca 2+ 减 少, 兴 奋 收 缩 耦 联 减 弱, 从 而 导 致 心 肌 细 胞 的 收 缩 性 降 低 而 当 细 胞 外 的 Na + 或 血 Na + 浓 度 明 显 降 低 时, 其 对 心 肌 的 影 响 正 好 与 高 血 Na + 相 反 1.3 心 动 周 期 及 其 中 的 各 种 变 化 心 脏 是 血 液 循 环 的 动 力 装 置, 它 通 过 周 期 性 的 收 缩 和 舒 张, 推 动 血 液 在 心 血 管 系 统 内 循 环 流 动 在 心 脏 周 期 性 的 收 缩 与 舒 张 过 程 中, 心 内 压 与 血 管 内 压 心 房 与 心 室 的 容 积 心 内 瓣 膜 的 启 闭 血 液 速 度 等 也 都 会 发 生 周 期 性 变 化, 这 些 变 化 的 结 果, 保 证 了 血 液 在 心 血 管 内 沿 着 一 定 的 方 向 流 动 同 时, 还 伴 有 心 电 心 音 动 脉 和 静 脉 脉 搏 等 周 期 性 的 变 化 所 有 这 些 变 化 都 可 反 映 出 心 脏 功 能 的 状 态 因 此, 心 电 心 音 及 脉 搏 等 的 变 化 可 用 作 临 床 上 诊 断 疾 病 的 依 据 1.3.1 心 动 周 期 与 心 率 1.3.1.1 心 动 周 期 心 脏 每 收 缩 舒 张 一 次 所 构 成 的 活 动 周 期 称 为 心 动 周 期 心 动 周 期 包 括 心 房 收 缩 心 房 舒 张 心 室 收 缩 心 室 舒 张 四 个 过 程 每 一 心 动 周 期 是 心 脏 射 血 和 充 盈 等 机 械 活 动 的 基 本 单 元, 而 每 一 周 期 的 持 续 时 间 依 心 搏 频 率 而 异 以 猪 为 例, 成 年 猪 在 安 静 状 态 下 平 均 心 率 以 75 次 /min 计 算, 则 每 一 心 动 周 期 平 均 需 时 0.8s 其 中 心 房 收 缩 期 约 0.1s, 心 房 舒 张 期 约 0.7s, 心 室 收 缩 期 约 0.3s, 心 室 舒 张 期 约 0.5s, 心 房 和 心 室 共 同 舒 张 的 时 间 ( 间 歇 期 ) 约 45

0.4s, 占 心 动 周 期 的 一 半 时 间 ( 见 图 3-7) 而 且 在 每 一 心 动 周 期 中, 心 房 和 心 室 的 舒 张 时 间 都 大 于 收 缩 时 间 所 以, 心 肌 在 每 次 收 缩 后 能 够 有 效 地 补 充 消 耗 和 排 除 代 谢 产 物, 并 保 证 心 脏 有 充 分 的 时 间 充 盈 血 液 和 休 息, 这 是 心 肌 所 以 能 够 不 断 活 动 而 不 疲 劳 的 根 本 原 因 由 于 推 动 血 液 流 动 主 要 靠 心 室 的 缩 舒 活 动, 故 常 以 心 室 的 缩 舒 活 动 作 为 心 脏 活 动 的 标 志, 把 心 室 的 收 缩 期 称 为 心 缩 期, 心 室 的 舒 张 期 称 为 心 舒 期 1.3.1.2 心 率 心 率 (heart rate) 为 心 搏 频 率 的 简 称, 以 每 分 钟 心 搏 次 数 ( 次 /min) 为 单 位 在 静 息 情 况 下, 各 种 动 物 的 心 率 都 稳 定 在 各 自 的 生 理 范 围 之 内 ( 见 表 3-2) 但 心 率 可 因 动 物 的 种 类 年 龄 性 别 和 生 理 状 况 的 不 同 而 有 差 异 一 般 说 来, 个 体 小 的 动 物 其 心 率 较 个 体 大 的 快 例 如, 大 象 心 率 为 28 次 /min, 而 家 鼠 心 率 可 达 100 次 /min 年 幼 的 动 物 其 心 率 较 成 年 动 物 的 快 ; 雄 性 动 物 的 心 率 比 雌 性 动 物 的 稍 快 ; 同 一 个 体 在 安 静 或 睡 眠 时 心 率 慢, 在 活 动 或 应 激 时 心 率 快 总 的 来 说, 代 谢 越 旺 盛, 心 率 越 快 ; 代 谢 越 低, 心 率 越 慢 经 过 充 分 训 练 的 动 物 心 率 较 慢 表 3-2 各 种 畜 禽 的 心 率 畜 种 心 率 ( 次 /min) 畜 种 心 率 ( 次 /min) 畜 种 心 率 ( 次 /min) 马 26~50 猪 60~80 猫 110~130 驴 60~80 骆 驼 30~50 狗 80~130 乳 牛 60~80 绵 羊 70~110 鸡 300~400 牦 牛 35~70 山 羊 60~80 黄 牛 40~70 兔 120~140 1.3.2 心 脏 射 血 过 程 及 心 内 的 压 力 和 容 积 变 化 心 脏 之 所 以 能 不 断 地 把 来 自 低 压 的 静 脉 血 液 射 入 到 高 压 的 动 脉, 推 动 血 液 沿 着 一 定 的 方 向 循 环, 主 要 是 依 靠 心 房 和 心 室 有 次 序 地 缩 舒, 造 成 心 内 容 积 和 压 力 的 改 变, 并 通 过 心 脏 瓣 膜 的 启 闭 而 协 同 完 成 现 将 一 个 心 动 周 期 中 的 这 些 变 化 阐 述 如 下 ( 图 3-8) ⒈ 心 房 收 缩 期 每 次 心 动 周 期 从 心 房 收 缩 开 始 心 房 开 始 收 缩 前, 心 脏 正 处 于 全 心 舒 张 期 ( 间 歇 期 ), 此 时 房 室 内 压 都 较 低, 接 近 大 气 压 然 而, 由 于 静 脉 血 不 断 流 入 心 房, 心 房 压 相 对 高 于 心 室 压, 故 房 室 瓣 处 于 开 启 状 态, 使 心 房 腔 与 心 室 腔 相 通, 血 液 可 由 心 房 顺 房 - 室 压 力 梯 度 而 进 入 心 室, 使 心 室 充 盈 而 此 时, 心 室 内 压 远 比 主 动 脉 压 为 低, 故 半 月 瓣 是 关 闭 着 的 接 着, 心 房 开 始 收 缩, 心 房 容 积 缩 小, 内 压 升 高, 进 一 步 挤 压 心 房 血 使 其 快 速 进 入 心 室 但 因 心 房 收 缩 期 极 短 促, 故 由 此 畅 流 充 盈 心 室 的 血 量 仅 占 总 量 的 30% 可 见, 血 液 自 心 房 流 向 心 室 基 本 上 依 靠 心 室 内 压 下 降 时 的 抽 吸 作 用, 而 并 非 以 心 房 收 缩 力 为 主 当 心 室 内 压 较 低 时, 由 于 抽 吸 作 用 大, 故 血 流 快 ; 室 内 压 升 高 则 血 流 减 慢 ⒉ 等 容 收 缩 期 心 房 收 缩 完 毕 即 进 行 舒 张, 然 后 心 室 开 始 收 缩 由 于 心 室 肌 发 达, 收 缩 力 强 大, 故 收 缩 一 经 开 始, 室 内 压 就 迅 速 升 高, 当 超 过 心 房 内 压 时 房 室 瓣 关 闭, 从 而 保 证 心 室 血 液 不 致 逆 流 入 心 房 但 在 心 室 内 压 还 未 超 过 主 动 脉 压 时, 心 室 腔 处 于 房 室 瓣 已 关 闭 而 半 月 瓣 未 开 放 的 封 闭 状 态, 血 液 既 无 进 出, 又 基 于 液 体 的 不 可 压 缩 性, 故 心 肌 作 等 长 收 缩, 容 积 不 变, 但 心 室 内 压 随 着 收 缩 的 加 强 而 不 断 升 高, 这 一 时 期 称 等 容 收 缩 期 (isovolumic systole) ⒊ 快 速 射 血 期 随 着 心 室 肌 持 续 强 烈 收 缩, 心 室 内 压 急 剧 上 升, 最 后 超 过 了 主 动 脉 压, 心 室 内 的 血 液 冲 开 了 半 月 瓣, 并 迅 速 射 入 主 动 脉 在 此 期, 心 室 内 压 最 高, 射 血 速 度 最 快 因 此, 尽 管 该 期 历 时 不 长, 但 其 射 出 的 血 量 占 每 搏 输 出 量 的 80~85% ⒋ 减 慢 射 血 期 快 速 射 血 期 后, 心 室 的 充 盈 度 和 容 积 缩 小, 其 收 缩 力 量 和 内 压 明 显 减 小, 射 血 速 度 显 著 减 慢 此 时 心 室 内 的 压 力 会 略 低 于 主 动 脉 压, 但 是 由 于 心 室 内 血 液 所 获 得 的 能 量 水 平 仍 然 高 于 主 动 脉 中 血 液 能 量 水 平, 因 此, 血 液 能 得 以 继 续 从 心 室 流 出 在 此 期 结 束 时, 心 室 容 积 变 得 最 小, 射 血 结 束 接 着, 心 室 进 入 舒 张 期 46

⒌ 等 容 舒 张 期 心 室 开 始 舒 张, 心 室 内 压 迅 速 下 降 当 心 室 内 压 低 于 主 动 脉 内 压 时, 半 月 瓣 随 之 关 闭, 但 此 时 心 室 内 压 仍 然 高 于 心 房 内 压, 因 此, 房 室 瓣 仍 处 于 关 闭 状 态, 心 室 的 继 续 舒 张 虽 降 低 室 内 压 但 容 积 不 变 因 此, 这 一 时 期 称 等 容 舒 张 期 (isovolumic diastole) ⒍ 快 速 充 盈 期 随 着 心 室 内 压 降 低 至 小 于 心 房 内 压 时, 房 室 瓣 开 放, 此 时 心 房 和 大 静 脉 内 的 血 液 顺 房 室 压 力 梯 度 快 速 流 进 心 室, 称 为 快 速 充 盈 期, 这 种 由 于 抽 吸 作 用 的 充 盈 量 约 占 总 充 盈 量 的 2/3 ⒎ 减 慢 充 盈 期 快 速 充 盈 期 后, 房 - 室 压 力 梯 度 下 降, 静 脉 内 的 血 液 经 心 房 流 入 心 室 的 速 度 逐 渐 减 慢, 但 由 于 心 室 容 积 仍 在 扩 大, 故 仍 有 血 液 流 进 心 室, 但 血 流 速 度 明 显 减 慢, 故 这 一 时 期 被 称 为 减 慢 充 盈 期, 其 后 则 与 下 一 个 心 动 周 期 的 心 房 收 缩 期 相 接 1.3.3 心 输 出 量 1.3.3.1 心 输 出 量 的 概 念 在 通 常 情 况 下, 从 左 右 心 室 分 别 射 入 主 动 脉 肺 动 脉 中 的 血 量 是 相 等 的, 这 是 体 循 环 与 肺 循 环 保 持 协 调 的 必 要 条 件 因 此, 心 输 出 量 (cardiac output) 可 用 任 一 心 室 射 入 动 脉 的 血 量 来 表 示, 不 过, 通 常 是 指 左 心 室 射 入 主 动 脉 的 血 量 心 输 出 量 是 评 价 循 环 系 统 效 率 高 低 的 重 要 指 标 一 侧 心 室 在 每 次 收 缩 时 射 入 动 脉 的 血 量, 叫 做 每 搏 输 出 量 (stroke volume) 在 一 般 静 息 状 态 下, 每 搏 输 出 量 约 占 心 室 舒 张 末 期 容 积 的 40~45% 通 常 把 每 搏 输 出 量 占 心 室 舒 张 末 期 容 积 的 百 分 比 称 射 血 分 数 (ejection fraction), 它 是 衡 量 心 脏 射 血 能 力 的 重 要 指 标 经 过 锻 炼 和 调 教 的 动 物, 其 心 脏 射 血 分 数 相 应 较 大, 反 映 心 肌 射 血 能 力 强 反 之, 则 反 映 心 脏 射 血 能 力 弱 一 侧 心 室 每 分 钟 射 入 动 脉 的 血 液 总 量 称 为 每 分 输 出 量 (minute volume), 平 时 所 指 的 心 输 出 量, 都 是 指 每 分 输 出 量, 通 常 用 每 搏 输 出 量 和 心 率 的 乘 积 来 计 算, 即 : 心 输 出 量 = 每 搏 输 出 量 心 率 直 接 测 量 每 分 输 出 量 是 困 难 的 通 常 可 采 用 Fick 氏 法 以 下 列 公 式 间 接 地 测 算 动 物 的 心 输 出 量 : 每 分 钟 由 肺 循 环 所 吸 收 的 氧 量 每 分 输 出 量 = 每 毫 升 动 脉 血 含 氧 量 - 每 毫 升 静 脉 血 含 氧 量 例 如 测 得 山 羊 ( 体 重 24kg, 心 率 为 70 次 /min) 每 分 钟 吸 收 的 氧 量 为 176ml, 每 升 动 静 脉 血 液 的 含 氧 量 之 差 为 0.0583ml, 则 该 山 羊 的 每 分 输 出 量 就 为 :176 0.0583=3018ml 用 同 样 的 方 法 可 测 得 马 (500kg 体 重 ) 的 每 分 输 出 量 约 为 29L; 牛 (500kg 体 重 ) 的 约 为 34.8L 正 常 时, 心 输 出 量 总 是 和 动 物 代 谢 水 平 相 适 应 的 机 体 各 器 官 活 动 加 强 时, 为 了 适 应 代 谢 增 强 的 需 要, 心 输 出 量 就 增 多 心 脏 这 种 能 够 通 过 增 加 心 输 出 量 来 适 应 机 体 需 要 的 能 力, 叫 做 心 力 储 备 如 果 心 力 储 备 发 挥 到 最 大 限 度 后 仍 不 能 适 应 机 体 需 要, 就 发 生 心 力 衰 竭 锻 炼 和 调 教 能 促 进 心 肌 发 达 和 改 善 神 经 系 统 对 心 脏 功 能 的 调 节 能 力, 因 而 能 有 效 地 提 高 心 力 储 备 心 力 储 备 强 大 的 心 脏, 最 大 心 输 出 量 可 以 比 静 息 时 的 心 输 出 量 几 乎 提 高 10 倍 而 心 力 储 备 很 小 的 心 脏, 在 进 行 中 等 强 度 活 动 时, 就 会 出 现 心 力 衰 竭 症 状 1.3.3.2 影 响 心 输 出 量 的 因 素 心 输 出 量 取 决 于 心 率 及 每 搏 输 出 量, 因 此, 心 率 的 改 变 以 及 能 影 响 每 搏 输 出 量 的 因 素 都 可 以 引 起 心 输 出 量 的 改 变 ⑴ 心 室 舒 张 末 期 容 积 (end diastolic volume) 即 心 室 在 舒 张 期 末 射 血 前 的 容 积 实 验 证 明, 心 肌 的 收 缩 力 决 定 于 心 肌 收 缩 前 的 肌 纤 维 长 度, 即 心 室 舒 张 末 期 的 容 积 在 一 定 范 围 内, 心 室 舒 张 末 期 的 容 积 越 大, 心 室 肌 的 收 缩 能 力 也 越 强, 每 搏 输 出 量 也 越 多 当 心 舒 末 期 充 盈 量 使 心 室 舒 张 末 期 压 力 ( 前 负 荷 ) 达 最 适 程 度 时, 心 肌 将 以 最 适 初 长 表 现 为 最 大 的 收 缩 力 若 心 室 舒 张 末 期 容 积 过 大, 心 肌 初 长 超 过 最 适 极 限, 心 肌 收 缩 力 反 而 下 降, 结 果 心 输 出 量 明 显 低 于 回 心 血 量 即 表 现 为 心 力 衰 竭 ⑵ 心 肌 后 负 荷 心 肌 后 负 荷 是 指 心 室 肌 收 缩 时 承 受 的 负 荷, 也 即 心 室 收 缩 射 血 时 面 临 的 动 脉 压 的 阻 力 大 小 在 心 率 心 肌 初 长 度 和 收 缩 力 不 变 的 情 况 下, 如 果 动 脉 压 增 高, 血 液 从 心 室 射 入 动 脉 的 阻 力 增 大, 等 容 收 缩 期 室 内 压 峰 值 必 然 也 增 高, 从 而 使 等 容 收 缩 期 延 长 而 47

射 血 期 缩 短, 同 时, 射 血 期 心 室 肌 纤 维 缩 短 的 程 度 和 速 度 均 减 小 射 血 速 度 减 慢, 搏 出 量 因 此 减 少 ⑶ 心 率 在 一 定 范 围 内, 心 率 的 增 加 能 使 心 输 出 量 随 之 增 加 但 心 率 过 快 就 会 使 心 动 周 期 的 时 间 缩 短, 特 别 是 舒 张 期 的 时 间 缩 短 这 样 就 会 造 成 心 室 在 还 没 有 被 血 液 完 全 充 盈 的 情 况 下 进 行 收 缩, 以 致 每 搏 输 出 量 减 少 反 之, 心 率 过 慢, 由 于 回 心 血 量 大 都 是 在 心 室 快 速 充 盈 期 进 入 心 室 的, 在 间 歇 期 又 使 心 室 进 一 步 充 盈, 此 时 即 使 心 率 更 慢 心 舒 期 更 长 也 并 不 能 相 应 提 高 充 盈 量, 结 果 反 而 由 于 射 血 次 数 减 少 而 使 心 输 出 量 下 降 经 过 良 好 训 练 的 家 畜, 主 要 依 靠 增 加 每 搏 输 出 量 来 提 高 心 输 出 量 ; 而 没 有 经 过 充 分 训 练 的 家 畜 常 常 依 靠 增 加 心 率 来 提 高 心 输 出 量 1.3.4 心 音 心 音 (heart sound) 是 心 脏 在 泵 血 过 程 中 由 于 瓣 膜 动 脉 管 壁 心 肌 等 发 生 振 动 而 产 生 的 若 用 听 诊 器 在 动 物 胸 壁 一 定 区 域 内 听 诊, 在 一 个 心 动 周 期 内 一 般 可 听 到 通 塔 这 两 个 心 音 偶 尔 还 可 听 到 第 三 个 心 音 若 记 录 心 音 图 (cardiophonogram) 有 时 可 发 现 第 四 心 音 这 4 种 心 音 分 别 是 由 不 同 部 位 产 生 的 振 动 所 引 起 的 因 此, 临 床 中 根 据 这 4 种 心 音 产 生 的 强 弱 持 续 时 间 的 长 短, 来 评 价 心 脏 的 功 能 状 态 各 种 心 音 产 生 的 时 间 及 原 理 如 下 : ⑴ 第 一 心 音 发 生 在 心 缩 期, 它 标 志 着 心 室 收 缩 开 始, 在 开 始 射 血 时, 心 音 达 到 最 大 值 第 一 心 音 持 续 时 间 长 音 调 低, 属 浊 音, 在 心 尖 搏 动 处 听 得 最 清 楚 第 一 心 音 的 产 生 主 要 由 以 下 几 个 因 素 引 起 :1 心 室 收 缩 时, 房 室 瓣 闭 合 运 动 和 腱 索 张 力 增 加 时 所 发 生 的 振 动, 以 及 心 室 内 压 增 加 时 血 液 冲 击 瓣 膜 叶 片 和 腱 索 所 引 起 的 弹 性 振 动 ;2 心 室 射 出 的 血 液 冲 击 主 动 脉 壁 及 肺 动 脉 壁 所 引 起 的 振 动 ;3 心 室 肌 收 缩 所 引 起 的 心 室 壁 振 动 第 一 心 音 主 要 反 映 心 肌 的 收 缩 力 量 以 及 房 室 瓣 的 功 能 状 况 ⑵ 第 二 心 音 发 生 于 心 舒 期, 它 标 志 着 心 室 舒 张 开 始 第 二 心 音 持 续 时 间 较 短, 音 调 较 高 产 生 的 原 因 主 要 是 :1 心 室 内 压 突 然 下 降, 引 起 心 室 壁 振 动 ;2 主 动 脉 瓣 和 肺 动 脉 瓣 迅 速 关 闭 所 产 生 的 振 动 实 质 上, 第 二 心 音 分 主 动 脉 音 和 肺 动 脉 音, 分 别 在 主 动 脉 和 肺 动 脉 听 诊 区 可 听 得 很 清 楚 第 二 心 音 主 要 反 映 动 脉 血 压 的 高 低 以 及 半 月 瓣 的 功 能 状 态 ⑶ 第 三 心 音 发 生 在 第 二 心 音 之 后, 持 续 时 间 短, 音 弱, 在 马 骡 狗 等 动 物 中 可 听 到, 其 它 动 物 中 不 易 听 到 第 三 心 音 主 要 是 由 于 心 室 舒 张 后, 心 房 中 的 血 液 快 速 充 盈 心 室, 引 起 心 室 壁 的 振 动 而 产 生 的 ⑷ 第 四 心 音 发 生 在 第 一 心 音 之 前, 并 与 之 相 连 续 起 源 于 心 房 收 缩 所 引 起 的 心 室 快 速 充 盈, 是 一 种 低 频 率 和 低 振 幅 的 振 动 音 第 四 心 音 一 般 不 能 听 到, 但 能 在 心 音 图 上 找 到 1.4 心 电 图 心 电 图 (electrocardiogram) 是 心 电 活 动 由 体 表 描 记 所 得 的 电 位 变 化 曲 线, 反 映 心 脏 兴 奋 起 源 以 及 兴 奋 扩 布 于 心 房 心 室 的 过 程 体 表 心 电 图 与 由 微 电 极 直 接 插 入 单 个 心 肌 细 胞 所 记 录 的 跨 膜 电 位 变 化 明 显 不 同, 也 和 心 脏 缩 舒 等 机 械 活 动 无 直 接 关 系 动 物 体 内 含 有 大 量 体 液 和 电 解 质, 是 具 有 长 宽, 厚 三 维 空 间 的 容 积 导 体 心 脏 在 兴 奋 过 程 中 产 生 的 电 变 化, 可 沿 机 体 这 个 容 积 导 体 传 播 到 体 表 的 各 个 部 位 所 以, 用 两 条 导 线 联 接 引 导 电 极, 放 在 体 表 的 任 何 两 个 部 位, 与 心 电 图 机 的 电 流 计 相 接, 都 可 记 录 出 心 脏 周 期 性 变 化 的 电 位 图 形 记 录 心 电 图 时, 安 置 电 极 的 方 法 称 为 导 联 根 据 容 积 导 电 的 规 律, 在 机 体 任 何 两 点 间 都 可 以 记 录 出 心 电 图, 因 此 就 有 无 数 个 导 联 但 在 临 床 心 电 图 工 作 中, 为 了 便 于 对 不 同 患 畜 或 同 一 患 畜 不 同 时 期 的 心 电 图 进 行 比 较 和 诊 断, 对 电 极 的 安 放 部 位 和 导 联 连 接 方 法 都 做 了 严 格 的 规 定 目 前 常 用 的 导 联 有 标 准 导 联 加 压 单 极 肢 体 导 联 和 胸 导 联 48

⑴ 标 准 导 联 这 是 一 种 双 极 肢 体 导 联, 它 又 可 分 为 Ⅰ Ⅱ Ⅲ 三 种 导 联, 它 们 具 体 的 联 接 方 法 如 下 : 导 联 名 称 正 电 极 位 置 负 电 极 位 置 Ⅰ 导 联 左 前 肢 肘 关 节 内 侧 右 前 肢 肘 关 节 内 侧 Ⅱ 导 联 左 后 肢 膝 关 节 内 侧 右 前 肢 肘 关 节 内 侧 Ⅲ 导 联 左 后 肢 膝 关 节 内 侧 左 前 肢 肘 关 节 内 侧 这 种 导 联 的 两 个 电 极 都 是 有 效 电 极, 所 记 录 到 的 是 这 两 个 接 点 之 间 的 电 位 差 这 种 导 联 也 可 称 为 双 极 肢 体 导 联 ⑵ 加 压 单 极 肢 体 导 联 把 测 量 电 极 置 于 左 前 肢 与 右 前 肢 肘 关 节 内 侧 或 左 后 肢 膝 关 节 内 侧 中 任 何 一 个 肢 体 上, 其 余 两 个 肢 体 的 引 导 电 极 联 接 在 一 起 作 零 电 极, 这 样 测 得 的 心 电 图 只 反 映 测 量 电 极 所 在 部 位 的 电 位 变 化 情 况 由 于 其 测 得 的 心 电 图 振 幅 可 比 由 标 准 导 联 测 得 的 提 高 1.5 倍, 故 称 为 加 压 单 极 肢 体 导 联, 通 常 用 avl avr 和 avf 代 表 ⑶ 胸 导 联 把 左 前 肢 右 前 肢 和 左 后 肢 的 电 极 联 在 一 起 作 为 零 电 极 测 量 电 极 置 于 胸 壁 的 不 部 位, 分 别 构 成 各 种 单 极 胸 导 联 各 种 动 物 因 其 心 脏 的 位 置 不 尽 相 同, 电 极 安 放 的 位 置 和 名 称 也 各 有 区 别 导 联 方 法 不 同, 描 记 的 心 电 波 形 也 各 不 相 同 各 种 动 物 因 其 心 脏 去 极 和 复 极 过 程 等 的 不 同, 心 电 波 形 也 各 不 相 同 哺 乳 动 物 典 型 的 心 电 图 通 常 由 一 个 P 波 一 个 QRS 波 群 和 一 个 T 波 组 成, 有 时 在 T 波 后 还 会 出 现 一 个 小 的 U 波 ( 图 3-9) 分 析 心 电 图 时, 主 要 是 看 各 波 波 幅 高 低, 历 时 长 短 以 及 波 形 的 变 化 和 方 向 P 波 反 映 的 是 左 右 心 房 去 极 化 过 程, 其 波 形 往 往 小 而 圆 钝 P 波 的 上 升 部 分 表 示 右 心 房 开 始 兴 奋, 其 下 降 部 分 表 示 兴 奋 从 右 心 房 传 播 到 左 心 房 P 波 的 持 续 时 间 相 当 于 兴 奋 在 两 个 心 房 传 导 的 时 间 心 房 复 极 化 时 所 产 生 的 Ta 波, 其 波 形 与 P 波 相 反, 波 幅 很 低, 因 Ta 波 与 P-R 段 QRS 波 群 和 ST 段 的 初 期 重 叠 在 一 起, 故 在 心 电 图 上 常 不 易 见 到 QRS 波 群 典 型 的 QRS 波 群 往 往 包 括 了 3 个 相 连 的 波 : 第 一 个 是 向 下 的 Q 波 ; 第 二 个 是 高 而 尖 峭 的 向 上 的 R 波 ; 第 三 个 是 一 个 向 下 的 S 波 它 所 反 映 的 是 左 右 心 室 兴 奋 传 播 过 程 的 电 位 变 化, 其 中 Q 波 表 示 室 间 隔 去 极,R 波 表 示 左 右 心 室 壁 去 极,S 波 表 示 心 室 全 部 去 极 完 毕 QRS 复 合 波 所 占 的 时 间 代 表 心 室 肌 兴 奋 传 播 所 需 的 时 间 T 波 是 继 QRS 波 群 之 后 的 一 个 波 幅 较 低 而 持 续 时 间 较 长 的 波, 它 反 映 心 室 兴 奋 后 的 复 极 化 过 程 复 极 化 过 程 较 去 极 化 过 程 缓 慢, 故 占 用 时 间 长 P-Q 间 期 是 指 P 波 起 点 到 QRS 波 群 起 点 的 时 间 间 隔, 代 表 心 房 开 始 兴 奋 到 心 室 开 始 兴 奋 的 间 隔 时 间, 即 兴 奋 通 过 心 房 房 室 交 界 和 房 室 束 的 时 间 若 P-Q 间 期 显 著 延 长, 表 明 房 室 结 或 房 室 束 传 导 阻 滞, 这 在 临 床 上 有 重 要 的 参 考 价 值 Q-T 间 期 是 指 QRS 波 群 起 点 到 T 波 终 点 的 时 间, 代 表 心 室 开 始 去 极 兴 奋 到 全 部 心 室 完 成 复 极 化 所 需 的 时 间 其 长 短 与 心 率 有 密 切 关 系, 心 率 越 快, 此 间 期 越 短 S-T 段 是 指 QRS 波 群 终 点 到 T 波 起 点 的 时 间, 代 表 心 室 各 部 分 均 处 于 去 极 化 状 态, 无 电 位 差, 因 此, 它 应 位 于 等 电 位 线 上 若 某 一 部 位 的 心 室 肌 因 缺 血 缺 氧 或 出 现 病 理 变 化 时, 该 部 位 的 电 位 与 正 常 部 位 的 电 位 之 间 会 出 现 电 位 差, 使 S-T 段 偏 离 等 电 位 线, 如 心 肌 炎 时,S-T 段 往 往 下 移 这 在 临 床 上 有 极 重 要 的 参 考 价 值 U 波 在 T 波 之 后 有 时 出 现 一 个 小 波 其 产 生 原 因 还 不 太 清 楚 有 人 认 为 是 心 肌 舒 张 时 各 部 先 后 产 生 的 负 后 电 位 形 成 的 ; 也 有 人 认 为 是 浦 肯 野 氏 纤 维 复 极 化 时 形 成 的 2 血 管 的 生 理 活 动 血 管 可 分 为 动 脉 毛 细 血 管 和 静 脉 3 大 类 各 类 血 管 因 在 整 个 血 管 系 统 中 所 处 的 部 位 不 49

同, 结 构 各 异, 因 此 在 功 能 上 也 具 有 不 同 的 特 点 ⑴ 主 动 脉 和 大 动 脉 管 壁 坚 厚, 含 有 丰 富 的 弹 性 纤 维, 故 富 于 伸 展 性 和 弹 性 心 室 射 血 时, 主 动 脉 和 大 动 脉 被 动 扩 张, 容 积 增 大, 暂 时 多 容 纳 一 部 分 血 液 心 室 舒 张 时, 被 扩 张 的 动 脉 管 壁 发 生 弹 性 回 缩, 将 射 血 期 多 容 纳 的 那 部 分 血 液 继 续 推 向 外 周, 因 此, 又 称 之 为 弹 性 贮 器 血 管 ⑵ 小 动 脉 和 微 动 脉 大 动 脉 逐 渐 分 支 成 中 小 动 脉, 最 细 的 小 动 脉 称 为 微 动 脉 随 着 分 支 的 不 断 进 行, 动 脉 的 口 径 渐 细 管 壁 渐 薄, 管 壁 中 的 弹 性 纤 维 渐 少, 平 滑 肌 的 成 分 则 渐 多 小 动 脉 和 微 动 脉 管 壁 富 含 平 滑 肌, 收 缩 性 好 在 神 经 和 体 液 因 素 的 调 节 下, 通 过 对 血 管 壁 平 滑 肌 缩 舒 活 动 的 调 节, 可 改 变 血 管 的 口 径, 从 而 改 变 血 流 的 阻 力, 影 响 血 压 和 控 制 微 循 环 的 血 流 量 由 于 小 动 脉 和 微 动 脉 中 血 液 速 度 很 快, 口 径 又 小, 故 血 流 阻 力 很 大, 因 此 称 为 阻 力 血 管 (resistance vessels) ⑶ 毛 细 血 管 数 量 极 多, 口 径 很 细, 平 均 只 有 几 个 微 米, 恰 好 能 容 纳 红 细 胞 排 成 单 行 通 过 但 其 总 横 断 面 积 最 大, 因 此 血 流 速 度 极 慢 其 管 壁 薄, 只 由 一 层 内 皮 细 胞 及 外 面 的 一 层 基 膜 构 成, 因 此 通 透 性 好, 是 血 液 与 组 织 进 行 物 质 交 换 的 部 位, 故 又 称 为 交 换 血 管 (exchange vessels) ⑷ 静 脉 毛 细 血 管 汇 合 成 为 微 静 脉, 管 壁 中 又 开 始 出 现 平 滑 肌 再 汇 合 成 小 静 脉 时, 管 壁 中 已 有 完 整 的 平 滑 肌 层 静 脉 和 相 应 的 动 脉 比 较, 其 数 量 较 多 口 径 较 大 管 壁 较 薄 弹 性 较 小, 故 容 量 较 大, 可 扩 张 性 较 强 也 就 是 说, 静 脉 内 较 小 的 压 力 变 化 就 可 导 致 较 大 的 容 积 变 化 在 安 静 状 态 下, 循 环 血 量 的 60~70% 容 纳 在 静 脉 内, 因 此, 静 脉 在 血 管 系 统 中 起 着 血 液 贮 存 库 的 作 用, 被 称 为 容 量 血 管 (capacitance vessels) 综 上 所 述, 可 见 血 管 系 统 在 体 内 起 着 输 送 分 配 贮 存 血 液 调 节 血 流 的 功 能, 参 与 实 现 机 体 与 环 境 之 间 的 物 质 交 换 过 程 2.1 血 压 的 概 念 血 压 (blood pressure) 是 指 血 管 内 血 流 对 于 单 位 面 积 血 管 壁 的 侧 压 力 心 血 管 系 统 中 各 部 位 的 血 压 是 不 一 样 的, 通 常 所 说 的 血 压 是 指 一 些 常 规 检 查 部 位 的 动 脉 血 压, 如 肱 动 脉 颈 总 动 脉 股 动 脉 等 处 的 动 脉 血 压, 一 般 将 大 气 压 作 为 生 理 上 的 血 压 零 值 血 压 的 高 低 以 它 高 于 或 低 于 大 气 压 的 数 值 表 示, 通 常 以 千 帕 (kpa) 为 单 位 例 如 : 动 脉 血 压 为 13.3kPa, 就 是 指 动 脉 内 血 液 对 血 管 壁 的 侧 压 比 大 气 压 高 13.3kPa 导 致 血 压 产 生 的 因 素 主 要 有 两 个 : 1 血 液 充 盈 血 管 在 封 闭 的 循 环 系 统 中, 血 液 充 盈 其 间 在 实 验 条 件 下, 即 使 让 心 脏 暂 时 停 止 跳 动, 心 血 管 各 部 分 仍 有 相 等 的 超 过 大 气 压 0.93kPa 的 血 压 这 种 由 于 血 液 充 满 血 管 系 统 的 压 力 叫 循 环 系 统 平 均 充 盈 压 (mean circulatory filling pressure) 它 反 映 循 环 系 统 中 血 液 的 充 盈 程 度, 它 的 大 小 取 决 于 血 量 与 循 环 系 统 容 量 之 间 的 相 对 关 系 假 如 血 量 增 多 或 血 管 容 量 缩 小, 则 循 环 系 统 平 均 充 盈 压 升 高 ; 反 之, 则 下 降 血 液 充 盈 血 管 是 血 压 产 生 的 前 提 2 心 脏 射 血 心 脏 射 血 时, 心 肌 作 的 功 转 化 为 血 液 动 能 但 是, 射 出 的 血 液 由 于 外 周 阻 力 (peripheral resistance) 的 存 在 而 不 能 立 即 全 部 流 过 末 稍 血 管, 大 约 有 每 搏 输 出 量 的 2/3 的 血 液 不 能 迅 速 流 走, 形 成 对 血 管 壁 的 侧 压, 迫 使 大 动 脉 血 管 壁 被 动 扩 张, 其 动 能 也 就 转 化 为 势 能 当 心 脏 舒 张 时, 大 动 脉 管 壁 开 始 弹 性 回 缩, 将 贮 存 起 来 的 势 能 重 新 转 化 为 推 动 血 液 流 动 的 动 能, 使 血 液 得 以 继 续 往 前 流 动, 这 样 动 脉 系 统 无 论 在 心 脏 的 收 缩 期 还 是 舒 张 期 都 能 保 持 稳 定 的 血 压 来 推 动 血 液 循 环 血 液 在 血 管 内 向 前 流 动 的 过 程 中, 其 动 能 因 不 断 地 被 用 来 克 服 外 周 阻 力 而 逐 渐 消 耗, 50

这 样 它 势 必 要 将 一 部 分 势 能 转 化 为 动 能, 从 而 保 证 血 液 继 续 向 前 流 动, 血 压 也 就 随 之 下 降 因 此, 机 体 内 各 部 位 的 血 压 是 不 均 等 的 在 体 循 环 中, 主 动 脉 处 血 压 最 高, 随 着 动 脉 分 支 变 细, 血 流 为 克 服 血 管 阻 力 消 耗 的 能 量 相 应 变 大, 血 压 逐 渐 降 低 在 颈 静 脉 接 近 胸 腔 处, 血 压 接 近 于 零, 即 与 大 气 压 相 等 血 管 系 统 产 生 的 这 种 压 力 梯 度 具 有 极 为 重 要 的 生 理 意 义 如 果 血 管 各 部 位 所 受 的 压 力 相 等, 则 血 液 就 不 能 流 动 正 是 由 于 存 在 这 种 压 力 梯 度, 血 液 才 得 以 从 心 脏 射 出, 经 动 脉 毛 细 血 管 和 静 脉 再 回 流 至 心 脏 由 此 可 见, 心 血 管 各 部 位 的 压 力 梯 度 是 血 液 循 环 流 动 的 重 要 条 件 2.2 动 脉 血 压 与 动 脉 脉 搏 2.2.1 动 脉 血 压 及 其 影 响 因 素 动 脉 血 压 (arterial blood pressure) 根 据 循 环 系 统 中 血 管 的 不 同, 血 压 也 相 应 地 分 为 动 脉 血 压 毛 细 血 管 血 压 和 静 脉 血 压 一 般 所 谓 的 血 压 系 指 体 循 环 的 动 脉 血 压, 它 的 高 低 决 定 了 其 它 部 位 血 管 的 血 压 不 同 种 属 的 动 物, 其 血 压 也 随 年 龄 性 别 及 生 理 状 况 的 变 化 而 变 化 ( 见 表 3-3) 表 3-3 各 种 动 物 的 正 常 血 压 数 值 kpa(mmhg)* 种 别 收 缩 压 舒 张 压 种 别 收 缩 压 舒 张 压 种 别 收 缩 压 舒 张 压 18.67 12.00 40.00 30.67 14.67 8.67 马 长 颈 鹿 ** 兔 (140) (90) (300) (230) (110) (65) 19.33 12.00 17.33 12.00 小 白 14.67 9.33 牛 猪 (145) (90) (130) (90) 鼠 (110) (70) 18.00 12.00 17.33 12.00 20.00 16.00 绵 羊 狗 鸡 (135) (90) (130) (90) (150) (120) 17.33 11.33 16.67 10.00 山 羊 猫 (130) (85) (125) (75) * 由 颈 总 动 脉 压 换 算 至 心 脏 位 ** 长 颈 鹿 脑 部 动 脉 血 压 为 17.33/9.33 kpa(130/71 mmhg) 动 脉 血 压 在 一 个 心 动 周 期 中 是 呈 周 期 性 变 化 的 在 心 室 收 缩 时, 动 脉 血 压 上 升, 约 在 收 缩 中 期, 动 脉 血 压 可 以 达 到 最 高 值, 这 时 的 血 压 称 为 收 缩 压 (systolic pressure) 或 最 高 压 随 后, 动 脉 血 压 下 降 心 室 开 始 舒 张 后, 血 压 迅 速 下 降, 在 心 舒 期, 血 压 降 至 最 低 值, 称 之 舒 张 压, 亦 称 最 低 压 收 缩 压 与 舒 张 压 之 差 称 为 脉 搏 压 ( 脉 压 ) 收 缩 压 主 要 反 映 心 缩 力, 二 者 呈 正 相 关 舒 张 压 主 要 反 映 外 周 阻 力, 二 者 亦 呈 正 相 关 脉 搏 压 主 要 反 映 动 脉 管 壁 的 弹 性, 二 者 呈 负 相 关 心 脏 在 整 个 心 动 周 期 中 所 给 予 动 脉 内 血 液 的 平 均 推 动 力, 叫 做 平 均 动 脉 压, 简 称 平 均 压 由 于 在 每 个 心 动 周 期 中 心 舒 期 比 心 缩 期 长, 动 脉 血 压 处 在 舒 张 压 水 平 的 时 间 较 长, 所 以 平 均 压 不 应 该 是 收 缩 压 和 舒 张 压 的 简 单 平 均 数, 其 数 值 应 等 于 舒 张 压 +1/3 脉 压 血 压 的 大 小 取 决 于 心 输 出 量 和 外 周 阻 力 二 者 的 相 互 作 用, 前 者 取 决 于 每 搏 输 出 量 和 心 率, 后 者 取 决 于 小 动 脉 口 径 和 血 液 沾 滞 性 此 外, 大 动 脉 管 壁 的 弹 性 循 环 血 量 和 血 管 系 统 容 量 之 间 的 相 互 关 系 等 因 素 的 改 变, 都 能 影 响 血 压 ⑴ 每 搏 输 出 量 当 每 搏 输 出 量 升 高 而 外 周 阻 力 和 心 率 变 化 不 大 时, 血 压 的 上 升 表 现 为 收 缩 压 升 高 为 主, 舒 张 压 升 高 不 多, 因 而 脉 搏 压 加 大 ; 反 之, 当 每 搏 输 出 量 减 少 时, 则 主 要 使 收 缩 压 降 低, 脉 压 减 小 可 见, 在 一 般 情 况 下, 收 缩 压 的 高 低 主 要 反 映 心 脏 每 搏 输 出 量 的 多 少 ⑵ 心 率 由 于 正 常 每 次 心 脏 射 出 血 量 的 2/3 是 在 心 舒 期 从 大 动 脉 流 至 外 周, 故 当 心 率 增 快 时, 心 舒 期 缩 短, 使 心 舒 期 末 大 动 脉 内 积 存 的 血 量 较 多, 导 致 舒 张 压 升 高 在 每 搏 输 出 量 51

不 变 的 条 件 下, 舒 张 压 的 升 高 将 较 收 缩 压 升 高 显 著, 结 果 脉 压 减 小 ; 心 率 减 慢 时, 脉 压 增 大 ⑶ 外 周 阻 力 是 血 液 流 向 外 周 血 管 所 遇 阻 力 的 总 称 如 果 心 输 出 量 不 变 而 外 周 阻 力 加 大, 则 心 舒 期 血 液 向 外 周 流 动 的 速 度 减 慢, 心 舒 期 末 存 留 在 主 动 脉 中 的 血 量 增 多, 舒 张 压 升 高 在 心 缩 期, 由 于 动 脉 血 压 升 高 使 血 流 速 度 加 快, 因 此 收 缩 压 升 高 不 如 舒 张 压 升 高 明 显, 脉 压 也 相 对 减 小 反 之, 当 外 周 阻 力 减 小 时, 舒 张 压 降 低 比 收 缩 压 降 低 明 显, 故 脉 压 加 大 可 见, 舒 张 压 的 高 低 主 要 反 映 外 周 阻 力 的 大 小 引 起 外 周 阻 力 改 变 的 因 素 主 要 是 血 液 的 粘 滞 性 和 血 管 口 径 粘 滞 性 增 大, 可 加 大 液 体 层 之 间 的 内 摩 擦 及 其 与 管 壁 之 间 的 外 摩 擦, 血 液 流 速 减 慢, 外 周 阻 力 增 大 在 一 般 情 况 下, 血 液 的 粘 滞 性 变 化 是 不 大 的, 但 在 严 重 贫 血 或 红 细 胞 增 多 等 病 理 状 态 下, 血 液 的 粘 滞 性 发 生 显 著 变 化 时, 将 引 起 血 压 的 变 化 小 血 管 口 径 对 外 周 阻 力 的 大 小 起 着 决 定 性 的 影 响, 骨 骼 肌 和 腹 腔 脏 器 阻 力 血 管 口 径 缩 小 而 造 成 外 周 阻 力 加 大, 血 管 容 量 缩 小 ; 反 之, 外 周 阻 力 变 小, 血 管 容 量 增 大 机 体 的 神 经 体 液 调 节 系 统 可 以 通 过 调 节 小 血 管 口 径 来 起 到 调 节 血 压 的 目 的 在 失 血 不 十 分 严 重 时, 机 体 就 是 靠 通 过 调 节 小 血 管 口 径 来 维 持 血 压 的 稳 定 的 ⑷ 主 动 脉 与 大 动 脉 的 弹 性 如 前 所 述, 由 于 主 动 脉 和 大 动 脉 的 弹 性 贮 器 作 用, 动 脉 血 压 的 波 动 幅 度 明 显 小 于 心 室 内 压 的 波 动 幅 度 如 果 这 种 弹 性 发 生 改 变, 则 其 缓 冲 血 压 的 能 力 也 随 之 发 生 变 化 例 如, 血 管 壁 的 弹 性 减 低, 缓 冲 血 压 的 能 力 减 弱, 从 而 导 致 收 缩 压 上 升 舒 张 压 下 降 脉 压 增 大 ⑸ 循 环 血 量 和 血 管 系 统 容 量 的 比 例 关 系 循 环 血 量 和 血 管 系 统 的 容 量 相 适 应, 才 能 使 血 管 系 统 足 够 地 充 盈, 产 生 一 定 的 体 循 环 平 均 充 盈 压 在 正 常 情 况 下, 循 环 血 量 和 血 管 容 量 是 相 适 应 的, 血 管 系 统 充 盈 程 度 的 变 化 不 大 大 量 失 血 或 严 重 脱 水 时, 循 环 血 量 减 少, 此 时 如 果 血 管 系 统 的 容 量 改 变 不 大, 则 体 循 环 平 均 充 盈 压 必 然 降 低, 使 动 脉 压 降 低 输 血 或 补 液 能 使 血 压 回 升 在 另 一 些 情 况 下, 如 果 循 环 血 量 不 变 而 血 管 系 统 容 量 增 大, 也 会 造 成 动 脉 血 压 下 降 为 了 便 于 叙 述, 我 们 将 这 些 影 响 动 脉 血 压 的 因 素 分 别 作 了 介 绍, 它 们 的 单 独 作 用 机 理 是 根 据 一 些 分 析 性 实 验 的 结 果 归 纳 出 来 的 但 在 机 体 内, 这 些 因 素 往 往 不 是 单 一 地 起 作 用, 它 们 常 常 互 相 联 系 互 相 制 约, 共 同 来 影 响 和 调 节 机 体 的 血 压 2.2.2 动 脉 脉 搏 随 着 心 脏 周 期 性 地 收 缩 与 舒 张, 主 动 脉 壁 相 应 地 发 生 扩 张 与 回 缩 的 弹 性 搏 动, 且 这 种 搏 动 可 以 弹 性 压 力 波 的 形 式 沿 着 动 脉 管 壁 传 播, 直 至 动 脉 末 稍 动 脉 管 壁 的 这 种 搏 动, 称 为 动 脉 脉 搏 通 常 所 谓 的 脉 搏, 即 指 动 脉 脉 搏 动 脉 脉 搏 可 在 外 周 浅 表 动 脉, 如 颌 外 动 脉 股 动 脉 或 尾 动 脉 触 摸 到, 也 可 用 脉 搏 描 记 仪 予 以 记 录, 得 出 脉 搏 波 的 波 形 图, 称 作 脉 搏 图 脉 搏 图 由 两 部 分 组 成, 即 一 个 上 升 支 与 一 个 下 降 支 上 升 支 比 较 陡 峭, 因 为 上 升 支 的 出 现 在 时 间 上 相 当 于 心 室 快 速 射 血 期, 是 由 于 主 动 脉 内 压 急 剧 上 升 管 壁 突 然 扩 张 所 致 上 升 支 的 波 幅 及 陡 峭 度 受 被 测 动 脉 区 域 距 离 心 脏 的 远 近 心 输 出 量 心 室 射 血 速 度 动 脉 外 周 阻 力 与 管 壁 弹 性 的 影 响 下 降 支 则 比 较 平 坦 在 射 血 后 期, 输 出 血 量 减 少, 动 脉 压 力 降 低, 血 管 口 径 回 缩, 形 成 了 下 降 支 的 前 段 当 心 舒 期 开 始, 血 液 向 心 室 返 流, 主 动 脉 压 迅 速 减 小, 下 降 支 骤 降 此 时, 由 于 半 月 瓣 关 闭, 回 流 的 血 液 被 主 动 脉 瓣 弹 回, 动 脉 压 又 在 瞬 间 稍 有 回 升, 管 壁 又 稍 有 扩 张, 从 而 在 下 降 支 的 中 段 形 成 了 一 个 小 波, 称 降 中 波 随 着 心 舒 期 的 持 续, 动 脉 血 压 进 一 步 下 降, 管 壁 继 续 回 缩, 脉 搏 波 下 降 支 继 续 平 坦 下 降, 构 成 下 降 支 后 段 下 降 支 大 致 反 映 了 外 周 阻 力 的 高 低 动 脉 脉 搏 波 的 传 播 速 度 主 要 取 决 于 血 管 壁 的 弹 性 主 动 脉 的 弹 性 纤 维 层 越 厚, 波 的 传 播 速 度 越 慢 外 周 动 脉 弹 性 纤 维 层 变 薄, 波 的 传 播 速 度 变 快, 但 脉 搏 波 速 度 总 是 远 较 血 流 速 度 为 快 动 脉 脉 搏 波 的 传 播 速 度 一 般 为 5~9m/s, 比 大 动 脉 中 的 血 流 速 度 快 十 几 倍 动 脉 脉 搏 不 但 能 够 直 接 反 映 心 率 和 心 动 周 期 的 节 律, 而 且 能 够 在 一 定 程 度 上 通 过 脉 搏 的 速 度 幅 度 52

硬 度 频 率 等 特 性 反 映 整 个 循 环 系 统 的 功 能 状 态 所 以 检 查 动 脉 脉 搏 有 很 重 要 的 临 床 意 义 2.3 静 脉 血 压 静 脉 血 流 及 静 脉 脉 搏 2.3.1 静 脉 血 压 静 脉 血 压 (venous pressure) 是 指 静 脉 内 血 液 对 管 壁 产 生 的 侧 压 力 当 循 环 血 液 流 过 毛 细 血 管 之 后, 其 能 量 已 大 部 分 用 于 克 服 外 周 阻 力 而 被 消 耗, 再 加 上 静 脉 管 壁 薄, 易 扩 张, 容 量 大, 因 此, 到 了 静 脉 部 位 的 血 流 对 管 壁 产 生 的 侧 压 力 已 经 很 小, 故 静 脉 血 压 总 是 很 低 的, 在 整 个 静 脉 系 统 中 压 力 梯 度 也 很 小 在 小 静 脉 处 的 血 压 只 有 0.93~1.07kPa(7~8mmHg) 随 着 静 脉 管 径 增 大, 血 压 进 一 步 降 低, 至 右 心 房 时, 血 压 最 低, 已 接 近 于 零 通 常 把 右 心 房 或 胸 腔 内 大 静 脉 的 血 压 称 为 中 心 静 脉 压 (central venous pressure), 而 把 各 器 官 静 脉 的 血 压 称 为 外 周 静 脉 压 (peripheral venous pressure) 中 心 静 脉 压 的 高 低 取 决 于 心 脏 的 射 血 能 力 和 静 脉 血 回 流 的 速 度 如 果 心 脏 机 能 良 好, 能 及 时 将 回 心 的 血 液 射 入 动 脉, 则 中 心 静 脉 压 较 低 ; 反 之, 心 脏 射 血 机 能 减 弱 时, 回 流 的 血 液 淤 积 于 右 心 房 和 腔 静 脉 中, 致 使 中 心 静 脉 压 升 高 如 回 心 血 流 速 度 慢, 则 中 心 静 脉 压 下 降 中 心 静 脉 压 过 低, 常 表 示 血 量 不 足 或 静 脉 回 流 受 阻 输 血 输 液 过 多 或 速 度 过 快 超 过 心 脏 负 担 时, 中 心 静 脉 压 将 升 高 由 此 可 见, 输 液 必 须 慎 重 影 响 静 脉 血 压 的 因 素 非 常 复 杂, 主 要 有 以 下 几 项 ⑴ 左 心 室 的 收 缩 左 心 室 收 缩 产 生 的 力 量 是 推 动 血 液 前 进 的 动 力 当 血 液 通 过 毛 细 血 管 到 达 小 静 脉 时, 剩 下 来 的 压 力 大 约 是 0.93~1.07kPa 这 是 推 动 血 液 在 静 脉 系 统 中 流 动 的 动 力 之 一 当 血 液 到 达 右 心 房 时, 这 种 压 力 已 经 完 全 消 耗 ⑵ 微 动 脉 的 血 流 量 一 般 地 说, 从 微 动 脉 通 过 毛 细 血 管 流 进 静 脉 的 血 液 越 多, 静 脉 压 就 越 高 当 微 动 脉 舒 张 时, 静 脉 压 升 高 ; 微 动 脉 收 缩 时, 静 脉 压 下 降 但 事 实 上 这 种 因 素 对 静 脉 压 的 影 响 并 不 明 显 因 为 机 体 静 脉 系 统 能 根 据 从 动 脉 系 统 接 受 的 血 液 量, 通 过 反 射 性 的 血 管 舒 缩 来 调 节 血 管 容 量 当 动 脉 流 进 来 的 血 量 增 多 时, 小 静 脉 能 够 舒 张, 容 纳 较 多 血 液 而 维 持 静 脉 血 压 从 动 脉 流 进 的 血 量 减 少 时, 小 静 脉 就 收 缩 ⑶ 右 心 室 的 收 缩 和 舒 张 右 心 室 舒 张 时, 腔 静 脉 血 液 迅 速 流 进 右 心 房, 静 脉 血 压 稍 稍 下 降 右 心 室 收 缩 时, 静 脉 血 液 回 流 减 慢, 静 脉 血 压 略 微 回 升 ⑷ 静 脉 系 统 的 阻 力 它 包 括 微 静 脉 和 小 静 脉 的 扩 张 程 度 静 脉 血 液 的 速 度 血 液 粘 滞 程 度 等 因 素 对 静 脉 血 流 所 产 生 的 摩 擦 阻 力 静 脉 系 统 阻 力 增 大 时, 阻 力 区 的 静 脉 血 压 上 升, 而 阻 力 区 以 后 的 向 心 端, 静 脉 血 压 则 下 降 ⑸ 外 力 静 脉 管 壁 薄 而 柔 软, 常 易 于 受 到 外 力 影 响 而 变 形, 静 脉 血 压 也 随 之 改 变 例 如 : 呼 吸 运 动 肌 肉 收 缩 重 力 因 素 等 都 能 明 显 影 响 静 脉 血 压 2.3.2 静 脉 回 流 静 脉 系 统 的 重 要 作 用 是 输 送 血 液 流 回 右 心 房 血 液 在 静 脉 内 的 流 动, 主 要 依 赖 于 静 脉 与 右 心 房 之 间 的 压 力 差 能 引 起 这 种 压 力 差 发 生 变 化 的 任 何 因 素 都 能 影 响 静 脉 内 的 血 流, 从 而 改 变 由 静 脉 流 回 右 心 房 的 血 量, 即 静 脉 回 心 血 量 (venous return) 影 响 静 脉 回 流 最 主 要 的 因 素 有 : ⑴ 心 肌 收 缩 力 心 脏 收 缩 时, 迫 使 心 室 内 的 血 液 射 进 动 脉 ; 心 脏 舒 张 时, 心 室 与 心 房 内 压 下 降, 吸 引 静 脉 血 液 回 流 入 心 脏 心 肌 收 缩 力 越 强, 心 脏 射 血 越 多, 则 心 舒 期 末, 心 室 内 压 越 低, 吸 引 心 房 与 大 静 脉 血 液 流 回 心 室 的 力 就 越 大 因 此, 心 肌 收 缩 力 增 强 能 促 进 静 脉 回 流 ⑵ 呼 吸 运 动 呼 吸 运 动 时 胸 腔 内 产 生 的 负 压 变 化, 是 影 响 静 脉 回 流 的 另 一 个 重 要 因 素 胸 腔 内 压 比 大 气 压 低, 吸 气 时 更 低 由 于 静 脉 管 壁 薄 而 柔 软, 故 吸 气 时, 胸 腔 内 的 大 静 脉 受 53

到 负 压 牵 引 而 扩 张, 使 静 脉 容 积 增 大, 内 压 下 降, 因 而 对 静 脉 回 起 着 抽 吸 作 用 同 时, 由 于 吸 气 时 膈 的 后 退, 能 压 迫 腹 腔 内 脏 血 管 而 使 腹 腔 内 静 脉 血 回 流 加 快 ⑶ 骨 骼 肌 的 挤 压 作 用 骨 骼 肌 收 缩 时 能 挤 压 附 近 静 脉, 提 高 静 脉 内 压 力, 使 其 中 的 血 液 推 开 瓣 膜 朝 着 向 心 的 方 向 流 动 由 于 静 脉 中 的 瓣 膜 只 能 朝 着 心 脏 的 方 向 开 放, 所 以 骨 骼 肌 舒 张 时, 静 脉 内 的 血 液 不 会 倒 流 这 样, 骨 骼 肌 的 收 缩 和 舒 张 运 动 就 会 象 水 泵 一 样, 推 动 静 脉 内 的 血 液 向 右 心 房 方 向 流 动 2.3.3 静 脉 脉 搏 心 动 周 期 中 动 脉 脉 搏 的 波 动 传 至 毛 细 血 管 时 已 完 全 消 失, 故 外 周 静 脉 无 搏 动 但 右 心 房 缩 舒 活 动 时 产 生 的 压 力 变 化, 可 逆 向 传 递 到 靠 近 心 脏 的 大 静 脉, 从 而 出 现 静 脉 搏 动, 称 静 脉 脉 搏 马 牛 等 大 家 畜 颈 静 脉 的 近 心 端, 可 以 触 摸 到 静 脉 脉 搏, 其 传 播 方 向 与 动 脉 脉 搏 相 反 这 种 静 脉 搏 动 若 用 仪 器 记 录, 可 得 静 脉 脉 搏 图 但 静 脉 脉 搏 图 往 往 较 为 复 杂, 不 易 辩 认 分 析 由 于 静 脉 脉 搏 实 际 上 反 映 了 右 心 房 在 心 动 周 期 中 的 内 压 变 化, 以 前 常 将 它 作 为 诊 断 心 脏 疾 病 的 依 据, 但 在 心 电 图 技 术 普 遍 应 用 的 今 天, 它 在 临 床 检 查 中 已 很 少 使 用 2.4 血 流 速 度 与 阻 力 血 流 速 度 分 为 容 积 速 度 ( 简 称 血 流 量 ) 和 线 速 度 容 积 速 度 是 以 单 位 时 间 内 流 经 血 管 某 一 截 面 的 血 量 来 计 算 按 照 流 体 力 学 的 一 般 规 律, 在 一 段 管 道 中, 流 体 的 流 量 与 该 段 管 道 两 端 的 压 力 差 成 正 比, 与 管 道 对 液 体 流 动 的 阻 力 成 反 比 在 循 环 系 统 中, 血 流 量 血 流 阻 力 和 血 压 三 者 之 间 的 关 系 也 是 如 此 以 Q 代 表 血 流 量,ΔP 代 表 血 管 两 端 的 压 力 差,R 代 表 血 流 阻 力, 它 们 之 间 的 关 系 可 以 用 下 式 表 示 : ΔP Q R 按 照 流 体 力 学 的 规 律, 在 封 闭 的 管 道 系 统 中, 各 个 截 面 的 流 量 都 是 相 等 的, 因 此, 在 整 个 体 循 环 中, 动 脉 毛 细 血 管 和 静 脉 各 段 血 管 的 总 血 流 量 都 是 相 等 的, 即 都 等 于 心 输 出 量 上 式 中 的 Q 是 心 输 出 量,ΔP 是 主 动 脉 压 和 右 心 房 压 之 差,R 是 体 循 环 总 的 血 流 阻 力, 称 为 总 外 周 阻 力 由 于 右 心 房 压 接 近 于 零, 故 ΔP 接 近 于 平 均 动 脉 压 PA 于 是 上 式 可 以 定 成 : PA Q R 就 某 一 器 官 而 言, 单 位 时 间 内 流 过 这 个 器 官 的 血 流 量, 叫 做 器 官 血 流 量 前 一 公 式 中 的 Q 为 器 官 的 血 流 量,ΔP 为 进 出 该 器 官 的 平 均 动 脉 压 和 静 脉 压 的 差,R 为 该 器 官 的 血 流 阻 力 线 速 度 指 血 液 中 某 一 质 点 的 流 速, 可 以 单 位 时 间 内 一 个 血 细 胞 所 流 经 的 距 离 为 代 表 它 与 血 流 量 血 管 管 道 横 截 面 积 有 如 下 关 系 : Q V A 其 中 V 为 血 流 线 速 度,Q 为 血 流 量,A 为 血 管 管 道 的 横 截 面 积 可 见 在 流 量 稳 定 时, 流 速 与 管 道 横 截 面 积 成 反 比 在 血 管 系 统 中, 主 动 脉 在 向 外 周 延 伸 的 过 程 中, 分 出 许 多 大 动 脉, 后 者 又 进 一 步 分 化 成 小 动 脉 和 毛 细 血 管, 因 此, 在 这 个 封 闭 的 管 道 系 统 中, 主 动 脉 横 截 面 积 最 小, 此 处 的 血 流 速 度 最 快, 平 均 可 达 40~50cm/s; 而 由 于 毛 细 血 管 数 量 多, 其 总 截 面 积 约 为 主 动 脉 的 800 倍, 故 该 部 位 的 血 流 速 度 很 慢, 只 有 主 动 脉 的 1/800 左 右, 即 为 0.05~ 0.08cm/s; 静 脉 的 总 截 面 积 比 相 应 的 动 脉 大 2~4 倍, 所 以 静 脉 中 的 血 流 速 度 约 为 相 应 动 脉 54

中 的 1/4~1/2 血 流 的 阻 力 来 源 于 血 液 流 动 时 血 液 内 部 及 血 液 与 管 壁 之 间 的 摩 擦 力 血 流 阻 力 (R) 与 血 管 口 径 (r) 长 度 (L) 和 血 液 粘 滞 性 (η) 密 切 相 关, 它 们 之 间 的 关 系 可 用 Poiseuilli 定 律 表 示 : 8Lη R= πr 4 血 管 长 度 一 般 不 会 有 显 著 变 化, 可 看 作 一 个 常 数, 所 以, 总 外 周 阻 力 与 血 液 粘 滞 性 成 正 比, 而 与 血 管 半 径 的 4 次 方 成 反 比 在 整 个 循 环 系 统 中, 小 动 脉 特 别 是 微 动 脉 是 产 生 外 周 阻 力 的 主 要 部 位 这 些 小 血 管 的 平 滑 肌 在 神 经 或 体 液 因 素 的 调 节 下 经 常 发 生 缩 舒 活 动, 因 而 口 径 也 经 常 变 化, 小 动 脉 与 微 动 脉 口 径 稍 微 变 化, 外 周 阻 力 的 变 化 就 很 大 但 全 身 各 器 官 的 小 血 管 并 不 同 时 收 缩, 常 常 是 一 部 分 收 缩, 一 部 分 舒 张, 互 相 配 合, 这 一 特 性 不 仅 有 利 于 调 整 总 外 周 阻 力, 同 时 也 调 整 了 血 液 分 配 例 如, 运 动 时, 骨 骼 肌 的 小 血 管 舒 张, 阻 力 减 小, 血 液 量 增 多 ; 而 腹 腔 内 脏 小 动 脉 收 缩, 血 流 量 减 少 在 生 理 学 中 通 常 将 心 脏 和 大 血 管 称 为 循 环 系 统 的 中 心 部 分, 而 将 小 血 管 称 为 外 周 部 分, 因 此 小 动 脉 和 微 动 脉 处 的 血 流 阻 力 也 称 为 外 周 阻 力 需 要 指 出 的 是, 一 般 流 体 力 学 研 究 的 是 理 想 液 体 在 钢 性 管 道 内 进 行 匀 速 流 动 的 机 理, 但 血 液 动 力 学 要 研 究 的 则 是 血 液 这 种 特 殊 的 悬 浊 液 在 血 管 中 的 运 动 规 律 血 管 不 是 僵 硬 的 钢 性 管, 全 血 粘 滞 度 大 小 又 取 决 于 红 细 胞 数 目 血 浆 蛋 白 纤 维 蛋 白 和 胆 固 醇 等 含 量 的 多 少, 尽 管 血 管 长 度 可 作 为 常 数, 血 流 阻 力 于 湍 流 时 比 层 流 时 大 得 多, 因 此, 上 述 公 式 虽 用 于 解 释 血 流 阻 力, 但 不 能 定 量 应 用 3 微 循 环 组 织 液 与 淋 巴 液 3.1 微 循 环 与 毛 细 血 管 压 微 循 环 (microcirculation) 是 指 微 动 脉 (arteriole) 和 微 静 脉 (venule) 之 间 的 血 液 循 环 血 液 循 环 最 根 本 的 功 能 是 进 行 血 液 和 组 织 之 间 的 物 质 交 换, 这 一 功 能 就 是 在 微 循 环 部 分 实 现 的 3.1.1 微 循 环 的 组 成 与 机 能 微 循 环 的 结 构 在 不 同 的 组 织 器 官 中 会 有 一 定 的 差 异 典 型 的 微 循 环 一 般 由 微 动 脉 后 微 动 脉 毛 细 血 管 前 括 约 肌 真 毛 细 血 管 通 血 毛 细 血 管 动 - 静 脉 吻 合 支 和 微 静 脉 等 部 分 组 成 微 循 环 的 血 液 可 通 过 3 条 途 径, 即 直 捷 通 路 迂 回 通 路 和 动 - 静 脉 短 路 从 微 动 脉 流 向 微 静 脉 ( 图 3-10) ⒈ 直 捷 通 路 血 液 从 微 动 脉 经 后 微 动 脉 通 血 毛 细 血 管 到 微 静 脉, 这 一 条 通 路 叫 做 直 捷 通 路 (thoroughfare channel) 此 通 路 经 常 处 于 开 放 状 态, 血 液 速 度 较 快, 很 少 与 组 织 细 胞 进 行 物 质 交 换 直 捷 通 路 在 骨 骼 肌 的 微 循 环 中 较 多 见, 其 主 要 作 用 是 使 一 部 分 血 液 迅 速 通 过 微 循 环 由 静 脉 回 流 入 心, 不 致 使 血 液 过 多 地 滞 留 于 真 毛 细 血 管 网 内 ⒉ 迂 回 通 路 血 液 从 微 动 脉 经 后 微 动 脉 和 由 真 毛 细 血 管 构 成 的 毛 细 血 管 网 到 微 静 脉, 叫 迂 回 通 路 此 通 路 迂 回 曲 折, 穿 插 于 细 胞 间 隙, 血 流 缓 慢, 又 因 为 真 毛 细 血 管 管 壁 薄, 通 55

透 性 好, 是 血 液 和 组 织 细 胞 进 行 物 质 交 换 的 主 要 部 位, 故 此 通 路 又 称 营 养 通 路 真 毛 细 血 管 的 启 闭 受 后 微 动 脉 和 毛 细 血 管 前 括 约 肌 控 制, 二 者 收 缩 使 其 关 闭, 反 之 则 开 放 后 微 动 脉 和 毛 细 血 管 前 括 约 肌 的 缩 舒 活 动 与 局 部 代 谢 产 物 的 积 聚 有 关, 当 局 部 组 织 代 谢 产 物 ( 如 二 氧 化 碳 乳 酸 等 ) 积 聚 时 则 开 放 由 于 活 动 时 组 织 代 谢 旺 盛, 毛 细 血 管 开 放 的 数 量 则 增 多, 血 液 流 经 的 细 胞 数 量 也 较 多, 故 有 利 于 血 液 供 应 与 其 代 谢 水 平 相 适 应 安 静 时, 大 部 分 真 毛 细 血 管 处 于 关 闭 状 态, 无 血 液 通 过 或 仅 有 少 量 血 液 缓 慢 通 过 只 有 20% 左 右 的 真 毛 细 血 管 约 依 5~ 10 次 /min 的 交 替 速 率 启 闭, 少 部 分 血 液 经 此 回 流 入 心, 而 大 部 分 血 液 则 由 直 捷 通 路 回 心 ⒊ 动 - 静 脉 短 路 血 液 从 微 动 脉 经 动 - 静 脉 吻 合 支 (arteriovenous anastomoses) 直 接 回 流 到 微 静 脉, 这 条 通 路 叫 做 动 - 静 脉 短 路 此 通 路 的 血 管 壁 厚, 血 流 迅 速, 完 全 不 进 行 物 质 交 换, 因 此 又 称 为 非 营 养 通 路 在 一 般 情 况 下, 动 - 静 脉 短 路 经 常 处 于 关 闭 状 态 在 某 些 情 况 下, 如 感 染 性 或 中 毒 性 休 克 时, 动 - 静 脉 短 路 才 大 量 开 放, 以 缩 短 循 环 途 径, 降 低 外 周 阻 力, 使 血 液 迅 速 回 流 入 心 但 因 血 液 不 经 过 真 毛 细 血 管 网, 导 致 组 织 细 胞 不 能 与 血 液 进 行 物 质 交 换, 致 使 组 织 缺 血 缺 氧 加 重, 反 而 对 机 体 不 利 动 - 静 脉 短 路 多 见 于 皮 肤 和 肢 端 等 处 的 微 循 环 中 当 环 境 温 度 升 高 时, 皮 肤 的 动 - 静 脉 吻 合 支 开 放, 血 流 量 增 加, 使 皮 肤 温 度 升 高, 有 利 于 散 热 ; 环 境 温 度 降 低 时, 则 吻 合 支 关 闭, 皮 肤 血 流 量 减 少, 有 利 于 保 存 热 量 黄 牛 颈 部 的 肉 垂 中 就 有 大 量 动 - 静 脉 吻 合 支, 这 对 于 调 节 体 温 有 重 要 作 用 3.1.2 毛 细 血 管 血 压 血 液 所 带 的 能 量 在 其 沿 血 管 流 动 的 过 程 中, 用 于 克 服 阻 力 而 逐 渐 消 耗, 故 到 了 毛 细 血 管 处, 血 压 很 低, 据 测 定, 体 循 环 毛 细 血 管 血 压 在 近 动 脉 端 约 为 4.00~5.33kPa(30~ 40mmHg), 在 近 静 脉 端 约 为 1.33~2.00kPa(10~15mmHg) 毛 细 血 管 动 静 脉 两 端 的 压 力 梯 度, 按 单 位 长 度 计 算 远 高 于 其 它 血 管 ( 小 动 脉 除 外 ), 这 不 仅 对 毛 细 血 管 血 流 起 决 定 作 用, 而 且 也 是 保 证 物 质 交 换 的 重 要 因 素 毛 细 血 管 压 (capillary blood pressure) 的 大 小 取 决 于 毛 细 血 管 的 前 阻 力 与 后 阻 力 之 比 微 动 脉 是 微 循 环 的 阻 力 血 管, 这 些 血 管 收 缩 时, 可 增 加 微 循 环 血 流 的 阻 力, 减 少 血 流 量 此 外, 毛 细 血 管 前 括 约 肌 的 收 缩 活 动 可 减 少 真 毛 细 血 管 的 开 放 数 量 以 及 流 经 其 中 的 血 流 量 由 于 上 述 两 种 阻 力 产 生 的 部 位 位 于 毛 细 血 管 之 前, 故 其 对 血 液 的 阻 力 通 常 被 称 为 毛 细 血 管 前 阻 力 而 微 静 脉 小 静 脉 的 收 缩 可 影 响 经 毛 细 血 管 流 入 静 脉 的 血 量, 这 种 来 自 微 小 静 脉 的 阻 力, 由 于 其 产 生 在 毛 细 血 管 之 后, 故 被 称 为 毛 细 血 管 后 阻 力 毛 细 血 管 前 后 阻 力 之 比 通 常 约 为 5 1, 如 果 前 阻 力 增 大, 后 阻 力 减 小, 毛 细 血 管 压 降 低 ; 反 之, 则 毛 细 血 管 压 升 高 不 同 组 织 中 的 毛 细 血 管 压 是 不 相 同 的, 例 如 肾 小 球 毛 细 血 管 血 压 平 均 可 达 8.00~ 9.33kPa(60~70mmHg ), 这 是 肾 小 球 的 滤 过 作 用 所 必 需 的 ; 肺 毛 细 血 管 血 压 平 均 只 有 0.93kPa (7mmHg), 这 是 防 止 血 浆 渗 出, 保 证 气 体 交 换 所 必 需 的 3.1.3 毛 细 血 管 的 通 透 性 毛 细 血 管 是 由 单 层 扁 平 内 皮 细 胞 粘 合 而 成 的, 细 胞 之 间 的 粘 合 质 是 一 种 含 钙 蛋 白 在 电 子 显 微 镜 下, 它 的 管 壁 从 内 向 外 可 分 为 内 皮 层 基 膜 和 毛 细 血 管 的 细 胞 性 被 物 ( 周 细 胞 或 罗 捷 氏 细 胞 ) 这 三 者 都 具 有 较 大 的 通 透 性, 可 通 过 弥 散 和 主 动 转 运 等 方 式 完 成 血 液 与 组 织 液 的 物 质 交 换 全 身 的 毛 细 血 管, 根 据 其 内 皮 结 构 的 不 同, 可 分 为 下 列 3 种 类 型 : ⑴ 连 续 性 毛 细 血 管 分 布 于 皮 肤 脂 肪 肌 肉 组 织 胎 盘 肺 及 中 枢 神 经 系 统 等 处 的 毛 细 血 管, 其 内 皮 和 基 膜 较 完 整, 细 胞 之 间 粘 合 很 紧, 间 隙 很 小, 故 称 连 续 性 毛 细 血 管 这 种 毛 细 血 管 只 允 许 小 分 子 物 质 通 过 其 管 壁, 在 内 皮 细 胞 和 间 隙 处 有 许 多 小 泡, 其 中 大 多 数 分 布 于 细 胞 的 管 腔 缘 和 基 膜 缘, 这 可 能 是 血 液 中 某 些 物 质 通 过 胞 饮 作 用 的 结 果 ⑵ 不 连 续 或 窦 性 毛 细 血 管 分 布 于 肝 脾 和 骨 髓 等 处 的 毛 细 血 管, 其 内 皮 细 胞 之 间 有 56

裂 隙, 基 膜 不 完 整 或 缺 乏, 形 成 所 谓 血 窦 这 种 毛 细 血 管 通 透 性 大, 能 够 让 整 个 细 胞 大 分 子 和 颗 粒 物 质 通 过 其 管 壁 ⑶ 窗 性 毛 细 血 管 分 布 于 肾 胃 肠 粘 膜 胰 腺 唾 液 腺 肠 绒 毛 胆 囊 脉 络 等 处 的 毛 细 血 管, 其 内 皮 较 薄, 并 有 许 多 窗 孔, 故 称 为 窗 性 毛 细 血 管 除 肾 小 球 毛 细 血 管 外, 均 有 薄 膜 封 闭 小 孔 在 形 态 上 似 乎 提 供 了 物 质 通 过 内 皮 的 直 接 通 路 这 类 毛 细 血 管 不 仅 可 让 液 体 经 粘 合 质 间 隙 弥 散, 而 且 可 通 过 窗 孔 大 量 转 运 综 上 所 述, 毛 细 血 管 可 看 作 一 种 分 子 筛, 连 续 性 毛 细 血 管 的 筛 孔 小, 其 变 动 范 围 为 30~ 50Å; 不 连 续 性 毛 细 血 管 的 筛 孔 较 大, 大 分 子 物 质 都 能 迅 速 地 透 过 而 血 液 与 细 胞 之 间 的 物 质 交 换, 无 论 是 通 过 细 胞 膜 或 胞 浆 的 弥 散 ( 如 气 体 和 水 ), 还 是 通 过 小 泡 的 转 运 等, 都 多 发 生 于 粘 合 质 的 间 隙 处 故 任 何 影 响 毛 细 血 管 壁 内 皮 细 胞 间 粘 合 质 的 因 素, 都 能 改 变 毛 细 血 管 的 通 透 性 例 如 侵 入 体 内 的 一 些 细 菌 毒 素 昆 虫 毒 和 蛇 毒 等, 都 含 有 透 明 质 酸 酶, 可 分 解 内 皮 细 胞 间 粘 合 质 的 透 明 质 酸, 使 毛 细 血 管 壁 的 孔 隙 增 大, 通 透 性 增 加 ; 又 如 维 生 素 C 缺 乏 可 引 起 内 皮 细 胞 间 粘 合 质 缺 乏, 毛 细 血 管 的 通 透 性 增 加 毛 细 血 管 各 部 分 的 通 透 性 也 是 不 一 致 的, 动 脉 端 较 小, 静 脉 端 较 大, 有 人 认 为 静 脉 端 和 微 静 脉 壁 上 有 少 数 较 大 的 小 孔, 能 透 过 血 浆 蛋 白 分 子 那 样 大 的 物 质 毛 细 血 管 的 基 膜 也 是 影 响 通 透 性 的 因 素, 例 如 肾 小 球 毛 细 血 管 壁 小 孔 虽 然 比 较 大, 但 基 膜 较 厚 在 有 炎 症 和 烧 伤 时, 由 于 组 织 胺 的 释 放, 引 起 毛 细 血 管 扩 张, 通 透 性 增 加 3.1.4 微 循 环 的 调 节 微 循 环 血 流 量 的 调 节 主 要 是 通 过 调 节 毛 细 血 管 前 后 阻 力 来 实 现 的 调 节 的 因 素 包 括 神 经 因 素 和 体 液 因 素 3.1.3.1 神 经 因 素 微 循 环 血 管 以 真 毛 细 血 管 为 中 心, 微 动 脉 口 径 决 定 着 整 个 微 循 环 单 元 的 血 流 量, 而 毛 细 血 管 前 括 约 肌 则 决 定 其 所 属 的 毛 细 血 管 的 血 流 量 在 体 内, 除 了 个 别 器 官 和 组 织 外, 在 微 循 环 的 单 元 中, 仅 微 动 脉 和 微 静 脉 接 受 交 感 神 经 缩 血 管 纤 维 的 支 配, 且 微 动 脉 的 神 经 支 配 密 度 比 微 静 脉 大, 因 此 交 感 神 经 缩 血 管 纤 维 兴 奋 时, 微 动 脉 收 缩 比 微 静 脉 显 著 一 般 说 来, 交 感 神 经 活 动 加 强 时, 毛 细 血 管 前 阻 力 加 大, 微 循 环 血 量 减 少, 毛 细 血 管 血 压 降 低 ; 反 之, 毛 细 血 管 前 阻 力 减 小, 微 循 环 血 量 增 加, 毛 细 血 管 压 升 高 3.1.4.2 体 液 因 素 体 液 因 素 在 调 节 后 微 动 脉 和 毛 细 血 管 前 括 约 肌 的 活 动 中 起 着 主 导 作 用 参 与 微 循 环 调 节 作 用 的 化 学 物 质 很 多, 其 中 属 于 缩 血 管 物 质 的 主 要 有 去 甲 肾 上 腺 素 血 管 紧 张 素 和 5- 羟 色 胺 等 它 们 都 是 作 用 于 全 身 性 血 管 的 物 质, 经 血 液 循 环 到 微 循 环 区, 使 血 管 平 滑 肌 收 缩 属 于 舒 血 管 物 质 的 主 要 有 组 织 胺 缓 激 肽 乳 酸 和 CO2 等 它 们 在 局 部 产 生 后, 作 用 于 微 循 环 的 血 管 平 滑 肌, 使 之 舒 张 正 常 时, 体 液 中 这 两 种 物 质 浓 度 的 对 比 关 系, 可 能 是 调 节 微 循 环 血 流 的 因 素 当 组 织 代 谢 产 生 的 舒 血 管 物 质 使 平 滑 肌 舒 张 时, 毛 细 血 管 开 放, 血 流 量 增 加, 堆 积 的 舒 血 管 物 质 被 稀 释 或 运 走 与 此 同 时, 血 管 平 滑 肌 在 缩 血 管 物 质 的 影 响 下, 恢 复 紧 张 性, 于 是 毛 细 血 管 处 于 关 闭 状 态, 血 流 减 少 甚 至 停 止 随 着 组 织 代 谢 的 不 断 进 行, 代 谢 产 物 又 开 始 堆 积, 当 达 到 一 定 浓 度 时, 毛 细 血 管 前 括 约 肌 又 开 放 如 此 交 替 进 行, 构 成 负 反 馈 环 路 其 过 程 如 下 : 前 毛 细 血 管 和 后 微 动 脉 收 缩 真 毛 细 血 管 网 血 液 减 少 代 谢 产 物 积 聚 平 滑 肌 对 缩 血 管 物 质 的 反 应 性 增 强 平 滑 肌 对 缩 血 管 物 质 的 反 应 性 降 低 代 谢 产 物 被 移 除 真 毛 细 血 管 网 血 流 增 多 前 毛 细 血 管 和 后 微 动 脉 舒 张 57

3.2 组 织 液 的 生 成 及 其 影 响 因 素 组 织 液 存 在 于 组 织 细 胞 的 间 隙 中, 是 血 液 与 组 织 细 胞 之 间 进 行 物 质 交 换 的 媒 介, 约 占 体 重 的 15% 其 中 绝 大 部 分 呈 胶 冻 状, 不 能 自 由 流 动 只 有 约 1% 为 可 流 动 液 体, 故 组 织 液 不 会 因 重 力 作 用 而 流 至 身 体 的 低 垂 部 分 胶 冻 的 基 质 主 要 是 胶 原 纤 维 和 透 明 质 酸 细 丝, 它 不 妨 碍 水 及 其 溶 质 的 弥 散 组 织 液 中 各 种 离 子 成 分 与 血 浆 相 同 3.2.1 组 织 液 的 生 成 与 回 流 组 织 液 是 血 浆 通 过 毛 细 血 管 壁 滤 过 而 生 成 的 ( 图 3-11) 组 织 液 生 成 的 主 要 动 力 是 毛 细 血 管 动 静 脉 端 的 压 力 变 化, 并 表 现 为 使 毛 细 血 管 动 脉 端 有 血 浆 成 分 滤 出, 在 静 脉 端 再 被 重 吸 收 由 于 毛 细 血 管 的 通 透 性 大, 血 浆 中 除 蛋 白 质 等 大 分 子 物 质 之 外, 其 余 的 如 葡 萄 糖 无 机 盐 氨 基 酸 尿 素 O2 等 小 分 子 物 质 均 可 随 同 水 分 通 过 毛 细 血 管 壁 进 入 细 胞 间 隙, 生 成 组 织 液 细 胞 在 利 用 营 养 物 质 的 同 时 其 代 谢 终 产 物 也 随 组 织 液 由 毛 细 血 管 静 脉 端 回 渗 入 血 液 而 排 除 液 体 通 过 毛 细 血 管 壁 的 滤 过 和 重 吸 收 取 决 于 四 个 因 素, 即 毛 细 血 管 血 压 组 织 液 静 水 压 血 浆 胶 体 渗 透 压 和 组 织 液 胶 体 渗 透 压 毛 细 血 管 血 压 和 组 织 液 的 胶 体 渗 透 压 是 促 使 液 体 自 血 浆 滤 出 的 两 个 力, 组 织 液 静 水 压 和 血 浆 胶 体 渗 透 压 则 是 使 组 织 液 回 渗 即 重 吸 收 的 两 个 力 上 述 4 个 作 用 力 的 代 数 和 称 为 有 效 滤 过 压 (effective filtration pressure), 它 可 由 下 列 关 系 式 求 得 : 有 效 滤 过 压 =( 毛 细 血 管 压 + 组 织 液 胶 体 渗 透 压 )-( 血 浆 胶 体 渗 透 压 + 组 织 静 水 压 ) 研 究 表 明, 在 毛 细 血 管 动 脉 端 有 效 滤 过 压 为 正 值, 它 有 效 地 促 使 血 浆 滤 过 而 生 成 组 织 液 ; 反 之, 毛 细 血 管 静 脉 端 有 效 滤 过 压 为 负 值, 它 相 当 于 促 使 组 织 液 回 渗 入 血 管 的 吸 引 力, 如 此 促 使 组 织 液 不 断 地 生 成 与 回 渗 但 血 浆 从 毛 细 血 管 的 滤 出 到 组 织 液 回 渗 流 入 血 管 是 一 个 逐 渐 变 化 的 过 程, 即 滤 出 随 着 血 液 向 前 流 动 逐 渐 减 少 到 0, 而 回 渗 则 由 0 逐 渐 增 加 直 至 达 到 动 态 平 衡 在 正 常 情 况 下, 组 织 液 通 过 两 种 途 径 回 流 入 血 管 : 大 部 分 ( 约 90%) 由 毛 细 血 管 静 脉 端 回 到 毛 细 血 管 中 ; 小 部 分 ( 约 10%) 在 组 织 液 静 压 的 作 用 下, 流 入 毛 细 淋 巴 管 形 成 淋 巴 液, 以 后 经 淋 巴 系 统 汇 入 大 静 脉 3.2.2 影 响 组 织 液 生 成 的 因 素 在 正 常 情 况 下, 组 织 液 不 断 生 成, 又 不 断 被 重 吸 收 ( 回 流 入 血 ), 两 者 保 持 动 态 平 衡 因 此, 血 量 与 组 织 液 量 均 维 持 相 对 稳 定 如 果 因 某 种 原 因 使 组 织 液 生 成 过 多 或 回 流 受 阻, 则 动 态 平 衡 被 破 坏, 将 会 导 致 组 织 间 隙 中 潴 留 过 多 的 液 体, 组 织 发 生 水 肿 凡 能 使 有 效 滤 过 压 发 生 改 变 的 因 素, 都 会 影 响 组 织 液 的 生 成 与 回 流, 主 要 有 如 下 4 个 方 面 的 因 素 ⒈ 毛 细 血 管 血 压 凡 是 能 引 起 毛 细 血 管 血 压 升 高 的 因 素, 都 可 促 进 组 织 液 的 生 成 ; 反 之, 则 减 少 其 生 成 例 如, 运 动 时 骨 骼 肌 组 织 代 谢 产 物 增 多, 微 动 脉 舒 张, 毛 细 血 管 前 阻 力 降 低, 从 而 使 毛 细 血 管 血 压 升 高, 有 效 滤 过 压 相 应 增 大, 组 织 液 生 成 增 多 又 如, 右 心 衰 竭 时, 静 脉 回 流 受 阻, 毛 细 血 管 血 压 升 高, 因 而 有 效 滤 过 压 增 大, 组 织 液 生 成 增 多 而 回 流 减 少, 从 而 出 现 水 肿, 称 为 心 性 水 肿 ⒉ 血 浆 胶 体 渗 透 压 凡 能 引 起 血 浆 蛋 白 质 含 量 改 变 而 使 血 浆 胶 体 渗 透 压 发 生 改 变 的 因 素 都 可 影 响 组 织 液 的 生 成 如 患 某 些 肾 病 时, 由 于 大 量 血 浆 蛋 白 质 随 尿 排 出, 使 血 液 中 血 浆 蛋 白 质 含 量 减 少, 血 浆 胶 体 渗 透 压 降 低, 有 效 滤 过 压 增 大, 导 致 组 织 液 生 成 增 多, 往 往 引 起 组 织 水 肿, 称 为 肾 性 水 肿 动 物 严 重 营 养 不 良 时, 由 于 血 浆 蛋 白 含 量 过 低, 也 会 出 现 组 织 水 肿 58

⒊ 毛 细 血 管 壁 的 通 透 性 在 正 常 情 况 下 毛 细 血 管 壁 的 通 透 性 变 化 不 大, 只 有 在 病 理 情 况 下, 才 有 较 大 的 改 变 例 如 在 过 敏 反 应 中, 由 于 局 部 组 织 释 放 大 量 组 织 胺, 使 毛 细 血 管 的 通 透 性 加 大, 部 分 血 浆 蛋 白 渗 出, 血 浆 胶 体 渗 透 压 降 低, 而 组 织 液 胶 体 渗 透 压 升 高, 组 织 液 生 成 增 多, 出 现 局 部 水 肿 ⒋ 淋 巴 回 流 毛 细 血 管 动 脉 端 滤 出 的 液 体, 一 部 分 是 通 过 淋 巴 回 流 入 血 的, 若 淋 巴 回 流 受 阻, 则 组 织 液 积 聚 起 来, 呈 现 水 肿 3.3 淋 巴 的 生 成 和 回 流 3.3 1 淋 巴 液 的 生 成 淋 巴 液 来 自 组 织 液 当 血 浆 滤 过 生 成 组 织 液 后, 仅 90% 被 重 吸 收 入 血, 其 余 10% 进 入 毛 细 淋 巴 管 成 为 淋 巴 液 淋 巴 液 为 淡 黄 色 透 明 液 体, 与 血 浆 相 似 它 的 特 点 是 : 凝 固 很 慢, 淋 巴 细 胞 含 量 较 高, 特 别 是 经 淋 巴 结 后, 含 量 更 高 来 自 小 肠 的 淋 巴 液, 由 于 含 有 脂 肪 微 粒, 呈 乳 白 色, 故 又 叫 乳 糜 组 织 液 和 毛 细 淋 巴 管 之 间 的 压 力 差 是 促 使 液 体 进 入 淋 巴 管 的 动 力 因 此, 任 何 能 增 加 组 织 液 压 力 的 因 素 都 能 增 加 淋 巴 液 的 生 成 速 度 例 如, 毛 细 血 管 的 血 压 升 高, 血 浆 胶 体 渗 透 压 降 低, 组 织 液 中 蛋 白 质 浓 度 升 高, 毛 细 血 管 通 透 性 增 加 等 3.3.2 淋 巴 回 流 生 成 的 淋 巴 液, 沿 着 毛 细 淋 巴 管 流 入 集 合 淋 巴 管 和 淋 巴 结, 最 后 经 淋 巴 导 管 ( 胸 导 管 和 右 淋 巴 管 ), 进 入 前 腔 静 脉, 加 入 血 液 循 环 所 以 淋 巴 回 流 系 统 是 组 织 液 向 血 液 循 环 回 流 的 一 个 重 要 辅 助 系 统 组 织 内 的 毛 细 淋 巴 管 起 始 端 是 封 闭 的 盲 端 管 道 ( 图 3-12) 管 腔 较 大 而 不 规 律 ; 管 壁 为 单 层 内 皮 细 胞, 无 基 膜, 相 邻 内 皮 细 胞 边 缘 重 叠 似 瓦 片 般 相 互 覆 盖, 并 可 向 管 腔 内 飘 动, 形 成 向 管 腔 内 开 放 的 单 向 活 瓣 组 织 液 及 悬 浮 于 其 中 的 微 粒, 包 括 激 素 酶 抗 体 以 及 侵 入 的 细 菌 和 消 化 吸 收 的 脂 肪 微 滴, 都 可 通 过 这 种 活 瓣 进 入 毛 细 淋 巴 管 淋 巴 管 中 有 瓣 膜, 使 淋 巴 液 不 能 倒 流 淋 巴 循 环 的 动 力 与 静 脉 血 液 回 流 相 似 除 靠 淋 巴 系 统 两 端 的 压 力 差 外, 还 有 许 多 辅 助 的 力 量 如 骨 骼 肌 的 收 缩 舒 张 活 动 胸 腔 负 压 的 变 动 等, 都 可 以 从 淋 巴 管 外 部 影 响 其 中 的 压 力, 此 外, 大 淋 巴 管 壁 也 有 平 滑 肌 纤 维, 交 感 神 经 兴 奋 时 能 产 生 收 缩 3.3.3 淋 巴 回 流 的 生 理 意 义 ⒈ 调 节 血 浆 与 细 胞 之 间 的 液 体 平 衡 淋 巴 液 的 回 流 虽 然 缓 慢, 但 在 组 织 液 生 成 与 回 流 的 平 衡 上 起 着 一 定 的 作 用 从 淋 巴 管 回 流 的 液 体 约 占 组 织 液 的 1/10 如 果 淋 巴 管 受 阻, 淋 巴 液 积 滞 于 局 部, 可 导 致 组 织 液 增 多, 循 环 血 量 减 少 ⒉ 回 收 组 织 液 中 的 蛋 白 质 从 毛 细 血 管 动 脉 端 滤 出 的 血 浆 蛋 白 ( 清 蛋 白 ), 以 及 组 织 细 胞 分 泌 或 排 出 的 蛋 白 质 分 子, 都 不 能 从 静 脉 端 透 进 血 液, 只 能 经 淋 巴 管 运 走 如 果 这 些 蛋 白 质 不 能 进 入 淋 巴 管, 则 势 必 聚 积 在 组 织 间 隙 中, 导 致 组 织 间 隙 中 胶 体 渗 透 压 升 高, 引 起 水 肿 ⒊ 脂 肪 消 化 后 的 主 要 吸 收 途 径 食 物 中 的 脂 肪 经 消 化 后, 由 小 肠 粘 膜 吸 收 的 脂 肪 微 粒 大 都 进 入 肠 绒 毛 的 毛 细 淋 巴 管 而 回 流 入 血 ⒋ 淋 巴 结 的 防 御 屏 障 作 用 淋 巴 液 在 流 入 血 液 的 途 中 经 过 许 多 淋 巴 结 淋 巴 结 内 有 许 多 巨 噬 细 胞 能 清 除 淋 巴 液 中 的 细 菌 或 其 它 异 物, 减 少 感 染 扩 散 的 危 险 淋 巴 结 还 产 生 淋 巴 细 胞 和 浆 细 胞, 参 与 免 疫 反 应, 对 机 体 起 重 要 的 防 御 屏 障 作 用 59

4 心 血 管 活 动 的 调 节 动 物 在 不 同 的 生 理 状 态 下, 各 组 织 器 官 的 代 谢 水 平 不 同, 对 血 流 量 的 需 要 也 不 同 心 血 管 的 活 动 不 但 能 满 足 各 器 官 组 织 新 陈 代 谢 活 动 的 需 要, 而 且 还 能 随 着 机 体 活 动 的 变 化, 发 生 适 应 性 的 功 能 改 变, 对 各 器 官 组 织 之 间 的 血 液 供 应 进 行 调 配, 以 满 足 各 器 官 组 织 新 陈 代 谢 活 动 变 化 的 需 要, 并 维 持 血 压 的 相 对 稳 定 心 血 管 的 这 种 适 应 性 活 动, 主 要 是 通 过 机 体 对 心 血 管 活 动 的 神 经 调 节 和 体 液 调 节 而 实 现 的 4.1 心 血 管 活 动 的 神 经 调 节 机 体 对 心 血 管 活 动 的 神 经 调 节, 主 要 是 通 过 各 种 心 血 管 反 射 来 完 成, 心 脏 与 血 管 均 接 受 植 物 性 神 经 支 配 4.1.1 心 脏 的 神 经 支 配 心 脏 受 交 感 神 经 系 统 的 心 交 感 神 经 (cardiac sympathetic nerve) 和 副 交 感 神 经 系 统 的 心 迷 走 神 经 (cardiac vagus nerve) 的 双 重 支 配 4.1.1.1 心 交 感 神 经 及 其 作 用 心 交 感 神 经 的 节 前 神 经 元 位 于 1~5 节 胸 段 脊 髓 灰 质 外 侧 柱 内, 其 轴 突 ( 节 前 纤 维 ) 主 要 在 星 状 神 经 节 与 节 后 神 经 元 发 生 突 触 联 系 轴 突 末 梢 释 放 乙 酰 胆 碱, 与 节 后 神 经 元 膜 上 的 N 型 胆 碱 受 体 结 合, 引 起 节 后 神 经 元 兴 奋, 节 后 神 经 元 的 轴 突 ( 节 后 纤 维 ) 进 入 心 脏, 支 配 窦 房 结 房 室 交 界 房 室 束 心 房 肌 和 心 室 肌 心 交 感 神 经 节 后 纤 维 兴 奋 时, 其 末 梢 释 放 去 甲 肾 上 腺 素, 与 心 肌 细 胞 膜 上 的 β 肾 上 腺 素 能 受 体 结 合, 通 过 环 - 磷 酸 腺 苷 (camp) 的 作 用, 使 细 胞 膜 对 离 子 的 通 透 性 发 生 改 变, 主 要 使 心 肌 细 胞 膜 对 Ca 2+ 的 通 透 性 升 高 其 结 果 是 :1 窦 房 结 细 胞 4 期 自 动 去 极 速 度 加 快, 自 律 性 增 高, 心 率 加 快 ( 正 性 变 时 作 用 );2 房 室 交 界 处 的 慢 反 应 细 胞 0 期 Ca 2+ 内 流 加 强 加 快, 其 动 作 电 位 上 升 的 幅 度 和 速 度 均 增 加, 故 传 导 兴 奋 的 速 度 加 快 ( 正 性 变 传 导 作 用 );3 使 心 房 肌 和 心 室 肌 细 胞 内 Ca 2 + 增 多, 有 利 于 兴 奋 - 收 缩 耦 联 过 程, 心 收 缩 力 增 强 ( 正 性 变 力 作 用 ) 总 之, 心 交 感 神 经 的 作 用 是 使 心 跳 加 快 加 强 动 物 实 验 表 明 : 刺 激 右 侧 心 交 感 神 经, 主 要 引 起 心 率 加 快 ; 刺 激 左 侧 心 交 感 神 经, 主 要 引 起 心 肌 收 缩 力 加 强 这 可 能 和 左 右 两 侧 心 交 感 神 经 的 特 殊 分 布 有 关 4.1.1.2 心 迷 走 神 经 及 其 作 用 心 迷 走 神 经 的 节 前 神 经 元 位 于 延 髓 的 疑 核 和 背 核 区 域 ( 犬 猫 等 在 疑 核 区 兔 的 在 背 核 区 ), 其 轴 突 ( 节 前 纤 维 ) 在 心 内 神 经 节 与 节 后 神 经 元 发 生 突 触 联 系 节 前 纤 维 末 梢 释 放 乙 酰 胆 碱, 与 节 后 神 经 元 膜 上 的 N 型 胆 碱 受 体 结 合, 引 起 节 后 神 经 元 兴 奋 节 后 神 经 元 的 轴 突 ( 节 后 纤 维 ) 支 配 窦 房 结 心 房 肌 房 室 交 界 房 室 束 及 其 分 支 心 室 肌 也 有 少 量 心 迷 走 神 经 分 布, 但 纤 维 末 梢 的 数 量 远 比 心 房 肌 中 少 心 迷 走 神 经 兴 奋 时, 其 节 后 纤 维 末 梢 释 放 乙 酰 胆 碱, 与 心 肌 细 胞 膜 上 的 M 型 胆 碱 受 体 结 合, 通 过 环 - 磷 酸 鸟 苷 (cgmp) 的 作 用, 使 心 肌 细 胞 膜 对 K + 的 通 透 性 升 高, 促 进 K + 外 流 其 结 果 是 :1 心 肌 非 自 律 细 胞 的 静 息 电 位 的 绝 对 值 增 大, 自 律 细 胞 ( 主 要 是 窦 房 结 细 胞 ) 最 大 复 极 电 位 的 绝 对 值 也 增 大, 导 致 心 肌 细 胞 的 兴 奋 性 降 低 ( 负 性 变 兴 奋 作 用 ) 和 心 率 变 慢 ( 负 性 变 时 作 用 );2 复 极 化 过 程 加 速, 动 作 电 位 的 时 程 缩 短, 减 少 了 Ca 2+ 的 内 流 量, 加 之 乙 酰 胆 碱 对 Ca 2+ 通 道 的 直 接 抑 制 作 用, 使 心 跳 减 慢 减 弱 左 右 两 侧 迷 走 神 经 对 心 脏 支 配 效 应 也 存 在 差 异, 即 右 侧 心 迷 走 神 经 对 窦 房 结 的 影 响 较 大 ; 左 侧 心 迷 走 神 经 对 房 室 交 界 组 织 的 作 用 较 占 优 势 但 是, 两 侧 心 迷 走 神 经 的 功 能 差 异, 不 如 两 侧 心 交 感 神 经 的 功 能 差 异 显 著 由 此 可 见, 心 交 感 神 经 和 心 迷 走 神 经 对 心 脏 的 作 用 是 相 颉 颃 的 但 是, 在 整 体 生 命 活 动 中, 二 者 的 效 应 既 相 互 颉 颃 又 协 调 统 一, 具 有 高 度 的 适 应 性 动 物 实 验 表 明, 如 果 切 除 两 侧 的 心 交 感 神 经, 心 跳 活 动 即 减 慢 减 弱 ; 切 除 两 侧 的 心 迷 走 神 经, 就 会 出 现 心 跳 加 强 加 快 这 60

说 明 心 交 感 神 经 和 心 迷 走 神 经 经 常 有 冲 动 到 达 心 脏, 协 调 心 脏 的 活 动 神 经 纤 维 的 经 常 性 电 冲 动, 称 为 神 经 紧 张 故 将 支 配 心 脏 的 心 交 感 神 经 和 心 迷 走 神 经 的 紧 张 性 活 动, 分 别 称 为 交 感 紧 张 (sympathetic tone) 和 迷 走 紧 张 (vagul tone) 二 者 的 紧 张 性 常 可 随 着 机 体 生 理 状 态 的 不 同 而 改 变, 如 动 物 在 相 对 安 静 状 态 下, 心 迷 走 紧 张 占 优 势, 心 脏 活 动 减 慢 减 弱 ; 当 躯 体 运 动 加 强 时, 心 交 感 紧 张 即 占 主 导 地 位, 心 脏 活 动 加 强 加 快, 表 现 出 高 度 的 行 之 有 效 的 适 应 性 4.1.1.3 支 配 心 脏 的 肽 能 神 经 元 实 验 证 明, 心 脏 中 存 在 多 种 肽 类 神 经 纤 维, 如 神 经 肽 Y 血 管 活 性 肠 肽 (VIP) 阿 片 肽 等 肽 类 递 质 可 与 其 它 递 质 共 存 于 同 一 神 经 元 内, 并 共 同 释 放 这 些 肽 类 递 质 可 能 参 与 对 心 肌 和 冠 状 血 管 活 动 的 调 节, 如 血 管 活 性 肠 肽 可 促 进 心 肌 收 缩 力 增 强 目 前, 对 分 布 于 心 脏 的 肽 能 神 经 元 的 作 用 仍 不 完 全 清 楚 4.1.2 血 管 的 神 经 支 配 血 管 平 滑 肌 的 收 缩 和 舒 张 活 动, 称 为 血 管 运 动 支 配 血 管 平 滑 肌 的 神 经 纤 维, 称 为 血 管 运 动 神 经 纤 维 根 据 不 同 的 神 经 支 配 效 应, 将 血 管 运 动 神 经 纤 维 分 为 缩 血 管 神 经 纤 维 和 舒 血 管 神 经 纤 维 两 大 类 ⒈ 缩 血 管 神 经 纤 维 缩 血 管 神 经 纤 维 都 是 交 感 神 经 纤 维, 故 一 般 称 为 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 其 节 前 神 经 元 位 于 脊 髓 胸 段 和 前 腰 段 (1~3 腰 段 ) 灰 质 外 侧 柱 内, 节 前 纤 维 在 椎 旁 神 经 节 和 椎 下 神 经 节 内, 与 节 后 神 经 元 发 生 突 触 联 系 节 前 纤 维 兴 奋 时, 末 梢 释 放 乙 酰 胆 碱, 与 节 后 神 经 元 膜 上 的 N 型 胆 碱 受 体 结 合, 引 起 节 后 神 经 元 兴 奋, 其 节 后 纤 维 末 梢 释 放 去 甲 肾 上 腺 素, 作 用 于 血 管 平 滑 肌 上 的 α 肾 上 腺 素 能 受 体 和 β 肾 上 腺 素 能 受 体 去 甲 肾 上 腺 素 与 α 受 体 结 合, 引 起 血 管 平 滑 肌 收 缩 ; 与 β 受 体 结 合 导 致 血 管 平 滑 肌 舒 张 由 于 去 甲 肾 上 腺 素 与 α 受 体 的 结 合 能 力 比 与 β 受 体 的 结 合 能 力 强, 故 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 兴 奋 时, 引 起 收 缩 血 管 的 效 应 体 内 几 乎 所 有 的 血 管 都 有 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 分 布, 但 不 同 部 位 的 血 管 中 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 分 布 的 密 度 不 同, 以 皮 肤 血 管 中 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 分 布 的 密 度 最 大 ; 骨 骼 肌 和 内 脏 的 血 管 次 之 ; 冠 状 血 管 和 脑 血 管 中 分 布 最 少 机 体 内 多 数 血 管 只 受 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 的 单 一 支 配 在 一 般 情 况 下, 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 持 续 发 放 低 频 率 (1~3 次 / 秒 ) 的 神 经 冲 动, 称 为 交 感 缩 血 管 紧 张, 使 所 支 配 的 血 管 平 滑 肌 维 持 一 定 程 度 的 收 缩 状 态 当 交 感 缩 血 管 紧 张 性 加 强 时, 血 管 平 滑 肌 可 进 一 步 收 缩 ; 反 之, 血 管 平 滑 肌 的 收 缩 程 度 则 降 低, 血 管 即 舒 张 交 感 缩 血 管 紧 张 性 变 化 也 是 在 中 枢 的 整 合 作 用 下 进 行 的 它 在 调 节 不 同 器 官 组 织 的 血 流 阻 力 和 血 流 量 维 持 血 压 的 相 对 恒 定 等 方 面 具 有 重 要 意 义 ⒉ 舒 血 管 神 经 纤 维 体 内 有 一 部 分 血 管 除 接 受 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 支 配 外, 还 接 受 舒 血 管 神 经 纤 维 的 支 配 舒 血 管 神 经 纤 维 主 要 有 以 下 几 种 : ⑴ 交 感 舒 血 管 神 经 纤 维 其 随 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 一 起 分 支 到 骨 骼 肌 血 管 平 滑 肌 中 只 是 在 动 物 激 动 或 剧 烈 活 动 时, 才 有 神 经 冲 动 发 放, 其 神 经 纤 维 末 梢 释 放 乙 酰 胆 碱, 与 血 管 平 滑 肌 上 M 型 胆 碱 受 体 结 合, 使 血 管 平 滑 肌 舒 张, 故 称 交 感 胆 碱 能 舒 血 管 神 经 狗 猫 山 羊 和 绵 羊 等 都 具 有 此 类 舒 血 管 神 经 纤 维 ⑵ 副 交 感 舒 血 管 神 经 纤 维 机 体 内 有 少 数 器 官 的 血 管 平 滑 肌 有 副 交 感 舒 血 管 神 经 纤 维 支 配, 如 面 神 经 中 使 软 脑 膜 血 管 舒 张 的 副 交 感 神 经 纤 维 ; 盆 神 经 中 使 外 生 殖 器 膀 胱 和 直 肠 血 管 舒 张 的 副 交 感 神 经 纤 维 等 这 些 副 交 感 神 经 纤 维 兴 奋 时, 末 梢 释 放 乙 酰 胆 碱, 与 血 管 平 滑 肌 上 M 型 胆 碱 受 体 结 合, 产 生 舒 血 管 效 应 副 交 感 舒 血 管 纤 维 的 活 动 只 对 器 官 组 织 局 部 血 流 起 调 节 作 用, 对 循 环 系 统 总 的 外 周 阻 力 影 响 很 小 ⑶ 脊 神 经 背 根 舒 血 管 纤 维 分 布 到 皮 肤 的 传 入 神 经 纤 维 在 外 周 末 梢 处 存 在 着 分 支 当 皮 肤 受 到 痛 刺 激 时, 其 冲 动 除 沿 传 入 纤 维 向 中 枢 传 导 外, 还 沿 其 外 周 分 支 传 导, 到 达 与 受 刺 激 61

部 位 相 邻 近 的 微 动 脉, 使 其 舒 张 这 种 仅 通 过 轴 突 外 周 完 成 的 反 应, 称 为 轴 突 反 射 (axon reflex) 脊 神 经 背 根 舒 血 管 神 经 纤 维 末 梢 释 放 的 递 质 尚 未 肯 定, 有 人 认 为 是 P 物 质, 也 有 人 认 为 是 组 胺 或 ATP 轴 突 反 射 的 作 用, 主 要 有 助 于 局 部 受 损 伤 组 织 的 防 御 和 修 补 ⑷ 血 管 活 性 肠 肽 神 经 元 有 些 植 物 性 神 经 元 内 有 血 管 活 性 肠 肽 和 乙 酰 胆 碱 共 存, 例 如 支 配 汗 腺 的 交 感 神 经 元 和 支 配 颌 下 腺 的 副 交 感 神 经 元 等 这 些 神 经 元 兴 奋 时, 其 末 梢 不 仅 释 放 乙 酰 胆 碱 引 起 腺 细 胞 分 泌, 同 时 还 释 放 血 管 活 性 肠 肽, 引 起 舒 血 管 效 应, 使 局 部 组 织 血 流 增 加 在 血 管 的 神 经 支 配 中, 交 感 缩 血 管 神 经 起 主 导 作 用, 这 不 仅 是 因 为 其 分 布 广, 而 且 还 在 于 其 在 中 枢 整 合 作 用 下 的 紧 张 性 活 动, 其 生 理 意 义 已 在 前 面 述 及 舒 血 管 神 经 一 般 无 紧 张 性, 而 且 多 为 局 部 效 应, 对 所 分 布 的 器 官 组 织 中 的 血 流 量 仅 有 一 定 的 调 节 作 用 4.1.3 心 血 管 中 枢 在 中 枢 神 经 系 统 内, 调 节 心 血 管 活 动 的 神 经 元 集 中 的 部 位 称 为 心 血 管 中 枢 该 中 枢 在 中 枢 神 经 系 统 中 分 布 广 泛, 基 本 中 枢 在 延 髓, 延 髓 以 上 不 同 脑 区 内 存 在 着 与 心 血 管 活 动 相 关 的 神 经 元 及 广 泛 的 突 触 联 系, 对 心 血 管 活 动 进 行 复 杂 的 整 合, 使 整 个 心 血 管 系 统 的 活 动 协 调 一 致, 并 与 整 个 机 体 的 活 动 相 适 应 1. 延 髓 心 血 管 中 枢 19 世 纪 70 年 代 Dittmar 等 用 连 续 横 断 脑 干 的 方 法, 发 现 在 延 髓 前 缘 横 断 脑 干 后, 动 脉 血 压 无 明 显 变 化, 而 且 刺 激 坐 骨 神 经 仍 可 出 现 升 压 反 射 当 从 延 髓 闩 部 横 断 后, 则 血 压 降 低 至 5.33kPa(40mmHg) 左 右 这 些 结 果 说 明 : 心 血 管 正 常 的 紧 张 性 活 动 不 是 起 源 于 脊 髓, 而 是 起 源 于 延 髓 只 要 保 留 延 髓 及 其 以 下 中 枢 部 分 的 完 整, 就 可 以 维 持 心 血 管 正 常 的 紧 张 性 活 动, 并 完 成 一 定 的 心 血 管 反 射 活 动 延 髓 心 血 管 中 枢 的 神 经 元 是 指 位 于 延 髓 内 的 心 迷 走 神 经 元 和 控 制 心 交 感 神 经 和 交 感 缩 血 管 神 经 活 动 的 神 经 元 这 些 神 经 元 在 平 时 都 有 紧 张 性 活 动, 分 别 称 为 心 迷 走 紧 张 心 交 感 紧 张 和 交 感 缩 血 管 紧 张 目 前 认 为, 延 髓 心 血 管 中 枢 至 少 包 括 以 下 四 个 部 位 的 神 经 元 : ⑴ 缩 血 管 区 : 位 于 延 髓 头 端 腹 外 侧 部 (C1 区 ) 的 神 经 元, 其 轴 突 下 行 到 脊 髓 的 中 间 外 侧 柱, 兴 奋 时 引 起 交 感 缩 血 管 效 应 心 交 感 神 经 也 起 源 于 此 区 的 神 经 元 ⑵ 舒 血 管 区 : 位 于 延 髓 尾 端 腹 外 侧 部 (A1 区 ) 的 神 经 元, 兴 奋 时 可 抑 制 C1 区 神 经 元 的 活 动, 导 致 交 感 缩 血 管 紧 张 降 低 血 管 舒 张 ⑶ 传 入 神 经 接 替 站 : 延 髓 孤 束 核 的 神 经 元 接 受 由 颈 动 脉 窦 主 动 脉 弓 和 心 脏 感 受 器 经 舌 咽 神 经 和 迷 走 神 经 传 入 的 信 息, 然 后 发 出 纤 维 至 延 髓 和 中 枢 神 经 系 统 其 它 部 位 的 神 经 元 ⑷ 心 抑 制 区 : 心 迷 走 神 经 的 细 胞 体 位 于 延 髓 的 迷 走 神 经 背 核 和 疑 核 2. 高 位 心 血 管 中 枢 在 延 髓 以 上 的 脑 干 部 分 小 脑 和 大 脑 皮 质 中, 都 有 与 心 血 管 活 动 有 关 的 神 经 元 存 在, 它 们 主 要 在 心 血 管 活 动 和 机 体 其 它 功 能 之 间, 进 行 复 杂 的 整 合, 使 心 血 管 活 动 能 更 好 地 适 应 机 体 活 动 的 变 化 下 丘 脑 是 对 各 种 内 脏 功 能 进 行 整 合 的 较 高 级 部 位, 它 在 调 节 体 温 摄 食 水 平 衡 睡 眠 觉 醒 性 行 为 和 防 御 等 活 动 中, 都 常 伴 有 相 应 的 心 血 管 活 动 变 化 例 如, 电 刺 激 动 物 下 丘 脑 的 防 御 反 应 区 时, 心 脏 活 动 加 快 加 强, 皮 肤 和 内 脏 血 管 收 缩 骨 骼 肌 血 管 舒 张 等 心 血 管 活 动 的 变 化, 就 是 下 丘 脑 对 心 血 管 活 动 和 机 体 的 防 御 功 能 进 行 整 合 的 结 果 在 大 脑 中, 尤 其 是 边 缘 系 统 的 一 些 结 构 如 颞 极 眶 回 扣 带 回 前 部 杏 仁 隔 和 海 马 等, 都 能 影 响 下 丘 脑 及 脑 干 其 它 部 位 与 心 血 管 相 关 的 神 经 元 的 活 动 如 果 电 刺 激 动 物 的 杏 仁 基 底 部 与 内 侧 部, 即 可 引 起 一 系 列 与 防 御 反 应 有 关 的 心 血 管 活 动 的 变 化 刺 激 大 脑 皮 质 运 动 区, 除 引 起 骨 骼 肌 收 缩 外, 还 引 起 骨 骼 肌 血 管 舒 张 刺 激 小 脑 顶 核 可 引 起 血 压 升 高, 心 率 加 快, 这 可 能 与 小 脑 对 姿 势 和 体 位 变 化 的 调 节 有 关 4.1.4 心 血 管 活 动 的 反 射 性 调 节 神 经 系 统 对 心 血 管 活 动 的 调 节 是 通 过 各 种 反 射 活 动 来 实 现 的 机 体 的 各 种 内 外 感 受 器, 62

尤 其 是 存 在 于 心 血 管 本 身 的 感 受 器, 受 到 刺 激 后, 都 可 以 引 发 调 节 心 血 管 的 活 动, 使 之 产 生 各 种 适 应 性 的 变 化 4.1.4.1 颈 动 脉 窦 和 主 动 脉 弓 压 力 感 受 器 反 射 颈 动 脉 窦 和 主 动 脉 弓 血 管 壁 的 外 膜 下, 有 丰 富 的 感 觉 神 经 末 梢, 主 要 感 受 由 于 血 压 变 化 对 血 管 壁 产 生 的 牵 张 刺 激, 常 称 为 压 力 感 受 器 ( 图 3-13) 颈 动 脉 窦 的 传 入 神 经 为 窦 神 经, 其 加 入 舌 咽 神 经 后, 进 入 延 髓 主 动 脉 弓 的 传 入 神 经 加 入 迷 走 神 经, 进 入 延 髓 但 兔 的 主 动 脉 弓 传 入 神 经 在 颈 部 自 成 一 束, 称 为 主 动 脉 神 经 或 降 压 神 经, 在 颅 底 并 入 迷 走 神 经 干 当 动 脉 血 压 升 高 时, 血 管 壁 扩 张, 刺 激 颈 动 脉 窦 和 主 动 脉 弓 压 力 感 受 器, 使 其 发 放 冲 动 的 频 率 增 加, 经 窦 神 经 和 主 动 脉 神 经 进 入 延 髓, 在 孤 束 核 交 换 神 经 元 孤 束 核 神 经 元 兴 奋, 其 轴 突 一 方 面 投 射 到 迷 走 疑 核 或 背 核, 使 迷 走 神 经 的 活 动 加 强 ; 另 一 方 面 投 射 到 延 髓 头 端 腹 外 侧 部 C1 区, 使 交 感 神 经 紧 张 性 活 动 减 弱 近 年 来, 通 过 实 验 证 实, 窦 神 经 和 孤 束 核 还 可 以 将 动 脉 管 壁 被 扩 张 的 冲 动, 上 传 到 下 丘 脑 前 背 侧 部, 该 部 有 抑 制 交 感 和 兴 奋 迷 走 神 经 的 作 用 于 是 出 现 心 脏 活 动 减 慢 减 弱, 心 输 出 量 减 少, 小 动 脉 血 管 舒 张, 外 周 阻 力 下 降, 使 血 压 降 低 到 近 于 原 来 的 正 常 水 平 如 果 血 压 出 现 突 然 降 低 时, 则 压 力 感 受 器 发 放 冲 动 的 频 率 减 少, 使 心 迷 走 中 枢 抑 制, 心 交 感 中 枢 和 交 感 缩 血 管 中 枢 兴 奋, 导 致 血 压 升 高 到 原 先 的 正 常 水 平 但 是, 应 该 指 出, 由 于 动 物 在 一 般 安 静 状 态 下, 其 动 脉 血 压 值 就 已 高 于 压 力 感 受 器 的 感 受 阈 值 所 以, 由 颈 动 脉 窦 和 主 动 脉 弓 压 力 感 受 器 发 放 冲 动, 引 起 血 压 降 低 的 反 射 活 动, 不 仅 发 生 在 血 压 升 高 时, 而 且 经 常 存 在 这 也 是 心 迷 走 神 经 经 常 有 冲 动 ( 迷 走 紧 张 ) 的 原 因 据 此, 常 把 这 种 压 力 感 受 器 反 射 称 为 降 压 反 射 (depressor reflex) 压 力 感 受 器 反 射 是 负 反 馈 调 节 机 制 它 的 生 理 意 义 在 于 使 动 脉 血 压 保 持 相 对 稳 定 动 物 实 验 发 现, 颈 动 脉 窦 压 力 感 受 器 在 窦 内 压 为 正 常 平 均 动 脉 压 水 平 ( 约 13.3kPa, 或 100mmHg) 时 最 为 敏 感 这 时 如 果 窦 内 压 出 现 微 弱 变 动, 就 可 以 通 过 压 力 感 受 器 反 射, 使 动 脉 血 压 恢 复 到 相 对 稳 定 的 水 平 但 是, 如 果 血 压 变 化 偏 离 正 常 血 压 太 远, 或 血 压 出 现 持 续 而 缓 慢 的 变 化, 则 压 力 感 受 器 反 射 明 显 减 弱, 因 为 压 力 感 受 器 对 这 类 血 压 变 化 不 敏 感 这 说 明 压 力 感 受 器 反 射 对 调 节 动 脉 血 压 在 一 定 生 理 范 围 内 的 快 速 波 动, 使 血 压 稳 定 的 作 用 大, 并 表 现 明 显 的 缓 冲 功 能 故 在 生 理 学 中 把 窦 神 经 和 主 动 脉 神 经 又 称 为 缓 冲 神 经 如 果 切 除 动 物 两 侧 的 缓 冲 神 经, 则 该 动 物 的 血 压 就 会 出 现 大 幅 度 的 波 动, 不 能 保 持 动 脉 血 压 的 相 对 稳 定 4.1.4.2 颈 动 脉 体 和 主 动 脉 体 化 学 感 受 器 反 射 颈 动 脉 体 和 主 动 脉 体 可 感 受 血 液 中 的 化 学 物 质 变 化 并 发 放 神 经 冲 动, 称 之 为 化 学 感 觉 器 由 该 感 受 器 发 出 神 经 冲 动 所 引 起 的 反 射 活 动, 称 为 化 学 感 受 器 反 射 (chemoreceptor reflex) 当 血 液 中 出 现 缺 氧 CO2 分 压 升 高 和 H + 浓 度 增 加 时, 上 述 感 受 器 即 发 放 冲 动, 经 窦 神 经 和 迷 走 神 经 进 入 延 髓, 并 在 孤 束 核 交 换 神 经 元, 与 迷 走 疑 核 和 背 核 下 丘 脑 等 发 生 突 触 联 系, 引 起 呼 吸 和 心 血 管 活 动 的 变 化 在 整 体 内 一 般 表 现 为 呼 吸 加 深 加 快 心 率 增 加 心 输 出 量 增 多, 脑 和 心 脏 的 血 流 量 加 大 腹 腔 内 脏 的 血 流 量 减 少 等 综 合 效 应 该 反 射 在 正 常 情 况 下, 对 心 血 管 活 动 不 起 明 显 的 调 节 作 用 只 是 在 严 重 缺 氧 窒 息 脑 部 供 血 不 足 和 血 压 过 低 危 及 生 命 时, 可 反 射 性 地 增 加 外 周 阻 力, 使 内 脏 及 静 息 肌 肉 中 的 血 管 收 缩 血 流 量 少, 促 使 心 输 出 的 血 量 重 新 分 配, 增 加 心 脏 和 脑 部 的 血 流 量, 以 保 证 重 要 器 官 的 血 液 供 应, 起 到 移 缓 济 急 的 作 用 4.1.4.3 心 肺 感 受 器 引 起 的 心 血 管 反 射 在 心 房 心 室 和 肺 循 环 大 血 管 壁 存 在 着 许 多 感 受 器, 总 称 为 心 肺 感 受 器 其 中 有 牵 张 感 受 器 和 化 学 感 受 器, 但 以 感 受 牵 张 刺 激 为 主 当 心 房 心 室 或 肺 循 环 大 血 管 内 压 力 升 高, 或 因 血 容 量 增 大 而 使 心 脏 或 血 管 壁 受 到 牵 张 刺 激 时, 心 肺 感 受 器 即 产 生 兴 奋, 并 发 出 冲 动, 经 迷 走 神 经 干 传 入 中 枢, 产 生 心 血 管 反 射 效 应 主 要 是 使 交 感 紧 张 降 低 迷 走 紧 张 加 强, 导 致 血 压 下 降 心 率 变 慢 此 外, 还 可 抑 制 肾 素 和 血 管 升 压 63

素 的 释 放, 继 而 影 响 心 血 管 的 活 动 心 肺 感 受 器 反 射 对 心 率 的 影 响 较 复 杂 除 上 述 引 起 心 率 变 慢 外, 也 有 使 心 率 加 快 的 效 应 4.1.4.4 躯 体 感 受 器 和 其 它 内 脏 感 受 器 引 起 的 心 血 管 反 射 这 类 心 血 管 反 射 活 动 极 为 复 杂, 例 如, 躯 体 运 动 加 强 时, 心 率 加 快 心 输 出 量 增 加, 参 与 运 动 的 肌 肉 中 血 管 舒 张, 内 脏 血 管 收 缩 ; 动 物 进 食 时, 心 率 加 快, 心 输 出 量 增 加, 骨 骼 肌 血 管 收 缩, 胃 肠 道 血 管 舒 张 ; 高 温 环 境 下, 皮 肤 血 管 舒 张, 内 脏 血 管 收 缩 ; 低 温 时 皮 肤 血 管 则 收 缩 等 等, 不 难 看 出, 心 血 管 以 外 的 各 种 感 受 器 反 射 活 动, 都 可 以 不 同 程 度 地 引 起 心 血 管 活 动 的 适 应 性 变 化 这 也 说 明, 机 体 在 不 同 的 生 理 状 态 下, 中 枢 神 经 系 统 对 心 血 管 活 动 有 着 不 同 的 整 合 型 式 4.2 心 血 管 活 动 的 体 液 调 节 心 血 管 活 动 的 体 液 调 节 是 指 血 液 和 组 织 液 中 的 某 些 化 学 物 质, 对 心 血 管 活 动 所 产 生 的 调 节 作 用 这 些 体 液 因 素 中, 有 些 是 通 过 血 液 运 输 而 广 泛 作 用 于 心 血 管 系 统 ; 有 些 则 在 组 织 中 形 成, 主 要 作 用 于 局 部 的 血 管, 对 局 部 组 织 的 血 流 起 调 节 作 用 (1) 肾 上 腺 素 和 去 甲 肾 上 腺 素 循 环 血 液 中 的 肾 上 腺 素 和 去 甲 肾 上 腺 素, 主 要 来 自 肾 上 腺 髓 质, 其 中 肾 上 腺 素 占 80%, 去 甲 肾 上 腺 素 占 20% 肾 上 腺 素 可 与 α 和 β 肾 上 腺 素 能 受 体 结 合, 使 心 脏 活 动 明 显 加 强 加 快, 心 输 出 量 增 加 对 外 周 血 管 平 滑 肌 的 作 用, 则 取 决 于 各 器 官 内 血 管 壁 上 何 种 受 体 占 优 势 例 如, 皮 肤 肾 脏 胃 肠 等 内 脏 的 血 管 平 滑 肌 中,α 受 体 占 优 势, 故 肾 上 腺 素 可 以 使 这 些 器 官 的 血 管 收 缩 ; 而 骨 骼 肌 和 肝 脏 内 的 血 管 则 以 β 受 体 占 优 势, 小 剂 量 的 肾 上 腺 素 可 使 它 们 的 血 管 舒 张, 只 有 在 大 剂 量 时, 才 出 现 收 缩 血 管 的 效 应 所 以 肾 上 腺 素 对 于 外 周 阻 力 的 影 响 效 应 是 多 方 面 的, 而 对 心 脏 的 作 用 明 显, 故 在 临 床 上 常 用 作 强 心 药 去 甲 肾 上 腺 素 与 α 受 体 结 合 力 强, 使 全 身 大 多 数 血 管 收 缩, 外 周 阻 力 增 大, 血 压 明 显 升 高 去 甲 肾 上 腺 素 与 心 肌 细 胞 的 β 受 体 结 合, 使 心 脏 活 动 加 强 加 快 但 是, 在 整 体 情 况 下, 此 作 用 往 往 被 注 射 去 甲 肾 上 腺 素 后 引 起 血 压 明 显 升 高 而 继 发 的 减 压 反 射 所 掩 盖 因 此, 去 甲 肾 上 腺 素 在 临 床 上 常 用 作 升 压 药 (2) 肾 素 - 血 管 紧 张 素 系 统 肾 素 是 由 肾 小 球 旁 器 的 球 旁 细 胞 所 分 泌 的 一 种 酸 性 蛋 白 酶, 进 入 血 液 后, 可 将 血 浆 中 的 血 管 紧 张 素 原 水 解, 使 之 成 为 血 管 紧 张 素 Ⅰ(10 肽 ), 其 可 刺 激 肾 上 腺 髓 质 释 放 肾 上 腺 素 血 管 紧 张 素 Ⅰ 经 肺 循 环 时, 在 转 换 酶 的 作 用 下, 成 为 血 管 紧 张 素 Ⅱ(8 肽 ), 具 有 很 强 的 活 性, 可 使 小 动 脉 平 滑 肌 收 缩, 血 压 升 高, 并 可 促 进 肾 上 腺 皮 质 球 状 带 细 胞 分 泌 醛 固 酮 血 管 紧 张 素 Ⅱ 在 氨 基 肽 酶 的 作 用 下, 生 成 血 管 紧 张 素 Ⅲ(7 肽 ) 血 管 紧 张 素 Ⅲ 的 缩 血 管 作 用 比 血 管 紧 张 素 Ⅱ 弱, 但 它 刺 激 肾 上 腺 皮 质 球 状 带 细 胞 分 泌 醛 固 酮 的 作 用, 却 比 血 管 紧 张 素 Ⅱ 强 根 据 上 述 肾 素 和 血 管 紧 张 素 的 密 切 关 系, 故 称 为 肾 素 - 血 管 紧 张 素 系 统 实 验 证 明, 每 当 肾 素 - 血 管 紧 张 素 在 血 液 中 的 浓 度 增 加 时, 醛 固 酮 在 血 液 中 的 浓 度 也 伴 随 增 加 ; 反 之, 醛 固 酮 在 血 液 中 的 浓 度 也 相 应 减 少 由 于 醛 固 酮 具 有 保 钠 排 钾 增 加 循 环 血 量 导 致 血 压 升 高 等 作 用, 因 此, 通 常 把 肾 素 - 血 管 紧 张 系 统 和 醛 固 酮 看 成 为 一 个 统 一 的 功 能 系 统, 并 称 之 为 肾 素 - 血 管 紧 张 素 - 醛 固 酮 系 统 (renin-angiotensin-aldosterone system, RAAS)( 图 3-14) 该 系 统 的 升 血 压 作 用 显 著, 并 与 机 体 内 一 些 降 血 压 物 质 如 激 肽 前 列 腺 素 等 相 互 作 用, 对 机 体 动 脉 血 压 的 相 对 稳 定 起 着 重 要 作 用 (3) 血 管 升 压 素 血 管 升 压 素 (vasopressin) 是 由 下 丘 脑 的 视 上 核 和 室 旁 核 神 经 元 合 成 经 轴 突 输 送 到 垂 体 后 叶 再 释 放 入 血 的 一 种 激 素 此 激 素 在 正 常 情 况 下 不 参 与 血 压 调 节 只 在 机 体 严 重 失 血 时, 才 产 生 一 定 的 缩 血 管 作 用, 使 因 大 失 血 造 成 的 血 压 下 降 得 以 回 升 但 这 时 血 管 升 压 素 在 血 液 中 的 浓 度, 却 远 远 超 过 正 常 浓 度 1000 倍 以 上, 故 认 为 其 升 压 作 用 实 为 药 64

理 作 用 在 生 理 情 况 下, 它 主 要 是 促 进 远 曲 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 对 水 的 重 吸 收, 起 抗 利 尿 作 用, 故 常 称 为 抗 利 尿 激 素 (antidiuretis hormone, ADH) (4) 激 肽 最 常 见 的 激 肽 有 血 管 舒 张 素 和 缓 激 肽 血 管 舒 张 素 是 由 血 浆 中 的 低 分 子 量 激 肽 原 ( 分 子 量 约 60000) 在 肾 脏 唾 液 腺 胰 腺 汗 腺 和 胃 肠 道 粘 膜 等 器 官 组 织 中, 被 腺 体 激 肽 释 放 酶 水 解 所 产 生 的 一 种 十 肽, 也 叫 做 胰 激 肽 缓 激 肽 则 是 血 浆 中 高 分 子 量 激 肽 原 ( 分 子 量 约 200000) 在 血 浆 激 肽 释 放 酶 的 作 用 下 所 产 生 的 一 种 9 肽 血 管 舒 张 素 和 缓 激 肽 可 使 血 管 平 滑 肌 舒 张 和 毛 细 血 管 通 透 性 增 高 (5) 前 列 腺 素 前 列 腺 素 是 一 组 二 十 碳 不 饱 和 脂 肪 酸 类 物 质, 存 在 于 全 身 许 多 组 织 中 前 列 腺 素 按 其 分 子 结 构 差 异, 可 分 为 多 种 类 型, 不 同 类 型 对 血 管 平 滑 肌 的 作 用 也 有 所 不 同 例 如 前 列 腺 素 F2α(PGF2α) 可 使 静 脉 血 管 收 缩 前 列 腺 素 E2(PGE2) 和 前 列 腺 素 I2(PGI2) 有 强 烈 的 舒 血 管 作 用, 是 机 体 内 重 要 的 降 血 压 物 质, 它 们 和 激 肽 一 起, 与 体 内 的 血 管 紧 张 素 Ⅱ 和 儿 茶 酚 胺 等 升 血 压 物 质 的 作 用 相 对 抗, 对 维 持 血 压 的 相 对 稳 定 起 着 重 要 作 用 (6) 心 钠 素 心 钠 素 (cardionatrin) 是 由 心 房 肌 细 胞 合 成 和 释 放 的 一 类 多 肽 人 的 心 钠 素 是 由 28 个 氨 基 酸 构 成 的 多 肽 心 钠 素 可 使 血 管 舒 张 外 周 阻 力 降 低 ; 也 可 使 每 搏 输 出 量 减 少, 心 率 减 慢, 使 心 输 出 量 减 少 心 钠 素 作 用 于 肾 脏 上 的 受 体, 还 可 以 使 肾 排 水 和 排 钠 增 多, 具 有 强 烈 的 利 尿 和 利 钠 作 用, 因 此 也 称 为 心 房 利 尿 钠 肽 (atriel natriuretic peptide) 此 外, 心 钠 素 还 能 抑 制 肾 素 血 管 紧 张 素 Ⅱ 醛 固 酮 和 抗 利 尿 激 素 的 合 成 与 释 放 当 心 房 壁 受 到 牵 拉 时, 可 引 起 心 钠 素 的 释 放 生 理 情 况 下, 当 血 容 量 增 多 时, 血 浆 心 钠 素 浓 度 升 高, 引 起 利 尿 和 利 钠 效 应 (7) 阿 片 肽 内 源 性 阿 片 肽 有 多 种 脑 内 许 多 部 位 有 含 吗 啡 样 物 质 的 神 经 元, 如 β 内 啡 肽 神 经 元 在 大 脑 基 底 部 和 脑 干 孤 束 核 等 均 有 分 布, 其 轴 突 投 射 到 其 它 脑 区, 所 释 放 的 β 内 啡 肽 和 来 自 血 浆 的 β 内 啡 肽, 作 用 于 某 些 与 心 血 管 活 动 有 关 的 神 经 核 团, 使 交 感 神 经 活 动 受 到 抑 制, 心 迷 走 神 经 活 动 加 强, 导 致 血 压 降 低 其 次, 血 浆 中 的 阿 片 肽 还 可 作 用 于 血 管 壁 上 的 阿 片 受 体, 使 血 管 舒 张 (8) 组 胺 组 胺 是 由 组 氨 酸 在 脱 羧 酶 的 作 用 下 所 产 生 的 许 多 组 织, 特 别 是 皮 肤 肺 和 肠 粘 膜 组 织 的 肥 大 细 胞 中, 含 有 大 量 的 组 胺 当 组 织 受 到 损 伤 或 发 生 炎 症 以 及 过 敏 反 应 时, 均 可 释 放 组 胺 组 胺 有 较 强 的 舒 张 血 管 的 作 用, 并 能 使 局 部 毛 细 血 管 和 微 静 脉 管 壁 的 内 皮 细 胞 收 缩, 彼 此 分 开, 使 内 皮 细 胞 间 的 裂 隙 扩 大, 血 管 壁 的 通 透 性 明 显 增 加, 导 致 局 部 组 织 水 肿 5 器 官 循 环 由 于 各 个 器 官 的 结 构 和 机 能 特 性 不 同, 因 此, 各 个 器 官 的 血 流 量 和 调 节 机 理, 除 服 从 于 上 述 一 般 规 律 外, 还 有 着 其 本 身 的 特 点 本 节 将 对 心 肺 脑 和 肝 等 器 官 的 血 液 循 环 特 点 进 行 讨 论 5.1 冠 状 循 环 冠 状 循 环 由 冠 状 动 脉 毛 细 血 管 和 冠 状 静 脉 所 组 成 冠 状 动 脉 分 左 右 两 支, 分 别 起 于 主 动 脉 的 起 始 部 左 支 分 布 到 左 心 房 左 心 室 室 间 隔 和 右 心 室 的 前 部 ; 右 支 主 要 分 布 于 右 心 房 右 心 室 左 心 室 和 室 间 隔 的 后 部 心 肌 中 毛 细 血 管 极 为 丰 富, 冠 状 循 环 的 血 液 绝 大 部 分 汇 集 于 冠 状 静 脉 窦 或 心 前 静 脉, 流 入 右 心 房, 小 部 分 通 过 心 最 小 静 脉 直 接 流 入 心 腔 内 冠 状 循 环 的 主 要 生 理 功 能 是 供 给 心 肌 的 氧 气 和 营 养 物 质, 带 走 代 谢 产 物 心 脏 是 血 液 65

循 环 的 动 力 器 官, 工 作 量 大, 加 之 心 肌 几 乎 完 全 依 靠 氧 化 代 谢 提 供 能 量, 耗 氧 量 最 大 故 在 机 体 内 各 器 官 中, 以 心 脏 的 冠 状 动 脉 血 和 冠 状 静 脉 血 之 间 的 氧 浓 度 差 最 大 据 测 定, 在 静 息 时 心 肌 可 摄 取 动 脉 血 含 氧 量 的 70% 以 上 这 样, 如 果 动 物 在 运 动 时, 心 肌 活 动 增 强, 其 耗 氧 量 必 然 增 加, 这 时 靠 提 高 心 肌 摄 取 氧 量 的 潜 力 很 小, 故 只 有 靠 增 加 冠 脉 血 流 量 来 满 足 增 加 耗 氧 量 的 需 要 冠 状 循 环 与 其 它 器 官 的 血 液 循 环 相 比, 有 其 明 显 的 特 点, 这 主 要 是 因 为 冠 状 血 管 大 部 分 埋 藏 于 心 肌 组 织 中, 故 心 肌 的 节 律 性 收 缩 和 舒 张 活 动, 直 接 影 响 着 冠 状 循 环 的 血 流 量 当 左 心 室 处 于 等 容 收 缩 期 内, 由 于 心 室 肌 对 血 管 的 挤 压, 供 给 左 心 室 肌 的 左 冠 状 动 脉 的 血 流 量 急 剧 减 少, 甚 至 出 现 倒 流 在 快 速 射 血 期, 冠 状 动 脉 随 着 主 动 脉 压 的 升 高 而 升 高, 冠 状 动 脉 血 流 量 稍 有 增 加 到 减 慢 射 血 期, 冠 状 动 脉 血 流 量 又 出 现 减 少 当 到 等 容 舒 张 期, 冠 状 循 环 才 完 全 解 除 了 来 自 心 肌 的 挤 压, 其 血 流 量 突 然 大 量 增 加 然 后, 随 着 主 动 脉 压 的 降 低, 冠 状 动 脉 血 流 量 逐 渐 减 少 在 一 般 情 况 下, 左 心 室 在 收 缩 期 时 的 血 流 量 约 为 舒 张 期 的 20%~30% 故 舒 张 压 的 高 低 和 舒 张 期 的 长 短, 是 影 响 冠 状 循 环 血 流 量 的 主 要 因 素 右 冠 状 动 脉 血 流 量 的 变 化 不 如 左 冠 状 动 脉 血 流 量 那 样 急 剧, 因 为 右 心 室 肌 肉 壁 薄, 收 缩 时 对 冠 状 血 管 的 挤 压 较 小, 故 心 缩 期 和 心 舒 期 右 冠 状 动 脉 血 流 量 的 变 化 不 明 显 冠 状 循 环 血 流 量 的 增 减, 主 要 取 决 于 冠 状 小 动 脉 口 径 的 改 变 冠 状 小 动 脉 平 滑 肌 的 收 缩 和 舒 张, 则 受 到 神 经 和 体 液 因 素 的 调 节, 其 中 似 乎 体 液 因 素 更 为 重 要 缺 氧 CO2 增 多 H + 浓 度 升 高, 以 及 一 些 代 谢 产 物 如 腺 苷 腺 嘌 呤 核 苷 酸 缓 激 肽 组 织 胺 等, 都 可 以 使 冠 状 血 舒 张, 血 流 量 增 加, 其 中 尤 其 因 缺 氧 导 致 腺 苷 等 心 肌 代 谢 产 物 增 多 的 舒 血 管 效 应 最 强 此 外, 甲 状 腺 激 素 肾 上 腺 激 素 也 可 以 使 冠 状 血 管 舒 张 血 管 紧 张 素 Ⅱ 和 大 剂 量 的 血 管 升 压 素, 可 以 使 冠 状 血 管 收 缩, 血 流 量 减 少 冠 状 血 管 受 到 交 感 神 经 和 迷 走 神 经 的 双 重 支 配, 心 迷 走 神 经 兴 奋 的 直 接 作 用 是 使 血 管 舒 张 但 在 动 物 实 验 中, 刺 激 心 迷 走 神 经, 冠 状 血 管 平 滑 肌 则 无 明 显 变 化 这 可 能 是 由 于 心 迷 走 神 经 使 心 脏 活 动 减 弱, 耗 氧 量 降 低 所 致 心 交 感 神 经 的 直 接 作 用 是 使 冠 状 血 管 收 缩 但 因 为 心 交 感 神 经 使 心 脏 活 动 加 强, 心 肌 代 谢 活 动 加 强, 由 代 谢 产 物 引 起 的 冠 状 血 管 舒 张 作 用, 比 心 交 感 神 经 对 冠 状 血 管 的 收 缩 作 用 强, 故 刺 激 心 交 感 神 经, 常 常 出 现 冠 状 血 管 先 收 缩 后 舒 张 的 效 应 5.2 肺 循 环 肺 的 血 液 供 应 有 两 种 来 源 : 其 一 是 体 循 环 中 的 支 气 管 循 环, 它 供 给 呼 吸 性 小 支 气 管 以 上 的 呼 吸 道 组 织 的 营 养 ; 其 二 是 肺 循 环 (pulmonary circulation), 它 供 给 肺 泡 血 液, 以 和 肺 泡 气 进 行 气 体 交 换 两 种 循 环 在 末 稍 部 分 有 少 量 吻 合 支 沟 通, 所 以 有 部 分 支 气 管 静 脉 血 经 过 吻 合 支 进 入 肺 静 脉 和 左 心 房, 这 样 主 动 脉 血 中 就 掺 有 1%~2% 的 静 脉 血 肺 动 脉 分 支 粗 而 短, 管 壁 较 薄, 可 扩 张 性 较 大, 对 血 流 的 阻 力 很 小, 故 肺 动 脉 压 低, 收 缩 压 约 为 2 39kPa(22mmHg); 舒 张 压 为 1 73kPa(13mmHg); 肺 毛 细 血 管 压 约 为 0 933kPa (7mmHg); 肺 静 脉 压 约 为 0 267kPa(2mmHg) 肺 组 织 和 肺 血 管 的 可 扩 张 性 较 大, 肺 部 血 容 量 的 变 动 也 大, 可 由 用 力 呼 气 末 时 的 200ml 增 至 深 吸 气 末 时 的 1000ml, 故 肺 循 环 血 管 有 一 定 的 贮 血 作 用 同 时 也 可 反 映 出, 肺 循 环 血 容 量 随 呼 吸 周 期 的 变 化 对 左 心 室 的 输 出 量 和 动 脉 血 压 必 然 会 发 生 影 响 在 吸 气 时, 由 腔 静 脉 回 流 入 右 心 的 血 量 增 多, 右 心 室 射 出 的 血 量 也 就 增 加 然 而 由 于 吸 气 时 肺 循 环 的 血 管 扩 张, 其 血 容 量 增 多, 使 由 肺 静 脉 回 流 入 左 心 房 的 血 液 减 少 只 有 经 过 几 次 心 搏 后, 扩 张 的 肺 循 环 血 管 已 被 血 液 充 盈 时, 肺 静 脉 回 流 入 左 心 房 的 血 液 量 才 逐 渐 增 加 在 呼 气 时, 则 发 生 与 上 述 相 反 的 过 程 因 此, 在 吸 气 开 始 时, 动 脉 血 压 下 降, 到 吸 气 相 的 后 半 期 血 压 降 至 最 低, 以 后 66

逐 渐 回 升, 在 呼 气 相 的 后 半 期 血 压 升 到 最 高, 以 后 逐 渐 降 低 在 呼 吸 周 期 中 出 现 的 这 种 血 压 波 动, 称 为 动 脉 血 压 的 呼 吸 波 肺 循 环 中 肺 毛 细 血 管 压 约 为 0 933kPa(7mmHg), 而 血 浆 胶 体 渗 透 压 却 比 它 高 得 多, 约 为 3 33kPa(25mmHg), 故 现 在 一 般 认 为 肺 部 组 织 液 的 压 力 为 负 压 这 样 肺 部 不 但 无 组 织 液 生 成, 而 且 肺 泡 膜 和 肺 毛 细 血 管 壁 紧 密 相 贴, 对 肺 泡 气 与 肺 毛 细 血 管 血 液 之 间, 进 行 气 体 交 换 极 为 有 利 肺 循 环 血 管 平 滑 肌 受 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 的 双 重 支 配, 但 二 者 的 支 配 效 应 都 不 显 著 在 体 液 因 素 中 肾 上 腺 素 去 甲 肾 上 腺 素 组 织 胺 5- 羟 色 胺 血 管 紧 张 素 Ⅱ 等 均 可 引 起 肺 血 管 收 缩 ; 乙 酰 胆 碱 异 丙 肾 上 腺 素 等 可 使 肺 血 管 舒 张 5.3 脑 循 环 脑 的 血 液 供 应 来 自 左 右 颈 内 动 脉 及 椎 动 脉, 在 脑 底 两 条 椎 动 脉 汇 合 成 基 底 动 脉, 然 后 与 两 侧 颈 内 动 脉 构 成 脑 底 动 脉 环, 由 此 发 出 前 中 后 动 脉 及 其 它 分 支, 分 别 供 应 脑 的 各 部 脑 静 脉 血 进 入 静 脉 窦, 主 要 通 过 颈 内 静 脉 流 入 腔 静 脉 脑 组 织 位 于 颅 腔 内 其 中 为 脑 脑 血 管 和 脑 脊 液 所 充 满, 由 于 脑 组 织 不 可 压 缩, 故 脑 血 管 的 收 缩 和 舒 张 程 度 受 到 一 定 限 制, 脑 血 流 量 的 变 化 就 较 小 脑 循 环 的 最 大 特 点 是 能 够 最 大 限 度 地 保 持 相 对 恒 定, 不 受 其 它 部 位 血 流 量 的 影 响 脑 循 环 的 毛 细 血 管 壁 内 皮 细 胞 相 互 之 间 接 触 紧 密, 并 有 一 定 重 叠, 管 壁 上 无 小 孔 毛 细 血 管 和 脑 神 经 元 之 间, 被 神 经 胶 质 细 胞 所 隔 开 这 一 结 构 特 点, 对 于 在 血 液 和 脑 组 织 之 间 的 扩 散 起 了 一 种 屏 障 作 用, 称 为 血 - 脑 屏 障 脑 血 流 量 的 相 对 稳 定, 在 正 常 情 况 下, 除 上 述 的 容 积 固 定 的 原 因 外, 还 与 颈 动 脉 窦 压 力 感 受 器 反 射 和 平 均 动 脉 压 在 8~18.7kPa(30~140mmHg) 范 围 内 变 动 时, 脑 血 管 的 自 身 调 节 机 制 等 有 着 重 要 关 系 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 对 脑 血 管 平 滑 肌 的 作 用 甚 微 脑 组 织 的 化 学 环 境 变 化 对 脑 血 流 量 可 产 生 一 定 影 响, 如 果 血 液 中 CO2 分 压 升 高, 通 过 H + 中 介, 可 以 引 起 脑 血 管 舒 张, 脑 血 流 量 增 加 ; 反 之, 脑 血 流 量 减 少 脑 脊 液 主 要 由 脉 络 丛 分 泌, 但 其 成 分 和 血 浆 不 同 脑 脊 液 中 蛋 白 质 的 含 量 极 微, 葡 萄 糖 K + - HCO3 和 Ca 2+ 的 浓 度 都 比 血 浆 中 的 低, 但 Na + 和 Mg 2+ 的 浓 度 则 比 血 浆 中 的 高 这 种 差 异 似 乎 反 映 出 在 血 液 和 脑 脊 液 之 间, 也 存 在 着 某 种 特 殊 的 屏 障, 故 称 之 为 血 - 脑 脊 液 屏 障 这 一 屏 障 的 结 构 基 础 是 无 孔 的 毛 细 血 管 壁 和 脉 络 丛 细 胞 中, 存 在 运 输 各 种 物 质 的 特 殊 载 体 系 统 血 - 脑 脊 液 屏 障 和 血 - 脑 屏 障 的 存 在, 对 于 保 持 脑 组 织 周 围 稳 定 的 化 学 环 境, 防 止 血 液 中 的 有 害 物 质 侵 入 脑 内, 具 有 重 要 的 生 理 意 义 5.4 肝 循 环 肝 脏 接 受 肝 动 脉 和 门 静 脉 双 重 血 液 供 应 肝 动 脉 和 门 静 脉 经 肝 门 入 肝 脏 内 反 复 分 支, 最 后 两 路 血 流 汇 入 窦 状 隙 中 窦 状 隙 中 的 血 液 汇 入 肝 静 脉, 再 入 后 腔 静 脉 到 右 心 房 肝 脏 的 总 血 流 量 大, 在 一 般 情 况 下, 可 占 心 输 出 量 的 20% 左 右, 是 体 循 环 系 统 中 最 重 要 的 动 力 性 储 血 库 其 中 肝 动 脉 供 血 约 占 肝 总 血 流 量 的 30%; 门 静 脉 供 血 约 占 70% 肝 动 脉 血 氧 饱 和 度 高 ( 约 95%~98%), 肝 细 胞 的 氧 供 应 大 多 来 自 肝 动 脉 血 肝 内 窦 状 隙 管 壁 内 皮 细 胞 间 的 空 隙 大, 通 透 性 高, 以 致 血 浆 蛋 白 都 容 易 通 过 因 此, 肝 细 胞 容 易 摄 取 营 养 物 质, 以 进 行 特 殊 的 代 谢 活 动 加 上 其 血 流 量 大, 故 肝 淋 巴 生 成 量 大, 而 且 其 中 的 蛋 白 质 与 血 浆 蛋 白 的 浓 度 接 近 67

门 静 脉 是 肝 脏 的 特 殊 供 血 系 统, 接 受 从 胃 小 肠 大 肠 ( 不 包 括 直 肠 后 段 ) 脾 脏 和 胰 脏 等 脏 器 来 的 静 脉 血 其 血 流 量 变 化 主 要 取 决 于 胃 肠 脾 脏 和 胰 脏 等 脏 期 的 动 脉 血 管 的 活 动 状 况 肝 脏 内 静 脉 系 统 压 力 低, 在 静 息 状 态 下, 肝 脏 容 血 量 相 当 大, 占 全 身 循 环 血 量 的 20% 左 右 肝 脏 内 血 管 平 滑 肌 受 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 支 配, 交 感 缩 血 管 神 经 兴 奋, 可 使 肝 脏 内 的 血 容 量 减 少 约 一 半, 这 反 映 出 肝 脏 具 有 一 定 的 贮 血 功 能, 而 且 其 贮 存 量 可 在 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 的 调 控 下, 根 据 整 体 生 理 活 动 变 化 的 需 要, 发 生 较 大 幅 度 的 适 应 性 变 化 6 禽 类 循 环 生 理 特 点 禽 类 血 液 循 环 系 统 的 特 点 是 : 动 静 脉 完 全 分 开, 完 全 双 循 环, 心 脏 容 量 大, 心 跳 频 率 快, 动 脉 血 压 高 和 血 液 循 环 速 度 快 6.1 心 脏 生 理 禽 类 心 脏 和 哺 乳 类 一 样, 也 分 为 左 右 心 房 和 左 右 心 室 4 个 部 分, 通 过 心 脏 的 节 律 性 收 缩 和 舒 张 活 动, 推 动 血 液 循 环 6.1.1 心 率 禽 类 的 心 脏 心 率 比 哺 乳 动 物 高, 并 且 随 禽 种 年 龄 性 别 的 不 同 而 有 差 异 幼 畜 较 高, 随 年 龄 的 增 加 心 率 有 下 降 趋 势 公 鸡 的 心 率 比 母 鸡 和 阉 鸡 低, 但 鸭 和 鸽 的 心 率 性 别 差 异 不 显 著 禽 类 的 心 率 晚 上 很 低, 但 随 光 照 和 运 动 而 增 加 几 种 家 禽 和 心 率 见 表 3- 表 3-4 几 种 家 禽 的 心 率 ( 次 /min) 种 别 年 龄 性 别 心 率 公 422 7 周 母 435 公 367 13 周 鸡 母 391 公 302 22 周 母 357 阉 350 鹅 成 年 200 公 194 4 月 母 190 鸭 公 189 12-13 月 母 175 鸽 成 年 公 母 202 208 6.1.2 心 电 图 禽 类 心 脏 节 律 性 兴 奋 也 是 发 源 于 窦 房 结, 并 沿 心 脏 传 导 系 统 向 全 心 脏 扩 布, 由 于 房 室 束 周 围 没 有 纤 维 鞘 围 绕, 来 自 窦 房 结 的 兴 奋 易 于 广 泛 地 沿 着 房 室 束 扩 布 到 心 脏 各 部 描 记 禽 类 心 电 图 的 常 用 导 联 方 法 为 : 第 Ⅰ 导 联 右 翅 基 部 左 翅 基 部 第 Ⅱ 导 联 右 翅 基 部 左 腿 第 Ⅲ 导 联 左 翅 基 部 左 腿 68

禽 类 心 电 图 由 于 心 率 较 快, 通 常 只 表 现 P S 和 T3 个 波, 而 且 P 波 还 不 明 显, 如 果 心 率 超 过 300 次 以 上, 则 P 波 和 T 波 可 能 融 合 在 一 起 可 见 心 房 在 心 室 完 全 复 极 化 之 前 就 开 始 去 极 化 记 录 证 明, 鸡 的 心 电 图 有 性 别 差 异, 公 鸡 心 电 图 中 各 波 的 波 幅 较 大, 这 种 差 异 可 能 和 雌 激 素 水 平 有 关, 因 为 注 射 雌 激 素 可 使 各 波 波 幅 降 低 ( 约 35%) 6.1.3 心 输 出 量 禽 类 心 输 出 量 和 性 别 有 关 按 每 公 斤 体 重 计, 公 鸡 的 心 输 出 量 大 于 母 鸡 环 境 温 度 运 动 和 代 谢 状 况 对 心 输 出 量 有 显 著 影 响 短 期 的 热 刺 激, 能 使 心 输 出 量 增 加, 但 血 压 降 低 急 冷, 也 可 引 进 心 输 出 量 增 加, 血 压 升 高 鸡 在 热 环 境 中 生 活 3-4 周 后 发 生 适 应 性 变 化, 心 输 出 量 不 是 增 加 而 量 明 显 减 少 鸭 潜 水 后 比 潜 水 前 心 输 出 量 明 显 下 降 6.2 血 管 生 理 禽 类 血 液 在 动 脉 毛 细 血 管 和 静 脉 内 流 动 的 规 律 和 哺 乳 动 物 的 相 同 6.2.1 血 压 禽 类 血 压 因 禽 种 性 别 年 龄 而 有 差 异 成 年 公 鸡 的 收 缩 压 为 25.3kPa(190mmHg), 舒 张 压 为 20.0kPa(150mmHg), 脉 压 5.3kPa(40mmHg) 鸡 血 压 出 现 性 别 差 异, 原 因 可 能 与 性 激 素 有 关 实 验 表 明, 成 年 公 鸡 用 雌 激 素 后, 血 压 降 到 接 近 正 常 母 鸡 水 平 鸡 的 血 压 受 季 节 的 影 响, 随 着 季 节 转 暖, 血 压 有 下 降 的 趋 势 这 种 血 压 的 季 节 性 变 化, 主 要 是 环 境 温 度 的 作 用, 而 与 光 照 变 化 无 关 据 观 察, 习 惯 于 高 温 的 鸡, 其 血 压 明 显 低 于 生 活 在 寒 冷 环 境 下 的 鸡 6.2.2 血 液 循 环 时 间 禽 类 血 液 循 环 时 间 比 哺 乳 动 物 短 鸡 血 液 流 经 体 循 环 和 肺 循 环 一 周 所 需 时 间 为 2.8s, 鸭 为 2-3s, 潜 水 时 血 流 速 度 明 显 减 慢, 循 环 时 间 增 至 9s 6.2.3 器 官 血 流 量 单 位 时 间 内 流 过 某 一 器 官 的 血 流 量 与 该 器 官 的 机 能 活 动 强 度 以 及 代 谢 水 平 有 关 鸡 的 实 验 表 明, 母 鸡 生 殖 器 官 的 血 流 量 占 心 输 出 量 的 15% 以 上 比 例 较 高 的 还 有 肾 肝 和 十 二 指 肠 6.2.4 组 织 液 的 生 成 和 回 流 血 液 流 经 毛 细 血 管 时, 经 物 质 交 换, 部 分 血 浆 水 分 和 其 它 物 质 进 入 组 织 间 隙, 生 成 组 织 液 少 量 组 织 液 进 入 淋 巴 管 成 为 淋 巴 液 家 禽 体 内 淋 巴 管 丰 富, 在 组 织 内 分 布 成 网, 毛 细 淋 巴 管 逐 渐 汇 合 成 较 大 的 淋 巴 管, 然 后 汇 合 成 一 对 胸 导 管, 最 后 开 口 于 左 右 前 腔 静 脉 6.3 心 血 管 活 动 的 调 节 禽 类 心 脏 受 迷 走 和 交 感 神 经 支 配 在 安 静 情 况 下, 迷 走 神 经 和 交 感 神 经 对 心 脏 的 调 节 作 用 比 较 平 衡 禽 类 大 部 分 血 管 接 受 交 感 神 经 支 配, 调 节 禽 类 心 脏 和 血 管 的 基 本 中 枢 位 于 延 髓 与 哺 乳 动 物 相 比, 禽 类 的 颈 动 脉 窦 和 颈 动 脉 体 位 置 低 得 多, 恰 在 甲 状 旁 腺 后 面, 颈 总 动 脉 起 点 处, 锁 骨 动 脉 根 部 前 方 虽 然 压 力 感 受 器 和 化 学 感 受 器 参 与 血 压 调 节, 但 敏 感 性 较 差, 调 节 作 用 似 乎 不 重 要 激 素 等 化 学 物 质 对 心 血 管 的 作 用 大 体 与 哺 乳 动 物 的 情 况 相 同 肾 上 腺 素 和 去 甲 肾 上 腺 素 可 使 鸡 血 压 升 高 催 产 素 对 哺 乳 动 物 的 作 用 使 血 管 收 缩, 血 压 上 升, 但 对 鸡 却 是 起 降 低 血 压 的 作 用, 可 能 是 血 管 舒 张 的 结 果 有 资 料 报 道, 禽 类 血 液 中 5- 羟 色 胺 和 组 织 胺 水 平 比 哺 乳 69

动 物 高, 给 鸡 注 射 组 织 胺 或 5- 羟 色 胺, 可 使 血 压 明 显 下 降 70

第 4 章 呼 吸 机 体 与 外 界 环 境 之 间 的 气 体 交 换 过 程, 称 为 呼 吸 (respiration) 通 过 呼 吸, 机 体 从 大 气 摄 取 新 陈 代 谢 所 需 要 的 O2, 排 出 组 织 细 胞 产 生 的 CO2, 因 此 呼 吸 是 维 持 机 体 新 陈 代 谢 和 其 他 功 能 活 动 所 必 须 的 基 本 生 理 过 程 整 个 呼 吸 过 程 由 以 下 3 个 相 互 衔 接 同 时 进 行 的 环 节 来 完 成 :1 外 呼 吸 (external respiration), 包 括 肺 通 气 和 肺 换 气 肺 通 气 是 指 外 界 气 体 与 肺 内 气 体 的 交 换 过 程 肺 换 气 是 指 肺 泡 气 (alveolar gas) 与 肺 泡 壁 毛 细 血 管 内 血 液 间 的 气 体 交 换 过 程 2 气 体 运 输, 是 指 机 体 通 过 血 液 循 环 把 肺 摄 取 的 O2 运 送 到 组 织 细 胞, 又 把 组 织 细 胞 产 生 的 CO2 运 送 到 肺 的 过 程 3 内 呼 吸 (internal respiration) 或 称 组 织 呼 吸, 是 指 血 液 与 组 织 细 胞 间 的 气 体 交 换, 它 包 括 组 织 细 胞 消 耗 O2 和 产 生 CO2 的 过 程. 1 肺 通 气 实 现 肺 通 气 的 器 官 包 括 呼 吸 道 肺 泡 和 胸 廓 等 呼 吸 道 是 沟 通 肺 泡 与 大 气 之 间 的 管 道 ; 肺 泡 是 肺 泡 气 与 血 液 进 行 气 体 交 换 的 主 要 场 所 ; 胸 廓 的 节 律 性 呼 吸 运 动 是 实 现 肺 通 气 的 动 力 1.1 呼 吸 道 呼 吸 道 是 气 体 进 出 肺 的 通 道, 位 于 胸 腔 外 的 鼻 咽 气 管 称 为 上 呼 吸 道 ; 位 于 胸 腔 内 的 气 管 支 气 管 及 其 在 肺 内 的 分 支 称 为 下 呼 吸 道 呼 吸 道 有 骨 或 软 骨 作 支 架, 以 保 证 管 腔 的 畅 通 上 呼 吸 道 粘 膜 含 有 丰 富 的 毛 细 血 管 和 粘 液 腺, 并 分 泌 粘 液, 因 此 对 吸 入 的 冷 空 气 和 干 燥 的 空 气 有 加 温 和 湿 润 作 用 下 呼 吸 道 粘 膜 由 纤 毛 上 皮 构 成, 纤 毛 可 作 定 向 摆 动, 粘 膜 含 粘 液 腺 并 分 泌 粘 液, 可 将 吸 入 空 气 中 的 尘 埃 微 生 物 等 粘 着 在 纤 毛 顶 端, 借 其 摆 动 移 至 咽 部 排 出 体 外, 因 此 呼 吸 道 也 有 清 洁 和 滤 过 空 气 的 作 用 下 呼 吸 道, 尤 其 是 细 支 气 管 有 极 丰 富 的 平 滑 肌, 收 缩 时 呼 吸 道 口 径 变 细, 通 气 阻 力 增 大 舒 张 时, 呼 吸 道 口 径 变 粗, 通 气 阻 力 减 小 气 管 平 滑 肌 细 胞 膜 上 的 受 体 为 M 型 和 β2 型 呼 吸 道 平 滑 肌 受 迷 走 神 经 和 交 感 神 经 支 配 迷 走 神 经 兴 奋, 其 末 梢 释 放 乙 酰 胆 碱, 与 M 受 体 结 合, 引 起 平 滑 肌 舒 张 体 液 中 的 组 织 胺 5- 羟 色 胺 和 缓 激 肽 均 可 引 起 呼 吸 道 平 滑 肌 收 缩 呼 吸 道 与 外 界 直 接 相 通, 易 受 病 原 微 生 物 的 侵 袭 而 发 炎 呼 吸 道 粘 膜 对 刺 激 非 常 敏 感, 喉 气 管 支 气 管 粘 膜 一 旦 受 到 刺 激 常 引 起 咳 嗽 反 射, 鼻 粘 膜 受 刺 激 引 起 喷 嚏 反 射 1.2 肺 泡 肺 为 弹 性 膜 囊, 通 过 呼 吸 道 与 外 界 相 通 气 管 经 多 次 分 支, 其 数 量 愈 来 愈 多, 口 径 愈 来 愈 细, 管 壁 愈 来 愈 薄, 最 后 分 支 的 呼 吸 性 细 支 气 管, 再 分 支 为 肺 泡 管 肺 泡 管 与 肺 泡 囊 ( 由 许 多 半 球 状 的 肺 泡 相 连 而 成 ) 相 接 ( 图 4-1) 呼 吸 性 细 支 气 管 和 肺 泡 管 由 于 管 壁 较 薄, 具 有 一 定 程 度 的 交 换 气 体 的 功 能 肺 泡 壁 由 单 层 扁 平 上 皮 组 成, 外 表 紧 贴 着 丰 富 的 毛 细 血 管 网 和 弹 性 纤 维, 构 成 不 到 1 微 米 厚 的 呼 吸 膜 呼 吸 膜 从 肺 毛 细 血 管 至 肺 泡 腔, 由 6 层 结 构 组 成 : 肺 毛 细 血 管 的 内 皮 层 基 膜 层 间 71

质 层 ( 为 胶 原 纤 维 和 弹 性 纤 维 交 织 成 的 网 ) 肺 泡 上 皮 层 液 体 层 以 及 肺 泡 表 面 活 性 物 质 层 ( 图 4-2) 肺 泡 表 面 活 性 物 质 (alveolar surfactant) 是 由 肺 泡 Ⅱ 型 细 胞 分 泌 的 一 种 复 杂 的 脂 蛋 白, 主 要 成 分 是 二 软 脂 酰 卵 磷 脂 分 子 的 一 端 是 非 极 性 疏 水 的 脂 肪 酸, 不 溶 于 水 ; 另 一 端 是 极 性 的, 易 溶 于 水 因 此, 肺 泡 表 面 活 性 物 质 分 子 垂 直 排 列 于 液 - 气 界 面, 极 性 端 插 入 水 中, 非 极 性 端 伸 入 肺 泡 气 中, 形 成 单 分 子 层 分 布 在 液 - 气 界 面 上, 并 随 着 肺 泡 的 张 缩 而 改 变 其 密 度 肺 泡 表 面 活 性 物 质 的 主 要 功 能 是 : (1) 降 低 肺 泡 的 表 面 张 力 肺 泡 内 表 面 的 液 体 层 与 肺 泡 气 形 成 液 - 气 界 面, 由 于 界 面 液 体 分 子 间 的 吸 引 力 大 于 液 气 分 子 间 的 吸 引 力, 因 而 产 生 表 面 张 力, 力 的 方 向 指 向 肺 泡 中 心, 趋 使 肺 泡 回 缩 肺 泡 表 面 活 性 物 质 以 单 分 子 层 盖 在 肺 泡 液 体 层 的 表 面, 能 使 肺 泡 气 - 液 界 面 张 力 降 至 原 来 的 1/8~1/14 (2) 维 持 肺 泡 内 压 的 相 对 稳 定 据 Laplace 定 律, 吹 胀 的 液 泡 的 内 缩 压 (P) 与 液 泡 表 面 张 力 (T) 成 正 比, 与 液 泡 的 半 径 (r) 成 反 比, 即 P= 2T/r, 两 个 连 通 的 大 小 液 泡, 若 表 面 张 力 相 等, 则 大 液 泡 内 缩 压 (P) 小, 而 小 液 泡 内 缩 压 大, 形 成 小 液 泡 内 的 气 体 不 断 压 入 大 液 泡 内, 终 致 小 液 泡 萎 陷 肺 内 有 大 量 的 不 同 大 小 的 肺 泡, 并 通 过 肺 泡 管 互 相 连 通 但 正 常 情 况 下, 这 些 大 小 不 一 的 肺 泡 互 不 影 响, 均 能 维 持 一 定 的 充 气 状 态, 不 发 生 上 述 大 肺 泡 兼 并 小 肺 泡 的 现 象 目 前 认 为 这 是 由 于 肺 泡 表 面 活 性 物 质 能 降 低 肺 泡 内 液 体 层 的 表 面 张 力, 使 肺 泡 保 持 着 正 常 状 态 : 肺 泡 扩 张 表 面 活 性 物 质 少 表 面 张 力 大 肺 泡 回 缩 力 大 肺 泡 不 致 于 胀 大 破 裂 肺 泡 缩 小 表 面 活 性 物 质 多 表 面 张 力 小 肺 泡 回 缩 力 小 肺 泡 不 致 于 萎 缩 表 面 活 性 物 质 降 低 表 面 张 力 的 能 力 与 其 密 度 成 正 比, 小 肺 泡 表 面 活 性 物 质 的 相 对 浓 度 大, 降 低 肺 泡 液 - 气 界 面 表 面 张 力 的 作 用 相 对 较 强 ; 而 大 肺 泡 由 于 表 面 活 性 物 质 相 对 浓 度 小, 其 作 用 较 弱 这 样, 就 使 大 小 不 一 的 肺 泡 具 有 大 致 相 等 的 内 压 力, 从 而 都 保 持 容 量 相 对 的 稳 定 (3) 阻 止 肺 泡 积 液 肺 泡 表 面 张 力 使 肺 泡 回 缩, 有 促 使 肺 毛 细 血 管 内 液 体 进 入 肺 泡 而 形 成 水 肿 的 倾 向, 但 是, 由 于 肺 泡 表 面 活 性 物 质 的 存 在 降 低 了 肺 泡 表 面 张 力, 阻 止 了 肺 毛 细 血 管 内 液 体 的 滤 出, 保 证 了 肺 的 良 好 换 气 机 能 肺 泡 表 面 活 性 物 质 不 断 合 成 并 释 放, 同 时 又 不 断 被 清 除 在 激 素 和 神 经 的 调 节 下 保 持 动 态 平 衡 糖 皮 质 激 素 和 甲 状 腺 素 可 使 合 成 和 释 放 增 多 ; 胰 岛 素 有 抑 制 的 作 用 交 感 神 经 和 迷 走 神 经 兴 奋 均 可 加 速 其 合 成 与 释 放 1.3 肺 通 气 的 动 力 气 体 进 出 肺 取 决 于 两 方 面 因 素 的 相 互 作 用 : 一 是 推 动 气 体 流 动 的 动 力 ; 二 是 阻 止 其 流 动 的 阻 力 前 者 必 须 克 服 后 者, 才 能 实 现 肺 通 气 气 体 之 所 以 能 够 进 出 肺 是 由 于 在 肺 内 与 大 气 压 之 间 存 在 的 压 力 差 当 肺 回 缩 时, 肺 容 积 减 小, 肺 内 压 大 于 大 气 压, 肺 内 气 体 排 出 体 外 ; 当 肺 扩 张 时, 肺 容 积 增 大, 肺 内 压 低 于 大 气 压, 空 气 进 入 肺 内 但 是 肺 本 身 是 一 个 富 有 弹 性 的 器 官, 不 能 自 行 张 缩, 而 是 靠 呼 吸 肌 的 活 动 被 动 牵 拉 实 现 张 缩 的 1.3.1 呼 吸 运 动 引 起 呼 吸 运 动 的 肌 肉 称 为 呼 吸 肌 使 胸 廓 扩 张 产 生 吸 气 动 作 的 肌 肉 为 吸 气 肌, 主 要 有 肋 间 外 肌 和 膈 肌, 使 胸 廓 缩 小 产 生 呼 气 动 作 的 肌 肉 为 呼 气 肌, 主 要 有 肋 间 内 肌 和 腹 壁 肌 此 外, 还 有 一 些 辅 助 呼 吸 肌, 只 有 在 用 力 呼 吸 时, 才 参 与 呼 吸 运 动 呼 吸 运 动 包 括 吸 气 运 动 和 呼 气 运 动 吸 气 运 动 只 有 在 吸 气 肌 收 缩 时, 才 会 发 生 吸 气 运 动, 所 以 吸 气 总 是 主 动 过 程 平 和 呼 吸 时, 肋 间 外 肌 收 缩, 肋 骨 向 前 向 外 移 动, 胸 廓 的 上 下 左 右 径 增 大 ; 膈 肌 收 缩 时, 膈 向 后 移 动, 胸 廓 前 后 径 增 大 胸 腔 容 积 增 大 肺 被 动 牵 引 而 扩 张, 肺 容 积 增 大, 肺 内 压 下 降 至 低 于 大 72

气 压, 空 气 进 入 肺 内, 引 起 吸 气 (inspiration) 呼 气 运 动 平 和 呼 吸 时, 吸 气 终 末, 肋 间 外 肌 和 膈 肌 由 收 缩 转 为 舒 张, 肋 和 膈 回 位, 胸 腔 容 积 减 小, 肺 失 去 牵 引 力 由 自 身 的 弹 性 和 表 面 张 力 而 回 缩, 肺 容 积 减 小, 肺 内 压 升 高, 高 于 大 气 压 时, 肺 内 气 体 压 出 体 外, 引 起 呼 气 (expiration) 可 见, 平 和 呼 吸 时, 吸 气 运 动 是 主 动 的, 而 呼 气 运 动 是 被 动 的 1.3.2 呼 吸 频 率 及 呼 吸 式 一 分 钟 内 呼 或 吸 的 次 数 称 为 呼 吸 频 率 (respiratory frequency) 各 种 动 物 的 呼 吸 频 率, 随 个 体 大 小 年 龄 机 体 状 态 而 有 所 差 异 一 般 与 机 体 的 代 谢 强 度 相 关, 代 谢 活 动 强, 呼 吸 频 率 快 各 种 成 年 动 物 的 呼 吸 频 率 见 表 4-1 哺 乳 动 物 的 呼 吸 式 (breathing pattern) 有 3 种 类 型 : 如 果 吸 气 时 以 肋 间 外 肌 收 缩 为 主, 胸 壁 起 伏 明 显, 为 胸 式 呼 吸 (thoracic breathing); 吸 气 时 以 隔 肌 收 缩 为 主, 腹 部 起 伏 明 显, 为 腹 式 呼 吸 (abdoninal breathing); 吸 气 时 肋 间 外 肌 与 膈 肌 都 参 与 的, 胸 壁 和 腹 壁 的 运 动 都 比 较 明 显, 为 胸 腹 式 呼 吸 ( 混 合 式 呼 吸 )(combined breathing) 正 常 情 况 下, 家 畜 中 ( 除 狗 外 ) 均 为 胸 腹 式 呼 吸 只 有 患 病 时, 才 表 现 有 某 一 种 单 一 式 的 呼 吸 例 如 患 胸 膜 炎 时, 常 表 现 为 腹 式 呼 吸 ; 患 腹 膜 炎 时, 常 表 现 为 胸 式 呼 吸 因 此, 观 察 动 物 的 呼 吸 方 式 对 诊 断 疾 病 具 有 重 要 的 临 床 意 义 表 4-1 成 年 动 物 的 呼 吸 频 率 ( 次 /min) 种 类 呼 吸 频 率 种 类 呼 吸 频 率 马 8~16 猪 10~20 骡 8~16 骆 驼 5~12 驴 8~16 狗 10~30 牛 10~30 兔 10~15 羊 12~30 鸡 15~30 猫 10~25 鸭 16~28 1.4 肺 内 压 与 胸 内 压 肺 内 压 (intrapulnonary pressure) 是 指 肺 泡 内 的 压 力 吸 气 初, 肺 容 积 增 大, 肺 内 压 下 降 至 低 于 大 气 压 时, 空 气 进 入 肺 泡, 肺 内 压 也 逐 渐 升 高 ; 吸 气 末, 肺 内 压 与 大 气 压 相 等, 空 气 停 止 流 入 肺 内 呼 气 初, 肺 容 积 减 小, 肺 内 压 暂 时 升 高, 当 超 过 大 气 压 时, 肺 内 气 体 便 流 出 肺, 肺 内 气 体 逐 渐 减 少, 肺 内 压 下 降 ; 至 呼 气 末, 肺 内 压 降 至 与 大 气 压 相 等 可 见, 在 呼 吸 过 程 中 正 是 由 于 肺 内 压 的 周 期 性 交 替 升 降, 造 成 肺 内 压 与 大 气 压 之 间 的 压 力 差, 这 一 压 力 差 成 为 推 动 气 体 进 出 肺 的 直 接 动 力 呼 吸 过 程 中 肺 内 压 变 化 的 程 度, 视 呼 吸 的 缓 急 深 浅 和 呼 吸 道 是 否 通 畅 而 变 化 呼 吸 变 浅 呼 吸 道 通 畅, 则 肺 内 压 变 化 较 小 ; 呼 吸 变 深 呼 吸 道 不 通 畅, 则 肺 内 压 变 化 较 大 胸 内 压 又 称 胸 膜 腔 内 压 (intrapleural pressure) 胸 膜 有 两 层, 即 紧 贴 于 肺 表 面 的 脏 层 和 紧 贴 于 胸 廓 内 壁 的 壁 层 两 层 胸 膜 形 成 一 个 密 闭 的 潜 在 的 腔 隙, 称 为 胸 膜 腔 胸 膜 腔 内 只 有 少 量 的 浆 液, 没 有 气 体 胸 膜 腔 内 的 浆 液 有 两 方 面 的 作 用 : 一 是 起 润 滑 作 用, 减 小 两 层 膜 之 间 的 摩 擦 力, 两 层 胸 膜 可 互 相 滑 动 二 是 浆 液 分 子 的 内 聚 力 使 两 层 胸 膜 贴 附 在 一 起, 不 易 分 开, 所 以 肺 就 可 随 着 胸 廓 的 运 动 而 运 动 因 此, 胸 膜 腔 的 密 闭 性 和 两 层 胸 膜 间 浆 液 分 子 的 内 聚 力 有 重 要 生 理 意 义 如 果 胸 膜 腔 与 大 气 相 通, 空 气 立 即 进 入 胸 膜 腔, 形 成 气 胸 (pneumothorax); 若 两 层 胸 膜 彼 此 分 开, 肺 将 因 自 身 的 回 缩 力 而 塌 陷, 肺 便 失 去 了 通 气 机 能 实 验 时, 将 连 着 检 压 计 的 注 射 针 头 刺 入 动 物 的 胸 膜 腔 内, 检 压 计 的 液 面 即 可 直 接 指 示 73

出 胸 膜 腔 内 的 压 力 测 定 结 果 表 明 胸 膜 腔 内 压 比 大 气 压 低, 依 大 气 压 作 为 零 计 则 称 低 于 大 气 压 为 负 压 ( 图 4-3) 导 致 胸 内 压 为 负 压 的 原 因 是, 胸 膜 极 薄, 两 层 胸 膜 紧 贴, 中 间 只 有 少 量 浆 液, 故 胸 膜 腔 内 的 压 力 实 际 上 是 通 过 胸 膜 脏 层 作 用 于 胸 膜 腔 的 胸 膜 脏 层 所 承 受 的 压 力, 一 是 肺 泡 内 压, 使 肺 泡 扩 张 ; 另 一 是 肺 的 回 缩 力, 来 源 于 肺 的 弹 性 回 缩 力 和 表 面 张 力, 使 肺 泡 缩 小 因 此, 胸 膜 腔 内 的 压 力 实 际 上 是 这 两 种 方 向 相 反 的 力 的 代 数 和, 也 就 是 肺 内 压 与 肺 回 缩 力 的 代 数 和 即 : 胸 内 压 = 肺 内 压 - 肺 回 缩 力 在 吸 气 末 和 呼 气 末, 肺 内 压 等 于 大 气 压, 因 此, 胸 内 压 = 大 气 压 - 肺 回 缩 力 若 以 一 个 大 气 压 为 0 位 标 准, 则 胸 内 压 = 负 肺 回 缩 力 由 此 可 见, 胸 内 负 压 是 由 肺 的 回 缩 力 造 成 的 吸 气 时 肺 扩 张, 回 缩 力 增 大, 负 压 也 增 大 ; 呼 气 时 相 反, 负 压 减 小 如 马 在 平 和 呼 吸 时, 吸 气 末 胸 内 负 压 值 为 2.12kPa(-16mmHg) 呼 气 末 为 0.79kPa(-6mmHg) 胸 内 压 是 动 物 出 生 后 发 生 和 发 展 起 来 的 胎 儿 时 期 胸 腔 容 积 极 小, 肺 内 无 空 气, 是 实 体 组 织 胎 儿 出 生 后 胸 廓 随 着 新 生 仔 畜 躯 体 伸 展 而 扩 大, 肺 被 动 牵 拉 而 扩 张, 空 气 入 肺, 从 此 产 生 了 肺 的 回 缩 力, 形 成 了 胸 内 压 胸 内 压 是 肺 扩 张 的 重 要 条 件 胸 内 压 对 胸 腔 内 的 其 它 器 官 有 明 显 影 响 如 吸 气 时, 胸 内 压 降 得 更 低, 引 起 腔 静 脉 和 胸 导 管 扩 张, 促 进 静 脉 血 和 淋 巴 回 流 胸 内 压 还 可 使 胸 部 食 管 扩 张, 食 管 内 压 下 降, 因 此 在 呕 吐 和 逆 呕 时, 均 表 现 出 强 烈 的 吸 气 动 作 1.5 肺 通 气 的 阻 力 肺 通 气 的 阻 力 来 自 于 两 方 面 :1 肺 与 胸 廓 的 回 位 力, 称 弹 性 阻 力 ;2 呼 吸 道 气 流 阻 力 ( 气 体 与 呼 吸 道 管 壁 之 间, 气 体 分 子 之 间 所 产 生 的 摩 擦 阻 力 ) 以 及 肺 和 胸 廓 活 动 时, 有 关 组 织 之 间 的 粘 滞 阻 力, 总 称 为 非 弹 性 阻 力 1.5.1 弹 性 阻 力 和 顺 应 性 弹 性 组 织 在 发 生 变 形 时, 要 产 生 阻 止 变 形 恢 复 原 位 的 力, 称 弹 性 阻 力 肺 与 胸 廓 都 属 于 弹 性 组 织, 无 论 是 扩 张 还 是 收 缩, 只 要 发 生 变 形, 都 会 产 生 弹 性 阻 力 使 其 回 位 用 同 等 大 小 的 外 力 作 用 时, 弹 性 阻 力 大 者, 变 形 程 度 小 ; 弹 性 阻 力 小 者, 变 形 程 度 大, 一 般 用 顺 应 性 (compliance) 来 度 量 弹 性 阻 力 顺 应 性 是 指 在 外 力 作 用 下, 弹 性 组 织 的 可 扩 展 性, 容 易 扩 展 者, 顺 应 性 大, 弹 性 阻 力 小 ; 反 之, 不 易 扩 展 者, 顺 应 性 小, 弹 性 阻 力 大 可 见 顺 应 性 (C) 与 弹 性 阻 力 (R) 成 反 变 关 系 : 顺 应 性 (C)= 1/ 弹 性 阻 力 (R) 因 此, 顺 应 性 是 衡 量 弹 性 阻 力 大 小 的 指 标 而 顺 应 性 (C) 的 大 小 可 用 单 位 压 力 变 化 所 引 起 的 容 积 变 化 来 衡 量 单 位 是 L/ cmh2o, 即 : 容 积 变 化 (ΔV) 顺 应 性 (C)= 压 力 变 化 (Δρ) (L/cmH2O) (1) 肺 的 弹 性 阻 力 和 顺 应 性 : 肺 在 被 扩 张 变 形 时, 会 产 生 回 缩 力, 回 缩 力 的 方 向 与 肺 扩 张 方 向 相 反, 因 而 是 吸 气 的 阻 力, 即 肺 的 回 缩 力 构 成 了 肺 扩 张 的 弹 性 阻 力 肺 的 弹 性 阻 力 用 肺 的 顺 应 性 表 示 肺 容 量 (ΔV) 肺 顺 应 性 (C)= (L/cmH2O) 跨 肺 压 (Δρ) 肺 静 态 顺 应 性 曲 线 表 明 式 中, 跨 肺 压 是 肺 内 压 与 胸 内 压 之 差 ( 图 4-4), 跨 肺 压 增 大, 肺 容 积 也 相 应 增 大 曲 线 中 间 段 压 力 与 容 积 两 者 几 乎 呈 直 线 关 系, 说 明 在 正 常 生 理 范 围 内 肺 顺 应 性 数 值 是 相 对 稳 定 的 若 肺 组 织 纤 维 化 或 由 于 肺 炎 肺 血 栓 等 疾 病 而 引 起 肺 表 面 活 性 物 质 分 泌 减 少, 表 面 张 74

力 增 大, 都 可 导 致 肺 的 弹 性 阻 力 增 大, 肺 不 易 扩 张, 也 即 肺 的 顺 应 性 变 小 但 在 肺 气 肿 病 例 中, 肺 顺 应 性 将 增 大 (2) 胸 廓 的 弹 性 阻 力 和 顺 应 性 : 胸 廓 的 弹 性 阻 力 来 自 胸 廓 的 弹 性 成 分, 胸 廓 处 于 自 然 位 置 时 的 肺 容 量 约 相 当 于 肺 总 量 的 67%, 此 时 胸 廓 无 变 形, 不 表 现 有 弹 性 阻 力 肺 容 量 小 于 肺 总 量 的 67% 时, 胸 廓 被 牵 引 向 内 而 缩 小, 其 弹 性 阻 力 向 外 是 吸 气 的 动 力, 呼 吸 的 阻 力, 肺 容 量 大 于 肺 总 量 的 67% 时, 胸 廓 被 牵 引 向 外 而 扩 张, 其 弹 性 阻 力 向 内 成 为 吸 气 的 阻 力, 既 可 能 是 吸 气 或 呼 气 的 阻 力, 也 可 能 是 吸 气 或 呼 气 的 动 力 胸 廓 容 积 (ΔV) 胸 廓 顺 应 性 (C)= 跨 胸 壁 压 (Δρ) (L/cmH2O) 式 中 跨 胸 壁 压 是 胸 内 压 与 胸 壁 外 大 气 压 之 差 呼 吸 系 统 内 肺 的 弹 性 阻 力 与 胸 廓 的 弹 性 阻 力 相 互 串 联, 总 的 弹 性 阻 力 等 于 肺 弹 性 阻 力 与 胸 廓 弹 性 阻 力 之 和 1.5.2 非 弹 性 阻 力 非 弹 性 阻 力 包 括 惯 性 阻 力 粘 滞 阻 力 和 气 道 阻 力 惯 性 阻 力 是 气 流 在 发 动 变 速 换 向 时 因 气 流 和 组 织 惯 性 所 产 生 的 阻 止 气 体 流 动 的 因 素 粘 滞 阻 力 来 自 呼 吸 时 组 织 相 对 位 移 所 发 生 的 摩 擦 气 道 阻 力 来 自 气 体 流 经 呼 吸 道 时, 气 体 分 子 之 间 以 及 气 体 分 子 与 气 道 壁 之 间 的 摩 擦, 是 非 弹 性 阻 力 的 主 要 成 分 非 弹 性 阻 力 是 在 气 体 流 动 时 产 生 的, 并 随 气 流 速 度 加 快 而 增 加 下 面 主 要 讨 论 气 道 阻 力 气 道 阻 力 可 用 维 持 单 位 时 间 内 气 体 流 量 所 需 压 力 差 来 表 示 : 推 动 气 体 流 动 的 压 力 ( 大 气 压 - 肺 内 压 之 差 )(cmh2o) 气 道 阻 力 = 单 位 时 间 内 气 体 流 量 气 道 阻 力 受 气 流 流 速 气 流 形 成 和 呼 吸 道 管 径 大 小 的 影 响 流 速 快, 阻 力 大 ; 流 速 慢, 阻 力 小 气 流 形 式 有 层 流 和 湍 流, 层 流 阻 力 小, 湍 流 阻 力 大 气 流 太 快 和 管 道 不 规 则, 容 易 发 生 湍 流 气 道 管 径 大 小 是 影 响 气 道 阻 力 的 重 要 因 素 管 径 小, 阻 力 大 吸 气 时, 胸 内 压 下 降, 气 道 扩 张, 阻 力 减 小 ; 呼 气 时 则 反 之 呼 吸 肌 收 缩 作 功, 安 静 时 2/3 用 来 克 服 弹 性 阻 力,1/3 用 来 克 服 气 流 阻 力 1.6 肺 容 量 肺 容 量 是 指 肺 内 容 纳 气 体 的 量, 肺 容 量 由 以 下 几 部 分 组 成 潮 气 量 平 静 呼 吸 (eupnea) 时, 每 次 吸 入 或 呼 出 的 气 体 量, 似 潮 汐 的 涨 落, 故 名 潮 气 量 ( tidal volume,tv) 补 吸 气 量 平 和 吸 气 末, 再 尽 力 吸 气, 多 吸 入 的 气 体 量 为 补 吸 气 量 (inspiratory reserve volume,irv) 补 呼 气 量 平 和 呼 气 末, 再 尽 力 呼 气, 多 呼 出 的 气 体 量 为 补 呼 气 量 (expiratory reserver volume,erv) 残 气 量 补 呼 气 后 肺 内 残 留 的 气 体 量 为 残 气 量 (residual volume,rv), 或 称 余 气 量 功 能 残 气 量 平 和 呼 气 后 留 存 于 肺 内 的 气 体 量 称 为 功 能 残 气 量 (functional residual capacity,frc), 或 称 功 能 余 气 量, 是 补 呼 气 量 与 残 气 量 之 和 功 能 残 气 量 约 相 当 于 潮 气 量 的 4~5 倍 每 次 从 外 界 吸 入 或 自 肺 循 环 进 入 肺 泡 的 气 体, 首 先 被 功 能 残 气 量 稀 释, 缓 冲 了 肺 泡 中 PO2 和 PCO2 的 急 剧 变 化 由 于 功 能 残 气 量 的 稀 释 作 用, 吸 气 时 肺 内 PO2 不 致 突 然 升 得 太 高,PCO2 也 不 致 降 得 太 低 ; 呼 气 时 肺 内 PO2 不 致 于 降 得 太 低,PCO2 也 不 致 升 得 太 高 这 样, 肺 泡 气 和 动 脉 血 液 中 的 PO2 和 PCO2 就 不 会 随 着 呼 吸 发 生 大 幅 度 波 动 75

肺 活 量 用 力 吸 气 后 再 用 力 呼 气, 所 能 呼 出 的 气 体 量 即 补 吸 气 量 潮 气 量 与 补 呼 气 量 之 和 为 肺 活 量 (vital capacity) 肺 活 量 反 映 了 一 次 通 气 时 的 最 大 能 力, 在 一 定 程 度 上 可 作 为 肺 通 气 机 能 的 指 标 肺 总 容 量 肺 所 容 纳 的 最 大 气 体 量 为 肺 总 容 量 (total lung capacity,tlc) 或 肺 总 量 即 肺 活 量 与 残 气 量 之 和 ( 图 4-5) 各 种 动 物 的 肺 容 量 不 同, 如 马 为 40L 马 的 潮 气 量 为 6L 补 吸 气 量 与 补 呼 气 量 各 为 12L, 残 气 量 为 10L 1.7 肺 通 气 量 1.7.1 每 分 通 气 量 每 分 通 气 量 (minute ventilation volume) 是 指 每 分 钟 进 或 出 肺 的 气 体 总 量 每 分 通 气 量 = 潮 气 量 呼 吸 频 率 健 康 动 物 的 潮 气 量 和 呼 吸 频 率 随 着 机 体 代 谢 水 平 而 变 化 如 马 在 休 息 时, 每 分 通 气 量 为 35~45L, 平 地 步 行 时 为 80~150L, 负 重 时 为 150~250L, 挽 拽 时 为 300~450L 每 分 钟 肺 能 够 吸 入 或 呼 出 的 最 大 气 体 量, 称 为 肺 的 最 大 通 气 健 康 动 物 的 最 大 通 气 量 可 比 平 和 呼 吸 时 的 每 分 通 气 量 大 10 倍 多 肺 的 最 大 通 气 量 反 映 了 肺 在 每 分 钟 的 最 大 通 气 能 力, 比 肺 活 量 更 能 客 观 地 反 映 肺 通 气 机 能 的 指 标 之 一 每 分 最 大 通 气 量 与 每 分 通 气 量 之 差 可 表 明 肺 通 气 量 的 储 备 力 量, 常 表 示 如 下 : 每 分 最 大 通 气 量 - 每 分 通 气 量 肺 通 气 贮 备 (%)= 每 分 最 大 通 气 量 肺 通 气 贮 备 量 是 反 映 呼 吸 机 能 的 良 好 指 标, 并 可 以 此 判 断 通 气 储 备 能 力 1.7.2 肺 泡 通 气 量 (alveolar ventilation) 每 次 吸 入 的 气 体, 一 部 分 停 留 在 呼 吸 性 细 支 气 管 以 上 部 位 的 呼 吸 道 内, 这 部 分 气 体 不 能 参 与 肺 泡 间 的 气 体 交 换, 称 为 解 剖 无 效 腔 (anatomical dead space) 或 死 腔 进 入 肺 泡 内 的 气 体, 也 可 能 由 于 血 液 在 肺 内 分 布 不 均 而 未 能 与 血 液 进 行 气 体 交 换 未 能 发 生 气 体 交 换 的 这 部 分 肺 泡 容 量 称 肺 泡 无 效 腔 肺 泡 无 效 腔 与 解 剖 无 效 腔 一 起 合 称 为 生 理 无 效 腔 (physiological dead space) 健 康 动 物 的 肺 泡 无 效 腔 接 近 于 0, 因 此, 生 理 无 效 腔 几 乎 与 解 剖 无 效 腔 相 等 由 于 无 效 腔 的 存 在, 每 次 吸 入 的 新 鲜 空 气, 一 部 分 停 留 在 无 效 腔 内, 另 一 部 分 进 入 肺 泡 可 见 肺 泡 通 气 量 才 是 真 正 的 有 效 通 气 量 肺 泡 通 气 量 按 下 式 计 算 : 肺 泡 通 气 量 =( 潮 气 量 - 无 效 腔 量 ) 呼 吸 频 率 例 如, 一 匹 马 解 剖 无 效 腔 为 1.5L, 潮 气 量 为 6L, 呼 吸 频 率 为 12 次 /min, 则 每 分 通 气 量 为 6 12=72L, 肺 泡 通 气 量 为 (6-1.5) 12=54L 若 潮 气 量 减 半, 呼 吸 频 率 加 倍, 每 分 通 气 量 则 不 变, 但 肺 泡 通 气 量 可 因 无 效 腔 的 存 在 而 发 生 很 大 变 化, 表 现 为 呼 吸 变 浅 变 快, 肺 泡 通 气 量 显 著 减 少 从 气 体 交 换 效 果 看, 浅 而 快 的 呼 吸 对 机 体 不 利, 适 当 深 而 慢 的 呼 吸 有 利 于 气 体 交 换 ( 表 4-2) 表 4-2 每 分 通 气 量 与 肺 泡 通 气 量 的 比 较 呼 吸 频 率 潮 气 量 B 无 效 腔 C 每 分 通 气 量 A B 肺 泡 通 气 量 (B-C) A 次 /min (L) (L) (L/min ) (L/min) 12 6 1.5 72 54 6 12 1.5 72 72 24 3 1.5 72 36 76

2 气 体 交 换 及 运 输 2.1 气 体 交 换 2.1.1 气 体 交 换 原 理 混 合 气 体 中, 每 种 气 体 分 子 运 动 所 产 生 的 压 力 为 该 气 体 的 分 压, 温 度 相 对 恒 定 时, 气 体 分 压 值 的 大 小, 只 决 定 其 自 身 的 浓 度 气 体 分 子 不 停 地 进 行 着 无 定 向 的 运 动, 其 结 果 是 气 体 分 子 从 高 分 压 区 域 向 低 分 压 区 域 扩 散 这 就 是 气 体 交 换 的 原 理 单 位 时 间 内 气 体 扩 散 的 容 积 为 气 体 扩 散 速 度 2.1.2 肺 和 组 织 内 的 气 体 交 换 2.1.2.1 肺 换 气 肺 与 组 织 间 的 气 体 交 换 称 肺 换 气 肺 泡 内 PO2 为 13.59kPa(102mmHg),PCO2 为 5.33kPa(40mmHg) 肺 毛 细 血 管 内 PO2 为 5.33kPa(40mmHg),PCO2 为 6.13kPa(46mmHg) 由 于 气 体 总 是 由 分 压 高 的 一 侧 透 过 呼 吸 膜 向 分 压 低 的 另 一 侧 扩 散 因 此, 肺 泡 气 中 的 O2 透 过 呼 吸 膜 扩 散 进 入 毛 细 血 管 内, 而 血 中 的 CO2 透 过 呼 吸 膜 扩 散 进 入 肺 泡 内 O2 与 CO2 的 扩 散 极 为 迅 速, 仅 需 0.3s 即 可 完 成 通 常 情 况 下, 血 液 流 经 肺 毛 细 血 管 的 时 间 约 为 0.7s, 所 以 当 血 液 流 经 肺 毛 细 血 管 全 长 约 1/3 时, 已 基 本 完 成 气 体 交 换 2.1.2.2 组 织 换 气 组 织 与 血 液 间 的 气 体 交 换 称 组 织 换 气 体 循 环 毛 细 血 管 中 动 脉 血 的 PO2 为 13.33kPa(100mmHg),PCO2 为 5.33kPa(40mmHg), 而 组 织 中 由 于 氧 化 营 养 物 质 不 断 消 耗 O2, PO2 为 4.76kPa(35mmHg) 在 组 织 代 谢 过 程 中 由 于 不 断 产 生 CO2,PCO2 为 6.00~7.332kPa(45~ 55mmHg), 依 据 气 体 由 高 分 压 向 低 分 压 扩 散 的 规 律, 组 织 中 的 CO2 进 入 血 液, 而 血 液 中 的 O2 进 入 组 织 毛 细 血 管 中 的 动 脉 血, 边 流 动 边 进 行 气 体 交 换, 逐 渐 变 成 为 静 脉 血 2.1.3 影 响 气 体 交 换 的 因 素 (1) 分 压 差 溶 解 度 和 分 子 量 气 体 扩 散 率 与 气 体 分 压 差 溶 解 度 成 正 比, 与 分 子 量 平 方 根 成 反 比 CO2 的 溶 解 度 比 O2 的 溶 解 度 大 得 多 (24 1); 在 相 同 分 压 下,CO2 的 扩 散 速 度 要 比 O2 快 得 多, 为 O2 的 20.5 倍 通 常 情 况 下, 肺 换 气 不 足 往 往 缺 O2 显 著, 而 CO2 储 留 不 明 显 气 体 分 压 差 溶 解 度 呼 吸 膜 面 积 气 体 扩 散 速 度 呼 吸 膜 厚 度 (2) 呼 吸 膜 面 积 与 厚 度 单 位 时 间 内 气 体 的 扩 散 量 与 呼 吸 膜 面 积 成 正 比, 与 厚 度 成 反 比 呼 吸 膜 面 积 气 体 扩 散 速 率 呼 吸 膜 厚 度 健 康 动 物 呼 吸 膜 的 有 效 交 换 面 积 与 动 物 的 代 谢 状 况 有 关, 安 静 时, 部 分 肺 毛 细 血 管 关 闭, 有 效 交 换 面 积 减 小 ; 运 动 或 使 役 时, 肺 毛 细 血 管 全 部 开 放, 有 效 交 换 面 积 增 大 肺 部 疾 病 时, 如 肺 不 张 肺 气 肿 等, 呼 吸 膜 面 积 减 少 呼 吸 膜 很 薄, 有 很 高 的 通 透 性, 但 在 患 病 情 况 下, 如 肺 纤 维 化 肺 水 肿 等, 由 于 呼 吸 膜 增 厚, 通 透 性 降 低, 因 此 气 体 扩 散 速 率 下 降 (3) 通 气 / 血 流 量 比 值 (ventilation/perfusion ratio) 是 指 每 分 肺 泡 通 气 量 (VA) 和 每 分 肺 血 流 量 (Q) 之 间 的 比 值 (VA/Q), 健 康 动 物 VA/Q 比 值 是 相 对 恒 定 的 良 好 的 肺 换 气 需 要 肺 泡 的 通 气 量 (VA) 与 其 血 流 量 (Q) 比 例 要 恰 当, 否 则 就 不 能 发 挥 血 流 或 通 气 在 肺 换 气 中 的 作 用 如 果 比 例 增 大, 则 表 明 部 分 肺 泡 不 能 与 血 液 中 气 体 充 分 交 换, 即 增 大 了 肺 泡 无 效 腔 ; 比 值 减 小, 则 表 明 通 气 不 良, 血 流 量 过 剩, 部 分 血 液 流 经 通 气 不 良 的 肺 泡, 混 合 静 脉 血 中 的 气 体 未 得 到 充 分 更 新, 未 能 成 为 动 脉 血 就 流 回 了 心 脏 由 此 可 见 无 论 VA/Q 增 大, 还 是 77

减 小, 两 者 都 妨 碍 了 有 效 气 体 交 换 ; 导 致 血 液 缺 O2 或 CO2 储 留, 尤 其 是 缺 O2 2.2 气 体 运 输 从 肺 泡 扩 散 入 血 液 的 O2 必 须 通 过 血 液 循 环 运 送 到 各 组 织, 从 组 织 扩 散 入 血 液 的 CO2 也 必 须 由 血 液 循 环 运 输 到 肺 泡 O2 和 CO2 都 以 物 理 溶 解 和 化 学 结 合 两 种 形 式 存 在 于 血 液 中, 但 以 溶 解 形 式 的 极 少, 绝 大 部 分 呈 化 学 结 合 形 式 ( 见 表 4-3) 气 体 O2 CO2 表 4-3 血 中 O2 与 CO2 的 含 量 (ml/100ml 血 ) 动 脉 血 混 合 静 脉 血 化 学 结 合 物 理 溶 解 合 计 化 学 结 合 物 理 溶 解 合 计 20.0 46.4 0.30 2.62 20.3 49.02 15.2 50.0 0.12 3.00 15.32 53.00 体 内 血 中 的 O2 和 CO2 的 物 理 溶 解 和 化 学 结 合 状 态 保 持 着 动 态 平 衡 在 肺 或 组 织 进 行 气 体 交 换 时, 进 入 血 中 的 O2 和 CO2 都 是 先 溶 解, 提 高 其 分 压 后 再 结 合 O2 和 CO2 从 血 液 释 放 时, 也 是 溶 解 的 先 逸 出, 分 压 下 降, 被 结 合 的 再 分 离 出 来 补 充 所 失 去 的 溶 解 的 气 体 简 示 如 下 : O2 溶 解 O2 化 学 结 合 O2 溶 解 O2 CO2 溶 解 CO2 化 学 结 合 CO2 溶 解 CO2 CO2 2.2.1 氧 的 运 输 2.2.1.1 血 红 蛋 白 与 O2 的 结 合 血 液 中 的 O2 主 要 是 与 红 细 胞 内 的 血 红 蛋 白 (Hb) 结 合, 以 氧 合 血 红 蛋 白 (HbO2) 的 形 式 运 输, 约 占 98.4%; 溶 解 O2 甚 微, 仅 占 1.6% Hb 是 一 种 结 合 蛋 白,1 分 子 Hb 蛋 白 含 一 个 珠 蛋 白 和 4 个 血 红 素 每 个 珠 蛋 白 有 4 条 链, 每 一 条 链 与 1 个 血 红 素 相 连 接, 构 成 Hb 的 亚 单 位 血 红 蛋 白 与 O2 结 合 有 下 列 特 征 : 1 反 应 快 可 逆 不 需 酶 催 化,PO2 高 时 ( 肺 部 ), 血 红 蛋 白 与 O2 结 合 形 成 氧 合 血 红 蛋 白 (HbO2);PO2 降 低 时 ( 组 织 ), 氧 合 血 红 蛋 白 迅 速 解 离, 释 放 O2: Hb + O2 PO2 高 ( 肺 部 ) HbO2 PO2 低 ( 组 织 ) Hb + O2 2 血 红 蛋 白 与 O2 结 合, 其 中 铁 仍 为 二 价, 所 以 该 反 应 不 是 氧 化 而 是 氧 合 (oxygenation) 3 只 有 在 血 红 素 的 Fe 2+ 和 珠 蛋 白 的 链 结 合 的 情 况 下, 才 具 有 运 输 O2 机 能, 单 独 的 血 红 素 不 是 有 效 的 氧 载 体 1 分 子 的 血 红 蛋 白 可 与 4 分 子 O2 结 合,Hb 分 子 量 是 64460 道 尔 顿, 所 以 1g Hb 可 以 结 合 1.34~1.36 ml 的 O2,100 ml 血 液 中 Hb 所 能 结 合 的 最 大 氧 量 称 Hb 氧 容 量 ( 血 氧 容 量,Oxygen Capacity) Hb 实 际 结 合 的 O2 量 称 Hb 的 氧 含 量 ( 血 氧 含 量,Oxygen content)) Hb 氧 含 量 与 氧 容 量 的 百 分 比 为 Hb 氧 饱 和 度 Hb 氧 饱 和 度 (%)= Hb 氧 含 量 Hb 氧 容 量 100% 用 Hb 氧 饱 和 度 表 示 血 液 中 含 氧 程 度 更 为 确 切 2.2.1.2 氧 离 曲 线 氧 离 曲 线 或 称 氧 合 血 红 蛋 白 解 离 曲 线 (oxygen dissociation curve) 是 表 示 PO2 与 Hb 氧 饱 和 度 的 关 系 曲 线 ( 图 4-6) 该 曲 线 表 示 不 同 PO2 下 O2 与 Hb 分 离 情 况, 同 样 也 反 映 了 不 同 PO2 时 O2 与 Hb 的 结 合 情 况 氧 离 曲 线 上 段 相 当 于 PO2 值 在 8~13.33kPa (60~100mmHg ) 范 围, 这 段 曲 线 较 平 坦, 表 明 PO2 的 变 化 对 Hb 氧 饱 和 度 影 响 不 大,Hb 氧 饱 和 度 在 90% 以 上 在 这 个 范 畴 内, 即 使 PO2 有 所 78

下 降, 只 要 PO2 不 低 于 8kPa(60mmHg),Hb 氧 饱 和 度 仍 能 保 持 在 90% 以 上, 血 液 仍 可 携 带 足 够 的 氧, 不 致 发 生 明 显 的 低 O2 症 氧 离 曲 线 下 段 相 当 于 PO25.33~1.33kPa(40~10mmHg) 这 段 曲 线 陡 直, 是 HbO2 释 放 O2 的 部 分, 即 PO2 稍 有 下 降,Hb 氧 饱 和 度 就 就 会 有 较 大 幅 度 下 降, 有 较 多 的 O2 释 放 出 来 供 组 织 活 动 需 要 氧 离 曲 线 呈 S 形, 是 血 液 运 输 O2 有 效 的 特 性 表 现 Hb 的 4 个 亚 单 位, 无 论 在 结 合 O2 或 释 放 O2 时, 彼 此 间 有 协 同 效 应, 即 第 一 个 亚 单 位 与 O2 结 合 时, 由 于 其 蛋 白 亚 单 位 排 列 改 变 会 促 使 其 它 亚 单 位 与 O2 结 合 ; 反 之, 当 HbO2 中 的 一 个 亚 单 位 释 放 O2 后, 可 促 使 其 它 亚 单 位 释 放 O2, 因 此 氧 离 曲 线 呈 S 形 Hb 与 O2 的 结 合 和 解 离 可 受 多 种 因 素 的 影 响, 使 氧 离 曲 线 的 位 置 偏 移 1pH 值 和 CO2 浓 度 的 影 响 血 液 中 的 ph 值 越 低 或 PCO2 越 高,Hb 氧 饱 和 度 下 降 越 明 显, 氧 离 曲 线 右 移 ; 反 之 则 氧 饱 和 度 升 高 这 种 影 响 对 于 组 织 供 氧 具 有 十 分 重 要 的 意 义, 因 为 当 血 液 流 经 组 织 时,CO2 大 量 进 入 血 液, 使 血 中 PCO2 明 显 升 高, 同 时 组 织 代 谢 产 生 的 酸 与 CO2 一 起 进 入 血 液, 使 血 中 ph 值 大 大 下 降, 从 而 促 进 了 HbO2 的 解 离, 释 放 O2, 有 利 于 组 织 对 O2 的 摄 取 而 当 血 液 流 经 肺 时, 由 于 CO2 的 排 出,PCO2 下 降, 则 有 利 于 Hb 与 O2 的 结 合 2 温 度 的 影 响 温 度 增 高 可 使 氧 离 曲 线 右 移 动 物 运 动 或 使 役 时, 活 动 部 位 由 于 代 谢 增 强 而 温 度 升 高, 有 利 于 HbO2 解 离, 释 放 O2 对 于 活 动 组 织 获 得 充 足 的 氧 供 给 是 十 分 有 利 的 32,3 二 磷 酸 甘 油 酸 (2,3 DPG) 2,3 DPG 在 调 节 Hb 和 O2 的 亲 和 力 中 起 重 要 作 用 当 血 液 的 PO2 降 低 时, 红 细 胞 内 无 氧 酵 解 增 强, 致 使 2,3 DPG 产 生 增 多 2,3 DPG 浓 度 升 高,Hb 和 O2 亲 和 力 下 降, 氧 离 曲 线 右 移 ; 反 之,2,3 DPG 浓 度 下 降,Hb 和 O2 的 亲 和 力 则 增 加, 曲 线 左 移 4Hb 自 身 性 质 的 影 响 当 Hb 中 Fe 2+ 氧 化 成 Fe 3+ 时, 则 会 失 去 运 输 氧 气 的 能 力 如 猪 的 饱 潲 病 就 是 因 为 猪 吃 了 含 亚 硝 酸 盐 的 烂 青 菜 后 中 毒 所 致, 亚 硝 酸 盐 可 使 Hb 中 的 Fe 2+ 氧 化 为 Fe 3+, 因 而 失 去 运 氧 能 力 此 外,CO 与 Hb 亲 和 力 比 O2 大 210 倍, 这 意 味 着 PCO 极 低 时,CO 仍 可 以 从 HbO2 中 取 代 O2,CO 和 Hb 牢 固 地 结 合 在 一 起, 难 以 分 离,Hb 失 去 了 运 氧 机 能 2.2.2 二 氧 化 碳 的 运 输 CO2 在 血 中 以 溶 解 形 式 存 在 的 量 仅 占 5%, 但 以 化 学 结 合 形 式 存 在 的 量 却 高 达 94% CO2 主 要 以 两 种 结 合 形 式 运 输 : 即 碳 酸 氢 盐 和 氨 基 甲 酸 血 红 蛋 白, 前 者 约 占 87%, 后 者 约 占 7% (1) 氨 基 甲 酸 血 红 蛋 白 当 组 织 中 一 部 分 CO2 进 入 红 细 胞 内, 即 可 与 Hb 的 NH2 结 合, 形 成 氨 基 甲 酸 血 红 蛋 白 (HbNHCOOH), 亦 称 碳 酸 血 红 蛋 白 (HbCO2) Hb-NH2 + CO2 Hb NHCOOH 这 一 反 应 很 迅 速, 无 需 酶 参 与 调 节 这 一 反 应 的 主 要 因 素 是 氧 合 作 用 HbO2 的 酸 性 高, 难 与 CO2 直 接 结 合 ; 而 HHb( 还 原 血 红 蛋 白 ) 酸 性 低, 容 易 与 CO2 直 接 结 合 因 此, 在 组 织 毛 细 血 管 内,CO2 与 HHb 结 合 形 成 HbNHCOOH, 血 液 流 经 肺 部 时,Hb 与 O2 结 合, 促 使 CO2 释 放 进 入 肺 泡 而 排 出 体 外 在 平 和 呼 吸 时, 以 HbNHCOOH 方 式 存 在 的 CO2 仅 占 静 脉 血 中 CO2 总 量 的 7% 左 右, 但 在 肺 部 的 CO2 总 量 中, 由 HbNHCOOH 释 放 出 的 CO2 可 占 20%~30% (2) 碳 酸 氢 盐 组 织 中 的 CO2 扩 散 进 入 血 液 后 透 过 红 细 胞 膜 进 入 红 细 胞 内, 由 于 红 细 胞 内 含 有 较 高 浓 度 的 碳 酸 酐 酶, 在 其 作 用 下,H2O 和 CO2 迅 速 生 成 H2CO3, 生 成 的 H2CO3 又 迅 速 分 解 成 为 H + 和 HCO3-- : 在 生 成 H2CO3 的 同 时, 红 细 胞 内 的 氧 合 血 红 蛋 白 钾 盐 (KHbO2), 由 于 组 织 内 的 PO2 低 而 放 出 O2, 生 成 脱 氧 血 红 蛋 白 钾 盐 (KHb) KHb 酸 性 较 弱, 它 所 结 合 的 钾 容 易 被 HCO3 中 的 H+ 所 置 换, 生 成 HHb 和 KHCO3 即 :KHbO2 KHb + O2 79

KHb + H2CO3 HHb + KHCO3 - - CO2 不 断 进 入 红 细 胞, 使 HCO3 含 量 逐 渐 增 多, 当 超 过 血 浆 中 HCO3 的 含 量 时,HCO3 透 过 红 细 胞 膜 扩 散 进 入 血 浆, 并 与 血 浆 中 的 Na + - 结 合 生 成 NaHCO3 在 HCO3 扩 散 入 血 浆 的 过 程 中, 又 有 等 量 的 Cl - 从 血 浆 扩 散 入 红 细 胞, 以 维 持 红 细 胞 内 外 正 负 离 子 的 静 电 平 衡 这 种 Cl - - 与 HCO3 的 - 交 换 现 象, 称 为 氯 转 移 (chlorde shirt) 使 HCO3 不 致 在 红 细 胞 内 蓄 积, 以 利 组 织 中 的 CO2 不 断 进 入 血 液 生 成 的 KHCO3( 红 细 胞 ) 和 NaHCO3( 血 浆 中 ) 经 血 液 循 环 运 至 肺 部 当 静 脉 血 流 经 肺 泡 时, 由 于 肺 胞 中 的 PCO2 比 静 脉 血 低, 同 时 红 细 胞 中 的 还 原 血 红 蛋 白 (HHb) 大 部 分 与 氧 结 合 生 成 氧 合 血 红 蛋 白 (HbO2), 氧 合 血 红 蛋 白 可 与 KHCO3 作 用 生 成 H2CO3 红 细 胞 内 的 H2CO3 在 碳 酸 酐 酶 催 化 下, 分 解 为 CO2 和 H2O,CO2 扩 散 进 入 血 浆, 进 而 扩 散 到 肺 泡 中, 经 肺 呼 出 体 外 - 这 样, 红 细 胞 内 的 H2CO3 逐 步 降 低, 于 是 血 浆 中 的 NaHCO3 分 解, 被 分 解 出 来 的 HCO3 进 入 红 细 胞 内, 与 此 同 时 红 细 胞 内 的 Cl - 又 返 回 血 浆, 进 行 反 向 的 氯 转 移 血 液 运 输 氧 和 二 氧 化 碳 的 全 部 过 程 如 图 4-7 3 呼 吸 的 调 节 呼 吸 运 动 是 一 种 节 律 性 的 活 动, 呼 吸 的 深 度 和 频 率 与 机 体 代 谢 相 适 应 动 物 活 动 增 强 时, 氧 的 消 耗 与 二 氧 化 碳 的 产 生 也 随 之 增 多, 机 体 通 过 神 经 和 体 液 调 节, 改 变 呼 吸 深 度 和 频 率, 使 肺 的 通 气 机 能 与 代 谢 相 适 应, 以 满 足 机 体 对 氧 的 需 求 和 二 氧 化 碳 的 排 出 3.1 呼 吸 中 枢 与 呼 吸 节 律 的 维 持 3.1.1 呼 吸 中 枢 呼 吸 中 枢 是 指 中 枢 神 经 系 统 内 产 生 和 调 节 呼 吸 运 动 的 神 经 细 胞 群 它 们 分 布 在 大 脑 皮 质 间 脑 脑 桥 延 髓 和 脊 髓 等 部 位 正 常 呼 吸 是 在 各 级 中 枢 的 调 节 下 进 行 的 脊 髓 支 配 呼 吸 肌 的 运 动 神 经 元 位 于 脊 髓 灰 质 腹 角, 所 以 脊 髓 是 呼 吸 反 射 的 初 级 中 枢 延 髓 基 本 呼 吸 节 律 产 生 于 延 髓, 呼 吸 神 经 元 主 要 集 中 在 延 髓 的 背 侧 和 腹 侧 的 两 组 神 经 核 团 内, 分 别 称 为 背 侧 呼 吸 组 (dorsal respiratory group DRG) 和 腹 侧 呼 吸 组 (ventral respiratory group VRG) (1) 背 侧 呼 吸 组 (DRG) 呼 吸 神 经 元 集 中 于 孤 束 核 的 外 侧, 包 括 吸 气 神 经 元 (IN) 和 呼 气 神 经 元 (EN), 其 中 吸 气 神 经 元 的 比 例 占 优 势 大 多 数 吸 气 神 经 元 的 轴 突 在 闩 (shuang) 前 交 叉 到 对 侧, 支 配 膈 运 动 神 经 元 (2) 腹 侧 呼 吸 组 (VRG) 呼 吸 神 经 元 集 中 在 疑 核 后 疑 核 和 面 神 经 后 核 的 BOT 氏 复 合 体 三 个 核 区 : 疑 核 的 呼 吸 神 经 元 的 轴 突 由 同 侧 舌 咽 神 经 和 迷 走 神 经 传 出, 支 配 咽 喉 的 呼 吸 辅 助 肌 ; 后 疑 核 的 吸 气 神 经 元, 其 轴 突 约 90% 在 闩 部 交 叉, 而 下 行 至 脊 髓 支 配 肋 间 外 肌 和 腹 肌 的 运 动 神 经 元 ; BOT 复 合 体, 含 呼 气 神 经 元, 其 轴 突 与 背 侧 呼 吸 组 内 的 吸 气 神 经 元 形 成 抑 制 性 联 系, 也 有 轴 突 下 行 至 脊 髓, 支 配 膈 运 动 神 经 元 脑 桥 过 去 有 人 在 脑 桥 上 1/3 处 横 断 脑 干, 并 切 断 动 物 两 侧 迷 走 神 经 以 阻 断 肺 牵 张 传 入 冲 动, 导 致 动 物 出 现 长 吸 式 呼 吸, 由 此 推 测 在 脑 桥 中 下 部 有 一 个 长 吸 中 枢, 它 可 兴 奋 延 髓 的 吸 气 神 经 元 但 近 些 年 来 实 验 证 明 长 吸 式 呼 吸 与 麻 醉 有 关, 若 动 物 处 于 清 醒 状 态 时, 则 无 此 现 象 同 时, 在 假 设 的 长 吸 中 枢 部 位 也 未 发 现 有 密 集 的 吸 气 神 经 核 团 故 目 前 认 为 长 吸 中 枢 并 不 存 在 在 脑 桥 上 1/3 处 呼 吸 神 经 元 相 对 集 中 于 臂 旁 内 侧 核 以 及 与 相 邻 的 Kolliker Fuse(KF) 80

核, 合 称 PBKF 核 群 在 麻 醉 猫, 切 断 双 侧 迷 走 神 经, 损 毁 PBKF 核 群 后, 出 现 长 吸 故 认 为 PBKF 中 有 呼 吸 调 整 中 枢 存 在, 其 作 用 是 限 制 吸 气, 促 使 吸 气 转 为 呼 气 3.1.2 呼 吸 节 律 的 形 成 呼 吸 节 律 形 成 的 机 制, 还 不 十 分 明 了 目 前 的 看 法 是 局 部 神 经 元 回 路 反 馈 控 制 假 说 该 假 说 认 为 在 延 髓 有 中 枢 吸 气 活 动 发 生 器 (central inspiratory activity generator CIAG) 和 吸 气 切 断 机 制 (inspiratory offswitch mechanism IOS) 存 在 吸 气 活 动 发 生 器 可 引 发 吸 气 神 经 元 兴 奋, 产 生 吸 气 ; 吸 气 切 断 机 制, 可 使 吸 气 切 断 而 转 为 呼 气 在 吸 气 活 动 发 生 器 作 用 下, 吸 气 神 经 元 兴 奋, 其 兴 奋 1 传 至 脊 髓 吸 气 肌 运 动 神 经 元, 引 起 吸 气, 肺 扩 张 ;2 增 强 臂 旁 内 侧 核 的 活 动 ;3 使 吸 气 切 断 机 制 兴 奋, 吸 气 切 断 机 制 接 受 来 自 吸 气 神 经 元 臂 旁 内 侧 核 和 肺 牵 张 感 受 器 的 冲 动 于 是, 呼 气 转 为 吸 气 随 着 吸 气 相 的 进 行, 来 自 这 3 方 面 的 冲 动 逐 渐 增 强, 在 吸 气 切 断 机 制 总 合 达 阈 值 时, 吸 气 切 断 机 制 兴 奋, 发 出 冲 动 到 中 枢 吸 气 活 动 发 生 器 或 吸 气 神 经 元, 以 负 反 馈 的 形 式 终 止 其 活 动, 于 是 吸 气 停 止 转 为 呼 气 ( 图 4-8) 但 局 部 神 经 原 回 路 反 馈 控 制 假 设 中 关 于 吸 气 活 动 发 声 器 吸 气 切 断 机 制 的 位 置, 以 及 呼 气 如 何 转 为 吸 气 等 问 题 还 有 待 于 深 入 探 讨 3.1.3 大 脑 皮 质 对 呼 吸 的 调 节 呼 吸 运 动 能 精 确 地 适 应 环 境 的 变 化, 必 须 有 脑 桥 以 上 尤 其 是 大 脑 皮 质 的 参 与 调 节 大 脑 皮 质 对 呼 吸 的 调 节 可 形 成 条 件 反 射, 如 经 过 调 教 的 家 畜, 当 听 到 使 役 信 号 时, 虽 然 还 未 开 始 使 役, 呼 吸 活 动 却 已 加 强 动 物 在 情 绪 激 动 时, 呼 吸 也 增 强 大 脑 皮 质 对 呼 吸 的 调 节 是 通 过 下 面 两 条 途 径 实 现 的 :1 通 过 对 脑 桥 和 延 髓 呼 吸 中 枢 的 作 用 ;2 经 大 脑 皮 质 红 核 脊 髓 束, 延 髓 小 脑 等 部 位 的 活 动, 经 过 整 合 直 接 调 节 呼 吸 肌 的 运 动 神 经 元 的 活 动 3.2 呼 吸 的 神 经 反 射 性 调 节 呼 吸 活 动 可 受 机 体 内 外 环 境 各 种 刺 激 的 影 响, 如 伤 害 性 刺 激 冷 刺 激 血 压 的 骤 然 变 化 等 都 可 使 呼 吸 发 生 变 化 重 要 的 反 射 如 下 : 3.2.1 肺 牵 张 反 射 (pulmonary strech reflex) 1866 年 Breuer 和 Hering 在 实 验 时 发 现, 当 向 麻 醉 动 物 肺 内 充 气 时 ( 扩 张 肺 ), 可 引 起 吸 气 停 止 转 为 呼 气 ; 肺 放 气 时 ( 肺 缩 小 ), 可 引 起 呼 气 停 止 转 为 吸 气 切 断 迷 走 神 经 后, 上 述 反 应 消 失, 表 明 这 一 反 应 属 于 反 射 性 调 节 由 肺 扩 张 或 肺 缩 小 引 起 的 吸 气 抑 制 或 兴 奋 的 反 射 称 肺 牵 张 反 射, 又 称 黑 伯 二 氏 反 射 (Hering-Beruer reflex), 它 包 括 肺 扩 张 反 射 和 肺 缩 小 反 射 肺 扩 张 反 射 这 一 反 射 的 感 受 器 位 于 支 气 管 至 细 支 气 管 的 平 滑 肌 中, 属 牵 张 感 受 器, 传 入 纤 维 在 迷 走 神 经 干 内 当 肺 扩 张 时 ( 吸 气 ), 牵 张 感 受 器 兴 奋, 兴 奋 冲 动 沿 迷 走 神 经 传 入 纤 维 传 至 延 髓, 引 起 吸 气 切 断 机 制 兴 奋, 吸 气 转 入 呼 气 这 样, 使 吸 气 不 至 过 深, 维 持 了 呼 吸 节 律 肺 缩 小 反 射 是 肺 缩 小 时 引 起 的 吸 气 反 射 感 受 器 的 性 质 尚 不 完 全 清 楚 可 能 是 与 肺 扩 张 反 射 的 感 受 器 不 同 这 一 反 射 只 有 在 肺 极 度 缩 小 时 才 出 现, 对 平 和 呼 吸 的 调 节 意 义 不 大 但 初 生 仔 畜 的 最 初 几 天 存 在 这 一 反 射 3.2.2 呼 吸 肌 的 本 体 感 受 性 反 射 肌 梭 和 腱 器 官 是 骨 骼 肌 的 本 体 感 受 器, 它 们 所 引 起 的 反 射 为 本 体 感 受 性 反 射 呼 吸 肌 内 也 有 本 体 感 受 器, 当 呼 吸 肌 收 缩 时, 其 内 的 本 体 感 受 器 受 到 牵 张 刺 激, 反 射 性 地 引 起 呼 吸 肌 增 强 收 缩, 使 呼 吸 运 动 达 到 一 定 的 深 度 此 外, 当 呼 吸 道 通 气 阻 力 增 大 时, 通 过 本 体 感 受 器 反 射 增 强 呼 吸 肌 的 收 缩 力, 克 服 通 气 阻 力, 保 持 足 够 的 肺 通 气 量 3.2.3 防 御 性 呼 吸 反 射 81

当 鼻 腔 咽 喉 气 管 与 支 气 管 的 粘 膜 受 到 机 械 或 化 学 刺 激 时, 则 会 引 起 防 御 性 反 射 此 反 射 具 有 清 除 刺 激 物, 防 止 异 物 进 入 肺 泡 的 作 用 常 见 的 呼 吸 性 防 御 反 射 有 咳 嗽 反 射 和 喷 嚏 反 射 机 械 刺 激 鼻 腔 粘 膜 感 受 器 时, 感 受 器 兴 奋, 冲 动 经 三 叉 神 经 传 入 延 髓, 引 起 喷 嚏 反 射, 排 出 鼻 腔 中 的 异 物 ; 机 械 或 化 学 刺 激 喉 气 管 和 支 气 管 粘 膜 感 受 器 时, 感 受 器 兴 奋, 冲 动 经 迷 走 神 经 的 传 入 纤 维 传 支 延 髓, 引 起 咳 嗽 反 射 3.3 呼 吸 的 体 液 性 调 节 体 内 有 化 学 感 受 器, 当 血 中 或 脑 脊 液 中 的 CO2 H + 浓 度 升 高,O2 浓 度 降 低 时, 刺 激 化 学 感 受 器 通 过 调 节 呼 吸, 排 出 体 内 过 多 的 CO2 H +, 摄 入 O2 以 维 持 血 液 与 脑 脊 液 中 CO2 O2 H + 浓 度 的 相 对 恒 定 3.3.1 化 学 感 受 器 (chemoreceptor) 与 呼 吸 有 关 的 化 学 感 受 器, 分 为 中 枢 化 学 感 受 器 和 外 周 化 学 感 受 器 中 枢 化 学 感 受 器 位 于 延 髓 腹 外 侧 附 近 浅 表 部 位, 左 右 对 称 实 验 证 明 引 起 中 枢 化 学 感 受 器 兴 奋 的 有 效 刺 激 是 H + 而 不 是 CO2 外 周 化 学 感 受 器 位 于 颈 动 脉 窦 与 主 动 脉 弓 附 近, 分 别 称 为 颈 动 脉 体 和 主 动 脉 体 外 周 化 学 感 受 器 对 血 液 中 缺 O2 和 H + 增 高 很 敏 感 3.3.2 二 氧 化 碳 对 呼 吸 的 影 响 血 液 中 一 定 水 平 的 PCO2 对 维 持 呼 吸 和 呼 吸 中 枢 的 兴 奋 性 是 必 需 的, 但 血 中 PCO2 增 高 或 降 低 对 呼 吸 有 显 著 影 响 实 验 证 明, 当 动 脉 血 中 PCO2 增 高 0.2kPa(1.5mmHg), 便 可 使 肺 通 气 容 量 增 大 一 倍, 加 快 CO2 的 排 出, 以 维 持 血 中 的 CO2 含 量 的 相 对 恒 定 若 PCO2 降 低 0.2kPa(1.5mmHg), 会 引 起 呼 吸 暂 停 当 吸 入 气 中 CO2 浓 度 由 0.04% 增 加 到 4%, 则 肺 通 气 量 就 增 加 一 倍 ; 增 加 到 6%~9% 时, 肺 通 气 量 达 到 最 大 数 值 ; 若 吸 入 气 中 CO2 浓 度 增 加 到 35%~40% 以 上 时, 将 引 起 动 物 死 亡 说 明 CO2 对 呼 吸 有 极 强 的 刺 激 作 用, 是 调 节 呼 吸 的 最 重 要 的 生 理 性 体 液 因 子 CO2 对 呼 吸 的 影 响 是 通 过 两 个 途 径 实 现 的 一 是 血 中 的 CO2 刺 激 外 周 化 学 感 受 器, 经 化 学 感 受 反 射, 引 起 呼 吸 中 枢 兴 奋 ; 另 一 是 血 中 的 CO2 透 过 血 脑 屏 障 进 入 脑 脊 液,CO2 和 脑 脊 液 中 的 水 生 成 H2CO2, 继 而 解 离 出 H +,H + 刺 激 延 髓 的 中 枢 化 学 感 受 器, 通 过 一 定 的 神 经 联 系 引 起 呼 吸 中 枢 兴 奋 后 一 途 径 是 主 要 的, 只 有 中 枢 化 学 感 受 器 受 到 抑 制, 对 CO2 的 反 应 降 低 时, 外 周 化 学 感 受 才 起 主 要 作 用 3.3.3 低 氧 对 呼 吸 的 影 响 吸 入 的 空 气 中, 若 PO2 在 一 定 范 围 内 下 降 则 可 以 引 起 呼 吸 增 强 实 验 证 明 动 脉 血 中 PO2 降 到 10.6kPa(80mmHg) 以 下 时, 呼 吸 深 度 和 频 率 都 增 加 这 是 通 过 血 氧 下 降 刺 激 外 周 化 学 感 受 器, 引 起 呼 吸 中 枢 反 射 性 兴 奋, 导 致 呼 吸 加 深 加 快 缺 O2 对 延 髓 呼 吸 中 枢 却 是 直 接 抑 制 效 应 如 严 重 缺 O2 时, 外 周 化 学 感 受 性 反 射 已 不 足 以 克 服 低 O2 对 中 枢 抑 制 效 应, 终 将 导 致 呼 吸 障 碍, 甚 至 呼 吸 停 止 3.3.4 氢 离 子 对 呼 吸 的 影 响 动 脉 血 中 H + 增 加, 呼 吸 加 深 加 快 ;H + 降 低, 呼 吸 受 到 抑 制 H + 对 呼 吸 的 调 节 也 是 通 过 外 周 化 学 感 受 器 和 中 枢 化 学 感 受 器 实 现 的 中 枢 化 学 感 受 器 对 H + 的 敏 感 性 较 外 周 化 学 感 受 器 高 但 血 液 中 H + 通 过 血 脑 屏 障 的 速 度 很 缓 慢, 因 而 限 制 了 它 对 中 枢 化 学 感 受 器 的 作 用 所 以 血 中 H + 对 呼 吸 的 调 节 主 要 是 通 过 外 周 化 学 感 受 器 实 现 的 但 是 血 中 H + 增 高, 可 引 起 呼 吸 加 强, 排 出 过 多 的 CO2 导 致 血 中 PCO2 降 低, 从 而 又 限 制 了 呼 吸 的 加 强 因 此,H + 对 呼 吸 的 影 响 不 如 CO2 明 显 以 上 表 明 血 液 中 PCO2 H + 升 高 及 PO2 降 低 都 能 刺 激 呼 吸, 三 者 之 间 互 相 影 响, 往 往 不 只 是 82

一 种 因 素 在 起 作 用 例 如 窒 息 时 既 缺 O2, 同 时 PCO2 和 H + 升 高 3.4 高 原 对 呼 吸 的 影 响 高 原 对 动 物 呼 吸 影 响 的 因 素 是 低 氧 (hypoxia) 海 拔 愈 高, 空 气 愈 稀 薄, 缺 氧 也 愈 严 重 动 物 由 平 原 移 入 高 原, 由 于 动 脉 血 中 氧 分 压 下 降, 缺 氧 刺 激 化 学 感 受 器, 引 起 呼 吸 中 枢 兴 奋 增 强, 呼 吸 加 深 加 快, 以 增 加 肺 通 气 量, 改 善 机 体 的 缺 氧 状 况 但 由 于 呼 吸 加 深 加 快 肺 通 气 量 增 大, 排 出 的 二 氧 化 碳 量 过 多, 致 使 肺 泡 气 和 血 液 中 二 氧 化 碳 减 少, 氢 离 子 浓 度 下 降, 导 致 呼 吸 中 枢 抑 制, 呼 吸 减 弱 ; 同 时 动 脉 血 中 ph 值 升 高, 氧 离 曲 线 左 移, 也 将 造 成 组 织 缺 氧 动 物 由 平 原 移 入 高 原 后, 可 逐 渐 适 应 高 海 拔 低 氧 环 境, 增 强 对 缺 氧 的 耐 受 力, 缓 解 组 织 缺 氧 的 程 度 动 物 对 高 原 低 氧 的 这 种 适 应 性 反 应, 称 风 土 驯 化 经 高 原 风 土 驯 化 的 动 物 有 下 列 适 应 性 表 现 :1 风 土 驯 化 后 机 体 长 期 保 持 了 较 大 的 肺 通 气 量, 并 通 过 增 强 肾 脏 的 排 出 HCO3 - 作 用, 解 除 了 由 H + 减 少 对 呼 吸 中 枢 的 抑 制 作 用 ;2 风 土 驯 化 后 的 动 物, 增 强 了 呼 吸 中 枢 对 二 氧 化 碳 的 敏 感 性 ;3 血 液 中 氧 容 量 增 大, 运 氧 能 力 增 强, 血 中 红 细 胞 和 血 红 蛋 白 含 量 都 有 增 加, 这 可 能 是 由 于 缺 氧 刺 激, 产 生 促 红 细 胞 生 成 素 所 致 ;4 红 细 胞 内 2,3 二 磷 酸 甘 油 酸 (DPC) 增 加, 于 是 氧 离 曲 线 右 移, 促 使 氧 合 血 红 蛋 白 释 放 氧, 以 缓 减 组 织 缺 氧 4. 家 禽 呼 吸 生 理 4.1 禽 类 呼 吸 系 统 特 点 禽 类 呼 吸 系 统 由 呼 吸 道 和 肺 两 部 分 构 成 呼 吸 道 包 括 鼻 咽 喉 气 管 鸣 管 支 气 管 及 其 分 枝 气 囊 及 某 些 骨 骼 中 的 气 腔 ( 图 4-9) (1) 鼻 腔 禽 类 鼻 腔 较 狭 窄, 鼻 腔 粘 膜 有 粘 液 腺 和 丰 富 的 血 管, 对 吸 入 气 有 加 温 和 湿 润 作 用 粘 膜 上 有 嗅 神 经 分 布, 但 禽 类 嗅 觉 不 发 达 (2) 喉 禽 类 喉 没 有 会 厌 软 骨 和 甲 状 软 骨, 也 没 有 发 声 装 置 禽 类 的 发 声 器 官 是 鸣 管, 位 于 气 管 分 叉 为 两 支 气 管 的 地 方 (3) 气 管 禽 类 气 管 在 肺 内 不 分 支 成 支 气 管 树, 而 是 分 支 形 成 1-4 级 支 气 管 各 级 支 气 管 间 互 相 连 通 (4) 肺 约 1/3 嵌 于 肋 间 隙 内 因 此, 扩 张 性 不 大 肺 各 部 均 与 易 于 扩 张 的 气 囊 (airsac) 直 接 通 连 (5) 气 囊 是 禽 类 特 有 的 器 官, 是 肺 的 衍 生 物 禽 类 一 般 有 9 个 气 囊, 其 中 包 括 一 个 不 成 对 的 锁 骨 气 囊 一 对 颈 气 囊 一 对 前 胸 气 囊 一 对 后 胸 气 囊 和 一 对 腹 气 囊 这 些 气 囊 充 满 于 腹 腔 内 脏 和 体 壁 之 间 气 囊 和 支 气 管 及 肺 相 通 气 囊 的 容 积 很 大, 占 全 部 呼 吸 器 官 总 容 积 的 85%-90%, 较 肺 容 积 大 5-7 倍 禽 类 的 气 囊 除 了 作 为 空 气 贮 存 库 外, 还 有 下 列 许 多 重 要 功 能 : 1 气 囊 内 空 气 在 吸 气 和 呼 气 时 均 通 过 肺, 从 而 增 加 了 肺 通 气 量, 适 应 于 禽 体 旺 盛 的 新 陈 代 谢 需 要 2 储 存 空 气, 便 于 潜 水 时 在 不 呼 吸 情 况 下, 仍 旧 能 利 用 气 囊 内 的 气 体 在 肺 内 进 行 气 体 交 换 3 气 囊 的 位 置 都 偏 向 身 体 背 侧, 飞 行 时 有 利 于 调 节 身 体 重 心, 对 水 禽 来 说, 有 利 于 在 水 上 飘 浮 4 依 靠 气 囊 的 强 烈 通 气 作 用 和 广 大 的 蒸 发 表 面, 能 有 效 地 发 散 体 热, 协 助 调 节 体 温 但 是, 由 于 气 囊 的 血 管 少, 因 此 不 进 行 气 体 交 换 83

4.2 呼 吸 运 动 禽 类 没 有 像 哺 乳 动 物 那 样 的 膈 肌, 胸 腔 和 腹 腔 仅 由 一 层 薄 膜 隔 开, 胸 腔 内 的 压 力 几 乎 与 腹 腔 内 完 全 相 同, 没 有 经 常 性 负 压 存 在 禽 类 肺 的 弹 性 较 差, 被 相 对 地 固 定 在 肋 骨 间 打 开 胸 腔 后 并 不 萎 缩 呼 吸 主 要 通 过 强 大 的 呼 气 肌 和 吸 气 肌 的 收 缩 来 完 成 吸 气 时 胸 腔 容 积 加 大, 气 囊 容 积 也 加 大, 肺 受 牵 拉 而 稍 微 扩 张, 气 囊 内 压 力 下 降, 气 体 即 进 入 肺, 再 由 肺 进 入 气 囊 呼 气 肌 收 缩 时 则 发 生 相 反 的 过 程 禽 类 气 管 系 统 分 支 复 杂, 毛 细 气 管 壁 上 有 许 多 膨 大 部, 叫 肺 房 (aeria), 是 气 体 交 换 的 场 所 气 体 通 过 各 级 支 气 管 进 入 气 囊 根 据 研 究 禽 类 呼 吸 时, 吸 气 呼 气 时 均 有 气 体 进 入 气 囊 并 通 过 肺 部 交 换 区, 所 以, 无 论 是 吸 气 过 程 或 呼 气 过 程 都 可 在 肺 部 进 行 气 体 交 换, 提 高 了 呼 吸 效 率 禽 类 的 呼 吸 频 率 变 化 比 较 大, 它 取 决 于 体 格 大 小 种 类 性 别 年 龄 兴 奋 状 态 及 其 它 因 素 通 常 体 格 越 小, 呼 吸 频 率 越 高 禽 类 呼 吸 频 率 见 表 14-5 表 4-4 几 种 家 禽 的 呼 吸 频 率 ( 次 /min) 种 别 鸡 鸭 鹅 火 鸡 鸽 性 别 公 12-20 42 20 28 25-30 母 20-36 110 40 49 25-30 4.3 气 体 交 换 与 运 输 禽 类 支 气 管 在 肺 内 不 形 成 支 气 管 树 支 气 管 在 肺 内 为 一 级 支 气 管 (intrapulmonary primary bronchi), 然 后 分 支 形 成 二 级 和 三 级 支 气 管 (secondary and tertiary bronchi), 三 级 支 气 管 又 叫 副 支 气 管 (parabrochi), 各 级 支 气 管 互 相 连 通 副 支 气 管 的 管 壁 呈 辐 射 状 的 分 出 大 漏 斗 状 微 管 道, 并 反 复 分 枝 形 成 毛 细 气 管 网, 在 这 些 毛 细 气 管 的 管 壁 上 有 许 多 膨 大 部, 此 即 肺 房, 相 当 于 家 畜 的 肺 泡 同 时, 由 副 支 气 管 动 脉 分 支 形 成 毛 细 血 管 并 与 毛 细 气 管 紧 密 接 触, 形 成 很 大 的 气 体 交 换 面 积, 按 肺 每 单 位 体 积 的 交 换 面 积 计 算, 比 家 畜 至 少 大 10 倍, 按 每 克 体 重 计 算, 母 鸡 交 换 面 积 达 17.9cm 2, 鸽 高 达 40.3cm 2 气 体 交 换 的 动 力 也 是 动 静 脉 血 液 中 氧 和 二 氧 化 碳 的 分 压 差 鸡 的 静 脉 血 氧 分 压 约 为 6.7kPa(50mmHg), 肺 和 气 囊 中 为 12.5kPa(94mmHg), 于 是 氧 从 肺 进 入 血 液, 血 液 离 开 肺 时 即 成 为 含 氧 丰 富 的 动 脉 血 禽 类 气 体 在 血 液 中 的 运 输 方 式, 基 本 上 与 哺 乳 动 物 的 相 同, 只 是 前 者 氧 离 曲 线 偏 右, 表 明 在 相 同 氧 分 压 条 件 下, 血 氧 饱 合 度 比 哺 乳 动 物 小, 即 血 红 蛋 白 易 于 释 放 氧, 以 供 组 织 利 用 4.4 呼 吸 运 动 的 调 节 禽 类 呼 吸 中 枢 位 于 脑 桥 和 延 髓 的 前 部 从 紧 靠 脑 桥 的 后 部 切 断 脑 时, 呼 吸 完 全 停 止, 而 刺 激 上 述 部 位 时 则 可 兴 奋 呼 吸 说 明 仅 保 留 延 髓 的 完 整 性 并 不 能 维 持 呼 吸 运 动 中 脑 前 部 背 区 有 喘 气 中 枢, 刺 激 时 出 现 浅 快 的 急 促 呼 吸 有 实 验 证 明, 禽 类 肺 和 气 囊 壁 上 存 在 有 牵 张 感 受 器, 感 受 肺 扩 张 的 刺 激, 经 迷 走 神 经 传 84

入 中 枢, 引 起 呼 吸 变 慢, 所 以 在 禽 类, 肺 牵 张 反 射 也 可 以 调 整 呼 吸 深 度, 维 持 适 当 的 呼 吸 频 率 血 液 中 的 二 氧 化 碳 和 氧 含 量 对 呼 吸 运 动 有 显 著 的 影 响 肺 内 存 在 二 氧 化 碳 感 受 系 统, 还 有 颈 动 脉 体 化 学 感 受 器 血 液 中 CO2 分 压 上 升 时, 这 些 感 受 器 兴 奋, 所 产 生 的 冲 动 沿 迷 走 神 经 传 入, 可 兴 奋 呼 吸 缺 氧 使 呼 吸 中 枢 抑 制, 但 可 通 过 外 周 化 学 感 受 器 兴 奋 呼 吸 切 断 鸡 两 侧 迷 走 神 经 可 以 消 除 或 显 著 降 低 缺 氧 引 起 的 呼 吸 频 率 增 加 鸡 在 热 环 境 中 发 生 热 喘 呼 吸, 常 使 副 支 气 管 区 的 通 气 显 著 加 大, 并 导 致 严 重 的 CO2 分 压 过 低, 甚 至 造 成 呼 吸 性 碱 中 毒 85

第 5 章 消 化 与 吸 收 畜 禽 在 生 命 活 动 中, 不 仅 需 要 从 外 界 环 境 中 摄 取 氧 气, 还 需 要 不 断 地 从 外 界 环 境 中 摄 取 所 必 需 的 营 养 物 质, 供 机 体 利 用 机 体 所 需 的 营 养 物 质 除 水 外, 还 包 括 蛋 白 质 糖 类 脂 类 无 机 盐 和 维 生 素 等 其 中 蛋 白 质 糖 类 和 脂 类, 都 是 结 构 复 杂 的 有 机 物, 不 能 直 接 地 被 机 体 利 用, 必 需 在 消 化 道 内 经 过 分 解, 变 成 结 构 简 单 没 有 种 属 特 异 性 的 小 分 子 物 质, 才 能 透 过 消 化 道 上 皮 进 入 血 液 循 环, 供 组 织 细 胞 利 用 因 此, 食 物 中 的 各 种 营 养 物 质 在 消 化 道 内 被 分 解 为 可 吸 收 和 利 用 的 小 分 子 物 质 的 过 程, 称 为 消 化 (digestion) 食 物 经 过 消 化 后, 透 过 消 化 道 粘 膜, 进 入 血 液 和 淋 巴 循 环 的 过 程, 称 为 吸 收 (absorption) 1 概 述 1.1 消 化 方 式 食 物 在 消 化 道 内 的 消 化 有 3 种 方 式 : 机 械 性 消 化 化 学 性 消 化 和 微 生 物 消 化 (1) 机 械 性 消 化 ( 或 称 物 理 性 消 化 ) 通 过 咀 嚼 器 官 和 消 化 道 肌 肉 的 舒 缩 活 动 将 食 物 磨 碎 并 使 之 与 消 化 液 充 分 混 合, 为 食 物 的 化 学 性 消 化 创 造 条 件 ; 使 消 化 道 的 内 容 物 不 断 地 向 消 化 道 远 端 移 送 ; 最 后 把 消 化 吸 收 后 的 饲 料 残 渣 从 消 化 管 末 端 排 出 体 外 (2) 化 学 性 消 化 是 指 消 化 腺 所 分 泌 的 酶 和 植 物 饲 料 本 身 的 酶 将 食 物 中 复 杂 化 合 物 进 行 水 解 的 过 程 (3) 微 生 物 消 化 ( 或 称 生 物 学 消 化 ) 是 指 由 栖 居 在 畜 禽 消 化 道 内 消 化 液 中 的 微 生 物 所 产 生 的 酶 对 饲 料 进 行 分 解 的 过 程 微 生 物 消 化 对 饲 料 中 的 纤 维 素 半 纤 维 素 等 高 分 子 糖 类 的 消 化 尤 其 重 要 上 述 3 种 消 化 过 程 是 相 互 依 存 互 相 协 调 同 时 进 行 的 机 械 性 消 化 为 化 学 性 消 化 和 微 生 物 消 化 创 造 条 件 ; 化 学 性 消 化 和 微 生 物 消 化 又 在 一 定 程 序 上 影 响 机 械 性 消 化 不 同 部 位 的 消 化 管 因 结 构 的 不 同, 其 消 化 方 式 各 有 侧 重 口 腔 内 以 机 械 性 消 化 为 主 ; 小 肠 内 以 化 学 性 消 化 为 主 ; 而 单 胃 动 物 ( 马 等 ) 的 大 肠 和 复 胃 动 物 ( 牛 羊 等 ) 的 瘤 胃, 则 以 微 生 物 消 化 为 主 1.2 消 化 道 平 滑 肌 的 特 性 消 化 道 的 运 动 是 由 消 化 道 的 肌 肉 活 动 来 完 成 在 整 个 消 化 道 中, 除 口 腔 咽 大 肠 食 管 ( 如 马 前 2/3 ; 牛 和 猪 几 乎 全 部 ) 和 肛 门 外 括 约 肌 是 骨 骼 肌 外, 其 余 部 分 都 是 由 平 滑 肌 组 成 它 具 有 肌 肉 组 织 的 共 性 兴 奋 性 传 导 性 和 收 缩 性, 但 这 些 特 性 的 表 现 均 有 其 特 点 1.2.1 消 化 道 平 滑 肌 的 一 般 特 性 (1) 消 化 道 平 滑 肌 与 骨 骼 肌 心 肌 相 比, 肌 质 网 极 不 发 达, 摄 取 Ca 2+ 的 作 用 弱, 表 现 为 电 兴 奋 性 较 低 收 缩 的 潜 伏 期 收 缩 期 和 舒 张 期 比 骨 骼 肌 所 占 时 间 长, 收 缩 较 缓 慢 (2) 消 化 道 平 滑 肌 在 微 细 结 构 上 无 Z 线 M 线 和 肌 小 节 之 分, 因 而 能 适 应 需 要 作 很 大 伸 展, 比 原 初 的 长 度 增 加 几 倍 如 胃 大 肠 反 刍 动 物 的 瘤 胃 等 常 可 容 纳 比 原 来 容 积 大 几 倍 的 内 容 物, 而 且 对 胃 肠 内 的 压 力 和 运 动 不 产 生 明 显 影 响 (3) 消 化 道 平 滑 肌 经 常 保 持 一 种 微 弱 的 持 续 收 缩 状 态, 即 具 有 一 定 的 紧 张 性, 使 消 化 86

道 内 壁 与 内 容 物 紧 密 接 触, 对 促 进 消 化 吸 收 有 重 要 作 用 紧 张 性 还 使 消 化 道 各 部 份 保 持 一 定 的 形 态 和 位 置 (4) 消 化 道 平 滑 肌, 在 离 体 后, 若 置 于 适 宜 的 环 境 中, 仍 能 进 行 缓 慢 的 节 律 性 运 动 这 种 自 动 节 律 性 运 动 起 源 于 平 滑 肌 本 身, 但 在 整 体 内 也 受 神 经 系 统 调 节 (5) 消 化 道 平 滑 肌 对 化 学 温 度 和 牵 张 的 刺 激 较 敏 感 但 对 电 刺 激 不 敏 感, 化 学 刺 激 中, 尤 其 对 乙 酰 胆 碱 肾 上 腺 素 更 为 敏 感, 百 万 分 之 一 的 乙 酰 胆 碱 即 能 加 强 肌 纤 维 的 兴 奋 和 张 力, 微 量 肾 上 腺 素 可 增 加 平 滑 肌 纤 维 的 静 息 电 位, 使 之 达 到 -70mV 或 更 负 一 些, 形 成 超 极 化 状 态, 因 而 导 致 肌 纤 维 兴 奋 性 降 低, 张 力 减 弱 此 外, 消 化 道 对 酸 碱 钙 盐 钡 盐 等 各 种 消 化 产 物 的 刺 激 也 较 敏 感 其 它 因 素 如 温 度 迅 速 改 变 和 轻 度 的 突 然 牵 拉, 都 能 引 起 平 滑 肌 强 烈 收 缩 1.2.2 胃 肠 道 平 滑 肌 的 电 生 理 学 特 性 1.2.2.1 静 息 电 位 胃 肠 道 平 滑 肌 的 静 息 电 位 较 小, 约 为 -55~-70mV 静 息 电 位 的 形 成 主 要 决 定 于 K + 向 膜 外 扩 散 但 静 息 电 位 小 于 K + 的 平 衡 电 位 其 原 因 是 静 息 时 细 胞 膜 对 Na + Cl - 也 有 一 定 程 度 的 通 透, 使 膜 外 的 Na + Cl -t t 向 膜 外 扩 散 1.2.2.2 慢 波 电 位 研 究 表 明 : 在 安 静 状 态 下, 用 微 电 极 可 在 胃 肠 道 的 纵 行 肌 细 胞 的 静 息 电 位 基 础 上 记 录 出 一 种 缓 慢 的 大 小 不 等 的 节 律 性 去 极 化 波, 称 为 慢 波 (slow wave) 或 基 本 电 节 律 (basic electrial rhythm,ber), 其 波 幅 变 动 在 20~30mV 之 间, 持 续 1~4 秒, 频 率 随 组 织 的 特 性 而 异 狗 胃 的 基 本 电 节 律 起 源 于 胃 大 弯 上 部 的 纵 行 肌, 并 向 幽 门 方 向 传 导, 越 接 近 幽 门 其 波 幅 越 大, 传 导 速 度 越 快, 频 率 为 5 次 / 分 十 二 指 肠 的 基 本 电 节 律 起 源 于 近 胆 管 ( 马 为 肝 管 ) 入 口 处 的 纵 行 肌, 频 率 为 20 次 / 分 从 十 二 直 肠 至 回 肠, 基 本 电 节 律 呈 现 出 一 个 明 显 的 下 降 梯 度 结 肠 段 基 本 电 节 律 起 源 于 环 行 肌, 再 扩 布 到 纵 行 肌 慢 波 是 肌 源 性 的, 是 胃 肠 道 平 滑 肌 的 固 有 特 性, 实 验 证 明 切 断 支 配 胃 肠 道 的 外 来 神 经 后, 基 本 电 节 律 仍 可 产 生 基 本 电 节 律 产 生 的 机 理 可 能 与 胃 肠 道 平 滑 肌 细 胞 膜 钠 泵 活 动 的 周 期 性 变 化 有 关 当 钠 泵 活 动 暂 时 受 抑 制 时, 从 细 胞 内 泵 出 的 Na + 减 少, 细 胞 内 的 Na + 增 多, 静 息 电 位 变 小, 膜 出 现 去 极 化 ; 当 钠 泵 活 动 恢 复 时, 膜 的 极 化 加 强, 膜 电 位 又 回 到 原 来 的 水 平 慢 波 本 身 不 引 起 肌 肉 收 缩, 但 它 可 使 静 息 电 位 接 近 于 产 生 动 作 电 位 的 阈 电 位 1.2.2.3 动 作 电 位 在 慢 波 的 基 础 上, 当 慢 波 电 位 超 过 一 定 临 界 值 时, 就 可 能 在 慢 波 的 基 础 上 触 发 一 个 或 多 个 动 作 电 位, 并 随 之 出 现 肌 肉 收 缩, 动 作 电 位 的 数 目 越 多, 肌 肉 收 缩 的 幅 度 就 越 大 ( 图 5-1) 肌 肉 收 缩 的 频 率 差 不 多 等 于 慢 波 的 频 率 因 此, 慢 波 电 位 是 平 滑 肌 收 缩 节 律 的 控 制 波, 它 决 定 蠕 动 的 方 向 节 律 和 速 度 平 滑 肌 动 作 电 位 中 的 峰 电 位 上 升 慢, 持 续 时 间 长, 动 作 电 位 的 产 生 主 要 依 赖 了 Ca 2+ 内 流, Ca 2+ 的 内 向 流 与 K + 的 外 向 电 流 在 时 间 过 程 上 几 乎 相 等, 因 而 峰 电 位 的 幅 度 低, 且 大 小 不 等 慢 波 和 肌 肉 收 缩 之 间 的 联 系 受 神 经 和 内 分 泌 因 素 控 制 胃 肠 道 内 神 经 丛 在 平 滑 肌 附 近 的 神 经 末 梢 释 放 出 调 质, 激 活 平 滑 肌 细 胞, 使 其 有 更 大 的 可 能 在 慢 波 的 基 础 上 产 生 动 作 电 位 触 发 收 缩 支 配 胃 肠 道 副 交 感 神 经 的 作 用 趋 势 是 提 高 慢 波 的 基 值 和 刺 激 胃 肠 活 动, 交 感 神 经 的 作 用 则 相 反 1.3 胃 肠 道 功 能 的 调 节 胃 肠 道 功 能 受 神 经 调 节 和 体 液 调 节 1.3.1 胃 肠 道 的 神 经 支 配 及 其 作 用 1.3.1.1 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 胃 肠 道 平 滑 肌 受 副 交 感 神 经 和 交 感 神 经 的 双 重 支 配 副 交 感 神 经 主 要 来 自 迷 走 神 经, 只 有 结 肠 后 端 直 肠 和 肛 门 内 括 约 肌 是 由 盆 神 经 支 配 的 副 87

交 感 神 经 的 节 前 纤 维 到 达 胃 肠 壁 后 与 壁 内 神 经 丛 的 节 细 胞 形 成 突 触 联 系, 然 后 发 出 很 短 的 节 后 纤 维 支 配 胃 肠 及 其 腺 体, 对 胃 肠 的 运 动 和 分 泌 起 兴 奋 作 用 交 感 神 经 从 脊 髓 胸 腰 段 侧 角 发 出, 经 过 腹 腔 神 经 节 和 肠 系 膜 前 后 神 经 节, 交 换 神 经 元 后, 其 节 后 纤 维 大 都 终 止 于 壁 内 神 经 丛, 只 有 少 数 直 接 到 达 胃 肠 道 平 滑 肌 ( 图 5-2) 交 感 神 经 的 兴 奋 效 应 是 抑 制 胃 肠 运 动 和 分 泌 在 支 配 胃 肠 道 的 植 物 性 神 经 内 含 有 许 多 内 脏 传 入 纤 维 据 估 计, 猫 迷 走 神 经 所 含 3 万 条 纤 维 中, 至 少 有 80% 是 传 入 纤 维 ; 支 配 肠 管 的 交 感 神 经 的 3 万 条 纤 维 中, 有 50% 是 传 入 纤 维 1.3.1.2 内 在 神 经 丛 也 叫 壁 内 神 经 丛 (intrinsic plexus), 分 布 在 从 食 管 中 段 到 肛 门 的 绝 大 部 分 消 化 管 壁 内 它 主 要 由 两 组 神 经 纤 维 网 交 织 而 成 一 组 位 于 纵 行 肌 和 环 行 肌 之 间, 称 为 肌 间 神 经 丛, 又 名 欧 氏 神 经 丛 (Auerbach s plexus); 另 一 组 位 于 粘 膜 下, 称 为 粘 膜 下 神 经 丛, 又 名 麦 氏 神 经 丛 (Meissner s plexus) 这 些 神 经 丛 包 括 : 感 受 器 感 觉 ( 传 入 ) 神 经 元 中 间 神 经 元 和 运 动 ( 传 出 ) 神 经 元, 也 包 括 进 入 胃 肠 壁 内 外 来 的 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 ( 图 5-3) 壁 内 神 经 丛 中 的 感 觉 纤 维, 终 止 于 肌 肉 层 内 对 牵 张 刺 激 敏 感 的 机 械 感 受 器 和 粘 膜 层 的 化 学 感 受 器 机 械 感 受 器 感 受 着 肠 壁 舒 缩, 而 化 学 感 受 器 感 受 着 肠 腔 食 糜 成 分 如 酸 或 氨 基 酸 等 的 变 化 壁 内 神 经 丛 的 运 动 神 经 元, 分 布 在 胃 肠 壁 的 肌 肉 和 腺 体 上 其 轴 突 末 梢 的 曲 张 体, 含 有 多 种 神 经 调 节 物 质, 这 些 物 质 可 影 响 周 围 肌 肉 和 腺 体 的 活 动 运 动 神 经 元 有 两 种 类 型 : 胆 碱 能 神 经 元 和 非 胆 碱 能 神 经 元 通 常 胆 碱 能 神 经 元 是 兴 奋 性 的, 它 可 增 强 肌 肉 收 缩 和 腺 体 分 泌 非 胆 碱 能 神 经 元 是 抑 制 性 的, 含 有 多 种 神 经 调 节 物 质, 神 经 调 节 物 质 属 肽 类 物 质, 其 中 最 主 要 的 是 脑 啡 肽 血 管 活 性 肠 肽 (vasoactive intestinal polypeptide,vip) 等 内 在 神 经 丛 中 的 节 细 胞 和 神 经 纤 维 之 间 彼 此 发 生 突 触 联 系, 构 成 了 一 个 完 整 的 局 部 神 经 反 射 系 统 正 常 情 况 下, 外 来 神 经 对 壁 内 神 经 丛 有 调 节 作 用 但 在 实 验 条 件 下, 切 断 胃 肠 的 外 来 神 经 后, 食 糜 对 消 化 管 的 理 化 刺 激, 内 在 神 经 丛 可 以 单 独 发 挥 作 用, 反 射 性 引 起 消 化 管 运 动 和 腺 体 分 泌 1.3.2 体 液 调 节 调 节 胃 肠 道 功 能 的 体 液 因 素 除 了 全 身 性 作 用 的 激 素 外, 主 要 是 胃 肠 激 素 (gut hormone) 胃 肠 道 具 有 大 量 多 种 类 型 的 内 分 泌 细 胞, 它 们 分 散 的 分 布 在 粘 膜 上 皮 细 胞 之 间, 分 泌 多 种 激 素 和 激 素 类 物 质, 统 称 胃 肠 激 素 由 于 胃 肠 道 粘 膜 面 积 巨 大, 胃 肠 道 内 分 泌 细 胞 的 数 量 超 过 了 体 内 所 有 内 分 泌 腺 中 内 分 泌 细 胞 的 总 和 因 此, 消 化 道 被 认 为 是 体 内 最 大 最 复 杂 的 内 分 泌 器 官 胃 肠 内 分 泌 细 胞 在 形 态 上 有 两 个 明 显 特 点, 一 是 细 胞 内 的 分 泌 颗 粒 均 分 布 在 核 和 基 底 核 之 间 另 一 是 大 部 分 细 胞 呈 锥 形, 其 顶 端 有 微 绒 毛 突 起, 伸 入 胃 肠 腔 内 ( 图 5-4) 胃 肠 激 素 在 化 学 结 构 上 属 于 肽 类 是 体 内 调 节 肽 的 重 要 组 成 部 分 根 据 氨 基 酸 组 成 相 近 似 的 特 点, 胃 肠 激 素 又 分 为 不 同 的 激 素 族, 其 中 主 要 的 有 促 胃 液 素 族 促 胰 液 素 族 和 P 物 质 族 等 促 胃 液 素 族 包 括 促 胃 泌 素 (gastrin) 缩 胆 囊 素 (cholecystokinin,cck); 促 胰 液 素 族 包 括 促 胰 液 素 (secretin), 胰 高 血 糖 素 血 管 活 性 肠 肽 和 糖 依 赖 性 胰 岛 素 释 放 肽 (glucose-dependent insulinotropic peptide,gip) 等 ;P 物 质 族 包 括 P 物 质 神 经 降 压 素 等 同 族 激 素 的 生 理 功 能 很 相 近 胃 肠 激 素 的 主 要 生 理 功 能 除 了 与 神 经 系 统 一 起, 共 同 调 节 消 化 器 官 的 运 动 分 泌 吸 收 外, 对 其 它 器 官 的 活 动 也 有 影 响 有 的 有 促 激 素 作 用, 如 抑 胃 肽 促 胃 液 素 可 促 进 胰 岛 素 的 分 泌 等 ; 有 的 具 有 刺 激 组 织 代 谢 和 生 长 作 用, 如 促 胃 液 素 促 进 肠 粘 膜 生 长 胰 高 血 糖 素 和 缩 胆 囊 素 促 进 小 肠 粘 膜 的 生 长 等 现 已 确 认 的 消 化 道 激 素 有 促 胃 液 素 促 胰 液 素 缩 胆 囊 素 抑 胃 肽 和 促 胃 动 素 (motilin) 等 十 几 种 ( 见 表 5-1) 88

表 5-1 几 种 胃 肠 激 素 的 主 要 作 用 及 释 放 激 素 名 称 分 泌 部 位 主 要 生 理 作 用 促 释 放 主 要 因 素 促 胃 液 素 胃 幽 门 腺 G 细 胞 促 进 胃 腺 胃 酸 分 泌 促 进 胃 运 动 和 胃 粘 膜 生 长 胃 中 蛋 白 质 消 化 产 物 ; 胃 中 高 PH 值 ; 迷 走 神 经 兴 奋 促 胰 液 素 十 二 指 肠 S 细 胞 促 进 胰 腺 重 碳 盐 分 泌 - 促 进 胆 汁 中 HCO3 分 泌 十 二 指 肠 中 的 酸 缩 胆 囊 素 糖 依 赖 性 胰 岛 素 释 放 肽 十 二 指 肠 到 回 肠 主 要 在 十 二 指 肠 I 细 胞 十 二 指 肠 和 空 肠 上 段 K 细 胞 促 进 胰 腺 的 胰 酶 分 泌, 抑 制 胃 排 空, 引 起 胆 囊 收 缩 抑 制 胃 的 运 动 和 分 泌 引 起 胰 岛 素 分 泌 促 胃 动 素 十 二 指 肠 和 空 肠 可 能 调 节 摄 食 后 胃 肠 运 动 方 式 ; 调 节 胃 贲 门 括 约 肌 紧 张 小 肠 中 的 蛋 白 质 和 脂 肪 及 其 消 化 产 物 小 肠 中 的 糖 脂 肪 和 氨 基 酸 乙 酰 胆 碱 消 化 系 统 中 的 调 节 肽 对 胃 肠 道 功 能 的 影 响, 也 通 过 不 同 方 式 形 成 了 自 动 控 制 的 反 馈 环 路 例 如, 促 胃 液 素 和 胃 酸 的 反 馈 环 路 : 动 物 采 食 后, 胃 幽 门 部 分 泌 促 胃 液 素 的 G 细 胞 兴 奋, 分 泌 促 胃 液 素, 经 体 液 调 节 途 径, 刺 激 胃 酸 分 泌 当 胃 内 PH 值 下 降 到 临 界 值 时, 促 胃 液 素 分 泌 受 到 抑 制, 胃 酸 生 成 减 少, 胃 内 PH 值 保 持 稳 定 目 前 已 知, 一 些 胃 肠 激 素 如 促 胃 液 素 缩 胆 囊 素 生 长 抑 素 P 物 质 等, 不 仅 存 在 于 胃 肠 道 内, 还 存 在 于 脑 内, 而 原 先 认 为 只 存 在 于 中 枢 神 经 系 统 的 神 经 肽, 也 在 消 化 道 发 现, 这 些 双 重 分 布 的 肽 被 称 为 脑 肠 肽 (brain-gut peptide) 它 们 在 生 理 活 动 中 的 意 义, 已 引 起 人 们 的 重 视, 正 在 深 入 的 研 究 2 采 食 咀 嚼 和 吞 咽 2.1 采 食 采 食 活 动 是 动 物 赖 以 生 存 的 最 基 本 活 动 之 一, 也 是 畜 禽 消 化 代 谢 过 程 中 首 要 环 节 2.1.1 采 食 方 式 畜 禽 用 嘴 捕 捉 食 物, 并 将 食 物 送 入 口 腔 的 过 程 称 为 采 食 (prehension) 不 同 动 物 其 采 食 方 式 不 同 但 唇 舌 齿 是 各 种 动 物 采 食 的 主 要 器 官 猫 和 狗 用 前 肢 按 住 食 物, 依 靠 头 颈 的 运 动 把 食 物 送 入 口 中 ; 马 的 唇 灵 活 敏 感, 是 采 食 的 主 要 器 官 放 牧 时, 上 唇 将 草 送 至 门 齿 间 切 断, 并 依 靠 头 部 的 牵 引 动 作, 把 不 能 咬 断 的 草 茎 扯 断 ; 牛 的 舌 很 长, 舌 面 粗 糙, 灵 活 而 坚 强 有 力, 能 伸 出 口 外, 卷 草 入 口, 送 至 下 颌 齿 和 上 颌 齿 龈 间 锉 断, 或 借 头 部 的 运 动 扯 断, 散 落 的 饲 料 用 舌 舔 取 ; 绵 羊 和 山 羊 则 靠 舌 和 切 齿 采 食, 绵 羊 的 上 唇 有 裂 隙, 以 啃 牧 地 上 的 短 草 ; 猪 用 鼻 突 掘 地 寻 找 食 物, 并 靠 尖 形 的 上 唇 和 舌 将 食 物 送 入 口 内, 饲 喂 时 则 靠 齿 舌 和 头 部 运 动 来 采 食 饮 水 时, 猫 和 狗 把 舌 头 浸 入 水 中, 卷 成 匙 状, 将 水 送 入 口 ; 其 它 家 畜 一 般 先 把 上 下 唇 89

合 拢, 中 间 留 一 小 缝, 伸 入 水 中, 然 后 下 颌 下 降, 舌 向 咽 部 后 撤, 使 口 内 形 成 负 压, 把 水 吸 入 口 腔, 仔 畜 吮 乳 也 是 靠 口 腔 壁 肌 肉 和 舌 肌 收 缩, 使 口 腔 形 成 负 压 来 完 成 的 2.1.2 采 食 的 调 节 采 食 不 但 受 饲 料 的 组 成 性 质 和 饲 养 制 度 的 制 约, 而 且 还 受 胃 肠 道 的 消 化 活 动 和 机 体 代 谢 状 态 的 影 响 在 一 般 情 况 下, 动 物 饥 饿 时 食 欲 加 强, 而 采 食 后, 尤 其 是 经 过 消 化 和 营 养 分 吸 收 时, 食 欲 下 降 所 有 这 些 内 外 界 环 境 的 影 响 因 素, 都 是 通 过 神 经 内 分 泌 系 统 进 行 调 节 的 2.1.2.1 采 食 中 枢 畜 禽 的 下 丘 脑 存 在 调 控 采 食 的 神 经 中 枢, 由 摄 食 中 枢 和 饱 觉 中 枢 两 部 分 组 成 摄 食 中 枢 位 于 下 丘 脑 左 右 两 侧 的 外 侧 区, 呈 弥 散 性, 与 脑 的 其 他 部 位 有 神 经 纤 维 联 系 饱 觉 中 枢 位 于 下 丘 脑 左 右 两 侧 的 腹 内 侧 区 ( 图 5-5), 刺 激 饱 觉 中 枢 可 使 动 物 停 止 采 食, 若 破 坏 饱 觉 中 枢 则 出 现 暴 食 平 时 摄 食 中 枢 呈 持 续 兴 奋 状 态, 采 食 消 化 代 谢 可 刺 激 饱 觉 中 枢 活 动, 使 摄 食 中 枢 迅 速 抑 制, 导 致 停 止 采 食 因 此 下 丘 脑 是 控 制 采 食 的 初 级 整 合 系 统, 对 采 食 调 节 起 了 关 键 作 用 ; 而 脑 的 其 他 部 分 参 与 采 食 的 整 合, 则 起 了 补 充 作 用 2.1.2.2 反 射 调 节 畜 禽 通 过 视 觉 嗅 觉 味 觉 等 接 受 外 界 环 境 的 刺 激, 兴 奋 或 抑 制 采 食 中 枢 的 活 动 状 况 例 如 对 爱 吃 或 厌 恶 的 食 物, 会 直 接 作 出 不 同 的 采 食 反 应 胃 肠 道 内 广 泛 分 布 着 机 械 容 积 化 学 温 度 渗 透 压 等 感 受 器, 采 食 后 食 物 和 食 糜 刺 激 这 些 感 受 器, 通 过 传 入 神 经 而 影 响 采 食 中 枢 活 动 状 态 一 般 情 况 下, 兴 奋 饱 中 枢 则 抑 制 摄 食 中 枢, 减 少 或 停 止 采 食 活 动 例 如 饲 喂 粗 饲 料 扩 大 胃 的 容 积 可 刺 激 胃 壁 的 牵 张 感 受 器, 从 而 引 起 反 射 性 采 食 抑 制 ; 食 物 在 消 化 过 程 中 产 生 单 糖 双 糖 氨 基 酸 和 脂 肪 酸 等, 会 使 胃 肠 内 食 糜 的 渗 透 压 升 高, 通 过 反 射 参 与 采 食 的 负 反 馈 调 节 反 刍 动 物 瘤 胃 内 挥 发 性 脂 肪 酸 (VFA) 能 刺 激 瘤 胃 壁 化 学 感 受 器, 因 此 瘤 胃 液 VFA 达 到 一 定 浓 度 时, 能 抑 制 采 食 活 动 消 化 分 解 产 物 如 葡 萄 糖 和 VFA 经 吸 收 入 血 液 后 则 可 刺 激 血 管 壁 肝 脏 的 感 受 器, 通 过 神 经 传 入 而 影 响 采 食 中 枢 活 动 状 况 实 验 证 明, 饱 中 枢 的 神 经 核 团 细 胞 存 在 对 葡 萄 糖 敏 感 的 受 体, 血 糖 可 通 过 血 脑 屏 障 直 接 作 用 于 饱 中 枢, 血 糖 浓 度 的 升 高 或 降 低, 往 往 使 单 胃 动 物 采 食 减 少 或 增 加 因 此 血 糖 是 单 胃 动 物 采 食 的 短 期 调 节 的 主 要 影 响 因 素 反 刍 动 物 对 血 糖 浓 度 颇 不 敏 感, 而 VFA 则 是 反 射 性 调 节 的 主 要 影 响 因 素 2.2 咀 嚼 咀 嚼 (mastication) 是 在 颌 部 颊 部 肌 肉 和 舌 肌 等 咀 嚼 肌 的 配 合 运 动 下, 用 上 下 臼 齿 将 食 物 机 械 磨 碎, 并 混 合 唾 液 的 过 程 是 消 化 过 程 的 第 一 步 马 在 饲 料 咽 下 前 咀 嚼 充 分 ; 反 刍 动 物 采 食 时 咀 嚼 不 充 分, 待 反 刍 时 再 咀 嚼 ; 肉 食 动 物 咀 嚼 不 完 全, 一 般 随 采 随 咽 咀 嚼 的 作 用 :1 机 械 地 将 饲 料 粉 碎, 增 加 与 消 化 液 接 触 的 表 面 积 ;2 使 粉 碎 后 的 饲 料 与 唾 液 充 分 混 合, 起 到 湿 润 和 润 滑 食 物 的 作 用, 形 成 食 团 利 于 吞 咽 ;3 反 射 性 引 起 消 化 腺 的 分 泌 和 胃 肠 道 运 动, 为 以 后 的 消 化 过 程 创 造 有 利 条 件 咀 嚼 的 次 数 和 时 间 与 饲 料 的 特 性 有 关 一 般 湿 的 饲 料 比 干 的 饲 料 咀 嚼 次 数 少, 咀 嚼 的 时 间 也 比 较 短 由 于 咀 嚼 时, 咀 嚼 肌 活 动 增 强, 消 耗 大 量 能 量 因 此, 为 了 减 少 咀 嚼 时 能 量 的 消 耗, 预 先 进 行 饲 料 加 工, 提 高 饲 料 的 利 用 率, 是 很 有 必 要 的 2.3 吞 咽 吞 咽 (deglutition) 是 指 饲 料 经 过 咀 嚼 混 合 唾 液, 形 成 食 团 后, 由 口 腔 经 过 咽 食 90

管 进 入 胃 的 过 程 吞 咽 包 括 随 意 时 期 和 不 随 意 时 期 舌 肌 将 食 物 卷 成 团 状, 并 将 食 团 推 到 咽 部, 这 个 时 期 为 随 意 期 当 食 团 由 咽 到 达 食 管 上 端 时, 引 起 急 速 的 吞 咽 反 射, 这 个 时 期 为 不 随 意 时 期 吞 咽 反 射 由 以 下 一 系 列 高 度 协 调 活 动 来 完 成 : 呼 吸 暂 停 软 腭 上 提 咽 后 壁 向 前 突 出 关 闭 咽 腔 与 鼻 腔 的 通 路 舌 顶 硬 腭 关 闭 喉 部 的 口 腔 开 口 会 厌 软 骨 翻 转 挡 住 喉 口, 同 时 勺 状 软 骨 收 缩, 进 一 步 关 闭 喉 口, 防 止 食 物 进 入 呼 吸 系 统 当 通 向 喉 头 的 所 有 开 口 都 关 闭 后, 肌 肉 收 缩 波 推 动 食 团 向 食 管 开 口 处 移 动 当 食 物 到 达 食 管 时, 食 管 括 约 肌 松 弛, 进 入 食 管 的 食 团 被 食 管 肌 肉 的 蠕 动 推 向 胃 这 种 蠕 动 是 一 种 向 前 推 进 的 波 形 运 动, 在 食 团 的 下 端 是 一 舒 张 波, 上 端 为 一 收 缩 波 这 样 食 团 就 很 自 然 地 被 推 送 前 进 吞 咽 是 由 一 连 串 依 一 定 顺 序 发 生 的 反 射 动 作 实 现 的, 统 称 为 吞 咽 反 射 吞 咽 反 射 的 基 本 中 枢 在 廷 髓 内 其 传 入 神 经 包 括 来 自 软 腭 咽 后 壁 会 厌 和 食 管 等 处 的 三 叉 神 经 吞 咽 神 经 迷 走 神 经 等 脑 神 经 的 传 入 纤 维 其 传 出 冲 动 由 面 神 经 迷 走 神 经 舌 下 神 经 舌 咽 颅 神 经 (glossopharyngeal cranial nerve) 和 三 叉 神 经 的 运 动 支 传 出 吞 咽 中 枢 与 某 些 中 枢 有 密 切 的 制 约 关 系, 如 吞 咽 中 枢 兴 奋 时, 呼 吸 中 枢 抑 制, 所 以 吞 咽 时 呼 吸 暂 停, 可 以 防 止 食 物 屑 片 误 入 气 管 3 胃 肠 运 动 3.1 单 胃 的 运 动 单 胃 动 物 的 胃 既 能 贮 存 食 物, 控 制 食 物 进 入 小 肠 的 速 率, 也 可 通 过 胃 的 运 动, 将 食 物 研 碎, 使 食 物 颗 粒 变 小 当 食 物 颗 粒 小 到 适 于 小 肠 消 化 时 便 进 入 小 肠 根 据 胃 各 部 分 功 能 的 不 同, 可 将 胃 分 为 两 个 生 理 区 : 位 于 近 食 管 末 端 近 侧 区, 其 运 动 较 弱, 起 着 储 存 作 用, 保 留 食 物 以 等 待 最 后 进 入 小 肠 ; 远 侧 区 运 动 较 强, 起 着 研 碎 食 物 作 用 3.1.1 胃 运 动 的 形 式 (1) 容 受 性 舒 张 当 咀 嚼 和 吞 咽 时, 食 物 刺 激 咽 和 食 管 等 处 的 感 受 器, 通 过 迷 走 神 经 反 射 性 地 引 起 胃 的 近 侧 区 肌 肉 舒 张, 称 为 胃 的 容 受 性 舒 张 (receptive relaxation)( 图 5-6) 容 受 性 舒 张 适 应 于 大 量 食 物 的 涌 入, 使 胃 更 好 地 完 成 容 受 贮 存 食 物 的 机 能 胃 的 容 受 性 舒 张 是 通 过 迷 走 神 经 的 传 入 和 传 出 通 路 反 射 性 实 现 的, 切 断 动 物 的 双 侧 迷 走 神 经, 容 受 性 舒 张 即 不 再 出 现 此 反 射 中, 传 出 纤 维 末 梢 的 递 质 既 不 是 乙 酰 胆 碱, 也 不 是 去 甲 肾 上 腺 素, 而 可 能 是 血 管 活 性 肠 肽 (vascular inhibitory peptide,vip) 胃 内 食 团 呈 明 显 的 分 层 排 列 固 体 物 质 在 食 物 团 的 中 央, 液 体 物 质 在 固 体 物 质 的 外 围 先 到 胃 的 食 团 分 布 于 胃 底 部, 接 触 胃 粘 膜 ; 后 到 胃 的 就 被 覆 在 先 到 食 团 的 上 层 及 其 它 部 位 (2) 蠕 动 (peristalsis) 胃 的 蠕 动 是 指 胃 壁 肌 肉 呈 波 浪 形 向 幽 门 推 进 的 舒 缩 运 动 强 烈 的 蠕 动 波 起 始 于 胃 中 部, 有 节 律 地 向 幽 门 方 向 移 行, 当 蠕 动 波 到 达 幽 门 附 近 时, 幽 门 收 缩, 只 将 一 些 小 颗 粒 物 质 排 入 十 二 指 肠, 阻 断 了 胃 的 通 路 在 消 化 活 动 期 间 离 开 胃 的 颗 粒 直 径 小 于 2mm 而 不 能 通 过 幽 门 的 大 颗 粒 物 质 被 蠕 动 波 所 挤 压, 返 回 胃 窦 因 此, 远 侧 区 蠕 动 的 意 义 不 仅 仅 在 于 推 进 食 糜, 可 能 更 重 要 的 是 研 磨 和 混 合 食 糜 (3) 紧 张 性 收 缩 (tonic contraction) 是 以 平 滑 肌 长 时 间 收 缩 为 特 征 的 运 动 这 种 收 缩 缓 慢 而 有 力, 可 使 胃 内 压 升 高, 压 迫 食 糜 向 幽 门 部 移 动, 并 可 使 食 物 紧 贴 胃 壁, 促 进 胃 液 渗 进 食 物 另 外, 紧 张 性 收 缩 有 维 持 胃 腔 内 压 和 保 持 胃 的 正 常 形 态 和 位 置 的 作 用 上 述 三 种 运 动 为 消 化 期 胃 运 动 形 式 由 于 胃 内 经 常 有 些 物 质 不 能 被 消 化 破 碎 为 直 径 小 于 2mm 的 颗 粒, 消 化 期 的 胃 运 动 不 能 将 这 些 物 质 排 入 十 二 指 肠 因 此, 为 了 清 除 胃 内 这 些 不 能 被 消 化 的 食 物 碎 片, 在 两 次 进 食 之 间 有 一 种 特 殊 的 运 动 类 型 出 现, 即 消 化 间 期 运 动 复 合 波 91

(interdigestive motility complex) 这 种 运 动 是 当 强 烈 的 蠕 动 波 经 过 胃 窦 时, 幽 门 舒 张, 使 胃 内 不 能 被 消 化 的 物 质 进 入 十 二 指 肠 3.1.2 胃 运 动 的 调 节 胃 运 动 与 胃 平 滑 肌 的 基 本 电 节 律 有 密 切 关 系, 神 经 和 体 液 因 素 可 通 过 影 响 胃 的 基 本 电 节 律 和 动 作 电 位 而 影 响 胃 的 运 动 3.1.2.1 胃 的 基 本 电 节 律 起 源 于 胃 大 弯 上 部, 沿 纵 行 肌 向 幽 门 方 向 传 播, 每 分 钟 约 3 次, 其 传 播 速 度 由 胃 大 弯 向 幽 门 逐 渐 加 快 胃 肌 的 收 缩 通 常 出 现 在 基 本 电 节 律 后 6~9S, 动 作 电 位 后 1~2S 3.1.2.2 神 经 调 节 在 正 常 情 况 下, 胃 壁 受 到 食 糜 的 化 学 和 牵 张 刺 激 时, 胃 壁 感 受 器 发 出 冲 动, 沿 迷 走 神 经 和 交 感 神 经 的 传 入 纤 维 传 至 延 髓 运 动 中 枢, 反 射 性 地 改 变 胃 的 运 动 调 节 胃 运 动 的 传 出 神 经 为 支 配 胃 的 迷 走 神 经 和 交 感 神 经 一 般 说 来, 迷 走 神 经 兴 奋 时, 抑 制 胃 近 侧 区 的 肌 肉 收 缩, 导 致 容 受 性 舒 张, 而 对 远 侧 区 能 引 起 强 烈 的 蠕 动 活 动 交 感 神 经 兴 奋 时, 减 慢 胃 基 本 电 节 律 的 频 率 和 传 导 速 度, 抑 制 胃 的 运 动 正 常 时, 调 节 作 用 很 小 这 两 种 神 经 的 作 用 还 需 视 胃 当 时 的 机 能 状 态 而 定 如 胃 肌 已 呈 现 极 度 紧 张, 则 迷 走 冲 动 将 使 其 减 弱 ; 反 之, 如 胃 已 经 松 弛, 则 交 感 冲 动 也 使 其 加 强 此 外, 食 物 对 胃 壁 的 机 械 和 化 学 刺 激, 通 过 壁 内 神 经 丛, 使 局 部 胃 肌 的 紧 张 性 收 缩 加 强, 蠕 动 波 传 播 加 快 胃 运 动 的 反 射 性 调 节 不 仅 有 非 条 件 反 射, 也 有 条 件 反 射 如 动 物 看 到 食 物 的 外 形 和 嗅 到 食 物 的 气 味, 胃 运 动 加 强 3.1.2.3 体 液 调 节 调 节 胃 运 动 的 激 素, 其 确 切 作 用 还 没 有 完 全 搞 清 一 般 认 为 : 促 胃 液 素 和 促 胃 动 素 能 增 强 胃 的 运 动 P 物 质 能 引 起 胃 肠 道 纵 行 肌 的 兴 奋 促 胰 液 素 抑 胃 肽 缩 胆 囊 素 神 经 降 压 素 (neurotensin) 和 生 长 抑 素 均 能 抑 制 胃 的 运 动 但 这 些 效 应 是 否 都 是 生 理 性 的, 还 未 能 完 全 证 实 3.1.3 胃 排 空 胃 内 食 糜 由 胃 排 入 十 二 指 肠 的 过 程 称 为 胃 排 空 (gastric emptying) 胃 排 空 的 速 率 必 须 与 小 肠 消 化 和 吸 收 的 速 率 相 适 应 草 食 动 物 胃 的 排 空 比 肉 食 动 物 慢, 如 狗 在 食 后 4~6 小 时, 胃 内 容 物 已 经 排 空 ; 而 马 和 猪 通 常 喂 后 24 小 时, 胃 内 还 残 留 食 物 胃 排 空 的 速 度 取 决 于 饲 料 的 性 质 和 动 物 的 状 况 一 般 来 说, 稀 的 或 流 体 食 物 比 稠 的 或 固 体 食 物 排 空 快, 粗 硬 的 食 物 在 胃 内 滞 留 时 间 较 长 动 物 惊 恐 不 安, 疲 劳 时, 胃 排 空 会 被 抑 制 胃 排 空 受 来 自 胃 和 十 二 指 肠 两 方 面 因 素 的 控 制 (1) 胃 内 促 进 排 空 的 因 素 a. 胃 运 动 促 进 排 空 胃 运 动 加 强 可 促 进 胃 排 空 b. 促 胃 液 素 促 进 胃 排 空 食 物 的 扩 张 刺 激 以 及 食 物 的 某 些 成 分, 主 要 是 蛋 白 质 消 化 产 物, 可 引 起 胃 窦 粘 膜 释 放 促 胃 液 素 后 者 能 促 进 胃 的 运 动, 因 此 能 促 进 胃 排 空 (2) 十 二 指 肠 内 抑 制 胃 排 空 的 因 素 在 十 二 指 肠 壁 上 存 在 着 多 种 感 受 器, 酸 脂 肪 高 渗 溶 液 机 械 扩 张 均 可 刺 激 这 些 感 受 器, 使 之 反 射 性 地 抑 制 胃 运 动, 引 起 胃 排 空 减 慢, 这 个 反 射 称 为 肠 胃 反 射 (entero-gastric reflex) 这 个 反 射 的 反 射 弧 包 括 外 来 神 经 系 统 和 内 在 神 经 系 统, 同 时 还 包 括 胃 肠 道 分 泌 系 统 外 来 神 经 系 统 反 射, 其 传 入 纤 维 为 迷 走 神 经 纤 维, 能 将 十 二 指 肠 的 刺 激 上 传 到 脑, 经 过 整 合, 将 冲 动 经 迷 走 神 经 传 到 胃 部, 调 节 胃 运 动 内 在 神 经 系 统 反 射, 其 感 受 器 在 十 二 指 肠, 通 过 内 在 神 经 系 统 的 神 经 联 系 直 接 影 响 胃 排 空 3.1.4 呕 吐 呕 吐 (vomiting) 是 指 将 胃 及 肠 内 容 物 从 口 腔 驱 出 的 动 作 呕 吐 时, 先 是 深 吸 气, 胸 腔 扩 张, 声 门 关 闭, 降 低 胸 腔 内 压, 而 后 食 管 和 胃 肌 松 弛, 幽 门 关 闭, 前 端 食 管 括 约 肌 开 放, 借 着 腹 肌 和 膈 肌 的 强 烈 收 缩, 压 迫 胃 内 容 物 经 食 管 和 口 腔 排 出 呕 吐 反 射 的 传 入 冲 动 来 源 于 大 量 的 感 受 器 受 到 刺 激 产 生 兴 奋 并 将 冲 动 传 至 脑 干 的 呕 吐 92

中 枢 其 中 最 重 要 的 是 咽 部 的 机 械 感 受 器 胃 和 十 二 指 肠 粘 膜 的 牵 张 和 化 学 感 受 器 因 此, 对 胃 肠 粘 膜 的 毒 性 刺 激 和 化 学 刺 激 均 能 引 起 呕 吐, 其 作 用 在 于 清 除 或 企 图 清 除 胃 肠 道 内 的 不 良 刺 激 除 消 化 道 以 外, 能 向 呕 吐 中 枢 传 入 冲 动 的 一 个 重 要 结 构 就 是 化 学 感 受 器 触 发 区 (chemoreceptor trigger zone,ctz) 它 是 脑 干 的 一 部 分, 与 第 三 脑 室 相 连 CTZ 对 血 液 中 的 一 些 药 物 ( 如 阿 朴 吗 啡 ) 和 细 菌 毒 素 很 敏 感, 当 CTZ 受 到 刺 激 时, 将 信 息 传 到 呕 吐 中 枢, 引 起 呕 吐 内 耳 的 半 规 管 是 发 出 冲 动 到 呕 吐 中 枢 的 另 一 重 要 结 构, 连 续 刺 激 半 规 管, 可 导 致 呕 吐 另 外, 机 体 的 其 他 部 位 也 能 刺 激 呕 吐 中 枢 肉 食 动 物 和 杂 食 动 物 易 于 发 生 呕 吐, 而 草 食 动 物 和 啮 齿 类 动 物 很 少 呕 吐 马 的 呕 吐 极 为 罕 见, 甚 至 胃 破 裂 也 不 发 生 呕 吐, 这 可 能 与 马 食 管 末 端 括 约 肌 紧 张 性 特 别 高 有 关 3.2 小 肠 的 运 动 小 肠 的 运 动 机 能 是 依 靠 肠 壁 平 滑 肌 的 舒 缩 活 动 实 现 的 小 肠 的 运 动 可 以 分 为 两 个 时 期 : 一 是 发 生 在 进 食 后 的 消 化 期 ; 二 是 发 生 在 消 化 道 内 几 乎 没 有 食 物 的 消 化 间 期 无 论 是 消 化 期 或 消 化 间 期 小 肠 的 运 动 功 能 是 依 靠 肠 壁 的 两 层 平 滑 肌 完 成 的, 肠 壁 的 外 层 是 纵 行 肌, 内 层 是 环 行 肌 3. 2 小 肠 运 动 的 形 式 (1) 紧 张 性 收 缩 小 肠 平 滑 肌 经 常 处 于 紧 张 状 态, 这 种 紧 张 性 是 小 肠 运 动 的 基 础 如 果 紧 张 性 低, 肠 壁 对 食 糜 扩 张 的 抵 抗 力 小, 混 合 食 糜 无 力, 推 送 食 糜 也 慢 ; 反 之, 紧 张 性 高, 推 送 和 混 合 食 糜 就 加 快 (2) 分 节 运 动 (segmentation) 主 要 是 由 肠 壁 环 行 肌 的 收 缩 和 舒 张 所 形 成 在 食 糜 所 在 的 某 一 段 肠 管 上, 环 行 肌 在 许 多 点 同 时 收 缩, 把 食 糜 分 割 成 许 多 节 段 随 后, 原 先 收 缩 处 舒 张, 而 原 先 舒 张 处 收 缩, 使 原 来 的 节 段 分 为 两 半, 而 相 邻 的 两 半 则 合 拢 以 形 成 一 个 新 的 节 段 如 此 反 复 进 行, 使 食 糜 得 以 不 断 地 分 开, 又 不 断 地 混 合 当 持 续 一 段 时 间 后, 由 蠕 动 把 食 糜 推 到 下 一 段 肠 管, 再 重 新 进 行 分 节 运 动 ( 图 5-7) 分 节 运 动 的 主 要 作 用 : 一 是 使 食 糜 与 消 化 液 充 分 混 合, 便 于 进 行 化 学 性 消 化 ; 二 是 使 食 糜 与 肠 壁 紧 密 接 触, 有 利 于 吸 收 分 节 运 动 还 能 挤 压 肠 壁, 有 助 于 血 液 和 淋 巴 的 回 流 分 节 运 动 只 发 生 在 消 化 期 小 肠 各 段 分 节 运 动 的 频 率 不 同, 小 肠 上 部 频 率 较 高, 下 部 较 低, 呈 现 递 减 梯 度 这 种 梯 度 现 象 是 由 平 滑 肌 的 基 本 电 节 律 从 小 肠 到 回 肠 末 端 逐 降 低 有 关 (3 蠕 动 (peristalsis) 蠕 动 在 消 化 期 内 发 生, 它 是 一 种 速 度 缓 慢 的 波 浪 式 推 进 运 动 从 十 二 指 肠 开 始, 先 纵 行 肌 收 缩, 当 纵 行 肌 的 收 缩 完 成 一 半 时, 环 行 肌 便 开 始 收 缩 ; 环 行 肌 收 缩 完 成 时, 纵 行 肌 的 舒 张 完 成 一 半 一 般 这 种 蠕 动 只 能 推 进 很 短 一 段 肠 管, 然 后 消 失 因 此, 食 糜 只 能 推 进 很 短 的 距 离, 到 达 新 的 肠 段, 有 时 还 可 见 到 一 种 进 行 速 度 很 快, 传 播 较 远 的 蠕 动, 称 为 蠕 动 冲 (peristaltic rush) 在 十 二 指 肠 和 回 肠 末 端 有 时 还 会 出 现 与 蠕 动 方 向 相 反 的 蠕 动, 叫 逆 蠕 动 (antiperistalsis) 蠕 动 和 逆 蠕 动 可 使 食 糜 在 两 段 肠 管 内 来 回 移 动, 有 利 于 食 糜 的 充 分 消 化 和 吸 收 (4 移 行 运 动 复 合 波 (migrating motility complex,mmc) 这 是 发 生 在 消 化 间 期 的 一 种 强 有 力 的 蠕 动 性 收 缩, 传 播 很 远, 有 时 能 传 播 整 个 小 肠 这 种 波 以 慢 波 簇 形 式 起 始 于 十 二 指 肠 以 慢 波 的 频 率 向 后 传 播 有 些 MMC 到 达 回 肠 前 就 消 失 了, 也 有 些 能 传 播 整 个 小 肠 MMC 的 作 用 是 推 送 未 消 化 的 物 质 离 开 小 肠 另 外, 在 控 制 前 段 肠 管 内 细 菌 的 数 量 上 起 重 要 作 用 正 常 时, 十 二 指 肠 有 少 量 菌 群, 回 肠 菌 群 数 量 增 加, 到 达 结 肠 就 有 许 多 种 菌 群,MMC 有 助 于 93

阻 止 回 肠 内 细 菌 向 十 二 指 肠 移 行 在 小 肠 运 动 过 程 中, 由 于 小 肠 内 容 物 移 动, 产 生 类 似 流 水 或 含 嗽 的 声 音, 叫 做 小 肠 音 肠 运 动 增 强 时, 小 肠 音 增 强 ; 肠 运 动 减 弱 时, 小 肠 音 减 弱 3.2.2 小 肠 运 动 的 调 节 (1) 内 在 神 经 丛 的 作 用 位 于 纵 行 肌 和 环 行 肌 之 间 的 肋 间 神 经 丛 对 小 肠 运 动 起 主 要 调 节 作 用 当 食 糜 对 肠 壁 的 机 械 和 化 学 刺 激 作 用 于 肠 壁 感 受 器 时, 通 过 局 部 反 射 而 引 起 平 滑 肌 的 运 动 切 断 支 配 小 肠 的 外 来 神 经, 小 肠 的 蠕 动 仍 可 进 行 (2) 外 来 神 经 的 作 用 与 小 肠 平 滑 肌 发 生 联 系 的 外 来 神 经 有 迷 走 神 经 和 交 感 神 经 一 般 来 说, 迷 走 神 经 兴 奋 加 强 肠 运 动 ; 而 交 感 神 经 兴 奋 则 抑 制 肠 运 动 但 上 述 效 应 还 与 肠 肌 当 时 的 状 态 有 关 (3) 体 液 因 素 的 作 用 促 进 小 肠 运 动 的 体 液 因 素 有 : 乙 酰 胆 碱 5- 羟 色 胺 (5-HT) 促 胃 液 素 缩 胆 囊 素 促 胃 动 素 P 物 质 等 抑 制 小 肠 运 动 的 物 质 有 血 管 活 性 肠 肽 抑 胃 肽 内 啡 肽 促 胰 液 素 肾 上 腺 素 胰 高 血 糖 素 等 3.2.3 回 盲 括 约 肌 的 机 能 回 肠 末 端 与 盲 肠 交 界 处 的 环 行 肌 显 著 加 厚, 起 着 括 约 肌 的 作 用, 称 为 回 盲 括 约 肌 平 时 回 盲 括 约 肌 保 持 收 缩 状 态 当 食 物 进 入 胃 时, 可 通 过 胃 回 肠 反 射 引 起 回 肠 蠕 动, 此 时 括 约 肌 舒 张 当 盲 肠 粘 膜 受 到 机 械 刺 激 或 充 胀 刺 激 时, 可 通 过 肠 肌 局 部 反 射, 引 起 括 约 肌 收 缩, 阻 止 回 肠 内 容 物 向 盲 肠 排 放 促 胃 液 素 可 引 起 括 约 肌 的 紧 张 性 下 降 回 盲 括 约 肌 的 作 用 是 阻 止 盲 肠 内 容 物 倒 流 入 回 肠 和 防 止 回 肠 内 容 物 过 快 地 进 入 大 肠, 延 长 食 糜 在 小 肠 内 停 留 的 时 间, 有 利 于 小 肠 内 容 物 的 完 全 消 化 和 吸 收 此 外, 有 些 家 畜 在 回 肠 与 盲 肠 连 接 处 还 有 一 粘 膜 瓣, 是 一 个 单 向 瓣 膜, 可 以 进 一 步 阻 止 盲 肠 内 容 物 倒 流 入 回 肠 3.3 大 肠 的 运 动 大 肠 的 运 动 微 弱 缓 慢, 对 刺 激 反 应 迟 钝 其 运 动 形 式 除 有 与 小 肠 相 类 似 的 蠕 动 和 分 节 运 动 外, 还 有 集 团 蠕 动 袋 状 往 返 运 动 和 多 袋 推 进 运 动 结 肠 的 一 个 特 征 运 动 就 是 逆 蠕 动 由 结 肠 的 慢 波 所 引 起, 在 结 肠 静 息 条 件 下, 慢 波 起 搏 点 为 一 个 或 多 个, 部 位 不 固 定, 可 依 据 结 肠 不 同 运 动 类 型 的 需 要 而 重 新 调 换 位 置 逆 蠕 动 阻 止 内 容 物 后 移, 保 证 了 食 糜 进 行 充 分 的 消 化 和 吸 收 还 有 一 种 强 烈 的 推 进 运 动, 波 及 整 个 结 肠, 叫 集 团 蠕 动 (mass peristalsis), 此 运 动 把 全 部 结 肠 内 容 物 推 向 远 端 袋 状 往 返 运 动 是 在 结 肠 内 容 物 较 少 时 常 见 的 运 动 形 式, 由 结 肠 环 行 肌 无 规 律 地 收 缩 引 起, 使 结 肠 的 内 容 物 作 双 向 短 距 离 移 位 袋 状 往 返 运 动 速 度 缓 慢, 波 及 的 肠 段 较 长, 类 似 小 肠 的 分 节 运 动 使 内 容 物 逐 段 向 后 推 进, 这 种 形 式 的 运 动 并 不 严 格 同 步, 常 表 现 为 一 连 串 结 肠 内 容 物 由 近 端 推 移 到 远 端 动 物 采 食 后 和 副 交 感 神 经 兴 奋 时 这 种 运 动 增 强 支 配 大 肠 的 传 出 神 经 是 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 大 肠 上 段 的 副 交 感 神 经 纤 维 来 自 迷 走 神 经, 下 半 段 则 受 盆 神 经 支 配 副 交 感 神 经 兴 奋, 可 加 强 大 肠 运 动 交 感 神 经 纤 维 是 肠 系 膜 后 神 经 节 发 出 的 腹 下 神 经, 其 兴 奋 可 抑 制 大 肠 运 动 94

3.4 粪 便 的 形 成 和 排 出 3.4.1 粪 便 的 形 成 半 流 动 状 态 的 残 存 食 糜, 通 过 大 肠 的 消 化 吸 收, 同 时, 经 过 细 菌 的 发 酵 和 腐 败 作 用 逐 渐 变 成 固 体 状 态 的 粪 便 (feces), 进 入 直 肠 马 粪 含 水 分 约 75%, 稍 硬 落 地 易 碎 舍 饲 时 粪 呈 褐 色 ; 放 牧 时 一 般 呈 淡 绿 色 牛 粪 含 水 分 约 85%, 平 常 时 落 地 呈 叠 饼 状 ; 放 牧 时 呈 粥 状 ; 过 量 饲 喂 多 汁 饲 料 时 则 为 流 体 状 羊 粪 含 水 分 约 55%, 呈 球 形 猪 粪 为 稠 粥 状 狗 粪 为 腊 肠 状, 当 喂 给 多 量 骨 头 时, 则 干 而 硬, 像 石 灰 质 一 样 粪 便 的 成 分 很 复 杂, 包 括 下 列 几 类 物 质 : 食 物 的 残 余 物 消 化 管 脱 落 的 上 皮 消 化 液 的 残 余 物 ( 粘 液 胆 汁 等 ), 经 肠 壁 排 泄 的 矿 物 质 ( 如 钙 铁 镁 等 ), 大 量 的 微 生 物 以 及 发 酵 产 物 等 排 粪 量 与 饲 料 种 类 和 质 量 有 关 在 饲 养 管 理 上, 如 果 排 粪 次 数 减 少, 粪 便 干 涸, 便 有 发 生 便 秘 的 可 能 因 此, 经 常 观 察 排 粪 次 数 和 粪 便 性 状, 对 便 秘 的 早 期 发 现 是 有 帮 助 的 反 刍 动 物 每 天 排 粪 约 为 10~20 次 牛 每 天 排 粪 量 平 均 为 15~20kg 或 更 多 些, 羊 平 均 为 1~3kg; 马 每 天 排 粪 4~8 次, 平 均 为 15~20kg, 猪 每 天 排 粪 约 4~8 次, 平 均 为 4~6kg 3.4.2 排 粪 及 其 调 节 当 结 肠 和 直 肠 内 粪 便 不 多 时, 肠 壁 舒 张, 肛 门 括 约 肌 收 缩, 粪 便 在 此 处 潴 留, 因 而 不 发 生 排 粪 (defecation) 当 粪 便 积 聚 到 一 定 量 时, 刺 激 了 肠 壁 内 的 感 受 器, 冲 动 经 盆 神 经 和 腹 下 神 经 传 至 腰 荐 部 脊 髓 排 粪 中 枢, 同 时 上 传 到 大 脑 皮 层, 产 生 排 粪 欲 (awareness of defecation) 如 果 外 界 条 件 不 具 备, 大 脑 发 出 冲 动, 抑 制 脊 髓 排 粪 中 枢, 通 过 交 感 神 经 和 阴 部 神 经, 使 结 肠 和 直 肠 继 续 舒 张, 肛 门 括 约 肌 收 缩 加 强, 阻 止 排 粪 如 果 外 界 条 件 具 备, 中 枢 的 兴 奋 通 过 盆 神 经 引 起 结 肠 和 直 肠 收 缩 肛 门 内 括 约 肌 舒 张 与 此 同 时, 阴 部 神 经 的 冲 动 减 少, 肛 门 外 括 约 肌 也 舒 张, 引 起 排 粪 此 外, 由 于 支 配 腹 肌 和 膈 肌 的 神 经 兴 奋, 腹 肌 和 膈 肌 也 发 生 收 缩, 腹 内 压 增 加, 促 进 粪 便 的 排 出 家 畜 ( 除 猫 狗 外 ) 排 粪 中 枢 很 发 达, 不 仅 站 立 时 能 排 粪, 就 是 在 运 动 中 也 能 排 粪 4 消 化 腺 分 泌 畜 禽 的 消 化 腺 包 括 唾 液 腺 胃 腺 胰 腺 小 肠 腺 和 肝 脏, 它 们 能 分 泌 大 量 消 化 液, 参 与 化 学 性 消 化 活 动 4.1 唾 液 分 泌 腮 腺 主 要 由 浆 液 细 胞 组 成, 分 泌 不 含 粘 蛋 白 的 稀 薄 如 水 的 唾 液 ; 颌 下 腺 和 舌 下 腺 由 浆 液 细 胞 和 粘 液 细 胞 组 成, 分 泌 含 有 粘 蛋 白 的 水 样 唾 液 ; 口 腔 中 的 小 腺 体 由 粘 液 细 胞 组 成, 分 泌 含 有 粘 蛋 白 的 粘 稠 唾 液 4.1.1 唾 液 的 性 状 和 成 分 唾 液 为 无 色 透 明 的 粘 稠 液 体, 呈 弱 碱 性 反 应, 由 水 无 机 物 和 有 机 物 组 成, 水 分 约 占 98.92% 无 机 物 有 钾 钠 镁 的 氯 化 物 磷 酸 盐 和 碳 酸 盐 等 不 同 种 属 的 动 物, 唾 液 中 无 机 95

物 差 别 很 大 反 刍 动 物 的 唾 液 含 有 较 多 的 碳 酸 氢 钠 和 磷 酸 钠, 呈 等 渗 状 态,PH 值 较 高 这 种 大 量 分 泌 的 强 缓 冲 溶 液 对 中 和 瘤 胃 内 发 酵 形 成 的 酸 是 很 必 要 的 成 年 牛 一 昼 夜 可 分 泌 唾 液 100~200 升, 约 相 当 于 牛 体 液 中 细 胞 外 液 的 量 因 此, 唾 液 中 大 部 分 无 机 盐 和 水 必 需 很 快 地 被 重 吸 收, 否 则 将 导 致 机 体 脱 水 唾 液 中 的 有 机 物 为 粘 蛋 白 和 其 它 蛋 白 质, 其 中 含 有 消 化 酶 在 猪 和 大 鼠 为 α 淀 粉 酶, 能 水 解 淀 粉 主 链 中 的 a-1,4 糖 苷 键 肉 食 动 物 和 牛 唾 液 中 一 般 不 含 淀 粉 酶 在 狗 猫 等 动 物 唾 液 内 还 含 有 微 量 溶 菌 酶 此 外, 某 些 以 乳 为 食 的 幼 畜 如 犊 牛, 唾 液 中 还 含 有 消 化 脂 肪 的 舌 脂 酶 (lingual lipase) 此 酶 主 要 是 由 舌 背 侧 浆 液 腺 细 胞 分 泌 的 已 知 舌 脂 酶 的 最 适 PH 值 为 4~6.5, 表 明 它 在 胃 内 酸 性 环 境 中 以 及 到 十 二 指 肠 后 一 定 时 间 内 仍 具 有 活 性, 舌 脂 酶 能 迅 速 水 解 长 链 甘 油 三 酯, 但 在 反 刍 动 物, 舌 脂 酶 则 对 短 链 的 乳 脂 水 解 较 快 实 验 发 现, 初 生 动 物 在 胰 和 肝 尚 未 发 育 完 善 之 前, 在 胆 盐 缺 乏 的 情 况 下, 仍 可 将 乳 脂 水 解 成 游 离 的 脂 及 酸, 表 明 它 对 脂 肪 的 消 化 作 用 比 胰 脂 肪 酶 还 强 舌 脂 酶 在 反 刍 动 物 的 哺 乳 期 活 性 很 高, 断 奶 后 急 剧 下 降 随 着 动 物 的 发 育 逐 渐 消 失 各 种 动 物 唾 液 一 般 呈 弱 碱 性 反 应, 平 均 PH 值 猪 为 7.32; 狗 和 马 为 7.56; 反 刍 动 物 为 8.2 唾 液 分 泌 量 较 多, 在 一 昼 夜 内 猪 约 为 15~18L, 羊 约 10L, 马 约 40L, 牛 约 100~200L 4.1.2 唾 液 的 生 理 功 能 唾 液 的 生 理 功 能 表 现 在 以 下 几 个 方 面 :1 润 湿 口 腔 和 饲 料, 有 利 于 咀 嚼 和 吞 咽 食 物 溶 解 才 能 刺 激 味 觉 产 生 并 引 起 各 种 反 射 活 动 2 唾 液 淀 粉 酶 在 接 近 中 性 环 境 中 催 化 淀 粉 水 解 为 麦 芽 糖 尽 管 在 口 腔 内 停 留 时 间 很 短, 但 入 胃 后 在 胃 液 PH 值 尚 未 降 到 4.5 之 前, 唾 液 淀 粉 酶 仍 能 发 挥 作 用 3 某 些 以 乳 为 食 的 幼 畜 唾 液 中 的 舌 脂 酶 可 以 水 解 脂 肪 成 为 游 离 脂 肪 酸 4 清 洁 和 保 护 作 用 唾 液 分 泌 可 经 常 冲 洗 口 腔 中 饲 料 残 渣 和 异 物, 洁 净 口 腔, 其 中 的 溶 菌 酶 有 杀 菌 作 用 5 维 持 口 腔 的 碱 性 环 境, 使 饲 料 中 的 碱 性 酶 免 于 破 坏, 在 其 进 入 胃 ( 单 胃 ) 的 初 期 仍 能 发 挥 消 化 作 用 在 反 刍 动 物, 碱 性 较 强 的 唾 液 咽 入 瘤 胃 后, 能 中 和 瘤 胃 发 酵 所 产 生 的 酸, 利 于 微 生 物 繁 殖 和 对 饲 料 的 发 酵 作 用 6 某 些 动 物 如 牛 猫 和 狗 的 汗 腺 不 发 达, 可 借 助 唾 液 中 水 分 的 蒸 发 来 调 节 体 温 有 些 异 物 ( 如 汞 铅 ) 药 物 ( 如 碘 化 钾 ) 和 病 毒 ( 如 狂 犬 病 毒 ) 等 常 可 随 唾 液 排 出 7 反 刍 动 物 有 大 量 尿 素 经 唾 液 进 入 瘤 胃, 参 与 机 体 的 尿 素 再 循 环 4.1.3 唾 液 分 泌 的 调 节 唾 液 分 泌 受 神 经 反 射 性 调 节, 包 括 条 件 反 射 和 非 条 件 反 射 动 物 采 食 时, 食 物 的 形 状 气 味 或 进 食 环 境 等 因 素 均 能 引 起 的 唾 液 分 泌, 称 为 条 件 反 射 性 唾 液 分 泌 唾 液 分 泌 的 初 级 中 枢 在 延 髓, 高 级 中 枢 在 下 丘 脑 和 大 脑 皮 质 等 处 传 出 神 经 为 副 交 感 神 经 和 交 感 神 经 支 配 唾 液 腺 的 副 交 感 神 经 有 两 支, 一 支 经 面 神 经 的 鼓 索 支 到 达 舌 下 腺 和 颌 下 腺 ; 一 支 经 舌 咽 神 经 的 耳 颞 支 到 达 腮 腺 副 交 感 神 经 节 后 纤 维 末 梢 释 放 的 乙 酰 胆 碱, 与 腺 细 胞 上 的 M 受 体 结 合 后 产 生 如 下 效 应 :1 使 唾 液 腺 的 血 管 舒 张, 血 流 量 增 加, 从 而 使 唾 液 生 成 增 多 ;2 刺 激 腺 细 胞 分 泌 水 分 和 盐 类 ;3 腺 细 胞 内 粘 蛋 白 的 合 成 和 分 泌 增 多 ; 副 交 感 神 经 兴 奋 时, 颌 下 腺 分 泌 大 量 含 粘 蛋 白 的 唾 液, 腮 腺 分 泌 大 量 稀 薄 的 水 样 唾 液, 唾 液 总 分 泌 量 增 多 支 配 唾 液 腺 的 交 感 神 经 来 自 胸 部 脊 髓, 在 颈 前 神 经 节 换 神 经 元 后, 其 节 后 纤 维 分 布 到 腺 体 的 血 管 和 腺 细 胞 这 些 节 后 纤 维 末 梢 释 放 去 甲 肾 上 腺 素 交 感 神 经 兴 奋 时 分 泌 富 含 蛋 白 质 和 粘 蛋 白 的 粘 稠 唾 液 非 条 件 反 射 性 唾 液 分 泌, 是 食 物 进 入 口 腔 后, 刺 激 了 舌 和 口 腔 粘 膜 的 感 受 器 ( 机 械 温 度 化 学 刺 激 ), 冲 动 通 过 V VII IX X 对 脑 神 经 的 传 入 纤 维 传 到 中 枢, 反 射 性 的 引 起 96

唾 液 分 泌 唾 液 分 泌 受 多 种 因 素 的 影 响, 如 反 刍 动 物 瘤 胃 内 的 压 力 和 化 学 感 受 器 受 到 刺 激, 可 引 起 腮 腺 不 断 地 分 泌 ; 消 化 道 其 它 部 位 受 刺 激 时, 也 可 反 射 性 地 引 起 唾 液 分 泌 增 加 ; 急 性 热 性 病 疼 痛 脱 水 等, 均 见 唾 液 分 泌 减 少 唾 液 分 泌 的 质 和 量 也 随 饲 料 性 质 和 进 食 习 惯 发 生 适 应 性 改 变 实 验 证 明, 马 吃 干 草 时, 唾 液 分 泌 量 约 为 干 草 重 量 的 4 倍 ; 吃 青 草 时 唾 液 分 泌 量 仅 为 青 草 重 量 的 一 半 体 内 缺 水 时, 唾 液 分 泌 可 减 少 一 半 或 更 多 些 不 同 种 属 的 动 物 唾 液 分 泌 有 明 显 差 异, 如 反 刍 动 物 的 腮 腺 持 续 不 断 地 进 行 分 泌, 在 反 刍 和 采 食 时 分 泌 活 动 加 强, 随 着 采 食 量 减 少 而 分 泌 物 逐 渐 减 少 狗 马 和 猪 只 在 进 食 时 分 泌 4.2 胃 液 分 泌 4.2.1 胃 液 分 泌 的 部 位 单 胃 动 物 的 胃 粘 膜, 一 般 可 分 为 贲 门 腺 区 胃 底 腺 区 和 幽 门 腺 区 贲 门 腺 区 的 腺 细 胞 分 泌 碱 性 的 粘 液, 保 护 近 食 道 处 的 粘 膜 免 受 胃 酸 的 损 伤 胃 底 腺 区 位 于 胃 底 部, 是 胃 的 主 要 消 化 区, 由 主 细 胞 壁 细 胞 和 粘 液 细 胞 组 成, 分 别 分 泌 胃 蛋 白 酶 原 盐 酸 和 粘 液 此 外, 壁 细 胞 还 分 泌 内 因 子 (intrinsic factor) 幽 门 腺 区 的 腺 细 胞 分 泌 碱 性 粘 液, 还 有 散 在 G 细 胞 分 泌 促 胃 液 素 已 有 资 料 报 导, 幽 门 腺 也 分 泌 胃 蛋 白 酶 原 胃 粘 膜 的 内 分 泌 细 胞, 除 有 分 泌 促 胃 液 素 的 G 细 胞 外, 还 有 分 泌 生 长 抑 制 素 的 D 细 胞, 分 泌 组 织 胺 的 肥 大 细 胞 等 4.2.2 胃 液 的 性 质 成 分 和 作 用 纯 净 胃 液 为 无 色 透 明 强 酸 性 (PH 值 为 0.9~1.5) 液 体 除 水 分 外, 主 要 成 分 为 盐 酸 胃 蛋 白 酶 粘 蛋 白 和 电 解 质 (1) 胃 蛋 白 酶 (pepsin) 是 胃 液 中 主 要 的 消 化 酶, 由 胃 腺 主 细 胞 分 泌 刚 分 泌 出 来 时 以 无 活 性 的 酶 原 形 式 存 在, 经 盐 酸 激 活 成 为 有 活 性 的 蛋 白 酶 后 者 又 可 激 活 胃 蛋 白 酶 原, 称 为 自 身 激 活 作 用 胃 蛋 白 酶 不 是 一 种 单 一 的 酶, 是 一 组 蛋 白 水 解 酶 胃 蛋 白 酶 最 适 PH 值 为 1.5 ~2.5, 对 蛋 白 质 肽 键 作 用 的 特 异 性 较 差, 主 要 水 解 芳 香 族 氨 基 酸 蛋 氨 酸 或 亮 氨 酸 等 残 基 组 成 的 肽 键 蛋 白 质 经 胃 蛋 白 酶 作 用 后, 主 要 分 解 成 为 眎 和 胨, 很 少 产 生 小 分 子 肽 和 氨 基 酸 此 外, 胃 蛋 白 酶 对 乳 中 的 酪 蛋 白 有 凝 固 作 用, 这 对 哺 乳 期 的 幼 畜 较 为 重 要, 因 为 乳 凝 固 成 块 后 在 胃 中 停 留 时 间 延 长, 有 利 于 充 分 消 化 (2) 盐 酸 通 常 所 说 的 胃 酸, 即 指 盐 酸 在 胃 液 中 以 两 种 形 式 存 在, 大 部 分 以 游 离 方 式 存 在, 称 为 游 离 酸, 小 部 分 以 与 蛋 白 质 结 合 的 方 式 存 在, 称 结 合 酸, 二 者 合 称 总 酸 盐 酸 的 主 要 生 理 作 用 :1 有 利 于 蛋 白 质 消 化, 它 能 激 活 胃 蛋 白 酶 原 变 成 有 活 性 的 胃 蛋 白 酶, 为 胃 蛋 白 酶 提 供 适 宜 的 酸 性 环 境, 还 能 使 蛋 白 质 变 性 而 易 于 消 化 ;2 具 有 一 定 的 杀 菌 作 用, 可 杀 死 随 食 物 进 入 胃 内 的 微 生 物 ;3 盐 酸 进 入 小 肠 后, 能 促 进 胰 液 肠 液 和 胆 汁 分 泌, 并 刺 激 小 肠 运 动 ;4 它 使 食 物 中 的 Fe 3+ 还 原 为 Fe 2+, 它 所 形 成 的 酸 性 环 境 有 助 于 铁 和 钙 的 吸 收 初 生 幼 畜 胃 液 中 盐 酸 缺 乏, 可 能 是 易 患 胃 肠 疾 病 的 原 因 之 一 但 成 年 动 物 胃 酸 过 多 可 能 侵 蚀 胃 和 十 二 指 肠 粘 膜, 是 消 化 道 溃 疡 的 诱 因 壁 细 胞 分 泌 盐 酸 的 基 本 过 程 是 H + 和 Cl - 通 过 不 同 的 细 胞 机 制 分 别 由 壁 细 胞 分 泌 到 胃 腔 壁 细 胞 从 血 液 摄 取 Cl -, 并 通 过 氯 泵 的 作 用 主 动 分 泌 于 胃 腔 中, 而 H + 来 自 于 壁 细 胞 胞 浆 内 的 水, 由 水 解 离 产 生 的 H + 和 OH -,H + 在 壁 细 胞 膜 的 H + K + -ATP 酶 的 作 用 下, 被 主 动 分 泌 到 胃 腔 因 为 位 于 胃 腔 表 面 的 H + -K + ATP 酶 泵 可 使 H + K + 进 行 交 换, 壁 细 胞 每 向 胃 腔 分 泌 一 个 H +, 可 将 一 个 K + 泵 入 壁 细 胞 内, 这 个 过 程 需 要 ATP 提 供 能 量 进 入 细 胞 内 的 K + 与 Cl - 结 合 释 放 入 胃 腔, 形 成 了 H + 和 Cl - 的 净 分 泌 及 K + 的 跨 膜 转 移 循 环 ( 图 5-8) 97

已 知 壁 细 胞 内 含 有 丰 富 的 碳 酸 酐 酶, 在 它 的 催 化 下, 由 细 胞 代 谢 产 生 的 CO2 和 由 血 浆 中 摄 取 的 CO2 可 迅 速 的 水 合 而 形 成 H2CO3, 随 即 又 分 解 为 H + 和 HCO3-, 这 样 在 壁 细 胞 向 胃 腔 内 分 泌 H + 后, 留 在 细 胞 内 的 OH - 则 由 H2CO3 解 离 的 H + 结 合 而 中 和 壁 细 胞 内 留 下 的 HCO3- 在 细 胞 的 底 侧 面 与 Cl - 进 行 交 换 以 这 种 方 式,Cl - - 进 入 细 胞 内, 利 于 向 胃 腔 分 泌,HCO3 进 入 血 液 正 常 情 - 况 下, 血 液 中 的 HCO3 由 于 进 入 胃 腔 后 可 被 胃 液 中 和 而 被 消 耗, 但 在 病 理 情 况 下, 当 胃 液 进 入 小 肠 受 阻 或 因 呕 吐 胃 液 损 失 较 多 时, 血 液 PH 值 升 高 (3) 粘 液 粘 液 (mucus) 是 胃 粘 膜 表 面 上 皮 细 胞 胃 腺 的 主 细 胞 及 颈 粘 液 细 胞 贲 门 腺 和 幽 门 腺 共 同 分 泌 的, 其 主 要 成 分 为 糖 蛋 白 粘 液 有 不 溶 性 粘 液 与 可 溶 性 粘 液 之 分 可 溶 性 粘 液 较 稀 薄, 系 由 胃 腺 的 主 细 胞 及 颈 粘 液 细 胞 分 泌 胃 运 动 时, 它 与 胃 内 容 物 混 和, 起 润 滑 食 物 及 保 护 粘 膜 免 受 食 物 机 械 损 伤 的 作 用 不 溶 性 粘 液 具 有 较 高 的 粘 滞 性 和 形 成 凝 胶 的 特 征, 内 衬 于 胃 腔 表 面 成 为 厚 约 1mm 的 粘 液 层 不 溶 性 粘 液 除 具 有 可 溶 性 粘 液 作 用 外, 还 与 - 胃 粘 膜 分 泌 的 HCO3 一 起 构 成 了 粘 液 碳 酸 氢 盐 屏 障 该 屏 障 的 主 要 作 用 在 于, 当 胃 腔 中 的 H + - 向 胃 壁 扩 散 时 与 胃 粘 膜 上 皮 细 胞 分 泌 的 HCO3 在 粘 膜 中 相 遇, 发 生 表 面 中 和 作 用, 使 粘 液 层 内 PH 呈 现 梯 度, 即 腔 侧 面 PH 值 低, 粘 膜 处 于 中 性 或 偏 碱 状 态, 防 止 了 胃 酸 和 胃 蛋 白 酶 对 粘 膜 的 侵 蚀 前 列 腺 素 (PGE2) 可 促 使 胃 粘 膜 碳 酸 氢 盐 分 泌 而 抑 制 胃 酸 分 泌, 能 有 效 防 止 粘 液 碳 酸 氢 盐 屏 障 受 损 相 反, 肾 上 腺 皮 质 激 素 促 进 胃 液 分 泌, 抑 制 胃 粘 液 分 泌, 这 可 能 是 应 激 性 胃 溃 疡 发 生 的 机 理 (4) 内 因 子 内 因 子 (intrinsic factor) 为 壁 细 胞 分 泌 的 一 种 糖 蛋 白 它 能 与 维 生 素 B12 结 合 成 不 透 析 的 复 合 体, 使 维 生 素 B12 在 转 运 到 回 肠 途 中 不 被 消 化 液 中 水 解 酶 所 破 坏, 然 后 附 着 于 回 肠 粘 膜 刷 状 缘 的 特 殊 受 体 上, 促 进 维 生 素 B12 吸 收 入 血 维 生 素 B12 是 生 成 红 细 胞 的 必 需 因 素 如 果 患 萎 缩 型 胃 炎, 因 内 因 子 缺 乏 可 继 发 巨 幼 红 细 胞 性 贫 血 4.2.3 胃 液 分 泌 的 调 节 为 了 更 好 地 研 究 胃 液 及 其 分 泌 的 调 节, 研 究 者 设 计 了 假 饲 法 ( 图 5-9) 和 巴 氏 小 胃 法 ( 图 5-10) 假 饲 法 是 先 作 好 胃 瘘 手 术 收 集 胃 液, 再 作 食 管 瘘 手 术, 动 物 进 食 时, 食 物 由 食 管 瘘 漏 出 起 到 假 饲 作 用, 可 用 于 研 究 食 物 尚 未 进 入 胃 时 的 胃 液 分 泌 情 况 巴 氏 小 胃 (pavlov pouch) 是 : 将 动 物 的 胃 作 分 离 手 术 缝 合 成 胃 腔 互 不 相 通 的 上 部 的 主 胃 与 下 部 的 小 胃, 主 胃 进 行 消 化 小 胃 开 口 在 腹 壁 外, 可 收 集 纯 净 胃 液, 主 胃 与 小 胃 之 间 保 留 部 分 浆 膜 和 肌 层 相 连, 以 保 留 小 胃 的 神 经 和 血 管 支 配 胃 液 分 泌 受 神 经 体 液 因 素 调 节 依 据 食 物 刺 激 部 位 的 先 后 不 同, 一 般 将 胃 液 分 泌 分 为 头 期 胃 期 及 肠 期 但 这 三 期 的 分 泌, 在 时 间 上 是 互 相 重 叠 紧 密 联 系 相 互 加 强 的 (1) 头 期 (cephalic phase) 用 假 饲 实 验 证 明, 当 假 饲 时 动 物 进 行 咀 嚼 或 吞 咽 后 5~ 10 分 钟, 胃 液 即 开 始 分 泌, 并 可 持 续 分 泌 2~4h 若 切 断 支 配 到 胃 上 的 迷 走 神 经, 假 饲 就 不 出 现 胃 液 分 泌, 可 见 是 由 进 食 过 程 刺 激 头 部 感 受 器 上 传 冲 动 反 射 地 促 使 胃 液 分 泌, 故 称 头 期 这 期 分 泌 包 括 条 件 反 射 性 分 泌 和 非 条 件 反 射 性 分 泌 两 种 机 制 这 些 反 射 的 传 入 途 径 与 进 食 引 起 唾 液 分 泌 的 传 入 途 径 相 同, 反 射 中 枢 在 延 髓 下 丘 脑 边 缘 叶 和 大 脑 皮 质, 迷 走 神 经 是 这 些 反 射 的 传 出 神 经 近 年 来 发 现, 当 迷 走 神 经 兴 奋 时, 刺 激 胃 腺 分 泌 的 同 时 也 使 幽 门 部 G 细 胞 释 放 促 胃 液 素 头 期 胃 液 分 泌 的 特 点 是 : 持 续 时 间 长 分 泌 量 大 酸 度 高 胃 蛋 白 酶 含 量 高 消 化 力 强 (2) 胃 期 (gastrin phase) 食 物 进 入 胃 后, 可 通 过 以 下 途 径 引 起 胃 液 分 泌 : 扩 张 刺 激 胃 底 胃 体 部 的 感 受 器 通 过 迷 走 迷 走 神 经 长 反 射 (vago-vago reflex) 和 壁 内 神 经 丛 局 部 反 射 引 起 胃 腺 分 泌 扩 张 刺 激 幽 门 部 通 过 壁 内 神 经 丛 或 化 学 成 分 直 接 作 用 该 部, 均 可 使 G 细 胞 释 放 促 胃 液 素, 使 胃 液 分 泌 增 多 此 外, 进 食 后 由 于 食 物 的 缓 冲 作 用, 提 高 了 胃 内 PH 值 (4.5 左 右 ), 解 除 了 酸 对 G 细 胞 分 泌 的 抑 制 作 用, 刺 激 促 胃 液 素 的 释 放 98

组 织 胺 (histamine) 在 胃 酸 分 泌 过 程 中 起 重 要 作 用, 壁 细 胞 有 组 织 胺 受 体 实 验 证 明 乙 酰 胆 碱 促 胃 液 素 和 组 织 胺 3 种 介 质 都 存 在 时, 可 促 进 壁 细 胞 最 大 量 的 分 泌 盐 酸 胃 粘 膜 可 产 生 组 织 胺, 通 过 局 部 扩 散 作 用 于 壁 细 胞 促 胃 液 素 和 乙 酰 胆 碱 促 进 组 织 胺 产 生, 而 组 织 胺 的 存 在 又 会 加 强 以 上 两 种 介 质 对 壁 细 胞 的 作 用 随 着 胃 液 分 泌 和 消 化 的 进 行, 胃 内 PH 值 将 下 降, 当 下 降 到 PH=2 时, 促 胃 液 素 的 分 泌 受 到 抑 制, 而 当 PH 值 降 到 1 时, 促 胃 液 素 分 泌 将 会 完 全 消 失 这 样, 随 着 促 胃 液 素 对 壁 细 胞 刺 激 的 减 弱, 胃 酸 的 分 泌 逐 渐 减 少 胃 期 分 泌 的 胃 液 酸 度 较 高, 但 含 酶 量 较 头 期 少, 消 化 力 较 弱 (3) 肠 期 (intestinal phase) 实 验 表 明 ; 将 食 物 由 瘘 管 直 接 灌 注 到 十 二 指 肠 内, 通 过 体 液 调 节 机 制 也 可 引 起 胃 液 分 泌 有 少 量 增 加, 大 约 占 总 分 泌 量 的 10% 除 了 促 胃 液 素 对 胃 酸 分 泌 有 负 反 馈 调 节 作 用 外, 小 肠 内 也 存 在 着 胃 液 分 泌 的 负 反 馈 调 节 机 制 当 胃 的 酸 性 食 糜 进 入 十 二 指 肠 后, 十 二 指 肠 内 的 PH 值 降 低, 胃 酸 的 产 生 受 到 抑 制 十 二 指 肠 所 分 泌 的 促 胰 液 素 以 及 胃 肠 道 内 在 神 经 系 统 可 能 参 与 此 调 节. 脂 肪 及 其 消 化 产 物 进 入 十 二 指 肠 以 及 十 二 指 肠 内 高 渗 溶 液 等, 都 是 胃 液 分 泌 的 抑 制 因 素 林 可 胜 等 人 将 脂 肪 在 小 肠 内 抑 制 胃 液 分 泌 的 体 液 因 素 合 名 为 肠 抑 胃 素, 这 是 我 国 研 究 者 首 先 发 现 的 胃 肠 激 素, 它 可 能 是 促 胰 液 素 和 抑 胃 肽 的 总 称 促 甲 状 腺 素 释 放 激 素 也 可 刺 激 胃 酸 和 胃 蛋 白 酶 原 的 分 泌 4.3 胰 液 的 分 泌 胰 腺 是 兼 有 内 分 泌 和 外 分 泌 功 能 的 腺 体 胰 腺 的 外 分 泌 物 称 胰 液 (pancreatic juice), 是 由 胰 腺 的 腺 泡 细 胞 和 小 导 管 细 胞 所 分 泌 的, 具 有 很 强 的 消 化 能 力 4.3.1 胰 液 的 性 质 成 分 和 作 用 胰 液 是 无 色 无 臭 的 碱 性 液 体,PH 值 为 7.2 ~ 8.4 家 畜 ( 肉 食 动 物 除 外 ) 的 胰 液 是 连 续 分 泌 的, 马 一 昼 液 的 分 泌 量 约 为 7L, 牛 为 6~7L, 猪 为 8L, 狗 约 0.2 ~0.3L 胰 液 中 的 成 分 含 有 机 物 和 无 机 物 无 机 物 中 以 碳 酸 氢 盐 含 量 最 高, 由 胰 腺 内 小 导 管 细 胞 所 分 泌 其 主 要 作 用 是 中 和 十 二 指 肠 内 的 胃 酸, 使 肠 粘 膜 免 受 胃 酸 侵 蚀, 同 时 也 为 小 肠 内 各 种 消 化 酶 提 供 适 宜 的 弱 碱 环 境 胰 液 中 有 机 物 为 多 种 消 化 酶, 主 要 有 : (1) 胰 淀 粉 酶 (pancreatic amylase) 是 一 种 α 淀 粉 酶, 以 活 性 状 态 分 泌, 分 解 淀 粉 为 麦 芽 糖, 最 适 PH 值 为 6.7~7.0 (2) 胰 脂 肪 酶 (pancreatic lipase) 可 分 解 脂 肪 为 甘 油 和 脂 肪 酸, 其 最 适 PH 值 为 7.5~ 8.5 (3) 胰 蛋 白 分 解 酶 胰 液 中 的 蛋 白 酶 主 要 是 胰 蛋 白 酶 (trypsin) 糜 蛋 白 酶 (chymotrypsin) 及 少 量 弹 性 蛋 白 酶 (elastase) 这 些 酶 最 初 分 泌 出 来 时 均 以 无 活 性 的 酶 原 形 式 存 在 胰 蛋 白 酶 原 分 泌 到 十 二 指 肠 后 迅 速 被 肠 致 活 酶 (enterokinase) 激 活, 变 为 有 活 性 的 胰 蛋 白 酶 胰 蛋 白 酶 被 激 活 后, 它 能 迅 速 将 糜 蛋 白 酶 原 及 弹 性 蛋 白 酶 原 等 激 活 胰 蛋 白 酶 也 有 较 弱 的 自 身 激 活 作 用 糜 蛋 白 酶 和 胰 蛋 白 酶 的 作 用 很 相 似, 都 能 分 解 蛋 白 质 为 眎 和 胨 当 两 者 同 时 作 用 时, 可 进 一 步 使 眎 和 胨 分 解 为 小 分 子 多 肽 和 少 量 氨 基 酸 糜 蛋 白 酶 还 有 较 强 的 凝 乳 作 用 胰 液 中 还 含 有 水 解 多 肽 的 羧 肽 酶 核 糖 核 酸 酶 和 脱 氧 核 糖 核 酸 酶 等, 它 们 分 别 水 解 多 肽 为 氨 基 酸, 部 分 水 解 相 应 核 酸 为 单 核 苷 酸 4.3.2 胰 液 分 泌 的 调 节 胰 液 分 泌 受 神 经 和 体 液 的 双 重 调 节, 但 以 体 液 调 节 为 主 (1) 神 经 调 节 食 物 刺 激 通 过 条 件 反 射 和 非 条 件 反 射 引 起 胰 液 分 泌 增 多 反 射 的 传 出 神 99

经 是 迷 走 神 经 和 交 感 神 经 迷 走 神 经 除 直 接 作 用 于 胰 腺 导 管 和 腺 泡 上 皮 外, 也 通 过 迷 走 促 胃 液 素 途 径 间 接 作 用 于 胰 腺 其 效 应 是 明 显 增 多 酶 的 含 量, 电 介 质 和 水 也 有 轻 度 增 加 支 配 胰 腺 的 交 感 神 经 有 两 种 纤 维, 一 种 纤 维 兴 奋 时 使 胰 液 分 泌 稍 有 增 加 ; 另 一 类 交 感 纤 维 兴 奋 时 则 表 现 抑 制 效 应, 可 能 与 此 类 纤 维 使 胰 腺 血 管 收 缩 有 关 (2) 体 液 调 节 a. 促 胰 液 素 是 小 肠 粘 膜 S 细 胞 释 放 的 一 种 27 肽 物 质, 在 小 肠 上 段 粘 膜 含 量 较 多, 距 幽 门 部 越 远 含 量 越 少 促 使 其 释 放 的 最 强 因 素 是 胃 酸, 其 次 为 蛋 白 质 分 解 产 物, 再 次 为 脂 酸 钠 等 促 胰 液 素 释 放 与 迷 走 神 经 兴 奋 无 关, 而 与 交 感 神 经 系 统 的 参 与 有 关, 当 交 感 神 经 系 统 完 整 时, 胰 腺 对 促 胰 液 素 的 反 应 更 强 促 胰 液 素 主 要 作 用 于 胰 腺 小 导 管 细 胞, 使 其 分 泌 大 量 水 和 碳 酸 氢 盐, 而 对 胰 酶 分 泌 没 有 显 著 影 响 b. 缩 胆 囊 素 是 小 肠 粘 膜 I 细 胞 释 放 的 一 种 33 肽 物 质, 具 有 使 胆 囊 收 缩 和 促 胰 液 分 泌 两 种 作 用 它 所 引 起 的 胰 液 分 泌 含 有 丰 富 的 酶 而 碳 酸 氢 盐 和 水 很 少 故 又 称 促 胰 酶 素, 主 要 是 由 蛋 白 质 和 脂 类 刺 激 十 二 指 肠 粘 膜 而 分 泌 c. 促 胃 液 素 由 幽 门 粘 膜 G 细 胞 和 十 二 指 肠 粘 膜 G 细 胞 释 放, 为 17 肽 对 胰 液 中 水 和 碳 酸 氢 盐 分 泌 作 用 较 弱, 而 对 酶 的 分 泌 作 用 较 强 近 来 研 究 表 明, 胰 腺 腺 泡 细 胞 和 小 导 管 细 胞 都 具 有 乙 酰 胆 碱 促 胰 液 素 和 缩 胆 囊 素 受 体, 当 所 有 的 受 体 均 被 结 合 时, 分 泌 量 远 远 超 过 它 们 各 自 作 用 所 引 起 分 泌 量 的 总 和 4.4 胆 汁 的 分 泌 与 排 出 胆 汁 (bile) 是 由 肝 细 胞 周 期 性 连 续 分 泌 的 它 不 仅 是 消 化 液, 对 食 物 中 的 脂 肪 消 化 和 吸 收 起 着 重 要 作 用, 而 且 也 含 有 某 些 代 谢 终 产 物 的 排 泄 物 有 胆 囊 的 动 物 ( 牛 猪 狗 等 ) 肝 细 胞 分 泌 出 来 的 肝 胆 汁 (hepatic bile) 在 消 化 期 直 接 经 胆 总 管 排 入 十 二 指 肠 ; 非 消 化 期 由 于 Oddi 括 约 肌 收 缩, 而 胆 囊 壁 舒 张, 胆 汁 便 经 肝 胆 管 流 入 胆 囊 暂 时 贮 存, 胆 囊 壁 具 有 分 泌 粘 蛋 白, 吸 收 水 分 和 碳 酸 盐 等 作 用, 所 以 胆 囊 胆 汁 (gall-bladder bile) 比 肝 胆 汁 浓 稠 不 同 动 物 胆 囊 内 胆 汁 的 浓 缩 程 度 不 同, 如 狗 可 浓 缩 到 10~20 倍 ; 猪 浓 缩 几 倍 ; 而 反 刍 动 物 略 微 浓 缩 马 驴 鹿 骆 驼 大 鼠 鸽 等 没 有 胆 囊, 其 功 能 在 一 定 程 度 上 由 粗 大 的 胆 管 取 代 由 于 Oddi 括 约 肌 明 显 地 失 去 功 能, 胆 汁 几 乎 连 续 地 流 入 十 二 指 肠 4.4.1 胆 汁 的 性 质 成 分 和 作 用 胆 汁 是 一 种 具 有 苦 味 的 粘 滞 性 有 色 的 碱 性 液 体 分 泌 量 很 大, 据 测 定, 肝 胆 汁 每 小 时 平 均 分 泌 量 马 为 250~300ml, 牛 为 98~110 ml, 猪 为 7~14 ml 肝 胆 汁 中 水 含 量 为 96%~ 99%; 胆 囊 胆 汁 水 含 量 为 80%~86% 胆 汁 成 分 除 水 外, 主 要 是 胆 汁 酸 (bile acid) 胆 盐 (bile salts) 和 胆 色 素 (bile pigments), 而 胆 固 醇 脂 肪 酸 卵 磷 脂 电 解 质 和 蛋 白 质 等 含 量 甚 微 胆 汁 中 不 含 消 化 酶 除 胆 汁 酸 胆 盐 和 碳 酸 氢 钠 与 消 化 作 用 有 关 外, 胆 汁 中 的 其 它 成 分 都 可 看 作 是 排 泄 物 胆 汁 酸 有 游 离 和 结 合 两 种 形 式 游 离 胆 汁 酸 中 以 胆 酸 及 鹅 脱 氧 胆 酸 含 量 最 多 部 分 游 离 胆 汁 酸 与 甘 氨 酸 或 牛 磺 酸 结 合 成 甘 氨 胆 酸 牛 黄 胆 酸 和 甘 氨 鹅 脱 氧 胆 酸 等 草 食 动 物 的 胆 汁 呈 暗 绿 色 ; 肉 食 动 物 的 胆 汁 呈 赤 褐 色 胆 汁 的 颜 色 决 定 于 胆 色 素 的 种 类 和 浓 度 胆 色 素 主 要 是 血 红 蛋 白 的 分 解 产 物, 包 括 胆 绿 素 及 其 还 原 产 物 胆 红 素 胆 素 原 等 胆 汁 中 的 胆 红 素 大 部 分 为 葡 萄 糖 醛 酸 胆 红 素 ( 结 合 胆 红 素 ), 最 终 随 粪 便 排 出 体 外 目 前 人 工 培 植 牛 黄 的 机 理 是 将 能 产 生 B 葡 萄 糖 醛 酸 酶 的 细 菌 植 入 胆 囊 内, 利 用 该 酶 使 结 合 胆 红 素 分 100

解 为 葡 萄 糖 醛 酸 和 游 离 胆 红 素, 后 者 与 钙 结 合, 生 成 不 溶 性 的 胆 红 素 钙 析 出, 集 结 成 结 石, 即 牛 黄 胆 盐 主 要 是 胆 汁 酸 的 钠 盐, 有 由 胆 汁 酸 与 甘 氨 酸 结 合 的 甘 氨 胆 酸 钠 和 由 胆 汁 酸 与 牛 磺 酸 结 合 的 牛 黄 胆 酸 钠 等 胆 汁 的 生 理 作 用 主 要 是 胆 盐 或 胆 汁 酸 的 作 用 胆 盐 的 作 用 是 :1 降 低 脂 肪 的 表 面 张 力, 使 脂 肪 乳 化 成 极 细 小 ( 直 径 3000~10000nm) 的 微 粒, 从 而 大 大 增 加 了 与 脂 肪 的 酶 的 接 触 面 积, 加 速 其 水 解 ;2 增 强 脂 肪 酶 的 活 性, 起 到 激 活 剂 作 用 ;3 胆 盐 与 脂 肪 酸 和 甘 油 酯 结 合, 形 成 水 溶 性 复 合 物 ( 混 合 微 胶 粒, 直 径 4~6nm) 方 可 吸 收 ;4 有 促 进 脂 溶 性 维 生 素 (A D E K) 吸 收 的 作 用 ;5 胆 盐 可 刺 激 小 肠 运 动 胆 固 醇 是 肝 脏 脂 肪 代 谢 产 物 胆 盐 胆 固 醇 和 卵 磷 脂 等 都 能 降 低 脂 肪 颗 粒 的 表 面 张 力, 使 之 乳 化 为 微 滴 粒 而 增 加 了 消 化 酶 的 作 用 面 积, 利 于 脂 肪 消 化 正 常 时 肝 胆 汁 和 胆 囊 胆 汁 中 的 胆 盐 胆 酸 与 胆 囊 胆 汁 中 的 胆 盐 胆 酸 与 胆 固 醇 保 持 适 当 的 比 例, 维 持 胆 固 醇 呈 溶 解 状 态 若 比 例 失 调 胆 固 醇 分 泌 过 多 或 胆 盐 减 少, 则 胆 固 醇 沉 淀 而 形 成 结 石 4. 4.2 胆 汁 分 泌 和 排 出 的 调 节 胆 汁 分 泌 和 排 出 受 神 经 和 体 液 因 素 的 调 节, 以 体 液 调 节 为 主 1. 胆 汁 分 泌 的 神 经 性 调 节 由 采 食 动 作 或 饲 料 刺 激 反 射 性 引 起 肝 胆 汁 分 泌 少 量 增 加, 并 使 胆 囊 收 缩 轻 度 加 强,Oddi 括 约 肌 舒 张, 因 而 胆 囊 胆 汁 和 肝 胆 汁 流 入 十 二 指 肠 上 述 效 应 既 通 过 迷 走 神 经 兴 奋 释 放 乙 酰 胆 碱 直 接 作 用 于 肝 细 胞 和 胆 囊 平 滑 肌 细 胞, 也 可 通 过 迷 走 神 经 促 胃 液 素 间 接 发 挥 作 用 交 感 神 经 兴 奋, 则 呈 现 Oddi 括 约 肌 收 缩, 胆 囊 平 滑 肌 舒 张 胆 汁 分 泌 减 少 等 效 应 2. 胆 汁 分 泌 的 体 液 性 调 节 调 节 胆 汁 分 泌 的 体 液 因 素 有 : (1) 促 胰 液 素 刺 激 肝 细 胞 使 肝 胆 分 泌 增 加, 其 中 胆 盐 不 增 加, 主 要 增 加 碳 酸 氢 盐 含 量 和 胆 汁 分 泌 量 (2) 缩 胆 囊 素 引 起 胆 囊 平 滑 肌 强 烈 收 缩, 并 使 Oddi 括 约 肌 舒 张, 从 而 使 胆 汁 大 量 排 入 十 二 指 肠 刺 激 肠 粘 膜 引 起 缩 胆 囊 素 分 泌 的 主 要 因 素 为 蛋 白 质 分 解 产 物 和 脂 肪 (3) 促 胃 液 素 经 血 液 循 环 作 用 于 肝 细 胞, 使 肝 胆 汁 分 泌 增 加 ; 也 通 过 刺 激 壁 细 胞 分 泌 盐 酸, 然 后 再 由 盐 酸 作 用 于 十 二 指 肠 粘 膜 S 细 胞, 使 之 分 泌 促 胰 液 素 进 而 促 进 胆 汁 分 泌 增 多 (4) 胆 盐 或 胆 汁 酸 胆 汁 中 的 胆 盐 或 胆 汁 酸 当 排 出 至 小 肠 后, 绝 大 部 分 可 由 小 肠 粘 膜 吸 收 入 血, 通 过 门 静 脉 回 到 肝 脏 内 重 新 组 成 胆 汁 并 刺 激 胆 汁 分 泌 而 排 入 十 二 指 肠, 再 形 成 胆 汁 而 又 分 泌 入 肠 这 一 过 程 称 为 胆 盐 的 肠 肝 循 环 (entero hepatic) 胆 盐 每 循 环 一 次 约 有 5%~10% 随 粪 便 排 出 (irculation)( 图 5-11) 此 外, 生 长 抑 素 P 物 质 促 甲 状 腺 素 释 放 激 素 等 脑 肠 肽, 有 抑 制 胆 汁 分 泌 的 作 用 4.5 小 肠 液 的 分 泌 小 肠 内 有 十 二 指 肠 腺 和 肠 腺 两 种 腺 体 肠 腺 又 称 李 氏 腺 (lieberkuhn), 分 布 于 全 部 小 肠 粘 膜 层 内, 其 分 泌 液 构 成 小 肠 液 的 主 要 部 分 十 二 指 肠 腺 又 称 勃 氏 腺 (Brunner), 分 泌 碱 性 较 高 含 粘 蛋 白 的 粘 稠 液 体, 主 要 功 能 是 保 护 十 二 指 肠 上 皮 避 免 胃 酸 侵 蚀 小 肠 粘 膜 上 皮 中 还 散 在 分 布 着 分 泌 粘 液 的 杯 状 细 胞 4.5.1 小 肠 液 的 性 质 成 分 和 作 用 小 肠 液 是 弱 碱 性 微 混 浊 液 体,PH 值 为 8.2~8.7 小 肠 液 中 除 大 量 水 分 外, 无 机 物 的 含 量 和 种 类 一 般 与 体 液 相 似, 仅 碳 酸 氢 钠 含 量 高 小 肠 液 中 的 有 机 物 主 要 是 粘 液 多 种 消 化 酶 和 大 量 脱 落 的 上 皮 细 胞 小 肠 液 可 以 稀 释 消 化 产 物, 利 于 消 化 和 吸 收 小 肠 液 可 很 快 被 小 肠 绒 毛 重 吸 收, 小 肠 液 的 这 种 循 环 交 流, 为 小 肠 内 营 养 物 质 的 吸 收 提 供 了 媒 介 101

近 来 研 究 认 为, 除 肠 致 活 酶 和 淀 粉 酶 外, 其 它 酶 并 非 由 肠 腺 所 分 泌, 而 是 来 源 于 小 肠 粘 膜 上 皮 有 : 肠 肽 酶, 可 进 一 步 水 解 多 肽 ; 脂 肪 酶, 补 充 舌 脂 酶 胰 脂 肪 酶 对 脂 肪 水 解 的 不 足 ; 二 糖 酶, 主 要 是 蔗 糖 酶 麦 芽 糖 酶 乳 糖 酶 等, 可 分 解 双 糖 为 单 糖 小 肠 液 中 的 酶 对 营 养 物 质 的 进 一 步 分 解, 成 为 可 被 吸 收 的 小 分 子 物 质, 起 到 了 重 要 作 用 来 源 于 小 肠 粘 膜 上 皮 的 酶 和 肠 腺 分 泌 的 酶, 是 属 于 消 化 道 内 作 用 部 位 和 作 用 方 式 不 相 同 的 两 类 消 化 酶 由 肠 腺 分 泌 的 肠 激 活 酶 和 淀 粉 酶 在 肠 腔 内 发 挥 作 用, 如 同 唾 液 胃 液 胰 液 中 的 消 化 酶 一 样 与 食 糜 充 分 混 合, 在 相 关 消 化 管 内 发 挥 作 用 这 类 酶 的 消 化 方 式 称 为 腔 期 (luminal phase) 消 化 一 般 来 说, 腔 期 消 化 的 营 养 物 质 得 不 到 完 全 水 解, 仅 使 原 始 的 大 分 子 物 质 形 成 短 链 聚 合 物 肠 粘 膜 上 皮 分 泌 的 肠 肽 酶 二 糖 酶 等, 则 以 化 学 键 与 上 皮 细 胞 顶 点 膜 相 连, 或 为 肠 粘 膜 表 面 的 结 构 当 腔 期 消 化 产 物 接 触 小 肠 粘 膜 时, 使 其 进 一 步 水 解 为 小 分 子 物 质 而 被 吸 收, 这 种 位 于 肠 上 皮 细 胞 表 面 进 行 的 最 后 消 化 过 程 称 为 膜 期 (membranous phase) 消 化, 是 腔 期 消 化 的 继 续 和 补 充 膜 期 消 化 是 在 细 胞 顶 点 膜 表 面 由 多 糖 蛋 白 质 复 合 物 粘 液 和 静 水 层 组 成 的 微 环 境 中 进 行 的 小 肠 粘 膜 上 皮 的 消 化 酶 伸 入 到 微 环 境 中, 肠 腔 中 的 营 养 物 质 也 必 需 扩 散 到 此 微 环 境 中 才 能 进 行 膜 期 消 化 大 多 数 消 化 产 物 不 再 返 回 到 肠 腔 就 被 肠 绒 毛 吸 收 小 肠 粘 膜 表 面 存 在 着 多 种 消 化 糖 的 特 异 消 化 酶, 如 蔗 糖 酶 乳 糖 酶 麦 芽 糖 酶 异 麦 芽 糖 酶, 它 们 分 解 相 应 的 双 糖 为 单 糖 在 吸 收 之 前, 所 有 的 多 糖 都 要 消 化 为 单 糖 在 小 肠 粘 膜 表 面, 肽 的 消 化 在 某 些 方 面 与 糖 相 类 似 肽 类 消 化 酶 或 肽 酶, 也 存 在 于 肠 粘 膜 上 皮 表 面 并 深 入 到 微 环 境 中, 它 们 水 解 腔 期 蛋 白 质 消 化 所 产 生 的 肽, 生 成 一 些 游 离 氨 基 酸 饲 料 中 大 部 分 氨 基 酸 以 2 肽 或 3 肽 形 式 直 接 吸 收, 被 吸 收 的 2 肽 和 3 肽 再 继 续 被 细 胞 内 肽 酶 水 解, 生 成 游 离 氨 基 酸 进 入 血 液 因 此, 肽 的 消 化 生 成 游 离 氨 基 酸 有 两 个 部 位 : 一 是 在 肠 上 皮 细 胞 表 面 ; 二 是 在 肠 上 皮 细 胞 内 4.5.2 小 肠 液 分 泌 的 调 节 小 肠 液 分 泌 也 受 神 经 和 体 液 的 调 节 然 而 最 有 效 的 刺 激 是 食 糜 对 肠 粘 膜 局 部 的 机 械 和 化 学 刺 激, 这 些 刺 激 是 通 过 壁 内 神 经 丛 的 局 部 反 射 来 实 现 的 迷 走 神 经 可 引 起 十 二 指 肠 腺 分 泌 增 加, 对 其 它 肠 腺 的 作 用 不 明 显 胃 肠 激 素 中 的 促 胃 液 素 促 胰 液 素 缩 胆 囊 素 血 管 活 性 肠 肽 前 列 腺 素 等 都 有 刺 激 小 肠 腺 分 泌 的 作 用 4.6 大 肠 液 大 肠 液 由 大 肠 腺 细 胞 和 大 肠 粘 膜 的 杯 状 细 胞 分 泌, 为 富 含 粘 液 蛋 白 碱 性 (PH 值 为 8.3~ 8.4) 粘 稠 液 体, 有 保 护 肠 粘 膜 和 润 滑 粪 便 的 功 能 大 肠 液 中 还 含 有 大 量 的 碳 酸 氢 盐 ; 不 含 有 水 解 蛋 白 质 脂 肪 和 糖 的 消 化 酶 大 肠 液 的 分 泌 主 要 由 大 肠 内 容 物 对 肠 壁 的 刺 激, 通 过 壁 内 神 经 丛 的 局 部 反 射 引 起, 同 外 来 神 经 无 直 接 关 系 然 而, 整 体 内 副 交 感 神 经 兴 奋 可 使 其 分 泌 增 多 ; 交 感 神 经 兴 奋 则 使 其 分 泌 减 少 有 关 激 素 对 大 肠 液 分 泌 的 调 节, 目 前 所 知 甚 少 5 微 生 物 消 化 微 生 物 消 化 主 要 是 指 消 化 道 内 微 生 物 对 饲 料 进 行 发 酵 作 用 它 和 化 学 性 消 化 不 同 点 是 102

消 化 酶 来 自 微 生 物, 而 不 是 动 物 本 身 微 生 物 消 化 发 生 在 消 化 道 的 特 定 区 域, 不 同 动 物 其 发 生 部 位 有 着 较 大 的 差 异 例 如, 反 刍 动 物 的 瘤 胃, 单 胃 草 食 动 物 的 大 肠 微 生 物 消 化 最 为 活 跃 5.1 反 刍 动 物 胃 内 的 消 化 5-12) 反 刍 动 物 ( 以 牛 为 代 表 ) 具 有 庞 大 的 复 胃, 由 瘤 胃 网 胃 瓣 胃 和 皱 胃 4 个 室 构 成 ( 图 前 3 个 胃 合 称 前 胃 ; 其 粘 膜 无 腺 体, 不 分 泌 胃 液, 其 中 瘤 胃 和 网 胃 关 系 极 为 密 切, 故 常 合 称 为 网 瘤 胃 (reticulorumen) 只 有 皱 胃 衬 以 腺 上 皮, 是 真 正 有 胃 腺 的 胃 复 胃 4 个 室 不 仅 解 剖 结 构 不 同, 生 理 功 能 也 各 有 特 点 与 单 胃 动 物 的 主 要 区 别 在 于 前 胃, 它 具 有 独 特 的 反 刍 嗳 气 食 管 沟 作 用 网 瘤 胃 运 动 以 及 微 生 物 发 酵 等 特 点 5.1.1 瘤 胃 和 网 胃 内 的 消 化 瘤 胃 和 网 胃 在 反 刍 动 物 的 整 个 消 化 过 程 中 占 有 特 别 重 要 的 地 位 饲 料 内 可 消 化 的 干 物 质 有 70%~85% 在 此 消 化, 其 中 起 主 要 作 用 的 是 微 生 物 5.1.1.1 瘤 胃 内 微 生 物 生 存 条 件 瘤 胃 可 看 作 是 一 个 供 嫌 气 性 微 生 物 高 效 率 繁 殖 的 活 体 发 酵 罐 它 具 有 微 生 物 活 动 的 良 好 条 件 : 供 微 生 物 繁 殖 所 需 的 营 养 物 质 丰 富 ; 渗 透 压 与 血 浆 渗 透 压 相 近 ; 温 度 适 宜, 通 常 为 38 ~41 ; 饲 料 发 酵 产 生 的 大 量 挥 发 性 脂 肪 酸 和 氨 不 断 被 瘤 胃 上 皮 吸 收 入 血, 或 被 碱 性 唾 液 所 缓 冲, 使 PH 值 维 持 在 6~7 之 间 此 外, 瘤 胃 背 囊 的 气 体 多 为 二 氧 化 碳 甲 烷 及 少 量 氮 氢 等 气 体, 以 及 随 饲 料 进 入 的 一 些 氧, 也 很 快 会 被 微 生 物 利 用, 形 成 了 高 度 厌 氧 环 境 5.1.1.2 瘤 胃 内 微 生 物 及 其 作 用 在 一 般 饲 养 条 件 下 瘤 胃 中 的 微 生 物 主 要 是 厌 氧 的 纤 毛 虫 和 细 菌, 种 类 复 杂, 并 随 饲 料 性 质, 饲 喂 制 度 和 动 物 年 龄 的 不 同 而 发 生 变 化 据 测 定, 一 克 瘤 胃 内 容 物 中, 含 细 菌 为 10 10 ~10 11 个, 纤 毛 虫 为 10 5 ~10 6 个 尽 管 纤 毛 虫 的 数 量 比 细 菌 少 得 多, 但 由 于 个 体 大, 因 而 它 们 在 瘤 胃 内 所 占 的 容 积 大 致 与 细 菌 相 当 微 生 物 总 体 积 占 瘤 胃 液 的 3.6% 在 某 些 情 况 下, 还 发 现 有 其 它 类 群 微 生 物, 如 真 菌 研 究 表 明 真 菌 在 植 物 细 胞 壁 的 消 化 过 程 中 起 着 重 要 作 用 (1) 纤 毛 虫 及 其 作 用 瘤 胃 纤 毛 虫 分 为 全 毛 虫 属 和 贫 毛 虫 属 前 者 全 身 被 覆 纤 毛, 后 者 的 纤 毛 集 中 成 簇, 只 分 布 在 一 定 部 位 瘤 胃 中 的 纤 毛 虫 含 有 多 种 酶, 有 分 解 糖 类 的 酶 (α- 淀 粉 酶 蔗 糖 酶 呋 喃 果 聚 糖 酶 等 ) 蛋 白 分 解 酶 ( 蛋 白 酶 脱 氨 基 酶 ) 以 及 纤 维 素 分 解 酶 ( 半 纤 维 素 酶 纤 维 素 酶 ) 它 们 能 发 酵 糖 果 胶 纤 维 素 和 半 纤 维 素, 产 生 乙 酸 丙 酸 乳 酸 CO2 和 氢 等 ; 也 能 降 解 蛋 白 质, 水 解 脂 类, 氢 化 不 饱 和 脂 肪 酸 或 使 饱 和 脂 肪 酸 脱 氢 瘤 胃 纤 毛 虫 不 产 生 囊 胞, 若 长 期 暴 露 于 空 气 中 或 处 于 不 良 条 件 下, 就 不 能 生 存 因 此, 幼 畜 瘤 胃 中 的 纤 毛 虫 主 要 与 亲 畜 接 触 或 其 它 反 刍 动 物 直 接 接 触, 自 然 感 染 而 来 如 果 幼 畜 出 生 后 隔 离 喂 养, 则 易 成 为 无 纤 毛 虫 动 物 通 常 犊 牛 生 长 到 3~4 个 月, 瘤 胃 中 才 出 现 各 种 纤 毛 虫 系 瘤 胃 内 纤 毛 虫 的 种 属 和 数 量 随 饲 料 不 同 而 发 生 显 著 变 化 喂 饲 富 含 淀 粉 的 日 粮 时, 内 毛 虫 属 增 多 ; 日 粮 中 含 纤 维 多 时, 双 毛 虫 属 增 多 其 次 是 瘤 胃 内 PH 值 变 化 也 影 响 纤 毛 虫 的 数 量 当 PH 值 降 至 5 或 更 低 时, 纤 毛 虫 的 活 力 降 低, 数 量 减 少 或 完 全 消 失 此 外, 喂 饲 次 数 也 有 影 响, 次 数 多, 数 量 亦 多 反 刍 运 动 在 瘤 胃 缺 少 纤 毛 虫 的 情 况 下, 通 常 也 能 良 好 生 长 但 在 营 养 水 平 较 低 时, 纤 毛 虫 对 宿 主 是 十 分 有 益 的 瘤 胃 内 的 纤 毛 虫 喜 好 捕 食 饲 料 中 的 淀 粉 和 蛋 白 质 的 颗 粒 物 质, 并 贮 存 于 体 内, 直 到 纤 毛 虫 离 开 瘤 胃 进 入 小 肠 后, 随 着 纤 毛 虫 的 解 体, 淀 粉 和 蛋 白 质 颗 粒 再 被 103

消 化 吸 收, 从 而 提 高 了 饲 料 的 消 化 和 利 用 率, 显 著 地 增 加 了 氮 的 储 存 和 挥 发 性 脂 肪 酸 的 产 生 纤 毛 虫 体 蛋 白 的 生 物 价 (91%) 比 细 菌 (74%) 高 ; 同 时, 纤 毛 虫 体 蛋 白 含 有 丰 富 的 赖 氨 酸 等 必 需 氨 基 酸, 其 品 质 超 过 菌 体 蛋 白 所 以, 纤 毛 虫 是 宿 主 所 需 营 养 的 来 源 之 一, 约 可 提 供 动 物 性 蛋 白 需 要 量 的 20% (2) 细 菌 及 其 作 用 瘤 胃 内 最 主 要 的 微 生 物 是 细 菌, 不 仅 其 种 类 和 数 目 多, 而 且 也 很 复 杂, 并 随 饲 料 种 类, 采 食 后 时 间 和 宿 主 状 态 而 变 化 依 据 发 酵 物 质 的 不 同 可 将 瘤 胃 内 细 菌 分 为 多 种 ( 见 表 5-2) 此 外, 还 有 各 种 附 着 在 瘤 胃 壁 并 难 以 鉴 定 的 贴 壁 菌 表 5-2 按 发 酵 物 质 种 类 不 同 瘤 胃 细 菌 的 分 类 分 解 纤 维 素 的 菌 属 分 解 尿 素 的 菌 属 分 解 蛋 白 质 的 菌 属 产 琥 珀 酸 拟 杆 菌 溶 糊 精 琥 珀 酸 弧 菌 牛 链 球 菌 黄 化 瘤 胃 球 菌 新 月 单 胞 菌 属 嗜 淀 粉 拟 杆 菌 白 色 瘤 胃 球 菌 栖 瘤 胃 拟 杆 菌 反 刍 兽 拟 杆 菌 溶 纤 维 丁 酸 弧 菌 Ruminococcus bromii 溶 纤 维 丁 酸 弧 菌 分 解 半 纤 维 素 菌 属 ( 溴 化 瘤 胃 杆 菌 ) 产 生 氨 的 菌 属 从 表 中 可 看 出 : 大 多 数 细 菌 能 发 酵 饲 料 中 的 一 种 或 几 种 糖 类, 作 为 生 长 的 能 源 可 溶 性 糖 类 如 已 碳 糖, 二 糖 和 果 聚 糖 等 发 酵 最 快 ; 纤 维 素 和 半 纤 维 发 酵 慢 ; 木 质 素 发 酵 率 不 足 15% 不 能 发 酵 糖 类 的 细 菌, 常 利 用 糖 类 分 解 后 的 产 物 作 为 能 源 例 如 琥 珀 酸, 常 被 反 刍 兽 新 月 单 胞 菌 等 脱 羟 变 为 丙 酸 和 CO2 细 菌 还 能 利 用 瘤 胃 内 的 有 机 物 作 为 碳 源 和 氮 源, 转 化 为 它 们 的 自 身 成 分 然 后 在 皱 胃 和 小 肠 中 被 消 化, 供 宿 主 利 用 有 些 细 菌 还 能 利 用 非 蛋 白 含 氮 物, 如 酰 胺 和 尿 素 等 转 化 为 它 们 自 身 的 蛋 白 质 因 此, 在 反 刍 动 物 饲 料 中 适 当 添 加 尿 素, 可 增 加 微 生 物 蛋 白 质 的 合 成 但 尿 素 在 瘤 胃 内 脲 酶 的 作 用 下, 分 解 迅 速, 产 生 氨 的 速 度 约 为 微 生 物 利 用 速 度 的 4 倍, 因 此, 添 加 尿 素 的 量 不 宜 过 多, 或 通 过 抑 制 脲 酶 活 性, 使 释 放 氨 的 速 度 延 缓, 以 免 瘤 胃 内 氨 储 积 过 多, 发 生 氨 中 毒 成 年 牛 一 昼 夜 进 入 皱 胃 的 微 生 物 蛋 白 质 约 有 100 克, 约 占 牛 日 粮 中 蛋 白 质 最 低 需 要 量 的 30% 瘤 胃 微 生 物 之 间 存 在 着 互 相 制 约 和 共 生 关 系 纤 毛 虫 能 吞 噬 和 消 化 细 菌, 利 用 细 菌 作 为 营 养 源, 还 利 用 菌 体 酶 来 消 化 营 养 物 质 在 个 别 情 况 下, 瘤 胃 中 纤 毛 虫 完 全 消 失 时, 细 菌 数 量 会 显 著 增 加, 使 瘤 胃 内 消 化 代 谢 过 程 仍 能 维 持 原 有 水 平 瘤 胃 中 细 菌 之 间 也 存 在 共 生 关 系 例 如, 白 色 瘤 胃 球 菌 可 消 化 纤 维 素, 但 不 能 发 酵 蛋 白 质 而 反 刍 兽 拟 杆 菌 可 消 化 蛋 白 质, 却 不 能 消 化 纤 维 素, 当 两 者 在 一 起 生 长 时, 白 色 瘤 胃 球 菌 消 化 纤 维 素 产 生 的 已 糖 可 满 足 反 刍 兽 拟 杆 菌 的 能 量 需 要 ; 反 刍 兽 拟 杆 菌 消 化 蛋 白 质 也 为 白 色 瘤 胃 球 菌 生 长 提 供 了 氨 基 酸 和 氨 气 5.1.1.3 瘤 胃 内 的 消 化 饲 料 进 入 瘤 胃 后, 在 微 生 物 作 用 下, 发 生 一 系 列 复 杂 的 消 化 和 代 谢 过 程, 产 生 挥 发 性 脂 肪 酸 (VFA), 合 成 微 生 物 蛋 白 和 糖 原 及 维 生 素 等, 供 机 体 利 用 (1) 糖 类 的 分 解 和 利 用 反 刍 动 物 饲 料 中 的 纤 维 素 果 聚 糖 淀 粉 果 胶 物 质 蔗 糖 葡 萄 糖 以 及 其 它 多 糖 醛 苷 等 糖 类 物 质, 均 能 被 微 生 物 发 酵 但 发 酵 的 速 度 随 其 可 利 用 性 而 有 所 不 同, 可 溶 性 糖 快 淀 粉 次 之, 纤 维 素 和 半 纤 维 素 则 缓 慢 反 刍 动 物 所 需 糖 的 来 源, 主 要 是 纤 维 素 这 些 纤 维 素 经 细 菌 或 纤 毛 虫 的 协 同 或 相 继 作 用, 逐 渐 分 解, 首 先 分 解 成 纤 维 二 糖, 再 变 成 已 糖 ( 如 葡 萄 糖 ) 然 后 经 丙 酮 酸 和 乳 酸 阶 段, 最 终 生 成 挥 发 性 脂 肪 酸 (VFA) 甲 烷 和 二 氧 化 碳 VFA 主 要 是 乙 酸 丙 酸 和 丁 酸 还 有 一 些 数 104

量 很 少 而 代 谢 上 却 很 重 要 的 VFA 如 戊 酸 异 戊 酸 异 丁 酸 和 已 甲 基 丁 酸 等 其 它 糖 类 通 过 不 同 的 细 菌 和 纤 毛 虫 发 酵, 最 终 产 生 VFA 甲 烷 和 二 氧 化 碳 纤 维 素 纤 维 二 糖 葡 萄 糖 丙 酮 酸 乳 酸 VFA+CH4+CO2 在 反 刍 动 物 和 其 它 大 的 草 食 动 物 中, 挥 发 性 脂 肪 酸 是 主 要 的 能 源 物 质 以 牛 为 例, 一 昼 夜 瘤 胃 所 产 生 的 VFA 提 供 25121~50242KJ(6000~12000kal) 能 量 占 机 体 所 需 能 量 的 60%~ 80% VFA 在 瘤 胃 内 的 含 量 约 为 90~150mEg/L 乙 酸 丙 酸 丁 酸 生 成 的 协 调 速 度, 反 映 在 它 们 在 瘤 胃 液 中 相 应 的 浓 度 上, 它 们 的 相 应 浓 度 对 营 养 和 代 谢 有 重 要 的 影 响, 有 资 料 报 导 瘤 胃 中 乙 酸 丙 酸 丁 酸 浓 度 的 比 例 是 70:20:10, 但 随 饲 料 种 类 的 不 同 而 发 生 显 著 的 变 化 在 一 般 的 饲 养 条 件 下, 当 日 粮 中 粗 饲 料 较 多, 营 养 价 值 较 低 时, 乙 酸 / 丙 酸 的 比 例 升 高, 丁 酸 比 例 降 低,VFA 的 含 量 降 至 57.8mmol/L 日 粮 中 富 含 蛋 白 饲 料 增 多 时, 乙 酸 比 例 下 降, 丁 酸 比 例 上 升, 甲 烷 产 量 减 少,VFA 水 平 可 超 过 100mmol/L 一 般 瘤 胃 内 VFA 的 浓 度 为 60~ 120mmol/L, 当 喂 饲 高 淀 粉 日 粮 或 采 食 大 量 嫩 绿 青 草 时 VFA 的 浓 度 可 高 达 200mmol/L VFA 产 生 后, 可 被 瘤 胃 吸 收, 在 瘤 胃 上 皮 细 胞 内 氧 化 利 用 瘤 胃 微 生 物 在 发 酵 糖 类 的 同 时, 还 能 够 把 分 解 出 来 的 单 糖 和 双 糖 转 化 成 自 身 的 糖 原 待 它 们 随 食 糜 进 入 皱 胃 和 小 肠 时, 被 盐 酸 杀 死 并 经 相 应 的 酶 水 解 为 单 糖, 再 被 动 物 吸 收 利 用, 成 为 反 刍 动 物 机 体 的 葡 萄 糖 来 源 之 一 (2) 蛋 白 质 的 分 解 和 合 成 饲 料 蛋 白 进 入 瘤 胃 后, 约 有 50%~70% 被 细 菌 和 纤 毛 虫 的 蛋 白 酶 水 解 为 肽 类 和 氨 基 酸 大 部 分 氨 基 酸 在 微 生 物 脱 氨 基 酶 作 用 下, 生 成 NH3 CO 2, 短 链 脂 肪 酸 和 其 它 酸 类 ; 某 些 肽 和 少 量 氨 基 酸 可 直 接 进 入 微 生 物 细 胞 内, 合 成 菌 体 蛋 白 尽 管 瘤 胃 微 生 物 能 直 接 吸 收 肽, 利 用 其 中 的 氨 基 酸 合 成 菌 体 蛋 白, 然 而 也 有 为 数 不 少 的 微 生 物 必 需 利 用 NH3 和 VFA 合 成 氨 基 酸, 再 生 成 菌 体 蛋 白 故 氨 是 合 成 微 生 物 蛋 白 质 的 主 要 氮 源 瘤 胃 微 生 物 利 用 氨 合 成 氨 基 酸 时, 还 需 要 能 量 和 碳 链 除 VFA 是 主 要 的 碳 链 来 源 外, 二 氧 化 碳 和 糖 也 是 碳 链 的 来 源 糖 也 是 能 量 的 主 要 供 给 者 由 此 可 见 瘤 胃 微 生 物 在 合 成 蛋 白 质 过 程 中, 氮 代 谢 和 糖 代 谢 是 密 切 相 关 的 在 可 利 用 糖 充 足 的 情 况 下, 许 多 瘤 胃 微 生 物, 包 括 那 些 能 利 用 肽 的 微 生 物 在 内, 也 可 以 利 用 氮 合 成 蛋 白 质 这 样 瘤 胃 中 的 非 蛋 白 氮 物 质 如 尿 素 铵 盐 和 酰 胺 等 被 微 生 物 分 解 也 产 生 氨, 用 于 合 成 蛋 白 质 瘤 胃 中 的 氨 除 了 被 微 生 物 利 用 合 成 菌 体 蛋 白 外, 其 余 的 则 被 瘤 胃 壁 吸 收, 经 门 脉 循 环 进 入 肝, 在 肝 内 通 过 鸟 氨 酸 循 环 生 成 尿 素 这 些 内 源 尿 素 一 部 分 经 血 液 分 泌 到 唾 液 腺, 随 唾 液 重 新 进 入 瘤 胃 ; 一 部 分 通 过 瘤 胃 壁 又 弥 散 进 入 瘤 胃 内 ; 剩 余 的 随 尿 排 出 ( 图 5-15) 进 入 瘤 胃 的 尿 素 又 可 被 微 生 物 利 用, 这 种 内 源 性 的 尿 素 再 循 环, 保 证 了 瘤 胃 微 生 物 合 成 蛋 白 质 所 需 的 氨 (3) 脂 肪 的 消 化 和 代 谢 饲 料 中 的 脂 肪 大 部 分 被 瘤 胃 微 生 物 彻 底 水 解, 生 成 甘 油 和 脂 肪 酸 等 物 质 其 中 甘 油 发 酵 生 成 丙 酸, 少 量 被 转 化 成 琥 珀 酸 和 乳 酸 ; 来 源 于 甘 油 三 酯 的 不 饱 和 脂 肪 酸 加 水 氢 化, 转 变 成 饱 和 脂 肪 酸 细 菌 还 能 合 成 少 量 特 殊 的 奇 数 碳 长 链 短 链 和 偶 数 碳 支 链 脂 肪 酸, 并 以 此 合 成 磷 脂 虽 然 饲 料 中 脂 肪 较 少, 但 却 是 体 脂 和 乳 脂 的 重 要 来 源 与 单 胃 草 食 动 物 相 比, 反 刍 动 物 的 体 脂 和 乳 脂 有 较 大 量 的 饱 和 脂 肪 酸 单 胃 动 物 体 脂 中 饱 和 脂 肪 酸 占 36%, 而 反 刍 动 物 高 达 55%~62% (4) 维 生 素 的 合 成 瘤 胃 微 生 物 能 合 成 多 种 B 族 维 生 素, 其 中 硫 胺 素 多 存 在 瘤 胃 液 中, 40% 以 上 生 物 素 吡 哆 醇 和 泛 酸 存 在 于 微 生 物 体 表 ; 而 叶 酸 核 黄 素 尼 克 酸 和 维 生 素 B12 等 大 都 存 在 于 微 生 物 体 中 此 外 瘤 胃 微 生 物 还 能 合 成 维 生 素 K 幼 龄 反 刍 动 物, 由 于 瘤 胃 发 育 105

不 完 善, 微 生 物 区 系 不 健 全, 有 可 能 患 B 族 维 生 素 缺 乏 症 (5) 气 体 的 产 生 与 嗳 气 在 瘤 胃 内 微 生 物 强 烈 发 酵 的 过 程 中, 不 断 产 生 大 量 气 体 牛 昼 夜 产 生 气 体 600~1300L, 主 要 是 二 氧 化 碳 和 甲 烷, 还 含 有 少 量 的 氮 和 微 量 的 氢 氧 和 H2S, 其 中 二 氧 化 碳 占 50%~70%, 甲 烷 占 30%~40% 气 体 的 产 量 和 组 成, 随 饲 料 种 类 饲 喂 的 时 间 而 有 显 著 的 差 异 犊 牛 出 生 后 几 个 月 内, 瘤 胃 内 的 气 体 以 甲 烷 为 多 ; 随 日 粮 中 纤 维 素 增 加, 二 氧 化 碳 的 量 也 增 加 到 六 月 龄 时, 达 到 成 年 牛 的 水 平 正 常 动 物 瘤 胃 内 二 氧 化 碳 的 量 比 甲 烷 多, 但 饥 饿 或 气 胀 时, 则 甲 烷 的 量 大 大 超 过 二 氧 化 碳 的 量 二 氧 化 碳 主 要 是 由 糖 类 发 酵 和 氨 基 酸 脱 羧 产 生 的, 小 部 分 是 由 唾 液 内 碳 酸 氢 盐 中 和 脂 肪 酸 时 产 生, 或 脂 肪 酸 吸 收 时 透 过 瘤 胃 上 皮 交 换 的 结 果 瘤 胃 中 的 甲 烷 主 要 是 在 甲 烷 细 菌 的 作 用 下 还 原 二 氧 化 碳 而 生 成 (4H2+CO2 CH4+2H2O) 在 这 一 反 应 中, 氢 甲 酸 和 琥 珀 酸 是 氢 的 供 给 者 此 外, 瘤 胃 中 的 甲 烷, 也 能 由 乙 酸 的 甲 基 产 生 瘤 胃 中 的 气 体, 约 1/4 通 过 瘤 胃 壁 吸 收 入 血 后 经 肺 排 出 ; 一 部 分 为 瘤 胃 内 微 生 物 所 利 用 ; 一 小 部 分 随 饲 料 残 渣 经 胃 肠 道 排 出 ; 但 大 部 分 是 靠 嗳 气 (eructation) 排 出 嗳 气 瘤 胃 中 所 有 气 体 通 过 食 管 向 外 排 出 的 过 程, 叫 嗳. 气 牛 每 小 时 约 嗳 气 17~20 次 嗳 气 的 次 数 决 定 于 气 体 产 生 的 速 度, 正 常 情 况 下, 瘤 胃 内 所 产 生 的 气 体 和 通 过 嗳 气 等 排 出 的 气 体 之 间 维 持 相 对 平 衡 如 产 生 的 气 体 多, 不 能 及 时 排 出, 可 形 成 瘤 胃 急 性 臌 气 嗳 气 是 一 种 反 射 动 作 它 是 由 于 瘤 胃 内 气 体 增 多, 对 瘤 胃 背 囊 壁 的 压 力 增 大, 兴 奋 了 瘤 胃 背 囊 和 贲 门 括 约 肌 处 的 牵 张 感 受 器, 经 迷 走 神 经 的 纤 维, 传 到 延 髓 嗳 气 中 枢 中 枢 经 迷 走 神 经 传 出 引 起 背 囊 收 缩, 由 后 向 前 推 进, 压 迫 气 体 进 入 瘤 胃 房, 同 时 前 肉 柱 与 瘤 胃 肉 褶 收 缩, 阻 挡 液 状 食 糜 前 涌, 贲 门 区 的 液 面 下 降, 贲 门 口 舒 张, 气 体 向 前 和 向 腹 面 流 动 而 进 入 食 管 然 后, 贲 门 口 关 闭, 食 管 肌 几 乎 同 时 收 缩, 迫 使 食 管 内 气 体 进 入 咽 部 这 时 因 鼻 咽 括 约 肌 闭 锁, 驱 使 大 部 分 气 体 经 口 腔 逸 出 也 有 一 小 部 分 气 体 通 过 开 放 的 声 门 进 入 气 管 和 肺, 并 经 过 肺 毛 细 血 管 吸 收 入 血 5.1.2 前 胃 运 动 及 其 调 节 5.1.2.1 前 胃 运 动 成 年 反 刍 动 物 的 前 胃 能 自 发 出 现 周 期 性 运 动, 其 各 部 分 的 运 动, 在 神 经 和 体 液 的 调 控 下, 密 切 联 系 相 互 配 合 协 调 进 行 (1) 网 瘤 胃 的 运 动 整 个 前 胃 运 动 从 网 胃 两 相 收 缩 开 始 第 一 相 收 缩 力 量 弱, 只 收 缩 一 半, 然 后 舒 张 ( 牛 ) 或 不 完 全 舒 张 ( 羊 ), 此 收 缩 作 用 使 漂 浮 在 网 胃 上 部 的 粗 糙 饲 料 压 向 瘤 胃 第 二 相 收 缩 十 分 强 烈, 其 内 腔 几 乎 消 失 此 时 如 网 胃 有 铁 钉 等 异 物 存 在, 易 造 成 创 伤 性 网 胃 炎 和 心 包 炎 当 反 刍 时, 在 两 相 收 缩 之 前 再 出 现 一 次 额 外 的 附 加 收 缩 在 网 胃 第 二 相 收 缩 尚 未 终 止 时, 瘤 胃 即 发 生 收 缩 瘤 胃 收 缩 先 从 瘤 胃 前 部 开 始, 收 缩 波 沿 背 囊 依 次 向 后 背 囊 传 播, 然 后 转 入 后 腹 囊, 接 着 又 沿 腹 囊 由 后 向 前 传 播, 最 后 止 于 瘤 胃 前 部 这 种 收 缩, 叫 瘤 胃 的 第 一 收 缩 或 称 A 波, 它 使 食 物 在 瘤 胃 内 顺 着 收 缩 的 次 序 和 方 向 移 动 和 混 合 有 时 在 A 波 之 后, 瘤 胃 还 发 生 一 次 单 独 的 第 二 次 收 缩 或 称 B 波 它 通 常 起 于 瘤 胃 后 部, 并 常 在 背 囊 进 行 第 二 波 收 缩 时 嗳 气 其 频 率 在 采 食 时 为 A 波 的 2/3, 而 在 静 息 时 大 约 为 A 波 的 1/2 一 般 来 说, 网 瘤 胃 收 缩 的 频 率 是 每 分 钟 1~3 次 进 食 时 收 缩 频 率 和 强 度 明 显 增 大 ; 熟 睡 时 收 缩 全 部 消 失 收 缩 的 强 度 和 速 度 还 与 食 物 的 性 状 有 关, 粗 糙 纤 维 多 的 饲 料 刺 激 产 生 高 频 率 和 高 强 度 收 缩 瘤 胃 的 内 容 物 因 重 力 网 瘤 胃 运 动 和 发 酵 而 发 生 分 离 和 分 层, 牛 尤 为 明 显 瘤 胃 背 侧 是 发 酵 产 生 的 气 体 气 体 下 面 是 一 个 由 发 酵 饲 料 相 互 网 络 形 成 的 固 体 层 固 体 层 是 漂 浮 的, 这 106

是 由 于 饲 料 颗 粒 周 围 的 细 菌 发 酵 时 产 生 的 气 泡 浮 力 所 造 成 瘤 胃 底 部 为 水 样 的 液 体 层 液 体 层 和 固 体 层 之 间 是 悬 浮 层 ( 图 5-13) 由 于 反 刍 动 物 采 食 时 不 经 充 分 咀 嚼 就 匆 匆 咽 下, 因 此, 进 入 网 胃 的 食 团 是 一 些 相 当 长 的 缠 绕 在 一 起 的 饲 料 碎 片 由 于 饲 料 颗 粒 内 部 之 间 存 在 有 空 气, 这 些 食 团 重 力 较 小 而 漂 浮, 直 到 网 胃 收 缩 才 把 食 团 送 到 瘤 胃 背 囊 的 固 体 层 在 背 囊 中 细 菌 贴 附 到 饲 料 颗 粒 上, 并 开 始 发 酵, 形 成 一 些 小 气 泡, 有 助 于 降 低 颗 粒 重 量 固 体 层 食 糜 呈 逆 时 针 方 向 旋 转 运 动 随 着 发 酵 进 行, 糖 类 分 解, 饲 料 颗 粒 体 积 变 小, 气 体 逸 出, 发 酵 气 体 生 成 速 度 减 慢, 饲 料 颗 粒 重 力 增 加 趋 于 下 沉, 进 入 瘤 胃 腹 囊 的 悬 浮 层 在 腹 囊 中, 产 生 了 食 糜 顺 时 针 方 向 的 混 合 运 动 当 流 动 的 食 糜 向 瘤 胃 前 肉 柱 相 反 的 方 向 流 动 时, 重 力 较 小 的 食 糜 漂 浮 在 悬 浮 层, 继 续 保 留 在 腹 囊 循 环 中 而 较 重 的 食 糜 颗 粒 就 落 入 前 肌 柱 和 头 囊 (cramial sac), 在 头 囊 收 缩 时, 受 重 力 作 用, 较 重 颗 粒 进 入 网 胃, 经 网 瓣 胃 口 离 开 瘤 胃 微 生 物 发 酵 和 胃 蠕 动 对 食 糜 颗 粒 变 小 有 着 重 要 作 用 不 易 消 化 的 饲 料 在 瘤 胃 内 停 留 时 间 长 达 100h 左 右, 易 消 化 饲 料 停 留 时 间 较 短, 约 60h 左 右 饲 料 的 加 工 也 会 影 响 饲 料 在 瘤 胃 的 停 留 时 间, 饲 料 切 短, 可 提 高 饲 料 通 过 瘤 胃 的 速 度, 增 加 动 物 摄 食 量, 但 也 会 因 发 酵 的 时 间 缩 短 而 降 低 消 化 力 所 以, 饲 料 的 物 理 性 状 ( 长 度 ) 和 可 消 化 性 会 影 响 其 通 过 瘤 胃 的 速 度 和 采 食 量 (2) 瓣 胃 运 动 瓣 胃 运 动 是 与 瘤 胃 运 动 互 相 协 调 的, 网 胃 收 缩 时, 网 瓣 胃 口 开 放, 特 别 是 在 网 胃 第 二 相 收 缩 时, 网 瓣 胃 口 扩 开, 此 时 一 部 分 食 糜 快 速 流 入 瓣 胃 网 胃 收 缩 之 后, 瓣 胃 沟 首 先 收 缩, 网 瓣 胃 口 关 闭, 迫 使 新 进 来 的 食 糜 进 入 瓣 胃 叶 片 之 间 瓣 胃 沟 收 缩 通 常 与 瘤 胃 背 囊 收 缩 同 步, 恰 好 在 网 胃 两 相 收 缩 时 的 间 歇 期, 瓣 胃 体 和 叶 片 也 在 此 时 发 生 1~2 次 间 歇 性 收 缩, 迫 使 瓣 胃 体 的 食 糜 进 入 瓣 胃 沟, 继 而 通 过 开 放 的 瓣 皱 口 进 入 皱 胃 瓣 胃 内 食 糜 离 开 瓣 胃 的 速 度, 受 网 瘤 胃 和 皱 胃 内 容 物 容 积 的 影 响, 当 网 瘤 胃 内 容 物 多 或 皱 胃 内 容 物 少 时, 瓣 胃 内 食 糜 转 移 速 度 加 快 食 糜 的 物 理 性 状, 也 明 显 地 影 响 食 糜 离 开 瓣 胃 的 速 度 食 糜 中 较 稀 的 成 分 经 瓣 胃 沟 很 快 送 进 皱 胃, 而 较 浓 稠 的 分 则 留 在 瓣 叶 间, 瓣 胃 和 叶 片 的 收 缩 起 研 磨 作 用 由 于 瓣 胃 的 滤 过 作 用, 其 内 容 物 比 网 瘤 胃 干 燥 得 多 ( 含 水 50%~60%), 已 不 适 于 微 生 物 消 化 瓣 胃 具 有 许 多 叶 片 和 广 大 的 粘 膜 表 面 积, 有 强 大 的 吸 收 功 能 但 此 功 能 的 意 义 尚 待 深 入 研 究 在 食 糜 送 进 皱 胃 之 前, 残 存 的 VFA 和 碳 酸 氢 盐 已 被 吸 收, 避 免 了 对 皱 胃 的 不 良 影 响, 维 持 着 皱 胃 良 好 的 消 化 功 能 5.1.2.2 前 胃 运 动 的 调 节 前 胃 具 有 自 动 节 律 性 这 种 节 律 性 也 受 神 经 调 节, 其 初 级 中 枢 位 于 延 髓, 高 级 中 枢 位 于 大 脑 皮 层, 传 出 神 经 是 迷 走 神 经 和 交 感 神 经 此 外, 还 受 体 液 因 素 调 节 当 切 断 两 侧 迷 走 神 经 后, 瘤 胃 肉 柱 的 运 动 停 止, 需 几 天 时 间 才 能 恢 复 但 切 断 迷 走 神 经 后 的 胃 运 动 不 协 调, 不 能 保 证 食 糜 离 开 网 瘤 胃, 反 刍 动 物 将 无 法 存 活 刺 激 交 感 神 经 外 周 端, 则 前 胃 运 动 迟 缓 刺 激 口 腔 感 受 器 ( 如 咀 嚼 ) 或 网 瘤 胃 内 食 糜 的 浓 度 PH 值 VFA 浓 度 离 子 强 度 和 容 积 变 化 等, 都 能 反 射 性 引 起 前 胃 运 动 或 反 刍 加 强 刺 激 网 胃 感 受 器 可 引 起 逆 呕 和 反 刍 此 外, 后 部 消 化 器 官 的 状 态 也 能 影 响 前 胃 运 动 例 如 : 皱 胃 充 满 时, 瓣 胃 运 动 减 弱 变 慢 ; 瓣 胃 充 满 时, 网 瘤 胃 运 动 减 弱 ; 刺 激 十 二 指 肠 感 受 器, 常 引 起 前 胃 运 动 抑 制 胃 肠 道 激 素 如 促 胰 液 素 缩 胆 囊 素 等 对 瘤 胃 运 动 有 抑 制 作 用 促 胃 液 素 对 瘤 胃 运 动 有 兴 奋 作 用 5.1.2.3 反 刍 反 刍 (ruminayion) 是 指 反 刍 动 物 在 采 食 时, 饲 料 一 般 不 经 咀 嚼, 匆 匆 吞 进 瘤 胃, 饲 料 在 瘤 胃 经 浸 泡 软 化 和 一 定 时 间 的 发 酵 后, 当 畜 体 休 息 时 返 回 到 口 腔 仔 细 咀 嚼 的 特 殊 消 化 活 动 反 刍 包 括 逆 呕 再 咀 嚼 再 混 唾 液 和 再 吞 咽 4 个 阶 段 反 刍 的 可 将 饲 料 嚼 107

细 并 混 入 大 量 唾 液, 以 便 更 好 地 消 化 反 刍 时, 网 胃 在 两 相 收 缩 之 前 出 现 一 次 额 外 收 缩, 一 部 分 胃 内 食 糜 上 升 到 贲 门, 在 网 胃 额 外 收 缩 的 同 时, 贲 门 扩 张, 伴 随 吸 气 胸 内 负 压 加 大, 食 管 内 压 下 降, 胃 内 容 物 被 驱 入 食 管, 食 管 的 逆 蠕 动 使 食 团 以 大 约 1m/s 的 速 度 返 回 口 腔, 这 一 过 程 叫 逆 呕 逆 呕 的 食 团 一 到 口 腔, 受 舌 和 颊 部 挤 压, 水 和 小 颗 粒 物 质 从 食 团 中 挤 出, 被 吞 咽 留 于 口 腔 中 的 食 团 开 始 再 咀 嚼 再 咀 嚼 的 持 续 时 间 取 决 于 饲 料 性 状, 粗 糙 程 度 难 以 消 化 的 饲 料 再 咀 嚼 所 需 时 间 比 碎 细 易 消 化 饲 料 需 要 的 时 间 更 多 伴 随 着 咀 嚼 再 混 入 唾 液, 形 成 的 食 团 经 再 吞 咽, 重 新 返 回 到 瘤 胃 内 反 刍 动 物 在 个 体 发 育 过 程 中, 反 刍 动 作 出 现 是 与 摄 取 粗 饲 料 有 关 犊 牛 大 约 从 出 生 后 的 20~30 周 开 始 选 食 饲 草, 瘤 胃 也 开 始 具 备 发 酵 的 条 件, 这 时 动 物 开 始 出 现 反 刍 成 年 动 物 反 刍 发 生 在 非 主 动 性 进 食 时, 一 般 是 休 息 的 时 候 多 在 采 食 后 0.5~1h 开 始 一 次 反 刍 通 常 可 持 续 40~50min 然 后 间 歇 一 段 时 间 再 开 始 下 一 次 反 刍 成 年 牛 一 昼 夜 大 约 进 行 6~8 反 刍, 幼 畜 次 数 更 多 反 刍 时 间 也 与 饲 料 的 种 类 有 关, 采 食 谷 物 饲 料 反 刍 时 间 最 短 ; 吃 秸 杆 饲 料 时 每 天 反 刍 时 间 可 长 达 10h 反 刍 易 受 环 境 因 素 的 影 响, 惊 恐. 疼 痛 等 因 素 干 扰 反 刍, 使 反 刍 受 到 抑 制 ; 发 情 期. 热 性 病 和 消 化 异 常 时 反 刍 减 少 所 以, 反 刍 是 反 刍 动 物 健 康 的 标 志 之 一 反 刍 是 一 个 复 杂 的 反 射 活 动, 是 由 粗 糙 食 物 刺 激 了 网 胃. 瘤 胃 房 和 食 管 沟 等 处 粘 膜 的 感 受 器, 经 传 入 神 经 传 到 延 髓 的 逆 呕 中 枢 中 枢 的 兴 奋 沿 传 出 神 经 和 与 之 有 关 的 膈 神 经 和 肋 间 神 经 传 到 网 胃 壁 食 管 沟 食 管 和 呼 吸 肌, 引 起 它 们 的 收 缩 当 网 胃 和 瘤 胃 中 的 食 糜 经 过 反 刍 和 发 酵 变 小 到 一 定 程 度 的 细 碎 小 颗 粒 时, 对 瘤 胃 和 网 胃 的 刺 激 减 弱, 食 糜 转 入 瓣 胃 和 皱 胃, 逆 呕 停 止, 进 入 反 刍 的 间 歇 期 在 间 歇 期 内, 瓣 胃 和 皱 胃 的 食 糜 相 继 进 入 小 肠, 对 瓣 胃 和 皱 胃 的 刺 激 减 小 当 网 胃 瘤 胃 房 和 食 管 沟 粘 膜 的 感 受 器 再 次 受 到 发 酵 饲 料 刺 激 时, 逆 呕 重 新 开 始, 发 生 新 的 反 刍 5.1.2.4 食 管 沟 反 射 食 管 沟 起 自 贲 门, 终 于 网 瓣 口 幼 畜 吸 吮 动 作 反 射 性 地 使 食 管 沟 的 两 唇 闭 合 成 管 状, 供 乳 汁 直 接 通 过, 经 由 瓣 胃 沟 流 进 皱 胃 食 管 沟 反 射 与 吞 咽 动 作 是 同 时 发 生 的, 感 受 器 分 布 在 唇 舌 口 腔 和 咽 部 的 粘 膜 上, 传 入 神 经 为 舌 咽 神 经 舌 下 神 经 和 三 叉 神 经 咽 支, 中 枢 位 于 延 髓 内, 与 吸 吮 中 枢 紧 密 相 关 传 出 神 经 为 迷 走 神 经 食 管 沟 闭 合 的 程 度 与 吸 吮 方 式 有 密 切 关 系 犊 牛 用 人 工 哺 乳 器 慢 慢 地 吸 吮 时, 食 管 沟 闭 合 严 密 ; 但 从 桶 中 饮 乳 时, 由 于 缺 乏 吸 吮 刺 激, 食 管 沟 反 射 降 低, 部 分 乳 汁 会 漏 入 瘤 胃 由 于 网 瘤 胃 发 育 不 完 善, 不 能 顺 利 排 出. 漏 入 的 乳 汁 长 期 存 留 在 这 些 部 位 而 发 生 酸 败, 引 起 腹 泻 在 哺 乳 期, 反 刍 动 物 的 食 管 沟 有 极 其 重 要 的 作 用, 断 奶 后 伴 随 着 年 龄 增 长, 食 管 沟 反 射 可 被 抗 利 尿 激 素 (ADH) 兴 奋, 表 明 食 管 沟 反 射 在 成 年 动 物 具 有 某 些 生 理 作 用 抗 利 尿 激 素 是 由 垂 体 在 脱 水 或 血 浆 渗 透 压 增 高 的 情 况 下 释 放 的, 与 口 渴 相 关 它 刺 激 食 管 沟 反 射, 保 证 动 物 的 饮 水 快 速 到 达 小 肠, 以 减 少 在 网 瘤 胃 滞 留 及 时 补 充 体 液 饮 服 的 液 体 成 分, 也 影 响 食 管 沟 反 射, 最 适 宜 的 刺 激 液 是 各 种 钠 溶 液,10% 碳 酸 氢 钠 饮 服, 刺 激 咽 部 粘 腻 感 受 器, 可 反 射 性 引 起 牛 食 管 沟 闭 合 硫 酸 铜 溶 液 可 引 起 绵 羊 食 管 沟 反 射 根 据 上 述 原 理, 在 兽 医 实 践 中, 先 给 上 述 溶 液, 再 投 药 能 使 药 物 直 接 经 食 管 沟 进 入 皱 胃 发 挥 作 用 5.1.3 皱 胃 内 的 消 化 皱 胃 粘 膜 为 腺 粘 膜, 能 分 泌 胃 液 它 的 功 能 与 单 胃 动 物 的 胃 相 类 似 胃 液 中 含 有 胃 蛋 白 酶 凝 乳 酶 ( 幼 畜 ) 和 盐 酸, 并 有 少 量 粘 液 ; 酶 的 量 和 盐 酸 浓 度 随 年 龄 而 有 所 变 化 尤 其 是 幼 畜 凝 乳 酶 的 量 比 成 年 家 畜 高 很 多 胃 蛋 白 酶 含 量 随 幼 畜 增 长 渐 渐 增 多, 酸 度 也 逐 渐 增 高 牛 胃 液 PH 值 为 2~4.1, 与 单 胃 动 物 的 胃 液 相 比 较 明 显 较 低 皱 胃 的 胃 液 分 泌 是 持 续 的 这 与 食 糜 不 断 从 瘤 胃 流 入 皱 胃 有 关, 皱 胃 分 泌 的 胃 液 量 和 108

酸 度, 取 决 于 瓣 胃 内 容 物 进 入 胃 的 容 量 和 内 容 物 中 挥 发 性 脂 肪 酸 的 浓 度, 而 与 饲 料 的 性 质 关 系 不 大 这 是 因 为 进 入 皱 胃 的 饲 料 经 瘤 胃 内 发 酵, 已 经 失 去 原 有 的 特 性 皱 胃 胃 液 分 泌 的 神 经 体 液 调 节 与 单 胃 相 似 副 交 感 神 经 兴 奋 时, 胃 液 分 泌 增 多 皱 胃 粘 膜 含 有 丰 富 的 促 胃 液 素, 可 促 进 胃 液 分 泌 促 胃 液 素 的 分 泌 亦 受 迷 走 神 经 和 皱 胃 中 食 糜 PH 值 的 影 响 迷 走 神 经 兴 奋 和 PH 值 升 高, 均 使 促 胃 液 素 释 放 增 加, 胃 液 分 泌 增 多 ; 相 反, 胃 液 分 泌 减 少 皱 胃 运 动 与 单 胃 相 似, 不 像 前 胃 那 样 具 有 节 律 性 十 二 指 肠 排 空 时, 皱 胃 运 动 增 强 ; 十 二 指 肠 充 盈 时, 皱 胃 运 动 减 弱, 由 于 瓣 胃 的 周 期 性 收 缩, 使 部 分 食 糜 进 入 皱 胃, 皱 胃 处 于 一 定 的 允 盈 状 态, 难 以 发 生 饥 饿 性 收 缩 运 动 形 式 和 速 度 都 相 对 恒 定 皱 胃 运 动 受 进 食 影 响, 进 食 前 或 吃 食 能 反 射 性 引 起 胃 窦 部 频 繁 强 烈 地 收 缩, 进 食 后 运 动 相 对 减 弱 5.2 大 肠 内 微 生 物 的 消 化 草 食 动 物 大 肠 内 的 消 化 特 别 重 要, 尤 其 是 马 属 和 兔 等 单 胃 动 物, 饲 料 中 的 纤 维 素 等 多 糖 物 质 的 消 化 吸 收, 全 靠 大 肠 内 微 生 物 的 作 用 草 食 动 物 大 肠 的 容 积 很 大, 与 反 刍 动 物 的 瘤 胃 相 似, 能 维 持 适 宜 的 条 件 以 保 证 最 佳 的 发 酵 作 用 可 溶 性 糖 ( 淀 粉 双 糖 等 ) 和 大 多 数 不 溶 性 的 糖 ( 纤 维 素 和 半 纤 维 素 ) 以 及 蛋 白 质, 是 大 肠 发 酵 的 主 要 物 质 实 验 证 明, 马 的 大 肠 内 容 物 中, 有 不 少 未 被 消 化 的 营 养 物 质 在 大 肠 消 化 酶 和 微 生 物 的 作 用 下, 食 糜 中 40%~50% 的 纤 维 素 ;39% 的 蛋 白 质 ;24% 的 糖 可 被 消 化 其 中 对 纤 维 素 的 有 效 消 化 率 为 反 刍 动 物 的 60~70%, 这 可 能 与 食 糜 通 过 大 肠 的 速 度 快 有 关 系 在 马 属 动 物 中, 骡 驴 消 化 纤 维 的 效 率 又 大 于 马 反 刍 动 物 的 盲 肠 和 结 肠 也 能 消 化 饲 料 中 15%~20% 的 纤 维 素 可 见, 大 肠 内 微 生 物 发 酵 纤 维, 是 草 食 动 物 消 化 的 一 个 重 要 环 节 实 验 表 明, 马 属 腺 体 消 化 酶 对 糖 类 的 消 化 效 率 并 不 是 很 高, 有 一 定 量 的 淀 粉 和 糖 进 入 大 肠 消 化, 即 使 用 优 质 的 谷 物 饲 料, 也 会 有 高 达 29% 的 淀 粉 到 达 大 肠 后 发 酵 消 化 由 此 推 断, 马 能 量 的 需 要 量, 至 少 有 一 半 是 由 盲 肠 和 结 肠 通 过 微 生 物 的 发 酵 与 吸 收 营 养 物 质 来 供 应 蛋 白 质 和 可 溶 性 糖 一 样, 能 在 小 肠 中 被 消 化 吸 收 因 此 可 能 在 一 定 程 度 上 导 致 大 肠 微 生 物 合 成 蛋 白 质 所 需 氮 的 不 足 但 在 盲 肠 和 结 肠 中 也 有 类 似 瘤 胃 的 尿 素 再 循 环 方 式 以 获 取 大 量 尿 素, 补 足 对 氮 的 需 要 量, 以 利 微 生 物 蛋 白 的 合 成 与 反 刍 动 物 相 比, 马 属 动 物 大 肠 内 微 生 物 蛋 白 合 成 效 率 较 低, 而 且 很 多 微 生 物 蛋 白 质 不 能 有 效 地 被 消 化 吸 收, 而 随 粪 排 出 一 些 实 验 表 明, 少 量 氨 基 酸 可 以 从 马 的 盲 肠 或 结 肠 吸 收 马 的 大 肠 内 发 酵 和 挥 发 性 脂 肪 酸 产 生 的 速 度 与 瘤 胃 相 近 在 马 的 大 肠 中 也 存 在 着 挥 发 性 脂 肪 酸 的 缓 冲 和 吸 收 的 有 效 方 式. 但 是, 唾 液 的 缓 冲 作 用 已 不 存 在 ; 大 量 富 含 碳 酸 氢 盐 和 磷 酸 盐 缓 冲 液, 是 由 马 的 回 肠 分 泌 并 被 输 送 到 盲 肠 中 这 一 过 程 类 似 反 刍 动 物 唾 液 腺 的 分 泌 作 用 另 外, 由 于 大 肠 粘 液 腺 的 存 在, 盲 肠 和 结 肠 液 中 碳 酸 盐 和 电 解 质 的 含 量 比 瘤 胃 液 多 在 消 化 过 程 中, 有 大 量 的 水 通 过 盲 肠 和 结 肠 粘 膜 马 采 食 时, 饲 料 约 在 2h 后 进 入 盲 肠, VFA 便 很 快 产 生 当 食 糜 由 盲 肠 进 入 大 结 肠 后,VFA 继 续 在 大 结 肠 内 产 生 在 VFA 产 生 的 同 时, 大 量 的 水 分 经 粘 膜 进 入 大 肠 尽 管 这 些 水 是 由 于 具 有 渗 透 活 性 的 VFA 分 子 的 产 生, 造 成 的 高 渗 透 性 引 起 的, 但 也 有 可 能 是 结 肠 腺 泡 中 直 接 分 泌 的 液 体 大 肠 粘 膜 中 分 泌 的 Na 碳 酸 氢 根 和 含 氯 液 体 与 在 肠 腔 中 的 高 浓 度 的 VFA 相 对 应 结 肠 的 功 能 是 继 续 吸 收 大 肠 中 未 能 吸 收 的 水 电 解 质 和 挥 发 性 脂 肪 酸 小 结 肠 中 也 有 少 量 挥 发 性 脂 肪 酸 产 生, 但 主 要 功 能 是 吸 收 大 肠 内 微 生 物 也 能 合 成 B 族 维 生 素 和 维 生 素 K, 并 被 大 肠 粘 膜 吸 收, 供 机 体 利 用 除 马 属 动 物 和 兔 外, 猪 鼠 豚 鼠 都 依 靠 大 肠 的 发 酵 作 为 能 量 需 要 的 主 要 来 源 据 测 定, 猪 大 肠 109

内 挥 发 性 脂 肪 酸 浓 度 高 达 80~90mEq/L, 接 近 瘤 胃 内 的 水 平 6. 吸 收 消 化 管 内 的 吸 收 是 指 食 物 的 成 分 或 其 消 化 后 的 产 物 透 过 消 化 管 粘 膜 的 上 皮 细 胞, 进 入 血 液 或 淋 巴 的 过 程 吸 收 为 机 体 提 供 了 营 养 物 质, 具 有 重 要 的 生 理 意 义 6.1 吸 收 的 部 位 消 化 管 不 同 部 位 的 吸 收 能 力 和 吸 收 速 度 不 同, 这 主 要 取 决 于 各 部 位 对 食 物 的 消 化 程 度 和 停 留 的 时 间 在 口 腔 和 食 管 内, 食 物 实 际 上 是 不 被 吸 收 在 胃 内, 食 物 的 吸 收 了 很 少, 只 吸 收 酒 精 和 少 量 水 分 但 反 刍 动 物 的 前 胃 能 吸 收 挥 发 性 脂 肪 酸 二 氧 化 碳 氨 各 种 无 机 离 子 和 水 分 小 肠 是 吸 收 的 主 要 部 位, 一 般 认 为, 糖 类 蛋 白 质 和 脂 肪 的 消 化 产 物 大 部 分 是 在 十 二 指 肠 和 空 肠 吸 收 ; 回 肠 能 主 动 吸 收 胆 盐 和 维 生 素 B12 大 部 分 营 养 成 分 到 达 回 肠 时, 通 常 已 吸 收 完 毕, 因 此 回 肠 主 要 起 吸 收 机 能 的 储 备 作 用 肉 食 动 物 的 大 肠 除 结 肠 的 起 始 部 吸 收 水 和 电 解 质 外, 吸 收 能 力 很 有 限 ; 所 有 草 食 动 物 和 猪 的 大 肠 适 合 于 吸 收, 尤 其 是 马 的 大 肠, 不 但 吸 收 盐 类 和 水 分, 还 吸 收 纤 维 素 发 酵 所 产 生 的 挥 发 性 脂 肪 酸 反 刍 动 物 则 差 一 些, 因 为 反 刍 动 物 消 化 道 的 前 部 对 消 化 和 吸 收 是 很 重 要 的 小 肠 粘 膜 具 有 环 形 皱 褶 (plicae circulares), 并 拥 有 大 量 的 绒 毛 (villus) 不 同 动 物 绒 毛 的 形 状 和 长 度 差 异 很 大, 肉 食 动 物 的 最 长, 反 刍 动 物 和 猪 的 最 短, 绒 毛 是 小 肠 粘 膜 的 微 小 突 出 构 造 消 化 和 吸 收 过 程 迅 速 的 动 物, 具 有 发 育 较 好 的 绒 毛 系 统, 吸 收 面 积 较 大, 估 计 马 为 12M 2, 牛 为 17M 2, 猪 为 2.8M 2 每 一 条 绒 毛 的 外 周 是 一 层 柱 状 上 皮 细 胞 上 皮 细 胞 的 肠 腔 面 又 被 覆 有 许 多 长 1~1.5um, 宽 0.1um 的 微 绒 毛 (microvillus) 或 称 纹 状 缘, 绒 毛 和 微 绒 毛 的 存 在, 最 终 使 小 肠 的 吸 收 面 积 比 同 样 长 短 的 简 单 圆 筒 的 面 积 增 加 约 600 倍 小 肠 除 了 具 有 巨 大 的 吸 收 面 积 外, 食 糜 烂 在 小 肠 内 停 留 的 时 间 较 长, 以 及 食 糜 在 小 肠 内 已 被 消 化 到 适 于 吸 收 的 小 分 子 物 质, 这 些 都 是 小 肠 在 吸 收 中 的 有 利 条 件 肠 粘 膜 表 面 有 一 个 由 多 糖 蛋 白 质 复 合 物 粘 液 和 静 水 层 构 成 的 微 环 境, 它 是 营 养 物 质 进 入 肠 上 皮 细 胞 必 须 经 过 的 重 要 的 扩 散 屏 障 绒 毛 中 有 一 条 中 央 乳 糜 管, 纵 贯 于 绒 毛 的 中 央, 中 央 乳 糜 管 进 入 粘 膜 下 层 时, 与 这 里 的 淋 巴 管 丛 汇 合, 淋 巴 管 丛 的 分 支 具 有 瓣 膜, 淋 巴 只 能 向 较 大 的 淋 巴 管 流 动 而 不 能 倒 流 小 肠 的 淋 巴 管 最 后 集 合 于 胸 导 管 而 归 于 静 脉 绒 毛 基 底 部 的 小 动 脉 分 枝 成 毛 细 血 管 网 进 入 绒 毛 内, 于 其 顶 端 汇 成 小 静 脉, 最 后 汇 入 门 静 脉 粘 膜 肌 层 内 表 面 的 平 滑 肌 纤 维, 向 表 面 伸 展, 与 绒 毛 轴 相 平 行, 围 绕 着 中 央 乳 糜 管 ( 图 5-14, 图 5-15) 肠 粘 膜 绒 毛 的 运 动 也 是 吸 收 的 重 要 因 素 动 物 在 空 腹 时, 绒 毛 不 活 动 进 食 时, 借 着 平 滑 肌 的 收 缩 和 舒 张 肠 绒 毛 产 生 节 律 性 的 伸 缩 和 摆 动 缩 短 时, 把 绒 毛 内 的 血 液 和 淋 巴 液 挤 入 静 脉 和 淋 巴 管 内, 促 使 已 被 吸 收 的 物 质 迅 速 运 走 ; 伸 长 时, 绒 毛 内 压 降 低, 又 可 吸 收 肠 腔 内 已 被 消 化 好 的 物 质 绒 毛 摆 动 时, 能 增 加 食 糜 与 肠 粘 膜 接 触 的 机 会, 便 于 食 糜 混 合 和 营 养 物 质 吸 收 绒 毛 运 动 受 神 经 控 制, 刺 激 交 感 神 经 可 加 强 绒 毛 运 动 绒 毛 活 动 还 受 小 肠 粘 膜 中 释 放 的 一 种 胃 肠 激 素 绒 毛 收 缩 素 (villikinin) 控 制 总 之, 被 动 转 运 和 肠 绒 毛 运 动, 只 对 吸 收 过 程 有 一 定 影 响, 而 起 主 导 作 用 的 是 粘 膜 上 皮 细 胞 的 主 动 转 运 过 程 110

6.2 营 养 物 质 的 吸 收 在 小 肠 中 被 吸 收 的 不 仅 是 由 口 腔 摄 入 的 物 质, 由 各 种 消 化 腺 分 泌 入 消 化 管 内 的 大 量 水 分 无 机 盐 和 某 些 有 机 成 分, 也 大 部 分 将 在 小 肠 中 被 重 吸 收 如 果 大 量 的 水 分 和 电 解 质 不 被 重 吸 收, 将 严 重 影 响 内 环 境 的 相 对 稳 定 6.2.1 糖 的 吸 收 饲 料 中 的 糖 类 经 过 腔 期 消 化 和 膜 期 消 化, 降 解 为 单 糖 和 双 糖, 而 由 细 菌 降 解 的 糖 类 则 生 成 短 链 脂 肪 酸 ( 主 要 是 乙 酸 丙 酸 和 丁 酸 ) 大 部 分 单 糖 被 吸 收 后, 经 门 静 脉 血 液 运 到 肝 脏, 小 部 分 单 糖 经 淋 巴 转 运 ; 而 短 链 脂 肪 则 由 血 液 吸 收 从 马 的 结 肠 猪 的 盲 肠 和 结 肠 绵 羊 和 兔 的 盲 肠 流 回 的 血 液, 发 现 有 相 当 数 量 的 短 链 脂 肪 酸 但 除 猪 外, 来 自 这 些 动 物 小 肠 的 血 液 内 脂 肪 酸 的 含 量 均 不 显 著 麦 芽 糖 蔗 糖 乳 糖 等 双 糖 虽 是 比 较 易 溶 于 水 的 化 合 物, 但 不 能 原 样 被 吸 收, 在 吸 收 入 血 前 转 为 单 糖 如 果 因 吸 收 或 静 脉 注 入 等 原 因 使 血 流 中 出 现 双 糖 时, 则 大 部 分 从 尿 中 排 出 单 糖 的 吸 收 是 消 耗 能 量 的 主 动 过 程, 可 逆 着 浓 度 差 进 行, 能 量 来 自 钠 泵 对 ATP 的 分 解 在 肠 粘 膜 上 皮 细 胞 的 纹 状 缘 上 存 在 着 一 种 钠 依 赖 载 体 蛋 白, 能 选 择 性 地 把 葡 萄 糖 和 半 乳 糖 从 纹 状 缘 的 肠 腔 面 运 入 细 胞 内 因 为 它 有 特 定 的 与 糖 和 钠 结 合 的 位 点, 每 个 位 点 结 合 后, 形 成 Na + 载 体 葡 萄 糖 复 合 体, 通 过 转 运 蛋 白 的 变 构 转 位, 使 复 合 体 从 肠 腔 而 转 向 细 胞 浆 面, 释 放 出 糖 分 子 和 钠 离 子 蛋 白 重 新 回 到 细 胞 膜 的 外 表 面, 准 备 重 新 转 运 细 胞 内 的 钠 离 子 在 钠 泵 的 作 用 下 转 运 至 细 胞 间 隙 进 入 血 液 细 胞 内 的 葡 萄 糖 通 过 扩 散 进 入 细 胞 间 液 而 转 入 血 液 中 因 为 葡 萄 糖 不 能 通 过 细 胞 紧 密 连 接, 所 以 阻 止 了 葡 萄 糖 以 紧 密 连 接 的 方 式 反 扩 散 入 肠 腔 此 过 程 反 复 进 行, 结 果 把 肠 腔 中 的 葡 萄 糖 转 运 入 血 液, 完 成 葡 萄 糖 的 吸 收 过 程 由 于 此 过 程 的 进 行 需 要 钠 的 存 在 才 能 完 成, 所 以 又 叫 钠 偶 联 转 运 系 统 一 般 认 为 一 个 转 运 蛋 白 可 与 两 个 Na + 和 一 个 葡 萄 糖 分 子 结 合 可 见, 钠 和 钠 泵 对 单 糖 的 主 动 转 运 是 必 需 的 还 有 其 它 几 种 物 质 ( 氨 基 酸 胆 汁 酸 某 些 维 生 素 如 维 生 素 B1 等 ) 也 是 通 过 此 机 制 而 被 吸 收 的 此 外, 钠 离 子 的 吸 收 带 动 了 氯 离 子 和 水 的 吸 收, 所 以 此 机 制 除 了 直 接 吸 收 葡 萄 糖 等 特 定 物 质 外, 还 有 一 个 重 要 的 间 接 作 用 就 是 吸 收 水 和 电 解 质 ( 图 5-16) 各 种 单 糖 的 吸 收 速 率 差 别 很 大, 已 糖 吸 收 很 快, 而 戊 糖 则 很 慢 在 已 糖 中, 又 以 半 乳 糖 和 葡 萄 糖 的 吸 收 为 最 快, 果 糖 次 之, 甘 露 糖 最 慢 果 糖, 甘 露 糖 和 阿 拉 伯 糖 都 是 被 动 吸 收 的 6.2.2 挥 发 性 脂 肪 酸 (VFA) 的 吸 收 瘤 胃 是 VFA 的 主 要 吸 收 部 位 瘤 胃 内 吸 收 VFA 的 机 制 曾 提 出 如 下 设 想 VFA 作 为 一 种 有 机 酸, 在 瘤 胃 正 常 的 PH 环 境 中 ( 中 性 偏 酸 ), 大 部 分 以 负 电 荷 的 离 子 状 态 (AC - ) 出 现 这 种 离 子 难 以 透 过 上 皮 细 胞 膜, 但 在 瘤 胃 内 发 生 的 CO2 水 化 过 程 中 释 放 出 的 氢 离 子, 可 为 离 子 态 的 VFA 转 变 为 分 子 态 的 VFA(HAC) 不 断 提 供 H + 的 来 源 : CO2+H2O H + - +HCO3 ;AC - +H + HAC 由 于 瘤 胃 内 糖 类 剧 烈 发 酵 过 程 中, 不 断 产 生 CO2 等 气 体, 所 以 上 述 反 应 保 持 向 右 进 行 HAC 比 AC - 的 脂 溶 性 大, 易 于 作 跨 膜 转 运, 因 此,VFA 可 顺 着 浓 度 差 由 瘤 胃 腔 进 入 瘤 胃 上 皮 细 胞 这 样, 每 吸 收 一 分 子 VFA, 瘤 胃 腔 中 就 出 现 一 个 HCO3 -, 它 既 可 以 透 入 上 皮 细 胞 ( 与 Cl - 交 换 ), 也 可 以 与 瘤 胃 液 中 的 Na + 生 成 碳 酸 氢 盐, 参 与 瘤 胃 内 的 缓 冲 体 系 被 吸 收 入 上 皮 细 胞 的 VFA 有 3 种 去 向 :1 通 过 基 底 膜 进 入 血 液 ;2 在 细 胞 内 被 代 谢 ;3 又 离 解 为 AC - 后 经 基 底 膜 扩 散 入 血 ( 基 底 膜 对 离 子 的 通 透 性 大 于 胃 腔 侧 的 膜 ) 网 胃 和 瓣 胃 内 吸 收 VFA 的 过 程 与 瘤 胃 内 相 同, 只 是 吸 收 量 很 少 ( 图 5-17) VFA 在 瘤 胃 上 皮 细 胞 中 被 强 烈 代 谢, 被 吸 收 的 丁 酸 约 有 85% 被 代 谢 为 酮 体 乙 酸 也 有 同 111

样 变 化, 但 仅 被 代 谢 约 45% 约 有 65% 的 丙 酸 则 在 细 胞 内 转 变 为 乳 酸 和 葡 萄 糖 大 肠 内 纤 维 素 发 酵 产 生 的 VFA, 也 经 历 瘤 胃 内 的 相 似 过 程 被 吸 收 各 挥 发 性 脂 肪 酸 的 吸 收 速 度 排 序 为 : 丁 酸 > 丙 酸 > 乙 酸 马 猪 等 家 畜 的 盲 肠 和 结 肠 吸 收 挥 发 性 脂 肪 酸, 基 本 上 和 反 刍 动 物 的 瘤 胃 相 同 6.2.3 蛋 白 质 的 吸 收 蛋 白 质 经 过 腔 期 和 膜 期 消 化, 产 生 许 多 小 肽 和 氨 基 酸, 被 毛 细 血 管 吸 收 后, 随 着 门 静 脉 进 入 肝 脏 游 离 氨 基 酸 的 吸 收 是 主 动 的, 与 单 糖 的 吸 收 相 似, 也 是 与 钠 吸 收 相 偶 联 的 目 前 在 小 肠 壁 上 已 确 定 出 4 种 转 运 氨 基 酸 的 特 殊 运 载 系 统, 分 别 转 运 中 性 酸 性 碱 性 氨 基 酸 和 中 性 氨 基 酸 中 的 脯 氨 酸 和 羟 脯 氨 酸 曾 经 认 为, 蛋 白 质 只 有 水 解 成 氨 基 酸 后 才 能 被 吸 收 但 近 年 的 研 究 表 明 : 小 肠 粘 膜 上 也 存 在 着 二 肽 和 三 肽 的 转 运 系 统 许 多 二 肽 和 三 肽 也 可 完 整 地 被 小 肠 上 皮 细 胞 吸 收, 且 吸 收 率 比 氨 基 酸 快 目 前 认 为, 肽 的 摄 取 也 是 与 钠 转 运 相 偶 联, 由 于 肽 进 入 上 皮 细 胞 后, 可 被 存 在 于 细 胞 内 的 肽 酶 水 解 为 氨 基 酸, 因 而 肽 在 肠 腔 与 上 皮 细 胞 之 间 可 以 保 持 一 个 有 利 于 被 摄 取 的 浓 度 梯 度 也 有 的 小 肽 进 入 上 皮 细 胞 不 被 肽 酶 分 解, 而 进 入 血 液 一 些 实 验 证 明, 吡 哆 醛 ( 维 生 素 B6 的 一 种 ) 参 与 氨 基 酸 的 主 动 转 运 过 程 维 生 素 B6 缺 乏 时, 氨 基 酸 的 吸 收 不 良 在 某 些 情 况 下, 饲 料 中 的 蛋 白 质 可 以 直 接 被 吸 收 例 如, 新 出 生 的 羊 羔 仔 猪 牛 犊 狗 崽, 借 着 肠 粘 膜 上 皮 的 胞 饮 作 用, 可 完 整 地 吸 收 初 乳 中 的 免 疫 球 蛋 白, 从 而 获 得 被 动 免 疫 能 力 这 种 能 力 出 生 后 逐 渐 下 降, 在 24~36h 后 消 失 有 些 成 年 动 物 因 某 种 原 因 肠 粘 膜 结 构 发 生 改 变, 也 会 吸 收 天 然 蛋 白 质 ( 如 乳 蛋 白 和 鸡 蛋 白 ), 引 起 过 敏 反 应 6.2.4 脂 类 的 吸 收 脂 类 的 吸 收 开 始 于 十 二 指 肠 远 端, 在 空 肠 近 端 结 束 脂 肪 与 胆 汁 和 胰 液 混 合 后, 被 脂 肪 酶 分 解, 产 生 游 离 脂 肪 酸 甘 油 一 酯 和 胆 固 醇 等, 它 们 很 快 与 胆 汁 中 的 胆 盐 形 成 混 合 微 胶 粒 由 于 胆 盐 有 亲 水 性, 它 能 携 带 脂 肪 消 化 产 物 通 过 覆 盖 在 小 肠 绒 毛 表 面 的 静 水 层 而 靠 近 上 皮 细 胞 甘 油 一 酯 和 长 链 脂 肪 酸 借 着 简 单 的 扩 散 方 式 进 入 上 皮 细 胞 此 时, 胆 盐 被 分 离 下 来 留 在 消 化 管 内 中 短 链 脂 肪 酸 ( 碳 原 子 数 少 于 10~12 个 ) 被 吸 收 后, 可 以 直 接 透 出 上 皮 细 胞 而 进 入 血 液 循 环 甘 油 一 酯 和 长 链 脂 肪 酸 ( 碳 原 子 数 大 于 10~12 个 ) 被 吸 收 后, 在 肠 上 皮 细 胞 的 内 质 网 中 大 部 分 重 新 合 成 为 甘 油 三 酯, 并 与 细 胞 中 生 成 的 载 脂 蛋 白 合 成 乳 糜 微 粒 (chylomicron) 这 些 乳 糜 微 粒 以 出 胞 的 方 式 离 开 上 皮 细 胞, 而 进 入 中 央 乳 糜 管, 再 通 过 淋 巴 循 环 而 进 入 血 液 ( 图 5-18) 进 入 肠 道 的 胆 固 醇 主 要 有 两 个 来 源 一 是 食 物 中 来 的, 另 一 是 肝 分 泌 的 胆 汁 来 的 由 胆 汁 来 的 胆 固 醇 是 游 离 的 能 被 吸 收 而 食 物 中 的 胆 固 醇 部 分 是 脂 化 的 脂 化 的 胆 固 醇 必 须 被 胰 液 或 微 绒 毛 上 的 酯 水 解 酶 水 解 为 胆 固 醇 才 能 被 吸 收 被 吸 收 的 胆 固 醇 大 部 分 在 小 肠 粘 膜 细 胞 中 又 重 新 酯 化, 生 成 胆 固 醇 酯, 最 后 与 载 体 蛋 白 一 起 组 成 乳 糜 微 粒 由 淋 巴 系 统 进 入 血 液 循 环 乳 糜 微 粒 大 约 含 90% 的 甘 油 三 酯 5% 胆 固 醇 和 胆 固 醇 酯 3% 磷 脂 2% 蛋 白 质 胆 固 醇 的 吸 收 受 多 种 因 素 的 影 响 食 物 中 的 脂 肪 和 脂 肪 酸 有 提 高 胆 固 醇 吸 收 的 作 用, 而 各 种 植 物 固 醇 ( 如 豆 固 醇 B 谷 固 醇 ) 则 抑 制 其 吸 收 胆 盐 因 可 与 胆 固 醇 形 成 混 合 微 胶 粒 而 有 助 于 胆 固 醇 的 吸 收 大 部 分 磷 脂 经 胰 液 和 肠 上 皮 中 磷 脂 酶 的 作 用, 分 解 为 游 离 脂 肪 酸 和 溶 血 磷 脂, 后 者 被 肠 上 皮 吸 收, 并 随 后 酯 化 ; 小 部 分 磷 脂 看 来 是 以 完 整 地 形 式 被 肠 上 皮 吸 收 6.2.5 维 生 素 的 吸 收 (1) 水 溶 性 维 生 素 的 吸 收 包 括 B 族 和 维 生 素 C, 以 扩 散 方 式 被 吸 收 分 子 量 小 的 更 容 易 被 吸 收 维 生 素 B12 必 须 与 胃 腺 壁 细 胞 分 泌 的 内 因 子 结 合 成 复 合 物, 到 达 回 肠 与 回 肠 粘 膜 112

上 皮 细 胞 的 特 殊 受 体 结 合 而 被 吸 收 回 肠 是 吸 收 维 生 素 B12 的 特 异 性 部 位 (2) 脂 溶 性 维 生 素 包 括 维 生 素 A D E 和 K 由 于 它 们 是 脂 溶 性 的, 其 吸 收 机 制 与 脂 类 相 似, 需 要 与 胆 盐 结 合 才 能 进 入 小 肠 粘 膜 表 面 的 静 水 层, 以 扩 散 的 方 式 进 入 上 皮 细 胞, 而 后 进 入 淋 巴 或 血 液 循 环 6.2.6 无 机 盐 的 吸 收 一 般 地 说, 一 价 盐 类 如 钠 钾 铵 盐 的 吸 收 很 快, 多 价 盐 类 则 吸 收 很 慢 凡 能 与 钙 结 合 而 形 成 沉 淀 的 盐, 如 硫 酸 盐 磷 酸 盐 草 酸 盐 等, 则 不 被 吸 收 6.2.6.1 钠 的 吸 收 肠 内 容 物 中 的 95%~99% 的 钠 可 被 吸 收 钠 的 吸 收 有 3 种 机 制 :1 钠 偶 联 转 运 系 统 (sodium co-transport system), 即 钠 与 葡 萄 糖 氨 基 酸 胆 盐 等 相 偶 联 的 主 动 转 运 过 程 2 钠 氯 同 时 吸 收 (coupled sodium chloride absorption), 在 肠 上 皮 细 胞 膜 处 存 在 着 与 钠 氯 顺 利 通 过 有 关 的 两 个 独 立 的 离 子 转 运 系 统 为 发 动 此 过 程, 肠 上 皮 细 胞 内 的 水 和 二 氧 化 碳 在 碳 酸 酐 酶 的 作 用 下 生 成 碳 酸, 后 者 很 快 分 解 成 氢 离 子 和 碳 酸 氢 根 离 子, 细 胞 膜 上 的 一 个 离 子 通 道 进 行 着 H + -Na + 交 换, 同 时, 另 一 个 通 道 进 行 着 HCO3 - -Cl - 交 换 因 为 氢 离 子 和 碳 酸 氢 根 离 子 以 相 同 的 速 度 透 出 细 胞, 所 以 肠 上 皮 细 胞 内 PH 值 保 持 不 变, 进 入 肠 腔 中 的 氢 离 子 和 碳 酸 氢 根 离 子 又 重 新 合 成 水 进 入 细 胞 内 的 钠 离 子 被 Na + K + ATP 酶 主 动 转 运 至 细 胞 间 隙, 氯 离 子 则 在 细 胞 内 蓄 积 通 过 扩 散 穿 过 上 皮 细 胞 的 底 侧 面 膜 的 特 殊 通 道 进 入 细 胞 间 隙, 钠 氯 的 吸 收 速 度 取 决 氯 通 道 的 通 透 性, 通 透 性 大, 氯 能 很 快 离 开 肠 上 皮 细 胞, 允 许 氯 的 继 续 吸 收 ; 相 反, 当 氯 通 道 关 闭 时, 细 胞 内 氯 浓 度 增 加, 减 慢 氯 的 吸 收 3 第 三 种 机 制 是 钠 离 子 的 简 单 扩 散, 是 借 肠 腔 和 上 皮 细 胞 之 间 的 电 化 学 梯 度 由 肠 腔 进 入 上 皮 细 胞 ( 图 5-19) 6.2.6.2 钙 的 吸 收 肠 对 钙 的 吸 收 较 钠 要 慢, 主 要 是 通 过 主 动 转 运 来 吸 收 的 肠 粘 膜 细 胞 的 微 绒 毛 上 有 一 种 与 钙 有 高 度 亲 和 性 的 钙 结 合 蛋 白 (calcium-binding protein,ca-bp), 它 参 与 钙 的 转 运 而 促 进 钙 的 吸 收 钙 盐 只 有 在 水 溶 性 时 ( 如 氯 化 钙 葡 萄 糖 酸 钙 溶 液 ), 而 且 不 被 肠 腔 中 任 何 其 它 物 质 沉 淀 的 情 况 下, 才 能 被 吸 收 肠 内 容 物 的 酸 度 对 钙 的 吸 收 有 重 要 影 响, 在 PH 约 为 3 时, 钙 呈 离 子 状 态, 吸 收 最 好 肠 内 容 物 中 磷 酸 盐 过 多, 形 成 不 溶 性 的 磷 酸 钙, 钙 不 能 被 吸 收 维 生 素 D 通 过 其 代 谢 产 物 1.25- 二 羟 钙 化 醇 促 进 钙 结 合 蛋 白 的 合 成, 从 而 促 进 钙 的 吸 收 6.2.6.3 铁 的 吸 收 铁 的 吸 收 决 定 于 肠 腔 内 环 境 二 价 铁 及 三 价 铁 离 子 的 浓 度 以 及 粘 膜 细 胞 中 的 铁 蛋 白 可 溶 解 的 铁 盐 容 易 吸 收, 铁 在 酸 性 环 境 中 易 溶 解, 易 于 吸 收, 故 胃 液 中 的 盐 酸 有 促 进 铁 吸 收 的 作 用 亚 铁 吸 收 的 速 度 比 等 量 的 高 铁 要 快 2~5 倍, 维 生 素 C 能 将 高 铁 还 原 为 亚 铁 而 促 进 铁 的 吸 收 肠 粘 膜 吸 收 铁 的 能 力 决 定 于 粘 膜 细 胞 内 的 含 铁 量 小 肠 内 的 铁 被 吸 收 的 过 程 是 : 肠 上 皮 细 胞 释 放 的 转 铁 蛋 白 (transferrin) 进 入 管 腔, 与 铁 离 子 结 合 为 复 合 物, 进 而 以 受 体 介 导 的 入 胞 作 用 进 入 胞 内, 转 铁 蛋 白 在 细 胞 内 释 放 出 铁 离 子 后, 被 重 新 释 放 到 管 腔, 进 入 胞 内 的 铁, 一 部 分 以 主 动 转 运 形 式 进 入 血 液, 其 余 则 与 胞 内 的 铁 蛋 白 (ferritin) 结 合, 留 在 细 胞 内 6.2.6.4 氯 的 吸 收 氯 的 吸 收 有 3 种 机 制 : 1 如 前 所 述, 钠 氯 同 时 吸 收 2 旁 细 胞 途 径 吸 收 氯, 在 钠 偶 联 转 运 葡 萄 糖 氨 基 酸 等 物 质 时, 由 于 吸 收 了 钠 离 子 而 产 生 了 电 梯 度, 氯 离 子 经 旁 细 胞 途 径, 直 接 通 过 紧 密 连 接 由 肠 腔 进 入 细 胞 间 隙 3 第 三 种 机 制 是 直 接 与 碳 酸 氢 根 离 子 进 行 交 换, 不 与 钠 吸 收 相 偶 联 6.2.7 水 分 的 吸 收 水 分 的 吸 收 是 被 动 的 各 种 溶 质, 特 别 氯 化 钠 的 主 动 吸 收 所 产 生 的 渗 透 压 梯 度 是 水 分 吸 收 的 主 要 动 力 细 胞 膜 和 细 胞 间 的 紧 密 连 接 对 水 的 通 透 性 都 很 大 在 十 二 指 肠 和 空 肠 上 部, 113

水 分 由 肠 腔 进 入 血 液 的 量 和 水 分 由 血 液 进 入 肠 腔 的 量 都 很 大, 交 流 得 很 快, 因 此, 水 的 净 吸 收 量 较 小 在 回 肠, 离 开 肠 腔 的 液 体 比 进 入 的 多, 净 吸 收 的 水 分 较 大, 从 而 使 肠 内 容 物 的 容 积 大 大 减 少 7. 家 禽 消 化 与 吸 收 家 禽 的 消 化 器 官 包 括 喙 口 咽 食 管 嗉 囊 ( 食 管 扩 大 部 ) 腺 胃 肌 胃 小 肠 大 肠 泄 殖 腔 以 及 胰 腺 和 肝 脏 ( 图 5-20) 7.1 口 腔 内 消 化 家 禽 主 要 靠 视 觉 和 触 觉 寻 找 食 物, 用 喙 采 食 鸡 喙 为 锥 体 形, 便 于 喙 食 谷 粒 鸭 鹅 的 喙 扁 而 长, 边 喙 呈 锯 齿 互 相 嵌 合, 适 于 水 中 采 食 家 禽 没 有 牙 齿 采 食 后 不 经 咀 嚼, 借 舌 的 帮 助 很 快 咽 下 口 腔 壁 和 咽 壁 分 布 有 丰 富 的 唾 液 腺, 唾 液 腺 的 导 管 直 接 开 口 于 粘 膜, 主 要 分 泌 粘 液, 有 润 滑 食 物 的 作 用 成 年 母 鸡 一 昼 夜 分 泌 唾 液 7~25ml 唾 液 呈 弱 酸 性 反 应, 平 均 ph6.75, 含 有 少 量 淀 粉 酶 禽 类 吞 咽 食 物 主 要 靠 头 部 上 举, 在 食 物 的 重 力 和 反 射 活 动 作 用 下, 食 管 扩 大, 经 食 管 的 蠕 动 推 动 食 物 下 移 并 进 入 嗉 囊 或 食 管 的 扩 大 部 7.2 嗉 囊 内 消 化 嗉 囊 位 于 颈 部 和 胸 部 的 交 界 处 是 由 食 管 扩 大 而 形 成 的, 主 要 功 能 是 储 存 和 湿 润 食 物 鸡 的 嗉 囊 较 发 达, 鸭 鹅 没 有 真 正 的 嗉 囊, 仅 在 食 管 颈 段 形 成 一 纺 锤 形 扩 大 部 以 储 存 食 物 嗉 囊 壁 的 构 造 与 食 管 相 似, 粘 膜 内 有 丰 富 的 粘 液 腺 分 泌 粘 液, 使 饲 料 润 湿 和 软 化, 但 不 含 消 化 酶, 并 不 能 直 接 对 饲 料 起 化 学 分 解 作 用 嗉 囊 内 的 温 度 含 水 量 以 及 较 稳 定 的 ph 值 (ph6.0~ 70), 不 仅 为 唾 液 淀 粉 酶, 也 为 植 物 性 饲 料 本 身 所 含 的 酶 的 作 用 提 供 了 适 宜 的 环 境 鸽 在 育 雏 期 间 其 嗉 囊 腺 能 分 泌 一 种 特 殊 的 乳 状 液 叫 做 嗉 囊 乳 或 鸽 乳, 内 含 有 大 量 的 蛋 白 质 脂 肪 无 机 盐 淀 粉 酶 及 蔗 粉 酶, 用 以 哺 育 幼 鸽 嗉 囊 的 肌 层 由 外 纵 肌 层 和 内 环 肌 层 组 成 嗉 囊 的 运 动 主 要 有 两 种 形 式, 一 种 为 蠕 动, 始 于 食 管 扩 展 至 嗉 囊, 再 达 腺 胃 和 肌 胃, 常 成 群 出 现, 一 般 2~15 次 为 一 群, 每 群 间 隔 1~40min 另 一 种 为 排 空 运 动, 与 食 管 的 收 缩 相 配 合, 扩 展 至 整 个 嗉 囊 这 种 运 动 约 为 1~1.5min 一 次, 每 次 均 伴 有 嗉 囊 紧 张 度 的 增 高 嗉 囊 运 动 使 食 物 混 和 并 间 断 地 向 胃 内 排 入 嗉 囊 运 动 受 迷 走 神 经 和 交 感 神 经 支 配, 迷 走 神 经 兴 奋 使 嗉 囊 强 烈 收 缩, 食 物 排 放 加 快 嗉 囊 内 的 环 境 条 件 适 宜 于 微 生 物 的 栖 居 和 活 动 成 年 鸡 嗉 囊 的 微 生 物 区 系 中 乳 酸 菌 占 优 势, 能 对 饲 料 中 的 糖 类 进 行 初 步 发 酵 分 解, 产 生 有 机 酸 这 些 有 机 酸 一 部 分 可 经 嗉 囊 壁 吸 收, 大 部 分 随 食 物 下 行 至 消 化 道 后 段 再 被 吸 收 7.3 胃 内 消 化 7.3.1 腺 胃 内 消 化 禽 类 腺 胃 的 机 能 相 当 于 哺 乳 动 物 的 胃 底 部, 分 泌 含 盐 酸 和 胃 蛋 白 酶 的 胃 液 但 禽 类 腺 胃 没 有 壁 细 胞, 盐 酸 和 胃 蛋 白 酶 都 由 主 细 胞 所 分 泌 114

禽 类 的 胃 液 呈 连 续 性 分 泌, 分 泌 量 鸡 为 5-30ml/h, 饲 喂 可 引 起 分 泌 水 平 增 高, 饥 饿 则 使 其 降 低 按 每 公 斤 体 重 计, 胃 液 分 泌 量 和 盐 酸 的 浓 度 高 于 人 狗 大 鼠 猴 等, 胃 蛋 白 酶 的 产 量 也 较 哺 乳 动 物 高 胃 液 分 泌 受 神 经 反 射 和 体 液 因 素 的 调 节, 假 饲 引 起 胃 液 分 泌 增 加 饲 料 对 嗉 囊 和 胃 壁 的 机 械 刺 激 引 起 胃 液 分 泌 增 多 迷 走 神 经 使 胃 液 分 泌 量 和 胃 蛋 白 酶 含 量 增 加, 而 交 感 神 经 则 引 起 少 量 的 分 泌 促 胰 液 素 有 显 著 抑 制 胃 液 分 泌 的 作 用 腺 胃 虽 然 分 泌 胃 液, 但 因 为 容 积 小, 食 物 停 留 时 间 短, 它 所 分 泌 的 胃 液, 随 食 物 流 入 肌 胃 所 以 胃 液 的 消 化 作 用 主 要 在 肌 胃 内 进 行 7.3.2 肌 胃 消 化 肌 胃 由 坚 厚 的 平 滑 肌 构 成, 肌 胃 粘 膜 分 布 许 多 小 腺 体, 腺 体 所 分 泌 的 胶 样 分 泌 物 能 迅 速 硬 化, 形 式 一 层 坚 硬 的 角 质 膜, 并 具 有 粗 糙 的 摩 擦 面 肌 胃 主 要 机 能 是 靠 胃 壁 肌 肉 强 有 力 的 收 缩 磨 碎 来 自 嗉 囊 的 粗 硬 食 物, 起 机 械 性 消 化 作 用 另 外, 肌 胃 的 内 容 物 相 当 干 燥, 含 水 量 约 为 44.4%, 酸 碱 度 约 ph2~3.5, 适 于 胃 蛋 白 酶 对 饲 料 的 化 学 性 消 化 作 用 肌 胃 壁 的 周 期 性 收 缩 平 均 每 隔 20~30s 一 次, 饲 喂 时 及 饲 喂 后 半 小 时 内 收 缩 频 率 增 加 肌 胃 收 缩 时 内 压 很 高, 鸡 为 13~20kPa, 鸭 为 24kPa, 鹅 为 35~37kPa 禽 类 采 食 时 所 吞 食 的 砂 砾, 在 肌 胃 运 动 时 有 助 于 磨 碎 较 坚 硬 的 食 物 肌 胃 的 收 缩 受 迷 走 神 经 和 交 感 神 经 支 配, 迷 走 神 经 兴 奋 使 肌 胃 收 缩 增 强 交 感 神 经 兴 奋 可 抑 制 肌 胃 收 缩 7.4 小 肠 内 消 化 家 禽 的 小 肠 前 接 肌 胃, 后 连 盲 肠 小 肠 消 化 与 哺 乳 动 物 基 本 相 似 7.4.1 胰 液 的 分 泌 禽 类 胰 腺 分 泌 的 胰 液 经 胰 导 管 输 入 十 二 指 肠 纯 净 胰 液 的 性 状 组 成 以 及 消 化 酶 种 类 与 哺 乳 动 物 相 似 鸡 的 胰 液 呈 连 续 性 低 水 平 分 泌 饲 喂 后 急 剧 升 高, 持 续 9~10h, 然 后 逐 渐 下 降 至 原 先 水 平 促 胰 液 素 促 进 胰 腺 分 泌 大 量 含 碳 酸 氢 盐 丰 富 而 含 酶 较 少 的 稀 薄 胰 液, 而 血 管 活 性 肠 肽 (VIP) 的 作 用 更 强 促 胰 酶 素 促 使 浓 稠 胰 液 持 续 分 泌 7.4.2 胆 汁 的 分 泌 和 作 用 禽 类 的 肝 脏 连 续 不 断 地 分 泌 胆 汁 不 在 进 食 期 间, 肝 胆 汁 一 部 分 流 入 胆 囊 而 浓 缩, 另 有 少 量 直 接 经 肝 胆 管 流 入 小 肠 进 食 时 胆 囊 胆 汁 和 肝 胆 汁 输 入 小 肠 的 分 量 显 著 增 加, 持 续 3~4h 迷 走 神 经 参 与 家 禽 胆 汁 输 出 的 神 经 反 射 性 调 节 禽 类 的 胆 汁 呈 酸 性 ( 鸡 ph5.88 鸭 ph6.14), 含 有 淀 粉 酶 禽 类 胆 汁 中 所 含 胆 汁 酸 主 要 是 鹅 胆 酸 胆 酸 和 异 胆 酸, 而 缺 乏 哺 乳 动 物 胆 汁 中 普 遍 存 在 的 脱 氧 胆 酸 胆 色 素 主 要 是 胆 绿 素, 胆 红 素 很 少 ( 约 6%) 胆 色 素 随 粪 排 泄, 而 胆 盐 大 部 分 被 重 吸 收, 通 过 肠 肝 循 环 促 进 胆 汁 分 泌 7.4.3 肠 液 的 分 泌 作 用 禽 类 的 小 肠 粘 膜 分 布 有 肠 腺, 但 没 有 哺 乳 动 物 的 十 二 指 肠 腺 肠 腺 分 泌 弱 酸 性 至 弱 碱 性 的 肠 液, 其 中 含 有 蛋 白 酶 脂 肪 酶 淀 粉 酶 多 种 糖 酶 和 肠 激 酶 机 械 刺 激 和 促 胰 液 素 能 引 起 肠 液 分 泌 显 著 增 加 刺 激 迷 走 神 经 可 促 使 肠 液 变 稠, 但 对 分 泌 率 影 响 很 少 7.4.4 小 肠 运 动 禽 类 的 小 肠 有 典 型 的 蠕 动 和 分 节 运 动 逆 蠕 动 比 较 明 显, 食 糜 常 在 肠 内 前 后 移 动, 往 往 将 食 糜 由 肠 返 回 肌 胃 由 于 受 胃 液 流 入 的 影 响, 十 二 指 肠 内 容 物 常 呈 弱 酸 性 反 应 并 继 续 胃 液 的 消 化 作 用 食 糜 由 十 二 指 肠 移 送 入 空 肠 和 回 肠 后, 由 于 混 入 胰 液 胆 汁 及 肠 液, 对 各 种 营 养 物 质 进 行 比 较 全 面 而 强 烈 的 消 化 作 用 7.5 大 肠 内 消 化 禽 类 的 大 肠 有 两 条 盲 肠 和 一 条 短 的 直 肠 饲 料 经 小 肠 消 化 后, 一 部 分 可 入 盲 肠, 其 他 则 115

进 入 直 肠, 继 续 消 化 (1) 盲 肠 内 消 化 直 肠 的 逆 蠕 动 使 食 糜 进 入 盲 肠, 再 借 盲 肠 本 身 的 蠕 动, 食 糜 从 盲 肠 颈 部 向 顶 部 推 送 直 肠 逆 蠕 动 时, 回 盲 括 约 肌 紧 闭, 所 以 直 肠 内 容 物 不 会 逆 回 小 肠 盲 肠 消 化 主 要 是 将 饲 料 中 粗 纤 维 进 行 微 生 物 的 发 酵 分 解 鸡 对 饲 料 中 粗 纤 维 的 消 化 几 乎 全 部 是 在 盲 肠 内 被 消 化 的 对 于 以 吃 草 为 主 的 禽 类, 如 鹅, 盲 肠 消 化 尤 为 重 要 盲 肠 内 容 物 含 丰 富 的 营 养 分,pH6.5~7.5, 严 格 的 厌 氧 条 件, 食 糜 充 满 盲 肠 后 一 般 要 经 6~8h 才 排 出, 这 些 都 适 宜 于 微 生 物 的 生 长 繁 殖 ; 盲 肠 内 的 细 菌 数 超 过 10 9 /g 内 容 物, 其 中 主 要 是 严 格 厌 氧 的 革 兰 氏 阴 性 杆 菌 粗 纤 维 经 细 菌 发 酵 的 终 产 物 是 较 简 单 的 挥 发 性 脂 肪 酸, 总 含 量 约 占 内 容 物 的 0.2%~ 1.0% 或 100mmol/L 其 中 乙 酸 的 比 例 最 高 ( 约 61%), 丙 酸 次 之 (27%), 丁 酸 最 少 (1%), 还 有 少 量 较 高 级 的 脂 肪 酸 这 些 有 机 酸 可 在 盲 肠 内 被 吸 收, 进 入 肝 脏 内 代 谢 除 挥 发 性 脂 肪 酸 外, 还 产 生 CO2 和 CH4 等 气 体 在 盲 肠 内 细 菌 还 能 分 解 饲 料 中 的 蛋 白 质 和 氨 基 酸 产 生 氨 并 能 利 用 日 粮 中 的 非 蛋 白 质 含 氮 物 合 成 菌 体 蛋 白 质 还 能 合 成 维 生 素 B 族 和 维 生 素 K 等 (2) 直 肠 内 消 化 禽 类 的 直 肠 很 短, 食 糜 在 其 中 停 留 时 间 也 不 长, 因 此 消 化 作 用 不 重 要 主 要 是 吸 收 一 部 分 水 和 盐 类, 形 成 粪 便 后 排 入 泄 殖 腔, 与 尿 混 合 后 排 出 体 外 7.6 营 养 物 质 的 吸 收 家 禽 对 营 养 吸 收 与 哺 乳 动 物 并 无 多 大 区 别 主 要 通 过 小 肠 绒 毛 进 行 禽 类 的 小 肠 粘 膜 形 成 乙 字 形 横 皱 襞, 因 而 扩 大 了 食 糜 与 肠 壁 的 接 触 面, 延 长 食 糜 通 过 的 路 径, 使 吸 收 充 分 糖 类 主 要 以 单 糖, 蛋 白 质 主 要 以 氨 基 酸 在 小 肠 内 吸 收 进 入 血 液 脂 肪 一 般 需 分 解 为 脂 肪 酸 甘 油 或 甘 油 一 酯 甘 油 二 酯 被 吸 收 但 禽 类 肠 道 的 淋 巴 系 统 不 发 达, 绒 毛 中 没 有 中 央 乳 糜 管, 因 此 脂 肪 吸 收 不 通 过 淋 巴 途 径, 而 是 直 接 进 入 血 液 116

第 6 章 体 温 及 其 调 节 1. 体 温 高 等 动 物 机 体 都 具 有 一 定 温 度, 但 机 体 各 部 分 温 度 不 同 体 温 一 般 是 指 机 体 内 部 温 度 而 言, 它 是 机 体 在 代 谢 过 程 中 不 断 产 生 热 能 的 结 果 体 热 经 由 体 表 不 断 地 发 散 到 外 界 环 境 中, 体 温 恒 定 的 维 持 有 赖 于 机 体 产 热 过 程 和 散 热 过 程 的 平 衡 变 温 动 物 如 鱼 蛙 等 由 于 不 具 备 调 节 产 热 和 散 热 的 能 力, 其 体 温 随 环 境 的 变 化 而 变 化 动 物 进 化 到 鸟 类 和 哺 乳 类, 体 内 已 建 立 了 一 套 复 杂 的 体 温 调 节 机 构, 可 以 精 确 地 调 节 产 热 和 散 热 过 程, 能 维 持 着 体 温 的 平 衡 点 ( 如 37 ), 保 持 体 温 相 对 稳 定, 因 而 它 们 属 恒 温 动 物 体 内 具 有 一 定 温 度 是 由 于 代 谢 产 热 的 结 果, 反 过 来 机 体 的 正 常 新 陈 代 谢 又 要 求 在 一 定 的 温 度 条 件 下 进 行 因 为 高 等 动 物 体 内 各 种 生 物 化 学 反 应 与 温 度 高 低 有 密 切 关 系 酶 的 催 化 活 性 和 温 度 高 低 密 切 相 关 温 度 过 低, 酶 的 活 性 减 弱, 甚 至 完 全 失 活 ; 而 温 度 升 高, 酶 的 活 性 随 之 增 强, 生 物 化 学 反 应 加 速 故 在 适 当 的 范 围 内, 体 温 升 高 时, 代 谢 趋 于 旺 盛, 但 当 温 度 超 过 一 定 限 度 时, 由 于 蛋 白 质 性 质 发 生 改 变, 酶 活 性 反 而 下 降, 导 致 生 命 活 动 不 能 正 常 进 行 哺 乳 动 物 的 体 温 超 过 42 或 低 于 25, 将 引 起 代 谢 严 重 障 碍 甚 至 死 亡 所 以, 正 常 的 体 温 对 于 生 命 活 动 具 有 重 要 意 义, 也 是 机 体 健 康 状 况 的 重 要 指 标 2. 动 物 的 体 温 及 其 正 常 变 动 2.1 动 物 的 正 常 体 温 在 生 理 学 和 畜 牧 兽 医 实 践 中, 多 以 直 肠 温 度 代 表 体 温 机 体 各 部 份 温 度 不 完 全 相 同, 身 体 表 面 由 于 散 热 较 快, 其 温 度 比 深 部 组 织 和 内 脏 器 官 的 温 度 低 心 脏 肝 肾 温 度 较 高, 但 由 于 血 液 不 断 循 环, 可 将 热 量 从 较 高 部 位 带 到 全 身, 使 机 体 各 部 温 度 差 别 不 大 直 肠 温 度 接 近 机 体 深 部 温 度, 且 比 较 稳 定, 可 以 代 表 机 体 体 温 的 平 均 值 健 康 家 畜 的 直 肠 温 度 见 表 6-1 表 6-1 健 康 动 物 的 体 温 ( 直 肠 内 测 定 ) 动 物 体 温 动 物 体 温 马 37.5.-38.6 绵 羊 38.5-40.5 骡 38.0-39.0 山 羊 37.6-40.0 驴 37.0-38.0 猪 38.0-40.0 黄 牛 37.5-39.0 狗 37.0-39.0 水 牛 37.5-39.5 兔 38.5 39.5 乳 牛 38.0-39.3 猫 38.0-39.5 肉 牛 36.7-39.1 豚 鼠 37.8-39.5 犊 牛 38.5-39.5 大 白 鼠 38.5-39.5 牦 牛 37.0-39.7 小 白 鼠 37.0-39.0 117

2.2 体 温 的 生 理 波 动 在 生 理 情 况 下, 体 温 可 在 一 定 范 围 内 变 动 昼 夜 性 别 年 龄 肌 肉 活 动 机 体 代 谢 情 况 的 不 同, 都 可 使 体 温 产 生 一 定 差 异 (1) 体 温 的 昼 夜 波 动 在 白 天 活 动 的 动 物, 其 体 温 在 清 晨 时 最 低, 午 后 最 高, 一 天 内 温 差 可 达 1 左 右 如 牛 的 直 肠 温 度 下 午 比 清 晨 约 高 1.5 ; 放 牧 绵 羊 昼 夜 体 温 波 动 约 为 1 ; 驴 可 达 2 体 温 的 这 种 昼 夜 变 化, 是 自 然 界 光 线 温 度 等 因 素 周 期 性 变 化 对 机 体 代 谢 影 响 的 结 果 (2) 年 龄 新 生 幼 畜 代 谢 旺 盛, 体 温 都 比 成 畜 高 幼 畜 在 出 生 后 的 一 段 时 间 内 容 易 受 外 界 环 境 温 度 变 化 的 影 响 使 体 温 发 生 波 动, 说 明 体 温 调 节 能 力 还 比 较 弱, 不 能 有 效 地 使 体 温 恒 定 因 此, 对 幼 畜 要 加 强 护 理 和 保 温 (3) 性 别 雌 性 动 物 体 温 高 于 雄 性 母 畜 发 情 时 体 温 升 高, 排 卵 时 体 温 下 降 有 实 验 证 明, 给 兔 静 脉 注 射 孕 酮 后, 体 温 上 升 雌 性 动 物 的 体 温 随 性 周 期 变 动 的 现 象 可 能 同 性 激 素 的 周 期 性 分 泌 有 关, 其 中 孕 激 素 或 其 代 谢 产 物 可 能 是 导 致 体 温 上 升 的 因 素 (4) 肌 肉 活 动 肌 肉 活 动 时, 代 谢 增 强, 产 热 量 增 加, 从 而 导 致 体 温 上 升 例 如 马 在 奔 驰 时, 体 温 可 升 高 到 40-41, 当 马 不 处 于 奔 跑 时, 肌 肉 活 动 减 弱 后 体 温 逐 步 恢 复 到 正 常 水 平 此 外, 地 理 气 候 神 经 激 动 采 食 等 情 况 对 体 温 也 可 产 生 影 响 在 测 定 体 温 时, 对 以 上 所 述 的 因 素 应 予 注 意 3. 机 体 的 产 热 和 散 热 过 程 新 陈 代 谢 过 程 中, 不 断 地 产 生 热 量, 用 于 维 持 体 温, 同 时, 体 内 热 量 又 由 血 液 带 到 体 表, 通 过 辐 射 传 导 和 对 流 以 及 水 分 蒸 发 等 方 式 不 断 地 向 外 界 放 散, 产 热 量 和 散 热 量 取 得 平 衡, 体 温 就 可 维 持 在 一 定 水 平 可 见, 正 常 体 温 的 维 持, 有 赖 于 机 体 的 产 热 过 程 和 散 热 过 程 的 动 态 平 衡 3.1 产 热 过 程 机 体 所 有 组 织 器 官 均 处 在 各 种 物 质 的 合 成 和 分 解 代 谢 过 程 中, 因 而 都 能 产 生 热 量 但 它 们 的 产 热 量 有 所 不 同, 安 静 时 以 内 脏 产 生 热 量 最 多, 其 中 以 肝 脏 代 谢 最 为 旺 盛, 产 热 较 多 安 静 时 骨 骼 肌 产 热 量 可 占 全 身 总 产 热 量 的 20%, 运 动 或 使 役 时, 其 产 热 量 可 高 达 总 产 热 量 的 2/ 3 以 上, 成 为 产 热 的 主 要 器 官 草 食 家 畜 消 化 道 中 饲 料 由 于 微 生 物 的 发 酵 分 解 作 用 产 生 大 量 热 能, 是 这 类 动 物 体 热 的 重 要 来 源 产 热 多 少 还 受 环 境 温 度 的 影 响 低 温 时, 通 过 神 经 体 液 调 节 使 代 谢 加 强, 产 热 增 多 以 抵 御 寒 冷, 此 时 消 耗 饲 料 增 加, 如 果 环 境 温 度 过 低, 超 过 机 体 调 节 能 力, 体 温 就 会 下 降, 甚 至 冻 死 如 果 环 境 温 度 较 高, 体 内 代 谢 率 可 以 有 所 下 降, 但 绝 不 会 明 显 减 弱, 如 温 度 过 高, 机 体 代 谢 反 而 有 可 能 上 升, 再 加 上 散 热 不 良, 动 物 就 可 能 发 生 中 暑 118

3.2 散 热 过 程 机 体 的 主 要 散 热 器 官 是 皮 肤, 一 部 分 热 量 也 可 以 通 过 呼 吸 排 粪 和 排 尿 散 失 当 外 界 环 境 温 度 低 于 体 表 温 度 时, 可 通 过 皮 肤 以 辐 射 传 导 对 流 等 方 式 进 行 散 热 当 环 境 温 度 接 近 或 高 于 皮 肤 温 度 时, 则 只 能 以 蒸 发 方 式 散 热 所 以 皮 肤 是 机 体 热 量 散 失 的 重 要 途 径, 可 占 全 部 热 量 的 75%-85% 散 热 过 多 或 散 热 困 难 都 将 严 重 影 响 体 温 恒 定 1. 辐 射 (radiation) 散 热 温 度 较 高 的 物 体 发 射 红 外 线, 由 温 度 较 低 的 物 体 接 收, 体 热 以 红 外 线 的 形 式 传 给 外 界 温 度 较 低 物 体 辐 射 散 热 量 取 决 于 皮 肤 和 环 境 之 间 的 温 度 差 以 及 机 体 辐 射 面 积 等 因 素 当 皮 温 与 环 境 间 的 温 差 增 大 或 有 效 辐 射 面 积 增 加 时, 辐 射 散 热 增 多 环 境 温 度 较 低 时, 通 过 皮 肤 辐 射 放 散 的 热 量 可 占 总 散 热 的 70% 如 环 境 温 度 高 于 体 表 温 度 时, 机 体 不 但 不 能 通 过 辐 射 散 热, 而 且 还 要 接 收 辐 射 热 寒 冷 天 气 受 到 阳 光 照 射 或 靠 近 红 外 线 灯 及 其 它 热 源, 均 有 利 于 畜 体 保 温, 而 炎 热 季 节 的 烈 日 照 射, 可 能 使 体 温 升 高, 发 生 日 应 激 2. 对 流 (convection) 散 热 机 体 通 过 与 体 表 接 触 的 气 体 或 液 体 流 动 来 交 换 和 散 发 热 量 的 方 式, 称 为 对 流 散 热 动 物 体 周 围 有 一 层 同 体 表 接 触 的 空 气 层, 当 空 气 层 温 度 较 体 温 时 低 时, 则 体 热 可 传 给 这 一 层 空 气 热 空 气 趋 于 向 上 流, 温 度 较 低 的 空 气 就 流 来 填 补, 这 样, 体 热 即 可 向 外 界 放 散 对 流 散 热 多 少 受 体 表 和 空 气 之 间 温 差 的 影 响, 即 空 气 越 冷, 对 流 越 强, 带 走 的 热 量 就 越 多 另 外 就 是 风 速 的 影 响 因 此, 在 实 际 工 作 中, 冬 季 应 减 少 畜 舍 空 气 的 对 流, 夏 日 则 应 加 强 通 风 3. 传 导 (conduction) 散 热 是 指 机 体 的 热 量 直 接 传 给 同 它 接 触 的 较 冷 物 体 的 一 种 散 热 方 式 机 体 深 部 的 热 量 主 要 由 血 液 流 动 将 其 带 到 皮 肤, 再 由 皮 肤 直 接 传 给 和 它 相 接 触 的 物 体 由 于 动 物 平 时 躺 卧 在 冷 凉 地 面 上 的 时 间 不 多, 传 导 不 是 热 量 丢 失 的 主 要 形 式 但 在 某 些 情 况 下, 可 因 传 导 而 散 失 大 量 热 能, 使 体 温 降 低 如 长 时 间 躺 卧 在 湿 冷 的 地 板 上 ; 保 定 在 金 属 手 术 台 上 的 麻 醉 动 物 ; 新 生 仔 猪 可 因 卧 在 水 泥 地 面 上 而 散 失 大 量 热 能 4. 蒸 发 (evaporation) 散 热 水 分 蒸 发 是 吸 热 过 程, 蒸 发 1g 水 可 带 走 2 43KJ(0 58kcal) 热, 所 以 体 表 水 分 蒸 发 是 一 种 很 有 效 的 散 热 途 径 在 通 常 的 温 度 和 湿 度 条 件 下, 安 静 的 哺 乳 动 物 约 有 25% 的 热 量 是 由 皮 肤 和 呼 吸 道 通 过 水 分 蒸 发 而 散 失 此 时, 机 体 的 水 分 可 透 过 皮 肤 角 质 层 以 及 呼 吸 道 粘 膜 不 断 蒸 发 带 走 热 量, 这 种 形 式 散 热 和 体 温 调 节 关 系 不 大, 即 不 管 环 境 温 度 高 低, 体 表 总 是 要 蒸 发 水 分 的 呼 出 气 中 水 蒸 气 可 达 饱 和 状 态, 说 明 呼 吸 也 可 散 失 大 量 体 热 在 气 温 接 近 或 超 过 体 温 时, 汗 腺 分 泌 加 强, 此 时, 体 表 蒸 发 的 水 分 主 要 来 自 汗 液, 蒸 发 散 热 成 为 唯 一 有 效 的 散 热 方 式, 因 为 这 种 情 况 下, 辐 射 传 导 和 对 流 方 式 的 热 交 换 已 基 本 停 止 出 汗 对 调 节 散 热 的 重 要 性 有 明 显 的 畜 种 差 异, 马 属 动 物 大 量 出 汗, 其 汗 腺 受 交 感 肾 上 腺 素 能 纤 维 支 配 ; 牛 有 中 等 程 度 的 出 汗 能 力 ; 绵 羊 可 以 发 汗, 但 热 喘 呼 吸 是 主 要 的 散 热 方 式 ; 狗 几 乎 全 部 依 靠 热 喘 呼 吸 散 热 ; 而 啮 齿 动 物 既 不 热 喘 呼 吸 也 不 发 汗, 它 们 向 毛 上 吐 抹 唾 液 或 水 来 蒸 发 散 热 热 喘 呼 吸 是 指 呼 吸 频 率 升 高 到 200-400 次 /min 的 张 口 呼 吸, 是 炎 热 条 件 下 增 加 蒸 发 散 热 的 一 种 形 式, 狗 尤 其 突 出, 此 时 呼 吸 深 度 减 小, 因 而 潮 气 量 减 少, 气 体 在 无 效 腔 中 快 速 流 动, 唾 液 分 泌 有 明 显 增 加, 所 以 热 喘 呼 吸 时, 不 会 发 生 通 气 过 度 和 呼 吸 性 碱 中 毒 4. 体 温 恒 定 的 调 节 恒 温 动 物 能 够 在 环 境 温 度 变 化 的 情 况 下 保 持 相 对 恒 定, 这 是 因 为 机 体 内 存 在 有 调 节 体 温 119

的 自 动 控 制 系 统, 其 主 要 部 份 是 下 丘 脑 的 体 温 调 节 中 枢, 它 可 调 节 机 体 的 产 热 过 程 和 散 热 过 程, 从 而 维 持 体 温 于 一 定 水 平 4.1 神 经 调 节 4.1.1 温 度 感 受 器 对 温 度 敏 感 的 感 受 器 称 为 温 度 感 受 器 机 体 的 许 多 部 位 存 在 有 温 度 感 受 器, 全 身 皮 肤 某 些 粘 膜 及 腹 腔 内 脏 等 处 有 温 度 感 受 器 分 布, 它 们 能 够 感 受 体 表 和 机 体 深 部 的 温 度 变 化, 产 生 神 经 信 息, 向 中 枢 传 输 信 号 根 据 功 能 不 同, 可 分 为 热 感 受 器 和 冷 感 受 器 两 种 在 动 物 ( 狗 猫 猴 ) 实 验 中 看 到, 冷 感 受 器 在 皮 肤 温 度 低 于 30 时 开 始 发 放 冲 动,27 时, 发 放 冲 动 频 率 最 高 热 感 受 器 在 超 过 30 时 开 始 发 放 冲 动, 皮 温 为 47 时 频 率 最 高, 但 是 当 皮 肤 温 度 偏 离 这 两 种 温 度 值 时, 两 种 感 受 器 发 放 冲 动 的 频 率 均 相 应 下 降 动 物 实 验 还 发 现, 在 脊 髓 延 髓 脑 干 网 状 结 构 以 及 下 丘 脑 等 部 位 存 在 有 对 温 度 变 化 敏 感 的 神 经 元, 统 称 为 中 枢 性 温 度 感 受 器 其 中 能 对 温 度 上 升 敏 感 表 现 为 发 放 冲 动 频 率 增 加 的 称 为 热 敏 感 神 经 元 (warm-sensitive neuron), 而 对 温 度 下 降 发 放 冲 动 频 率 增 加 的 称 为 冷 敏 感 神 经 元 (cold-sensitive neuron) 两 种 神 经 元 在 视 前 区 - 下 丘 脑 前 部 (preoptic anterior hypothalamus,po/ah) 区 域 数 量 最 多, 其 中 20%-40% 是 热 敏 感 神 经 元,5%-20% 是 冷 敏 感 神 经 元 在 脊 髓 延 脑 脑 干 网 状 结 构 以 及 皮 肤, 内 脏 中 的 温 度 变 化 的 传 入 信 息 主 要 向 PO/AH 传 送 4.1.2 体 温 调 节 中 枢 对 恒 温 动 物 脑 的 分 段 切 除 的 实 验 证 明, 调 节 体 温 的 基 本 中 枢 在 下 丘 脑 如 切 除 大 脑 皮 层 及 部 分 皮 层 下 结 构 后, 只 要 保 持 丘 脑 及 其 以 下 的 神 经 结 构 完 整, 这 种 动 物 的 体 温 就 能 够 在 冷 环 境 中 保 持 恒 定, 即 仍 具 有 维 持 体 温 恒 定 的 能 力 如 进 一 步 破 坏 下 丘 脑, 直 肠 温 度 就 迅 速 下 降, 以 上 实 验 说 明, 调 节 体 温 的 基 本 中 枢 在 下 丘 脑 下 丘 脑 体 温 调 节 中 枢 的 确 切 位 置 尚 不 完 全 清 楚 目 前 的 倾 向 认 为, 下 丘 脑 的 PO/AH 是 体 温 调 节 的 中 心 部 位, 体 内 其 它 部 位 的 温 度 监 测 装 置, 如 外 周 温 度 感 受 器 或 脊 髓 延 脑 中 温 度 敏 感 神 经 元 的 信 息 均 汇 聚 于 PO/AH, 并 在 这 里 进 行 信 息 的 综 合 处 理, 然 后, 通 过 多 种 传 出 途 径, 将 中 枢 的 指 令 性 信 息 下 达 到 产 热 和 散 热 器 官, 调 节 产 热 和 散 热 比 例, 使 体 温 保 持 相 对 稳 定 4.1.3 体 温 调 定 点 (set point) 学 说 所 谓 调 定 点 通 常 是 指 工 程 上 或 仪 器 中 的 恒 温 调 节 控 制 点, 把 这 个 装 置 上 的 控 制 旋 钮 定 在 某 一 温 度, 如 37, 则 可 使 该 系 统 中 的 温 度 稳 定 在 37 生 理 学 中, 温 度 调 定 点 学 说 认 为, 体 温 的 调 节 类 似 恒 温 器 的 调 节 PO/AH 中 的 热 敏 感 神 经 元 可 能 在 体 温 调 节 中, 起 着 调 定 点 的 作 用, 它 们 类 似 于 仪 器 的 恒 温 调 节 装 置, 可 控 制 体 温 于 一 定 水 平 热 敏 感 神 经 元 对 温 度 的 感 受 有 一 定 的 阈 值, 这 个 阈 值 就 是 体 温 的 稳 定 点 当 体 内 温 度 超 过 阈 值 时 ( 37 ), 热 敏 感 神 经 元 兴 奋, 发 放 冲 动 的 频 率 增 加, 促 使 散 热 活 动 加 强 当 体 内 温 度 低 于 阈 值 时, 发 生 与 上 述 相 反 的 变 化, 于 是 产 热 增 加, 如 骨 骼 肌 紧 张 性 增 加, 皮 肤 血 管 收 缩, 结 果 体 温 回 升 4.2 体 液 调 节 由 于 机 体 的 代 谢 强 度 和 产 热 量 受 到 体 内 一 些 激 素 的 影 响, 所 以 一 些 内 分 泌 腺 其 分 泌 的 激 素 和 体 温 调 节 有 密 切 关 系 4.2.1 甲 状 腺 激 素 由 甲 状 腺 分 泌 的 甲 状 腺 激 素 能 加 速 细 胞 内 的 氧 化 过 程, 促 进 分 解 代 谢, 产 热 量 增 加 当 动 物 长 时 间 处 在 寒 冷 环 境 中, 散 热 增 加, 需 要 缓 慢 而 持 久 地 加 强 产 热, 这 时, 通 过 神 经 体 液 调 节, 甲 状 腺 激 素 分 泌 增 加, 于 是 代 谢 率 提 高, 以 适 应 低 温 环 境 120

4.2.2 肾 上 腺 素 是 肾 上 腺 髓 质 分 泌 的 胺 类 激 素, 其 主 要 作 用 为 促 进 糖 和 脂 肪 的 分 解 代 谢, 促 使 产 热 增 加 动 物 突 然 进 入 冷 环 境 时 由 于 寒 冷 刺 激, 通 过 交 感 神 经, 促 使 肾 上 腺 髓 质 分 泌 释 放 肾 上 腺 素, 进 而 使 细 胞 产 热 增 加 这 种 反 应 迅 速, 但 作 用 持 续 时 间 短, 主 要 是 使 动 物 应 付 环 境 温 度 的 急 剧 变 化, 保 持 体 温 恒 定 4.3 机 体 对 冷 或 热 的 体 温 调 节 过 程 机 体 体 温 能 维 持 相 对 恒 定 状 态, 这 是 内 环 境 保 持 稳 定 的 一 种 表 现 当 体 内 外 温 度 发 生 变 化 时, 有 可 能 使 体 温 升 降, 这 时, 机 体 通 过 温 度 调 节 系 统, 发 出 控 制 信 息 调 节 产 热 和 散 热 过 程, 以 维 持 体 温 的 相 对 恒 定 4.3.1 散 热 的 调 节 反 应 (1) 循 环 系 统 的 调 节 反 应 : 通 过 辐 射 传 导 和 对 流 等 物 理 散 热 机 制 所 散 失 热 量 的 多 少, 取 决 于 皮 肤 和 环 境 之 间 的 温 度 差, 而 皮 肤 温 度 则 为 皮 肤 血 流 量 所 控 制 机 体 的 体 温 调 节 机 构 通 过 交 感 神 经 系 统 控 制 着 皮 肤 血 管 的 口 径, 增 减 皮 肤 血 流 量 以 改 变 皮 肤 温 度 寒 冷 时, 体 温 调 节 中 枢 经 交 感 神 经 的 传 出 信 息 增 加, 使 皮 肤 血 管 收 缩, 皮 肤 血 流 量 减 少, 皮 温 降 低, 皮 肤 和 环 境 之 间 温 差 减 小, 于 是 传 导 对 流 辐 射 散 热 均 减 少 与 此 同 时, 由 于 四 肢 深 部 的 静 脉 和 动 脉 是 相 伴 而 行 的, 这 样 的 解 剖 关 系 相 当 于 一 个 热 量 逆 流 交 换 结 构 回 流 的 静 脉 血 温 度 较 低, 而 动 脉 血 温 度 高, 两 者 之 间 由 于 存 在 温 度 差 而 进 行 热 量 交 换 逆 流 交 换 的 结 果, 动 脉 血 带 到 末 稍 的 热 量, 有 一 部 份 又 被 带 回 机 体 深 部, 由 于 皮 肤 血 管 收 缩, 血 液 转 向 深 部 动 脉 周 围 的 静 脉 回 流, 使 这 种 逆 流 热 交 换 效 率 更 高 (2) 汗 腺 分 泌 汗 腺 受 交 感 神 经 支 配, 节 后 纤 维 末 稍 释 放 乙 酰 胆 碱 ( 马 为 去 甲 肾 上 腺 激 素 ) 控 制 汗 腺 活 动 的 神 经 中 枢 在 下 丘 脑, 它 可 能 位 于 体 温 调 节 中 枢 之 中 或 其 近 旁 用 猫 所 作 实 验 的 结 果 提 示, 下 丘 脑 前 部 有 发 汗 促 进 中 枢, 下 丘 脑 后 部 存 在 发 汗 抑 制 中 枢 寒 冷 时, 沿 交 感 神 经 传 向 汗 腺 的 冲 动 减 少, 汗 腺 分 泌 活 动 减 弱 或 停 止, 蒸 发 散 热 相 应 减 弱 4.3.2 产 热 的 调 节 反 应 机 体 处 于 寒 冷 环 境 中 时, 散 热 量 显 著 增 多, 此 时 机 体 便 增 加 产 热 以 维 持 体 温 动 物 在 寒 冷 环 境 中 主 要 依 靠 寒 颤 (shivering) 来 增 加 产 热 量 寒 颤 之 前, 先 出 现 肌 紧 张 增 强, 如 果 寒 冷 刺 激 持 续 作 用, 便 在 肌 紧 张 的 基 础 上 出 现 肌 肉 寒 颤, 产 热 量 大 大 增 加, 这 样 就 维 持 了 寒 冷 环 境 下 的 体 热 平 衡 引 起 寒 颤 的 指 令 信 息 是 由 下 丘 脑 发 出 的, 促 使 骨 骼 肌 发 生 不 随 意 的 节 律 性 收 缩, 表 现 为 一 系 列 频 率 的 肌 肉 震 颤, 此 时 屈 肌 和 伸 肌 同 时 收 缩, 基 本 上 不 做 外 功, 产 热 量 增 高 寒 冷 时 代 谢 率 升 高 与 作 用 于 机 体 代 谢 的 几 种 激 素 有 密 切 关 系 寒 冷 刺 激 作 用 于 机 体, 可 以 通 过 中 枢 神 经 系 统 和 垂 体, 使 甲 状 腺 激 素 分 泌 增 加, 代 谢 率 增 加 达 20%-30% 经 交 感 神 经 传 出 的 冲 动, 使 肾 上 腺 髓 质 分 泌 肾 上 腺 素 以 及 去 甲 肾 上 腺 素 增 多, 对 代 谢 也 有 促 进 作 用 动 物 还 存 在 有 行 为 性 体 温 调 节 (behavioral thermoregulation) 如 寒 冷 时 采 取 卷 缩 姿 势 或 集 堆 以 减 少 散 热 面 积, 仔 猪 和 小 鸡 主 动 趋 向 热 源 若 长 期 处 于 寒 冷 环 境 中, 则 被 毛 生 长 加 厚, 皮 下 脂 肪 蓄 积, 从 而 增 加 体 表 的 绝 热 作 用 当 体 内 外 环 境 温 度 升 高 时, 经 外 周 温 度 感 受 器 和 中 枢 温 度 感 受 器, 将 信 息 传 入 到 体 温 调 节 中 枢, 经 过 整 合, 信 息 通 过 不 同 途 径 传 出, 引 起 皮 肤 血 管 舒 张 汗 腺 分 泌 骨 骼 肌 紧 张 度 下 降 等 反 应 许 多 动 物 在 高 温 环 境 中 还 出 现 热 喘 呼 吸, 这 些 都 是 加 强 散 热 和 减 少 产 热 的 体 温 调 节 过 程 关 于 体 温 调 节 中 枢 的 神 经 递 质,60 年 代 曾 用 狗 猫 和 猴 进 行 研 究 用 5- 羟 色 胺 微 量 注 入 下 丘 脑, 引 起 动 物 产 热 量 增 加, 体 温 上 升, 同 时 伴 有 血 管 收 缩 反 应 和 寒 颤 而 用 去 甲 肾 上 腺 素, 则 使 动 物 散 热 增 加, 体 温 降 低 0.5-2.5, 同 时 伴 有 外 周 血 管 舒 张 根 据 这 类 121

实 验, 有 人 提 出 了 体 温 调 节 的 单 胺 学 说 此 学 说 认 为 5- 羟 色 胺 和 去 甲 肾 上 腺 素 这 两 种 物 质 在 量 上 的 平 衡 可 保 持 体 温 恒 定 5. 外 界 温 度 对 动 物 体 温 的 影 响 动 物 的 体 温 调 节 机 能 虽 然 很 完 善, 但 这 种 能 力 毕 竟 有 一 定 的 限 度, 如 果 环 境 温 度 变 化 超 过 了 它 们 的 调 节 能 力, 体 温 就 难 以 维 持 恒 定, 甚 至 冻 死 或 热 死 5.1 等 热 范 围 机 体 的 代 谢 强 度 常 随 环 境 温 度 变 化 而 改 变, 环 境 温 度 低, 代 谢 加 强 ; 外 界 温 度 高, 代 谢 率 可 以 适 当 下 降 因 此, 适 当 的 环 境 温 度, 能 使 动 物 的 代 谢 强 度 和 产 热 量 保 持 在 生 理 的 最 低 水 平, 且 体 温 仍 能 维 持 恒 定, 这 种 环 境 温 度 称 为 动 物 的 等 热 范 围 或 代 谢 稳 定 区 从 畜 牧 业 生 产 来 看 环 境 温 度 在 等 热 范 围 内 饲 养 家 畜 最 为 适 宜, 在 经 济 上 也 最 为 有 利 因 为 过 低 的 气 温, 动 物 产 热 增 加, 消 耗 饲 料 也 将 增 加 过 高 的 气 温 会 降 低 动 物 的 生 产 性 能 各 种 动 物 的 等 热 范 围 如 表 6-2 所 示 表 6-2 各 种 动 物 的 等 热 范 围 ( ) 动 物 种 类 等 热 范 围 动 物 种 类 等 热 范 围 牛 10-15 豚 鼠 25 猪 20-23 大 鼠 29-31 羊 10-20 兔 15-25 狗 15-25 鸡 16-26 等 热 范 围 的 温 度 比 体 温 低, 并 视 动 物 种 别 品 种 年 龄 和 饲 养 管 理 条 件 而 不 同 等 热 范 围 的 低 限 温 度 叫 临 界 温 度 耐 寒 家 畜 ( 如 牛 羊 ), 临 界 温 度 较 低 动 物 密 集 的 被 毛 和 厚 实 的 皮 下 脂 肪 都 能 降 低 临 界 温 度 从 年 龄 来 看, 幼 畜 的 临 界 温 度 高 于 成 年 家 畜, 这 不 仅 是 由 于 幼 畜 的 皮 肤 较 薄, 体 重 与 体 表 面 积 的 比 例 较 大, 散 热 较 易, 还 由 于 幼 畜 以 食 乳 为 主, 产 热 较 少 的 缘 故 在 等 热 范 围 内, 动 物 不 需 要 增 强 产 热 或 散 热 过 程, 即 能 维 持 正 常 体 温 当 环 境 温 度 低 于 等 热 范 围 时, 动 物 将 增 强 代 谢, 产 热 增 加, 以 维 持 体 温 反 之, 环 境 温 度 高 于 等 热 范 围 时, 动 物 将 增 强 散 热, 如 体 表 血 管 舒 张, 汗 腺 分 泌, 以 防 体 温 上 升 5.2 家 畜 的 耐 热 性 能 家 畜 对 高 热 环 境 的 适 应 能 力 是 很 有 限 的, 不 同 畜 种 对 炎 热 的 适 应 能 力 不 同 骆 驼 的 耐 热 能 力 最 强, 在 供 给 充 足 的 饮 水 情 况 下, 可 长 期 耐 受 炎 热 而 干 燥 的 环 境, 它 对 高 温 的 主 要 调 节 方 式 是 加 强 体 表 的 蒸 发 散 热 绵 羊 有 较 好 的 耐 热 能 力 对 高 温 的 体 温 调 节 方 式 主 要 是 喘 息, 出 汗 也 有 一 定 的 作 用 气 温 在 32 时, 其 直 肠 温 度 开 始 升 高, 当 达 到 41 时, 出 现 喘 息 外 界 温 度 高 达 43 而 相 对 湿 度 不 超 过 65% 时, 绵 羊 一 般 可 耐 受 几 个 小 时 荷 兰 乳 牛 在 气 温 为 21 时, 直 肠 温 度 开 始 升 高 气 温 继 续 上 升 时, 进 食 量 减 少, 甲 状 腺 活 动 减 弱, 产 奶 量 下 降 气 温 达 40 时, 直 肠 温 度 可 升 高 到 42, 此 时 食 欲 废 绝, 产 奶 停 止 122

猪 对 高 温 的 耐 受 能 力 也 较 差 气 温 为 30-32 时, 成 年 猪 直 肠 温 度 开 始 升 高, 在 相 对 湿 度 超 过 65% 的 35 环 境 中, 猪 就 不 能 长 时 间 耐 受 直 肠 温 度 升 高 到 41 是 猪 的 致 死 临 界 点, 容 易 发 生 虚 脱 由 于 猪 耐 热 能 力 弱, 尤 其 仔 猪 耐 热 能 力 则 更 弱, 夏 季 应 注 意 采 取 降 温 措 施, 人 工 协 助 猪 体 散 热 此 外 还 要 避 免 长 途 驱 赶 马 汗 腺 发 达, 皮 肤 较 薄, 耐 热 能 力 较 强 气 温 在 30-32 时, 呼 吸 次 数 增 加, 但 不 出 现 喘 息, 调 节 方 式 主 要 是 出 汗 5.3 家 畜 的 抗 寒 性 能 家 畜 的 抗 寒 能 力 比 耐 热 能 力 大 得 多 例 如 气 温 接 近 体 温 时 (35-40 ), 大 多 数 家 畜 都 不 能 长 时 间 耐 受, 但 气 温 比 体 温 低 20-30, 甚 至 更 低 时, 一 般 都 能 维 持 体 温 于 正 常 水 平 牛 马 和 绵 羊 在 气 温 降 到 -18 时, 都 能 有 效 地 调 节 体 温 在 -15 环 境 中, 荷 兰 乳 牛 仍 能 维 持 正 常 产 奶 量 猪 的 抗 寒 能 力 比 其 它 家 畜 低 得 多, 成 年 猪 在 0 环 境 中 一 般 不 能 持 久 地 维 持 体 温 一 日 龄 猪 在 1 环 境 中 停 留 2h 就 将 陷 入 昏 睡 状 态 5.4 家 畜 对 高 温 和 低 温 的 适 应 家 畜 较 长 期 地 处 于 寒 冷 或 炎 热 环 境 中, 或 一 年 中 季 节 性 温 差 变 化, 或 由 寒 带 ( 或 热 带 ) 地 区 迁 入 热 带 ( 或 寒 带 ) 地 区 时, 初 期 可 通 过 各 种 体 温 调 节 机 制 保 持 体 温 恒 定, 随 后 则 发 生 不 同 程 度 的 适 应 现 象 适 应 可 分 为 三 类 (1) 惯 习 (acclimation) 动 物 短 期 ( 通 常 数 月 ) 生 活 在 超 常 环 境 温 度 ( 寒 冷 或 炎 热 ) 中 所 发 生 的 适 应 性 反 应 主 要 表 现 为 酶 活 性 和 代 谢 率 的 变 化, 使 产 热 过 程 适 应 已 变 化 的 温 度 环 境 其 他 表 现 则 由 于 环 境 温 度 因 素 的 重 复 刺 激 使 生 理 反 应 逐 渐 减 弱, 从 而 使 习 惯 的 动 物 能 在 此 温 度 环 境 中 保 持 正 常 体 温 (2) 风 土 驯 化 (acclimatization) 随 着 季 节 性 变 化 机 体 发 生 的 对 环 境 温 度 的 适 应 表 现 为 被 毛 厚 度 和 血 管 收 缩 性 发 生 变 化 等, 以 增 强 机 体 对 外 界 温 度 的 适 应 能 力 如 在 夏 季 到 冬 季 的 过 程 中, 动 物 的 新 陈 代 谢 并 没 有 增 高, 有 的 反 而 降 低, 但 被 毛 增 厚, 皮 肤 血 管 的 收 缩 性 改 善, 增 强 了 机 体 的 保 温 性 能, 所 以 在 冬 季 仍 能 保 持 体 温 的 恒 定 (3) 气 温 适 应 (climatic adaptation) 经 过 几 个 自 然 选 择 和 人 工 选 择, 动 物 的 遗 传 性 发 生 了 变 化, 不 仅 本 身 对 当 地 的 温 度 环 境 表 现 了 良 好 的 适 应, 而 且 能 传 给 后 代, 成 为 该 种 品 种 的 特 点 如 寒 带 品 种 的 动 物 有 较 厚 的 被 毛 和 皮 下 脂 肪 层, 保 持 效 率 高, 在 较 冷 的 条 件 下 无 需 代 谢 增 高, 体 温 也 能 保 持 正 常 水 平 并 很 好 地 生 存 123

第 7 章 泌 尿 泌 尿 包 括 尿 生 成 (urine formation) 和 排 尿 (micturition,urination,uresis) 两 个 相 互 联 系 协 调 统 一 的 活 动 过 程 尿 生 成 在 肾 脏 内 进 行 肾 脏 通 过 尿 的 生 成, 完 成 排 除 机 体 的 大 部 分 代 谢 终 产 物 多 余 物 质 和 进 入 机 体 的 异 物 ; 调 节 机 体 的 水 平 衡 电 解 质 平 衡 和 酸 碱 平 衡 等 主 要 生 理 功 能 因 此, 尿 生 成 对 维 持 机 体 内 环 境 的 相 对 稳 定 具 有 十 分 重 要 的 作 用 此 外, 肾 脏 还 可 产 生 一 些 生 物 活 性 物 质, 包 括 肾 素 促 红 细 胞 生 成 素 1,25- 二 羟 维 生 素 D3 (1,25-(OH)2Vit D3) 以 及 前 列 腺 素 (PG) 等 肾 脏 中 尿 的 生 成 是 连 续 不 断 的, 生 成 的 尿 液 经 输 尿 管 输 入 膀 胱 内 暂 时 贮 存 当 膀 胱 内 贮 存 的 尿 液 逐 渐 增 多, 使 其 内 压 升 高 到 一 定 程 度 时, 即 可 产 生 反 射 性 排 尿, 把 贮 存 的 尿 液 经 尿 道 排 出 体 外, 因 此, 生 理 性 排 尿 是 呈 间 歇 性 的 1 尿 的 理 化 性 质 及 其 成 分 尿 是 肾 脏 生 理 活 动 的 产 物, 其 理 化 性 质 和 成 分 反 映 着 机 体 内 代 谢 活 动 的 变 化 和 肾 脏 生 理 活 动 的 状 态 一 般 而 言, 机 体 内 代 谢 活 动 和 肾 脏 生 理 活 动 正 常 时, 尿 的 理 化 性 质 和 成 分 是 相 对 稳 定 的 如 果 机 体 内 的 代 谢 活 动 或 肾 脏 活 动 发 生 异 常, 其 尿 的 理 化 性 质 和 成 分 也 必 然 会 出 现 相 应 的 异 常 性 变 化 因 此, 尿 液 的 检 验 和 分 析 在 临 床 诊 断 及 动 物 代 谢 试 验 中 较 为 常 用 1.1 尿 的 理 化 性 质 健 康 动 物 的 尿 液 多 呈 淡 黄 或 黄 色 透 明 状, 但 马 骡 和 驴 的 尿 液 因 含 有 大 量 的 碳 酸 钙 和 粘 液, 故 常 呈 现 粘 性 而 较 混 浊 尿 液 的 比 重 一 般 与 尿 中 固 形 物 的 含 量 成 正 比, 此 外, 还 与 排 尿 量 有 关 尿 液 的 渗 透 压 常 呈 高 渗, 仅 在 动 物 大 量 饮 用 清 水 后 较 短 时 间 内 排 出 低 渗 尿 ( 见 尿 的 浓 缩 和 稀 释 ) 一 般 而 言, 肉 食 性 动 物 尿 呈 酸 性, 因 为 肉 食 中 蛋 白 质 的 含 量 高, 在 动 物 体 内 代 谢 可 产 生 较 多 的 硫 酸 根 ; 草 食 动 物 的 尿 呈 碱 性, 因 为 植 物 性 饲 料 中 含 有 大 量 的 柠 檬 酸 有 机 酸 醋 酸 等 的 钾 盐, 这 些 钾 盐 在 体 内 氧 化 时, 生 成 碳 酸 氢 钾 随 尿 排 出 ; 杂 食 动 物 尿 的 酸 碱 度 则 主 要 取 决 于 其 所 摄 取 食 物 的 性 质 健 康 动 物 尿 的 理 化 性 质, 常 随 动 物 的 生 理 状 态 食 物 及 饮 水 的 性 质 和 数 量 外 界 气 温 变 化 等 因 素 的 影 响, 可 出 现 一 定 生 理 范 围 内 的 变 化 ( 表 7-1) 表 7-1 健 康 动 物 尿 的 理 化 性 质 动 物 尿 量 渗 透 压 比 重 ml/kgbw/d (mosm) ph 值 颜 色 透 明 度 马 牛 山 羊 绵 羊 猪 狗 3.0~18.0 17.0~45.0 7.0~40.0 10.0~40.0 5.0~30.0 20.0~100.0 1.020~1.050 1.025~1.045 1.015~1.062 1.015~1.045 1.010~1.050 1.015~1.050 800~2000 1000~1800 600~2480 600~1800 400~2000 600~2000 7.80~8.30 7.60~8.40 7.50~8.80 7.50~8.80 6.25~7.55 6.00~7.00 黄 白 色 草 黄 色 草 黄 色 草 黄 色 淡 黄 黄 色 混 浊 有 粘 性 稀 薄 透 明 稀 薄 透 明 稀 薄 透 明 稀 薄 透 明 稀 薄 透 明 124

1.2 尿 的 成 分 尿 的 化 学 成 分 常 随 动 物 所 摄 取 的 食 物 性 质 和 机 体 代 谢 状 况 的 不 同 而 改 变 在 正 常 情 况 下, 尿 中 的 水 分 约 占 96%~97%; 固 形 物 约 占 3%~4% 固 形 物 中 包 括 有 机 物 和 无 机 物, 其 中 多 是 机 体 内 的 代 谢 终 产 物 有 机 物 中 有 尿 素 尿 囊 素 尿 酸 肌 酸 肌 酸 酐 马 尿 酸 草 酸 尿 胆 素 葡 萄 糖 醛 酸 酯 某 些 激 素 和 酶 等 无 机 物 主 要 有 钾 钠 钙 铵 等 的 氯 化 物 硫 酸 盐 磷 酸 盐 和 碳 酸 盐 类 2 尿 生 成 2.1 肾 脏 的 结 构 特 点 2.1.1 肾 单 位 和 集 合 管 肾 单 位 (nephron) 是 肾 脏 的 基 本 功 能 单 位, 其 与 集 合 管 共 同 完 成 尿 的 生 成 过 程 肾 单 位 的 数 目 因 动 物 种 类 的 不 同 而 异, 猪 的 两 侧 肾 脏 大 约 有 220 万 个 肾 单 位 ; 牛 的 大 约 有 800 万 个 肾 单 位 ; 狗 约 80 万 个 ; 猫 40 万 个 ; 鸡 80 万 个 每 个 肾 单 位 包 括 肾 小 体 和 肾 小 管 两 部 分 ( 图 7-1) 肾 小 体 包 括 肾 小 球 和 肾 小 囊 肾 小 球 的 核 心 是 一 团 毛 细 血 管 网, 其 两 端 分 别 与 入 球 小 动 脉 和 出 球 小 动 脉 相 连 肾 小 球 毛 细 血 管 网 之 间 存 在 着 系 膜 细 胞 肾 小 球 外 面 的 包 囊 称 为 肾 小 囊, 它 是 由 肾 小 管 盲 端 膨 大 凹 陷 形 成 的 杯 状 囊 囊 壁 分 为 两 层 : 脏 层 ( 内 层 ) 由 多 突 的 单 层 扁 平 上 皮 细 胞 ( 足 细 胞 ) 构 成, 与 肾 小 球 毛 细 血 管 内 皮 下 的 基 膜 紧 贴 ; 壁 层 ( 外 层 ) 由 单 层 扁 平 上 皮 细 胞 构 成, 与 肾 小 管 壁 相 连 肾 小 囊 脏 层 和 壁 层 之 间 的 腔 隙 称 为 肾 囊 腔, 与 肾 小 管 管 腔 相 通 ( 图 7-2) 肾 小 管 全 长 可 分 为 3 段,1 近 端 小 管 (proximal tubule) 它 包 括 近 曲 小 管 和 髓 袢 降 支 粗 段, 此 段 管 径 较 粗, 上 皮 细 胞 的 腔 面 有 刷 状 缘 近 曲 小 管 位 于 皮 质 层, 与 肾 小 囊 的 壁 层 相 连, 形 状 弯 曲, 紧 接 近 曲 小 管 向 肾 髓 质 内 延 伸 管 径 较 粗 而 直 的 一 段, 称 为 髓 袢 降 支 粗 段, 为 髓 袢 降 支 的 一 部 分 2 髓 袢 细 段 此 段 位 于 肾 髓 质, 上 皮 细 胞 的 腔 面 有 少 量 不 规 则 的 微 绒 毛, 管 壁 薄, 管 径 细, 故 称 为 髓 袢 细 段 其 又 分 为 降 支 细 段 和 升 支 细 段, 呈 U 形 管 结 构,3 远 端 小 管 (distal tubule) 它 包 括 髓 袢 升 支 粗 段 和 远 曲 小 管, 此 段 管 径 又 变 得 较 粗, 上 皮 细 胞 的 腔 面 有 少 数 短 的 微 绒 毛 髓 袢 升 支 粗 段 较 直, 由 肾 髓 质 向 皮 质 部 延 伸, 到 皮 质 部 呈 屈 曲 状, 称 为 远 曲 小 管 远 曲 小 管 的 末 端 和 集 合 管 相 连 肾 单 位 的 组 成 如 下 : 肾 小 球 肾 小 体 肾 单 位 肾 小 囊 近 端 小 管 肾 小 管 髓 袢 细 段 远 端 小 管 集 合 管 虽 然 不 包 括 在 肾 单 位 内, 但 在 功 能 上 却 和 肾 单 位 紧 密 相 连 集 合 管 上 皮 细 胞 的 腔 面 也 有 微 绒 毛, 它 在 尿 的 生 成 过 程 中, 特 别 是 在 尿 液 浓 缩 过 程 中 起 着 重 要 作 用 因 此, 集 合 管 在 本 章 中 已 被 列 入 肾 脏 的 功 能 单 位 进 行 讨 论 每 条 集 合 管 接 受 多 条 远 端 小 管 运 来 的 小 管 液, 然 后 汇 入 肾 乳 头 管, 形 成 的 尿 液 经 肾 盂 ( 牛 无 肾 盂, 但 有 肾 盏 和 集 收 管 ) 输 尿 管 进 入 膀 胱 125

2.1.2 皮 质 肾 单 位 和 近 髓 肾 单 位 在 哺 乳 动 物 的 肾 脏 内, 按 其 中 肾 单 位 所 在 部 位 的 不 同, 可 分 为 皮 质 肾 单 位 (cortical nephron) 和 近 髓 ( 或 髓 旁 ) 肾 单 位 (juxtamedullary nephron) 两 类 ( 图 7 一 3) 皮 质 肾 单 位 主 要 位 于 肾 脏 的 外 皮 质 层 和 中 皮 质 层, 其 髓 袢 很 短, 只 到 外 髓 质 层, 有 的 不 到 髓 质 皮 质 肾 单 位 的 肾 小 球 体 积 较 小, 入 球 小 动 脉 粗 而 短, 出 球 小 动 脉 细 而 长 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 在 入 球 小 动 脉 平 滑 肌 上 的 分 布 密 度 较 大 出 球 小 动 脉 在 离 开 肾 小 球 后, 反 复 分 支 形 成 毛 细 血 管 网, 几 乎 全 部 围 绕 在 肾 皮 质 部 的 肾 小 管 周 围 近 髓 肾 单 位 分 布 在 靠 近 肾 髓 质 的 内 皮 质 层, 其 髓 袢 很 长, 呈 U 形, 延 伸 到 内 髓 质 层, 有 的 甚 至 到 达 肾 乳 头 部 近 髓 肾 单 位 的 肾 小 球 体 积 较 大, 入 球 小 动 脉 和 出 球 小 动 脉 的 口 径 无 明 显 区 别, 甚 至 出 球 小 动 脉 比 人 球 小 动 脉 的 口 径 还 大 些, 而 且 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 在 出 球 小 动 脉 平 滑 肌 上 分 布 的 密 度 也 较 大, 出 球 小 动 脉 离 开 肾 小 球 后, 分 支 形 成 两 种 小 血 管 : 一 种 形 成 毛 细 血 管 网, 包 绕 在 邻 近 的 近 曲 小 管 和 远 曲 小 管 周 围 ; 另 一 种 形 成 细 而 长 的 U 形 直 小 血 管 (vasa recta), 其 管 与 管 之 间 有 吻 合 支, 血 流 可 以 相 通 U 形 直 小 血 管 和 髓 袢 相 伴 行 在 哺 乳 动 物 中, 上 述 两 类 肾 单 位 在 肾 脏 中 所 占 的 比 例, 在 不 同 种 类 的 动 物 中 存 在 一 定 的 差 异, 例 如 猪 象 和 鹿 等 动 物, 水 代 谢 率 高, 绝 大 多 数 是 皮 质 肾 单 位 ; 水 代 谢 率 稍 低 的 马 牛 和 熊 等, 近 髓 肾 单 位 约 占 20%-40%; 而 水 代 谢 率 更 低 的 羊 和 骆 驼 等 动 物, 近 髓 肾 单 位 的 比 例 较 大, 可 达 40%-80% 2.1.3 肾 小 球 旁 器 (juxtaglomerular apparatus,jga) 肾 小 球 旁 器 又 称 近 球 小 体, 由 3 种 特 殊 的 细 胞 群, 即 肾 小 球 旁 细 胞 (juxtaglomerular cell) 系 膜 ( 间 质 ) 细 胞 和 致 密 斑 (macula dense) 所 组 成 ( 图 7-4) 肾 小 球 旁 细 胞 是 靠 近 肾 小 球 的 入 球 小 动 脉 管 壁 的 肌 上 皮 样 细 胞, 其 细 胞 核 呈 圆 球 形 或 卵 圆 形, 细 胞 质 内 有 分 泌 颗 粒 ( 故 也 称 为 颗 粒 细 胞 ), 内 含 有 肾 素 系 膜 细 胞 是 指 在 入 球 小 动 脉 出 球 小 动 脉 和 致 密 斑 之 间 三 角 地 带 的 一 群 细 胞, 其 功 能 尚 不 清 楚, 不 过 近 年 来 有 人 认 为, 它 可 以 感 受 间 质 内 溶 质 的 成 分 浓 度 等 变 化, 并 且 与 致 密 斑 相 互 联 结, 从 而 影 响 肾 素 的 分 泌 致 密 斑 是 远 曲 小 管 的 起 始 部 或 髓 袢 升 支 粗 段 部 分, 在 靠 近 肾 小 球 和 球 旁 细 胞 的 一 侧, 其 上 皮 细 胞 变 为 高 柱 状, 细 胞 核 密 集 地 聚 集 在 一 起, 染 色 较 浓, 形 成 一 个 椭 圆 盘 状 的 聚 集 区 而 得 名 一 般 认 为, 致 密 斑 可 以 感 受 小 管 液 中 钠 离 子 浓 度 的 变 化, 并 将 感 受 信 息 传 给 肾 小 球 旁 细 胞, 调 节 肾 素 的 释 放 2.2 肾 脏 的 血 液 循 环 肾 脏 的 血 液 供 应 来 自 肾 动 脉, 肾 动 脉 由 腹 主 动 脉 直 接 分 出, 当 其 进 入 肾 门 后, 在 肾 脏 分 支 为 叶 间 动 脉 弓 形 动 脉 小 叶 间 动 脉 入 球 小 动 脉 入 球 小 动 脉 进 入 肾 小 体 的 包 囊 后, 分 支 形 成 高 度 复 杂 的 由 20~40 条 毛 细 血 管 袢 组 成 的 毛 细 血 管 球, 即 肾 小 球 肾 小 球 毛 细 血 管 汇 集 成 出 球 小 动 脉 离 开 肾 小 体, 再 次 分 支 成 为 毛 细 血 管 网, 缠 绕 在 肾 小 管 和 集 合 管 的 周 围, 为 这 些 部 分 提 供 血 液 ( 近 髓 肾 单 位 的 出 球 小 动 脉 除 分 成 毛 细 血 网 以 外, 还 另 分 出 一 支 形 成 直 小 血 管 ), 然 后 汇 合 成 小 叶 间 静 脉 弓 形 静 脉 叶 间 静 脉 肾 静 脉 而 出 肾 门 肾 脏 血 液 循 环 的 特 点 有 :1 肾 动 脉 管 径 粗 短, 血 流 量 大 据 测 定, 肾 血 流 量 约 占 心 输 出 量 的 20%~30% 而 且 在 肾 脏 中, 皮 质 部 的 血 流 量 最 大, 约 占 全 肾 血 流 量 的 92.5%, 外 髓 部 约 占 6.5%, 内 髓 部 最 少, 一 般 仅 接 近 1% 这 种 血 流 量 大 和 血 流 量 分 布 的 特 点, 对 肾 脏 的 尿 生 成 和 尿 浓 缩 活 动, 都 具 有 重 要 意 义 2 肾 小 球 毛 细 血 管 介 于 入 球 小 动 脉 和 出 球 小 动 脉 之 间, 而 且 在 皮 质 肾 单 位 中, 入 球 小 动 脉 的 口 径 比 出 球 小 动 脉 的 大, 故 肾 小 球 毛 细 血 管 压 较 高 这 对 肾 小 球 滤 过 作 用 非 常 有 利 而 由 出 球 小 动 脉 分 支 缠 绕 在 肾 小 管 和 集 合 管 周 围 的 毛 细 血 管 则 126

不 然, 由 于 肾 小 球 的 滤 过 作 用 和 出 球 小 动 脉 细 而 长 之 故, 结 果 这 套 毛 细 血 管 中 血 压 较 低, 约 为 1.73kPa(13mmHg), 但 血 浆 胶 体 渗 透 压 却 增 高 这 一 特 点 有 利 于 肾 小 管 和 集 合 管 的 重 吸 收 作 用 3 近 髓 肾 单 位 中 出 球 小 动 脉 分 支 除 形 成 围 绕 在 肾 小 管 和 集 合 管 周 围 的 毛 细 血 管 以 外, 还 分 出 一 支 形 成 直 小 血 管, 呈 U 形, 并 伴 随 髓 袢 而 行 至 肾 乳 头 部, 这 一 特 点 对 于 肾 髓 质 高 渗 梯 度 的 维 持 具 有 重 要 作 用 2.3 尿 的 生 成 过 程 尿 生 成 的 过 程 包 括 肾 小 球 的 滤 过 作 用 肾 小 管 和 集 合 管 的 重 吸 收 作 用, 以 及 肾 小 管 和 集 合 管 的 分 泌 和 排 泄 作 用 2.3.1 肾 小 球 的 滤 过 作 用 利 用 显 微 操 作 仪 将 微 吸 管 插 入 两 栖 类 ( 蝾 螈 和 蛙 ) 以 及 哺 乳 类 动 物 ( 大 鼠 和 豚 鼠 ) 的 肾 囊 腔 中, 直 接 吸 取 其 中 的 液 体 进 行 微 量 化 学 分 析, 结 果 发 现 ( 表 7-2), 肾 囊 腔 内 的 液 体 除 蛋 白 质 含 量 极 微 外, 其 它 成 分 的 含 量 都 表 7-2 血 浆 原 尿 和 尿 成 分 比 较 表 成 分 血 浆 (%) 原 尿 (%) 尿 (%) 尿 中 浓 缩 倍 数 水 蛋 白 质 葡 萄 糖 Na + K + Cl - H2PO4-2- HPO4 尿 素 尿 酸 肌 酸 氨 90 8 0.1 0.33 0.02 0.37 0.004 0.03 0.004 0.001 0.0001 98 0.03 0.1 0.33 0.02 0.37 0.004 0.03 0.004 0.001 0.0001 96 0 0 0.35 0.15 0.6 0.15 1.8 0.05 0.1 0.04 - - - 1.1 7.5 1.6 37.5 60.0 12.5 100.0 400.0 与 血 浆 中 的 浓 度 基 本 一 致 而 且 肾 囊 腔 内 液 体 的 渗 透 压 和 酸 碱 度 也 与 血 浆 的 相 近 说 明 肾 囊 腔 内 的 液 体 是 血 浆 流 经 肾 小 球 毛 细 血 管 时, 由 肾 小 球 的 滤 过 作 用 所 产 生 的 滤 过 液 当 血 液 流 过 肾 小 球 时, 血 浆 中 的 一 部 分 水 和 小 分 子 溶 质 ( 包 括 分 子 量 较 小 的 少 量 蛋 白 质 ), 通 过 物 理 的 滤 过 作 用 而 滤 入 肾 囊 腔 内, 即 形 成 原 尿 原 尿 中 除 了 不 含 血 细 胞 和 大 分 子 蛋 白 质 外, 其 它 成 分 与 血 浆 基 本 相 同 每 分 种 两 侧 肾 脏 生 成 原 尿 的 量, 叫 做 肾 小 球 滤 过 率 (glomerular filtration rate,gfr), 每 分 种 两 侧 肾 脏 的 血 浆 流 量, 称 为 肾 血 浆 流 量 (renal plasma flow, RPF), 肾 小 球 滤 过 率 和 肾 血 浆 流 量 的 百 分 比, 叫 做 滤 过 分 数 (filtration fraction) 据 测 定, 一 头 体 重 5Okg 的 猪, 其 肾 小 球 滤 过 率 约 为 100ml/min, 每 昼 夜 生 成 的 原 尿 量 可 达 144L, 肾 血 浆 流 量 为 420ml/min 按 照 上 述 测 定 的 数 值, 该 猪 的 肾 小 球 滤 过 分 数 大 约 为 24%, 这 说 明 流 经 肾 脏 的 血 浆 约 近 1/4 由 肾 小 球 滤 过 到 肾 囊 腔 中 由 此 可 见, 在 尿 生 成 的 过 程 中, 通 过 肾 小 球 的 滤 过 作 用, 生 成 原 尿 的 量 是 相 当 大 的 肾 小 球 滤 过 率 和 滤 过 分 数 可 作 为 衡 量 肾 脏 功 能 的 重 要 指 标 肾 小 球 的 滤 过 作 用 主 要 取 决 于 两 个 因 素 : 一 是 滤 过 膜 的 通 透 性 ; 二 是 有 效 滤 过 压 (1) 滤 过 膜 的 通 透 性 滤 过 膜 由 肾 小 球 毛 细 血 管 的 内 皮 细 胞 层 基 膜 层 和 肾 小 囊 的 脏 层 上 皮 细 胞 层 所 组 成 ( 图 7-5) 肾 小 球 毛 细 血 管 内 皮 细 胞 层 厚 约 30~50nm 具 有 大 小 不 等 的 微 孔 ( 孔 径 约 为 50~100nm); 基 膜 层 厚 约 240~360nm, 主 要 是 由 水 合 凝 胶 构 成 的 微 纤 维 网 状 结 构, 其 网 孔 孔 径 约 为 4~8nm; 肾 小 囊 脏 层 上 皮 细 胞 有 许 多 足 状 突 起, 故 也 称 为 足 细 胞 足 细 胞 的 足 状 突 起 又 可 伸 出 许 多 小 突 起, 小 突 起 的 终 端 即 为 足, 其 固 定 于 基 膜 上, 各 个 小 突 127

起 之 间 有 细 小 裂 孔, 其 孔 径 约 为 2O~40nm 滤 过 膜 虽 然 由 三 层 组 织 构 成, 但 总 厚 度 在 正 常 情 况 下, 一 般 不 超 过 1μm, 加 之 各 层 都 有 孔 隙 结 构, 故 滤 过 膜 的 通 透 性 大, 据 测 定 比 机 体 内 其 它 毛 细 血 管 的 通 透 性 要 大 25 倍 以 上 滤 过 膜 的 孔 隙 大 小 对 不 同 溶 质 分 子 的 滤 过 起 着 机 械 屏 障 的 作 用 后 来 的 研 究 发 现, 溶 质 分 子 通 过 滤 过 膜 时, 并 非 只 取 决 于 其 本 身 分 子 的 大 小, 还 与 其 所 带 的 电 荷 有 关 例 如, 用 3 种 直 径 相 等 而 所 带 电 荷 不 同 的 葡 聚 糖 颗 粒 进 行 滤 过 实 验 时 发 现 : 带 负 电 荷 的 最 难 透 过 ; 中 性 的 次 之 ; 带 正 电 荷 的 容 易 透 过 现 在 认 为 产 生 这 种 差 异 的 原 因 主 要 是, 滤 过 膜 的 各 层 表 面 都 有 带 负 电 荷 的 唾 液 蛋 白 ( 酸 性 糖 蛋 白 ) 层, 起 着 静 电 排 斥 作 用 所 致, 即 电 学 屏 障 作 用 因 此, 在 正 常 情 况 下, 带 负 电 荷 的 较 小 的 血 浆 白 蛋 白 分 子 是 不 容 易 透 过 滤 过 膜 的, 这 也 可 能 是 正 常 情 况 下, 滤 过 液 中 几 乎 不 含 有 蛋 白 质 的 主 要 原 因 滤 过 膜 的 机 械 屏 障 和 电 学 屏 障 作 用 决 定 了 其 特 殊 的 通 透 性, 对 于 原 尿 的 质 和 量 有 着 重 要 影 响 (2) 有 效 滤 过 压 肾 小 球 滤 过 作 用 的 动 力 是 有 效 滤 过 压 由 于 滤 过 膜 对 血 浆 蛋 白 质 几 乎 不 通 透, 故 滤 过 液 的 胶 体 渗 透 压 可 忽 略 不 计 这 样 原 尿 生 成 的 有 效 滤 过 压 实 际 上 只 包 括 3 种 力 量 的 作 用, 一 种 为 促 进 血 浆 从 肾 小 球 滤 过 的 力 量, 即 肾 小 球 毛 细 血 管 压 (glomerular capillary pressure), 其 余 两 种 是 阻 止 血 浆 从 肾 小 球 滤 过 的 力 量, 即 血 浆 胶 体 渗 透 压 和 肾 囊 腔 内 液 压 ( 常 称 囊 内 压 )( 图 7-6) 因 此, 有 效 滤 过 压 = 肾 小 球 毛 细 血 管 压 -( 血 浆 胶 体 渗 透 压 + 囊 内 压 ) 根 据 用 微 穿 刺 法 对 慕 尼 黑 大 鼠 和 松 鼠 猴 的 浅 表 肾 小 球 毛 细 血 管 压 直 接 测 定 的 结 果, 从 入 球 小 动 脉 端 到 出 球 小 动 脉 端 的 肾 小 球 毛 细 血 管 压, 平 均 值 都 为 6.00kPa (45mmHg); 肾 小 球 毛 细 血 管 内 血 浆 胶 体 渗 透 压, 由 于 其 中 水 和 小 分 子 晶 体 物 质 被 滤 过 到 肾 囊 腔 中, 故 测 得 入 球 端 的 血 浆 胶 体 渗 透 压 为 2.67kPa(mmHg), 出 球 端 为 4.67kPa(35mmHg); 囊 内 压 为 1.33kPa (10 mmhg) 根 据 上 述 资 料, 原 尿 生 成 的 有 效 滤 过 压 可 计 算 如 下 : 入 球 端 有 效 滤 过 压 = 6-(2.67+1.33)=2(kPa) 出 球 端 有 效 滤 过 压 = 6-(4.67+1.33)=O(kPa) 以 上 计 算 表 明, 在 入 球 端 有 效 滤 过 压 为 正 值, 可 以 不 断 地 生 成 原 尿 此 有 效 滤 过 压 虽 然 不 高, 但 因 滤 过 膜 的 通 透 性 大, 肾 血 流 量 大, 故 原 尿 生 成 不 但 可 顺 利 进 行, 而 且 量 也 相 当 大, 例 如 牛 两 侧 肾 脏 每 天 可 生 成 原 尿 达 1400L 以 上 ; 狗 约 50L; 绵 羊 约 140L 在 出 球 端, 有 效 滤 过 压 为 零, 故 无 原 尿 生 成 2.3.2 肾 小 管 和 集 合 管 的 重 吸 收 作 用 原 尿 生 成 后 进 入 肾 小 管 中, 称 为 小 管 液 小 管 液 经 过 肾 小 管 和 集 合 管 的 作 用 后, 即 生 成 终 尿 终 尿 量 一 般 仅 为 原 尿 量 的 1% 左 右, 例 如 牛 每 天 两 侧 肾 脏 产 生 的 原 尿 量 在 1400L 以 上, 而 每 天 排 出 的 尿 量 只 有 6~20L 从 表 7-2 可 见 : 原 尿 中 的 微 量 蛋 白 质 葡 萄 糖 在 终 尿 中 完 全 没 有 了 ;Na + Cl - 和 K + 等 在 终 尿 中 已 大 量 减 少 ; 尿 素 和 尿 酸 等 在 终 尿 中 仍 大 量 存 在, 而 肌 酐 则 无 变 化 据 此 说 明, 原 尿 在 流 经 肾 小 管 和 集 合 管 的 过 程 中, 其 中 有 的 物 质 全 部 有 的 大 部 分 有 的 少 部 分 被 小 管 壁 上 皮 细 胞 重 吸 收 转 运 回 到 血 液 中 了 故 把 肾 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 将 小 管 液 中 的 物 质 转 运 回 到 血 液 中 去 的 过 程, 称 为 肾 小 管 和 集 合 管 的 重 吸 收 作 用 研 究 表 明, 这 种 重 吸 收 作 用 具 有 明 显 的 选 择 性 (1) 重 吸 收 的 方 式 重 吸 收 作 用 的 方 式 可 分 为 主 动 重 吸 收 和 被 动 重 吸 收 两 种 1 主 动 重 吸 收 主 动 重 吸 收 是 指 肾 小 管 和 集 合 管 管 壁 上 皮 细 胞, 逆 着 电 位 梯 度 或 浓 度 梯 度, 将 小 管 液 中 的 物 质 转 运 到 小 管 外 血 液 中 去 的 过 程, 主 动 重 吸 收 的 动 力 来 源 于 肾 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 在 代 谢 活 动 中 所 释 收 的 能 量, 该 过 程 主 要 通 过 细 胞 膜 上 的 离 子 泵 载 体 和 吞 饮 作 用 等 来 完 成 2 被 动 重 吸 收 被 动 重 吸 收 是 指 肾 小 管 和 集 合 管 管 壁 上 皮 细 胞, 将 小 管 液 中 的 溶 质 顺 着 128

电 化 学 梯 度 以 单 纯 扩 散 或 易 化 扩 散 的 方 式 转 运 到 小 管 外 血 液 中 去 的 过 程 小 管 液 中 的 水 靠 渗 透 压 差 被 重 吸 收 被 动 重 吸 收 不 需 要 上 皮 细 胞 的 代 谢 活 动 提 供 能 量 各 种 物 质 被 动 重 吸 收 的 速 率 除 取 决 于 该 物 质 的 特 性 外, 还 取 决 于 肾 小 管 和 集 合 管 管 壁 上 皮 细 胞 对 该 物 质 的 通 透 性 例 如, 小 管 液 中 的 Na + 被 重 吸 收 后, 造 成 小 管 壁 内 外 的 电 位 差, 即 可 吸 引 小 管 液 中 的 负 离 子 (Cl - ) 的 被 动 重 吸 收 氯 化 钠 被 重 吸 收 后, 小 管 液 的 渗 透 压 降 低, 小 管 外 组 织 液 的 渗 透 压 相 对 增 高, 引 起 小 管 液 中 的 水 被 重 吸 收 由 于 水 被 重 吸 收, 又 使 小 管 液 中 的 尿 素 浓 度 升 高, 造 成 小 管 液 与 小 管 外 组 织 液 之 间 尿 素 的 浓 度 差, 促 使 尿 素 向 小 管 外 组 织 液 中 扩 散, 但 是, 因 小 管 各 段 上 皮 细 胞 对 尿 素 的 通 透 性 存 在 差 异, 如 远 曲 小 管 皮 质 部 和 外 髓 部 的 集 合 管 对 尿 素 不 易 通 透, 尽 管 管 壁 内 外 存 在 着 尿 素 的 浓 度 差, 在 此 尿 素 也 不 能 扩 散 到 管 外 的 组 织 液 中 而 内 髓 部 集 合 管 对 尿 素 的 通 透 性 却 很 高, 这 样 尿 素 就 可 以 在 此 管 段 顺 浓 度 差 向 管 外 组 织 液 中 扩 散 (2) 几 种 物 质 的 重 吸 收 1Na + 的 重 吸 收 肾 小 管 和 集 合 管 各 段 对 Na + 的 重 吸 收 率 不 同 近 端 小 管 对 Na + 的 重 吸 收 率 最 大, 约 占 滤 过 量 的 65%~70% 远 曲 小 管 约 占 10% 其 余 的 Na + 分 别 在 髓 袢 升 支 细 段 升 支 粗 段 和 集 合 管 被 重 吸 收 Na + 的 重 吸 收 除 在 髓 袢 升 支 细 段 是 顺 浓 度 差 以 被 动 扩 散 的 方 式 进 行 外 在 其 它 各 段,Na + 则 靠 钠 泵 的 作 用 主 动 重 吸 收 近 端 小 管 对 Na + 重 吸 收 的 机 制, 现 在 常 用 泵 - 漏 模 式 (pump-leak model) 来 解 释 ( 图 7-7) 该 模 式 认 为, 小 管 壁 相 邻 的 各 上 皮 细 胞 之 间 存 在 间 隙, 称 为 细 胞 间 隙 细 胞 间 隙 靠 近 管 腔 的 一 侧 形 成 紧 密 连 接 (tight junction), 它 将 细 胞 间 隙 与 管 腔 隔 开 小 管 上 皮 细 胞 的 管 周 膜 和 细 胞 间 隙 的 底 部 都 与 管 外 毛 细 血 管 相 邻, 其 间 有 基 膜 相 隔 当 小 管 液 中 含 有 高 浓 度 的 Na + 时, 由 于 上 皮 细 胞 的 管 腔 膜 对 Na + 的 通 透 性 比 较 高,Na + 就 以 被 动 扩 散 的 方 式 进 入 上 皮 细 胞 内 进 入 上 皮 细 胞 内 的 Na + 随 即 被 细 胞 侧 膜 上 的 钠 泵 泵 出 ( 有 人 认 为, 小 管 上 皮 细 胞 管 周 膜 上 也 有 钠 泵 存 在 ), 而 进 入 细 胞 间 隙 这 样, 一 方 面 使 上 皮 细 胞 内 Na + 浓 度 降 低, 使 小 管 液 中 的 Na + 继 续 顺 浓 度 差 扩 散 入 细 胞 内 ; 另 一 方 面, 使 细 胞 间 隙 中 的 Na + 浓 度 升 高, 渗 透 压 也 升 高, 导 致 小 管 液 中 的 水 随 之 进 入 细 胞 间 隙, 使 细 胞 间 隙 中 的 静 水 压 升 高, 促 使 Na + 和 水 通 过 基 膜 进 入 毛 细 血 管 此 外 也 可 以 使 Na + 和 水 通 过 紧 密 连 接 返 回 到 小 管 液 中, 这 一 现 象 称 为 回 漏 (back-leak) 所 以 Na + 的 重 吸 收 量 应 为 主 动 重 吸 收 量 减 去 回 漏 量 远 曲 小 管 和 集 合 管 对 Na + 的 重 吸 收 量 较 少, 重 吸 收 Na + 的 机 制 可 能 与 近 端 小 管 有 所 不 同 远 曲 小 管 管 壁 上 皮 细 胞 的 管 侧 膜 和 管 周 膜 上 均 有 钠 泵 存 在, 此 外 Na + 的 主 动 重 吸 收 常 同 H + 或 K + 的 分 泌 联 系 在 一 起 集 合 管 对 Na + 的 重 吸 收 也 为 主 动 转 运 Na + 重 吸 收 时, 常 伴 有 负 离 子 葡 萄 糖 氨 基 酸 等 被 重 吸 收, 此 外 还 与 小 管 上 皮 细 胞 分 泌 的 正 离 子 (H + K + ) 分 别 存 在 着 逆 向 交 换 的 关 系 这 种 Na + 主 动 重 吸 收 与 其 它 溶 质 伴 联 转 运 关 系 ( 图 7-8), 对 于 维 持 机 体 内 水 电 解 质 和 酸 碱 平 衡 等, 都 具 有 重 要 作 用 2Cl - 的 重 吸 收 Cl - 的 重 吸 收 大 部 分 是 伴 随 Na + 的 重 吸 收 而 被 重 吸 收 的 据 测 定, 近 曲 小 管 液 中 Cl - 的 浓 度 比 管 周 组 织 液 中 Cl - 的 浓 度 高 1.2~1.4 倍 加 之 Na + 主 动 重 吸 收 所 形 成 的 小 管 壁 内 外 的 电 位 差, 所 以 Cl - 的 重 吸 收 多 为 被 动 重 吸 收 但 是,Cl - 在 髓 袢 升 支 粗 段 的 重 吸 收 却 很 复 杂 现 在 一 般 认 为,Cl - 在 髓 袢 升 支 粗 段 的 重 吸 收, 是 由 于 髓 袢 升 支 粗 段 上 皮 细 胞 管 周 膜 上 Na + 泵 的 作 用, 将 Na + 由 上 皮 细 胞 内 泵 入 管 外 的 组 织 间 液, 使 存 在 于 上 皮 细 胞 管 腔 膜 上 的 载 体, 对 Na + Cl - K + 按 一 定 比 例 (Na + 2Cl - K + ) 进 行 协 同 转 运 到 细 胞 内 Na + Cl - K + 进 入 上 皮 细 胞 后,Na + 被 泵 入 组 织 间 液 ;Cl - 顺 浓 度 差 扩 散 入 组 织 间 液 ;K + 则 顺 浓 度 差 扩 散 返 回 到 管 腔 内, 也 有 少 部 分 K + 扩 散 入 组 织 间 液 ( 图 7-9) 由 于 上 述 载 体 对 Na + Cl - K + 按 比 例 进 行 协 同 转 运 的 动 力, 是 来 自 上 皮 细 胞 管 周 膜 上 的 钠 泵 活 动, 故 认 为 髓 袢 升 支 粗 段 对 Cl - 的 重 吸 收 机 制 是 继 发 性 主 动 转 运 3 水 的 重 吸 收 小 管 液 中 的 水 有 35%-70% 在 近 端 小 管 10% 在 髓 袢 10% 在 远 曲 小 管 129

10%~20% 在 集 合 管 被 重 吸 收 水 在 以 上 各 段 都 按 渗 透 原 理 以 被 动 转 运 的 方 式 重 吸 收 肾 小 管 和 集 合 管 对 水 的 重 吸 收 量 很 大, 终 尿 排 出 量 只 有 原 尿 量 的 1% 如 果 其 它 条 件 不 变, 水 的 重 吸 收 率 减 少 1%, 尿 量 即 可 增 加 一 倍, 由 可 见 水 的 重 吸 收 与 尿 量 的 关 系 很 大 除 髓 袢 升 支 细 段 和 粗 段 对 水 不 易 通 透 外, 肾 小 管 和 集 合 管 的 其 它 各 段 对 水 都 具 有 不 同 程 度 的 通 透 性 近 端 小 管 对 水 的 通 透 性 大, 小 管 上 皮 细 胞 的 腔 面 有 许 多 刷 状 缘, 吸 收 面 积 较 大, 是 小 管 液 中 水 电 解 质 和 有 机 营 养 物 质 重 吸 收 的 主 要 部 位 水 在 此 段 多 伴 随 溶 质 的 重 吸 收 而 被 重 吸 收, 与 机 体 是 否 缺 水 无 关 髓 袢 降 支 细 段 对 水 的 通 透 性 也 较 大, 因 该 管 段 经 过 肾 髓 质 高 渗 区, 水 则 靠 渗 透 压 差 被 重 吸 收, 主 要 对 肾 髓 质 高 渗 梯 度 的 形 成 具 有 重 要 作 用, 远 曲 小 管 和 集 合 管 对 水 的 通 透 性 很 小, 但 可 在 垂 体 后 叶 分 泌 的 抗 利 尿 激 素 的 调 控 下, 使 它 们 对 水 的 通 透 性 升 高, 参 与 机 体 水 平 衡 的 调 节 ( 具 体 机 制 在 本 章 第 三 节 中 讨 论 ) 4K + 的 重 吸 收 小 管 液 中 的 K + 绝 大 部 分 在 近 端 小 管 被 主 动 重 吸 收 终 尿 中 的 K + 主 要 由 远 曲 小 管 和 集 合 管 所 分 泌 测 定 表 明, 近 端 小 管 内 的 电 位 较 其 管 周 液 低 4mV; 小 管 液 中 的 K + 浓 度 (4mEg/L) 比 小 管 上 皮 细 胞 内 的 K + 浓 度 (150mEg/L) 低 得 多, 故 近 端 小 管 对 K + 的 重 吸 收 是 逆 电 化 学 梯 度, 可 能 是 靠 小 管 上 皮 细 胞 的 管 腔 侧 细 胞 膜 上 的 钾 泵 所 进 行 的 主 动 转 运 过 程 - - 5HCO3 的 重 吸 收 HCO3 在 血 浆 中 是 以 钠 盐 (NaHCO3) 的 形 式 存 在, 在 小 管 液 中 解 离 成 Na + - - 和 HCO3 由 于 HCO3 不 易 透 过 上 皮 细 胞 管 腔 侧 的 细 胞 膜, 它 的 重 吸 收 要 与 小 管 上 皮 细 胞 分 泌 H + 的 活 动 结 合 起 来 肾 小 管 和 集 合 管 的 上 皮 细 胞 都 能 分 泌 H + 到 小 管 液 中, 并 与 小 管 液 中 的 Na + 进 - 行 交 换 这 样 小 管 液 中 的 HCO3 可 与 小 管 上 皮 细 胞 分 泌 的 H + 结 合, 生 成 H2CO3, 进 而 分 解 成 为 CO2 和 H2O CO2 为 高 脂 溶 性 物 质, 可 快 速 通 过 上 皮 细 胞 的 管 腔 膜 进 入 细 胞 内, 在 碳 酸 酐 酶 的 催 化 - 下 和 H2O 结 合 生 成 H2CO3 再 解 离 成 HCO3 和 H + -, 细 胞 内 HCO3 可 与 Na + 一 起 转 运 入 血,H + 再 分 泌 入 小 管 液 中, 再 与 Na + - 进 行 交 换 和 与 HCO3 结 合, 重 复 上 述 过 程 综 上 所 述, 可 以 看 出 小 管 液 中 - - 的 HCO3 是 以 CO2 的 形 式 被 重 吸 收 的 正 因 如 此, 小 管 液 中 的 HCO3 比 Cl - 优 先 重 吸 收 - (preferential reabsorption) 如 果 小 管 液 中 HCO3 的 量 超 过 分 泌 的 H + - 时, 由 于 HCO3 不 易 透 - - 过 小 管 上 皮 细 胞 的 管 腔 膜, 故 多 余 的 HCO3 几 乎 全 部 随 尿 排 出 在 正 常 情 况 下,HCO3 的 重 吸 收 过 程 主 要 在 近 端 小 管 进 行 ( 图 7-10) 6 葡 萄 糖 的 重 吸 收 微 穿 刺 实 验 表 明, 小 管 液 中 葡 萄 糖 的 重 吸 收 仅 限 于 近 端 小 管 ( 主 要 在 近 曲 小 管 ), 肾 小 管 和 集 合 管 的 其 它 各 段 都 无 重 吸 收 葡 萄 糖 的 能 力, 近 端 小 管 重 吸 收 葡 萄 糖 的 机 理 是 :1 小 管 上 皮 细 胞 管 腔 侧 刷 状 缘 中 的 载 体 蛋 白 上, 存 在 着 两 种 结 合 位 点, 能 分 别 与 葡 萄 糖 Na + 相 结 合, 当 载 体 蛋 白 与 葡 萄 糖 Na + 相 结 合 而 形 成 复 合 体 后, 该 载 体 就 可 将 小 管 液 中 的 葡 萄 糖 和 Na + 快 速 转 运 到 细 胞 内, 这 种 转 运 称 为 协 同 ( 同 向 ) 转 运 (co-transport); 2 进 入 细 胞 内 的 Na + 被 钠 泵 泵 入 管 周 组 织 间 液 转 运 入 细 胞 内 的 葡 萄 糖 则 顺 浓 度 差 被 易 化 扩 散 到 管 周 的 组 织 间 液, 进 而 回 到 血 液 中 ;3 小 管 上 皮 细 胞 的 管 腔 膜 上 的 载 体 蛋 白 对 葡 萄 糖 和 Na + 的 协 同 转 运, 是 借 助 于 Na + 的 主 动 转 运 而 实 现 的 因 为 抑 制 钠 泵 后, 上 述 协 同 转 运 也 被 抑 制 根 据 以 上 三 点, 故 认 为 葡 萄 糖 在 近 端 小 管 的 重 吸 收 是 继 发 于 Na + 主 动 重 吸 收 的 转 运 过 程, 即 继 发 性 主 动 转 运 ( 图 7-8) 近 端 小 管 对 葡 萄 糖 的 重 吸 收 有 一 定 的 限 度 当 血 糖 浓 度 超 过 160~180mg/dl 时, 尿 中 就 可 出 现 葡 萄 糖, 在 临 床 上 称 为 糖 尿 病 一 般 把 尿 中 刚 出 现 葡 萄 糖 时 的 血 糖 浓 度 值 称 为 肾 糖 阈 (renal glucose threshold) 其 产 生 的 机 理 可 能 是 由 于 小 管 上 皮 细 胞 的 管 腔 膜 上, 协 同 转 运 葡 萄 糖 Na + 的 载 体 蛋 白 数 量 有 一 定 限 度 的 缘 故 7 其 它 物 质 的 重 吸 收 小 管 液 中 的 氨 基 酸 HPO42-2- SO4 等 的 重 吸 收, 都 可 能 与 葡 萄 糖 的 重 吸 收 机 制 类 同, 即 与 Na + 的 主 动 重 吸 收 相 关 联, 结 合 在 载 体 蛋 白 上 协 同 转 运, 因 载 体 蛋 白 具 有 特 异 性, 上 述 各 种 物 质 的 载 体 蛋 白 可 能 有 所 不 同 正 常 时 小 管 液 中 的 极 微 量 的 蛋 白 质, 主 要 由 近 曲 小 管 上 皮 细 胞 的 吞 饮 作 用 而 被 重 吸 收 130

2.3.3 肾 小 管 集 合 管 的 分 泌 和 排 泄 作 用 肾 小 管 和 集 合 管 的 分 泌 作 用, 是 指 小 管 上 皮 细 胞 将 所 产 生 的 代 谢 物 质 分 泌 到 小 管 液 中 的 过 程 肾 小 管 和 集 合 管 的 排 泄 作 用, 是 指 小 管 上 皮 细 胞 将 来 自 血 液 中 的 某 些 物 质 排 出 到 小 管 液 中 的 过 程 由 于 分 泌 和 排 泄 作 用 都 是 通 过 小 管 上 皮 细 胞 完 成, 而 且 分 泌 物 和 排 泄 物 都 是 进 入 小 管 液 中, 虽 然 二 者 的 概 念 不 同, 但 在 此 一 般 不 作 严 格 区 分 (1)H + 的 分 泌 近 端 小 管 对 H + - 的 分 泌 已 在 讨 论 HCO3 重 吸 收 的 机 制 中 作 过 阐 述 H + 的 分 泌 - - 与 HCO3 的 重 吸 收 关 系 密 切, 它 可 促 进 HCO3 以 CO2 的 形 式 快 速 扩 散 入 上 皮 细 胞 内 在 细 胞 内 CO2 和 H2O 在 碳 酸 酐 酶 的 催 化 下 生 成 H2CO3, 进 而 解 离 成 H + 和 HCO3 - H + 分 泌 入 小 管 液 中 与 Na + 交 换, Na + - 进 入 细 胞 内 与 HCO3 一 起 被 转 运 回 血 液 H + 的 分 泌 机 制, 在 近 端 小 管 主 要 是 靠 刷 状 缘 上 的 载 体 蛋 白 对 H + 和 Na + 的 逆 向 转 运 (antiport)( 图 7-9), 这 种 逆 向 转 运 的 原 动 力 也 是 来 自 小 管 上 皮 细 胞 管 周 和 管 侧 膜 上 钠 泵 的 活 动, 故 H + 的 分 泌 为 主 动 转 运 过 程 远 曲 小 管 和 集 合 管 分 泌 H + 的 情 况 则 有 所 不 同, 因 为 在 此 段 除 H + -Na + 交 换 外, 还 有 K + -Na + 交 换, 而 且 两 种 交 换 之 间 存 在 着 竞 争 作 用, 即 H + -Na + 交 换 增 多 时,K + -Na + 交 换 减 少 ; 反 之, 则 K + -Na + 交 换 增 多 例 如 酸 中 毒 时, 小 管 上 皮 细 胞 内 碳 酸 酐 酶 的 活 性 增 强,H + 生 成 增 加, 于 是 H + -Na + 交 换 增 加,K + -Na + 交 换 减 少 尿 中 出 现 H + 浓 度 增 高, 血 液 中 K + 浓 度 加 大 如 果 用 丁 酰 唑 胺 抑 制 碳 酸 酐 酶 的 活 性, 即 会 发 生 与 上 述 相 反 的 过 程, 故 在 远 曲 小 管 和 集 合 管 段,H + 的 分 泌 还 与 K + 的 分 泌 相 关 联 H + 在 此 管 段 的 分 泌 机 制 除 H + -Na + 逆 向 转 运 外, 一 般 认 为 可 能 在 此 管 段 上 皮 细 胞 的 管 腔 膜 上, 还 有 H + 泵 的 作 用 肾 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 分 泌 H + 的 活 动, 其 主 要 生 理 意 义 是 排 出 酸 性 产 物 和 促 进 NaHCO3 的 重 吸 收, 维 持 血 浆 中 的 碱 贮 量 的 相 对 稳 定, 调 节 机 体 的 酸 碱 平 衡 (2)NH3 的 分 泌 NH3 主 要 由 远 曲 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 在 代 谢 过 程 中 产 生 和 分 泌 小 管 上 皮 细 胞 内 的 NH3 主 要 由 谷 氨 酰 胺 在 谷 氨 酰 胺 酶 的 作 用 下 所 产 生, 也 有 部 分 NH3 由 氨 基 酸 脱 氨 基 作 用 所 产 生 NH3 具 有 脂 溶 性, 可 自 由 通 过 上 皮 细 胞 膜, 并 易 向 H + 浓 度 高 的 方 向 扩 散 由 于 小 管 液 中 H + 浓 度 较 组 织 间 液 中 的 高, 所 以 小 管 上 皮 细 胞 内 的 NH3 向 小 管 液 中 扩 散,NH3 分 泌 入 小 管 液 中 与 H + + 结 合, 生 成 NH4, 这 样 使 小 管 液 中 的 NH3 浓 度 下 降, 在 上 皮 细 胞 管 腔 膜 两 侧 形 成 NH3 的 浓 度 差, 进 而 加 速 NH3 向 小 管 液 中 扩 散 由 此 可 见,NH3 的 分 泌 与 H + 的 分 泌 关 系 密 切 当 机 体 代 谢 活 动 加 强, 产 生 大 量 的 酸 性 产 物 时, 则 远 曲 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 分 泌 H + 和 NH3 的 活 动 都 加 强,NH3 和 H + + + 在 小 管 液 中 结 合 成 NH4 NH4 与 小 管 液 中 的 强 酸 盐 的 负 离 子 (Cl - 2- SO4 等 ) 结 合, 生 成 酸 性 铵 盐 (NH4Cl (NH4)2SO4 等 ) 随 尿 排 出 强 酸 盐 中 的 正 离 子 (Na + ) 则 与 H + 交 - 换 进 入 上 皮 细 胞 内, 与 HCO3 一 起 转 运 入 血 ( 图 7-9) 正 常 情 况 下 NH3 的 分 泌 发 生 在 远 曲 小 管 和 集 合 管, 如 果 机 体 发 生 酸 中 毒, 近 端 小 管 也 可 以 分 泌 NH3 因 为 NH3 的 分 泌 与 H + 的 分 泌 关 系 密 切, 其 生 理 意 义 也 主 要 是 参 与 机 体 内 酸 碱 平 衡 的 调 节 (3)K + 分 泌 一 般 认 为 尿 中 的 K + 主 要 是 由 远 曲 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 所 分 泌 K + 的 分 泌 与 Na + 的 主 动 重 吸 收 关 系 密 切 一 般 而 言, 有 Na + 的 主 动 重 吸 收 才 会 有 K + 的 分 泌 但 是, 对 K + 的 分 泌 机 制, 现 在 认 为, 由 于 Na + 主 动 重 吸 收, 造 成 小 管 上 皮 细 胞 内 K + 浓 度 升 高 小 管 腔 内 电 位 降 低 ( 测 定 为 -10~-45mV) 这 种 小 管 上 皮 细 胞 内 和 小 管 液 之 间 K + 的 浓 度 差 和 电 位 差, 就 成 为 小 管 上 皮 细 胞 向 小 管 液 中 分 泌 K + 的 动 力 因 此,K + 的 分 泌 是 一 种 顺 电 化 学 梯 度 进 行 的 被 动 转 运 过 程 K + 的 分 泌 与 Na + 的 重 吸 收 相 关 联 故 也 存 在 着 K + -Na + 交 换, 并 与 H + -Na + 的 交 换 之 间 有 竞 争 作 用 (4) 其 它 物 质 的 排 泄 肌 酐 和 对 氨 基 马 尿 酸 既 能 从 肾 小 球 滤 过, 又 能 由 肾 小 管 排 泄 进 入 机 体 内 的 某 些 物 质 如 青 霉 素 酚 红 等, 主 要 通 过 肾 小 管 的 排 泄 作 用, 随 尿 排 出 肾 小 管 和 集 合 管 对 各 种 物 质 的 重 吸 收 分 泌 和 排 泄 用 图 7-10 进 行 缩 合 表 示 流 经 肾 脏 的 血 液, 经 过 肾 小 球 的 滤 过 作 用 形 成 原 尿 后, 再 经 肾 小 管 和 集 合 管 的 重 吸 收 分 泌 和 排 泄 等 作 用, 形 成 终 尿 131

3 尿 渗 透 压 的 调 节 经 过 肾 小 球 滤 过, 肾 小 管 和 集 合 管 重 吸 收, 分 泌 与 排 泄 后 生 成 的 尿, 还 必 须 根 据 体 内 水 分 的 情 况 调 节 其 渗 透 压, 以 维 持 体 内 水 分 的 稳 定 在 体 内 水 量 过 多 时, 通 过 肾 脏 的 调 节 使 尿 的 渗 透 压 降 低, 排 出 的 水 量 增 加 ; 当 体 内 水 量 减 少 时, 则 尿 的 渗 透 压 升 高, 排 出 的 水 量 减 少 尿 的 渗 透 压 高 于 血 浆 渗 透 压 时, 称 为 高 渗 尿 (hypertonic urine); 尿 的 渗 透 压 低 于 血 浆 渗 透 压 时, 称 为 低 渗 尿 (hypotonic urine) 因 此, 尿 渗 透 压 的 调 节 也 称 为 尿 的 浓 缩 与 稀 释 3.1 尿 浓 缩 与 稀 释 的 条 件 应 用 微 穿 刺 法 的 研 究 结 果 表 明, 小 管 液 从 近 球 小 管 流 至 远 曲 小 管 末 端 时, 其 渗 透 压 一 直 与 血 浆 相 近 只 是 通 过 集 合 管 之 后, 尿 的 渗 透 压 才 发 生 明 显 变 化 由 此 可 见, 集 合 管 对 水 的 重 吸 收 是 决 定 尿 浓 缩 与 稀 释 的 关 键 集 合 管 对 水 的 重 吸 收, 至 少 需 要 具 备 两 个 条 件 :1 集 合 管 壁 对 水 有 通 透 性 ;2 集 合 管 周 围 的 组 织 液 需 保 持 高 渗 透 压 环 境, 作 为 水 被 重 吸 收 的 动 力 目 前 已 经 证 实 : 集 合 管 对 水 的 通 透 性 有 赖 于 抗 利 尿 激 素 (ADH) 的 调 控,ADH 可 使 其 通 透 性 升 高 ; 而 且, 集 合 管 所 在 的 肾 髓 质 部 确 实 存 在 高 渗 透 压 梯 度 用 冰 点 下 降 法 测 定 肾 组 织 切 片 的 渗 透 压 时 发 现, 肾 皮 质 部 组 织 液 的 渗 透 压 与 血 浆 渗 透 压 一 致, 即 肾 皮 质 部 的 组 织 液 是 等 渗 的, 而 在 髓 质 部, 由 外 髓 向 内 髓 其 渗 透 压 逐 渐 升 高, 内 髓 靠 近 乳 头 部 的 组 织 液 其 渗 透 压 是 血 浆 的 4 倍, 说 明 肾 髓 质 部 的 组 织 液 是 高 渗 的, 而 且 由 外 向 内 存 在 高 渗 透 压 的 梯 度 现 象 ( 图 7-11) 3.2 肾 髓 质 部 高 渗 梯 度 的 形 成 原 理 - 逆 流 倍 增 学 说 肾 髓 质 部 高 渗 梯 度 的 形 成, 目 前 以 逆 流 倍 增 学 说 来 解 释 该 学 说 包 含 逆 流 交 换 与 逆 流 倍 增 两 个 内 容 逆 流 交 换 是 指 两 个 并 列 的 管 道, 一 端 相 通 ( 呈 U 形 ), 其 液 流 方 向 相 反, 两 管 的 溶 液 浓 度 或 温 度 不 同, 而 且 两 管 相 互 紧 贴 并 具 有 通 透 性 于 是, 液 体 在 流 动 过 程 中, 其 中 的 溶 质 分 子 或 热 量 可 按 物 理 学 规 律 在 两 管 之 间 进 行 交 换, 即 形 成 逆 流 交 换 ( 图 7-12) 逆 流 交 换 的 结 果, 使 两 管 中 的 溶 质 浓 度 或 温 度 由 上 而 下 逐 步 递 增, 这 种 现 象 即 称 为 逆 流 倍 增 ( 图 7-13) 3.2.1 肾 小 管 髓 袢 的 逆 流 倍 增 作 用 (1) 肾 小 管 髓 袢 的 逆 流 系 统 结 构 髓 袢 的 升 支 和 降 支 相 并 行, 也 是 U 形 结 构, 具 有 逆 流 系 统 的 结 构 特 征, 尤 其 髓 旁 肾 单 位 的 髓 袢 较 长, 可 伸 入 肾 髓 质 深 部, 更 具 有 逆 流 倍 增 的 效 率 (2) 外 髓 部 渗 透 压 梯 度 的 形 成 髓 袢 升 支 粗 段 位 于 肾 脏 外 髓 部, 该 段 对 水 不 易 通 透, 但 能 主 动 吸 收 Na + 和 Cl( - 见 前 述 ) 因 此, 随 着 小 管 液 由 外 髓 部 经 髓 袢 升 支 粗 段 向 皮 质 部 流 动, 由 于 小 管 上 皮 细 胞 对 Na + 和 Cl - 的 主 动 重 吸 收, 使 小 管 内 的 NaCl 浓 度 逐 渐 降 低, 小 管 液 渗 透 压 随 之 也 降 低, 而 外 髓 部 组 织 间 液 随 着 Na + 和 Cl - 扩 散 出 来, 渗 透 压 逐 渐 升 高 可 见, 外 髓 部 的 高 渗 梯 度 是 髓 袢 升 支 粗 段 主 动 重 吸 收 Na + 和 Cl - 后 再 扩 散 进 入 外 髓 部 组 织 液 而 建 立 起 来 的 (3) 内 髓 部 高 渗 梯 度 的 形 成 形 成 内 髓 部 高 渗 梯 度 有 两 个 因 素 :1 远 曲 小 管 以 及 皮 质 部 和 外 髓 部 的 集 合 管 对 尿 素 不 易 通 过, 而 水 可 被 重 吸 收, 造 成 皮 质 部 和 外 髓 部 集 合 管 内 的 小 管 液 中 尿 素 浓 度 不 断 升 高 当 含 有 高 浓 度 尿 素 的 小 管 液 向 内 髓 部 流 动 时, 由 于 内 髓 部 的 集 合 管 132

对 尿 素 的 通 透 性 增 大, 于 是 小 管 液 中 的 尿 素 透 出 管 壁, 向 组 织 间 液 扩 散, 使 内 髓 部 组 织 间 液 尿 素 浓 度 升 高, 渗 透 压 随 之 升 高, 且 越 近 乳 头 部 渗 透 压 愈 高 2 髓 袢 降 支 细 段 对 NaCl 和 尿 素 相 对 不 通 透, 对 水 通 透 性 大, 在 周 围 高 渗 区 的 作 用 下, 小 管 液 中 水 被 吸 出, 小 管 液 被 浓 缩, 其 中 NaCl 浓 度 不 断 增 大 当 小 管 液 经 髓 袢 顶 端 折 返 髓 袢 升 支 细 段 时, 由 于 该 段 管 壁 对 水 不 通 透, 对 NaCl 转 为 能 透 过, 因 此, 在 小 管 内 外 NaCl 浓 度 差 的 作 用 下, 小 管 液 中 的 NaCl 顺 浓 度 差 扩 散 进 入 内 髓 部, 从 而 又 增 加 了 内 髓 部 的 高 渗 梯 度 由 此 可 见, 内 髓 部 的 高 渗 梯 度 是 由 内 髓 部 的 集 合 管 扩 散 出 来 的 尿 素 和 髓 袢 升 支 细 段 扩 散 出 的 NaCl 共 同 建 立 的 另 外, 尿 素 在 髓 袢 中 的 再 循 环, 也 对 髓 质 部 的 高 渗 梯 度 有 作 用 升 支 细 段 可 吸 收 内 髓 组 织 间 液 中 的 尿 素 进 入 小 管 液 但 是 当 小 管 液 经 过 皮 质 部 外 髓 部, 最 后 返 回 内 髓 部 时, 小 管 液 中 的 尿 素 又 可 透 出 管 壁 扩 散 进 入 内 髓 组 织 间 液 至 此, 形 成 了 髓 质 部 由 外 向 内 渗 透 压 逐 渐 升 高 的 渗 透 压 梯 度 ( 见 图 7-14) 3.2.2 直 小 血 管 的 逆 流 交 换 作 用 髓 质 部 高 渗 梯 度 的 维 待, 有 赖 于 直 小 血 管 的 逆 流 交 换 作 用 伸 入 髓 质 的 直 小 血 管, 也 呈 U 形, 并 与 髓 袢 平 行 当 血 液 沿 着 直 小 血 管 降 支 向 髓 质 流 动 时, 受 髓 质 高 渗 影 响, 血 浆 中 的 水 分 扩 散 出 来, 髓 质 部 的 溶 质 也 顺 浓 度 梯 度 而 进 入 血 浆, 使 直 小 血 管 降 支 的 渗 透 压 越 来 越 高 当 直 小 血 管 转 为 升 支 时, 血 浆 中 高 浓 度 的 尿 素 和 NaCl 又 向 组 织 间 液 扩 散 ; 与 此 同 时, 周 围 组 织 间 液 中 的 水 也 将 渗 入 血 浆, 随 着 小 管 液 的 流 动 被 带 走 这 样, 通 过 直 小 血 管 的 逆 流 交 换 作 用, 既 可 保 留 住 髓 质 部 的 溶 质, 从 而 有 利 于 髓 质 部 高 渗 梯 度 的 维 持, 又 可 将 重 吸 收 的 水 带 入 血 液 循 环 3.3 尿 的 浓 缩 与 稀 释 由 于 肾 髓 质 存 在 高 渗 梯 度, 小 管 液 在 流 经 集 合 管 的 过 程 中, 一 方 面 由 于 抗 利 尿 激 素 (ADH) 的 作 用, 使 管 壁 对 水 的 通 透 性 增 大, 另 一 方 面 在 髓 质 高 渗 梯 度 的 作 用 下, 小 管 液 中 的 水 被 大 量 重 吸 收, 形 成 高 渗 的 浓 缩 液 ; 反 之, 如 果 ADH 分 泌 减 少, 或 髓 质 部 渗 透 压 降 低, 则 小 管 液 中 水 的 重 吸 收 减 少, 排 出 的 尿 成 为 低 渗 根 据 上 述 情 况, 可 见 肾 髓 质 高 渗 梯 度 的 存 在 是 尿 被 浓 缩 的 基 本 条 件 尿 被 浓 缩 和 稀 释 的 程 度, 在 正 常 情 况 下, 则 是 按 照 机 体 内 水 盐 代 谢 的 情 况, 由 抗 利 尿 激 素 对 远 曲 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 对 水 通 透 性 的 调 控 而 决 定 所 以 肾 脏 中 尿 的 浓 缩 和 稀 释 活 动, 对 机 体 内 水 和 电 解 质 的 平 衡 具 有 重 要 的 调 节 作 用 4 影 响 尿 生 成 的 因 素 4.1 影 响 肾 小 球 滤 过 作 用 的 因 素 4.1.1 滤 过 膜 的 通 透 性 滤 过 膜 在 原 尿 生 成 的 过 程 中 起 着 机 械 屏 障 和 电 学 屏 障 的 作 用 在 正 常 机 体 内 滤 过 膜 的 通 透 性 是 比 较 稳 定 的, 对 肾 小 球 滤 过 率 的 影 响 不 大 只 有 在 病 理 情 况 下, 例 如 急 性 肾 小 球 肾 炎 时, 由 于 内 皮 细 胞 肿 胀, 基 膜 增 厚, 致 使 肾 小 球 毛 细 血 管 腔 变 得 狭 窄 或 阻 塞 不 通, 有 效 滤 过 面 积 明 显 减 少, 造 成 肾 小 球 滤 过 率 显 著 下 降, 结 果 出 现 少 尿 或 无 尿 在 机 体 缺 氧 或 中 毒 时, 滤 过 膜 的 通 透 性 增 大, 原 来 不 能 透 过 滤 过 膜 的 血 细 胞 和 蛋 白 质 此 时 也 可 通 过, 造 成 肾 小 球 滤 133

过 率 增 加, 尿 量 增 多, 甚 至 可 以 出 现 蛋 白 尿 和 血 尿 4.1.2 有 效 滤 过 压 有 效 滤 过 压 是 肾 小 球 滤 过 作 用 的 动 力, 它 等 于 肾 小 球 毛 细 血 管 压 减 去 血 浆 胶 体 渗 透 压 和 囊 内 压 三 者 中 任 何 一 种 因 素 如 果 发 生 改 变, 就 可 引 起 有 效 滤 过 压 发 生 相 应 变 化, 从 而 使 肾 小 球 滤 过 率 也 发 生 改 变 (1) 肾 小 管 毛 细 血 管 血 压 : 动 物 实 验 表 明, 动 脉 血 压 在 10.7~24.0kpa(80~140mmHg) 范 围 内 变 动 时, 肾 小 球 毛 细 血 管 压 和 肾 血 流 量 都 能 够 维 持 在 相 对 稳 定 的 水 平 这 一 现 象 目 前 认 为 是 由 于 入 球 小 动 脉 平 滑 肌 的 紧 张 性 可 以 在 此 血 压 变 动 范 围 内, 随 血 压 的 升 高 而 加 强, 随 血 压 下 降 而 减 弱 的 结 果, 因 为 入 球 小 动 脉 平 滑 肌 这 种 调 节 性 作 用 在 去 除 其 神 经 支 配 后 仍 然 存 在, 故 常 称 这 一 现 象 为 肾 血 流 量 的 自 身 调 节 在 正 常 情 况 下, 肾 小 球 毛 细 血 管 压 和 肾 血 流 量 的 显 著 变 化 多 与 整 体 生 理 活 动 状 态 有 关, 而 且 其 变 化 主 要 受 到 神 经 和 体 液 因 素 的 调 节 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 主 要 分 布 于 肾 皮 质 部 的 血 管 平 滑 肌 上, 尤 其 是 皮 质 肾 单 位 的 入 球 小 动 脉 的 平 滑 肌, 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 的 分 布 密 度 较 大 迷 走 神 经 虽 然 也 有 纤 维 分 布 到 肾 脏, 但 对 肾 小 球 毛 细 血 管 压 和 肾 血 流 量 的 影 响 不 明 显 故 对 肾 小 球 毛 细 血 管 压 和 肾 血 流 量 的 影 响, 主 要 是 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 的 作 用 体 液 因 素 中 以 肾 上 腺 素 使 肾 血 管 收 缩 的 作 用 较 为 肯 定 当 动 物 躯 体 运 动 加 强 或 处 于 紧 急 状 态 时, 在 中 枢 神 经 系 统 的 整 合 作 用 下, 通 过 交 感 缩 血 管 神 经 纤 维 和 肾 上 腺 素 的 作 用, 即 可 使 肾 血 管 收 缩 肾 小 球 毛 细 血 管 压 降 低 肾 血 流 量 减 少 肾 小 球 滤 过 率 下 降 以 保 证 心 脏 脑 和 骨 骼 肌 等 器 官 得 到 充 分 的 血 液 供 应 (2) 血 浆 胶 体 渗 透 压 : 在 正 常 情 况 下, 血 浆 胶 体 渗 透 压 不 会 出 现 明 显 的 变 动, 也 不 会 对 有 效 滤 过 压 造 成 明 显 的 影 响 如 果 动 物 营 养 不 良, 出 现 血 浆 蛋 白 浓 度 降 低, 使 血 浆 胶 体 渗 透 压 下 降 时, 会 导 致 有 效 滤 过 压 升 高, 肾 小 球 滤 过 率 增 加 实 验 中 给 动 物 快 速 静 脉 内 注 射 大 量 的 生 理 盐 水 后 可 出 现 尿 量 增 加 其 原 因 之 一 就 可 能 是 大 量 的 生 理 盐 水 入 血 后, 使 血 浆 胶 体 渗 透 压 相 应 降 低, 导 致 有 效 滤 过 压 升 高, 肾 小 球 滤 过 率 加 大 而 出 现 尿 量 增 加 (3) 囊 内 压 : 囊 内 压 正 常 时 也 比 较 稳 定 肾 盂 和 输 尿 管 如 果 发 生 结 石 肿 瘤 或 其 它 异 物 阻 塞, 都 可 引 起 囊 内 压 升 高 有 效 滤 过 压 降 低 肾 小 球 滤 过 率 减 少, 导 致 尿 量 减 少 4.2 影 响 肾 小 管 和 集 合 管 的 重 吸 收 分 泌 以 及 排 泄 作 用 的 因 素 4.2.1 小 管 液 中 溶 质 的 浓 度 小 管 液 中 溶 质 所 形 成 的 渗 透 压, 是 对 抗 肾 小 管 和 集 合 管 重 吸 收 水 分 的 力 量 如 果 小 管 液 中 溶 质 的 浓 度 很 高, 渗 透 压 很 大, 必 然 会 阻 碍 肾 小 管 和 集 合 管 对 水 的 重 吸 收, 使 尿 量 增 多 这 种 由 于 小 管 液 中 溶 质 浓 度 增 加, 渗 透 压 升 高 而 引 起 的 尿 量 增 多 ( 利 尿 ), 称 为 渗 透 性 利 尿 (osmotic diuresis) 例 如, 给 实 验 动 物 静 脉 内 注 射 大 量 的 高 渗 葡 萄 糖, 使 血 糖 浓 度 超 过 了 肾 糖 阈, 这 样 未 被 重 吸 收 的 多 余 的 葡 萄 糖 就 留 在 小 管 液 中, 使 小 管 液 的 渗 透 压 升 高, 引 起 尿 量 增 多, 就 是 渗 透 性 利 尿 4 2 2 肾 小 球 滤 过 率 近 端 小 管 的 重 吸 收 率 ( 每 分 钟 两 侧 肾 脏 滤 液 被 重 吸 收 的 毫 升 数 ) 与 肾 小 球 滤 过 率 之 间 有 着 密 切 的 联 系 当 肾 小 球 滤 过 率 增 加 时, 近 端 小 管 的 重 吸 收 率 也 相 应 增 加 ; 反 之, 前 者 减 少, 后 者 也 相 应 减 少 在 正 常 情 况 下, 不 论 肾 小 球 滤 过 率 或 增 或 减, 近 端 小 管 对 滤 液 的 重 吸 收 率, 始 终 是 占 肾 小 球 滤 过 率 的 65%~70% 左 右 ( 即 重 吸 收 百 分 率 为 65%~70% 左 右 ), 这 种 现 象 称 为 球 管 平 衡 (glomerulotubular balance) 其 生 理 意 义 在 于 使 终 尿 量 不 致 于 因 为 肾 小 球 滤 过 率 的 增 减, 而 出 现 大 幅 度 的 变 动 球 管 平 衡 现 象 的 出 现 与 近 端 小 管 对 Na + 的 恒 定 比 率 重 吸 收 ( constant fraction reabsorption) 有 关 近 端 小 管 对 Na + 重 吸 收 的 百 分 率, 始 终 保 持 在 滤 过 量 的 65%~70%, 134

从 而 也 决 定 了 滤 液 的 重 吸 收 率 总 是 占 肾 小 球 滤 过 率 65%~70%, 恒 定 比 率 重 吸 收 的 机 理, 可 用 泵 - 漏 模 式 理 论 来 解 释 例 如, 在 肾 血 流 量 不 变 的 前 提 下, 当 肾 小 球 滤 过 率 增 加 时, 进 入 近 端 小 管 旁 毛 细 血 管 中 的 血 液 量 就 会 减 少, 血 液 中 血 浆 蛋 白 的 浓 度 相 应 也 就 增 大, 这 时 就 出 现 了 近 端 小 管 旁 毛 细 血 管 压 下 降, 血 浆 胶 体 渗 透 压 升 高, 在 这 种 情 况 下, 近 端 小 管 旁 的 组 织 间 液 就 会 加 速 进 入 毛 细 血 管 内, 造 成 组 织 间 隙 内 静 水 压 力 下 降, 进 而 使 得 近 端 小 管 上 皮 细 胞 间 隙 中 的 Na + 和 水, 快 速 向 毛 细 血 管 内 流 动, 使 回 漏 量 减 少, 最 后 导 致 Na + 和 水 的 重 吸 收 量 增 加 这 样, 使 得 近 端 小 管 的 重 吸 收 率 仍 可 保 持 在 肾 小 球 滤 过 率 的 65%~70% 左 右 ; 反 之, 肾 小 球 滤 过 率 如 果 减 少 便 会 发 生 与 上 面 情 况 相 反 的 变 化, 近 端 小 管 的 重 吸 收 率 也 可 保 持 在 肾 小 球 滤 过 率 的 65%~70% 左 右 在 正 常 情 况 下, 球 管 平 衡 可 以 维 持 相 对 稳 定 但 是 如 果 滤 液 中 溶 质 过 多, 或 肾 小 管 重 吸 收 作 用 减 弱, 例 如 机 体 因 根 皮 苷 中 毒 时, 近 端 小 管 对 葡 萄 糖 的 重 吸 收 能 力 减 弱, 出 现 渗 透 性 利 尿 在 这 种 情 况 下, 肾 小 球 滤 过 率 常 不 受 影 响, 而 近 端 小 管 的 重 吸 收 率 则 可 出 现 明 显 下 降 4.2.3 抗 利 尿 激 素 抗 利 尿 激 素 (antidiuretic hormone ADH) 即 血 管 升 压 素 (arginine vasopressin AVP), 是 由 9 个 氨 基 酸 残 基 组 成 的 肽 由 下 丘 脑 的 视 上 核 和 室 旁 核 的 神 经 元 所 分 泌 经 下 丘 脑 - 垂 体 束 被 运 输 到 神 经 垂 体, 它 的 主 要 生 理 作 用 是 提 高 远 曲 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 对 水 的 通 透 性, 促 进 水 的 重 吸 收 抗 利 尿 激 素 是 尿 被 浓 缩 和 稀 释 的 关 键 性 调 节 因 素 此 外, 抗 利 尿 激 素 还 能 增 强 内 髓 部 集 合 管 对 尿 素 的 通 透 性, 有 利 于 尿 液 浓 缩 调 节 ADH 分 泌 的 主 要 因 素 是 血 浆 晶 体 渗 透 压 和 循 环 血 量 如 果 动 物 大 量 出 汗 严 重 呕 吐 或 腹 泻, 使 机 体 大 量 失 水, 血 浆 晶 体 渗 透 压 升 高, 就 会 使 渗 透 压 感 受 器 (osmoreceptor) 受 刺 激 而 兴 奋, 引 起 抗 利 尿 激 素 分 泌 增 加, 使 远 曲 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 对 水 的 通 透 性 增 大, 增 加 水 的 重 吸 收 量, 减 少 尿 量, 以 保 留 机 体 内 的 水 分 当 动 物 大 量 饮 用 清 水 后, 机 体 内 水 分 过 多, 血 浆 晶 体 渗 透 压 降 低, 使 抗 利 尿 激 素 分 泌 减 少, 远 曲 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 对 水 的 通 透 性 降 低, 减 少 水 的 重 吸 收 量, 使 体 内 多 余 的 水 分 随 尿 排 出 这 种 因 大 量 饮 用 清 水 而 引 起 的 尿 量 增 加, 叫 做 水 利 尿 (water diuresis) 4.2.4 醛 固 酮 醛 固 酮 (aldosterone) 是 由 肾 上 腺 皮 质 的 球 状 带 细 胞 所 分 泌 的 一 种 激 素 其 主 要 作 用 是 促 进 远 曲 小 管 和 集 合 管 对 Na + 的 主 动 重 吸 收, 同 时 促 进 K+ 的 分 泌, 此 即 醛 固 酮 的 保 Na + 排 K + 作 用 ( 醛 固 酮 的 作 用 机 制 见 第 10 章 ) 醛 固 酮 在 促 进 远 曲 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 对 Na + 重 吸 收 的 同 时,Cl - 和 水 在 该 管 段 的 重 吸 收 也 相 应 增 加 这 些 作 用 反 映 出 肾 脏 在 醛 固 酮 的 作 用 下, 对 机 体 内 水 和 电 解 质 平 衡, 具 有 重 要 的 调 节 作 用 肾 素 - 血 管 紧 张 素 系 统 可 刺 激 醛 固 酮 的 分 泌 ( 见 第 3 章 ) 心 房 钠 尿 肽 可 抑 制 醛 固 酮 的 分 泌 上 述 因 素 都 可 通 过 对 醛 固 酮 分 泌 的 调 节, 影 响 肾 脏 参 与 调 节 机 体 内 水 盐 代 谢 的 活 动 4.2.5 甲 状 旁 腺 激 素 和 降 钙 素 甲 状 旁 腺 激 素 对 肾 脏 的 主 要 作 用 有 :1 抑 制 近 端 小 管 对 磷 酸 盐 的 重 吸 收, 促 进 磷 酸 盐 的 排 泄 ;2 促 进 远 端 小 管 和 集 合 管 对 Ca 2+ 的 重 吸 收, 使 尿 钙 减 少 降 钙 素 对 肾 脏 的 作 用 是 抑 制 肾 小 管 对 钙 和 磷 的 重 吸 收, 促 进 钙 磷 的 排 泄 综 合 以 上 各 节 所 述, 可 见 在 生 成 尿 液 的 过 程 中, 由 于 肾 脏 其 肾 单 位 和 集 合 管 的 特 殊 生 理 活 动 规 律, 以 及 神 经 体 液 因 素 对 其 活 动 的 调 控 作 用, 肾 脏 完 成 的 排 泄 调 节 机 体 内 的 水 平 衡 电 解 质 平 衡 和 酸 碱 平 衡 等 功 能, 对 维 持 机 体 内 环 境 的 相 对 稳 定, 起 着 极 为 重 要 的 作 用 因 此, 如 果 动 物 的 肾 脏 功 能 发 生 异 常 或 严 重 丧 失, 必 然 会 导 致 该 动 物 机 体 内 环 境 的 紊 乱, 甚 至 危 及 生 命 135

5 肾 脏 的 内 分 泌 功 能 肾 脏 在 维 持 机 体 内 环 境 相 对 稳 定 方 面, 除 了 生 成 尿 液 这 一 主 要 作 用 外, 还 可 以 分 泌 一 些 生 物 活 性 物 质, 发 挥 一 定 的 调 节 作 用 由 肾 脏 分 泌 的 生 物 活 性 物 质, 主 要 有 肾 素 促 红 细 胞 生 成 素 1,25-(OH)2D3 和 前 列 腺 素 5.1 肾 素 肾 素 是 由 肾 小 球 旁 细 胞 分 泌 的 一 种 蛋 白 水 解 酶 它 是 肾 素 - 血 管 紧 张 素 - 醛 固 酮 系 统 的 起 动 因 素, 其 作 用 由 血 管 紧 张 素 和 醛 固 酮 完 成 主 要 在 调 节 机 体 内 的 水 盐 代 谢 和 维 持 机 体 血 压 的 相 对 稳 定 等 方 面, 具 有 重 要 的 调 节 作 用 ( 见 第 三 章 和 第 十 章 ) 5.2 促 红 细 胞 生 成 素 促 红 细 胞 生 成 素 是 一 种 酸 性 糖 蛋 白, 其 生 理 作 用 主 要 是 刺 激 骨 髓 内 红 细 胞 的 生 成 和 释 放 肾 脏 是 机 体 内 促 红 细 胞 生 成 素 存 在 的 主 要 场 所, 免 疫 荧 光 方 法 表 明, 肾 脏 皮 质 部 的 肾 小 体 处, 很 多 细 胞 都 有 荧 光 反 应, 而 且 发 现 以 系 膜 细 胞 的 荧 光 反 应 为 最 强, 故 认 为 肾 脏 中 以 系 膜 细 胞 产 生 的 促 红 细 胞 生 成 素 较 多 肾 外 生 成 的 促 红 细 胞 生 成 素 仅 占 体 内 促 红 细 胞 生 成 素 总 量 的 5%~10%, 可 能 主 要 由 肝 脏 的 枯 否 氏 细 胞 所 产 生 5.31,25- 二 羟 维 生 素 D 3 1,25- 二 羟 维 生 素 D3(1,25-(OH)2VitD3) 是 维 生 素 D3 经 肝 脏 羟 化 为 25- 羟 维 生 素 D3(25- (OH)VitD3), 再 在 肾 脏 ( 主 要 在 近 端 小 管 上 皮 细 胞 ) 内 进 一 步 羟 化 所 形 成 1,25-(OH) 2VitD3 的 主 要 作 用 是 促 进 小 肠 上 皮 细 胞 对 Ca 2+ 的 吸 收 它 与 甲 状 旁 腺 激 素 共 同 促 进 骨 盐 溶 解 总 的 生 理 效 应 是 升 高 血 钙, 对 机 体 内 钙 磷 代 谢 起 着 重 要 的 调 节 作 用 5.4 前 列 腺 素 前 列 腺 素 广 泛 存 在 于 机 体 内 的 许 多 组 织 之 中, 由 花 生 四 烯 酸 可 转 化 成 许 多 形 式 的 前 列 腺 素, 作 用 广 泛 而 复 杂 由 肾 脏 产 生 的 前 列 腺 素 主 要 有 前 列 腺 素 A2(PGA2) 和 前 列 腺 素 E2(PGE2) 合 成 部 位 主 要 在 肾 髓 质 乳 头 部 主 要 作 用 是 使 肾 脏 局 部 ( 主 要 在 肾 皮 质 部 ) 的 血 管 舒 张, 肾 血 流 量 增 加 6 排 尿 肾 脏 内 尿 生 成 活 动 是 连 续 不 断 的, 生 成 的 尿 液 经 过 输 尿 管 输 入 到 膀 胱 内 暂 时 贮 存 当 膀 胱 内 尿 液 贮 存 到 一 定 量, 致 使 膀 胱 内 压 升 高 到 一 定 程 度 时, 就 可 以 发 生 反 射 性 的 排 尿 (mictarition) 将 尿 液 经 尿 道 排 出 体 外 136

6.1 膀 胱 与 尿 道 的 神 经 支 配 膀 胱 平 滑 肌 又 称 逼 尿 肌, 其 与 尿 道 交 界 处 有 内 括 约 肌 和 外 括 约 肌 膀 胱 平 滑 肌 和 内 括 约 肌 受 副 交 感 神 经 和 交 感 神 经 的 双 重 支 配 副 交 感 神 经 为 盆 神 经, 它 起 始 于 荐 部 脊 髓, 兴 奋 时 可 以 使 膀 胱 平 滑 肌 收 缩, 内 括 约 肌 舒 张, 促 进 排 尿 ; 交 感 神 经 来 自 腰 部 脊 髓 发 出 的 腹 下 神 经, 它 兴 奋 时 可 以 使 膀 胱 平 滑 肌 舒 张 内 括 约 肌 收 缩, 阻 抑 排 尿, 但 其 作 用 不 够 明 显 外 括 约 肌 受 阴 部 神 经 支 配, 阴 部 神 经 由 荐 部 脊 髓 发 出, 属 于 躯 体 神 经, 兴 奋 时 可 以 使 外 括 约 肌 收 缩, 阻 止 排 尿 该 过 程 受 大 脑 皮 层 的 调 控 以 上 3 种 神 经 中 都 含 有 传 入 纤 维 膀 胱 充 胀 感 觉 的 传 入 纤 维 主 要 在 盆 神 经 中 ; 膀 胱 痛 觉 的 传 入 纤 维 主 要 在 腹 下 神 经 中 ; 尿 道 感 觉 的 传 入 纤 维 在 阴 部 神 经 中 排 尿 的 初 级 中 枢 在 腰 荐 部 脊 髓, 该 中 枢 经 常 受 到 脑 干 和 大 脑 皮 层 的 调 控 ( 图 7-15) 6.2 排 尿 反 射 在 正 常 情 况 下, 当 尿 液 在 膀 胱 内 充 盈 到 一 定 程 度 时, 膀 胱 内 压 升 高, 膀 胱 平 滑 肌 受 到 牵 张, 致 使 平 滑 肌 内 的 牵 张 感 受 器 兴 奋, 冲 动 主 要 沿 盆 神 经 传 入 到 脊 髓 排 尿 反 射 的 初 级 中 枢, 进 而 上 传 到 脑 干 和 大 脑 皮 层 高 级 中 枢, 产 生 排 尿 欲 是 否 立 即 排 尿, 则 主 要 由 大 脑 皮 层 控 制 排 尿 的 高 级 中 枢, 根 据 各 个 方 面 的 条 件 ( 如 周 围 的 环 境 条 件 膀 胱 被 充 盈 的 程 度 等 ), 进 行 整 合 后 而 定 如 果 排 尿, 即 在 大 脑 皮 层 的 调 控 下, 脊 髓 排 尿 中 枢 兴 奋, 冲 动 经 盆 神 经 传 出 增 加, 使 膀 胱 平 滑 肌 收 缩, 内 括 约 肌 舒 张 ; 阴 部 神 经 受 到 抑 制, 使 外 括 约 肌 松 弛 这 样, 尿 液 在 膀 胱 平 滑 肌 收 缩 所 产 生 的 较 高 压 力 下, 即 经 过 尿 道 被 排 出 体 外, 当 尿 液 经 过 尿 道 时, 使 分 布 在 尿 道 壁 的 感 受 器 兴 奋, 冲 动 经 阴 部 神 经 传 入, 反 射 性 地 引 起 排 尿 活 动 加 强, 直 至 膀 胱 内 尿 液 完 全 排 出 排 尿 完 成 后, 引 起 排 尿 反 射 的 刺 激 因 素 已 解 除, 初 级 排 尿 中 枢 即 在 高 级 中 枢 的 调 控 下 受 到 抑 制 膀 胱 平 滑 肌 的 紧 张 性 减 弱, 内 外 括 约 肌 的 紧 张 性 则 加 强, 膀 胱 又 进 入 贮 存 尿 液 的 状 态 排 尿 受 大 脑 皮 层 的 调 控, 容 易 形 成 排 尿 的 条 件 反 射 对 动 物 进 行 合 理 的 调 教, 可 以 养 成 定 点 排 尿 的 习 惯, 从 而 有 利 于 舍 内 卫 生 这 一 原 理 己 在 改 善 动 物 的 饲 养 管 理 中, 得 到 广 泛 利 用 尿 生 成 和 排 尿 两 个 过 程, 虽 然 都 有 各 自 的 特 殊 活 动 规 律, 但 在 整 体 生 命 活 动 中, 二 者 是 紧 密 联 系 相 互 影 响 和 协 调 统 一 的 尿 生 成 和 排 尿 任 何 一 方 如 发 生 异 常, 就 会 对 动 物 的 泌 尿 活 动 造 成 不 同 程 度 的 影 响 例 如, 动 物 的 输 尿 管 膀 胱 和 尿 道 等 器 官 发 生 结 石 肿 瘤 或 者 膀 胱 平 滑 肌 麻 痹 等, 造 成 尿 路 阻 塞 排 尿 障 碍, 必 然 会 对 肾 脏 的 尿 生 成 活 动 造 成 不 同 程 度 的 影 响, 严 重 者 甚 至 危 及 生 命, 所 以 不 能 把 尿 生 成 和 排 尿 活 动 完 全 分 割 开 来 7 禽 类 排 泄 特 点 禽 类 的 泌 尿 器 官 由 一 对 肾 脏 和 两 条 输 尿 管 组 成, 没 有 肾 盂 和 膀 胱 因 此 尿 在 肾 脏 内 生 成 后 经 输 尿 管 直 接 排 入 到 泄 殖 腔, 在 泄 殖 腔 与 粪 便 一 起 排 出 体 外 ( 图 7-16) 137

7.1 尿 的 理 化 特 性 组 成 和 尿 量 禽 尿 一 般 是 淡 黄 色 浓 稠 状 半 流 体, 但 有 时 饮 水 多 可 变 为 稀 薄 ph 值 变 动 范 围 较 大 为 5.4~8.00 一 般 情 况 下, 鸡 的 尿 呈 弱 酸 性,pH 值 约 为 6.2~6.7, 在 产 卵 期, 钙 沉 积 形 成 蛋 壳, 尿 呈 碱 性,pH 值 约 为 7.6 比 重 1.0025 鸭 的 比 重 为 1.0018 尿 生 成 后 进 入 泄 殖 腔, 在 泄 殖 腔 内 可 进 行 水 的 重 吸 收, 所 以 渗 透 压 较 高 禽 尿 与 哺 乳 动 物 尿 在 组 成 上 的 主 要 区 别 在 于 禽 尿 内 尿 酸 含 量 多 于 尿 素, 肌 酸 含 量 大 于 肌 酸 酐 禽 类 尿 量 少, 成 年 鸡 的 昼 夜 排 尿 量 约 为 60-180ml 7.2 尿 生 成 的 特 点 禽 类 肾 小 球 有 效 滤 过 压 比 哺 乳 动 物 低, 约 为 1-2kPa(7.5-15mmHg), 因 此 滤 过 作 用 不 如 哺 乳 动 物 重 要 经 肾 小 球 滤 过 作 用 生 成 原 尿, 在 经 过 肾 小 管 时, 其 中 99% 的 水 分 全 部 葡 萄 糖 部 分 氯 钠 碳 酸 氢 盐 以 及 其 它 血 浆 成 分 被 重 吸 收 禽 类 肾 小 管 的 分 泌 与 排 泄 作 用 在 尿 生 成 过 程 中 较 为 重 要 禽 类 蛋 白 质 代 谢 的 主 要 终 产 物 是 尿 酸, 而 不 是 尿 素 尿 酸 氮 可 占 尿 中 总 氮 量 的 60%-80%, 这 些 尿 酸 90% 左 右 是 由 肾 小 管 分 泌 和 排 泄 的 除 此 之 外, 还 分 泌 和 排 泄 马 尿 酸 鸟 便 酸 对 乙 氨 基 苯 甲 酸 和 硫 酸 酚 酯 等 7.3 鼻 腺 的 排 盐 机 能 鸡 鸽 及 一 些 其 它 禽 类 对 盐 的 排 泄 主 要 通 过 肾 脏 但 鸭 鹅 和 一 些 海 鸟 等 水 禽 有 一 种 特 殊 的 鼻 腺 (nasal gland) 又 称 盐 腺, 能 分 泌 大 量 的 氯 化 钠, 可 补 充 肾 脏 的 排 盐 机 能, 从 而 维 持 体 内 盐 和 渗 透 压 的 平 衡 这 些 禽 类 鼻 腺 并 非 都 位 于 鼻 内, 多 数 海 鸟 都 位 于 头 顶 或 眼 眶 上 方, 故 又 名 眶 上 腺 (supraobital gland) 腺 体 通 过 两 侧 导 管 开 口 于 前 庭 鼻 甲 内, 其 分 泌 物 从 前 鼻 腔 经 鼻 孔 流 至 喙 尖, 排 出 体 外 鼻 腺 的 分 泌 物 绝 大 部 分 是 钠 和 氯, 还 有 少 量 的 钾 钙 镁 和 碳 酸 氢 根 离 子 鼻 腺 的 分 泌 量 及 分 泌 物 的 成 分 依 摄 入 体 内 的 食 物 和 水 而 发 生 变 化, 如 给 鸭 饮 海 水, 鼻 腺 排 水 和 盐 的 比 例 显 著 比 饮 淡 水 时 增 加 鼻 腺 分 泌 也 受 神 经 和 体 液 因 素 的 调 节, 刺 激 副 交 感 神 经 或 注 射 乙 酰 胆 碱 可 使 鼻 腺 分 泌 增 加 在 正 常 情 况 下, 盐 是 鼻 腺 分 泌 的 重 要 刺 激 物 维 持 鼻 腺 的 正 常 分 泌 功 能 有 赖 于 垂 体 - 肾 上 腺 皮 质 系 统 的 完 整, 切 除 垂 体 或 肾 上 腺 可 使 鼻 腺 分 泌 明 显 减 少 给 予 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 或 下 丘 脑 皮 质 类 固 醇 则 可 使 鼻 腺 分 泌 量 增 加 第 8 章 肌 肉 动 物 的 肌 肉 组 织 可 以 明 显 地 区 分 为 两 类 : 第 一 类 是 附 着 在 骨 骼 上 的 骨 骼 肌 或 称 横 纹 肌 它 占 动 物 体 重 的 将 近 50% 骨 骼 肌 的 活 动 受 躯 体 神 经 的 直 接 控 制, 其 功 能 是 在 骨 和 关 节 的 配 合 下 完 成 躯 体 运 动 与 呼 吸 运 动 保 持 各 种 正 常 姿 势 维 持 躯 体 平 衡 以 及 完 成 其 它 各 种 复 杂 的 运 动 第 二 类 是 内 脏 肌 或 称 平 滑 肌 它 受 植 物 性 神 经 的 直 接 支 配, 其 功 能 是 维 持 各 种 内 脏 的 正 常 形 状 和 位 置, 完 成 各 种 内 脏 的 运 动 心 肌 可 以 看 作 是 特 殊 类 型 的 横 纹 肌, 它 在 许 多 方 面 类 似 骨 骼 肌, 但 在 另 一 些 方 面 又 类 似 平 滑 肌 有 关 内 脏 肌 和 心 肌 的 特 性 与 功 能, 己 分 别 在 有 关 章 节 中 阐 述, 本 章 着 重 介 绍 骨 骼 肌 的 138

特 性 和 它 的 活 动 过 程 1 骨 骼 肌 的 特 性 骨 骼 肌 由 大 量 成 束 的 肌 纤 维 组 成, 每 条 肌 纤 维 为 一 个 肌 细 胞 肌 细 胞 呈 细 长 圆 柱 形, 在 大 多 数 肌 肉 中, 肌 束 和 肌 纤 维 呈 平 行 排 列, 两 端 与 腱 融 合, 附 着 在 骨 上 1.1 骨 骼 肌 的 物 理 特 性 骨 骼 肌 具 有 展 性 弹 性 粘 性 等 物 理 特 性 当 骨 骼 肌 受 到 牵 拉 或 其 它 外 力 作 用 时, 它 就 被 拉 长, 这 就 是 展 性 当 外 力 解 除 后, 它 又 会 缓 慢 地 恢 复 原 状, 这 就 是 弹 性 骨 骼 肌 的 展 性 和 弹 性 都 不 是 很 完 全 的 当 肌 肉 变 形 时, 由 于 分 子 内 部 摩 擦 很 大, 产 生 一 定 的 阻 力, 所 以 变 形 缓 慢 而 不 完 全, 这 种 特 性 叫 做 粘 性 骨 骼 肌 的 展 性 和 弹 性 是 保 证 肌 肉 收 缩 的 必 要 条 件, 而 粘 性 则 使 收 缩 产 生 阻 力, 导 致 收 缩 能 力 减 弱 骨 骼 肌 的 功 能 状 态 良 好 时, 展 性 和 弹 性 大 而 粘 性 小, 因 而 肌 肉 收 缩 迅 速 而 有 力 相 反, 当 骨 骼 肌 的 功 能 状 态 不 良 时, 展 性 和 弹 性 小 而 粘 性 大, 因 而 收 缩 减 慢 减 弱, 甚 至 暂 时 失 去 收 缩 能 力 骨 骼 肌 的 展 性 和 弹 性 比 平 滑 肌 小, 所 以 骨 骼 肌 收 缩 时 的 长 度 变 化 比 平 滑 肌 小 骨 骼 肌 的 粘 性 也 比 平 滑 肌 小, 所 以 骨 骼 肌 的 收 缩 速 度 比 平 滑 肌 快 1.3 骨 骼 肌 的 生 理 特 性 骨 骼 肌 有 兴 奋 性 传 导 性 和 收 缩 性 等 生 理 特 性 兴 奋 性 是 一 切 活 动 组 织 都 具 有 的 共 性, 传 导 性 是 肌 肉 组 织 和 神 经 组 织 共 同 具 有 的 特 性, 而 收 缩 性 是 肌 肉 组 织 独 有 的 特 性 骨 骼 肌 的 兴 奋 性 较 心 肌 和 平 滑 肌 为 高 其 主 要 特 点 是 : 在 正 常 状 态 下, 它 只 能 接 受 躯 体 运 动 神 经 传 来 的 神 经 冲 动 而 兴 奋 因 此, 骨 骼 肌 与 支 配 它 的 运 动 神 经 的 联 系 被 破 坏 后, 它 就 失 去 运 动 能 力 而 陷 于 瘫 痪 在 不 同 状 态 下, 骨 骼 肌 的 兴 奋 性 会 发 生 变 化 例 如 : 适 当 拉 长 肌 肉 可 使 其 兴 奋 性 增 大, 疲 劳 则 使 其 兴 奋 性 下 降 骨 骼 肌 受 到 运 动 神 经 纤 维 传 来 的 冲 动 而 发 生 兴 奋 后, 也 像 心 肌 一 样, 会 暂 时 失 去 兴 奋 的 能 力, 出 现 不 应 期 但 骨 骼 肌 的 不 应 期 比 心 肌 短 得 多 骨 骼 肌 有 传 导 兴 奋 的 能 力 肌 纤 维 上 的 任 何 一 点 发 生 兴 奋, 都 能 沿 着 肌 纤 维 传 播 但 传 播 的 范 围 只 局 限 在 同 一 条 肌 纤 维 内, 不 能 传 播 到 另 一 条 肌 纤 维 中 去 这 一 点 与 心 肌 不 同, 它 是 神 经 系 统 对 骨 骼 肌 收 缩 进 行 精 细 调 节 的 重 要 条 件 骨 骼 肌 传 导 兴 奋 的 另 一 个 特 点 是 传 导 速 度 比 心 肌 和 平 滑 肌 快 骨 骼 肌 兴 奋 后, 能 够 在 外 形 上 明 显 缩 短, 这 种 特 性 叫 做 收 缩 性 (contractility), 它 是 骨 骼 肌 最 重 要 的 生 理 特 性 骨 骼 肌 的 各 种 重 要 生 理 功 能 都 是 通 过 收 缩 活 动 而 实 现 的 其 特 点 是 : 速 度 快, 强 度 大, 但 不 能 持 久 兴 奋 性 传 导 性 和 收 缩 性 3 种 生 理 特 性 是 互 相 联 系 和 不 可 分 割 的 正 常 时, 骨 骼 肌 纤 维 的 某 一 点 先 接 受 运 动 神 经 纤 维 传 来 的 神 经 冲 动 而 兴 奋, 然 后 兴 奋 沿 着 这 条 肌 纤 维 迅 速 传 播, 引 起 整 条 肌 纤 维 兴 奋, 最 后 使 整 条 肌 纤 维 发 生 收 缩 反 应 2 骨 骼 肌 的 收 缩 2.1 骨 骼 肌 的 收 缩 形 式 2.1.1 等 张 收 缩 和 等 长 收 缩 肌 肉 兴 奋 后, 可 发 生 长 度 和 张 力 两 种 变 化 以 长 度 变 化 为 139

主 而 张 力 基 本 不 变 的 收 缩, 称 为 等 张 收 缩 (isotonic contraction); 以 张 力 变 化 为 主 而 长 度 基 本 不 变 的 收 缩, 称 为 等 长 收 缩 (isometric contraction) 在 正 常 情 况 下, 机 体 内 没 有 单 纯 的 等 张 收 缩 或 等 长 收 缩, 而 是 不 同 程 度 的 复 合 收 缩 2.1.2 单 收 缩 在 实 验 条 件 下, 肌 肉 受 到 一 次 刺 激 所 引 起 的 一 次 收 缩, 称 为 单 收 缩 (single twitch) 单 收 缩 包 括 潜 伏 期 缩 短 期 和 舒 张 期 3 个 时 期 ( 图 8-1) 从 给 予 刺 激 到 肌 肉 开 始 收 缩 一 段 时 间, 称 为 潜 伏 期 (latent period, latency) 在 此 期 间, 肌 肉 内 发 生 着 兴 奋 - 收 缩 耦 联 的 复 杂 过 程 从 肌 肉 开 始 收 缩 到 收 缩 达 到 最 大 限 度 的 一 段 时 间 称 为 缩 短 期 (shortening period) 在 此 期 间, 肌 肉 发 生 肌 丝 滑 行, 产 生 张 力 和 缩 短 的 主 动 过 程 从 肌 肉 最 大 限 度 收 缩 到 恢 复 至 原 来 的 长 度 和 张 力 的 一 段 时 间 称 为 舒 张 期 (relaxing period) 单 收 缩 只 是 实 验 条 件 下 的 肌 肉 收 缩 现 象 在 正 常 机 体 内 一 般 不 发 生 单 收 缩, 因 为 支 配 肌 肉 活 动 的 神 经 不 发 放 单 个 冲 动 而 是 发 放 一 连 串 的 冲 动 2.1.3 收 缩 总 和 与 强 直 收 缩 在 实 验 条 件 下, 给 肌 肉 一 连 串 的 刺 激, 若 后 一 刺 激 落 在 前 一 刺 激 所 引 起 的 收 缩 的 舒 张 期 内, 则 肌 肉 不 再 舒 张, 而 出 现 一 个 比 前 一 次 收 缩 幅 度 更 高 的 收 缩 这 种 现 象 称 为 收 缩 总 和 (summation contraction) 随 着 刺 激 频 率 的 加 大, 肌 肉 收 缩 不 断 地 进 行 总 和, 直 至 肌 肉 处 于 持 续 的 缩 短 状 态, 这 种 收 缩 称 为 强 直 收 缩 (tetanus) 在 刺 激 频 率 较 低 时, 描 记 的 收 缩 曲 线 呈 锯 齿 状, 这 样 的 收 缩 称 为 不 完 全 强 直 收 缩 (incomplete tetanus) 当 刺 激 频 率 增 高 时, 可 描 记 出 平 滑 的 收 缩 曲 线, 这 样 的 收 缩 称 为 完 全 强 直 收 缩 (complete tetanus) 引 起 完 全 强 直 收 缩 所 需 的 最 低 刺 激 频 率 称 为 临 界 融 合 频 率 (critical fusion frequency) 应 当 指 出 的 是, 收 缩 与 兴 奋 是 两 个 不 同 生 理 过 程 在 强 直 收 缩 中, 收 缩 可 以 融 合, 但 兴 奋 并 不 融 合, 它 们 仍 然 是 一 连 串 各 自 分 离 的 动 作 电 位 ( 图 8-2) 正 常 机 体 内 骨 骼 肌 的 收 缩 都 是 不 同 程 度 的 强 直 收 缩 2.2 神 经 肌 肉 间 的 兴 奋 传 递 2.2.1 神 经 肌 肉 接 头 的 结 构 特 点 运 动 神 经 元 是 通 过 神 经 - 肌 肉 接 头 将 神 经 冲 动 传 递 给 骨 骼 肌 的 运 动 神 经 纤 维 在 到 达 神 经 末 梢 处 时, 先 失 去 髓 鞘 以 裸 露 的 轴 突 嵌 入 肌 细 胞 膜 ( 被 称 为 终 板 膜 ) 的 凹 陷 中, 但 轴 突 末 梢 的 膜 和 终 板 膜 并 不 直 接 接 触, 而 是 由 充 满 细 胞 外 液 的 接 头 间 隙 隔 开, 这 类 神 经 末 梢 和 肌 细 胞 ( 即 肌 纤 维 ) 相 接 触 的 部 位, 称 为 神 经 - 肌 肉 接 头 (neuromuscular junction) 或 运 动 终 板 (motor end plate) 终 板 膜 即 神 经 - 肌 肉 接 头 的 后 膜, 而 神 经 末 梢 的 膜 则 称 为 神 经 - 肌 肉 接 头 的 前 膜 前 后 膜 之 间 有 200Å 的 间 隙, 称 接 头 间 隙 ( 图 8-3) 神 经 末 梢 内 存 在 大 量 突 触 小 泡 和 线 粒 体, 突 触 小 泡 内 含 有 乙 酰 胆 碱 (acetylcholine, Ach) 后 膜 上 有 乙 酰 胆 碱 受 体, 可 以 与 乙 酰 胆 碱 结 合 后 膜 上 还 含 有 胆 碱 脂 酶, 可 以 水 解 乙 酰 胆 碱, 使 其 作 用 被 及 时 解 除 2.2.2 神 经 - 肌 肉 接 头 的 兴 奋 传 递 过 程 当 神 经 冲 动 传 到 运 动 神 经 末 梢 时, 立 即 引 起 轴 膜 的 去 极 化, 改 变 轴 膜 对 Ca 2+ 的 通 透 性, 使 细 胞 外 液 中 的 Ca 2+ 进 入 轴 突 内 内 流 的 Ca 2+ 与 钙 调 蛋 白 结 合 成 聚 合 物, 后 者 激 活 轻 链 激 酶, 从 而 使 轻 链 磷 酸 化 ; 然 后 激 活 ATP 酶,ATP 分 解, 通 过 小 泡 周 围 的 类 肌 纤 球 蛋 白 的 收 缩, 促 使 小 泡 移 向 前 膜 而 释 放 在 此,Ca 2+ 可 能 有 两 方 面 作 用, 一 方 面 降 低 轴 浆 粘 度, 有 利 于 突 触 小 泡 的 移 动 ; 另 一 方 面 清 除 突 触 前 膜 上 的 负 电 荷, 从 而 导 致 突 触 小 泡 与 轴 膜 有 效 碰 撞 融 合, 并 在 结 合 处 产 生 裂 口, 使 小 泡 内 的 递 质 (Ach) 全 部 释 放 这 种 以 小 泡 为 单 位 的 倾 囊 释 放 被 称 为 量 子 释 放 (quantal release) 释 放 出 的 Ach 通 过 突 触 间 隙 扩 散 到 达 终 板 膜 表 面 时, 与 终 板 膜 受 体 (N 型 ) 结 合,N 型 受 体 是 一 种 含 有 5 个 亚 单 位 的 膜 蛋 白, 其 中 α 亚 单 位 可 与 Ach 分 子 结 合, 另 4 个 亚 单 位 可 构 成 通 道 Ach 与 α 亚 单 位 结 合 时, 引 起 膜 蛋 白 分 子 内 部 构 像 的 变 化 而 导 致 通 道 开 放 这 种 通 道 开 放 时 的 截 面, 比 Na + K + 通 道 的 截 面 之 和 还 大, 因 而 可 允 许 Na + K + 甚 至 少 量 Ca 2+ 的 同 时 通 过, 于 是 发 生 Na + 的 跨 膜 内 流 和 K + 的 跨 膜 外 流, 终 板 膜 去 极 化, 这 一 终 板 膜 的 去 极 化, 称 为 终 板 电 位 (end plate potential) 终 板 电 位 以 电 紧 张 的 形 式 扩 布 到 终 板 膜 周 围 的 一 般 肌 纤 维 膜 当 终 板 电 位 使 一 般 肌 纤 维 膜 的 静 息 电 位 达 到 阈 电 位 时, 即 发 生 动 作 电 位 这 一 动 作 电 位 再 通 过 兴 奋 收 缩 耦 联, 引 发 肌 纤 维 的 收 缩 在 轴 突 末 梢 释 放 的 乙 酰 胆 碱, 一 般 在 1~3ms 内 就 被 附 近 的 胆 碱 140

脂 酶 破 坏, 每 个 神 经 冲 动 传 到 末 梢, 只 释 放 一 次 递 质, 也 只 能 与 受 体 发 生 一 次 结 合, 并 产 生 一 次 终 板 电 位 和 动 作 电 位, 所 以 神 经 冲 动 与 肌 细 胞 动 作 电 位 以 1 1 的 传 递 方 式 进 行, 这 是 神 经 肌 肉 间 兴 奋 传 递 的 一 个 重 要 规 律, 它 对 于 肌 肉 能 够 准 确 完 成 适 应 性 收 缩 反 应 极 为 重 要 2.2.3 影 响 神 经 - 肌 肉 接 头 传 递 的 因 素 影 响 神 经 - 肌 肉 接 头 传 递 的 因 素 很 多, 主 要 有 : 1Ca 2+ 能 触 发 乙 酰 胆 碱 释 放, 因 此, 细 胞 外 液 中 Ca 2+ 浓 度 升 高 时, 乙 酰 胆 碱 释 放 量 增 加, 有 利 于 兴 奋 传 递 ; 相 反,Ca 2+ 浓 度 降 低 时, 则 影 响 兴 奋 传 递 但 Ca 2+ 也 不 能 过 高, 否 则 会 因 Ca 2+ 在 轴 突 膜 上 与 Na + 产 生 竞 争 性 抑 制 作 用, 而 不 利 于 轴 突 膜 产 生 兴 奋 另 外,Mg 2+ 浓 度 升 高, 也 会 阻 止 乙 酰 碱 释 放, 而 不 利 于 兴 奋 传 递 2 乙 酰 胆 碱 与 受 体 结 合 是 触 发 终 板 电 位 的 关 键, 而 受 体 阻 断 剂, 如 箭 毒 类 药 物 可 竞 争 性 地 与 后 膜 上 的 乙 酰 胆 碱 受 体 结 合, 使 能 与 乙 酰 胆 碱 结 合 的 受 体 数 减 少, 从 而 造 成 传 递 阻 滞 所 以, 注 射 箭 毒 类 药 物, 可 使 神 经 - 肌 肉 接 头 兴 奋 传 递 受 阻 而 出 现 肌 肉 松 弛 3 胆 碱 脂 酶 能 及 时 清 除 乙 酰 胆 碱, 保 证 兴 奋 由 神 经 向 肌 肉 传 递 但 有 些 药 物 如 有 机 磷 制 剂 新 斯 时 明 等, 均 有 抑 制 胆 碱 脂 酶 的 作 用, 使 乙 酰 胆 碱 在 体 内 聚 积, 导 致 终 板 膜 持 续 性 去 极 化, 使 传 递 受 阻 另 外, 维 生 素 B 1 也 有 抑 制 胆 碱 脂 酶 的 作 用, 若 机 体 缺 乏 维 生 素 B 1, 则 胆 碱 脂 酶 活 性 增 强, 乙 酰 胆 碱 水 解 加 速, 使 传 递 功 能 下 降 3 骨 骼 肌 的 收 缩 原 理 3.1 骨 骼 肌 细 胞 的 微 细 结 构 骨 骼 肌 细 胞 在 结 构 上 的 特 点 是 含 有 大 量 肌 原 纤 维 和 丰 富 的 肌 管 系 统 3.1.1 肌 原 纤 维 (myofibril) 是 肌 细 胞 内 的 细 丝 状 结 构, 是 骨 骼 肌 收 缩 的 基 本 结 构 单 位 在 光 学 显 微 镜 下, 肌 原 纤 维 呈 现 很 规 则 的 明 暗 相 间 的 横 纹, 暗 的 部 分 较 宽, 叫 A 带 ( 暗 带 ), 其 宽 度 比 较 固 定 明 的 部 分 较 窄, 叫 I 带 ( 明 带 ), 其 宽 度 在 肌 纤 维 收 缩 时 产 生 变 化 在 I 带 正 中 间 有 一 条 暗 纹, 叫 Z 线 ( 间 膜 ) A 带 中 间 有 一 条 亮 纹, 叫 H 带,H 带 正 中 还 有 一 条 较 深 的 线 叫 M 线 ( 中 膜 ) 肌 原 纤 维 的 每 两 条 Z 线 之 间 的 部 分, 叫 做 肌 小 节, 是 肌 肉 收 缩 和 舒 张 的 最 基 本 单 位 每 条 肌 纤 维 都 由 许 多 肌 微 丝 组 成, 肌 微 丝 又 可 分 为 粗 细 两 种 3.1.1.1 粗 肌 丝 的 分 子 结 构 粗 肌 丝 主 要 由 肌 球 蛋 白 ( 又 称 肌 凝 蛋 白 ) 组 成 肌 球 蛋 白 是 长 约 1500Å 的 高 度 不 对 称 蛋 白 质, 分 子 构 型 像 豆 芽 状, 由 一 个 细 长 的 双 螺 旋 杆 状 部 和 一 端 呈 二 分 叉 的 球 形 膨 大 的 头 部 组 成 在 生 理 状 态 下, 大 约 200-300 个 肌 球 蛋 白 分 子 聚 合 形 成 一 条 粗 肌 丝 组 成 粗 肌 丝 时 各 个 肌 球 蛋 白 分 子 的 杆 状 部 平 行 排 列 成 束, 方 向 与 肌 原 纤 维 长 轴 平 行, 形 成 粗 肌 丝 的 主 干 ; 球 状 头 部 有 规 律 地 露 出 在 粗 肌 丝 主 干 的 表 面, 形 成 横 桥 (cross bridge)( 图 8-4) 横 桥 有 两 个 主 要 功 能 : 一 是 能 在 一 定 条 件 下, 与 细 肌 丝 中 的 肌 动 蛋 白 可 逆 结 合, 并 随 之 发 生 构 型 改 变 ; 二 是 当 它 与 肌 动 蛋 白 结 合 后, 可 被 激 活 而 具 有 ATP 酶 活 性, 能 分 解 ATP 获 得 能 量 3.1.1.2 细 肌 丝 的 分 子 结 构 细 肌 丝 由 肌 动 蛋 白 原 肌 球 蛋 白 和 肌 钙 蛋 白 组 成 ; 其 中 肌 动 蛋 白 直 接 参 与 收 缩, 与 粗 肌 丝 中 的 肌 球 蛋 白 同 被 称 为 收 缩 蛋 白 ; 原 肌 球 蛋 白 和 肌 钙 蛋 白 不 直 接 参 与 收 缩, 但 对 收 缩 蛋 白 的 活 动 有 调 控 作 用, 所 以 合 称 为 调 节 蛋 白 肌 动 蛋 白 ( 又 叫 肌 纤 维 蛋 白 ) 是 球 形 大 分 子 蛋 白 质 在 肌 浆 中,300-400 个 肌 动 蛋 白 连 接 起 来, 形 成 两 条 串 珠 状 的 链, 互 相 扭 绕 成 双 股 螺 旋 状 的 纤 维 型 肌 动 蛋 白 高 聚 物, 它 是 构 成 细 肌 丝 的 骨 架 和 主 体 ( 图 8-5) 原 肌 球 蛋 白, 也 叫 原 肌 凝 蛋 白, 是 由 2 条 肽 链 互 相 扭 绕 组 成 的 双 螺 旋 结 构 在 细 肌 丝 中, 原 肌 球 蛋 白 分 子 位 于 肌 动 蛋 白 双 螺 旋 的 沟 中, 各 个 分 子 头 尾 相 接, 排 列 成 串, 每 个 分 子 长 490Å, 相 当 于 7 个 肌 动 蛋 白 单 位 的 长 度 当 肌 原 纤 维 处 于 静 息 状 态 时, 原 肌 球 蛋 白 的 位 置 恰 好 在 肌 动 蛋 白 与 横 桥 之 间, 因 此 每 个 原 肌 球 蛋 白 分 子 掩 盖 7 个 肌 动 蛋 白 单 体, 阻 碍 它 与 肌 球 蛋 白 横 桥 结 合 兴 奋 时, 原 肌 球 蛋 白 的 位 置 移 向 细 肌 丝 双 螺 旋 沟 的 深 部, 暴 露 出 肌 动 蛋 白 与 横 桥 结 合 的 位 点 肌 钙 蛋 白, 又 称 原 宁 蛋 白, 是 球 形 蛋 白 质 它 大 约 每 隔 400Å 的 距 离 就 与 一 个 原 肌 球 蛋 141

白 分 子 结 合 肌 钙 蛋 白 由 3 个 亚 单 位 组 成, 即 亚 单 位 C 亚 单 位 T 和 亚 单 位 I 在 亚 单 位 C 的 结 构 中 有 一 些 带 有 负 电 荷 的 结 合 点, 与 肌 浆 中 出 现 Ca 2+ ( 或 其 它 两 价 正 离 子 和 H + ) 有 高 度 亲 合 力 当 肌 浆 中 的 Ca 2+ 浓 度 升 高 到 一 定 程 度 时, 它 就 与 Ca 2+ 结 合, 使 整 个 肌 钙 蛋 白 分 子 发 生 一 系 列 构 型 和 位 置 的 变 化 亚 单 位 T 的 作 用 是 使 整 个 肌 钙 蛋 白 分 子 与 原 肌 球 蛋 白 结 合 在 一 起 亚 单 位 I 的 作 用 是 当 亚 单 位 C 与 Ca 2+ 结 合 时, 把 信 息 传 递 给 原 肌 球 蛋 白, 使 后 者 的 分 子 构 型 改 变 和 移 动 位 置, 从 而 解 除 原 肌 球 蛋 白 对 肌 动 蛋 白 与 横 桥 结 合 的 抑 制 作 用 3.1.2 肌 管 系 统 肌 管 系 统 是 指 包 绕 在 每 一 条 肌 原 纤 维 周 围 的 膜 性 囊 管 状 结 构, 包 括 横 管 系 统 与 纵 管 系 统 横 管 系 统 又 称 横 管 (transverse tubule) 或 T 管 ; 纵 管 系 统 也 叫 纵 管 (longidina tubule) 或 L 管, 又 称 肌 质 网 (sarcoplasmic reticulum) 横 管 是 由 肌 细 胞 膜 向 内 呈 漏 斗 状 凹 陷 形 成 的 闭 合 管 道 凹 陷 的 部 位 一 般 在 Z 线 处 ( 两 栖 类 ) 或 在 A 带 与 I 带 交 界 处 ( 哺 乳 类 ) 它 们 是 与 肌 原 纤 维 相 垂 直 的 横 行 小 管, 穿 行 在 肌 原 纤 维 之 间, 形 成 环 绕 肌 原 纤 维 的 管 道 各 条 T 管 互 相 沟 通, 管 腔 通 过 肌 膜 凹 陷 处 的 小 孔 与 细 胞 外 液 相 通 细 胞 外 液 能 通 过 T 管 系 统 的 开 口, 深 入 肌 细 胞 内 部, 与 每 条 肌 原 纤 维 内 的 肌 浆 进 行 物 质 交 换, 但 并 不 与 肌 浆 直 接 相 通 纵 管 又 称 肌 浆 网, 是 由 薄 膜 构 成 的 连 续 和 闭 锁 的 管 状 系 统, 扩 布 在 整 个 肌 浆 内 相 当 于 其 它 细 胞 的 内 质 网, 但 没 有 核 糖 体, 而 且 有 特 殊 的 排 列 方 式 包 绕 在 A 带 上 的 纵 管 大 都 沿 肌 原 纤 维 的 长 轴 纵 行 排 列, 在 A 带 中 央 部, 纵 管 由 分 支 互 相 吻 合, 使 整 个 纵 管 系 统 交 织 成 网 在 A 带 两 端 与 I 带 连 接 处 ( 即 在 横 管 附 近 ), 纵 管 管 腔 横 向 膨 大, 形 成 终 池 (terminal cistern), 与 横 管 靠 近, 但 并 不 相 通 每 条 横 管 与 来 自 两 侧 肌 节 的 终 池, 共 同 构 成 三 联 管 (triad), 其 结 构 在 肌 原 纤 维 上 有 规 律 地 重 复 交 替 排 列 ( 图 8-6) 肌 细 胞 兴 奋 时, 出 现 在 肌 细 胞 膜 上 的 动 作 电 位 能 沿 着 横 管 系 统 迅 速 传 进 细 胞 内 部 纵 管 系 统 是 肌 细 胞 内 的 Ca 2+ 库, 膜 上 有 钙 泵, 能 通 过 对 Ca 2+ 的 贮 存 释 放 和 回 收, 触 发 或 终 止 肌 原 纤 维 收 缩 三 联 管 结 构 是 把 肌 细 胞 膜 的 电 位 变 化 和 细 胞 内 的 收 缩 过 程 衔 接 或 耦 联 起 来 的 关 键 部 位 3.2 骨 骼 肌 的 收 缩 机 理 根 据 骨 骼 肌 微 细 结 构 的 形 态 特 点 以 及 它 们 在 肌 肉 收 缩 时 的 改 变,Huxley 等 在 50 年 代 初 就 提 出 了 用 肌 小 节 中 粗 细 肌 丝 的 相 互 滑 行 来 说 明 肌 肉 收 缩 的 机 制, 被 称 为 滑 行 理 论 (sliding theory) 其 主 要 内 容 是 : 肌 肉 收 缩 时 虽 然 在 外 观 上 可 以 看 到 整 个 肌 肉 或 肌 纤 维 的 缩 短, 但 是 在 肌 细 胞 内 并 无 肌 丝 或 它 们 所 含 的 分 子 结 构 的 缩 短, 而 只 是 在 每 一 个 肌 小 节 内 发 生 了 细 肌 丝 向 粗 肌 丝 之 间 的 滑 行, 亦 即 由 Z 线 发 出 的 细 肌 丝 在 某 种 力 量 的 作 用 下 主 动 向 暗 带 中 央 移 动, 结 果 各 相 邻 的 Z 线 都 互 相 靠 近, 肌 小 节 长 度 变 短, 造 成 整 个 肌 原 纤 维 肌 细 胞 乃 至 整 条 肌 肉 的 缩 短 ( 图 8-7) 从 分 子 水 平 来 说, 滑 动 的 基 本 过 程 是 : 肌 细 胞 在 静 息 时, 肌 球 蛋 白 的 头 部 ( 即 横 桥 ) 由 于 肌 钙 蛋 白 - 原 肌 球 蛋 白 复 合 物 的 抑 制 作 用, 不 能 与 肌 动 蛋 白 结 合 当 肌 细 胞 的 动 作 电 位 引 起 肌 浆 网 中 Ca 2+ 浓 度 升 高 时, 肌 钙 蛋 白 的 亚 单 位 C 与 Ca 2+ 结 合 并 解 除 全 部 抑 制 作 用 后, 横 桥 就 立 即 与 肌 动 蛋 白 结 合 成 肌 动 球 蛋 白 这 时 横 桥 中 的 ATP 酶 被 激 活, 分 解 ATP, 并 利 用 释 出 的 能 量, 使 原 来 与 粗 肌 丝 保 持 直 角 的 横 桥 向 H 带 方 向 扭 曲, 牵 引 细 肌 丝 向 A 带 中 央 滑 动 ( 图 8-6), 肌 节 因 而 缩 短 接 着, 肌 球 蛋 白 在 接 受 另 一 个 ATP 分 子 后, 使 横 桥 断 裂, 然 后 又 在 细 肌 丝 另 一 部 位 与 肌 动 蛋 白 单 体 结 合, 重 复 上 述 过 程, 牵 引 细 肌 丝 进 一 步 向 内 滑 行 在 肌 浆 内 保 持 较 高 Ca 2+ 浓 度 和 不 断 供 给 ATP 的 条 件 下, 横 桥 的 连 结 扭 曲 断 裂 和 再 形 成 的 过 程 反 复 进 行, 使 肌 节 和 整 个 肌 细 胞 明 显 缩 短 如 果 肌 浆 内 Ca 2+ 的 浓 度 降 低, 肌 钙 蛋 白 - 原 肌 球 蛋 白 复 合 物 就 重 新 恢 复 抑 制 作 用 原 肌 球 蛋 白 又 回 到 横 桥 和 肌 动 蛋 白 分 子 之 间 的 位 置, 于 是 出 现 了 肌 肉 的 舒 张 142

3.3 骨 骼 肌 的 兴 奋 - 收 缩 耦 联 在 整 体 情 况 下, 骨 骼 肌 总 是 在 支 配 它 的 躯 体 运 动 神 经 的 兴 奋 冲 动 刺 激 肌 膜 并 使 之 兴 奋 时 导 致 肌 细 胞 收 缩 因 此, 在 以 膜 的 电 变 化 为 特 征 的 兴 奋 过 程 和 以 肌 纤 维 机 械 变 化 为 基 础 的 收 缩 过 程 之 间, 存 在 着 某 种 中 介 过 程 把 二 者 联 系 起 来, 这 一 过 程 叫 兴 奋 - 收 缩 耦 联 (excitation-contraction coupling) 目 前 认 为, 它 至 少 包 括 3 个 主 要 过 程 : 动 作 电 位 通 过 横 管 系 统 传 向 肌 细 胞 深 处 ; 三 联 管 部 位 的 信 息 传 递 ; 肌 浆 网 ( 纵 管 系 统 ) 对 Ca 2+ 的 贮 存 释 放 和 再 聚 集 其 中,Ca 2+ 在 耦 联 过 程 中 起 了 关 键 性 作 用 当 神 经 冲 动 经 神 经 肌 肉 接 头 引 起 肌 膜 兴 奋 后, 产 生 的 动 作 电 位 能 沿 着 横 管 膜 一 直 传 播 到 细 胞 深 部, 到 达 三 联 管 和 肌 节 附 近 横 管 膜 的 电 位 变 化, 引 起 邻 近 的 终 池 膜 结 构 中 的 某 些 带 电 基 团 移 位 和 某 些 蛋 白 质 的 构 型 发 生 变 化, 使 膜 对 Ca 2+ 的 通 透 性 突 然 升 高, 于 是 贮 存 在 终 池 中 的 Ca 2+ 顺 着 浓 度 梯 度 外 流, 肌 浆 中 的 Ca 2+ 浓 度 就 迅 速 升 高 到 5 10-4 mol/l 的 水 平, 从 而 触 发 肌 丝 滑 行 的 一 系 列 过 程 动 作 电 位 消 失 后, 随 着 肌 细 胞 膜 和 横 管 膜 的 电 位 恢 复 到 静 息 状 态, 终 池 对 Ca 2+ 的 通 透 性 降 低, 肌 质 网 膜 上 的 钙 泵 (Ca 2+ -Mg 2+ ATP 酶 ) 在 Ca 2+ 和 Mg 2+ 存 在 的 情 况 下, 分 解 ATP 供 能, 同 时 把 肌 浆 中 的 Ca 2+ 泵 回 肌 质 网 内, 通 过 钙 泵 的 主 动 转 运, 肌 浆 内 的 Ca 2+ 重 新 解 离, 肌 钙 蛋 白 - 原 肌 球 蛋 白 复 合 物 的 抑 制 作 用 恢 复, 肌 细 胞 转 入 舒 张 状 态 4 骨 骼 肌 的 作 功 4.1 肌 肉 作 功 肌 肉 收 缩 时 能 完 成 一 定 的 机 械 工 作, 这 种 工 作 称 为 肌 肉 所 作 的 功 通 常 用 肌 肉 负 重 大 小 和 举 重 高 度 的 乘 积 来 计 算, 即 : 功 = 负 重 肌 肉 缩 短 时 将 重 物 移 动 的 距 离, 其 单 位 为 公 斤 米 (kg m) 一 块 骨 骼 肌 在 最 强 收 缩 时 所 产 生 的 最 大 等 长 收 缩 张 力, 称 为 骨 骼 肌 的 力 量 在 其 它 条 件 均 相 同 的 情 况 下, 骨 骼 肌 的 力 量 大 小 与 其 生 理 直 径 成 正 比 所 谓 骨 骼 肌 的 生 理 直 径 是 指 通 过 全 部 肌 纤 维 的 肌 肉 横 断 面 的 直 径 对 于 全 部 肌 纤 维 都 从 肌 肉 的 一 个 腱 端 延 伸 到 另 一 个 腱 端 的 平 行 肌 或 棱 形 肌 来 说, 其 生 理 直 径 与 解 剖 直 径 相 同, 而 羽 状 肌 的 生 理 直 径 远 大 于 其 解 剖 直 径 骨 骼 肌 生 理 直 径 的 大 小 与 该 肌 肉 的 肌 纤 维 数 和 肌 纤 维 粗 细 密 切 相 关 调 教 和 训 练 可 使 肌 纤 维 变 粗, 生 理 直 径 变 大, 肌 肉 的 力 量 也 随 之 加 强 影 响 肌 肉 作 功 的 因 素 很 多, 其 中 主 要 的 有 : 肌 肉 负 重 大 小, 肌 纤 维 的 初 长 和 肌 肉 收 缩 的 速 度 (1) 负 重 大 小 在 一 定 范 围 内, 肌 肉 作 功 的 大 小 与 其 负 重 大 小 呈 正 比 关 系 但 负 重 超 过 一 定 限 度, 作 功 反 而 减 少 实 验 证 明, 当 负 重 大 致 等 于 这 条 肌 肉 所 能 负 担 的 最 大 重 量 的 1/3 时, 作 功 最 大 (2) 肌 纤 维 的 初 长 肌 肉 收 缩 时 作 功 的 大 小 与 收 缩 前 肌 纤 维 的 长 度, 即 初 长 (initial length) 有 关 在 一 定 范 围 内, 初 长 越 长, 作 功 越 多 但 初 长 超 过 一 定 限 度, 则 作 功 反 而 减 少, 这 种 作 功 最 大 时 的 初 长, 称 为 肌 肉 的 最 适 长 度 例 如, 四 肢 运 动 时, 屈 肌 和 伸 肌 收 缩 常 常 交 替 出 现, 这 样 可 以 使 每 条 肌 肉 在 收 缩 前 的 初 长 由 于 对 抗 肌 的 收 缩 而 被 伸 展 到 适 宜 长 度, 从 而 增 大 肌 肉 作 功 (3) 肌 肉 的 收 缩 速 度 肌 肉 作 功 的 大 小 还 与 其 收 缩 的 快 慢 有 关 若 肌 肉 收 缩 过 慢, 则 会 有 较 多 的 能 量 消 耗 在 维 持 肌 肉 收 缩 状 态 上 ; 若 收 缩 过 快, 则 会 有 较 多 的 能 量 消 耗 在 肌 肉 内 部 分 子 之 间 的 摩 擦 上, 两 者 均 造 成 肌 肉 功 效 的 降 低, 只 有 在 收 缩 速 度 适 宜 时, 完 成 功 效 才 最 高 一 般 来 说, 骨 骼 肌 保 持 着 每 几 秒 钟 内 发 生 一 次 收 缩 的 速 度, 常 可 得 到 最 大 的 功 机 体 内 各 部 位 骨 骼 肌 的 力 量 反 应 速 度 和 耐 久 力 不 同, 因 而 它 们 的 最 适 负 重 最 适 速 143

度 的 绝 对 值 也 不 相 同 通 过 合 理 的 调 教 和 训 练, 骨 骼 肌 的 力 量 最 适 负 重 及 最 适 速 度 的 绝 对 值 都 会 逐 渐 增 大, 功 效 也 会 随 着 提 高 4.2 肌 肉 的 机 械 效 率 肌 肉 收 缩 时, 必 须 消 耗 能 量 在 消 耗 的 全 部 能 量 中, 只 有 一 小 部 分 用 来 作 功, 大 部 分 能 量 以 热 能 形 式 放 散 这 部 分 用 来 作 功 的 能 量, 在 消 耗 的 全 部 能 量 中 所 占 有 的 百 分 比, 称 为 肌 肉 的 机 械 效 率 它 代 表 着 肌 肉 对 能 量 的 利 用 率 4.3 肌 肉 收 缩 时 的 产 热 在 肌 肉 收 缩 过 程 中 有 放 热 反 应 和 吸 热 反 应, 但 总 的 效 应 是 放 热 大 于 吸 热 肌 肉 收 缩 时, 一 部 分 化 学 能 直 接 转 化 为 肌 肉 收 缩 的 机 械 能 - 作 功, 大 部 分 化 学 能 则 以 热 的 形 式 放 散, 使 肌 肉 的 温 度 升 高 肌 肉 收 缩 时 产 热 分 为 两 个 主 要 时 相, 即 初 热 和 延 迟 热 初 热 (initial heat) 占 肌 肉 总 产 热 量 的 40-50%, 又 包 括 激 活 热 缩 短 热 和 舒 张 热 3 个 部 分 激 活 热 是 肌 肉 受 刺 激 后 首 先 爆 发 的 热 ; 缩 短 热 (shortening heat) 发 生 在 缩 短 期 内, 是 一 个 稳 定 的 基 本 常 数 ; 舒 张 热 发 生 在 舒 张 期 内, 是 伴 随 负 荷 对 肌 肉 的 伸 展 作 用 而 产 生 的 热 无 论 在 有 氧 或 无 氧 条 件 下, 初 发 热 量 都 相 同, 这 就 说 明 肌 肉 的 收 缩 和 舒 张 是 无 氧 反 应 过 程, 即 热 的 产 生 主 要 来 源 于 ATP 磷 酸 肌 酸 的 分 解 和 糖 元 酵 解 为 乳 酸 以 及 乳 酸 被 蛋 白 中 和 等 过 程 当 然, 此 时 ATP 和 磷 酸 肌 酸 的 再 合 成 也 要 吸 收 部 分 的 热 延 迟 热 (delayed heat), 是 发 生 在 肌 肉 完 全 舒 张 以 后, 即 在 有 氧 条 件 下, 进 行 氧 化 恢 复 过 程 的 同 时, 肌 肉 继 续 放 出 的 热 量, 故 又 叫 需 氧 延 迟 热 其 放 热 的 强 度 虽 不 大, 但 持 续 数 分 钟 乃 至 数 十 分 钟, 它 的 总 放 热 量 约 等 于 肌 肉 总 产 热 量 的 50~60% 延 迟 热 主 要 来 源 于 乳 酸 的 氧 化 当 然, 此 时 磷 酸 肌 酸 和 糖 元 的 合 成 也 要 吸 收 部 分 的 热 第 9 章 神 经 系 统 在 动 物 的 生 命 活 动 中, 各 器 官 系 统 的 机 能 并 非 相 互 独 立, 而 是 相 互 联 系 相 互 制 约 的 神 经 系 统 是 机 体 各 器 官 系 统 活 动 的 主 要 协 调 机 构, 它 接 受 各 种 内 外 环 境 变 化 的 信 息, 并 对 其 进 行 整 合, 从 而 调 节 和 控 制 各 器 官 系 统 的 活 动, 使 机 体 各 种 机 能 活 动 有 规 律 地 进 行, 以 适 应 内 外 环 境 的 变 化 动 物 的 进 化 程 度 越 高, 其 神 经 系 统 越 发 达, 对 各 系 统 活 动 的 控 制 和 调 节 作 用 越 精 细 灵 活, 适 应 内 外 环 境 变 化 的 能 力 也 越 强 因 此, 进 化 到 了 高 等 动 物, 大 脑 皮 质 高 度 发 达, 神 经 系 统 在 机 体 活 动 调 节 中 的 作 用 就 更 加 明 显 1 神 经 元 活 动 的 一 般 规 律 高 等 动 物 的 神 经 系 统 是 由 神 经 元 和 神 经 胶 质 细 胞 组 成 的 神 经 元 数 量 巨 大, 有 数 百 亿 个, 神 经 胶 质 细 胞 更 多, 比 神 经 元 数 量 还 大 神 经 元 是 神 经 系 统 的 结 构 和 功 能 单 位, 其 形 态 和 功 能 多 种 多 样, 但 在 结 构 上 大 致 都 可 分 成 细 胞 体 和 突 起 两 部 分 ( 图 9-1), 突 起 又 分 轴 突 (axon) 和 树 突 (dendrite) 树 突 一 般 短 而 粗, 分 支 多 ; 轴 突 往 往 细 而 长, 且 仅 有 一 条, 通 常 所 说 的 神 经 纤 维 指 的 就 是 轴 突 根 据 神 经 纤 维 有 无 髓 鞘, 习 惯 上 将 神 经 纤 维 分 为 有 髓 神 经 纤 维 和 无 髓 神 经 纤 维 两 种 髓 鞘 具 有 电 的 绝 缘 性 实 际 上 无 髓 纤 维 也 有 一 薄 层 髓 鞘, 并 非 完 全 无 髓 鞘 144

1.1 神 经 纤 维 神 经 纤 维 的 基 本 生 理 特 征 是 具 有 高 度 的 兴 奋 性 和 传 导 性, 其 功 能 是 传 导 动 作 电 位, 即 传 导 神 经 冲 动 或 兴 奋 当 神 经 纤 维 受 到 适 宜 刺 激 而 兴 奋 时, 立 即 表 现 出 可 传 播 的 动 作 电 位 1.1.1 神 经 纤 维 传 导 的 特 征 (1) 完 整 性 神 经 纤 维 必 须 保 持 结 构 上 和 功 能 上 的 完 整 才 能 传 导 冲 动 神 经 纤 维 被 切 断 后, 破 坏 了 结 构 上 的 完 整 性, 冲 动 就 不 能 传 导 如 果 结 扎 或 在 麻 醉 药 低 温 等 作 用 下, 使 神 经 纤 维 机 能 发 生 改 变, 破 坏 了 生 理 机 能 的 完 整 性, 冲 动 传 导 也 将 发 生 阻 滞 (2) 绝 缘 性 一 条 神 经 干 内 有 许 多 条 神 经 纤 维, 其 中 包 含 传 入 和 传 出 纤 维, 各 条 纤 维 传 导 的 兴 奋 基 本 上 互 不 干 扰, 表 现 为 各 条 神 经 纤 维 传 导 兴 奋 时 彼 此 隔 绝 的 特 征, 这 种 特 点 叫 做 绝 缘 性 传 导 (3) 双 向 性 刺 激 神 经 纤 维 上 的 任 何 一 点, 兴 奋 可 从 受 刺 激 的 部 位 开 始 沿 着 纤 维 向 两 端 传 导, 叫 做 传 导 的 双 向 性 (4) 不 衰 减 性 神 经 纤 维 在 传 导 冲 动 时, 不 论 传 导 距 离 多 长, 其 冲 动 的 大 小 频 率 和 速 度 始 终 不 变, 这 一 特 点 称 为 传 导 的 不 衰 减 性 对 于 保 证 及 时 迅 速 和 准 确 地 完 成 正 常 的 神 经 调 节 功 能 十 分 重 要 (5) 相 对 不 疲 劳 性 在 实 验 条 件 下, 用 每 秒 50-100 次 的 电 刺 激 连 续 刺 激 蛙 的 神 经 9-12h, 神 经 纤 维 仍 能 保 持 其 传 导 兴 奋 的 能 力, 与 突 触 传 递 相 比, 神 经 纤 维 是 不 容 易 发 生 疲 劳 的 1.1.2 神 经 纤 维 的 分 类 (1) 根 据 电 生 理 学 的 特 征 分 类 根 据 传 导 速 度 锋 电 位 的 时 程 和 后 电 位 的 差 异, 将 哺 乳 动 物 外 周 神 经 的 神 经 纤 维 分 为 A B C 三 类 ( 表 9-1) A 类 : 包 括 有 髓 的 躯 体 传 入 和 传 出 纤 维, 依 据 其 平 均 传 导 速 度, 又 进 一 步 分 为 α β γ δ 四 类 B 类 : 有 髓 的 植 物 性 神 经 的 节 前 纤 维 C 类 : 包 括 无 髓 的 躯 体 传 入 纤 维 (drc) 和 植 物 性 神 经 节 后 纤 维 (sc) B 类 纤 维 的 直 径 小 于 3μm, 传 导 速 度 小 于 每 秒 15m, 这 些 都 与 Aδ 纤 维 非 常 接 近, 但 其 锋 电 位 和 后 电 位 却 不 同 于 Aδ A δ 纤 维 的 锋 电 位 时 程 较 短, 并 具 有 一 个 短 暂 而 明 显 的 负 后 电 位 和 一 个 微 小 的 正 后 电 位 ; 而 B 类 纤 维 的 锋 电 位 时 程 较 长, 无 负 后 电 位, 但 有 一 个 较 大 的 正 后 电 位 表 9-1 神 经 纤 维 的 分 类 ( 一 ) A 类 ( 有 髓 纤 维 ) B 类 C 类 ( 无 髓 纤 维 ) 纤 维 分 类 ( 有 髓 Aα Aβ Aγ Aδ SC dγc 纤 维 ) 来 源 初 级 肌 梭 传 入 纤 维 和 支 配 梭 外 肌 的 传 出 纤 维 皮 肤 的 触 压 觉 传 入 纤 维 支 配 梭 内 肌 的 传 出 纤 维 皮 肤 痛 温 觉 传 入 纤 维 植 物 性 神 经 节 前 纤 维 植 物 性 神 经 节 后 纤 维 纤 维 直 径 (μm) 13~22 8~13 4~8 1~4 1~3 0.3~1.3 传 导 速 度 (m/s) 70~120 30~70 15~30 12~30 3~15 0.7~2.3 锋 电 位 持 续 时 间 (ms) 负 后 电 位 锋 电 位 高 度 (%) 0.4~0.5 1.2 2.0 后 根 中 传 导 痛 觉 的 传 入 纤 维 0.4~ 1.2 0.6~ 2.0 3~5 无 3~5 无 145

正 后 电 位 持 续 时 间 (ms) 锋 电 位 高 度 % 持 续 时 间 ms 12~20-50~80-0.2 40~60 1.5~ 4.0 100~ 300 1.5 10~30 300~1000 75~100 (2) 根 据 纤 维 直 径 的 大 小 和 来 源 分 类 将 传 入 纤 维 分 为 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 四 类 ( 表 9-2) 其 中 Ⅰ Ⅱ Ⅲ 分 别 相 当 于 Aα Aβ Aδ,Ⅳ 相 当 于 C 类 纤 维 表 9-2 神 经 纤 维 的 分 类 ( 二 ) 纤 维 类 别 来 源 直 径 9μm 传 导 速 度 m/s 电 生 理 学 上 的 分 类 Ⅰ 肌 棱 及 腱 器 的 传 入 纤 维 12~22 70~120 Aα Ⅱ 皮 肤 的 机 械 感 受 器 传 入 纤 维 ( 触 压 振 动 感 受 器 传 入 纤 维 ) 5~12 25~70 Aβ Ⅲ 皮 肤 痛 温 觉 传 入 纤 维 肌 肉 的 深 部 压 觉 传 入 纤 维 2~5 10~25 Aδ Ⅳ 无 髓 的 痛 觉 纤 维 温 度 机 械 感 受 器 传 入 纤 维 0.1~1.3 1 C 上 述 两 种 分 类 法 在 实 际 使 用 时 存 在 一 些 问 题 例 如,C 类 和 Ⅳ 类 纤 维 都 可 用 来 表 示 无 髓 纤 维,A 类 和 Ⅰ 类 纤 维 又 常 用 来 表 示 传 导 速 度 最 快 的 纤 维, 从 而 造 成 混 乱 目 前 对 传 出 纤 维 采 用 第 一 分 类 法, 对 传 入 纤 维 则 采 用 第 二 种 分 类 法 1.1.3 神 经 纤 维 的 传 导 速 度 用 电 生 理 学 方 法 记 录 神 经 纤 维 的 动 作 电 位, 可 以 精 确 地 测 定 各 种 神 经 纤 维 的 传 导 速 度, 不 同 种 类 的 神 经 纤 维 具 有 不 同 的 传 导 速 度 ( 表 9 1 9 2) 一 般 说 来, 神 经 纤 维 越 粗, 传 导 速 度 越 快 有 髓 纤 维 的 传 导 速 度 和 直 径 成 正 比, 其 关 系 大 致 为 : 传 导 速 度 (m/s)=6 直 径 (m) 通 常 有 髓 纤 维 的 直 径 是 指 包 括 轴 索 与 髓 鞘 的 总 直 径, 而 轴 索 直 径 与 总 直 径 的 比 例 ( 最 适 比 例 为 0.6 左 右 ) 与 传 导 速 度 又 有 密 切 关 系 无 髓 纤 维 的 传 导 速 度 则 与 纤 维 直 径 的 平 方 根 成 正 比 恒 温 动 物 与 变 温 动 物 的 有 髓 纤 维 尽 管 直 径 相 同, 但 传 导 速 度 并 不 相 同, 如 猫 的 A 类 纤 维 的 传 导 速 度 为 100m/s, 而 蛙 的 A 类 纤 维 只 有 40m/s 显 然, 温 度 也 是 影 响 传 导 速 度 的 原 因 之 一, 温 度 降 低 则 传 导 速 度 减 慢 1.1.4 神 经 冲 动 传 导 的 原 理 兴 奋 在 无 髓 和 有 髓 纤 维 上 的 传 导 原 理 基 本 相 同, 但 形 式 上 则 有 很 大 差 别 在 第 1 章 中 讨 论 动 作 电 位 在 细 胞 膜 上 的 传 播 时, 提 出 了 局 部 电 流 学 说, 用 以 解 释 冲 动 传 导 的 原 理 无 髓 纤 维 的 冲 动 传 导 就 是 利 用 局 部 电 流 学 说 来 解 释 的 至 于 有 髓 纤 维 的 传 导 原 理 也 是 以 局 部 电 流 学 说 为 基 础 的, 有 髄 纤 维 轴 突 外 面 包 有 一 层 厚 的 髄 鞘, 而 构 成 髓 鞘 主 要 成 分 的 脂 质 是 不 导 电 或 不 允 许 带 电 离 子 通 过 的, 其 绝 缘 性 好, 而 朗 飞 结 处 则 无 髓 鞘, 此 处 的 轴 突 膜 直 接 与 细 胞 外 液 接 触, 使 跨 膜 离 子 移 动 得 以 进 行 当 给 有 髓 纤 维 刺 激 时, 只 是 在 朗 飞 氏 结 处 的 轴 突 发 生 兴 奋 而 产 生 动 作 电 位, 这 个 部 位 的 兴 奋, 与 下 一 处 朗 飞 结 处 的 未 兴 奋 的 轴 突 之 间 形 成 局 部 电 流, 导 致 下 一 个 朗 飞 结 轴 突 的 兴 奋, 这 样, 有 髓 纤 维 的 冲 动 传 导 形 式 是 从 一 个 朗 飞 结 部 位 跳 到 下 一 个 朗 飞 结 部 位 而 在 两 个 朗 飞 结 之 间 包 有 髓 鞘 的 这 段 轴 突 则 始 终 未 能 发 生 兴 奋 这 种 传 导 方 式 称 为 跳 跃 式 传 导 ( 图 9-2) 跳 跃 式 传 导 是 生 物 进 化 的 结 果, 它 的 意 义 在 于 :1 加 快 神 经 纤 维 的 传 导 速 度 这 对 于 高 等 动 物 缩 短 对 外 界 刺 激 的 反 应 是 极 有 利 的 2 减 少 能 量 消 耗 前 面 已 经 叙 述 过, 在 峰 电 位 过 去 后, 要 将 内 流 的 Na + 驱 出 和 将 外 流 的 K + 收 回, 需 要 钠 泵 耗 能 作 主 动 转 运 这 样, 内 流 的 Na + 和 外 流 的 K + 越 146

多 耗 能 就 越 多, 有 髓 纤 维 的 跳 跃 式 传 导 仅 限 于 朗 飞 结 处 产 生 动 作 电 位, 两 结 间 的 神 经 纤 维 并 不 发 生 兴 奋, 即 无 内 流 的 Na + 和 外 流 的 K +, 因 而 驱 出 Na + 和 回 收 K + 的 量 将 大 大 减 少, 耗 能 也 就 大 大 减 少 据 估 计, 同 等 粗 细 的 两 条 轴 突, 有 髓 纤 维 传 导 兴 奋 的 耗 能 仅 为 无 髓 纤 维 的 1/300 1.2 突 触 神 经 系 统 内 数 以 亿 计 的 神 经 元 并 不 是 彼 此 孤 立 存 在 的, 神 经 系 统 的 调 节 功 能 是 许 多 神 经 元 联 合 活 动 的 结 果 一 个 神 经 元 发 生 的 冲 动 可 以 传 递 给 许 多 神 经 元 同 样, 一 个 神 经 元 也 可 以 接 受 许 多 神 经 元 传 来 的 冲 动 但 是, 神 经 元 之 间 在 结 构 上 并 不 存 在 原 生 质 联 系, 它 们 相 接 触 的 部 位 存 在 一 定 间 隙 神 经 元 相 接 触 的 部 位 称 之 为 突 触 (synapse) 在 突 触 前 面 的 神 经 元 叫 突 触 前 神 经 元, 在 突 触 后 面 的 神 经 元 叫 突 触 后 神 经 元 1.2.1 突 触 的 分 类 (1) 按 突 触 接 触 部 位 分 类 1 轴 - 树 突 触 (axo-dendritic synapse) 指 一 个 神 经 元 的 轴 突 末 梢 与 另 一 个 神 经 元 的 树 突 发 生 接 触 2 轴 - 体 突 触 (axo-somatic synapse) 指 一 个 神 经 元 的 轴 突 末 梢 与 另 一 个 神 经 元 的 胞 体 发 生 接 触 3 轴 - 轴 突 触 (axo-axonic synapse) 指 一 个 神 经 元 的 轴 突 末 梢 与 另 一 个 神 经 元 的 轴 丘 ( 轴 突 始 段 ) 或 轴 突 末 梢 发 生 接 触 此 外, 在 中 枢 神 经 系 统 中, 还 存 在 树 - 树 体 - 体 及 树 - 体 等 多 种 形 式 的 突 触 联 系 ( 图 9-3) 近 年 来 还 发 现, 同 一 个 神 经 元 的 胞 突 之 间 还 能 形 成 轴 - 树 或 树 - 树 型 的 自 身 突 触 (autoapse) (2) 按 突 触 性 质 分 类 1 化 学 性 突 触 : 依 靠 突 触 前 神 经 元 末 梢 释 放 特 殊 的 化 学 物 质 作 为 传 递 信 息 的 媒 介, 对 突 触 后 神 经 元 产 生 影 响 化 学 性 突 触 又 可 分 为 使 突 触 后 神 经 元 产 生 兴 奋 的 兴 奋 性 突 触 (excitatory synapse ) 和 使 突 触 后 神 经 元 产 生 抑 制 的 抑 制 性 突 触 (inhibitory synapse) 2 电 突 触 : 依 靠 突 触 前 神 经 元 的 生 物 电 与 离 子 交 换 来 传 递 信 息, 对 突 触 后 神 经 元 产 生 影 响 1.2.2 突 触 的 基 本 结 构 (1) 化 学 性 突 触 (chemical synapse) 一 个 神 经 元 的 轴 突 末 梢 首 先 分 成 许 多 小 支, 每 个 小 支 的 末 端 膨 大 呈 球 状, 称 突 触 小 体 突 触 小 体 与 另 一 个 神 经 的 胞 体 或 树 突 形 成 突 触 联 系 在 电 镜 下 观 察 到 突 触 处 两 神 经 元 的 细 胞 膜 并 不 融 合, 两 者 之 间 有 一 间 隙, 宽 约 200~500Å, 称 为 突 触 间 隙, 由 突 触 小 体 构 成 突 触 间 隙 的 膜 称 突 触 前 膜, 另 一 神 经 元 的 胞 膜 构 成 突 触 间 隙 的 另 一 侧 膜 称 突 触 后 膜 故 一 个 突 触 即 由 突 触 前 膜 突 触 间 隙 和 突 触 后 膜 3 部 分 构 成 ( 图 9-4) 在 突 触 小 体 内 含 有 较 多 的 线 粒 体 和 大 量 的 囊 泡, 此 囊 泡 称 为 突 触 小 泡 (synaptic resicle) 小 泡 内 含 有 兴 奋 性 递 质 或 抑 制 性 递 质 线 粒 体 内 含 有 合 成 递 质 的 酶 突 触 后 膜 上 有 特 殊 的 受 体, 能 与 相 应 的 递 质 发 生 特 异 性 结 合 (2) 电 突 触 (electrical synapse) 神 经 元 之 间 除 了 以 化 学 性 突 触 连 接 外, 还 有 一 种 连 接 方 式, 称 缝 隙 连 接, 两 层 膜 之 间 的 间 隙 仅 20~30Å 其 突 触 前 神 经 元 的 轴 突 末 梢 内 无 突 触 小 泡, 也 无 神 经 递 质 在 缝 隙 连 接 的 两 侧 细 胞 膜 上, 整 齐 地 排 列 着 多 个 由 6 个 蛋 白 质 亚 单 位 构 成 的 中 间 有 小 孔 的 颗 粒 两 侧 膜 上 的 颗 粒 彼 此 相 对, 中 间 的 小 孔 彼 此 相 通 ( 图 9-5), 允 许 胞 浆 及 分 子 量 小 于 1000 直 径 小 于 10 Å 的 物 质 如 氨 基 酸 葡 萄 糖 等 通 过 胞 浆 相 通 使 两 细 胞 间 的 电 阻 抗 很 低, 因 而 细 胞 间 的 信 息 传 递 可 直 接 以 动 作 电 位 扩 布 的 方 式 进 行, 不 需 化 学 递 质 的 参 与 目 前 已 知, 在 哺 乳 动 物 的 脑 内, 如 海 马 下 丘 脑 和 嗅 脑 等 内 部 均 存 在 此 种 结 构 1.2.3 突 触 传 递 神 经 冲 动 从 一 个 神 经 元 通 过 突 触 传 递 到 另 一 个 神 经 元 的 过 程, 叫 做 突 触 传 递 (synaptic transmission) 1.2.3.1 化 学 性 突 触 的 传 递 当 神 经 冲 动 传 至 轴 突 末 梢 时, 突 触 前 膜 兴 奋 此 时 突 触 前 膜 对 Ca 2+ 的 通 透 性 加 大,Ca 2+ 由 突 触 间 隙 顺 浓 度 梯 度 流 入 突 触 小 体, 导 致 小 泡 内 所 含 的 化 学 递 质 以 量 子 式 释 放 的 形 式 释 放 出 来, 到 达 突 触 间 隙 ( 上 述 过 程 详 见 第 8 章 ) 递 质 释 放 出 来 后, 通 过 突 触 间 隙, 扩 散 到 突 触 后 膜, 与 后 膜 上 的 特 殊 受 体 结 合, 改 变 后 膜 对 离 子 的 通 透 性, 使 后 膜 电 位 发 生 变 化 这 种 后 膜 的 电 位 变 化, 称 为 突 触 后 电 位 由 于 147

不 同 递 质 对 突 触 后 膜 通 透 性 影 响 的 不 同, 突 触 后 电 位 有 两 种 类 型, 即 兴 奋 性 突 触 后 电 位 和 抑 制 性 突 触 后 电 位 (1) 兴 奋 性 突 触 后 电 位 当 动 作 电 位 传 至 轴 突 末 梢 时, 使 突 触 前 膜 兴 奋, 并 释 放 兴 奋 性 化 学 递 质 (excitatory transmitter), 递 质 经 突 触 间 隙 扩 散 到 突 触 后 膜, 与 后 膜 的 受 体 结 合, 使 后 膜 对 Na + K + Cl -, 尤 其 是 对 Na + 的 通 透 性 升 高,Na + 内 流, 使 后 膜 出 现 局 部 去 极 化, 这 种 局 部 电 位 变 化, 叫 做 兴 奋 性 突 触 后 电 位 (excitatory postsynaptic potential,epsp) 它 能 以 电 紧 张 形 式 扩 布, 并 能 总 和 当 同 一 突 触 前 末 梢 连 续 传 来 多 个 动 作 电 位, 或 多 个 突 触 前 末 梢 同 时 传 来 一 连 串 动 作 电 位 时, 则 兴 奋 性 突 触 后 电 位 的 变 化 可 叠 加 起 来, 使 电 位 幅 度 加 大 当 达 到 阈 电 位 时, 即 膜 电 位 大 约 由 -70mV 去 极 化 达 -52mV 左 右 时, 便 引 起 突 触 后 神 经 元 的 轴 突 始 段 首 先 爆 发 动 作 电 位, 并 沿 轴 突 传 导 至 整 个 突 触 后 神 经 元, 表 现 为 突 触 后 神 经 元 的 兴 奋 此 过 程 称 兴 奋 性 突 触 传 递 (2) 抑 制 性 突 触 后 电 位 当 抑 制 性 中 间 神 经 元 兴 奋 时, 其 末 梢 释 放 抑 制 性 化 学 递 质 (inhibitory transmitter) 递 质 扩 散 到 后 膜 与 并 后 膜 上 的 受 体 结 合, 使 后 膜 对 K + Cl -, 尤 其 是 对 Cl- 的 通 透 性 升 高, 导 致 K + 外 流 和 Cl - 内 流, 使 后 膜 两 侧 的 极 化 加 深, 即 呈 现 超 极 化 (hyperpolarization) 此 超 极 化 电 位 叫 做 抑 制 性 突 触 后 电 位 (inhibitory postsynaptic potential IPSP), 此 过 程 称 抑 制 性 突 触 传 递 由 于 一 个 神 经 元 的 树 突 或 胞 体 可 和 多 个 神 经 元 的 轴 突 末 梢 构 成 突 触, 因 此, 它 可 能 同 时 受 到 多 个 突 触 前 神 经 元 的 影 响 如 果 兴 奋 性 影 响 大 于 抑 制 性 影 响, 则 呈 现 兴 奋 ; 反 之 则 呈 现 抑 制 在 突 触 传 递 过 程 中, 递 质 发 生 效 应 后 迅 速 失 活 而 停 止 作 用, 即 被 酶 所 破 坏 ( 如 乙 酰 胆 碱 被 胆 碱 酯 酶 破 坏, 去 甲 肾 上 腺 素 被 儿 茶 酚 胺 氧 位 甲 基 移 位 酶 和 单 胺 氧 化 酶 所 破 坏 ) 或 者 被 移 走 ( 如 去 甲 肾 上 腺 素 大 部 分 被 突 触 前 膜 所 摄 取 ) 因 此, 一 次 冲 动 只 引 起 一 次 递 质 释 放, 产 生 一 次 突 触 后 电 位 的 变 化 1.2.3.2 电 突 触 的 传 递 前 已 述 及, 电 突 触 两 层 膜 之 间 的 间 隙 仅 20~30Å, 其 突 触 前 神 经 元 的 轴 突 末 梢 内 无 突 触 小 泡, 也 无 神 经 递 质, 它 们 的 传 递 是 通 过 电 的 作 用 即 突 触 前 神 经 元 的 动 作 电 位 到 达 神 经 末 梢 时, 通 过 局 部 电 流 的 作 用 引 起 突 触 后 成 分 产 生 动 作 电 位 在 冲 动 未 到 达 突 触 前 末 梢 时, 对 突 触 后 膜 有 阳 极 电 紧 张 作 用, 使 突 触 后 膜 的 膜 电 位 升 高 兴 奋 性 降 低 当 动 作 电 位 传 到 突 触 前 末 梢 时, 神 经 末 梢 呈 负 性, 就 好 象 一 个 阴 极, 起 阴 极 电 紧 张 作 用, 使 突 触 后 膜 的 膜 电 位 下 降, 兴 奋 性 提 高 当 兴 奋 性 提 高 到 一 定 程 度 时, 就 产 生 神 经 冲 动, 并 产 生 局 部 电 流 而 传 播 近 年 来 的 研 究 发 现, 有 些 动 物 也 存 在 抑 制 性 电 突 触, 如 鱼 类 后 脑 中 的 毛 特 纳 氏 神 经 元 1.2.3.3 非 突 触 性 化 学 传 递 目 前 已 明 确, 除 了 突 触 能 进 行 化 学 传 递 外, 还 存 在 非 突 触 性 化 学 传 递 关 于 这 方 面 的 研 究, 首 先 是 在 交 感 神 经 节 肾 上 腺 素 能 神 经 元 上 进 行 的 实 验 观 察 到, 肾 上 腺 素 能 神 经 元 的 轴 突 末 梢 有 许 多 分 支, 在 分 支 上 有 大 量 结 节 状 曲 张 体 曲 张 体 内 有 大 量 的 小 泡 ( 图 9-6), 是 递 质 释 放 的 部 位 但 是, 曲 张 体 并 不 与 效 应 器 细 胞 形 成 突 触 联 系, 而 是 处 在 效 应 器 附 近 当 神 经 冲 动 抵 达 曲 张 体 时, 递 质 从 曲 张 体 释 放 出 来, 通 过 弥 散 作 用 到 达 效 应 器 细 胞, 并 与 细 胞 膜 上 的 受 体 结 合, 使 效 应 细 胞 发 生 反 应 由 于 这 种 化 学 传 递 不 是 通 过 突 触 进 行 的, 故 称 为 非 突 触 性 化 学 传 递 例 如, 在 大 脑 皮 层 内 有 直 径 很 细 的 无 髓 纤 维, 属 于 去 甲 肾 上 腺 素 能 纤 维, 其 纤 维 分 支 上 有 许 多 曲 张 体, 能 释 放 去 甲 肾 上 腺 素, 这 种 曲 张 体 绝 大 部 分 不 与 支 配 的 神 经 元 形 成 突 触, 属 于 非 突 触 性 化 学 传 递 方 式 此 外, 中 枢 内 5- 羟 色 胺 能 纤 维 也 能 进 行 非 突 触 性 化 学 传 递 非 突 触 性 化 学 传 递 与 突 触 性 化 学 传 递 相 比, 有 下 列 几 个 特 点 :1 不 存 在 突 触 前 膜 与 突 触 后 膜 的 特 化 结 构 ;2 不 存 在 一 对 一 的 支 配 关 系, 因 此 一 个 曲 张 体 能 支 配 较 多 的 效 应 细 胞 ;3 递 质 的 弥 散 距 离 大 曲 张 体 与 效 应 细 胞 间 的 距 离 至 少 在 200Å 以 上, 距 离 大 的 可 达 几 个 μm, 因 此 传 递 耗 费 的 时 间 可 大 于 1s;4 递 质 弥 散 到 效 应 细 胞 时, 能 否 发 生 传 递 效 应 取 决 于 效 应 细 胞 膜 上 有 无 相 应 的 受 体 存 在 148

1.3 神 经 递 质 大 多 数 神 经 元 之 间 的 突 触 传 递 必 须 以 突 触 前 膜 释 放 的 化 学 物 质 为 中 介, 才 能 完 成 信 息 的 传 递, 这 些 由 突 触 前 神 经 元 合 成 并 在 末 梢 处 释 放, 经 突 触 间 隙 扩 散, 特 异 地 作 用 于 突 触 后 膜 神 经 元 或 效 应 器 上 的 受 体, 引 起 信 息 从 突 触 前 传 递 到 突 触 后 的 化 学 物 质 称 为 神 经 递 质 (neurotransmitter) 中 枢 神 经 系 统 内 具 有 生 理 活 性 的 化 学 物 质 很 多, 但 只 有 具 备 下 列 条 件 者 才 可 以 被 认 为 是 神 经 递 质 这 些 条 件 包 括 :(1) 在 突 触 前 神 经 元 内 存 在 合 成 递 质 的 前 体 物 和 合 成 酶 类 ;(2) 递 质 储 存 于 突 触 小 泡 内, 当 神 经 冲 动 到 达 神 经 末 梢 时, 递 质 释 放 入 突 触 间 隙 ;(3) 递 质 经 突 触 间 隙 作 用 于 突 触 后 膜 的 特 殊 受 体, 发 挥 其 生 理 效 应 ;(4) 存 在 使 递 质 失 活 的 酶 或 其 它 失 活 方 式 如 重 摄 取 ;(5) 有 特 异 的 受 体 激 动 剂 和 拮 抗 剂 能 增 强 或 阻 断 递 质 的 突 触 传 递 作 用 神 经 递 质 根 据 其 产 生 部 位 可 分 为 外 周 递 质 和 中 枢 递 质 1.3.1 外 周 递 质 外 周 递 质 由 外 周 神 经 系 统 的 神 经 元 合 成, 包 括 乙 酰 胆 碱 去 甲 肾 上 腺 素 和 嘌 呤 类 或 肽 类 等 ( 图 9-7) 现 已 确 认, 全 部 植 物 性 神 经 的 节 前 纤 维 绝 大 部 分 的 副 交 感 神 经 节 后 纤 维 全 部 躯 体 运 动 神 经 以 及 支 配 汗 腺 和 舒 血 管 平 滑 肌 的 交 感 神 经 纤 维, 所 释 放 的 递 质 都 是 乙 酰 胆 碱, 因 此, 称 上 述 这 些 神 经 纤 维 为 胆 碱 能 纤 维 绝 大 部 分 的 交 感 神 经 节 后 纤 维, 释 放 的 递 质 是 去 甲 肾 上 腺 素, 因 此 称 这 类 纤 维 为 肾 上 腺 素 能 纤 维 还 发 现 支 配 肠 管 的 迷 走 神 经, 在 肠 肌 间 神 经 丛 中 除 了 与 胆 碱 能 纤 维 形 成 突 触 外, 还 与 末 梢 释 放 ATP 或 肽 类 递 质 的 神 经 元 形 成 突 触 联 系, 称 这 种 纤 维 为 嘌 呤 能 或 肽 能 纤 维 1.3.2 中 枢 递 质 (1) 乙 酰 胆 碱 乙 酰 胆 碱 是 中 枢 神 经 系 统 的 重 要 递 质 如 脊 髓 腹 角 运 动 神 经 元 脑 干 网 状 结 构 的 前 行 激 动 系 统 纹 状 体 ( 尤 其 是 尾 状 核 ) 内 都 具 有 乙 酰 胆 碱 递 质 乙 酰 胆 碱 在 这 些 部 位 一 般 起 兴 奋 性 递 质 的 作 用, 与 感 觉 运 动 学 习 记 忆 等 功 能 有 关 (2) 单 胺 类 单 胺 类 包 括 多 巴 胺 (dopamine) 去 甲 肾 上 腺 素 和 5- 羟 色 胺 多 巴 胺 主 要 由 黑 质 制 造, 沿 黑 质 一 纹 状 体 系 统 分 布, 在 纹 状 体 内 贮 存, 是 锥 体 外 系 统 的 重 要 递 质, 它 与 躯 体 运 动 协 调 机 能 有 关 一 般 起 抑 制 性 作 用 去 甲 肾 上 腺 素 主 要 由 中 脑 网 状 结 构 脑 桥 的 蓝 斑 核 和 延 髓 网 状 结 构 腹 外 侧 的 神 经 元 产 生 产 生 于 蓝 斑 核 而 前 行 投 射 到 大 脑 皮 质 的 去 甲 肾 上 腺 素 与 维 持 醒 觉 有 关 ; 产 生 于 延 髓 网 状 结 构 而 投 射 到 下 丘 脑 和 边 缘 系 统 的 去 甲 肾 上 腺 素 与 情 绪 反 应 和 下 丘 脑 内 分 泌 调 节 功 能 有 关 ; 从 脑 干 后 行 到 脊 髓 的 去 甲 肾 上 腺 素 与 躯 体 运 动 和 内 脏 活 动 调 节 有 关 5- 羟 色 胺 主 要 由 脑 干 背 侧 正 中 线 附 近 的 中 缝 核 产 生 沿 其 纤 维 向 前 投 射 到 纹 状 体 丘 脑 下 丘 脑 边 缘 系 统 和 大 脑 皮 质 的 5- 羟 色 胺 与 睡 眠 情 绪 反 应 调 节 下 丘 脑 的 内 分 泌 功 能 有 关 ; 而 沿 后 行 纤 维 到 达 脊 髓 的 5- 羟 色 胺, 与 躯 体 运 动 和 内 脏 活 动 的 调 节 有 关 (3) 氨 基 酸 类 氨 基 酸 类 包 括 谷 氨 酸 甘 氨 酸 和 γ 氨 基 丁 酸 等 谷 氨 酸 是 兴 奋 性 递 质, 广 泛 分 布 于 大 脑 皮 质 和 脊 髓 内, 与 感 觉 冲 动 的 传 递 及 大 脑 皮 质 内 的 兴 奋 有 关 甘 氨 酸 在 脊 髓 腹 角 的 闰 绍 细 胞 浓 度 最 高, 能 引 起 突 触 后 膜 超 极 化, 产 生 突 触 后 抑 制 γ 氨 基 丁 酸 在 大 脑 皮 质 的 浅 层 和 小 脑 的 浦 肯 野 氏 细 胞 含 量 较 高, 引 起 突 触 后 膜 超 极 化, 产 生 突 触 后 抑 制 γ 氨 基 丁 酸 在 脊 髓 内 能 引 起 突 触 前 膜 去 极 化, 产 生 突 触 前 抑 制 (4) 肽 类 其 中 较 重 要 的 是 P 物 质 和 脑 啡 呔 P 物 质 见 于 脊 髓 背 根 神 经 节 内, 是 第 一 级 传 入 神 经 元 的 末 梢 尤 其 是 痛 觉 传 入 纤 维 末 梢 释 放 的 兴 奋 性 递 质 在 中 枢 神 经 系 统 的 高 级 部 位,P 物 质 有 明 显 的 镇 痛 作 用 脑 啡 肽 在 纹 状 体 下 丘 脑 前 区 中 脑 灰 质 和 杏 仁 核 等 部 位 含 量 最 高, 在 脊 髓 背 角 的 胶 质 区 也 有 较 高 浓 度, 它 可 能 是 调 节 痛 觉 纤 维 传 入 活 动 的 中 枢 递 质 1.3.3 调 质 的 概 念 在 神 经 系 统 中, 有 一 类 化 学 物 质 是 由 神 经 元 产 生, 也 作 用 于 特 定 的 受 体, 但 它 们 并 不 是 在 神 经 元 之 间 起 直 接 信 息 传 递 的 作 用, 而 是 调 节 信 息 传 递 的 效 率, 增 强 或 削 弱 递 质 的 效 应, 这 类 化 学 物 质 称 为 神 经 调 质 (neuromodulater), 并 将 调 质 所 发 挥 的 作 用 称 为 调 制 作 用 (modulation) 例 如 阿 片 肽 对 交 感 神 经 末 梢 释 放 去 甲 肾 上 腺 素 的 调 制 作 用 : 血 管 壁 的 交 感 神 经 末 梢 上 分 布 有 和 型 受 体, 如 果 阿 片 肽 作 用 于 受 体, 可 促 进 交 感 神 经 末 梢 释 放 去 甲 肾 上 腺 素, 149

增 强 血 管 的 收 缩 ; 如 果 阿 片 肽 作 用 于 受 体, 则 抑 制 交 感 神 经 末 梢 释 放 去 甲 肾 上 腺 素, 从 而 抑 制 血 管 收 缩 递 质 和 调 质 实 际 上 并 无 明 确 的 界 限, 调 质 是 从 递 质 中 衍 生 出 来 的 概 念 不 少 情 况 下, 递 质 包 含 着 调 质 有 些 化 学 物 质 在 某 些 情 况 下 发 挥 着 递 质 作 用, 而 在 另 一 种 情 况 下 又 发 挥 着 调 质 作 用 1.3.4 递 质 共 存 以 前 认 为, 同 一 个 神 经 元 内 只 存 在 着 一 种 递 质, 全 部 神 经 末 梢 释 放 同 一 种 递 质 近 年 来, 通 过 免 疫 组 化 方 法 观 察 到, 一 个 神 经 元 内 可 同 时 存 在 两 种 以 上 递 质 ( 包 括 调 质 ) 目 前 已 知, 在 无 脊 髓 动 物 的 神 经 元 中, 多 巴 胺 和 5- 羟 色 胺 递 质 可 以 共 存 在 高 等 动 物 的 交 感 神 经 节 神 经 元 发 育 过 程 中, 去 甲 肾 上 腺 素 和 乙 酰 胆 碱 可 以 共 存 在 大 鼠 延 髓 的 神 经 元 中,5- 羟 色 胺 和 P 物 质 共 存 上 颈 交 感 神 经 节 神 经 元 中 去 甲 肾 上 腺 素 和 脑 啡 肽 共 存 有 人 认 为 肽 类 递 质 可 能 都 是 与 其 它 递 质 共 存 的 关 于 递 质 共 存 的 生 理 意 义, 目 前 了 解 得 不 多, 可 能 两 种 递 质 在 同 时 释 放 后, 起 着 协 调 某 些 生 理 过 程 的 作 用 1.4 受 体 受 体 (receptor) 一 般 是 指 细 胞 膜 上 的 大 分 子 蛋 白 质, 它 能 识 别 特 定 的 化 学 物 质 并 与 之 结 合, 从 而 改 变 膜 对 某 些 离 子 的 通 透 性 受 体 不 仅 存 在 于 突 触 后 膜, 可 与 特 定 的 递 质 结 合 产 生 相 应 的 生 理 效 应, 而 且 突 触 前 膜 上 也 存 在 受 体, 称 为 突 触 前 受 体 (presynaptic receptor) 目 前 认 为, 神 经 递 质 必 须 先 与 突 触 后 膜 或 效 应 器 细 胞 上 的 受 体 相 结 合, 才 能 发 挥 它 的 作 用 如 果 受 体 事 先 被 某 种 药 物 结 合, 则 递 质 很 难 再 与 受 体 结 合, 于 是 递 质 就 不 能 发 挥 其 作 用 这 种 与 受 体 结 合 使 递 质 不 能 发 挥 作 用 的 药 物, 叫 做 受 体 阻 断 剂 或 拮 抗 剂 (antagonist) 递 质 与 其 相 应 的 受 体 阻 断 剂 在 化 学 结 构 上 往 往 具 有 相 似 性, 因 此 两 者 均 能 与 同 一 受 体 结 合 并 发 生 竞 争 如 果 受 体 阻 断 剂 剂 量 较 大, 势 必 减 少 递 质 与 受 体 结 合 的 可 能 性, 也 就 阻 断 了 递 质 的 作 用 1.4.1 胆 碱 能 受 体 凡 是 能 与 乙 酰 胆 碱 结 合 的 受 体 叫 做 胆 碱 能 受 体 (cholinoceptor) 胆 碱 能 受 体 又 可 分 为 两 种 : 一 种 是 毒 蕈 碱 型 受 体 (muscarinic receptor) 或 M 受 体, 它 与 乙 酰 胆 碱 结 合 产 生 与 毒 蕈 碱 相 似 的 作 用 ; 另 一 种 叫 做 烟 碱 型 受 体 (nicotinic) 或 N 受 体, 它 与 乙 酰 胆 碱 结 合 后 产 生 与 烟 碱 相 似 的 作 用 M 型 受 体 存 在 于 副 交 感 神 经 节 后 纤 维 支 配 的 效 应 细 胞 上 以 及 交 感 神 经 支 配 的 小 汗 腺 骨 骼 肌 血 管 壁 上 当 它 与 乙 酰 胆 碱 结 合 时, 则 产 生 毒 蕈 碱 样 作 用, 也 就 是 使 心 脏 活 动 受 抑 制 支 气 管 平 滑 肌 收 缩 胃 肠 运 动 加 强 膀 胱 壁 收 缩 瞳 孔 括 约 肌 收 缩 消 化 腺 及 小 汗 腺 分 泌 增 加 等 阿 托 品 可 与 M 受 体 结 合, 阻 断 乙 酰 胆 碱 的 毒 蕈 碱 样 作 用, 故 阿 托 品 是 M 受 体 的 阻 断 剂 N 受 体 又 可 分 为 神 经 肌 肉 接 头 型 (N2 型 ) 和 神 经 节 型 (N1 型 ) 两 种 亚 型, 它 们 分 别 存 在 于 神 经 肌 肉 接 头 的 后 膜 ( 终 板 膜 ) 和 交 感 神 经 副 交 感 神 经 节 的 突 触 后 膜 上 当 N 受 体 与 乙 酰 胆 碱 结 合 时, 则 产 生 烟 碱 样 作 用, 即 可 引 起 骨 骼 肌 和 节 后 神 经 元 兴 奋 箭 毒 可 与 神 经 肌 肉 接 头 处 的 N2 受 体 结 合 而 起 阻 断 剂 的 作 用 ; 六 烃 季 胺 可 与 交 感 副 交 感 神 经 节 突 触 后 膜 上 的 N1 受 体 结 合 而 起 阻 断 剂 的 作 用 1.4.2 肾 上 腺 素 能 受 体 (adrenoceptor) 凡 是 能 与 儿 茶 酚 胺 (catecholamine) 包 括 去 甲 肾 上 腺 素 肾 上 腺 素 等 结 合 的 受 体 称 之 为 肾 上 腺 素 能 受 体 其 对 效 应 器 的 作 用, 有 兴 奋 效 应 也 有 抑 制 效 应 肾 上 腺 素 能 受 体 又 可 分 为 α 和 β 两 种 α 受 体 与 儿 茶 酚 胺 结 合 后, 主 要 是 兴 奋 平 滑 肌, 如 血 管 平 滑 肌 收 缩 子 宫 平 滑 肌 收 缩 和 瞳 孔 开 张 肌 收 缩 等 ; 但 也 有 抑 制 作 用, 如 使 小 肠 平 滑 肌 舒 张 β 受 体 又 可 分 为 β1 和 β2 两 个 亚 型, 它 与 儿 茶 酚 胺 结 合 后, 抑 制 平 滑 肌 的 活 动, 如 血 管 平 滑 肌 舒 张 子 宫 平 滑 肌 收 缩 减 弱 小 肠 及 支 气 管 平 滑 肌 舒 张 等, 但 对 心 肌 却 产 生 兴 奋 效 应 一 般 说 来, 递 质 与 α 受 体 结 合 后 引 起 效 应 器 细 胞 膜 的 去 极 化, 而 与 β 受 体 结 合 后 则 引 起 超 极 化, 因 而 出 现 不 同 的 效 应 ( 表 9-3) 表 9-3 肾 上 腺 素 能 受 体 的 分 布 与 效 应 效 应 器 官 受 体 效 应 150

心 脏 ( 窦 房 结 房 室 传 导 系 统 β1 心 肌 ) 心 率 加 快 传 导 加 速 收 缩 加 强 冠 状 血 管 α β2 收 缩 舒 张 ( 在 体 时, 因 间 接 作 用 主 要 表 现 为 舒 张 ) 血 皮 肤 粘 膜 血 管 α 收 缩 骨 骼 肌 血 管 α β2 收 缩 舒 张 ( 以 舒 张 为 主 ) 脑 血 管 α 收 缩 管 肺 血 管 α 收 缩 腹 腔 内 脏 血 管 α β2 收 缩 舒 张 ( 除 肝 血 管 外, 均 以 收 缩 为 主 ) 唾 液 腺 血 管 α 收 缩 支 气 管 平 滑 肌 β2 舒 张 胃 平 滑 肌 β2 舒 张 胃 小 肠 平 滑 肌 α β 舒 张 ( 以 为 β 主 ) 肠 括 约 肌 α 收 缩 膀 膀 胱 壁 平 滑 肌 β 舒 张 胱 膀 胱 括 约 肌 α 收 缩 子 宫 平 滑 肌 α β2 收 缩 ( 有 孕 子 宫 ), 舒 张 ( 无 孕 子 宫 ) 眼 瞳 孔 开 张 肌 β 收 缩 睫 状 肌 α 舒 张 从 表 9-3 中 可 知, 有 些 组 织 器 官 只 有 α 受 体 或 β 受 体, 有 些 既 有 α 又 有 β 受 体 α 和 β 受 体 不 仅 对 交 感 神 经 末 梢 释 放 的 递 质 起 反 应, 而 且 对 血 液 中 存 在 的 儿 茶 酚 胺 也 起 反 应 去 甲 肾 上 腺 素 对 α 受 体 的 作 用 强, 而 对 β 受 体 的 作 用 弱 ; 肾 上 腺 素 对 α 和 β 受 体 都 有 作 用 ; 异 丙 肾 上 腺 素 主 要 对 β 受 体 起 作 用 在 动 物 实 验 中, 注 射 去 甲 肾 上 腺 素 使 血 压 升 高, 从 对 血 管 的 作 用 来 看, 这 是 α 受 体 被 作 用 而 引 起 广 泛 的 血 管 收 缩 的 结 果 ; 注 射 异 丙 肾 上 腺 素 使 血 压 下 降, 是 由 于 β 受 体 被 作 用, 引 起 血 管 广 泛 舒 张 所 致 ; 注 射 肾 上 腺 素, 则 血 压 先 升 高 后 降 低, 这 是 α 和 β 受 体 均 被 作 用, 致 使 血 管 先 收 缩 后 的 结 果 酚 妥 拉 明 是 α 受 体 的 阻 断 剂, 可 消 除 去 甲 肾 上 腺 素 和 肾 上 腺 素 的 升 压 效 应 ; 心 得 安 是 β 受 体 的 阻 断 剂, 可 消 除 肾 上 腺 素 和 异 丙 肾 上 腺 素 的 降 压 效 应 1.4.3 突 触 前 受 体 近 年 来 的 研 究 指 出, 受 体 不 仅 存 在 于 突 触 后 膜, 而 且 也 存 在 于 突 触 前 膜 ; 突 触 前 膜 的 受 体 叫 做 突 触 前 受 体 突 触 前 受 体 的 作 用, 在 于 调 节 神 经 末 梢 的 递 质 释 放 例 如, 肾 上 腺 素 能 纤 维 末 梢 的 突 触 前 膜 上 存 在 α 受 体, 当 末 梢 释 放 的 去 甲 肾 上 腺 素 在 突 触 前 膜 处 超 过 一 定 量 时, 即 可 与 突 触 前 α 受 体 结 合, 从 而 反 馈 抑 制 末 梢 合 成 和 释 放 去 甲 肾 上 腺 素, 起 到 调 节 末 梢 递 质 释 放 量 的 作 用 1.4.4 中 枢 递 质 的 受 体 中 枢 递 质 种 类 复 杂, 相 应 的 受 体 也 多, 除 了 上 述 受 体 外, 还 有 多 巴 胺 受 体 5- 羟 色 胺 受 体 γ- 氨 基 丁 酸 受 体 甘 氨 酸 受 体 及 肽 类 受 体 等, 它 们 也 都 有 相 应 的 受 体 阻 断 剂 2 反 射 中 枢 活 动 的 一 般 规 律 机 体 的 活 动, 是 由 多 种 反 射 同 时 参 与 的, 这 些 反 射 活 动 相 互 协 调 反 射 活 动 之 所 以 能 够 协 调, 是 由 于 中 枢 兴 奋 和 抑 制 过 程 的 相 互 配 合 而 完 成 的 2.1 中 枢 兴 奋 兴 奋 在 中 枢 的 传 布 完 全 不 同 于 神 经 纤 维 上 冲 动 的 传 导, 其 主 要 原 因 在 于 中 枢 部 位 除 了 受 传 入 神 经 冲 动 的 影 响 外, 还 受 来 自 其 它 脑 中 枢 的 冲 动 以 及 在 中 枢 神 经 内 神 经 元 151

之 间 错 综 复 杂 的 联 系 的 影 响 中 枢 兴 奋 的 传 布 有 以 下 特 征 : (1) 单 向 传 布 在 中 枢 神 经 系 统 中, 冲 动 只 能 沿 着 特 定 的 方 向 和 途 径 传 播, 即 感 受 器 兴 奋 产 生 的 冲 动 向 中 枢 传 递, 中 枢 的 冲 动 则 传 向 效 应 器, 这 种 现 象 称 为 单 向 传 布 单 向 传 布 是 由 突 触 传 递 的 特 征 决 定 的 因 为 只 有 突 触 前 末 梢 能 释 放 化 学 递 质 引 起 后 膜 发 生 反 应, 突 触 后 膜 兴 奋 时 产 生 的 突 触 后 电 位 不 能 越 过 突 触 间 隙 反 过 来 引 起 突 触 前 膜 兴 奋 由 于 中 枢 兴 奋 的 单 向 传 布, 从 而 保 证 了 神 经 系 统 的 调 节 和 整 合 活 动 能 够 有 规 律 地 行 (2) 反 射 时 和 中 枢 延 搁 从 刺 激 作 用 于 感 受 器 起, 到 效 应 器 发 生 反 应 所 经 历 的 时 间, 称 为 反 射 时 (reflex time) 反 射 时 是 兴 奋 通 过 反 射 弧 (reflex arc) 各 个 环 节 所 需 的 时 间 其 中 兴 奋 通 过 突 触 时, 经 历 时 间 较 长, 即 所 谓 突 触 延 搁 据 测 定, 兴 奋 通 过 一 个 突 触 约 为 0.3-0.5ms 突 触 延 搁 产 生 的 原 因 是 在 突 触 传 递 过 程 中, 必 须 经 历 化 学 递 质 的 释 放 扩 散 与 后 膜 上 的 受 体 结 合, 产 生 兴 奋 性 突 触 后 电 位, 再 通 过 总 和 作 用, 才 使 突 触 后 神 经 元 兴 奋, 故 传 递 时 间 较 长 在 神 经 中 枢 内, 由 于 存 在 多 个 突 触 的 传 递, 延 搁 的 时 间 更 长, 这 种 现 象 称 为 中 枢 延 搁 (central delay) 由 于 中 枢 延 搁 与 突 触 存 在 有 关, 因 此 在 中 枢 内 的 突 触 联 系 越 多, 反 射 时 就 越 长 (3) 总 和 (summation) 在 突 触 传 递 中, 突 触 前 未 梢 的 一 次 冲 动 引 起 释 放 的 递 质 不 多, 仅 引 起 突 触 后 膜 的 局 部 去 极 化, 产 生 兴 奋 性 突 触 后 电 位 如 果 同 一 突 触 前 末 梢 连 续 传 来 多 个 冲 动, 或 多 个 突 触 前 末 梢 同 时 传 来 一 排 冲 动. 则 突 触 后 神 经 元 可 将 所 产 生 的 突 触 后 电 位 总 和 起 来, 待 达 到 阔 电 位 水 平 时, 就 导 致 突 触 后 神 经 元 兴 奋 前 者 称 为 时 间 总 和, 后 者 称 为 空 间 总 和 (4) 扩 散 与 集 中 由 机 体 不 同 部 位 传 入 中 枢 的 冲 动, 最 后 常 集 中 传 递 到 中 枢 内 某 一 部 位 这 种 现 象 称 为 中 枢 兴 奋 的 集 中 例 如 饲 喂 时, 由 嗅 觉 视 觉 和 听 觉 器 官 传 入 中 枢 的 冲 动, 可 共 同 引 起 唾 液 分 泌 中 枢 的 兴 奋, 从 而 导 致 唾 液 分 泌 兴 奋 集 中 的 结 构 基 础 是 由 于 中 枢 内 的 神 经 元 存 在 着 聚 合 式 突 触 联 系 ( 图 9-81) 的 结 果 从 机 体 某 一 部 位 传 入 中 枢 的 冲 动, 常 不 限 于 中 枢 的 某 一 局 部, 而 往 往 可 引 起 中 枢 其 它 部 位 发 生 兴 奋 这 种 现 象 称 为 中 枢 兴 奋 的 扩 散 (irradiation) 例 如, 当 皮 肤 受 到 强 烈 的 伤 害 性 刺 激 时, 所 产 生 的 兴 奋 传 到 中 枢 后, 在 引 起 机 体 的 许 多 骨 骼 肌 发 生 防 御 性 收 缩 反 应 的 同 时, 还 出 现 心 血 管 呼 吸 消 化 和 排 泄 系 统 等 活 动 的 改 变, 这 就 是 中 枢 兴 奋 扩 散 的 结 果 兴 奋 扩 散 的 结 构 基 础 是 由 于 中 枢 内 的 神 经 元 存 在 着 辐 射 式 突 触 联 系 ( 图 9-82) 的 结 果 如 果 剌 激 适 当, 则 不 引 起 较 大 范 围 的 活 动, 只 引 起 局 部 的 反 应, 称 之 为 反 射 的 局 限 化 (5) 兴 奋 节 律 的 改 变 在 一 个 反 射 活 动 中, 如 果 同 时 分 别 记 录 传 入 神 经 和 传 出 神 经 的 冲 动 频 率, 可 发 现 两 者 的 频 率 并 不 相 同 因 为 传 出 神 经 的 兴 奋 除 取 决 于 传 入 冲 动 的 节 律 外, 还 取 决 于 中 间 神 经 元 和 传 出 神 经 元 本 身 的 功 能 状 态 (6) 后 放 在 一 个 反 射 活 动 中, 常 可 看 到, 当 剌 激 停 止 后, 传 出 神 经 仍 可 在 一 定 时 间 内 连 续 发 放 冲 动, 使 反 射 能 延 续 一 段 时 间, 这 种 现 象 称 为 后 放 (after-discharge) 后 放 发 生 的 原 因 很 多, 中 枢 内 神 经 元 存 在 着 环 式 联 系 ( 图 9-9) 是 后 放 产 生 的 原 因 之 一 此 外, 在 效 应 器 发 生 反 应 时, 效 应 器 内 的 感 受 器 ( 如 骨 骼 肌 的 肌 梭 ) 受 到 刺 激, 其 发 出 的 冲 动 又 由 传 入 神 经 传 到 中 枢, 使 原 先 的 反 射 活 动 得 以 维 持, 这 也 是 产 生 后 放 的 原 因 (7) 易 化 作 用 和 抑 制 作 用 中 枢 内 每 一 神 经 元 的 兴 奋 性 可 受 到 其 它 神 经 元 的 影 响 而 发 生 变 化 当 其 兴 奋 性 受 到 影 响 而 升 高 时, 其 兴 奋 阈 值 降 低, 则 兴 奋 的 传 递 易 于 进 行, 反 射 易 于 发 生 这 一 现 象 称 为 中 枢 兴 奋 的 易 化 作 用 例 如, 延 髓 网 状 结 构 外 侧 部 的 某 些 神 经 元, 对 脊 髓 腹 角 运 动 神 经 元 有 较 强 的 易 化 作 用 与 此 相 反, 当 某 一 神 经 元 的 兴 奋 性 因 受 到 其 它 神 经 元 的 影 响 而 降 低 时, 则 兴 奋 阈 值 就 升 高, 使 中 枢 兴 奋 的 传 递 难 以 进 行, 反 射 也 较 难 发 生, 这 一 现 象 称 为 中 枢 兴 奋 的 抑 制 作 用, 例 如, 大 脑 皮 质 的 某 些 神 经 元 对 皮 质 下 的 许 多 中 枢 的 神 经 元 有 明 显 的 抑 制 作 用 (8) 对 内 环 境 变 化 的 敏 感 性 和 易 疲 劳 性 在 反 射 活 动 中, 突 触 是 反 射 弧 中 最 易 发 生 疲 劳 的 部 位 这 是 因 为, 在 经 历 了 较 长 时 间 的 突 触 传 递 后, 突 触 小 泡 内 的 递 质 将 大 大 减 少, 从 而 影 响 突 触 传 递 而 发 生 疲 劳 突 触 也 最 易 受 内 环 境 变 化 的 影 响 如 急 性 缺 氧 几 秒 钟, 即 会 发 生 传 递 障 碍, 这 是 由 于 缺 氧 造 成 递 质 合 成 减 少 之 故 突 触 对 内 环 境 的 酸 碱 度 改 变 也 极 为 敏 感 当 动 脉 血 的 ph 值 从 正 常 值 7.4 上 升 到 7.8 时, 可 提 高 后 膜 对 递 质 的 敏 感 性, 使 之 易 于 兴 奋, 从 而 诱 发 惊 厥, 出 现 碱 中 毒 ; 当 动 脉 血 的 ph 值 下 降 到 7.0 或 6.95 时, 可 降 低 后 膜 对 递 质 的 敏 152

感 性 而 难 以 兴 奋, 从 而 导 致 昏 迷, 出 现 酸 中 毒 突 触 对 某 些 药 物 亦 很 敏 感 如 临 床 上 常 用 的 兴 奋 药 或 麻 醉 药, 多 数 是 通 过 改 变 突 触 后 膜 对 兴 奋 性 或 抑 制 性 递 质 的 敏 感 性 而 发 挥 作 用 的 如 士 的 宁 可 降 低 后 膜 对 抑 制 性 递 质 的 敏 感 性, 特 别 是 对 脊 髓 内 的 突 触 作 用 最 为 明 显, 故 常 用 作 脊 髓 兴 奋 剂 又 如 巴 比 妥 类 可 降 低 后 膜 对 兴 奋 性 递 质 的 敏 感 性 或 提 高 其 对 抑 制 性 递 质 的 敏 感 性, 特 别 是 对 脑 干 网 状 结 构 内 的 突 触 作 用 最 为 明 显, 故 常 用 作 镇 静 剂 或 麻 醉 剂 2.2 中 枢 抑 制 抑 制 过 程 是 中 枢 神 经 系 统 的 另 一 种 基 本 神 经 活 动 表 现 在 使 机 体 内 某 些 反 射 活 动 减 弱 或 停 止 在 中 枢 本 身, 表 现 为 兴 奋 性 降 低, 暂 时 失 去 传 递 兴 奋 的 能 力, 电 活 动 呈 超 极 化 状 态 所 以, 抑 制 过 程 并 不 是 简 单 的 静 止 或 休 息, 而 是 与 兴 奋 过 程 相 对 立 的 主 动 的 神 经 活 动 中 枢 抑 制 (central inhibition 有 许 多 与 中 枢 兴 奋 相 类 似 的 基 本 特 征 例 如, 抑 制 的 发 生 也 需 要 由 剌 激 引 起, 抑 制 也 有 扩 散 和 集 中 总 和 后 放 等 等 根 据 中 枢 神 经 系 统 内 抑 制 发 生 机 制 的 不 同, 目 前 认 为 抑 制 可 分 为 两 类 2.2.1 突 触 后 抑 制 在 突 触 传 递 中 己 经 提 到, 如 果 突 触 后 膜 发 生 超 极 化, 即 产 生 抑 制 性 突 触 后 电 位, 使 突 触 后 神 经 元 兴 奋 性 降 低, 不 易 去 极 化 而 呈 现 抑 制 这 种 抑 制 就 称 为 突 触 后 抑 制 post-synaptic inhibition 在 哺 乳 动 物 中, 所 有 的 突 触 后 抑 制 都 是 由 抑 制 性 中 间 神 经 元 释 放 抑 制 性 递 质 引 起 的 据 此, 一 个 兴 奋 性 神 经 元, 通 过 突 触 联 系 能 引 起 其 它 神 经 元 产 生 兴 奋, 但 不 能 直 接 引 起 其 它 神 经 元 产 生 突 触 后 抑 制, 它 必 须 首 先 兴 奋 一 个 抑 制 性 中 间 神 经 元, 通 过 后 者 抑 制 其 它 的 神 经 元 根 据 神 经 元 联 系 方 式 的 不 同, 突 触 后 抑 制 又 可 分 为 传 入 侧 支 性 抑 制 和 回 返 性 抑 制 (1) 传 入 侧 支 性 抑 制 collateral inhibition 是 指 一 条 感 觉 传 入 纤 维 的 冲 动 进 入 脊 髓 后, 一 方 面 直 接 兴 奋 某 一 中 枢 神 经 元, 另 一 方 面 通 过 其 侧 支 兴 奋 另 一 抑 制 性 中 间 神 经 元, 然 后 通 过 抑 制 性 中 间 神 经 元 的 活 动 转 而 抑 制 另 一 中 枢 神 经 元 ( 图 9 一 10) 例 如 ; 动 物 运 动 时, 伸 肌 的 肌 梭 传 入 纤 维 的 冲 动 进 入 中 枢 后, 直 接 兴 奋 伸 肌 的 α- 运 动 神 经 元, 同 时 发 出 侧 支 兴 奋 一 个 抑 制 性 中 间 神 经 元, 转 而 抑 制 同 侧 屈 肌 的 α- 运 动 神 经 元, 导 致 伸 肌 收 缩 而 屈 肌 舒 张 这 种 形 式 的 抑 制 不 仅 在 脊 髓 内 存 在,, 脑 内 也 存 在 其 作 用 在 于 使 不 同 中 枢 之 间 的 活 动 协 调 起 来 这 种 抑 制 曾 被 称 为 交 互 抑 制 reciprocal inhibition (2) 回 返 性 抑 制 (recurrent inhibition) 是 指 某 一 中 枢 的 神 经 元 兴 奋 时, 其 传 出 冲 动 在 沿 轴 突 外 传 的 同 时, 又 经 其 轴 突 侧 支 兴 奋 另 一 抑 制 性 中 间 神 经 元, 后 者 兴 奋 沿 其 轴 突 返 回 来 作 用 于 原 先 发 放 冲 动 的 神 经 元 并 使 其 受 到 抑 制 回 返 性 抑 制 的 结 构 基 础 是 神 经 元 之 间 的 环 式 联 系, 其 典 型 代 表 是 脊 髓 内 的 闰 绍 细 胞 对 运 动 神 经 元 的 反 馈 抑 制 脊 髓 腹 角 运 动 神 经 元 在 发 出 轴 突 支 配 骨 骼 肌 时, 其 轴 突 在 尚 未 离 开 脊 髓 腹 角 灰 质 前 发 出 侧 支 支 配 腹 角 灰 质 中 一 种 小 的 神 经 细 胞 即 闰 绍 细 胞 闰 绍 细 胞 属 抑 制 性 中 间 神 经 元, 它 兴 奋 时 使 原 先 发 放 冲 动 的 脊 髓 腹 角 运 动 神 经 元 受 到 抑 制 闰 绍 细 胞 轴 突 末 梢 释 放 的 递 质 可 能 是 甘 氨 酸, 其 作 用 可 被 士 的 宁 和 破 伤 风 毒 素 所 破 坏 如 果 闰 绍 细 胞 的 功 能 被 破 坏, 将 会 出 现 强 烈 的 肌 肉 痉 挛 回 反 性 抑 制 在 中 枢 内 广 泛 存 在, 它 使 神 经 元 的 兴 奋 能 及 时 终 止, 起 着 负 反 馈 的 调 节 作 用 2.2.2 突 触 前 抑 制 由 于 兴 奋 性 突 触 的 突 触 前 神 经 元 轴 突 末 梢 受 到 另 一 神 经 元 轴 突 末 梢 的 影 响, 导 致 前 者 所 释 放 的 兴 奋 性 递 质 减 少, 从 而 使 突 触 后 神 经 元 不 易 或 不 能 兴 奋 而 呈 现 抑 制, 称 为 突 触 前 抑 制 (presynaptic inhibition) 这 种 抑 制 的 发 生 不 在 突 触 后 膜, 而 在 突 触 前 的 轴 突 末 梢, 因 为 此 时 的 突 触 后 膜 并 不 产 生 抑 制 性 突 触 后 电 位 突 触 前 抑 制 这 种 形 式 的 抑 制 是 建 立 在 轴 一 轴 突 触 式 的 结 构 基 础 上 而 发 生 的 ( 图 9-11) 如 图 所 示, 当 轴 突 I 与 运 动 神 经 元 构 成 轴 一 体 式 突 触 ; 轴 突 II 与 轴 突 I 构 成 轴 一 轴 突 触, 轴 突 II 不 直 接 接 触 运 动 神 经 元 当 轴 突 II 单 独 兴 奋 时 该 运 动 神 经 元 没 有 反 应, 但 可 使 轴 突 I 发 生 部 分 去 极 化, 使 静 息 电 位 变 小 而 当 轴 突 I 单 独 兴 奋 时, 则 可 使 运 动 神 经 元 产 生 兴 奋 性 突 触 后 电 位 ( 约 10mV 如 果 轴 突 II 先 兴 奋, 接 着 轴 突 I 兴 奋, 则 该 运 动 神 经 元 的 兴 奋 性 突 触 后 电 位 153

将 减 小 ( 约 5mV 可 见 轴 突 II 的 活 动 能 抑 制 轴 突 I 对 运 动 神 经 元 的 兴 奋 作 用 关 于 突 触 前 抑 制 发 生 的 原 因, 在 兴 奋 性 突 触 传 递 中 已 经 提 到, 动 作 电 位 是 触 发 递 质 释 放 的 因 素, 动 作 电 位 大 则 递 质 释 放 量 多, 动 作 电 位 小 递 质 释 放 量 就 少 而 动 作 电 位 大 小 又 决 定 于 静 息 时 膜 电 位 的 大 小 膜 电 位 大, 产 生 的 动 作 电 位 就 大, 反 之 则 小 当 轴 突 Ⅱ 兴 奋 时, 将 引 起 轴 突 I 发 生 较 小 程 度 的 去 极 化, 使 轴 突 I 的 膜 电 位 减 小, 因 而 轴 突 Ⅰ 兴 奋 时 所 产 生 的 动 作 电 位 就 变 小, 释 放 的 兴 奋 递 质 也 就 减 少, 所 引 起 的 兴 奋 性 突 触 后 电 位 也 随 之 降 低, 达 不 到 阈 电 位 水 平, 故 突 触 后 神 经 元 不 能 进 入 兴 奋 状 态 而 呈 现 抑 制 现 已 证 明, 突 触 前 抑 制 多 见 于 脊 髓 背 角 的 感 觉 传 入 途 径 中, 使 初 级 传 入 神 经 末 梢 发 生 去 极 化 其 递 质 为 γ 氨 基 丁 酸, 它 能 使 初 级 传 入 神 经 末 梢 对 某 些 离 子 的 通 透 性 增 大 突 触 前 抑 制 的 作 用 在 于, 当 机 体 同 时 受 到 不 同 剌 激 时, 通 过 它 抑 制 那 些 次 要 神 经 元 的 活 动, 以 突 出 对 机 体 最 有 意 义 的 神 经 元 的 活 动 另 外, 大 脑 皮 质 脑 干 小 脑 等 发 出 的 后 行 纤 维 通 过 脑 干 和 脊 髓 时, 也 可 发 出 侧 支 对 觉 传 入 冲 动 产 生 突 触 前 抑 制, 这 可 能 是 高 级 中 枢 控 制 感 觉 信 息 的 传 入, 产 生 清 晰 感 觉 和 注 意 力 " 集 中 的 原 因 之 一 3 神 经 系 统 的 感 觉 机 能 动 物 机 体 通 过 各 种 感 受 器 接 受 内 外 环 境 的 剌 激, 转 化 为 神 经 冲 动, 并 沿 着 感 觉 神 经 传 入 中 枢 神 经 系 统, 经 过 多 次 交 换 神 经 元, 最 后 到 达 大 脑 皮 质 的 一 定 区 域, 产 生 感 觉 sensation) 其 中 脊 髓 和 脑 干 是 接 受 感 受 器 传 入 冲 动 的 基 本 部 位, 丘 脑 是 感 觉 机 能 的 较 高 级 部 位, 大 脑 皮 质 是 感 觉 机 能 的 高 级 部 位 3.1 感 受 器 感 受 器 (receptor) 是 指 分 布 在 体 表 或 组 织 内 部 的 专 门 感 受 机 体 内 外 环 境 变 化 的 结 构 或 装 置 感 受 器 种 类 较 多 有 的 简 单, 只 是 一 种 游 离 的 传 入 神 经 末 梢 ( 如 痛 觉 ); 有 的 复 杂, 是 接 受 某 种 刺 激 能 量 而 发 生 兴 奋 的 特 殊 结 构 ( 如 视 网 膜 的 光 感 受 细 胞 ) 尽 管 感 受 器 结 构 各 不 相 同, 但 它 们 的 功 能 都 是 接 受 内 外 环 境 的 刺 激, 并 将 其 转 化 为 神 经 冲 动, 并 且 沿 传 入 神 经 传 入 中 枢 神 经 系 统 3.1.1 感 受 器 的 分 类 感 受 器 可 分 为 外 感 受 器 (exteroreceptor) 和 内 感 受 器 (interoreceptor) 两 大 类 每 大 类 又 可 分 为 几 小 类, 如 下 图 所 示 : 温 度 感 受 器 皮 肤 感 受 器 机 械 感 受 器 ( 压 觉 触 觉 ) 痛 觉 感 受 器 外 感 受 器 化 学 感 受 器 ( 味 觉 嗅 觉 ) 声 感 受 器 ( 听 觉 ) 感 受 器 光 感 受 器 ( 视 觉 ) 内 感 受 器 本 体 感 受 器 ( 肌 梭 肌 腱 关 节 迷 路 ) 温 度 感 受 器 内 脏 感 受 器 机 械 感 受 器 ( 压 力 牵 拉 渗 透 压 ) 痛 觉 感 受 器 3.1.2 感 受 器 的 一 般 生 理 特 性 154

(1) 适 宜 刺 激 (adequate stimulus) 一 般 说 来, 每 一 种 感 受 器 都 有 它 的 适 宜 刺 激 如 视 网 膜 的 适 宜 刺 激 为 光 波, 内 耳 柯 蒂 氏 器 的 适 宜 刺 激 是 机 械 波, 皮 肤 上 温 度 感 受 器 的 适 宜 刺 激 是 温 度 变 化 等 等 这 种 特 殊 敏 感 性 是 由 于 动 物 在 长 期 的 进 化 过 程 中 逐 步 形 成 的 (2) 感 受 器 的 阈 值 及 其 换 能 作 用 感 受 器 接 受 刺 激 而 发 生 兴 奋, 使 刺 激 的 能 量 转 化 为 神 经 元 的 电 活 动, 这 就 是 感 受 器 的 换 能 作 用 用 微 电 极 插 到 感 受 器 细 胞 内, 在 刺 激 时, 它 的 神 经 末 梢 首 先 出 现 一 个 无 潜 伏 期 不 传 播 能 总 和 而 不 受 局 部 麻 醉 剂 影 响 的 局 部 电 位, 这 个 电 位 叫 做 感 受 器 电 位 或 发 生 器 电 位 感 受 器 电 位 随 着 刺 激 加 强 而 增 大, 当 增 大 到 一 定 水 平 时, 就 能 使 感 觉 神 经 末 梢 去 极 化, 爆 发 动 作 电 位 并 传 播 出 去 ( 图 9-12) 这 种 刚 刚 能 引 起 神 经 冲 动 的 刺 激 强 度, 叫 做 感 受 器 的 阈 值 低 于 此 阈 值 的 刺 激, 只 能 引 起 感 受 器 电 位 在 传 入 纤 维 末 梢 本 身 就 是 感 受 器 的 情 况 下, 这 种 去 极 化 达 到 该 处 膜 的 阈 电 位 值 时, 就 会 在 感 觉 神 经 上 引 起 一 次 传 向 中 枢 的 动 作 电 位 (3) 刺 激 强 度 与 神 经 冲 动 的 关 系 在 一 定 刺 激 强 度 范 围 内, 感 受 器 受 到 刺 激 时, 冲 动 发 放 的 频 率 与 刺 激 强 度 的 对 数 成 正 比 较 弱 的 阈 上 刺 激, 冲 动 发 放 频 率 较 低, 只 能 引 起 少 数 ( 感 受 性 较 高 ) 感 觉 神 经 元 兴 奋 ; 较 强 的 阈 上 刺 激, 冲 动 发 放 频 率 较 高, 能 使 更 多 的 感 觉 神 经 元 ( 感 受 性 较 低 ) 产 生 兴 奋 可 见, 感 受 器 对 不 同 强 度 阈 上 刺 激 的 反 应 有 强 有 弱, 这 是 由 感 受 器 冲 动 发 放 频 率 的 高 低 和 产 生 兴 奋 的 感 觉 神 经 元 数 量 的 多 少 决 定 的 (4) 感 受 器 的 适 应 现 象 以 恒 定 的 刺 激 强 度 持 续 作 用 于 感 受 器 时, 将 引 起 它 的 传 入 神 经 纤 维 上 的 冲 动 频 率 逐 渐 降 低, 这 一 现 象 称 为 感 受 器 的 适 应 不 同 感 受 器 的 适 应 速 度 不 同, 例 如, 痛 感 受 器 和 颈 动 脉 窦 的 压 力 感 受 器 都 是 适 应 很 慢 的 感 受 器 ; 而 嗅 觉 和 触 觉 感 受 器 的 适 应 却 很 快 (5) 对 比 现 象 与 后 作 用 感 受 器 在 受 到 某 种 刺 激 之 前 ( 或 同 时 ) 受 到 另 一 种 性 质 相 反 的 刺 激 时, 感 受 器 的 敏 感 性 升 高, 称 为 对 比 现 象 例 如, 在 黑 暗 的 背 景 上 看 到 白 色 的 物 体 或 在 白 色 的 背 景 上 看 到 黑 色 的 物 体, 都 会 产 生 黑 白 分 明 的 感 觉 感 觉 有 明 显 的 后 作 用 当 引 起 感 觉 的 刺 激 消 失 后, 感 觉 一 般 会 持 续 存 在 若 干 时 间, 然 后 才 逐 渐 消 逝 刺 激 越 强, 感 觉 的 后 作 用 也 持 续 越 长 例 如, 当 电 影 胶 片 的 放 映 速 度 达 到 24 张 / 秒 以 上 时, 在 观 众 的 视 觉 中 留 下 的 是 连 续 不 断 的 画 面 (6) 感 受 器 的 反 馈 调 节 在 感 受 器 或 传 入 传 导 路 的 接 替 核, 均 有 来 自 高 位 中 枢 的 传 出 神 经 纤 维 存 在 这 些 传 出 纤 维 对 感 受 器 的 兴 奋 性 或 者 对 神 经 核 的 兴 奋 传 导 功 能 具 有 调 节 作 用 如 在 视 网 膜 耳 蜗 螺 旋 器 前 庭 器 官 的 壶 腹 嵴 肌 梭 等 感 受 器 都 证 明 有 传 出 神 经 支 配 这 种 传 出 神 经 纤 维 的 调 节 作 用 多 数 是 属 于 抑 制 性 的 它 们 通 过 反 馈 作 用 实 现 一 种 自 身 调 节 以 利 感 受 器 的 自 身 保 护 例 如, 当 过 强 的 刺 激 作 用 到 感 受 器 时, 中 枢 接 受 冲 动 后 便 可 以 通 过 到 达 感 受 器 的 传 出 神 经 纤 维 以 负 反 馈 的 方 式 来 控 制 感 觉 器 官 对 强 刺 激 的 反 应 3.2 脊 髓 的 感 觉 传 导 功 能 来 自 全 身 各 种 感 受 器 的 神 经 冲 动, 除 一 部 分 通 过 脑 神 经 传 入 中 枢 外, 大 部 分 经 脊 神 经 背 根 进 入 脊 髓, 然 后 分 别 经 各 自 的 传 导 路 径 传 至 大 脑 皮 质 感 觉 传 导 路 可 分 为 两 大 类 : 一 类 是 浅 感 觉 传 导 路, 一 类 是 深 感 觉 传 导 路 3.2.1 浅 感 觉 传 导 路 传 导 皮 肤 和 粘 膜 的 痛 觉 温 度 觉 和 轻 触 觉 冲 动, 由 三 级 神 经 元 组 成 现 分 述 如 下 : 躯 干 四 肢 的 浅 感 觉 由 传 入 神 经 传 至 脊 髓 背 角, 在 背 角 灰 质 区 换 神 经 元, 再 发 出 纤 维 在 中 央 管 下 交 叉 到 对 侧, 分 别 经 脊 髓 丘 脑 侧 束 ( 痛 温 度 觉 ) 和 脊 髓 丘 脑 腹 束 ( 轻 触 觉 ) 前 行 至 丘 脑 再 由 丘 脑 更 换 第 三 级 神 经 元, 投 射 到 大 脑 皮 质 的 躯 体 感 觉 区 头 面 部 的 浅 感 觉 经 三 叉 神 经 传 入 脑 桥 后, 其 中 传 导 轻 触 觉 的 纤 维 止 于 三 叉 神 经 核, 而 传 导 痛 觉 温 度 觉 的 纤 维 止 于 三 叉 神 经 脊 束 核 两 者 更 换 神 经 元 后, 交 叉 到 对 侧 前 行, 组 成 三 叉 丘 系, 经 脑 干 各 部 行 至 丘 脑 换 第 三 级 神 经 元 投 射 到 大 脑 皮 质 的 躯 体 感 觉 区 3.2.2 深 感 觉 传 导 路 传 导 肌 腱 关 节 等 的 本 体 感 觉 和 深 部 压 觉 的 冲 动 由 这 些 部 位 的 感 受 器 所 发 出 的 冲 动 经 脊 神 经 传 入 脊 髓 背 角, 沿 同 侧 背 索 前 行 抵 达 延 髓 的 束 核 和 楔 束 核 在 此 更 换 神 经 元 并 发 出 纤 155

维 交 叉 到 对 侧, 经 内 侧 丘 系 达 丘 脑 在 丘 脑 更 换 第 三 级 神 经 元 投 射 到 大 脑 皮 质 的 躯 体 感 觉 区 可 见, 脊 髓 在 传 导 感 觉 冲 动 的 途 径 中, 都 有 一 次 交 叉 浅 感 觉 传 导 路 是 先 交 叉 再 前 行 ; 深 感 觉 传 导 路 是 先 前 行 再 交 叉 因 此, 在 脊 髓 半 离 断 的 情 况 下, 浅 感 觉 的 障 碍 发 生 在 离 断 的 对 侧, 而 深 感 觉 的 障 碍 发 生 在 离 断 的 同 侧 3.3 丘 脑 及 其 感 觉 投 射 系 统 丘 脑 是 感 觉 传 导 的 接 替 站 来 自 全 身 各 种 感 觉 的 传 导 通 路 ( 除 嗅 觉 外 ), 均 在 丘 脑 内 更 换 神 经 元, 然 后 投 射 到 大 脑 皮 质 丘 脑 只 对 感 觉 进 行 粗 略 的 分 析 与 综 合 丘 脑 与 下 丘 脑 纹 状 体 之 间 有 纤 维 互 相 联 系, 三 者 成 为 许 多 复 杂 的 非 条 件 反 射 的 皮 质 下 中 枢 3.3.1 丘 脑 核 团 的 分 类 丘 脑 的 核 团 大 致 分 为 3 类 ( 图 9-14) (1) 第 一 类 ( 感 觉 接 替 核 ) 接 受 感 觉 的 投 射 纤 维, 换 元 后 投 射 到 大 脑 皮 质 的 感 觉 区 如 后 腹 核, 内 侧 膝 状 体 外 侧 膝 状 体 等 (2) 第 二 类 ( 联 络 核 ) 接 受 由 第 一 类 核 团 和 其 它 皮 质 下 中 枢 来 的 纤 维 ( 但 不 直 接 接 受 感 觉 的 投 射 纤 维 ), 换 元 后 投 射 到 大 脑 皮 质 某 一 特 定 区 域 如 外 侧 腹 核 接 受 小 脑 苍 白 球 来 的 纤 维 投 射 到 大 脑 皮 质 运 动 区 等 (3) 第 三 类 ( 主 要 是 髓 板 内 核 群 ) 是 丘 脑 的 古 老 部 分, 这 类 细 胞 没 有 直 接 投 射 到 大 脑 皮 质 的 纤 维, 但 可 间 接 地 通 过 多 突 触 接 替, 换 元 后 弥 散 地 投 射 到 整 个 大 脑 皮 质 起 者 维 持 和 改 变 大 脑 皮 层 兴 奋 状 态 的 作 用 如 中 央 核 束 旁 核 等 3.3.2 感 觉 投 射 系 统 及 其 作 用 根 据 丘 脑 各 核 团 向 大 脑 皮 质 投 射 纤 维 特 征 的 不 同, 丘 脑 的 感 觉 投 射 系 统 可 分 为 特 异 性 投 射 系 统 和 非 特 异 性 投 射 系 统 (1) 特 异 性 投 射 系 统 (specific projection system) 从 机 体 各 种 感 受 器 发 出 的 神 经 冲 动, 进 入 中 枢 神 经 系 统 后, 由 固 定 的 感 觉 传 导 路, 集 中 到 达 丘 脑 的 一 定 神 经 核 ( 嗅 觉 除 外 ), 由 此 发 出 纤 维 投 射 到 大 脑 皮 质 的 各 感 觉 区, 产 生 特 定 感 觉 这 种 传 导 系 统 叫 做 特 异 性 投 射 系 统 ( 图 9-14) 它 们 具 有 点 对 点 的 投 射 关 系 (2) 非 特 异 性 投 射 系 统 (nonspecific projection system) 特 异 性 投 射 系 统 第 二 级 神 经 元 的 纤 维 通 过 脑 干 时, 发 出 侧 支 与 脑 干 网 状 结 构 的 神 经 元 发 生 突 触 联 系, 然 后 在 网 状 结 构 内 通 过 短 轴 突 多 次 换 元 而 投 射 到 大 脑 皮 质 的 广 泛 区 域 由 于 这 一 投 射 系 统 经 过 许 多 交 织 在 一 起 的 神 经 元 的 相 互 作 用, 失 去 了 各 种 感 觉 的 特 异 性, 因 而 投 射 到 大 脑 皮 质 就 不 再 产 生 特 定 的 感 觉 不 具 有 点 对 点 的 投 射 关 系, 所 以, 称 之 为 非 特 异 性 投 射 系 统, 此 系 统 的 作 用 主 要 是 激 动 大 脑 皮 质 的 兴 奋 活 动, 使 机 体 处 于 醒 觉 状 态 由 此 可 见, 大 脑 皮 质 产 生 感 觉, 有 赖 于 特 异 性 和 非 特 异 性 投 射 系 统 的 互 相 配 合 只 有 通 过 非 特 异 性 投 射 系 统 的 冲 动, 才 能 使 大 脑 皮 质 的 感 觉 区 保 持 一 定 的 兴 奋 性, 同 时 只 有 通 过 特 异 性 投 射 系 统 的 各 种 感 觉 冲 动, 才 能 在 大 脑 皮 质 中 产 生 特 定 的 感 觉 3.4 大 脑 皮 质 的 感 觉 分 析 功 能 大 脑 皮 质 是 感 觉 的 最 高 级 中 枢, 它 接 受 身 体 各 部 分 传 来 的 冲 动, 进 行 精 细 的 分 析 与 综 合 后 产 生 感 觉 不 同 的 感 觉 在 大 脑 皮 质 内 有 不 同 的 代 表 区 ( 图 9-15) 3.4.1 躯 体 感 觉 区 定 位 于 大 脑 皮 质 顶 叶 低 等 哺 乳 动 物 如 兔 鼠 等 的 躯 体 感 觉 区 与 躯 体 运 动 区 基 本 重 合 在 一 起 统 称 感 觉 区 (sensorimotor area) 猫 狗 和 家 畜 的 躯 体 感 觉 区 与 躯 体 运 动 区 也 有 重 叠 之 处, 但 躯 体 感 觉 区 主 要 在 十 字 沟 的 后 侧 和 外 侧, 叫 做 第 一 感 觉 区 动 物 愈 高 等, 躯 体 感 觉 区 与 躯 体 运 动 区 分 离 愈 明 显 灵 长 类 动 物 ( 如 猴 ) 躯 体 感 觉 区 在 顶 叶 中 央 后 回, 而 躯 体 运 动 区 则 在 额 叶 中 央 前 回 躯 体 感 觉 在 大 脑 皮 质 的 投 影 有 以 下 规 律 :1 具 有 左 右 交 叉 的 特 点, 但 头 面 部 的 感 觉 投 影 156

是 双 侧 性 的 2 前 后 倒 置, 即 后 肢 投 影 在 在 脑 皮 质 顶 部, 且 转 向 大 脑 半 球 内 侧, 而 头 部 投 影 在 底 部 3 投 影 区 的 大 小 决 定 于 感 觉 的 灵 敏 度 机 能 重 要 程 度 和 动 物 特 有 的 生 活 方 式 研 究 表 明, 马 和 猪 的 躯 体 感 觉 部 所 占 的 投 影 区 最 大, 而 绵 羊 和 山 羊 则 以 上 下 唇 最 大 由 于 鼻 唇 是 这 些 动 物 觅 食 的 主 要 器 官, 机 能 重 要, 灵 敏 度 高, 故 投 影 区 大 研 究 证 明, 大 脑 皮 质 还 有 第 二 感 觉 区, 位 置 在 上 述 区 域 的 下 面, 范 围 较 小 从 系 统 发 生 来 看, 可 能 比 较 原 始, 仅 对 感 觉 进 行 粗 略 分 析 3.4.2 躯 体 运 动 区 也 是 肌 肉 本 体 感 觉 投 影 区, 位 于 中 央 前 回 它 与 外 周 神 经 的 联 系 是 对 侧 性 的 3.4.3 视 觉 区 位 于 皮 层 的 枕 叶, 该 区 接 受 视 神 经 传 入 的 冲 动, 通 过 特 定 的 纤 维 投 射 到 该 区 的 一 定 部 位 3.4.4 听 觉 区 位 于 皮 层 的 颞 叶, 该 区 接 受 耳 蜗 的 传 入 冲 动, 听 觉 的 投 射 是 双 侧 性 的, 但 与 对 侧 的 联 系 较 强 3.4.5 嗅 觉 区 与 味 觉 区 嗅 觉 区 随 着 动 物 进 化 程 度 的 加 深 而 缩 小, 在 高 等 动 物 位 于 边 缘 皮 层 的 前 底 部 区 味 觉 区 在 中 央 后 回 面 部 感 觉 投 射 区 的 下 方 3.4.6 内 脏 感 觉 区 全 身 内 脏 感 觉 神 经 伴 随 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 进 入 脊 髓 与 脑 干, 更 换 神 经 元 后, 通 过 丘 脑 和 下 丘 脑 到 达 大 脑 皮 质 的 中 央 后 回 和 边 缘 叶 3.5 痛 觉 痛 觉 是 机 体 受 到 伤 害 性 刺 激 或 发 生 疾 病 的 一 种 信 号 疼 痛 刺 激 可 引 起 植 物 性 神 经 系 统 的 一 系 列 反 应, 如 肾 上 腺 素 分 泌 增 加 血 糖 升 高 血 压 上 升 等, 剧 烈 疼 痛 可 导 致 机 体 休 克 疼 痛 的 部 位 时 间 和 性 质 可 辅 助 诊 断 某 些 疾 病 根 据 痛 觉 感 受 器 分 布 的 部 位, 痛 觉 可 分 为 皮 肤 或 体 表 痛 觉 肌 肉 关 节 和 筋 膜 深 部 痛 觉 及 内 脏 痛 觉 3 种 皮 肤 粘 膜 痛 觉 有 灼 痛 压 痛 和 刺 痛 等 ; 深 部 痛 觉 有 跳 痛 胀 痛 和 压 痛 ; 内 脏 痛 觉 有 绞 痛 牵 涉 痛 和 胀 痛 等 3.5.1 皮 肤 痛 觉 伤 害 性 刺 激 引 起 皮 肤 疼 痛 时, 可 先 后 导 致 两 种 性 质 的 痛 觉 : 一 种 是 快 痛, 也 叫 刺 痛 它 的 特 点 是 感 觉 鲜 明 定 位 清 楚 发 生 迅 速 消 失 也 迅 速 另 一 种 是 慢 痛, 也 叫 灼 痛 其 表 现 为 痛 觉 形 成 缓 慢 呈 弥 漫 性 且 定 位 较 差 持 续 时 间 长 疼 痛 强 烈 而 难 以 忍 受 这 类 疼 痛 常 伴 以 心 血 管 和 呼 吸 反 应 临 床 上 遇 到 的 疼 痛 大 部 分 属 于 慢 痛 关 于 其 传 入 通 路, 已 在 脊 髓 感 觉 传 导 的 特 点 内 叙 述, 它 可 能 与 传 导 比 较 精 确 定 位 的 痛 觉 有 关 另 外 有 些 痛 觉 冲 动, 在 脑 干 网 状 结 构 经 多 次 换 元 后, 间 接 传 到 丘 脑 的 内 侧 部 ( 髓 板 内 核 群 如 束 旁 核 和 中 央 外 侧 核 等 ), 最 后 前 传 至 大 脑 边 缘 系 统 及 大 脑 皮 质 的 第 二 体 感 区 这 一 通 路 与 感 觉 关 系 密 切, 如 破 坏 此 通 路, 可 缓 解 病 畜 的 疼 痛, 但 不 影 响 皮 肤 的 其 它 痛 觉 机 能 3.5.2 内 脏 痛 觉 与 牵 涉 痛 (1) 内 脏 痛 觉 内 脏 疼 痛 可 分 为 两 类 : 一 类 是 体 腔 壁 的 浆 膜 痛, 如 胸 膜 或 腹 膜 受 到 炎 症 摩 擦 或 手 术 的 牵 拉 剌 激 所 引 起 的 疼 痛, 另 一 类 是 内 脏 本 身 出 现 的 脏 器 痛 引 起 脏 器 痛 的 原 因 可 能 有 两 种, 一 是 器 官 受 机 械 性 膨 胀 或 牵 拉 ( 如 胃 肠 膀 胱 或 胆 囊 等 受 到 膨 胀 或 牵 拉 内 脏 平 滑 肌 痉 挛 时 ) 所 引 起 的 疼 痛 二 是 化 学 性 剌 激 引 起 的 疼 痛, 如 内 脏 局 部 缺 血 引 起 代 谢 物 ( 乳 酸 丙 酮 酸 等 ) 积 聚, 如 剌 激 神 经 末 梢 所 引 起 的 剧 烈 疼 痛 内 脏 虽 有 神 经 末 梢 感 受 剌 激, 但 较 皮 肤 的 神 经 末 梢 稀 疏, 传 入 通 路 也 较 散 在, 因 此, 这 种 痛 觉 模 糊, 定 位 不 明 显, 属 于 钝 痛 性 质 (2) 牵 涉 痛 当 某 些 内 脏 患 病 时, 常 在 皮 肤 不 同 区 域 发 生 疼 痛 过 敏, 叫 做 牵 涉 痛 牵 涉 痛 发 生 的 原 因, 一 般 认 为 是 从 某 脏 器 来 的 感 觉 纤 维 和 该 段 皮 肤 区 来 的 感 觉 纤 维 传 递 到 同 一 节 段 脊 髓 脏 器 和 皮 肤 的 一 部 分 感 觉 纤 维 传 来 的 冲 动, 沿 各 自 专 用 的 神 经 元 前 达 丘 脑 ; 另 一 部 分 感 觉 传 入 冲 动, 在 该 段 脊 髓 内, 沿 共 用 的 神 经 元 传 到 丘 脑, 由 丘 脑 再 传 至 大 脑 皮 质, 产 生 脏 器 感 觉 或 皮 肤 感 觉 157

4 神 经 系 统 对 躯 体 运 动 的 调 节 任 何 形 式 的 躯 体 运 动, 都 是 以 骨 骼 肌 的 活 动 为 基 础 的 但 骨 骼 肌 一 旦 失 去 神 经 系 统 的 调 节, 就 会 发 生 麻 痹 不 同 肌 群 在 神 经 系 统 的 调 节 下, 互 相 协 调 和 配 合, 形 成 各 种 有 意 义 的 躯 体 运 动 神 经 系 统 不 同 部 位 对 躯 体 运 动 有 着 不 同 的 调 节 作 用 4.1 脊 髓 对 躯 体 运 动 的 调 节 躯 体 运 动 最 基 本 的 反 射 中 枢 位 于 脊 髓 在 生 理 学 上, 为 了 研 究 脊 髓 机 能 的 特 征, 常 用 去 大 脑 动 物 (decerebrate animal), 也 称 脊 髓 动 物 (spinal animal) 为 对 象, 这 样 可 以 避 免 脑 的 高 级 部 位 对 脊 髓 机 能 的 影 响 最 基 本 的 脊 髓 反 射 (spinal reflex) 包 括 两 类 : 牵 张 反 射 (stretch reflex,myotatic reflex) 和 屈 肌 反 射 4.1.1 牵 张 反 射 当 骨 骼 肌 被 牵 拉 时, 肌 肉 内 的 肌 梭 就 受 到 刺 激, 产 生 的 感 觉 冲 动 传 入 脊 髓 后, 引 起 被 牵 拉 的 肌 肉 发 生 反 射 性 收 缩, 叫 做 牵 张 反 射 ( 图 9-16) 牵 张 反 射 的 感 受 器 和 效 应 器 都 存 在 于 骨 骼 肌 内, 是 维 持 动 物 姿 势 最 基 本 的 反 射, 一 般 又 可 分 为 腱 反 射 和 肌 紧 张 (1) 腱 反 射 (tendon reflex) 是 指 快 速 牵 拉 肌 腱 时 发 生 的 牵 张 反 射 例 如, 敲 击 股 四 头 肌 腱 时, 股 四 头 肌 发 生 收 缩, 膝 关 节 伸 直, 这 叫 做 膝 反 射 (knee jerk) 敲 击 跟 腱 时, 引 起 腓 肠 肌 收 缩, 跗 关 节 伸 直, 这 叫 做 跟 腱 反 射 (tendon reflex) (2) 肌 紧 张 (muscle tonus) 是 指 骨 骼 肌 受 到 缓 慢 而 持 续 的 牵 拉 时, 被 牵 拉 的 肌 肉 发 生 缓 慢 而 持 久 的 收 缩 肌 紧 张 是 通 过 同 一 肌 肉 内 不 同 运 动 单 位 进 行 交 替 性 收 缩 来 维 持 的, 故 肌 紧 张 活 动 能 持 久 而 不 易 疲 劳 例 如, 在 动 物 站 立 时, 由 于 重 力 影 响, 支 持 体 重 的 关 节 趋 向 于 被 重 力 所 弯 曲, 关 节 弯 曲 势 必 使 伸 肌 肌 腱 受 到 持 续 的 牵 拉, 发 生 持 续 的 牵 张 反 射, 引 起 该 肌 的 收 缩, 以 对 抗 关 节 的 弯 曲, 从 而 维 持 站 立 姿 势 4.1.2 屈 肌 反 射 和 对 侧 伸 肌 反 射 以 伤 害 性 刺 激 施 予 一 侧 后 肢 的 下 部, 如 针 刺 激 左 ( 或 右 ) 侧 后 肢 跖 部 皮 肤 时, 就 可 引 起 该 肢 屈 曲, 这 种 现 象 叫 做 屈 肌 反 射 此 反 射 的 发 生, 是 左 侧 后 肢 皮 肤 的 刺 激 信 息 沿 传 入 神 经 进 入 脊 髓 后, 通 过 一 个 兴 奋 性 中 间 神 经 元, 终 止 在 支 配 左 侧 屈 肌 的 腹 角 运 动 神 经 元 (motor neuron), 并 与 之 发 生 兴 奋 性 突 触 联 系, 而 使 屈 肌 完 成 收 缩 的 同 时 传 入 神 经 的 一 些 侧 支, 又 通 过 一 个 抑 制 性 中 间 神 经 元, 终 止 在 支 配 左 侧 伸 肌 的 腹 角 运 动 神 经 元, 并 与 之 发 生 抑 制 性 突 触 联 系, 使 伸 肌 舒 张 结 果 该 侧 后 肢 产 生 屈 曲 动 作 如 果 刺 激 很 强, 除 本 侧 肢 体 发 生 屈 曲 外, 同 时 引 起 对 侧 肢 体 伸 直, 以 支 持 体 重, 这 种 对 侧 肢 体 伸 直 的 反 射 叫 做 交 叉 伸 肌 反 射 (crossed extensor reflex) 此 反 射 的 发 生 是 通 过 脊 髓 中 枢 的 交 互 抑 制 来 实 现 的 表 现 为 被 刺 激 侧 肢 体 屈 肌 兴 奋 和 伸 肌 抑 制, 而 对 侧 肢 体 是 伸 肌 兴 奋 而 屈 肌 抑 制 对 侧 肢 体 伸 直 的 原 因 是, 当 刺 激 很 强 时, 使 传 入 神 经 元 活 动 增 多, 一 些 传 入 神 经 元 的 冲 动 传 到 对 侧, 其 中 一 部 分 末 梢 通 过 抑 制 性 中 间 神 经 元, 终 止 在 支 配 屈 肌 的 运 动 神 经 元, 并 与 之 发 生 抑 制 性 突 触 联 系, 另 一 部 分 末 梢 则 通 过 兴 奋 性 中 间 神 经 元, 终 止 在 支 配 伸 肌 的 运 动 神 经 元, 并 与 之 发 生 兴 奋 性 突 触 联 系, 结 果 使 对 侧 屈 肌 抑 制 和 伸 肌 兴 奋, 从 而 导 致 对 侧 肢 体 伸 直 上 述 两 种 反 射 的 生 理 意 义, 在 于 被 刺 激 侧 肢 体 发 生 屈 曲, 以 躲 避 伤 害 作 用, 对 侧 肢 体 发 生 伸 直, 以 维 持 机 体 重 心 不 致 跌 倒 这 些 都 是 比 较 原 始 的 防 御 性 反 射 (defense reflex) 4.2 脑 干 对 牵 张 反 射 与 姿 势 反 射 的 调 节 脑 干 不 仅 有 较 多 的 神 经 核 以 及 与 这 些 核 相 联 系 的 前 行 和 后 行 神 经 传 导 路, 还 有 纵 贯 脑 干 中 心 的 网 状 结 构 脑 干 网 状 结 构 是 中 枢 神 经 系 统 中 重 要 的 皮 质 下 整 合 调 节 机 构, 有 多 种 重 要 功 能 其 中 对 牵 张 反 射 与 姿 势 反 射 等 躯 体 运 动 就 有 着 重 要 的 整 合 调 节 作 用 158

4.2.1 脑 干 网 状 结 构 对 牵 张 反 射 的 调 节 脑 干 网 状 结 构 是 指 从 延 髓 脑 桥 中 脑 直 达 间 脑 的 广 泛 区 域, 由 一 些 散 在 的 神 经 元 群 及 其 突 触 联 系 所 构 成 的 神 经 网 络, 其 中 有 些 区 域 对 肌 紧 张 及 躯 体 运 动 具 有 抑 制 作 用, 称 为 抑 制 区 ; 另 外 一 些 区 域 具 有 加 强 肌 紧 张 及 躯 体 运 动 的 作 用, 称 易 化 区 ( 图 9-17) 抑 制 区 主 要 由 延 髓 网 状 结 构 的 腹 内 侧 部 及 其 后 行 纤 维 构 成, 大 脑 皮 层 纹 状 体 小 脑 及 其 后 行 抑 制 系 统 可 加 强 其 抑 制 作 用 易 化 区 主 要 由 延 髓 网 状 结 构 的 背 外 侧 部 脑 桥 和 中 脑 的 被 盖 间 脑 的 网 状 结 构 及 其 后 行 纤 维 构 成 它 通 过 网 状 脊 髓 束 和 前 庭 脊 髓 束 支 配 肌 梭 的 γ- 运 动 神 经 元, 对 肌 紧 张 及 躯 体 运 动 起 加 强 作 用 由 此 可 见, 在 正 常 躯 体 内, 脑 干 对 脊 髓 躯 体 运 动 神 经 元 的 后 行 作 用, 包 括 易 化 和 抑 制 两 方 面, 而 且 经 常 保 持 着 动 态 平 衡, 从 而 使 全 身 骨 骼 肌 的 紧 张 性 收 缩 保 持 适 当 的 强 度, 躯 体 运 动 得 以 正 常 进 行 当 病 变 造 成 这 两 个 系 统 之 间 的 关 系 失 调 时, 将 出 现 肌 紧 张 亢 进 或 减 弱 4.2.2 去 大 脑 僵 直 (decerebrate rigidity) 如 果 将 动 物 麻 醉 并 暴 露 脑 干, 在 中 脑 前 后 丘 之 间 切 断 ( 图 9-18), 造 成 去 大 脑 动 物, 由 于 脊 髓 与 延 髓 脑 桥 仍 相 联 系, 很 多 躯 体 和 内 脏 的 反 射 活 动 可 以 完 成, 血 压 也 不 下 降, 但 动 物 则 出 现 全 身 肌 紧 张 ( 特 别 是 伸 肌 ) 明 显 加 强, 表 现 为 四 肢 僵 直, 头 向 后 仰, 尾 巴 翘 起, 躯 体 呈 角 弓 反 张 状 态 这 种 现 象 叫 做 去 大 脑 僵 直 ( 图 9-19) 去 大 脑 僵 直 主 要 是 一 种 伸 肌 紧 张 亢 进 状 态, 其 发 生 的 机 制 是 : 一 方 面, 网 状 结 构 的 后 行 抑 制 系 统 由 于 失 去 了 大 脑 皮 质 和 尾 状 核 后 行 抑 制 性 冲 动 的 控 制, 其 抑 制 作 用 相 对 地 减 弱 ; 另 一 方 面, 网 状 结 构 的 易 化 系 统 和 前 庭 核 的 活 动 又 有 所 加 强, 直 接 作 用 于 脊 髓 r 运 动 神 经 元, 引 起 梭 内 肌 纤 维 收 缩, 从 而 提 高 了 肌 梭 的 敏 感 性 ; 通 过 肌 梭 的 传 入 冲 动 增 加, 于 是 α 运 动 神 经 元 传 出 冲 动 增 加, 导 致 伸 肌 的 牵 张 反 射 加 强 后 来 又 发 现, 在 切 断 脊 髓 背 根, 去 大 脑 僵 直 现 象 消 失 后, 再 把 小 脑 前 叶 切 除, 相 似 的 去 大 脑 僵 直 现 象 又 出 现 这 种 僵 直 既 然 在 脊 髓 背 根 切 除 后 出 现, 表 明 其 传 入 冲 动 不 是 来 自 四 肢 的 肌 梭 实 验 证 明, 此 时 僵 直 的 发 生, 是 由 于 内 耳 前 庭 器 的 兴 奋 沿 第 八 对 脑 神 经 传 至 延 髓 的 前 庭 核, 前 庭 核 的 兴 奋 直 接 后 传 至 脊 髓 的 α 运 动 神 经 元, 从 而 加 强 了 伸 肌 的 牵 张 反 射 综 上 所 述, 去 大 脑 僵 直 的 发 生, 一 是 由 于 脑 干 网 状 结 构 的 易 化 系 统 的 兴 奋 对 脊 髓 的 γ 运 动 神 经 元 的 作 用, 增 加 了 肌 梭 的 感 觉 冲 动 的 传 入, 加 强 了 伸 肌 的 牵 张 反 射 的 结 果, 这 叫 做 γ 僵 直 另 一 是 由 于 内 耳 前 庭 器 的 传 入 冲 动, 提 高 了 延 髓 前 庭 核 的 兴 奋, 后 者 后 传 至 脊 髓 的 α 运 动 神 经 元, 也 增 强 了 伸 肌 牵 张 反 射, 这 叫 做 α 僵 直 4.2.3 脑 干 对 姿 势 反 射 的 调 节 中 枢 神 经 系 统 通 过 对 骨 骼 肌 的 肌 紧 张 或 相 应 运 动 的 调 节, 以 维 持 动 物 在 空 间 的 姿 势, 这 种 反 射 活 动 总 的 叫 做 姿 势 反 射 (postural reflex) 前 面 叙 述 的 牵 张 反 射 和 对 侧 伸 肌 反 射 是 最 简 单 的 姿 势 反 射 此 外 还 有 比 较 复 杂 的 姿 势 反 射, 如 状 态 反 射 和 翻 正 反 射 等 (1) 状 态 反 射 当 动 物 头 部 在 空 间 的 位 置 改 变 或 头 部 与 躯 干 的 相 对 位 置 改 变 时, 反 射 性 改 变 躯 体 肌 肉 的 紧 张 性, 从 而 形 成 各 种 形 式 的 状 态, 叫 做 状 态 反 射 (attitudinal reflex) 状 态 反 射 用 去 大 脑 动 物 实 验 最 为 适 宜 如 果 将 去 大 脑 动 物 ( 猫 ) 的 头 部 向 腹 侧 屈 曲, 其 前 肢 反 射 性 地 被 抑 制 呈 屈 肌 状 态, 而 后 肢 的 伸 肌 反 射 反 而 加 强 这 种 姿 势 恰 似 猫 站 在 架 上 俯 视 下 面 的 状 态, 相 反, 如 果 将 猫 头 部 向 背 侧 屈 曲 时, 其 前 肢 伸 肌 反 射 增 强, 而 后 肢 的 伸 肌 被 抑 制, 恰 似 猫 在 架 子 下 面, 头 上 仰 准 备 上 跳 时 的 动 作 ( 图 9-20) 可 见 改 变 去 大 脑 动 物 的 头 部 位 置 时, 四 肢 的 肌 紧 张 发 生 不 同 程 度 的 改 变, 形 成 各 种 姿 势 在 正 常 情 况 下, 马 在 上 坡 时 头 向 下 俯, 引 起 前 肢 伸 肌 紧 张 性 减 弱, 后 肢 伸 肌 紧 张 性 加 强, 下 坡 时, 前 肢 伸 肌 紧 张 性 加 强, 后 肢 伸 肌 紧 张 性 减 弱, 就 是 这 种 状 态 反 射 的 结 果 (2) 翻 正 反 射 动 物 摔 倒 时, 自 行 翻 转 起 立, 恢 复 正 常 站 立 姿 势, 叫 做 翻 正 反 射 (righting reflex) 这 种 反 射 比 状 态 反 射 复 杂 如 将 猫 四 脚 朝 天, 从 空 中 坠 下 时, 首 先 是 头 颈 扭 转, 然 后 前 肢 和 躯 干 紧 接 着 也 扭 转 过 来, 最 后 后 肢 也 扭 转 过 来, 当 坠 到 地 面 时, 先 由 四 肢 着 地 ( 图 9 一 21) 这 个 翻 正 反 射 过 程 包 括 一 系 列 反 射 活 动, 其 感 受 冲 动 先 后 来 自 内 耳 迷 路 颈 部 肌 肉 和 躯 干 肌 肉 等 本 体 感 受 器 以 及 视 觉 感 受 器 所 有 这 些 感 受 器 的 冲 动 传 到 脑 干, 在 中 脑 进 行 分 析 综 合, 从 而 调 节 躯 干 和 四 肢 的 肌 肉 活 动, 使 姿 势 恢 复 正 常 159

4.3 基 底 神 经 节 对 躯 体 运 动 的 调 节 基 底 神 经 节 主 要 包 括 尾 状 核 豆 状 核 ( 又 分 为 苍 白 球 和 壳 核 ) 和 丘 脑 底 核 构 成 尾 状 核 和 豆 状 核 又 合 称 为 纹 状 体 从 机 能 上 看, 基 底 神 经 节 同 丘 脑 的 中 脑 的 红 核 及 黑 质 紧 密 地 联 系 在 一 起 研 究 表 明 基 底 神 经 节 大 脑 皮 质 丘 脑 的 腹 外 侧 核 和 腹 前 核 之 间 有 环 路 联 系, 其 中 比 较 主 要 的 有 两 条 回 路 ( 图 9 一 22): 1 大 脑 皮 质 ( 广 泛 区 ) 尾 状 核 豆 状 核 丘 脑 腹 前 核 腹 外 侧 核 大 脑 皮 质 运 动 区 (cortical motor area);2 大 脑 皮 质 尾 状 核 或 壳 核 苍 白 球 黑 质 丘 脑 腹 前 核 或 腹 外 侧 核 大 脑 皮 质 运 动 区 基 底 神 经 节 的 主 要 功 能 是 直 接 ( 通 过 红 核 网 状 结 构 等 ) 或 间 接 ( 通 过 回 路 影 响 大 脑 皮 质 ) 地 调 节 运 动, 对 肌 紧 张 有 抑 制 作 用 实 验 表 明, 基 底 神 经 节 的 环 形 通 路 对 于 及 时 停 止 或 中 断 皮 质 发 动 的 骨 骼 肌 运 动 是 重 要 的 如 果 损 害 这 些 环 路, 则 大 脑 皮 质 所 发 动 的 运 动 就 无 法 中 断 或 停 止 如 马 脑 炎 后 期, 若 累 及 纹 状 体, 则 病 马 倒 地, 就 会 出 现 持 续 不 自 主 的 四 肢 前 后 划 动 症 状 4.4 小 脑 对 躯 体 运 动 的 调 节 小 脑 对 于 姿 势 反 射 调 节 肌 紧 张 协 调 和 形 成 随 意 运 动 均 有 重 要 作 用, 它 是 躯 体 运 动 调 节 中 枢, 不 是 一 个 直 接 指 挥 肌 肉 活 动 的 运 动 中 枢 4.4.1 小 脑 的 结 构 概 述 小 脑 依 进 化 的 先 后 和 机 能 差 异, 可 分 为 3 个 主 要 部 分 ( 图 9 一 23): 古 小 脑 旧 小 脑 和 新 小 脑 各 部 分 又 再 细 分 为 若 干 小 部 分, 如 下 表 所 示 小 结 古 小 脑 合 称 绒 球 小 结 叶 绒 球 叶 小 脑 舌 前 叶 中 央 小 叶 山 顶 旧 小 脑 小 脑 锥 体 后 叶 的 小 部 分 蚓 垂 旁 绒 球 叶 新 小 脑 - 后 叶 的 大 部 分 单 小 叶 山 坡 袢 状 小 叶 结 节 旁 中 央 小 叶 小 脑 与 中 枢 神 经 系 统 其 它 各 部 位 的 神 经 联 系 可 分 为 传 人 和 传 出 两 条 通 路 (1) 传 入 通 路 主 要 有 3 条 :1 来 自 脊 髓, 通 称 脊 髓 - 小 脑 束 终 止 于 旧 小 脑 部 分, 传 导 两 侧 身 体 的 肌 肉 和 腱 等 处 的 本 体 感 觉 ;2 来 自 延 髓 和 脑 桥, 尤 其 是 前 庭 核, 包 括 对 侧 和 同 侧, 终 止 于 古 小 脑 部 分, 传 导 与 身 体 平 衡 有 关 的 本 体 感 觉 ;3 来 自 对 侧 大 脑 皮 质 的 运 动 区, 在 脑 桥 换 元 后, 终 止 于 新 小 脑 这 是 大 脑 皮 质 一 脑 桥 一 小 脑 通 路 (2) 传 出 通 路 主 要 有 两 条 :1 由 小 脑 齿 状 核 传 到 对 侧 红 核 在 这 里, 一 部 分 纤 维 上 行 至 丘 脑 的 外 侧 腹 核, 换 元 后 投 射 至 同 侧 的 大 脑 皮 质 运 动 区, 这 一 传 出 路 径 与 大 脑 皮 质 - 脑 桥 - 小 脑 通 路 的 传 入 路 径, 形 成 一 个 环 路, 对 躯 体 运 动 的 协 调 具 有 重 要 作 用, 从 红 核 发 出 的 另 一 部 分 纤 维 则 后 行 至 脊 髓 ;2 由 小 脑 传 至 对 侧 脑 干 的 网 状 结 构 的 后 行 抑 制 系 统, 换 元 后 再 后 行 至 脊 髓 的 运 动 神 经 元 160

4.4.2 小 脑 的 功 能 (1) 古 小 脑 与 身 体 平 衡 有 关 动 物 切 除 绒 球 小 结 叶 后, 其 四 肢 活 动 仍 正 常, 但 它 却 坐 不 稳, 也 不 能 平 衡 地 站 立, 陷 于 平 衡 失 调 状 态 由 于 绒 球 小 结 叶 是 从 前 庭 核 发 展 起 来 的, 前 庭 核 是 维 持 躯 体 直 立 和 平 衡 的 重 要 结 构, 并 且 前 庭 核 又 接 受 来 自 内 耳 迷 路 前 庭 器 官 的 传 人 冲 动, 所 以 破 坏 绒 球 小 结 叶 后, 就 阻 碍 了 前 庭 核 的 冲 动 进 入 小 脑, 而 且 小 脑 也 控 制 不 了 前 庭 核, 终 致 平 衡 失 调 (2) 旧 小 脑 与 肌 紧 张 调 节 有 关 实 验 表 明, 如 以 电 剌 激 一 侧 小 脑 前 叶, 即 能 抑 制 同 侧 伸 肌 的 紧 张 性, 单 独 切 除 动 物 的 小 脑 前 叶, 会 引 起 肌 紧 张 亢 进 现 象 因 此 前 叶 有 抑 制 肌 紧 张 的 作 用, 它 可 能 是 通 过 网 状 结 构 抑 制 区, 转 而 影 响 脊 髓 运 动 神 经 元 来 实 现 的 小 脑 前 叶 对 肌 紧 张 的 调 节 除 了 抑 制 作 用 外, 还 有 易 化 作 用 如 剌 激 猴 小 脑 前 叶 两 侧 部 位, 发 现 有 加 强 肌 紧 张 的 作 用 其 作 用 可 能 是 通 过 网 状 结 构 易 化 区, 转 而 影 响 脊 髓 运 动 神 经 元 而 实 现 的 (3) 新 小 脑 对 肌 张 力 及 随 意 运 动 的 调 节 1 对 肌 张 力 的 调 节 灵 长 类 动 物 新 小 脑 特 别 发 达, 对 肌 肉 力 量 维 持 起 着 重 要 的 作 用 新 小 脑 损 伤 后, 常 出 现 同 侧 肢 体 的 肌 肉 张 力 减 退 和 无 力 现 象 新 小 脑 增 强 肌 紧 张 的 传 出 路 径 可 能 有 两 条 ( 图 9 一 24): a 小 脑 红 核 丘 脑 大 脑 皮 质 运 动 区 皮 质 脊 髓 束 ; b 小 脑 红 核 网 状 结 构 易 化 区 网 状 脊 髓 束 2 对 随 意 运 动 的 调 节 当 小 脑 半 球 损 伤 后, 除 上 述 的 肌 肉 无 力 外, 另 一 个 突 出 的 表 现 是 随 意 运 动 失 调, 如 随 意 动 作 的 速 度 范 围 强 度 和 方 向, 都 不 能 很 好 地 控 制 新 小 脑 对 随 意 运 动 的 协 调, 可 能 是 通 过 下 列 途 径 来 实 现 的 : 当 进 行 随 意 运 动 时, 首 先 从 大 脑 皮 质 发 出 冲 动, 一 部 分 冲 动 沿 皮 质 脊 髓 束 下 达 脊 髓 运 动 神 经 元, 引 起 肌 肉 活 动, 另 一 部 分 冲 动 则 沿 皮 质 脑 桥 小 脑 束 进 入 小 脑, 再 由 小 脑 红 核 丘 脑 皮 质 束 返 回 大 脑 皮 质 这 条 返 回 环 路 对 大 脑 皮 质 发 放 冲 动 有 控 制 作 用, 从 而 使 运 动 稳 定 如 果 小 脑 损 伤 时, 环 路 则 失 去 作 用, 从 而 出 现 相 应 症 状 又 当 大 脑 皮 质 冲 动 沿 皮 质 脊 髓 束 到 达 脊 髓 运 动 神 经 元, 引 起 相 应 的 肌 群 收 缩 时, 而 肌 肉 中 本 体 冲 动 又 沿 脊 髓 小 脑 束 进 入 小 脑, 再 由 小 脑 红 核 丘 脑 大 脑 皮 质 途 径 前 行 达 大 脑 皮 质, 再 度 对 大 脑 皮 质 后 行 冲 动 进 行 调 节 如 此 可 使 活 动 的 肌 群 不 断 地 进 行 调 整, 使 运 动 更 趋 于 平 衡 如 果 小 脑 损 伤, 这 个 正 常 调 整 途 径 就 会 丧 失 作 用, 导 致 动 物 出 现 运 动 失 调 4.5 大 脑 皮 质 对 躯 体 运 动 的 调 节 大 脑 皮 质 是 中 枢 神 经 系 统 控 制 和 调 节 骨 骼 肌 活 动 的 最 高 中 枢, 它 对 躯 体 运 动 的 调 节 是 通 过 锥 体 系 统 和 锥 体 外 系 统 来 实 现 的 4.5.1 大 脑 皮 质 运 动 区 大 脑 皮 质 的 某 些 区 域 与 骨 骼 肌 运 动 有 着 密 切 关 系 如 刺 激 哺 乳 动 物 大 脑 皮 质 十 字 沟 周 围 的 皮 质 部 分, 可 引 起 躯 体 相 应 部 位 的 肌 肉 收 缩, 这 个 部 位 叫 做 运 动 区 运 动 区 对 骨 骼 肌 运 动 的 支 配 有 如 下 特 点 :1 一 侧 皮 质 支 配 对 侧 躯 体 的 骨 骼 肌, 呈 交 叉 支 配 的 关 系 但 对 头 部 肌 肉 的 支 配 大 部 分 是 双 侧 性 的 2 具 有 精 细 的 功 能 定 位, 即 刺 激 一 定 部 位 皮 质 会 引 起 一 定 肌 肉 的 收 缩 这 种 功 能 定 位 的 安 排, 总 的 呈 倒 置 的 支 配 关 系 即 支 配 后 肢 肌 肉 的 定 位 区 靠 近 中 央, 支 配 前 肢 和 头 部 肌 肉 的 定 位 区 在 外 侧 3 支 配 不 同 部 位 肌 肉 的 运 动 区, 可 占 有 大 小 不 同 的 定 位 区 运 动 较 精 细 而 复 杂 的 肌 群 ( 如 头 部 ), 占 有 较 广 泛 的 定 位 区, 而 运 动 较 简 单 且 粗 糙 的 肌 群 ( 如 躯 干 四 肢 ) 只 有 较 小 的 定 位 区 但 这 种 运 动 区 的 功 能 定 位 并 不 是 绝 对 的, 当 某 一 区 域 损 伤 后, 其 它 区 域 可 部 分 地 代 偿 受 损 区 域 的 功 能 4.5.2 锥 体 系 统 锥 体 系 统 (pyramidal sysytem) 是 指 由 大 脑 皮 质 发 出 并 经 延 髓 锥 体 而 后 行 至 脊 髓 的 传 导 束 包 括 皮 质 脊 髓 束 和 皮 质 脑 干 束 ( 图 9-25) 锥 体 系 统 是 大 脑 皮 质 后 行 控 制 躯 体 运 动 的 直 接 通 路 皮 质 脊 髓 束 的 大 部 分 纤 维 (80%) 161

在 延 髓 锥 体 穿 到 对 侧 而 后 行, 其 余 部 分 则 后 行 到 脊 髓 才 穿 到 对 侧, 这 两 部 分 都 与 脊 髓 的 腹 角 运 动 神 经 元 接 触 皮 质 脑 干 束 的 纤 维 到 达 脑 干, 分 别 与 支 配 头 面 部 肌 肉 的 运 动 神 经 元 相 接 触 锥 体 系 统 的 主 要 功 能 是 兴 奋 α 运 动 神 经 元, 使 肌 肉 发 生 随 意 运 动, 并 兴 奋 α 运 动 神 经 元, 来 调 整 肌 梭 的 敏 感 性 以 配 合 运 动 通 过 两 者 的 协 同 活 动 来 控 制 肌 肉 的 收 缩, 完 成 精 细 的 动 作 4.5.3 锥 体 外 系 统 皮 质 下 某 些 核 团 ( 如 尾 状 核 壳 核 苍 白 球 黑 质 红 核 等 ) 有 后 行 通 路 控 制 脊 髓 运 动 神 经 元 的 活 动, 由 于 其 通 路 在 延 髓 锥 体 之 外, 故 叫 做 锥 体 外 系 统 (extrapyramidal system) ( 图 9-25) 在 动 物 进 化 中, 锥 体 外 系 统 的 发 生 比 锥 体 系 统 早, 其 在 皮 质 上 的 代 表 区 更 加 广 泛 锥 体 外 系 统 大 致 分 为 两 路 : 一 是 通 过 基 底 神 经 节, 即 纹 状 体 - 苍 白 球, 经 脑 干 后 行 ; 一 是 通 过 脑 桥 和 小 脑 转 到 脑 干 后 行 锥 体 外 系 统 的 机 能 主 要 是 协 调 全 身 各 肌 肉 群 的 运 动, 保 持 正 常 姿 势 由 于 锥 体 外 系 统 后 行 路 径 中 多 次 更 换 神 经 元, 因 此 不 像 锥 体 系 统 那 样 指 挥 肢 端 的 精 细 运 动 5 神 经 系 统 对 内 脏 活 动 的 调 节 神 经 系 统 对 内 脏 活 动 的 调 节 同 躯 体 运 动 的 调 节 相 似, 也 是 通 过 反 射 途 径 进 行 的 感 觉 神 经 冲 动 主 要 来 自 内 脏 器 官 的 感 受 器, 其 次 是 躯 体 感 受 器, 经 过 中 枢 而 由 传 出 神 经 作 用 于 效 应 器 内 脏 运 动 与 躯 体 运 动 调 节 的 不 同 点 首 先 在 于, 内 脏 反 射 弧 的 传 出 途 径 总 是 包 括 两 个 相 连 接 的 传 出 神 经 元, 而 且 多 数 内 脏 效 应 器 常 同 时 接 受 双 重 神 经 支 配 ; 其 次, 高 级 中 枢 对 内 脏 活 动 的 调 节, 常 常 不 是 有 意 识 的, 以 致 在 相 当 长 的 一 段 时 间 内 人 们 误 认 为 大 脑 皮 质 不 参 与 内 脏 活 动 的 调 节 内 脏 活 动 的 调 节, 是 通 过 植 物 性 神 经 系 统 而 实 现 的 植 物 性 神 经 系 统 也 应 包 括 传 入 传 出 神 经 和 中 枢 3 部 分 但 习 惯 上, 植 物 性 神 经 系 统 主 要 是 指 支 配 内 脏 器 官 的 传 出 神 经 而 言 包 括 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 5.1 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 的 特 征 支 配 内 脏 器 官 的 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 与 支 配 骨 骼 肌 的 躯 体 神 经 相 比, 具 有 以 下 结 构 和 生 理 上 的 特 征 (1) 交 感 神 经 起 自 脊 髓 胸 腰 段 ( 从 胸 部 第 1 至 腰 部 第 2 或 第 3 节 段 ) 侧 角, 经 相 应 的 腹 根 传 出, 通 过 白 交 通 支 进 入 交 感 神 经 节, 副 交 感 神 经 的 起 源 比 较 分 散, 其 中 一 部 分 起 自 脑 干 有 关 的 副 交 感 神 经 核 ( 动 眼 神 经 中 的 副 交 感 神 经 纤 维 起 自 中 脑 缩 瞳 核 ; 面 神 经 和 舌 咽 神 经 中 的 副 交 感 神 经 纤 维 分 别 起 自 延 髓 上 唾 液 核 和 下 唾 液 核, 迷 走 神 经 中 的 副 交 感 神 经 纤 维 起 自 延 髓 迷 走 背 核 和 疑 核 ), 另 一 部 分 起 自 脊 髓 荐 部 相 当 于 侧 角 的 部 位 (2) 植 物 性 神 经 纤 维 离 开 中 枢 神 经 系 统 后, 不 直 接 到 达 所 支 配 的 器 官, 而 是 先 终 止 于 神 经 节 并 更 换 神 经 元, 再 发 出 轴 突 到 达 效 应 器 官 因 此 中 枢 的 兴 奋 通 过 植 物 性 神 经 传 到 效 应 器, 必 须 经 过 两 个 神 经 元, 由 中 枢 发 出 到 神 经 节 的 纤 维, 叫 做 节 前 纤 维 (preganglionic neuron), 由 神 经 节 到 效 应 器 的 纤 维 叫 做 节 后 纤 维 (post ganglionic neuron) 交 感 神 经 节 离 开 效 应 器 较 远 其 节 前 纤 维 短 而 节 后 纤 维 长 交 感 神 经 一 条 节 前 纤 维 往 往 和 交 感 神 经 节 内 的 几 十 个 节 后 神 经 元 发 生 突 触 联 系, 所 以 交 感 神 经 兴 奋 时 反 应 比 较 弥 散 副 交 感 神 经 节 都 位 于 所 支 配 器 官 的 附 近 或 内 部, 其 节 前 纤 维 较 长 而 节 后 纤 维 短, 副 交 感 神 经 一 条 节 前 纤 维 常 与 副 交 感 神 经 节 内 1~2 个 节 后 神 经 元 发 生 突 触 联 系. 所 以 副 交 感 神 经 兴 奋 时, 影 响 的 范 围 比 较 局 限 (3) 剌 激 交 感 神 经 节 前 纤 维 时, 效 应 器 发 生 反 应 的 潜 伏 期 长 剌 激 停 止 后, 其 作 用 可 持 续 几 秒 或 几 分 钟 剌 激 副 交 感 神 经 节 前 纤 维 引 起 效 应 器 活 动 时, 其 潜 伏 期 短 剌 激 停 止 后, 作 用 持 续 时 间 也 短 通 过 荧 光 组 织 化 学 的 研 究 发 现 在 哺 乳 类 动 物 中, 交 感 神 经 节 后 神 经 元 发 出 的 纤 维 并 不 都 162

是 支 配 效 应 器 细 胞 的 如 在 心 脏 和 膀 胱 中, 少 量 交 感 神 经 节 后 神 经 元 的 纤 维 支 配 器 官 壁 内 的 神 经 节 细 胞 ; 在 胃 和 小 肠 中, 多 数 交 感 神 经 节 后 神 经 元 的 纤 维 支 配 器 官 壁 内 的 神 经 节 细 胞 由 此 看 来. 交 感 和 副 交 感 神 经 的 相 互 作 用, 可 以 发 生 在 器 官 壁 内 神 经 节 细 胞 的 水 平 上, 而 不 一 定 发 生 在 效 应 器 细 胞 的 水 平 上 5.2 交 感 和 副 交 感 神 经 的 功 能 植 物 性 神 经 系 统 的 功 能 在 于 调 节 心 肌 平 滑 肌 和 腺 体 ( 消 化 腺 小 汗 腺 部 分 内 分 泌 腺 ) 的 活 动 这 些 组 织 器 官 一 般 都 接 受 交 感 和 副 交 感 神 经 的 双 重 支 配, 只 有 少 数 器 官 例 外, 如 皮 肤 和 肌 肉 内 的 血 管 小 汗 腺 竖 毛 肌 和 肾 上 腺 髓 质 就 只 有 交 感 神 经 支 配 ( 表 9 一 4) 从 表 9-4 可 见, 在 具 有 双 重 神 经 支 配 的 器 官 中, 交 感 神 经 和 副 交 感 神 经 对 同 一 器 官 的 作 用, 往 往 具 有 相 互 拮 抗 的 性 质 例 如, 对 于 心 脏, 迷 走 神 经 具 有 抑 制 作 用, 而 交 感 神 经 则 具 有 兴 奋 作 用 ; 对 胃 肠 活 动, 迷 走 神 经 具 有 兴 奋 作 用, 而 交 感 神 经 则 具 有 抑 制 作 用 这 两 种 神 经 从 正 反 两 方 面 调 节 器 官 的 活 动, 使 器 官 的 活 动 水 平 能 适 应 机 体 的 需 要 但 是 在 某 些 效 应 器 上, 交 感 和 副 交 感 神 经 的 作 用 是 具 有 协 同 性 质 的, 例 如 对 唾 液 腺, 这 两 种 神 经 兴 奋 都 具 有 促 进 分 泌 的 作 用, 仅 在 质 和 量 上 有 差 别 交 感 神 经 兴 奋 时 所 分 泌 的 唾 液 酶 多 而 水 分 少, 较 粘 稠, 副 交 感 神 经 兴 奋 时 所 分 泌 的 唾 液 酶 少 而 水 分 多, 较 稀 薄 植 物 性 神 经 对 器 官 的 支 配, 一 般 具 有 持 久 的 紧 张 作 用 例 如, 切 断 支 配 心 脏 的 迷 走 神 经 时, 心 率 就 加 快 这 表 明 迷 走 神 经 经 常 有 紧 张 性 冲 动 传 出 来, 对 心 脏 发 生 持 续 的 抑 制 作 用 ; 又 如 切 断 心 交 感 神 经 时, 则 心 率 减 慢, 这 表 明 心 交 感 神 经 的 活 动 也 具 有 紧 张 性 植 物 性 神 经 的 这 种 紧 张 性 是 由 于 其 中 枢 在 多 方 面 因 素 的 作 用 下, 经 常 发 出 紧 张 性 的 传 出 冲 动 所 致 植 物 性 神 经 的 外 周 性 作 用 与 效 应 器 本 身 的 功 能 状 态 有 关 例 如, 胃 肠 如 果 原 来 处 于 收 缩 状 态, 则 刺 激 迷 走 神 经 可 引 起 舒 张, 如 原 来 处 于 舒 张 状 态, 则 刺 激 迷 走 神 经 却 引 起 收 缩 ; 又 如 刺 激 交 感 神 经 可 导 致 动 物 无 孕 子 宫 的 运 动 受 到 抑 制, 而 对 有 孕 子 宫 则 可 加 强 运 动 这 些 说 明 植 物 性 神 经 的 作 用 随 着 支 配 器 官 本 身 的 活 动 状 态 的 不 同, 可 以 互 相 转 化 表 9-4 植 物 性 神 经 的 生 理 作 用 器 官 交 感 神 经 副 交 感 神 经 心 率 加 快 收 缩 加 强 心 率 减 慢 收 缩 减 弱 循 环 系 统 腹 腔 内 脏 血 管 皮 肤 血 管 唾 液 腺 血 管 等 部 分 血 管 ( 软 脑 膜 动 脉 及 外 生 殖 器 血 管 收 缩 ; 肌 肉 血 管 可 收 缩 ( 肾 上 腺 素 能 ) 或 等 ) 舒 张 舒 张 ( 胆 碱 能 ) 呼 吸 系 统 支 气 管 平 滑 肌 舒 张 支 气 管 平 滑 肌 收 缩 粘 膜 腺 分 泌 消 化 系 统 抑 制 胃 肠 运 动 促 进 括 约 肌 收 缩 增 强 胃 肠 运 动, 使 括 约 肌 舒 张, 促 进 消 化 腺 分 泌 抑 制 胆 囊 活 动 促 进 胆 囊 收 缩 泌 尿 系 统 促 进 肾 小 管 重 吸 收, 膀 胱 平 滑 肌 舒 张 括 膀 胱 平 滑 肌 收 缩, 括 约 肌 舒 张 约 肌 收 缩 皮 肤 竖 毛 肌 收 缩 汗 腺 分 泌 交 感 神 经 系 统 (sympathetic nervous system) 的 活 动 一 般 较 广 泛, 往 往 不 是 局 限 于 个 别 神 经 纤 维 及 其 所 支 配 的 效 应 器, 而 常 以 整 个 系 统 来 参 与 反 应 例 如, 在 动 物 剧 烈 运 动 窒 息 大 失 血 或 冷 冻 等 情 况 下, 由 于 反 射 地 兴 奋 交 感 神 经 系 统, 机 体 出 现 心 率 加 快 心 脏 收 缩 加 强 皮 肤 和 腹 腔 内 血 管 收 缩 血 库 排 出 血 量 增 加 血 压 升 高 血 液 循 环 加 快 ; 支 气 管 舒 张 增 加 通 气 量 ; 肾 上 腺 素 分 泌 增 加, 肝 糖 原 分 解 加 速, 血 糖 升 高 等 这 些 都 说 明 交 感 神 经 163

系 统 在 环 境 急 剧 变 化 的 情 况 下, 动 员 机 体 许 多 器 官 的 潜 在 力 量, 应 付 环 境 的 剧 变, 使 机 体 处 于 紧 急 动 员 状 态 但 交 感 神 经 系 统 活 动 的 广 泛 性 并 不 是 毫 无 选 择 的, 在 发 生 反 射 性 反 应 时 各 部 位 的 交 感 神 经 仍 是 有 差 别 的 例 如 失 血 开 始 后 的 几 分 钟 内, 交 感 神 经 的 活 动 增 强, 主 要 表 现 为 心 脏 活 动 的 增 强 和 腹 腔 脏 器 血 管 收 缩, 而 其 它 反 应 却 不 明 显, 又 如 温 度 升 高 时, 主 要 表 现 在 皮 肤 血 管 舒 张 ( 交 感 神 经 活 动 减 弱 ), 皮 肤 血 流 量 增 加, 小 汗 腺 分 泌 汗 液 ( 交 感 神 经 活 动 增 加 ) 以 增 加 散 热 副 交 感 神 经 系 统 (parasympathetic nervous system) 的 活 动, 就 其 整 体 来 说, 其 主 要 机 能 在 于 休 整 恢 复 促 进 消 化 保 存 能 量 以 及 加 强 排 泄 和 生 殖 功 能 等 方 面, 例 如 动 物 安 静 时, 心 脏 活 动 减 弱, 消 化 道 功 能 增 强, 促 进 营 养 物 质 吸 收 和 能 量 补 充, 这 些 都 是 副 交 感 神 经 系 统 积 蓄 能 量 和 保 护 机 体 的 例 子 由 于 交 感 神 经 系 统 加 强 时 常 伴 随 肾 上 腺 素 分 泌 增 多, 因 此, 往 往 将 这 一 活 动 系 统 叫 做 交 感 - 肾 上 腺 系 统 又 由 于 迷 走 神 经 活 动 加 强 时, 常 伴 随 胰 岛 素 分 泌 增 加, 因 此 又 将 这 一 活 动 系 统 叫 做 迷 走 - 胰 岛 素 系 统 在 应 急 情 况 下, 不 但 交 感 - 肾 上 腺 系 统 发 生 广 泛 兴 奋, 迷 走 - 胰 岛 素 系 统 也 广 泛 兴 奋, 但 前 者 较 后 者 作 用 强, 使 后 者 效 应 被 掩 盖 而 不 易 察 觉 5.3 内 脏 活 动 的 中 枢 性 调 节 中 枢 神 经 系 统 的 不 同 部 位 如 脊 髓 脑 干 下 丘 脑 和 大 脑 边 缘 叶 等 都 是 调 节 内 脏 活 动 的 中 枢, 但 是, 它 们 对 内 脏 活 动 的 调 节 能 力 却 大 不 相 同 5.3.1 脊 髓 交 感 神 经 和 部 分 副 交 感 神 经 起 源 于 脊 髓 灰 质 的 侧 角 内, 因 此, 脊 髓 是 调 节 内 脏 活 动 的 最 基 本 中 枢, 通 过 它 可 以 完 成 简 单 的 内 脏 反 射 活 动 例 如 排 粪 排 尿 血 管 舒 缩 以 及 出 汗 和 竖 毛 等 活 动 但 是 这 种 反 射 调 节 功 能 是 初 级 的, 不 能 很 好 地 适 应 生 理 机 能 的 需 要, 在 正 常 时 脊 髓 受 高 级 中 枢 的 调 制 (modulation) 5.3.2 脑 干 部 分 副 交 感 神 经 由 脑 干 发 出, 支 配 头 部 的 腺 体 心 脏 支 气 管 食 管 胃 肠 道 等 同 时 在 延 髓 中 还 有 许 多 重 要 的 调 节 内 脏 活 动 的 基 本 中 枢 如 调 节 呼 吸 运 动 的 呼 吸 中 枢 调 节 心 血 管 活 动 的 心 血 管 运 动 中 枢 调 节 消 化 管 运 动 和 消 化 腺 活 动 的 中 枢 等, 可 以 脑 干 为 中 枢 完 成 比 较 复 杂 的 内 脏 反 射 活 动 延 髓 一 旦 受 到 损 伤, 可 导 致 各 种 生 理 活 动 失 调, 严 重 时 可 引 起 呼 吸 或 心 搏 停 止, 因 此 延 髓 被 称 为 生 命 中 枢 此 外, 中 脑 是 调 节 瞳 孔 反 射 中 枢 5.3.3 下 丘 脑 下 丘 脑 是 大 脑 皮 质 下 调 节 内 脏 活 动 的 较 高 级 中 枢, 它 能 够 进 行 细 微 和 复 杂 的 整 合 作 用, 使 内 脏 活 动 和 其 它 生 理 活 动 相 联 系, 以 调 节 体 温 水 平 衡 摄 食 及 内 分 泌 等 主 要 生 理 过 程 (1) 体 温 调 节 下 丘 脑 存 在 体 温 调 节 的 主 要 中 枢 当 体 内 外 温 度 发 生 变 化 时, 可 通 过 体 温 调 节 中 枢 对 产 热 或 散 热 机 能 进 行 调 节, 使 体 温 恢 复 正 常 并 保 持 相 对 稳 定 状 态 (2) 水 平 衡 调 节 下 丘 脑 的 视 上 核 和 室 旁 核 是 水 平 衡 调 节 中 枢 它 从 两 方 面 调 节 水 平 衡 一 是 控 制 抗 利 尿 激 素 的 合 成 和 分 泌, 另 一 是 控 制 饮 水 如 血 浆 渗 透 压 异 常 升 高 时, 可 引 起 垂 体 后 叶 释 放 抗 利 尿 激 素 进 入 血 液, 随 血 液 循 环 到 达 肾 脏, 促 进 远 曲 小 管 和 集 合 管 对 水 分 重 吸 收, 同 时 产 生 渴 感, 驱 使 动 物 大 量 饮 水, 共 同 调 节 水 平 衡 (3) 摄 食 行 为 调 节 下 丘 脑 存 在 有 摄 食 中 枢 (feeding center) 和 饱 中 枢 (satiety center) 如 果 破 坏 摄 食 中 枢, 动 物 拒 绝 摄 食 ; 破 坏 饱 中 枢, 动 物 食 欲 大 增, 逐 渐 肥 胖 实 验 证 明, 血 糖 水 平 的 高 低 可 能 影 响 摄 食 中 枢 和 饱 中 枢 的 活 动, 这 主 要 取 决 于 神 经 元 对 葡 萄 糖 的 利 用 程 度 (4) 内 分 泌 腺 活 动 的 调 节 下 丘 脑 有 许 多 神 经 元 具 有 内 分 泌 机 能, 可 分 泌 多 种 激 素, 进 入 血 液, 并 通 过 垂 体 门 脉 循 环 到 腺 垂 体, 促 进 或 抑 制 垂 体 各 种 激 素 的 合 成 和 分 泌, 进 而 调 节 其 它 内 分 泌 腺 的 活 动 5.3.4 大 脑 边 缘 系 统 大 脑 半 球 内 侧 皮 质 与 脑 干 连 接 部 和 胼 胝 部 旁 的 环 周 结 构, 叫 做 边 缘 叶 ( 图 -26) 与 大 脑 半 球 外 侧 皮 质 相 比, 这 些 结 构 属 于 进 化 上 比 较 古 老 的 皮 质, 故 又 称 旧 皮 质 边 缘 叶 包 括 扣 带 回 胼 胝 体 回 海 马 钩 与 海 马 回 等 由 于 边 缘 叶 在 结 构 上 和 大 脑 皮 质 的 岛 叶 颞 极 眶 164

回, 以 及 杏 仁 核 隔 区 下 丘 脑 丘 脑 前 核 等 密 切 相 关 于 是 人 们 常 把 边 缘 叶 连 同 这 些 结 构 统 称 边 缘 系 统 (limbicsystem) 大 脑 边 缘 系 统 是 内 脏 活 动 的 重 要 调 节 中 枢, 而 且 还 与 情 绪 记 忆 功 能 有 关 用 电 刺 激 边 缘 系 统 不 同 部 位 可 引 起 很 复 杂 的 内 脏 活 动 反 应 如 可 表 现 为 血 压 升 高 或 降 低, 呼 吸 加 快 或 抑 制, 胃 肠 运 动 加 强 或 减 弱, 瞳 孔 扩 大 或 缩 小 等 这 说 明 边 缘 系 统 是 许 多 初 级 中 枢 活 动 的 高 级 调 节 者, 它 对 各 级 中 枢 的 活 动 起 着 调 整 作 用 ( 促 进 或 抑 制 ), 因 而 它 的 活 动 反 应 也 就 更 复 杂 6 脑 的 高 级 神 经 活 动 大 脑 皮 质 是 中 枢 神 经 系 统 的 最 高 级 部 位, 它 不 但 对 机 体 的 非 条 件 反 射 起 着 重 要 的 调 节 作 用, 而 且 还 能 形 成 条 件 反 射, 一 般 把 与 条 件 反 射 有 关 的 神 经 活 动 叫 做 高 级 神 经 活 动 (higher nervous activity) 6.1 条 件 反 射 前 已 述 及, 反 射 活 动 是 中 枢 神 经 系 统 的 基 本 活 动 形 式 巴 甫 洛 夫 把 反 射 活 动 分 为 非 条 件 反 射 (unconditioned reflex) 和 条 件 反 射 (conditioned reflex) 6.1.1 非 条 件 反 射 和 条 件 反 射 非 条 件 反 射 是 动 物 在 种 族 进 化 过 程 中, 通 过 遗 传 而 获 得 的 先 天 性 反 射 它 是 动 物 生 下 来 就 有 的, 而 且 有 固 定 的 反 射 途 径 非 条 件 反 射 反 射 比 较 恒 定, 不 易 受 外 界 环 境 影 响 而 发 生 改 变, 只 要 有 一 定 强 度 的 相 应 刺 激, 就 会 出 现 规 律 性 的 特 定 反 应, 其 反 射 中 枢 大 多 数 在 皮 质 下 部 位 例 如, 饲 料 进 入 动 物 口 腔, 就 会 引 起 唾 液 分 泌 ; 机 械 刺 激 角 膜 就 会 引 起 眨 眼 等 都 属 于 非 条 件 反 射 非 条 件 反 射 的 数 量 有 限, 只 能 保 证 动 物 的 各 种 基 本 生 命 活 动 的 正 常 进 行, 很 难 适 应 复 杂 的 环 境 变 化 条 件 反 射 是 动 物 在 出 生 后 的 生 活 过 程 中, 为 适 应 个 体 所 处 的 生 活 环 境 而 逐 渐 建 立 起 来 的 反 射, 它 没 有 固 定 的 反 射 途 径, 容 易 受 环 境 影 响 而 发 生 改 变 或 消 失 因 此, 在 一 定 的 条 件 下, 条 件 反 射 可 以 建 立, 也 可 以 消 失, 条 件 反 射 的 建 立, 需 要 有 大 脑 皮 质 的 参 与, 是 比 较 复 杂 的 神 经 活 动, 从 而 也 就 提 高 了 动 物 适 应 环 境 的 能 力 6.1.2 条 件 反 射 的 形 成 条 件 反 射 是 建 立 在 非 条 件 反 射 基 础 上 的 以 猪 吃 食 来 说, 食 物 进 入 口 腔 引 起 唾 液 分 泌, 这 是 非 条 件 反 射 在 这 里, 食 物 是 引 起 非 条 件 反 射 的 刺 激 物, 叫 做 非 条 件 刺 激 如 果 在 食 物 入 口 之 前 或 同 时, 都 响 以 铃 声, 最 初 铃 声 和 食 物 没 有 联 系, 只 是 作 为 一 个 无 关 的 刺 激 出 现, 铃 声 并 不 引 起 唾 液 分 泌 但 由 于 铃 声 和 食 物 总 是 同 时 出 现, 经 过 反 复 多 次 结 合 之 后, 只 给 铃 声 刺 激 也 可 以 引 起 唾 液 分 泌, 因 而 形 成 了 条 件 反 射 这 时 的 铃 声 就 不 再 是 吃 食 的 无 关 刺 激 了, 而 成 为 食 物 到 来 的 信 号 因 此, 把 已 经 形 成 条 件 反 射 的 无 关 刺 激 ( 铃 声 ) 叫 做 信 号 可 见, 形 成 条 件 反 射 的 基 本 条 件 为 : 第 一, 无 关 刺 激 与 非 条 件 刺 激 必 须 反 复 多 次 结 合 第 二, 无 关 刺 激 必 须 出 现 在 非 条 件 刺 激 之 前 或 同 时 ; 第 三, 条 件 刺 激 的 生 理 程 度 比 非 条 件 刺 激 要 弱 例 如 动 物 饥 饿 时, 由 于 饥 饿 加 强 了 摄 食 中 枢 的 兴 奋 性, 食 物 刺 激 的 生 理 强 度 就 大 大 提 高, 从 而 容 易 形 成 条 件 食 物 反 射 6.1.3 条 件 反 射 形 成 的 原 理 条 件 反 射 是 在 非 条 件 反 射 的 基 础 上 形 成 的 由 此 可 以 设 想 在 条 件 反 射 形 成 之 后, 条 件 刺 激 神 经 通 路 与 非 条 件 反 射 的 反 射 弧 之 间 必 定 发 生 了 一 种 新 的 暂 时 联 系 关 于 暂 时 联 系 的 接 通 机 制, 目 前 尚 有 争 论 曾 经 认 为 哺 乳 动 物 条 件 反 射 的 暂 时 联 系, 是 发 生 在 大 脑 皮 质 的 有 关 中 枢 之 间 以 上 述 铃 声 形 成 条 件 反 射 ( 唾 液 分 泌 ) 来 分 析, 条 件 刺 激 ( 铃 声 ) 作 用 时, 使 内 耳 感 受 器 产 生 兴 奋, 沿 传 入 神 经 ( 听 神 经 ) 经 多 次 换 元 传 到 大 脑 皮 质, 使 皮 质 听 觉 中 枢 形 成 一 个 兴 奋 灶 与 此 同 时, 非 条 件 刺 激 也 在 皮 质 的 唾 液 分 泌 中 枢 形 成 另 一 个 兴 奋 灶 这 两 个 兴 奋 灶 之 间 虽 有 结 构 上 的 神 经 联 系, 但 在 条 件 反 射 形 成 之 前, 没 有 功 能 上 的 联 系, 只 有 在 条 件 刺 激 与 非 条 件 刺 激 多 次 结 合 并 强 化 之 后, 由 于 兴 奋 的 扩 散, 这 两 个 兴 奋 灶 之 间 的 功 能 上 逐 渐 接 165

通, 即 建 立 了 暂 时 联 系 (temporary connection) 关 于 暂 时 联 系 的 分 子 机 理, 目 前 有 两 种 假 说 : 一 种 是 突 触 结 构 的 适 应 性 改 建 假 说, 认 为 暂 时 联 系 可 引 起 神 经 元 内 某 些 基 因 活 动 的 改 变, 导 致 突 触 膜 内 的 蛋 白 质 组 成 分 子 构 型 和 代 谢 活 动 发 生 相 应 变 化, 引 起 突 触 膜 的 适 应 性 改 建 另 一 种 是 突 触 结 构 化 学 假 说, 认 为 暂 时 联 系 形 成 时, 某 些 特 异 性 中 间 神 经 元 合 成 了 新 的 活 性 肽, 并 渗 入 到 突 触 膜 的 蛋 白 质 中, 起 着 固 定 中 枢 神 经 系 统 痕 迹 的 作 用 总 之, 暂 时 联 系 的 接 通 问 题 还 有 待 更 深 入 的 研 究 6.1.4 条 件 反 射 的 消 退 已 形 成 的 条 件 反 射, 如 果 在 给 予 条 件 刺 激 时, 再 不 伴 以 非 条 件 刺 激 强 化, 久 而 久 之, 原 来 的 条 件 反 射 逐 渐 减 弱, 甚 至 不 再 出 现, 这 称 为 条 件 反 射 的 消 退 例 如, 铃 声 与 食 物 多 次 结 合 形 成 条 件 反 射 后, 如 果 反 复 单 独 应 用 铃 声 而 不 给 食 物 ( 即 不 强 化 ), 则 铃 声 引 起 的 唾 液 分 泌 也 就 逐 渐 减 少, 最 后 不 分 泌 唾 液 此 外, 还 有 一 些 情 况 也 可 使 条 件 反 射 产 生 暂 时 消 退 例 如, 一 个 条 件 反 射 正 在 进 行 时, 突 然 出 现 一 个 新 的 强 刺 激, 就 会 抑 制 这 个 条 件 反 射 以 马 装 蹄 不 保 定 为 例, 正 在 装 蹄 过 程 中, 突 然 出 现 新 的 音 响 或 生 人 时, 马 就 惊 恐 不 安, 屈 肢 条 件 反 射 即 被 抑 制 此 外, 条 件 刺 激 太 强 或 作 用 时 间 进 久, 也 会 抑 制 正 在 进 行 的 条 件 反 射 如 装 蹄 时, 锤 敲 打 太 重 或 时 间 过 久, 马 骡 也 不 再 自 动 屈 肢 总 之, 为 了 建 立 条 件 反 射, 使 用 的 条 件 刺 激 要 固 定 强 度 要 适 宜, 而 且 要 经 常 用 非 条 件 刺 激 来 强 化 和 巩 固 否 则 已 经 建 立 的 条 件 反 射 也 会 受 到 抑 制 而 逐 渐 消 失 6.1.5 条 件 反 射 的 生 理 学 意 义 条 件 反 射 的 建 立, 极 大 地 扩 大 了 机 体 的 反 射 活 动 范 围, 增 加 了 动 物 活 动 的 预 见 性 和 灵 活 性, 从 而 对 环 境 变 化 更 能 进 行 精 确 的 适 应 在 动 物 个 体 的 一 生 中, 纯 粹 的 非 条 件 反 射 只 有 在 出 生 后 较 短 的 时 间 内 可 以 看 到, 以 后 由 于 条 件 反 射 不 断 建 立, 条 件 反 射 和 非 条 件 反 射 越 来 越 不 可 分 割 地 结 合 起 来 因 此, 个 体 对 内 外 环 境 的 反 射 性 反 应, 都 是 条 件 反 射 和 非 条 件 反 射 并 存 的 复 杂 反 射 活 动 随 着 环 境 变 化, 动 物 不 断 地 形 成 新 的 条 件 反 射, 消 退 不 适 合 生 存 的 旧 的 条 件 反 射 从 进 化 的 意 义 上 说, 越 是 高 等 动 物, 形 成 条 件 反 射 的 能 力 越 强, 更 能 适 应 环 境 而 生 存 6.2 动 力 定 型 在 役 畜 调 教 中, 若 给 予 一 系 列 的 刺 激, 就 可 以 建 立 一 整 套 的 条 件 反 射 即 利 用 各 种 不 同 的 信 号 以 固 定 不 变 的 顺 序 间 隔 和 时 间, 有 的 与 非 条 件 刺 激 结 合, 有 的 不 与 之 结 合, 经 过 长 期 耐 心 细 致 的 调 教, 就 能 形 成 一 整 套 的 条 件 反 射 这 种 通 过 一 系 列 条 件 刺 激, 使 大 脑 皮 质 的 活 动 定 型 化, 叫 做 动 力 定 型 (dynamic stereotype) 动 力 定 型 形 成 后, 只 要 给 予 这 一 系 列 刺 激 中 的 第 一 个 刺 激, 一 套 的 条 件 反 射 就 能 相 继 发 生 例 如, 辕 马 套 车 时, 只 要 能 安 静 地 套 上 套 包, 一 吆 喝 捎, 辕 马 就 自 动 地 往 车 辕 里 捎 因 此, 动 力 定 型 是 调 教 动 物 的 生 理 学 基 础 根 据 这 个 道 理, 其 它 家 畜 也 可 利 用 有 规 律 的 饲 养 管 理 方 法, 建 立 人 们 需 要 的 动 力 定 型, 以 利 于 畜 牧 业 生 产 如 使 乳 牛 养 成 良 好 的 挤 乳 习 惯, 可 增 加 产 乳 量 ; 使 猪 养 成 定 时 定 位 的 排 粪 排 尿, 利 于 猪 舍 清 洁 ; 以 及 驯 服 野 生 动 物 ( 如 梅 花 鹿 麝 等 ) 成 为 家 养 性 动 物 等 等 动 力 定 型 的 形 成, 可 使 大 脑 皮 质 细 胞 只 须 消 耗 较 少 的 能 量, 便 可 完 成 复 杂 的 工 作 如 果 环 境 改 变, 就 需 改 变 旧 的 定 型 以 建 立 新 的 定 型, 必 然 要 消 耗 更 多 的 能 量 才 能 完 成 例 如, 对 家 畜 定 质 定 量 和 定 时 的 喂 饲, 由 于 日 久 建 立 起 了 稳 定 的 动 力 定 型, 可 使 消 化 系 统 的 活 动 更 好 地 进 行 如 果 骤 然 改 变 饲 喂 制 度, 使 原 来 的 动 力 定 型 破 坏, 就 可 能 引 起 消 化 机 能 的 障 碍 6.3 神 经 活 动 的 类 型 畜 牧 兽 医 实 践 中 常 常 看 到, 家 畜 在 形 成 条 件 反 射 的 速 度 强 度 精 细 度 和 稳 定 性 等 方 面 ; 对 疾 病 的 抵 抗 力 对 药 物 的 敏 感 性 和 耐 受 性 以 及 生 产 性 能 等 方 面, 都 存 在 着 明 显 的 个 体 差 异 这 些 个 体 差 异, 一 般 是 由 于 大 脑 皮 质 的 调 节 和 整 合 活 动 存 在 着 个 体 差 异 所 致 神 经 系 统 调 节 活 动 的 个 体 特 点 在 生 理 学 中 叫 做 神 经 活 动 的 类 型, 一 般 简 称 神 经 型 (nervous type) 家 畜 166

的 神 经 型 主 要 通 过 以 下 三 个 方 面 来 评 价, 即 神 经 元 兴 奋 和 抑 制 活 动 的 强 度, 神 经 元 兴 奋 和 抑 制 活 动 的 均 衡 程 度, 以 及 神 经 元 兴 奋 和 抑 制 活 动 相 互 转 化 的 难 易 程 度 6.3.1 家 畜 的 基 本 神 经 型 根 据 大 脑 皮 质 活 动 的 特 点, 可 将 家 畜 的 神 经 型 分 兴 奋 型 活 泼 型 安 静 型 和 抑 制 型 4 种 基 本 类 型 它 们 之 间 还 有 许 多 介 于 两 者 之 间 的 过 渡 类 型 (1) 兴 奋 型 其 特 点 是 兴 奋 和 抑 制 都 很 强, 但 兴 奋 更 占 优 势 这 类 动 物 的 表 现 是 急 躁 暴 烈 不 受 约 束 和 带 有 攻 击 性, 它 们 能 迅 速 地 建 立 比 较 稳 固 的 条 件 反 射, 但 条 件 反 射 的 精 细 度 很 差, 即 对 相 似 刺 激 的 辨 别 能 力 很 弱 (2) 活 泼 型 其 特 点 是 兴 奋 和 抑 制 都 强, 且 均 衡 发 展, 互 相 转 化 比 较 容 易 且 迅 速 这 类 动 物 表 现 为 活 泼 好 动, 对 周 围 发 生 的 微 小 变 化 能 迅 速 发 生 反 应 它 们 形 成 条 件 反 射 很 快, 能 精 细 地 辨 别 相 似 的 刺 激, 能 适 应 环 境 的 复 杂 变 化, 是 生 理 上 最 好 的 神 经 型 (3) 安 静 型 其 特 点 是 兴 奋 和 抑 制 都 很 强, 发 展 也 比 较 平 衡, 但 互 相 转 化 比 较 困 难 而 缓 慢 这 类 动 物 表 现 为 安 静 细 致 温 驯, 对 周 围 变 化 反 应 冷 淡 它 们 能 很 好 建 立 精 细 的 条 件 反 射, 但 形 成 的 速 度 较 慢 (4) 抑 制 型 其 特 点 是 兴 奋 和 抑 制 都 很 弱, 一 般 更 容 易 表 现 抑 制 这 类 动 物 胆 怯 而 不 好 动, 易 于 疲 劳, 常 常 畏 缩 不 前 和 带 有 防 御 性 它 们 一 般 不 易 形 成 条 件 反 射, 形 成 后 也 不 易 巩 固 它 们 不 能 适 应 变 化 复 杂 的 环 境, 也 难 于 胜 任 比 较 强 和 持 久 的 活 动 6.3.2 神 经 型 的 形 成 家 畜 的 神 经 型 既 取 决 于 神 经 系 统 的 遗 传 特 性, 又 取 决 于 个 体 后 天 的 生 存 条 件 实 践 证 明, 家 畜 的 神 经 型 一 般 都 在 幼 年 形 成, 这 是 因 为 幼 年 期 的 神 经 系 统 遗 传 特 性 还 保 持 较 大 的 可 变 性, 易 受 环 境 因 素 的 影 响 而 改 变 随 着 年 龄 的 增 长, 这 种 可 变 性 逐 渐 减 小, 环 境 因 素 就 越 来 越 不 易 使 之 改 变, 例 如, 犊 牛 的 神 经 型, 在 6~8 月 龄 就 己 基 本 形 成, 到 一 周 岁 就 己 相 当 稳 定 因 此 在 实 践 中 要 从 幼 畜 的 遗 传 特 性 出 发, 及 早 进 行 定 向 培 养, 使 它 们 形 成 有 利 于 生 产 的 神 经 型 对 那 些 具 有 兴 奋 性 遗 传 素 质 的 幼 畜, 宜 在 安 静 环 境 中 进 行 适 当 培 育, 而 那 些 具 有 抑 制 型 遗 传 素 质 的 幼 畜, 可 在 多 变 的 环 境 中 进 行 培 育, 从 而 使 之 向 好 的 神 经 型 方 面 发 展 6.3.3 神 经 型 的 实 践 意 义 畜 牧 业 生 产 实 践 证 明, 活 泼 型 的 个 体 生 产 性 能 最 高, 安 静 型 次 之, 兴 奋 型 较 差, 抑 制 型 最 差 以 马 和 耕 牛 为 例, 活 泼 型 的 使 役 能 力 强 挽 力 大 速 度 快, 能 迅 速 适 应 使 役 条 件 的 变 化, 稍 加 驱 赶 就 加 快 运 动 ; 安 静 型 的 使 役 能 力 好 挽 力 也 大, 但 动 作 稍 慢, 常 常 需 要 驱 赶 ; 兴 奋 型 在 使 役 强 度 不 大 时 表 现 良 好, 但 在 使 役 强 度 增 大 时, 则 表 现 能 力 不 定, 对 驱 赶 表 现 反 抗 ; 抑 制 型 的 使 役 能 力 很 差, 挽 力 小 速 度 慢 不 耐 久, 对 驱 赶 反 应 迟 纯 以 上 表 明 畜 体 的 神 经 型 与 生 产 性 能 之 间 有 密 切 关 系 因 此, 结 合 神 经 型 的 遗 传 素 质 进 行 定 向 培 育, 对 提 高 生 产 性 能 有 重 要 作 用 以 猪 来 说, 安 静 型 的 个 体 容 易 肥 育, 而 兴 奋 型 的 个 体 则 难 以 肥 育 在 饲 养 管 理 中, 常 可 发 现 有 的 进 食 快, 有 的 进 食 慢, 有 的 吃 后 即 睡, 有 的 吃 后 到 处 走 动, 以 致 惊 忧 其 它 个 体 如 能 结 合 神 经 型 的 特 点 进 行 合 理 分 群 饲 养, 可 提 高 肥 育 效 果 可 见 神 经 型 的 理 论 对 畜 牧 业 生 产 的 发 展 具 有 重 要 的 实 践 意 义, 但 尚 需 人 们 在 实 际 工 作 中 去 研 究 应 用 在 兽 医 临 床 实 践 中 发 现, 抑 制 型 的 个 体 对 致 病 因 素 的 抵 抗 力 差, 发 病 率 高, 病 程 和 临 床 症 状 都 比 较 严 重, 对 药 物 的 耐 受 剂 量 一 般 较 低, 治 疗 效 果 差, 痊 愈 和 康 复 都 很 缓 慢 活 泼 型 和 安 静 型 的 个 体 与 抑 制 型 恰 好 相 反 ; 兴 奋 型 的 个 体 对 疾 病 的 抵 抗 力 和 恢 复 能 力 均 比 抑 制 型 好, 但 不 如 活 泼 型 和 安 静 型 由 此 可 见, 家 畜 的 神 经 型 在 兽 医 实 践 中 也 具 有 重 要 意 义 167

第 10 章 内 分 泌 内 分 泌 系 统 是 由 内 分 泌 腺 和 分 散 存 在 于 某 些 组 织 器 管 中 的 内 分 泌 细 胞 组 成 的 一 个 体 内 信 息 传 递 系 统 机 体 内 脏 活 动 的 协 调, 以 及 内 环 境 的 稳 态, 都 是 通 过 神 经 系 统 和 内 分 泌 系 统 的 共 同 调 控 而 实 现 的, 大 量 实 验 表 明, 这 两 个 调 控 系 统 无 论 在 形 态 上 或 功 能 上 都 是 紧 密 联 系 的, 神 经 系 统 调 控 内 分 泌 活 动, 内 分 泌 腺 又 通 过 激 素 影 响 神 经 系 统 的 功 能, 特 别 是 下 丘 脑 激 素 和 脑 - 肠 肽 研 究 的 进 展, 使 神 经 内 分 泌 活 动 成 为 内 分 泌 系 统 的 重 要 组 成 部 分, 出 现 了 神 经 内 分 泌 学 (neuro endorinology), 近 年 还 发 现 内 分 泌 系 统 同 免 疫 系 统 有 密 切 的 联 系, 免 疫 系 统 及 其 产 物 可 调 节 内 分 泌 功 能, 而 某 些 内 分 泌 腺 分 泌 的 激 素 及 其 受 体 可 影 响 和 调 节 免 疫 功 能 内 分 泌 与 免 疫 系 统 形 成 一 个 完 整 的 调 节 环, 使 内 分 泌 研 究 进 入 新 的 阶 段 1 概 述 1.1 激 素 的 含 义 激 素 (hormone) 是 内 分 泌 腺 或 某 些 细 胞 产 生 的 传 递 信 息 的 特 殊 化 学 物 质 激 素 这 个 术 语 是 英 国 生 理 学 家 Starling 于 1902 年 发 现 促 胰 液 素 后 于 1905 年 确 立 的 当 时 提 出 的 激 素 是 专 指 这 样 一 类 化 学 物 质 : 它 在 生 理 状 态 下 由 某 些 组 织 产 生, 弥 散 进 入 血 液 循 环 到 达 机 体 的 远 处 组 织, 以 发 挥 其 特 殊 的 生 理 作 用 激 素 这 个 传 统 定 义 强 调 两 点, 第 一 : 它 们 都 是 化 学 物 质, 有 传 递 信 息 的 作 用 ; 第 二, 它 们 的 传 递 方 式 必 须 通 过 血 液 循 环 后 来, 发 现 某 些 神 经 元 有 内 分 泌 活 动, 能 分 泌 激 素, 又 提 出 神 经 激 素 (neurohormone) 这 个 术 语, 而 机 体 内 某 些 组 织 能 产 生 一 些 具 有 信 息 传 递 作 用 的 特 殊 化 学 物 质, 但 并 不 进 入 血 液 而 是 通 过 扩 散 方 式 在 局 部 发 挥 特 定 的 生 理 效 应, 因 而 又 提 出 局 部 激 素 (local hormone) 的 名 称, 如 乙 酰 胆 碱 去 甲 肾 上 腺 素 组 胺 5- 羟 色 胺 等 由 哺 乳 动 物 外 分 泌 腺 分 泌 到 体 外 的 某 些 化 学 物 质, 能 通 过 动 物 的 嗅 觉 引 起 同 种 异 性 的 性 行 为 或 影 响 体 内 生 理 活 动 的 激 素, 则 称 为 外 激 素 (phermone), 例 如 母 畜 发 情 时 阴 户 流 出 的 液 体 中 有 某 些 化 学 物 质 能 诱 发 公 畜 的 性 兴 奋 可 见, 激 素 的 概 念 似 乎 越 来 越 广 泛, 而 且 很 难 给 它 下 一 个 确 切 的 定 义 目 前 对 激 素 的 定 义, 一 般 是 这 样 描 述 : 由 体 内 某 些 细 胞 或 器 官 所 产 生 的 某 些 特 殊 有 机 物 质, 它 们 被 释 放 到 细 胞 以 外, 通 过 扩 散 或 血 液 循 环 转 送 到 另 一 类 细 胞, 从 而 调 节 这 些 细 胞 的 代 谢 活 动, 这 类 物 质 称 为 激 素 1.2 激 素 的 分 类 激 素 的 种 类 很 多, 按 照 它 们 化 学 性 质 的 不 同 可 分 为 含 氮 激 素 (nitrogenous hormone) 和 甾 体 ( 类 固 醇 ) 激 素 (steroid hormone) 两 大 类 ( 表 10-1) 表 10-1 按 化 学 性 质 分 类 的 主 要 激 素 化 学 性 质 中 文 名 英 文 名 缩 写 主 要 来 源 I 含 氮 激 素 肽 促 甲 状 腺 ( 激 ) 素 释 放 激 素 Thyrotropin-releasing hormone TRH 下 丘 脑 中 枢 神 经 系 统 其 168

蛋 白 质 类 促 性 腺 ( 激 ) 素 释 放 激 素 生 长 素 释 放 抑 制 激 素 ( 生 长 抑 素 ) 生 长 素 释 放 激 素 Gonadotropin-releasing hormone Growth hormone releaseinhibiting hormone(somatostatin) Growth hormone releaseing hormone GnRH (LRH) (LHRH) GHRIH (GIH) GHRH 它 部 位 下 丘 脑 中 枢 神 经 系 统 其 它 部 位 下 丘 脑 中 枢 神 经 系 统 其 它 部 位 胰 岛 消 化 道 下 丘 脑 促 肾 上 腺 皮 质 ( 激 ) 素 释 放 激 素 促 黑 ( 素 细 胞 ) 激 素 释 放 因 子 促 黑 ( 素 细 胞 ) 激 素 释 放 抑 制 因 子 催 乳 素 释 放 因 子 催 乳 素 释 放 抑 制 因 子 精 氨 酸 升 压 素 ( 抗 利 尿 激 素 ) Corticotropin-releaseing hormone Menalophore-stmulating hormone releasing factor Menalophore-stmulating hormone releas-inhibiting factor Porlactin releasing factor Prolactin-release-inhibiting factor Arginine-vasopressin(antidiurertic hormone) CRH MSHRF (MRF) MSHRIF (MIF) PRF PIF AVP (ADH) 下 丘 脑 下 丘 脑 下 丘 脑 下 丘 脑 下 丘 脑 下 丘 脑 神 经 垂 体 催 产 素 Oxytocin OXT 下 丘 脑 神 经 垂 体 促 肾 上 腺 皮 质 adrenocorticotropin ACTH 腺 垂 体 脑 ( 激 ) 素 生 长 激 素 Growth hormone GH 腺 垂 体 催 乳 素 Prolactin PRL 腺 垂 体 促 黑 ( 素 细 胞 ) melanophore-stimulating MSH 垂 体 激 素 hormone 降 钙 素 Calcitonin (thyrocalcitonin) CT 甲 状 腺 C 细 胞 甲 状 旁 腺 激 素 Parathyroid hormone PTH 甲 状 旁 腺 生 长 素 介 质 Somatomedin SOM 肝 胰 高 血 糖 素 Glucagons GG 胰 岛 A 细 胞 胰 岛 素 Insulin 胰 岛 B 细 胞 胰 多 肽 Pancreatic polypeptide PP 胰 岛 PP 细 胞 促 胰 液 素 Secretin 消 化 道 胆 囊 收 缩 素 - Cholecystokinin-pancre-ozymine CCK-PZ 消 化 道 脑 促 胰 酶 素 促 胃 泌 素 Gastrin 消 化 道 脑 抑 制 素 Inhibin 睾 丸 支 持 细 胞 卵 泡 抑 制 素 Follicostatin 卵 泡 颗 粒 细 胞 促 卵 泡 激 素 ( 卵 泡 刺 激 Follicle-stimulating hormone FSH 腺 垂 体 169

素 ) 黄 体 生 成 素 ( 间 质 细 胞 刺 激 激 素 ) 促 甲 状 腺 ( 激 ) 素 绒 毛 膜 促 性 腺 激 素 Luteinizing hormone LH 腺 垂 体 (interstitial cell stmula- (ICSH) ting hormone) Thyrotropic hoemore TSH 腺 垂 体 (thyrotropin) Chorionic gonadotropin CG 胎 盘 内 啡 肽 Endorphin 腺 垂 体 脑 脑 啡 肽 Enkephalin 腺 垂 体 脑 神 经 降 压 素 Neurotensin 下 丘 脑 P 物 质 Substance P 脑 消 化 道 肾 素 Rennin 肾 脑 血 管 紧 张 素 Ⅰ angiotensinⅠ ATⅠ 血 血 管 紧 张 素 Ⅱ angiotensinⅡ ATⅡ 血 胸 腺 素 Thymosin 胸 腺 激 肽 Kinin 肾 胰 唾 液 腺 心 纳 素 Cardionatrin 心 房 肌 胺 类 激 素 去 甲 肾 上 腺 素 Norepinephrine (noradrenaline) NE(NA) 神 经 系 统 肾 上 腺 髓 质 肾 上 腺 素 Epinephrine (adrenaline) E(A) 肾 上 腺 髓 质 甲 状 腺 素 Thyroxine T4 甲 状 腺 三 磺 甲 腺 原 氨 酸 3,3,5 -triiodothyonine T3 甲 状 腺 外 周 组 织 中 T4-T3 逆 三 碘 甲 腺 原 氨 酸 3,5,3 -triiodothyronine r-t3 外 周 组 织 中 T4-T3 褪 黑 激 素 Melatonin MLT 松 果 体 Ⅱ 甾 体 ( 类 糖 皮 质 激 素, Glucocorticoid hormone, 肾 上 腺 皮 质 固 醇 ) 激 素 如 皮 质 醇 Cortisol 醛 固 酮 Aldosterone 肾 上 腺 皮 质 睾 ( 丸 ) 酮 Testradiol T 睾 丸 间 质 细 胞 及 胎 盘 雌 二 醇 Estradiol E2 雄 : 睾 丸 雌 : 卵 泡 黄 体 胎 盘 孕 酮 Progesterone P 黄 体 细 胞 胎 盘 Ⅲ 固 醇 类 胆 钙 化 ( 甾 ) Chlecalciferol(Vit D3) VD3 皮 肤 食 物 激 素 醇 ( 维 生 素 D3) 25- 羟 胆 钙 化 ( 甾 ) 醇 25-hydroxycholeacalciferol 25 (OH)-3 肝 1,25- 羟 胆 钙 化 ( 甾 ) 醇 1,25-hydroxycholecalciferol 1,25 (OH)-3 肝 170

1.3 激 素 作 用 的 一 般 特 征 (1) 激 素 是 一 种 信 息 物 质, 每 种 激 素 在 它 的 分 子 结 构 中 储 存 着 不 同 的 信 息, 起 着 各 自 特 有 的 调 节 效 应, 被 激 素 作 用 的 效 应 细 胞 或 效 应 器 官 叫 做 靶 细 胞 (target cell) 或 靶 器 官 (target organ) 激 素 一 般 没 有 种 间 特 异 性 ( 但 某 些 蛋 白 质 类 激 素 除 外 ), 即 不 同 种 属 的 畜 禽 其 同 种 激 素 常 具 有 相 同 或 极 相 似 的 分 子 结 构, 因 而 起 着 大 致 相 同 的 调 节 效 应 根 据 这 一 原 理, 实 践 中 能 广 泛 地 应 用 激 素 制 剂 或 人 工 合 成 品 (2) 激 素 是 机 体 的 催 化 剂, 激 素 的 生 理 作 用 主 要 是 通 过 改 变 细 胞 内 的 酶 活 性, 因 此 任 何 一 种 激 素 调 控 机 体 的 生 理 生 化 活 动 时, 只 能 对 其 生 理 生 化 过 程 起 加 速 或 减 慢 的 作 用, 而 不 能 发 动 新 的 反 应 (3) 任 何 一 种 激 素 的 分 泌 速 率 都 是 不 均 匀 的, 呈 脉 冲 式 释 放 它 们 的 分 泌 活 动 经 常 随 着 机 体 生 理 状 态 的 变 化 而 变 化 激 素 分 泌 的 速 率 决 定 着 它 在 血 液 中 的 浓 度, 而 后 者 又 决 定 着 改 变 靶 细 胞 生 理 活 动 的 速 度 和 程 度 (4) 激 素 在 血 液 中 的 生 理 浓 度 极 底, 一 般 只 要 微 量 存 在, 即 能 发 挥 生 理 效 应, 含 氮 激 素 在 血 液 中 的 生 理 浓 度 一 般 小 于 毫 微 克 的 水 平, 有 的 只 有 微 微 克 水 平, 类 固 醇 激 素 的 生 理 浓 度 一 般 也 只 有 毫 微 克 到 微 微 克 的 水 平, 如 此 微 量 的 激 素 浓 度 能 启 动 靶 细 胞 内 的 一 连 串 反 应, 使 效 应 受 到 多 级 放 大, 因 而 能 发 挥 生 理 效 应 (5) 激 素 分 泌 进 入 血 液 后, 在 血 液 中 停 留 的 时 间 一 般 以 半 衰 期 (half life) 表 示, 即 激 素 活 性 在 血 液 中 消 失 一 半 的 时 间 激 素 的 半 衰 期 很 短, 一 般 只 有 几 十 分 钟, 如 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 的 半 衰 期 约 为 25min, 较 长 的 也 只 有 几 天, 如 甲 状 腺 激 素 (6) 当 多 种 激 素 共 同 参 与 某 一 生 理 生 化 过 程 的 调 节 时, 激 素 与 激 素 之 间 存 在 着 协 同 作 用 或 抵 抗 作 用 1.4 激 素 的 合 成 储 存 释 放 转 运 和 灭 活 1.4.1 激 素 的 合 成 肽 类 和 蛋 白 质 激 素 一 般 在 细 胞 的 核 糖 体 上 通 过 mrna 的 翻 译 过 程 合 成 在 合 成 过 程 中, 许 多 种 肽 类 激 素 先 合 成 比 激 素 分 子 较 大 的 激 素 原 (prohorone), 有 的 甚 至 合 成 比 激 素 原 分 子 更 大 的 前 激 素 原 (pro-prohorone), 激 素 原 和 前 激 素 原 总 称 为 激 素 的 前 体 (precursor) 它 们 在 分 泌 颗 粒 成 熟 时 被 酶 水 解, 脱 去 部 分 肽 段, 转 变 成 激 素 类 固 醇 激 素 的 合 成 早 期 阶 段 大 都 在 细 胞 的 线 粒 体 内, 而 后 期 阶 段 则 在 滑 面 内 质 网 上, 合 成 过 程 主 要 是 通 过 一 系 列 酶 促 反 应, 作 用 于 胆 固 醇 完 成 的 1.4.2 激 素 的 储 存 激 素 合 成 后, 一 般 由 高 尔 基 器 加 工, 形 成 分 泌 颗 粒, 在 细 胞 内 储 存, 但 也 有 例 外 的, 如 甲 状 腺 激 素 则 以 甲 状 腺 球 蛋 白 的 形 式 在 腺 泡 腔 内 储 存 内 分 泌 细 胞 储 存 激 素 的 能 力 除 甲 状 腺 激 素 储 存 量 较 大 外, 一 般 都 较 小 当 释 放 的 激 素 的 量 增 多 时 常 必 须 依 靠 加 速 合 成 以 适 应 需 要 1.4.3 激 素 的 释 放 激 素 的 释 放 呈 节 律 性 与 阶 段 性, 因 此 血 中 激 素 浓 度 可 呈 现 昼 夜 节 律 (circadian rhythm, riurnal rhythm) 波 动 月 节 律 (lunar rhythm) 波 动 以 及 年 节 律 (cirannual rhythm) 波 动 激 素 的 节 律 性 波 动 是 动 物 对 地 球 环 境 长 期 适 应 的 结 果, 由 体 内 生 物 钟 所 控 制 激 素 的 释 放 还 往 往 表 现 出 阶 段 性, 在 开 始 分 泌 时 表 现 为 快 速 而 短 促 的 释 放, 继 而 出 现 迟 缓 而 持 久 的 释 放, 有 人 认 为 这 是 储 存 激 素 的 细 胞 内 存 在 一 个 以 上 的 储 池, 例 如 腺 垂 体 内 有 两 个 黄 体 生 成 素 (LH) 贮 池, 一 是 激 素 较 易 释 放 的 池, 在 受 到 适 宜 刺 激 后 立 即 将 池 内 LH 释 放 入 血 ; 另 一 是 需 在 较 强 和 较 长 的 刺 激 下 才 释 放 其 中 的 LH 的 池 激 素 的 阶 段 性 释 放, 可 能 是 与 刺 激 强 度 相 适 应 的 一 种 反 应 171

激 素 释 放 的 方 式 大 致 分 为 两 类, 一 类 是 通 过 兴 奋 分 泌 偶 联 (excitation secretion coupling) 机 制 将 储 存 于 分 泌 颗 粒 或 脂 滴 中 的 激 素 释 放 出 去, 例 如 肾 上 腺 释 放 儿 茶 酚 胺 另 一 类 是 前 激 素 原 或 激 素 原 经 过 分 子 断 裂 过 程 转 变 为 有 活 性 的 激 素, 然 后 释 放 出 来, 例 如 甲 状 腺 激 素 1.4.4 激 素 的 转 运 激 素 的 转 运 方 式, 有 以 下 4 种 途 径 :1 大 多 数 激 素 分 泌 进 入 血 液, 通 过 循 环 转 运 到 远 距 离 的 靶 细 胞, 这 种 转 运 叫 远 距 分 泌 (telecrine), 是 典 型 的 內 分 泌 转 运 2 有 些 散 在 分 布 的 内 分 泌 细 胞, 如 胰 岛 D 细 胞 产 生 的 生 长 抑 素 分 泌 进 入 组 织 间 液, 通 过 扩 散 到 邻 近 的 靶 细 胞, 这 种 转 运 叫 旁 分 泌 (paracrine).3 下 丘 脑 细 胞 产 生 的 激 素 依 靠 轴 突 转 运 到 神 经 垂 体 或 垂 体 门 脉 再 流 向 腺 垂 体, 这 种 转 运 方 式 叫 神 经 分 泌 (neurocrine) 4 一 些 胃 肠 激 素, 除 通 过 血 液 转 运 发 挥 作 用 外, 还 可 直 接 进 入 胃 肠 腔, 这 是 外 分 泌 (exocrine). 激 素 在 血 液 中 转 运 时, 一 部 分 激 素 与 血 中 蛋 白 质 结 合, 而 且 以 不 同 比 例 与 不 同 的 蛋 白 质 结 合 ; 另 一 部 分 则 以 游 离 状 态 随 血 液 运 行, 游 离 型 激 素 有 生 理 作 用, 但 结 合 型 激 素 可 以 看 作 是 激 素 在 血 液 中 的 临 时 储 库, 且 结 合 型 激 素 通 过 肝 脏 时 释 放 较 慢, 这 样 可 延 长 激 素 的 作 用 时 间, 上 述 两 种 形 式 的 激 素 可 互 相 转 变, 二 者 保 持 动 态 平 衡 以 适 应 机 体 的 需 要 1.5 激 素 的 作 用 机 制 激 素 的 作 用 机 制, 近 年 研 究 较 多, 发 展 很 快, 目 前 认 为 含 氮 激 素 ( 包 括 肽 类 蛋 白 质 和 胺 类 激 素 ) 与 甾 体 激 素 的 作 用 机 制 有 所 不 同, 现 分 别 予 以 讨 论 1.5.1 含 氮 激 素 作 用 机 制 第 二 信 使 学 说 含 氮 激 素 作 用 机 制, 可 用 第 二 信 使 学 说 (second messenger hypothesis) 来 解 释 第 二 信 使 学 说 是 1965 年 由 Sutherland 等 提 出 来 的 这 个 学 说 认 为 : 含 氮 激 素 到 达 靶 细 胞 后, 首 先 与 靶 细 胞 膜 上 的 特 异 受 体 结 合, 激 素 与 受 体 结 合 激 活 膜 上 的 腺 苷 酸 环 化 酶, 活 化 的 腺 苷 酸 环 化 酶 在 Mg+ 存 在 的 条 件 下 催 化 存 在 于 细 胞 内 的 ATP 脱 去 焦 磷 酸 转 变 为 环 - 磷 酸 腺 苷 (camp),camp 作 为 细 胞 内 信 息 可 激 活 细 胞 内 camp 依 赖 性 蛋 白 激 酶 (dependent protein kinase,pka), PKA 激 活 后 在 ATP 供 能 和 供 给 磷 酸 基 团 的 条 件 下, 使 细 胞 内 很 多 蛋 白 质 ( 酶 ) 磷 酸 化, 改 变 它 们 的 构 型 和 功 能, 从 而 改 变 细 胞 内 的 物 质 代 谢 而 发 挥 生 物 效 应 ( 图 10-1) 在 上 述 含 氮 激 素 与 靶 细 胞 的 作 用 过 程 中, 首 先 是 激 素 将 信 息 传 递 给 靶 细 胞 上 的 某 些 部 位, 所 以 将 激 素 称 为 第 一 信 使 然 后 是 camp 将 细 胞 膜 处 的 生 物 信 息 传 至 胞 内 的 有 关 酶 系 统, 并 引 起 一 系 列 的 生 化 反 应, 所 以 将 camp 称 为 第 二 信 使 camp 发 挥 作 用 后, 迅 速 将 细 胞 内 的 磷 酸 二 脂 酶 降 解 成 为 5 - 磷 酸 腺 苷 (5 -AMP), 而 失 去 其 活 性 Sutherland 提 出 第 二 信 使 学 说 时, 只 肯 定 camp 是 第 二 信 使, 以 后 许 多 实 验 还 证 明 环 - 磷 酸 鸟 苷 (cgmp) 三 磷 酸 肌 醇 二 酰 甘 油 Ca 2+ 也 是 第 二 信 使 另 外, 在 细 胞 膜 发 现 了 一 种 在 膜 受 体 与 效 应 器 酶 ( 如 腺 苷 酸 环 化 酶 ) 之 间 起 藕 联 作 用 的 调 节 蛋 白 鸟 苷 酸 结 合 蛋 白 (guanine nucleotide-binding reg-ulatory protein), 简 称 G 蛋 白 它 在 跨 膜 信 息 传 递 过 程 中 起 重 要 作 用 (1)G 蛋 白 在 跨 膜 信 息 传 递 中 的 作 用 G 蛋 白 由 α β 和 γ 三 个 亚 单 位 组 成,α 亚 单 位 上 有 鸟 苷 酸 结 合 点 当 激 素 与 受 体 结 合 时, 活 化 的 受 体 便 与 G 蛋 白 的 α 亚 单 位 结 合, 并 促 使 其 与 β γ 亚 单 位 脱 离, 因 而 对 效 应 器 酶 ( 腺 苷 酸 环 化 酶 ) 起 激 活 或 抑 制 作 用 G 蛋 白 可 分 为 兴 奋 型 G 蛋 白 (Gs) 和 抑 制 型 G 蛋 白 (Gi) Gs 的 作 用 是 激 活 腺 苷 酸 环 化 酶, 从 而 使 camp 生 成 增 多 ;Gi 的 作 用 则 是 抑 制 腺 苷 酸 环 化 酶 的 活 性, 使 camp 生 成 减 少. 有 人 172

提 出, 细 胞 膜 的 激 素 受 体 也 可 分 为 兴 奋 型 (Rs) 与 抑 制 型 (Ri) 两 种, 它 们 分 别 与 兴 奋 性 激 素 (Hs) 或 抑 制 性 激 素 (Hi) 发 生 结 合, 随 后 分 别 启 动 Gs 或 Gi, 再 通 过 激 活 或 抑 制 腺 苷 酸 环 化 酶 使 camp 增 加 或 减 少 而 发 挥 作 用. (2) 以 三 磷 酸 肌 酸 和 二 酰 甘 油 为 第 二 信 使 的 信 息 传 递 学 说 许 多 含 氮 激 素 是 以 camp 为 第 二 信 使 调 节 细 胞 功 能 活 动 的, 但 有 些 含 氮 激 素 的 作 用 信 息 并 不 以 camp 为 媒 介 进 行 传 递, 如 胰 岛 素 催 产 素 催 乳 素 某 些 下 丘 脑 调 节 肽 和 生 长 因 子 等. 实 验 表 明, 这 些 激 素 作 用 于 膜 受 体 后, 往 往 引 起 细 胞 膜 磷 脂 酰 肌 醇 转 变 成 为 三 磷 酸 肌 醇 (inositol-1,4,5,triphosphate,ip3) 和 二 酰 甘 油 (diacylaglycerol,dg), 并 导 致 胞 浆 中 Ca 2+ 浓 度 增 高. 因 此, 有 人 提 出 IP3 和 DG 可 能 是 第 二 信 使 的 学 说, 这 一 学 说 认 为, 在 激 素 的 作 用 下, 可 能 通 过 G 蛋 白 的 介 导, 激 活 细 胞 膜 内 的 磷 脂 酶 C(phosphoinositol-specific phospholipase C,PLC), 它 使 由 磷 脂 酰 肌 醇 (PI) 二 次 磷 酸 化 生 成 的 磷 脂 酰 二 磷 肌 醇 (PIP2) 分 解, 生 成 IP3 和 DG DG 生 成 后 仍 留 在 膜 中,IP3 则 进 入 胞 浆 在 未 受 到 激 素 作 用 时, 细 胞 膜 几 乎 不 存 在 游 离 的 DG, 细 胞 内 IP3 的 含 量 也 极 微, 只 有 在 细 胞 受 到 相 应 激 素 作 用 时, 才 加 速 PIP3 的 降 解, 大 量 产 生 IP3 和 DG IP3 的 作 用 是 促 使 细 胞 Ca 2+ 贮 存 库 释 放 Ca 2+ 进 入 胞 浆. 细 胞 内 Ca 2+ 主 要 贮 存 在 线 粒 体 与 内 质 网 中 实 验 证 明,IP3 引 起 Ca 2+ 的 释 放 是 来 自 内 质 网 而 不 是 线 粒 体, 因 为 在 内 质 网 膜 上 有 IP3 受 体,IP3 与 其 受 体 结 合 后, 激 活 Ca 2+ 通 道, 使 用 Ca 2+ 从 内 质 网 中 进 入 胞 浆 IP3 诱 发 Ca 2+ 动 员 的 最 初 反 应 是 引 起 暂 短 的 内 质 网 释 放 Ca 2+, 随 后 是 由 Ca 2+ 释 放 诱 发 作 用 较 长 的 细 胞 外 Ca 2+ 内 流, 导 致 胞 浆 中 Ca 2+ 浓 度 增 加 Ca 2+ 与 细 胞 内 的 钙 调 蛋 白 (calmodulin,gam) 结 合 后, 可 激 活 蛋 白 激 酶, 促 进 蛋 白 质 磷 酸 化, 从 而 调 节 细 胞 的 功 能 活 动 DG 的 作 用 主 要 是 它 能 特 异 性 激 活 蛋 白 激 酶 C(protein kinase C,PKC),PKC 的 激 活 依 赖 于 Ca 2+ 的 存 在 激 活 的 PKC 与 PKA 一 样 可 使 多 种 蛋 白 质 或 酶 发 生 磷 酸 化 反 应, 进 而 调 节 细 胞 的 生 物 效 应 ( 图 10-2) 1.5.2 类 固 醇 激 素 作 用 机 制 基 因 表 达 学 说 类 固 醇 激 素 的 分 子 小 ( 分 子 量 仅 为 300 左 右 ) 呈 脂 溶 性, 因 此 可 透 过 细 胞 膜 进 入 细 胞 在 进 入 细 胞 之 后, 有 的 激 素 先 与 胞 浆 受 体 结 合, 形 成 激 素 - 受 体 复 合 物 在 靶 细 胞 胞 浆 中 存 在 着 类 固 醇 激 素 受 体, 当 激 素 进 入 细 胞 内 与 胞 浆 受 体 结 合 后, 受 体 发 生 构 型 变 化, 从 而 使 激 素 受 体 复 合 物 获 得 进 入 核 内 的 能 力, 由 胞 浆 转 移 至 核 内 再 与 核 内 受 体 相 互 结 合, 从 而 调 控 DNA 的 转 录 过 程, 生 成 新 的 mrna, 诱 导 蛋 白 质 合 成, 引 起 相 应 的 生 物 效 应 另 有 些 激 素 进 入 细 胞 后, 可 直 接 穿 越 核 膜 与 相 应 的 核 受 体 结 合, 调 节 基 因 表 达 ( 图 10-3) 近 年 来 由 于 基 因 工 程 技 术 的 发 展 与 应 用, 不 少 类 固 醇 激 素 的 核 内 受 体 的 结 构 已 经 清 楚 它 们 是 特 异 地 对 转 录 起 调 节 作 用 的 蛋 白 质, 由 一 条 肽 链 组 成, 主 要 有 三 个 功 能 结 构 域 : 激 素 结 合 结 构 域 DNA 的 结 合 结 构 域 和 转 录 增 强 结 构 域 当 激 素 未 与 核 受 体 结 合 时, 可 能 有 某 种 蛋 白 与 激 素 结 合 结 构 域 或 DNA 结 合 结 构 域 相 结 合 一 旦 激 素 与 受 体 结 合, 受 体 的 分 子 构 象 发 生 改 变, 暴 露 出 隐 蔽 于 分 子 内 部 的 DNA 结 合 结 构 域 及 转 录 增 强 结 构, 使 受 体 与 DNA 结 合, 从 而 产 生 增 强 转 录 的 效 应 另 外, 还 有 实 验 资 料 表 明, 在 DNA 结 合 结 构 域 可 能 有 一 个 特 异 序 列 的 氨 基 酸 片 断, 它 起 着 介 导 激 素 受 体 复 合 物 与 染 色 质 中 特 定 的 部 位 相 结 合, 发 挥 核 定 位 信 号 的 作 用, 称 为 核 定 位 信 号 结 构 域 1.5.3 激 素 作 用 的 其 他 方 式 除 按 照 激 素 化 学 性 质 的 不 同 所 提 出 的 上 述 两 种 作 用 机 制 外, 从 现 有 资 料 来 看, 激 素 还 可 能 有 其 他 的 作 用 方 式 例 如 胰 岛 素 是 属 于 肽 类 激 素, 但 他 与 细 胞 膜 上 的 受 体 结 合 后 可 使 细 胞 膜 上 的 葡 萄 糖 通 道 开 放, 促 进 葡 萄 糖 的 跨 膜 装 运 又 如 甲 状 腺 激 素 是 一 种 胺 类 激 素, 他 除 了 与 靶 细 胞 膜 上 的 受 体 结 合 外, 也 可 以 进 入 细 胞 和 与 其 受 体 结 合, 然 后 通 过 基 因 表 达, 促 进 或 抑 制 细 胞 的 代 谢 173

2 下 丘 脑 的 内 分 泌 功 能 下 丘 脑 位 于 丘 脑 的 腹 侧, 由 前 至 后 可 分 为 三 个 区 :(1) 前 区 或 称 视 上 区 ;(2) 中 区 或 称 结 节 区 ;(3) 后 区 或 称 乳 头 区 这 些 区 内 存 在 一 些 特 殊 的 神 经 内 分 泌 细 胞 群, 具 有 神 经 元 和 腺 细 胞 的 功 能 他 们 一 方 面 与 来 自 脑 其 他 部 位 的 神 经 纤 维 构 成 突 触, 并 接 受 中 枢 神 经 系 统 的 控 制 另 一 方 面 能 分 泌 肽 类 激 素 (peptide hormone) 释 放 进 入 血 液, 并 在 其 他 部 位 发 挥 调 节 效 应 具 有 内 分 泌 细 胞 的 作 用 2.1 下 丘 脑 的 神 经 内 分 泌 细 胞 下 丘 脑 的 神 经 内 分 泌 细 胞 可 分 为 大 细 胞 性 和 小 细 胞 性 两 种 大 细 胞 性 的 细 胞 体 积 较 大, 脑 质 丰 富, 主 要 分 布 在 下 丘 脑 前 区 的 视 上 核 和 室 房 核, 他 们 的 轴 突 构 成 下 丘 脑 - 垂 体 束, 轴 突 末 梢 大 部 分 终 止 于 正 中 隆 起, 主 要 产 生 血 管 加 压 素 和 催 产 素 ; 小 细 胞 性 的 细 胞 体 积 较 小, 分 散 存 在 于 下 丘 脑 底 部 的 许 多 神 经 核 内, 他 们 的 轴 突 主 要 组 成 结 节 - 垂 体 束, 终 止 于 正 中 隆 起 和 漏 斗 柄, 这 类 细 胞 的 详 细 分 布 情 况 虽 未 完 全 弄 清, 但 已 肯 定 其 中 一 部 分 细 胞 存 在 于 前 区 的 室 旁 核 视 上 核 中 区 的 弓 状 核 腹 内 侧 核 这 些 细 胞 释 放 的 激 素 都 作 用 于 腺 垂 体, 引 起 ( 或 抑 制 ) 腺 垂 体 激 素 的 分 泌, 故 将 这 些 细 胞 所 在 的 区 域 称 为 下 丘 脑 促 垂 体 区, 而 由 他 们 所 分 泌 的 激 素 称 为 促 垂 体 激 素 ( 图 10-4) 2.2 下 丘 脑 与 垂 体 的 机 能 联 系 下 丘 脑 与 垂 体 之 间 的 机 能 联 系 有 二 种 方 式, 一 是 通 过 垂 体 门 脉, 即 下 丘 脑 促 垂 体 区 神 经 元 的 轴 突 末 梢, 在 正 中 隆 起 或 垂 体 柄 部 与 垂 体 门 脉 的 初 级 毛 细 血 管 网 相 接, 神 经 分 泌 物 从 这 里 释 放 入 血 液, 再 沿 门 脉 血 管 到 达 腺 垂 体, 形 成 次 级 毛 细 血 管 网, 与 腺 垂 体 细 胞 相 接 另 一 种 联 系 方 式 是 直 接 的 神 经 联 系, 即 通 过 下 丘 脑 垂 体 束, 下 丘 脑 的 神 经 分 泌 物 沿 轴 突 的 轴 浆 流 动 到 神 经 垂 体 ( 图 10-5) 2.3 下 丘 脑 分 泌 的 激 素 及 其 生 理 作 用 1971 年 Schally 首 先 从 16 万 头 猪 的 下 丘 脑 分 离 出 几 毫 克 促 性 腺 激 素 释 放 激 素 此 后, 有 关 下 丘 脑 分 泌 的 激 素 在 分 离 提 纯 结 构 确 定 人 工 合 成 和 生 理 效 应 等 方 面 的 研 究 有 了 很 大 进 展 现 已 经 确 定 下 丘 脑 分 泌 调 节 腺 垂 体 激 素 释 放 ( 或 抑 制 ) 的 激 素 ( 下 丘 脑 调 节 肽,hypothalamic regulatory peptide,hrp) 有 九 种, 其 中 对 于 化 学 结 构 暂 不 明 的 暂 称 为 因 子, 它 们 分 别 促 进 或 抑 制 腺 垂 体 某 种 特 定 激 素 的 合 成 与 分 泌 ( 表 10-2) 2.3.1 促 甲 状 腺 激 素 释 放 激 素 (thyrotropin-releaing hormone,trh) TRH 是 由 谷 氨 酸 组 氨 酸 和 脯 氨 酸 结 合 而 成 的 三 肽, 已 能 人 工 合 成 TRH 的 生 理 作 用 是 促 进 腺 垂 体 的 促 甲 状 腺 激 素 细 胞 合 成 和 分 泌 促 甲 状 腺 激 素 (TSH), 从 而 促 进 甲 状 腺 激 素 的 合 成 与 释 放 也 能 促 进 腺 垂 体 分 泌 催 乳 素 和 生 长 激 素 近 年 还 发 现 TRH 对 胃 液 分 174

泌 和 胃 运 动 有 抑 制 作 用 2.3.2 促 性 腺 激 素 释 放 激 素 (gonadotyopin-releasing hormone,gnrh) GnRH 是 由 10 个 氨 基 酸 组 成 的 10 肽 激 素, 化 学 结 构 为 H- 焦 谷 - 组 - 色 - 丝 - 酪 - 甘 - 亮 - 精 - 脯 - 甘 -NH2, 已 能 人 工 合 成, 腺 垂 体 的 促 性 腺 激 素 细 胞 的 膜 上 有 GnRH 受 体,GnRH 与 其 受 体 结 合 后, 可 促 进 腺 垂 体 的 促 性 腺 细 胞 合 成 和 释 放 卵 泡 刺 激 素 (FSH) 和 黄 体 生 成 素 (LH) 两 种 促 性 腺 激 素, 但 对 LH 的 刺 激 作 用 较 强, 所 以 又 称 黄 体 生 成 素 释 放 激 素 (LRH) 此 外,GnRH 是 动 物 性 行 为 的 介 导 者, 对 动 物 的 性 行 为 有 促 进 作 用 下 丘 脑 释 放 GnRH 是 脉 冲 式 释 放, 因 而 其 中 LH 和 FSH 浓 度 也 呈 现 脉 冲 式 波 动 2.3.3 生 长 激 素 释 放 激 素 (growth hormone releasing hormone,ghrh) GHRH 是 多 肽 类 激 素, 现 在 已 得 到 由 44 40 与 37 个 氨 基 酸 组 成 的 3 种 GHRH 它 的 生 理 作 用 是 促 进 腺 垂 体 生 长 激 素 细 胞 合 成 和 分 泌 生 长 激 素 新 近 用 DNA 重 组 技 术 得 到 GHRH40 与 GHRH44 的 基 因, 这 些 基 因 已 被 克 隆 化, 并 在 酵 母 中 传 代 和 表 达, 这 为 GHRH 的 应 用 开 拓 了 可 喜 的 前 景 表 10-2 下 丘 脑 的 促 腺 垂 体 激 素 激 素 名 称 英 文 名 英 文 缩 写 促 甲 状 腺 激 素 释 放 激 素 thyrotropic-releasing hormone TRH 促 性 腺 激 素 释 放 激 素 生 长 抑 素 生 长 激 素 释 放 激 素 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 释 放 激 素 促 黑 素 细 胞 激 素 释 放 因 子 促 黑 素 细 胞 激 素 释 放 抑 制 因 子 催 乳 素 释 放 因 子 催 乳 素 释 放 抑 制 因 子 gonadotropic-realeasing hormone growth hormone release-inhibiting hormone growth hormone releasing hormone coritcotropic releasing hormone melanophore-stimulating releasing factor hormone melanophore-stimulating hormone re-leasing-inhibiting factor prolacting releasing factor GnRH,LRH GHRIH,GIH,SS GHRH CRH MRH MIH PRH PIH prolacting-releasing-inhibiting factor 2.3.4 生 长 抑 素 (growth hormoner eleaseing inhiting hormone,gih,somatostatin SS) GIH 是 由 14 个 氨 基 酸 或 28 个 氨 基 酸 组 成 的 肽 类 激 素, 哺 乳 动 物 的 GIH 均 为 14 肽, 已 能 人 工 合 成 GIH 可 与 腺 垂 体 生 长 激 素 细 胞 的 受 体 结 合, 通 过 减 少 细 胞 内 camp 和 Ca 2+ 而 发 挥 作 用 GIH 的 生 理 作 用 极 为 广 泛, 它 除 对 腺 垂 体 生 长 激 素 分 泌 细 胞 有 抑 制 作 用 外, 还 可 抑 制 黄 体 生 成 素 (LH) 卵 泡 刺 激 素 (FSH) 促 甲 状 腺 激 素 (TSH) 催 乳 素 (PRH) 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 (ACTH) 和 胰 岛 素 胰 高 血 糖 素 以 及 多 种 胃 肠 激 素 的 分 泌 此 外, 对 神 经 活 动 也 有 抑 制 作 用 175

2.3.5 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 释 放 激 素 (corticotropin releasing hormone,crh) CRH 由 41 个 氨 基 酸 组 成, 它 的 生 理 作 用 是 CRH 与 腺 垂 体 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 细 胞 的 膜 上 CRH 受 体 结 合, 通 过 增 加 细 胞 内 camp 与 Ca 2+ 促 进 腺 垂 体 促 肾 上 腺 皮 质 细 胞 合 成 和 释 放 ACTH, 还 可 促 进 β- 内 啡 肽 的 释 放 2.3.6 其 它 的 下 丘 脑 促 垂 体 激 素 下 丘 脑 的 其 它 促 垂 体 激 素, 如 催 乳 素 释 放 因 子 (PRH) 催 乳 素 释 放 抑 制 因 子 (PIH) 促 黑 素 细 胞 激 素 释 放 因 子 (MRF) 促 黑 素 细 胞 激 素 释 放 抑 制 因 子 (MIH) 等, 但 由 于 它 们 的 化 学 结 构 还 未 完 全 弄 清, 对 它 们 的 分 布 的 活 动 规 律 了 解 较 少 2.4 下 丘 脑 促 垂 体 激 素 的 分 泌 调 节 下 丘 脑 促 垂 体 激 素 的 分 泌, 一 方 面 受 到 脑 高 级 部 位 的 控 制, 另 一 方 面 又 受 到 体 液 因 素 的 调 节, 特 别 是 靶 腺 激 素 的 反 馈 调 控 2.4.1 反 馈 调 节 下 丘 脑 - 腺 垂 体 - 靶 腺 之 间 的 反 馈 调 节 主 要 有 3 种 形 式 ( 图 10-6) (1) 长 环 反 馈 (long-loop feedback) 调 节 外 周 靶 腺 ( 甲 状 腺 肾 上 腺 皮 质 性 腺 ) 所 分 泌 的 激 素 对 下 丘 脑 所 起 的 调 节 作 用 (2) 短 环 反 馈 (short-loop feedback) 调 节 腺 垂 体 激 素 对 下 丘 脑 相 应 促 激 素 的 分 泌, 也 有 反 馈 调 节 作 用 (3) 短 环 反 馈 (ultrashort-loop feedback) 调 节 血 液 中 下 丘 脑 激 素 的 浓 度 变 化, 能 反 过 来 作 用 于 下 丘 脑, 调 控 它 本 身 的 分 泌 反 馈 调 控 一 般 都 属 于 负 反 馈 性 质, 作 用 的 部 位 随 激 素 种 类 的 不 同 而 不 同, 可 以 是 下 丘 脑, 也 可 能 是 腺 垂 体, 或 者 同 时 作 用 于 两 者 2.4.2 神 经 调 节 中 枢 神 经 系 统 对 下 丘 脑 内 分 泌 活 动 的 调 节 主 要 通 过 神 经 末 梢 释 放 的 神 经 递 质, 如 去 甲 肾 上 腺 素 多 巴 胺 5- 羟 色 胺 和 乙 酰 胆 碱 等 递 质 而 实 现 从 表 10-3 中 可 以 看 出 : 不 同 递 质 对 下 丘 脑 不 同 激 素 的 分 泌 起 着 不 同 的 调 节 作 用, 同 一 种 递 质 对 下 丘 脑 不 同 激 素 的 分 泌 也 起 着 不 同 的 调 节 作 用 此 外, 还 可 看 出, 儿 茶 酚 胺 类 递 质 与 5- 羟 色 胺 对 下 丘 脑 分 泌 的 影 响 在 大 多 数 情 况 下 有 拮 抗 作 用 表 10-3 神 经 递 质 对 几 种 下 丘 脑 垂 体 激 素 分 泌 的 影 响 激 素 递 质 去 甲 肾 上 腺 素 (NE) 多 巴 胺 (DA) 5- 羟 色 胺 (5-HT) 乙 酰 胆 碱 (Ach) PRH PIH GnRH TRH CRH CHRH *(1) 去 甲 肾 上 腺 素 通 过 α 受 体 起 作 用, 而 β 受 体 的 作 用 与 表 中 相 反 ; (2) 乙 酰 胆 碱 通 过 M 受 体 起 作 用??? 176

根 据 递 质 调 控 下 丘 脑 内 分 泌 活 动 的 规 律, 神 经 药 理 学 和 临 床 内 分 泌 学 已 开 始 采 用 模 拟 或 补 充 递 质 以 及 对 抗 或 阻 断 递 质 等 方 法, 人 为 地 控 制 下 丘 脑 内 分 泌 活 动, 达 到 诊 断 和 治 疗 某 些 内 分 泌 疾 病 的 目 的 3 垂 体 垂 体 位 于 蝶 骨 垂 体 窝 中, 是 个 卵 圆 形 小 体 ; 根 据 胚 胎 发 育 结 构 和 机 能 的 差 异 分 为 腺 垂 体 和 神 经 垂 体 两 部 分 腺 垂 体 是 腺 体 组 织, 它 包 括 远 侧 部 结 节 部 ( 漏 斗 部 ) 和 中 间 部 ; 神 经 垂 体 是 神 经 组 织, 包 括 神 经 部 ( 漏 斗 突 ) 和 漏 斗 柄 ( 又 可 以 分 为 正 中 隆 起 和 漏 斗 蒂 ) 远 侧 部 和 结 节 部 常 合 称 为 前 叶, 中 间 部 和 神 经 部 常 合 称 为 后 叶, 故 又 有 垂 体 前 叶 和 垂 体 后 叶 之 分 ( 图 10-7) 3.1 腺 垂 体 腺 垂 体 是 体 内 最 重 要 的 内 分 泌 腺, 它 的 作 用 广 泛 复 杂 3.1.1 腺 垂 体 的 内 分 泌 细 胞 腺 垂 体 的 内 分 泌 细 胞 集 中 分 布 在 远 侧 部 和 中 间 部, 用 常 规 染 色 法 处 理 后, 远 侧 部 的 组 织 可 分 为 嗜 色 细 胞 和 嫌 色 细 胞 两 类, 嗜 色 细 胞 包 括 嗜 酸 性 细 胞 和 嗜 碱 性 细 胞 中 间 部 主 要 由 嗜 碱 性 细 胞 组 成 采 用 组 织 化 学 染 色 法 电 子 显 微 镜 和 荧 光 免 疫 等 研 究 方 法 已 能 区 别 腺 垂 体 内 的 多 种 内 分 泌 细 胞 ( 表 10-4), 这 些 内 分 泌 细 胞 分 泌 着 不 同 激 素 表 10-4 大 鼠 腺 垂 体 远 侧 的 内 分 泌 细 胞 细 胞 类 型 分 泌 的 激 素 普 通 染 色 桔 黄 染 色 PAS 染 色 * 分 泌 颗 粒 大 小 ( 直 径 :nm) 生 长 素 细 胞 催 乳 素 细 胞 促 肾 上 腺 皮 质 细 胞 FSH 型 促 性 腺 激 素 细 胞 LH 型 促 性 腺 激 素 细 胞 促 甲 状 腺 激 素 细 胞 生 长 激 素 催 乳 素 ACTH 和 促 脂 激 素 FSH LH TSH 嗜 酸 性 嗜 酸 性 嗜 碱 性 嗜 碱 性 嗜 碱 性 嗜 碱 性 + + - - - - - - - + + + 350 600 100 200 200 140 * 过 碘 酸 shiff 染 色 法 3.1.2 腺 垂 体 激 素 的 生 物 学 作 用 (1) 生 长 激 素 (growth hormone, GH)GH 由 生 长 激 素 细 胞 分 泌, 是 由 一 条 肽 链 构 成 的 单 纯 蛋 白 质 各 种 动 物 的 GH 大 约 由 190 个 氨 基 酸 组 成, 分 子 量 约 为 20 000~26 000,GH 有 明 显 的 种 属 特 异 性 GH 的 生 理 作 用 是 促 进 机 体 的 生 长, 实 验 表 明 幼 年 动 物 摘 除 垂 体 后, 生 长 随 即 停 止, 如 及 时 补 充 GH, 则 可 使 其 生 长 恢 复 GH 的 促 生 长 作 用 是 由 于 :1GH 能 直 接 作 用 于 全 身 的 组 织 细 胞 尤 其 是 骨 软 骨 肌 肉, 增 加 细 胞 的 体 积 和 数 量, 实 验 证 明 :GH 主 要 诱 177

导 肝 产 生 一 种 具 有 促 生 长 作 用 的 肽 类 物 质, 称 为 生 长 介 素 (somatomedin SM) 因 其 结 构 与 胰 岛 素 相 似, 所 以 又 称 胰 岛 素 样 生 长 因 子 (insulin-like growth factor IGF) GH 的 促 生 长 作 用 主 要 通 过 IGF 介 导, 给 幼 年 动 物 注 射 IGF 能 明 显 地 刺 激 动 物 生 长 IGF 的 主 要 作 用 是 可 促 进 钙 磷 和 硫 酸 根 在 软 骨 中 的 沉 积, 加 速 软 骨 基 质 的 合 成 和 软 骨 细 胞 的 分 裂, 使 骨 骺 部 的 软 骨 生 长, 再 钙 化 成 骨, 从 而 促 进 骨 的 生 长 2GH 对 物 质 代 谢 有 重 要 影 响 GH 可 通 过 IGF 促 进 氨 基 酸, 特 别 是 甘 氨 酸 亮 氨 酸 进 入 细 胞, 加 强 DNA 合 成, 刺 激 RNA 的 形 成, 加 速 蛋 白 质 合 成 GH 能 促 进 脂 肪 分 解, 使 脂 肪 酸 进 入 肝 脏, 经 氧 化 后 提 供 能 量 GH 有 使 血 糖 趋 于 升 高 的 作 用, 因 GH 能 抑 制 外 周 组 织 对 葡 萄 糖 的 利 用, 减 少 葡 萄 糖 的 消 耗, 但 若 GH 分 泌 过 多 血 糖 过 高 可 出 现 糖 尿 GH 分 泌 受 下 丘 脑 GHRH 和 GIH 的 双 重 调 节, 在 一 般 情 况 下,GHRH 作 用 占 优 势 (2) 促 甲 状 腺 激 素 (thryoid-stmulating hormone,thyrotropin,tsh)tsh 由 促 甲 状 腺 激 素 细 胞 分 泌, 是 一 种 糖 蛋 白, 分 子 量 约 为 25000 道 尔 顿, 它 能 促 进 甲 状 腺 细 胞 增 生 及 其 活 动, 促 使 甲 状 腺 激 素 的 合 成 和 释 放 切 除 腺 垂 体 后, 甲 状 腺 生 理 机 能 包 括 碘 的 积 聚, 碘 的 有 机 结 合, 甲 状 腺 激 素 的 合 成 释 放 等 都 减 弱 若 给 予 TSH 后, 则 可 使 甲 状 腺 机 能 恢 复 正 常 (3) 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 (adrenocorticotropic hormone,corticotropin,acth)acth 由 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 细 胞 分 泌, 它 含 有 39 个 氨 基 酸, 分 子 量 约 为 45000 主 要 作 用 是 促 进 肾 上 腺 皮 质 的 发 育 以 及 糖 皮 质 激 素 的 合 成 和 释 放 在 应 激 时 ACTH 分 泌 增 加 (4) 促 性 腺 激 素 (gonadotropic hormone,ganadotropin,gth)gth 由 促 性 腺 激 素 细 胞 分 泌, 它 是 一 种 糖 蛋 白, 分 子 量 约 为 30000 GTH 可 分 为 卵 泡 刺 激 素 (follical stimulating hormone,fsh) 和 黄 体 生 成 素 (luteinizing hormone,lh) 两 种 1FSH 对 卵 巢 的 作 用 是 促 进 卵 泡 细 胞 增 殖 和 卵 泡 生 长, 并 引 起 卵 泡 液 分 泌 FSH 对 睾 丸 的 作 用 是 发 动 精 子 形 成, 并 在 睾 酮 的 协 同 作 用 下 使 精 子 成 熟 2LH 对 卵 巢 的 作 用 是 与 卵 泡 刺 激 素 共 同 促 进 雌 激 素 合 成 的 卵 泡 成 熟, 并 激 发 排 卵, 排 卵 后 的 卵 泡 在 LH 作 用 下 转 变 成 黄 体 LH 对 睾 丸 的 作 用 是 促 进 睾 丸 间 质 细 胞 增 殖 和 合 成 雄 激 素 在 雄 性 动 物,LH 又 叫 做 间 质 细 胞 刺 激 素 (ICSH) (5) 催 乳 素 (prolactin PRL)PRL 由 催 乳 素 细 胞 分 泌, 是 一 种 单 纯 蛋 白 质 激 素 羊 的 催 乳 素 已 被 提 纯, 含 有 206 个 氨 基 酸, 分 子 量 约 为 23300 其 它 哺 乳 类 的 催 乳 素 大 约 由 200 个 氨 基 酸 组 成, 平 均 分 子 量 约 为 23000 在 哺 乳 类 中, 催 乳 素 的 生 理 作 用 是 在 其 它 激 素 参 与 下, 发 动 和 维 持 泌 乳 ( 故 名 催 乳 素 ) 其 次 催 乳 素 有 促 进 性 腺 发 育, 调 节 水 盐 代 谢 等 作 用 在 大 鼠 小 鼠 猴 猪 狗 等 动 物, 催 乳 素 有 维 持 已 形 成 的 黄 体 和 促 进 黄 体 分 泌 孕 酮 的 作 用, 因 而 PRL 又 被 叫 做 促 黄 体 激 素 (luteotrophin) 催 乳 素 参 与 应 急 反 应, 动 物 在 应 激 状 态 下, 催 乳 素 在 血 液 中 的 浓 度 有 着 不 同 程 度 的 升 高, 而 且 往 往 与 ACTH 及 GH 的 浓 度 增 加 一 同 出 现, 因 而 有 人 认 为 PRL ACTH 和 GH 是 应 激 反 应 中 腺 垂 体 分 泌 的 三 大 激 素 腺 垂 体 PRL 的 分 泌 还 受 下 丘 脑 PRF 与 PIF 的 双 重 控 制 前 者 促 进 PRL 分 泌, 后 者 则 抑 制 其 分 泌 3.2 神 经 垂 体 神 经 垂 体 主 要 由 下 丘 脑 - 垂 体 束 的 无 髓 神 经 末 梢 与 神 经 胶 质 细 胞 分 化 而 成 的 神 经 垂 体 细 胞 所 组 成, 没 有 腺 体 细 胞, 不 能 合 成 激 素, 是 贮 存 与 释 放 下 丘 脑 的 视 上 核 和 室 旁 核 的 神 经 细 胞 分 泌 物 ( 神 经 垂 体 激 素 ) 的 部 位, 当 机 体 需 要 时 神 经 垂 体 激 素 释 放 入 血 液 发 挥 其 生 理 作 用 因 此, 可 以 把 神 经 垂 体 看 作 是 下 丘 脑 的 延 伸 部 分 3.2.1 神 经 垂 体 激 素 的 化 学 178

神 经 垂 体 中 含 有 两 类 激 素, 一 类 是 精 氨 酸 升 压 素 又 叫 抗 利 尿 素 (antidiuretin hormone, ADH); 另 一 类 是 催 产 素 (oxytocin,oxt) 精 氨 酸 升 压 素 和 催 产 素 都 是 由 9 个 氨 基 酸 组 成 的, 结 构 大 致 相 同, 分 子 量 约 1000 由 于 分 子 结 构 中 N- 端 第 1 和 第 6 位 的 半 胱 氨 酸 以 二 硫 键 相 连 接 成 一 分 子 胱 氨 酸, 所 以 常 把 这 两 类 激 素 看 作 是 8 肽 哺 乳 类 的 精 氨 酸 升 压 素 有 两 种 类 型 : 8- 精 升 压 素 和 8- 赖 升 压 素 这 些 激 素 的 化 学 结 构 如 下 : S S 催 产 素 : NH2- 半 胱 - 异 亮 - 谷 胺 - 门 胺 - 半 胱 - 脯 - 亮 - 甘 -NH2 S S 8- 精 升 压 素 : NH2- 半 胱 - 酪 - 苯 丙 - 谷 胺 - 门 胺 - 半 胱 - 脯 - 精 - 甘 -NH2 S S 8- 赖 升 压 素 : NH2- 半 胱 - 酪 - 苯 丙 - 谷 胺 - 门 胺 - 半 - 脯 - 赖 - 甘 -NH2 S S 8- 精 催 产 素 : NH2- 半 胱 - 酪 - 异 亮 - 谷 胺 - 门 胺 - 半 胱 - 脯 - 精 - 甘 -NH2 3.2.2 神 经 垂 体 激 素 的 生 理 作 用 催 产 素 的 主 要 生 理 作 用 是 :1 促 进 哺 乳 动 物 的 子 宫 在 交 配 和 分 娩 时 收 缩, 前 者 促 使 精 子 通 过 雌 性 生 殖 道, 后 者 协 助 胎 儿 产 出 2 促 使 乳 腺 腺 泡 周 围 的 肌 上 皮 收 缩, 起 着 促 进 排 乳 的 作 用 精 氨 酸 升 压 素 的 主 要 生 理 作 用 :1 促 使 肾 脏 远 曲 小 管 和 集 合 管 对 水 的 重 吸 收, 因 而 减 少 尿 量, 具 有 抗 利 尿 效 应 2 促 使 血 管 平 滑 肌 的 收 缩, 引 起 血 压 升 高 正 常 时 精 氨 酸 升 压 素 的 主 要 生 理 功 用 是 抗 利 尿 效 应, 而 对 维 持 血 压 并 不 起 明 显 作 用, 它 的 升 压 效 应 可 能 是 药 理 作 用 精 氨 酸 升 压 素 还 具 有 促 进 子 宫 和 乳 腺 肌 上 皮 收 缩 的 作 用, 但 活 性 只 有 催 产 素 的 3% 左 右, 同 样, 催 产 素 也 有 升 压 和 抗 利 尿 效 应, 活 性 大 约 分 别 为 精 氨 酸 升 压 素 的 1% 和 0.5% 3.2.3 神 经 垂 体 激 素 分 泌 的 调 节 ADH 分 泌 的 调 节 ADH 的 分 泌 与 释 放 受 血 浆 晶 体 渗 透 压 和 循 环 血 量 的 双 重 调 节, 在 下 丘 脑 的 视 上 该 及 其 附 近 有 渗 透 压 感 受 器, 当 血 浆 渗 透 压 增 加, 渗 透 压 感 受 器 兴 奋, 冲 动 沿 下 丘 脑 一 垂 体 束 传 至 神 经 垂 体, 引 起 ADH 释 放,ADH 便 发 挥 保 水 作 用, 以 维 持 渗 透 压 平 衡, 与 此 同 时, 在 下 丘 脑 前 区 附 近 有 另 一 渗 透 压 感 受 器 称 为 饮 水 中 枢, 饮 水 中 枢 与 视 上 核 的 渗 透 压 感 受 器, 共 同 作 用 调 节 因 脱 水 带 来 的 渗 透 压 变 化, 当 血 浆 晶 体 渗 透 压 下 降 则 发 生 逆 反 应 在 心 房 腔 静 脉 与 肺 循 环 等 处 存 在 感 受 血 量 变 化 的 容 量 感 受 器 当 血 量 正 常 时, 容 量 感 受 器 的 冲 动 传 至 下 丘 脑 视 上 核 及 视 前 区, 对 ADH 的 分 泌 与 摄 水 控 制 于 正 常 水 平 ; 若 循 还 血 量 明 显 减 少, 控 制 减 弱 或 解 除,ADH 分 泌 增 加 催 产 素 分 泌 的 调 节 催 产 素 的 释 放 主 要 依 靠 来 自 子 宫 颈, 阴 道 和 乳 房 的 一 些 刺 激, 当 交 配 分 娩 或 吮 乳 时, 都 可 反 射 性 地 引 起 催 产 素 的 释 放 4 甲 状 腺 甲 状 腺 是 在 个 体 发 育 中 最 早 出 现 的 内 分 泌 腺 之 一, 位 于 气 管 腹 侧, 甲 状 软 骨 附 近 由 左 右 两 个 叶 和 连 接 两 个 叶 的 腺 峡 组 成 甲 状 腺 由 腺 泡 组 成 ; 腺 泡 壁 是 一 层 立 方 上 皮 细 胞, 腺 泡 腔 中 充 满 胶 体 物 质 ( 是 上 皮 细 胞 的 分 泌 物 ), 主 要 是 甲 状 腺 球 蛋 白 (thyroglonbulin,tg) 179

当 甲 状 腺 受 到 刺 激 而 功 能 活 跃 时, 细 胞 变 高 呈 柱 状 胶 质 减 少, 反 之, 细 胞 变 低 呈 扁 平 形, 而 胶 质 增 多 猪 牛 羊 兔 的 甲 状 腺 在 胚 胎 发 生 中 期 就 开 始 发 挥 功 能 4.1 甲 状 腺 激 素 的 化 学 甲 状 腺 激 素 (thyroid hormone) 有 甲 状 腺 素, 又 称 四 碘 甲 腺 原 氨 酸 (thyroxine, tetreaiodothyronine, T4) 和 三 碘 甲 腺 原 氨 酸 (3,5,3, -triiodothyronine, T3) 两 种, 都 是 碘 化 物 T4 T3 的 结 构 式 如 下 : 4.2 甲 状 腺 激 素 的 合 成 释 放 与 转 运 甲 状 腺 激 素 的 合 成 是 在 甲 状 腺 球 蛋 白 的 糖 蛋 白 分 子 上 进 行 合 成 的 主 要 原 料 是 碘 甲 状 腺 激 素 的 合 成 过 程 包 括 聚 碘 作 用 碘 的 氧 化 酪 氨 酸 碘 化 和 偶 联 3 个 过 程 (1) 聚 碘 作 用 (iodine accumulation) 甲 状 腺 腺 泡 上 皮 的 基 底 侧 胞 膜 上 有 特 殊 碘 泵 (iodine pump), 能 在 Na + -K + -ATP 酶 水 解 ATP 供 能 条 件 下, 从 血 浆 中 主 动 摄 取 碘 离 子 (I - ) 进 入 细 胞 (2) 碘 的 活 化 (iodine activation) 浓 聚 在 甲 状 腺 内 的 I -, 在 过 氧 化 物 酶 催 化 下, 以 过 氧 化 氢 为 氧 化 剂, 转 化 成 活 性 碘, 活 性 碘 的 形 式 是 I2 或 I - 并 与 过 氧 化 酶 形 成 复 合 物 (3) 酪 氨 酸 碘 化 (iodine of tyrosine) 和 碘 化 酪 氨 酸 (iodotyrosine) 的 偶 联 碘 化 过 程 是 活 性 碘 在 有 酪 氨 酸 碘 化 酶 的 作 用 下 与 甲 状 腺 球 蛋 白 分 子 的 酪 氨 酸 结 合 形 成 一 碘 酪 氨 酸 残 基 (MIT) 和 二 碘 酪 氨 酸 残 基 (DIT) 碘 化 酪 氨 酸 在 偶 联 酶 的 作 用 下 生 成 甲 状 腺 激 素 时, 即 一 分 子 MIT 与 一 分 子 DIT 偶 联 生 成 一 分 子 T3 残 基 ; 二 分 子 DIT 偶 联 生 成 一 分 子 T4 残 基 甲 状 腺 激 素 (T3 或 T4) 生 成 后, 与 TG 以 胶 质 的 形 式 共 同 存 在 甲 状 腺 的 胞 泡 腔 中 当 机 体 需 要 甲 状 腺 激 素, 腺 上 皮 顶 端 的 微 绒 毛 通 过 胞 饮 作 用 将 含 激 素 的 TG 吞 饮 入 腺 细 胞 内, 并 与 溶 酶 体 融 合 形 成 吞 噬 泡 随 后,TG 被 溶 酶 体 酶 水 解,T3 T4 被 释 放 进 入 血 液 T3 T4 进 入 血 液 后, 有 99% 以 上 与 血 浆 蛋 白 结 合, 而 成 为 甲 状 腺 激 素 结 合 球 蛋 白 (thyroxine-binding globulin,tbg) 和 甲 状 腺 激 素 结 合 前 清 蛋 白 (thyroxine-binding preablbumin,tbpa) 1% 的 T3 T4 游 离 于 血 浆 中 结 合 的 T3 T4 与 游 离 的 T3 T4 保 持 动 态 平 衡 状 态 血 浆 中 的 T4 大 部 分 在 外 周 组 织 中 脱 去 5 位 上 的 碘, 形 成 T3 而 发 挥 生 理 作 用 T3 的 活 性 比 T4 大 好 几 倍, 且 发 挥 作 用 比 T4 快, 因 此, 一 般 认 为 T3 是 组 织 内 发 挥 作 用 的 主 要 激 素 T4 是 T3 的 前 激 素 近 年 来 发 现,T4 在 组 织 中 脱 碘 时, 除 生 成 活 性 更 大 的 T3 外, 有 时 能 脱 去 第 5 位 上 的 碘, 生 成 几 乎 没 有 活 性 的 反 T3(3,3,5 - 三 碘 甲 腺 原 氨 酸,rT3) T4 的 半 衰 期 大 约 6~7d,T3 大 约 为 1~3d 4.3 甲 状 腺 激 素 的 生 理 作 用 甲 状 腺 激 素 没 有 特 异 的 靶 细 胞, 几 乎 影 响 机 体 内 的 每 一 个 器 官, 其 生 理 作 用 十 分 广 泛 4.3.1 甲 状 腺 激 素 对 代 谢 的 作 用 180

(1) 对 氧 化 产 热 的 作 用 甲 状 腺 激 素 可 使 大 多 数 组 织 的 氧 化 代 谢 率 增 加, 产 热 量 增 多, 产 热 作 用 是 由 于 甲 状 腺 激 素 与 特 异 性 核 受 体 结 合, 刺 激 mrna 的 生 成, 从 而 诱 导 产 生 Na + -K + -ATP 酶 Na + -K + -ATP 酶 增 多 将 产 生 两 种 效 应, 一 是 促 进 细 胞 Na + -K + 交 换, 因 而 消 耗 氧, 基 础 代 谢 率 增 加 ; 二 是 Na + -K + -ATP 使 ATP 转 变 为 ADP,ADP 有 刺 激 线 粒 体 进 行 生 物 氧 化 的 作 用, 也 提 高 耗 氧 率 (2) 对 水 和 离 子 转 运 的 影 响 甲 状 腺 激 素 参 与 毛 细 血 管 正 常 通 透 性 的 维 持 和 促 进 细 胞 内 液 更 新 甲 状 腺 功 能 低 下 时, 毛 细 血 管 通 透 性 明 显 增 大, 水 钠 和 氯 在 组 织 间 液 潴 留, 组 织 液 中 积 聚 多 量 粘 蛋 白, 发 生 特 征 性 水 肿 (3) 对 糖 脂 肪 蛋 白 质 代 谢 的 影 响 甲 状 腺 激 素 能 促 进 小 肠 吸 收 单 糖 和 使 肝 糖 原 分 解, 血 糖 浓 度 升 高 ; 促 进 脂 肪 组 织 与 骨 骼 肌 吸 收 和 氧 化 葡 萄 糖 ; 增 强 肾 上 腺 素 对 糖 代 谢 的 作 用 和 促 进 胰 岛 素 降 解 甲 状 腺 激 素 既 能 促 进 甘 油 三 酯 磷 脂 和 胆 固 醇 的 合 成, 又 能 促 进 这 些 物 质 分 解, 总 的 效 应 是 对 促 进 分 解 的 作 用 大 于 对 合 成 的 影 响 甲 状 腺 激 素 通 过 刺 激 mrna 形 成, 促 进 蛋 白 质 和 各 种 酶 生 成, 能 使 机 体 在 不 同 营 养 条 件 下 维 持 总 氮 平 衡 当 食 物 中 含 有 足 够 蛋 白 质 时, 甲 状 腺 激 素 常 促 使 蛋 白 质 分 解 ; 而 当 食 物 蛋 白 质 不 足 时, 则 能 促 进 蛋 白 质 合 成 4.3.2 甲 状 腺 激 素 对 生 长 发 育 与 生 殖 的 影 响 机 体 的 正 常 生 长 发 育 一 般 由 甲 状 腺 激 素 和 生 长 激 素 协 同 调 控 而 完 成 生 长 激 素 主 要 促 进 组 织 生 长, 而 甲 状 腺 激 素 促 进 器 官 组 织 的 分 化, 蝌 蚪 的 甲 状 腺 若 被 切 除 蝌 蚪 不 能 演 变 成 青 蛙 生 长 激 素 对 生 长 的 促 进 作 用, 需 要 有 适 量 的 甲 状 腺 激 素 存 在, 即 甲 状 腺 激 素 对 生 长 激 素 有 允 许 作 用 (premissive action) 甲 状 腺 激 素 对 神 经 系 统 的 发 育 和 功 能 也 有 重 要 影 响 在 胚 胎 期 和 出 生 早 期, 若 甲 状 腺 激 素 缺 乏 或 不 足, 这 时 大 脑 皮 层 内 神 经 元 数 目 减 少 体 积 缩 小 分 化 和 成 熟 延 迟 代 谢 率 降 低 导 致 发 生 呆 小 症 甲 状 腺 激 素 对 维 持 正 常 生 殖 也 有 重 要 影 响 哺 乳 类 胚 泡 的 附 植 必 须 要 有 甲 状 腺 功 能 参 予 如 果 没 有 甲 状 腺 激 素 参 与 则 脊 椎 动 物 不 能 完 成 胚 胎 发 育 甲 状 腺 功 能 低 下, 常 使 公 畜 生 精 过 程 受 到 损 害 ; 母 畜 初 性 期 推 迟, 发 情 紊 乱, 受 精 率 降 低, 甚 至 出 现 流 产 死 胎 或 产 弱 仔 现 象 4.4 甲 状 腺 激 素 分 泌 的 调 节 4.4.1 下 丘 脑 腺 垂 体 甲 状 腺 轴 下 丘 脑 腺 垂 体 与 甲 状 腺 之 间 的 功 能 联 系 及 其 调 控 关 系, 形 成 一 个 系 统, 称 为 下 丘 脑 腺 垂 体 甲 状 腺 轴 (HPTA) 下 丘 脑 分 泌 TRH 促 进 腺 垂 体 合 成 和 分 泌 TSH,TSH 又 促 进 甲 状 腺 合 成 和 分 泌 T4 T3 当 T4 T3 浓 度 过 高 时, 能 反 馈 抑 制 腺 垂 体 TSH 和 下 丘 脑 TRH 的 分 泌, 使 T4 T3 水 平 相 对 稳 定 下 丘 脑 腺 垂 体 和 甲 状 腺 三 者 形 成 下 丘 脑 - 腺 垂 体 - 甲 状 腺 轴 的 机 能 联 系 4.4.2 碘 对 甲 状 腺 功 能 的 影 响 甲 状 腺 有 根 据 腺 内 有 机 碘 含 量, 而 调 整 其 含 量, 而 调 整 其 合 成 与 分 泌 T3 与 T4 的 能 力 长 期 缺 碘 会 引 起 甲 状 腺 激 素 合 成 不 足, 并 伴 随 发 生 代 偿 性 甲 状 腺 增 生 ( 甲 状 腺 肿,goiter); 但 食 物 中 碘 供 应 过 多 时, 常 阻 碍 酪 氨 酸 碘 化, 使 T4 和 T3 合 成 减 少, 这 种 作 用 叫 碘 化 物 急 性 抑 制 效 应 如 果 长 期 给 予 高 碘 食 物,T4 和 T3 的 合 成 可 恢 复 正 常 此 外, 细 胞 内 碘 含 量 过 高 能 控 制 含 激 素 的 甲 状 腺 球 蛋 白 水 解, 减 少 T4 和 T3 的 释 放 4.4.3 影 响 甲 状 腺 功 能 的 其 它 因 素 雌 激 素 能 加 强 腺 垂 体 对 TRH 的 反 应, 促 进 T4 和 T3 分 泌, 而 生 长 激 素 则 有 相 反 作 用 糖 皮 质 181

激 素 能 抑 制 下 丘 脑 释 放 TRH, 从 而 减 少 腺 垂 体 分 泌 TSH, 导 致 T4 T3 减 少 寒 冷 和 妊 娠 能 使 甲 状 腺 激 素 分 泌 增 多 5 甲 状 旁 腺 维 生 素 D 3 和 甲 状 腺 C 细 胞 甲 状 旁 腺 和 甲 状 腺 C 细 胞 ( 滤 泡 旁 细 胞 ) 分 泌 的 激 素 以 及 维 生 素 D, 在 调 节 机 体 钙 磷 代 谢, 维 持 血 钙 血 磷 的 动 态 平 衡 和 保 证 神 经 肌 肉 的 正 常 兴 奋 性 方 面, 起 着 重 要 作 用 5.1 甲 状 旁 腺 甲 状 旁 腺 是 位 于 甲 状 腺 附 近 的 成 对 小 腺 体, 一 般 有 两 对 肉 食 动 物 和 马 的 两 对 甲 状 旁 腺 都 包 埋 在 甲 状 腺 内 部 ; 反 刍 动 物 有 一 对 甲 状 旁 腺 在 甲 状 腺 内, 另 一 对 位 于 甲 状 腺 前 方 ; 猪 的 两 对 甲 状 旁 腺 位 于 甲 状 腺 前 方 牛 马 狗 和 猪 等 的 甲 状 旁 腺 内 有 两 类 细 胞, 一 类 是 数 量 较 多 以 分 泌 甲 状 旁 腺 素 的 主 细 胞 ; 另 一 类 是 数 量 较 少 但 功 能 不 明 的 嗜 碱 性 细 胞 5.1.1 甲 状 旁 腺 素 (parathyroid hormone, PTH) 的 化 学 甲 状 旁 腺 素 (PTH) 是 由 甲 状 旁 腺 的 主 细 胞 分 泌 的, 它 是 一 种 多 肽, 其 氨 基 酸 的 组 成 随 动 物 种 属 不 同 而 略 有 差 异, 牛 猪 天 然 的 PTH 为 84 个 氨 基 酸 残 基 组 成 的 单 链 多 肽 PTH 的 活 性 部 位 是 N 一 端 的 34 肽 段 5.1.2 甲 状 旁 腺 素 的 生 理 作 用 甲 状 旁 腺 素 的 主 要 作 用 是 维 持 血 Ca 2+ 恒 定, 其 靶 器 官 为 骨 和 肾 脏 PTH 对 骨 的 作 用 是 促 进 骨 钙 溶 解 进 入 血 液 使 血 钙 升 高,PTH 升 高 血 钙 的 作 用 有 快 速 效 应 和 延 迟 效 应 两 个 时 相 快 速 效 应 可 在 PTH 作 用 后 几 分 钟 内 促 使 骨 细 胞 线 粒 体 内 的 Ca 2+ 动 员 进 入 胞 浆, 并 迅 速 转 运 至 细 胞 外 液, 使 骨 细 胞 中 的 Ca 2+ 含 量 下 降, 于 是 骨 细 胞 从 骨 质 中 吸 收 Ca 2+, 结 果 骨 致 密 质 中 的 Ca 2+ 进 入 血 液 PTH 升 高 血 钙 的 延 迟 效 应 需 在 PTH 作 用 十 几 小 时 后 才 出 现, 主 要 是 促 使 破 骨 细 胞 的 溶 酶 体 释 放 出 水 解 酶, 分 解 骨 质 中 的 胶 元 和 粘 多 糖, 导 致 骨 基 质 溶 化, 同 时 抑 制 破 骨 细 胞 转 变 为 成 骨 细 胞 PTH 对 肾 脏 的 作 用 是 :1 促 进 肾 小 管 对 钙 的 重 吸 收, 从 而 减 少 尿 钙 的 排 出 抑 制 肾 小 管 对 磷 的 重 吸 收, 从 而 增 加 尿 磷 的 徘 出,2 促 进 肾 小 管 内 羟 化 酶 的 活 性, 使 25-OHD3 转 变 成 1, 25 一 二 羟 维 主 素 D3 (1,25-(OH)2D3) 使 肾 小 管 上 皮 内 的 Ca 2+ 输 送 进 入 细 胞 外 液, 再 进 入 血 液 5.1.3 甲 状 旁 腺 素 分 泌 的 调 节 PTH 的 分 泌 速 率 与 外 周 血 液 中 的 钙 浓 度 成 反 比, 血 钙 浓 度 下 降 到 低 于 正 常 范 围 时 则 刺 激 PTH 的 分 泌, 血 中 PTH 增 多 ; 血 钙 升 高 时, 血 中 PTH 下 降 5.2 维 生 素 D 3 5.2.1 维 生 素 D3 的 活 化 维 生 素 D3(VD3) 又 称 胆 钙 化 醇 (cholecalciferol) 主 要 由 皮 肤 中 的 7- 脱 氢 胆 固 醇 经 日 光 中 的 紫 外 线 照 射 转 化 而 来 VD3 并 非 是 其 生 物 活 性 形 式, 它 需 在 肝 脏 经 25 羟 化 酶 作 用 转 化 成 25 羟 维 生 素 D3(25-OH-D3) 然 后 在 肾 脏 进 一 步 羟 化 转 变 成 1,25- 二 羟 维 生 素 182

D3(1,25-(OH)2D3), 才 有 活 性 在 肾 脏 形 成 1,25-(OH)2D3 经 血 液 抵 达 肠 道 和 骨, 促 使 钙 磷 吸 收 和 骨 钙 动 员, 升 高 血 钙 血 磷 水 平, 目 前 已 将 其 作 为 一 种 激 素 看 待 5.2.2 1,25-(OH)2D3 的 主 理 作 用 1,25-(OH)2D3 的 主 要 生 理 作 用 是 促 进 小 肠 上 皮 细 胞 对 Ca 2+ 的 吸 收, 实 现 这 一 效 应 可 能 通 过 以 下 3 个 途 径 :1 肠 上 皮 细 胞 Ca 2+ 的 吸 收 速 率 与 钙 结 合 蛋 白 的 数 目 成 正 比,1,25-(OH)2D3 能 促 进 钙 结 合 蛋 白 的 合 成 2 促 进 上 皮 细 胞 刷 状 缘 上 钙 激 活 的 ATP 酶 的 生 成 3 促 进 上 皮 细 胞 膜 内 碱 性 磷 酸 酶 的 形 成, 并 维 持 酶 的 活 性 1,25-(OH)2D3 在 骨 钙 动 员 和 骨 盐 沉 积 均 有 重 要 作 用, 投 以 大 剂 量 VD3 可 动 员 骨 钙 人 血, 血 钙 浓 度 升 高, 各 组 织 分 化 在 缺 乏 VD3 的 情 况 下, PTH 对 骨 的 作 用 明 显 减 弱 甚 至 消 失 5.2.3 1,25-(OH)2D3 生 成 的 调 节 25-OHD3 在 肾 脏 中 转 变 1,25(OH)2D3 的 过 程 主 要 受 PTH 的 调 节, 血 钙 浓 度 低 于 正 常 水 平 时, PTH 分 泌 增 多, 肾 脏 生 成 1,25-(OH)2D3 的 过 程 相 应 增 强 ; 血 钙 浓 度 升 高 后, PTH 分 泌 减 少, 1,25(OH)2D3 生 成 也 减 少 5.3 甲 状 腺 C 细 胞 甲 状 腺 C 细 胞 可 分 泌 降 钙 素 (ca1citonin,ct), 降 钙 素 是 由 32 个 氨 基 酸 组 成 的 多 肽, 分 子 量 约 3000 道 尔 顿, 由 于 能 降 低 血 中 Ca 2+ 浓 度 而 得 名 5.3.1 降 钙 素 的 生 理 作 用 降 钙 素 的 生 理 作 用 主 要 是 降 低 血 钙 和 血 磷, 对 幼 畜 尤 其 明 显, 它 的 靶 器 官 是 骨, 其 次 是 对 肾 脏 和 肠 道 (1) 对 骨 的 作 用 降 钙 素 能 抑 制 骨 原 始 细 胞 转 变 成 破 骨 细 胞, 并 加 速 破 骨 细 胞 转 化 为 成 骨 细 胞 增 强 成 骨 过 程, 使 骨 细 胞 释 放 人 血 的 钙 磷 减 少, 因 而 血 钙 和 血 磷 浓 度 降 低 (2) 对 肾 脏 的 作 用 降 钙 素 能 抑 制 肾 小 管 对 钙 磷 钠 钾 铁 和 氯 等 离 子 的 重 吸 收, 使 这 些 离 子 在 尿 中 的 排 出 量 增 加 (3) 对 胃 肠 道 的 作 用 降 钙 素 对 胃 肠 道 吸 收 钙 没 有 直 接 作 用, 但 能 抑 制 肾 内 的 25-OH D3 转 变 为 1,25-(OH)2D3, 的 过 程, 因 而 间 接 地 抑 制 肠 道 对 钙 的 吸 收 5.3.2 降 钙 素 分 泌 的 调 节 降 钙 素 的 分 泌 受 血 钙 浓 度 调 节, 血 钙 浓 度 升 高 时, 降 钙 素 分 泌 增 多 : 反 之 则 分 泌 减 少 此 外, 促 胃 液 素 对 降 钙 素 分 泌 有 明 显 的 促 进 作 用 6 肾 上 腺 哺 乳 动 物 的 肾 上 腺 有 一 对, 分 别 位 于 左 右 肾 脏 的 前 缘, 每 个 肾 上 腺 明 显 地 分 为 皮 质 和 髓 质 两 部 分 鸟 类 的 肾 上 腺 不 形 成 明 显 的 两 层, 髓 质 组 织 散 在 分 布 于 皮 质 组 织 内 皮 质 和 髓 质 无 论 在 胚 胎 发 生 形 态 结 构 和 生 理 功 能 上, 都 是 两 个 不 同 的 内 分 泌 腺 183

6.1 肾 上 腺 皮 质 6.1.1 肾 上 腺 皮 质 激 素 肾 上 腺 皮 质 起 源 于 中 胚 层, 皮 质 部 的 细 胞 自 外 向 内 排 列 成 三 种 不 同 的 结 构 形 式, 即 球 状 带 束 状 带 和 网 状 带 3 层 球 状 带 分 泌 的 激 素 以 醛 固 酮 为 主, 主 要 参 与 调 节 体 内 水 盐 代 谢, 故 称 盐 皮 质 激 素 (miner a1ocorticoid) 束 状 带 和 网 状 带 以 分 泌 皮 质 醇 为 主, 参 与 体 内 糖 代 谢 的 调 节, 故 称 糖 皮 质 激 素 (glucocorticoid, glucocorticosteroid ) 网 状 带 还 分 泌 少 量 性 激 素 (sex hormone)( 包 括 雌 二 醇 脱 氢 异 雄 酮 等 ) 目 前 已 知 皮 质 激 素 属 于 类 固 醇 激 素, 是 由 胆 固 醇 转 化 而 来 是 21 个 碳 原 子 的 甾 体 几 种 主 要 皮 质 激 素 的 化 学 结 构 如 下 6.1.2 盐 皮 质 激 素 的 生 理 作 用 盐 皮 质 激 素 主 要 有 醛 固 酮 (aldosterone) 与 脱 氧 皮 质 酮 (deoxycorticosterone,doc), 它 们 是 调 节 水 盐 代 谢 的 重 要 激 素, 现 以 醛 固 酮 为 代 表 说 明 其 作 用, 醛 固 酮 的 主 要 作 用 是 促 进 肾 远 曲 小 管 和 集 合 管 主 动 重 吸 收 Na +, 同 时 促 进 K + 和 H + 排 出, 称 为 保 钠 排 钾 作 用, 醛 固 酮 促 进 重 吸 收 钠 的 机 制, 一 般 认 为 是 在 醛 固 酮 作 用 下, 肾 小 管 上 皮 细 胞 合 成 醛 固 酮 诱 导 蛋 白, 这 种 特 殊 蛋 白 质 能 增 加 肾 小 管 管 腔 膜 对 Na + 的 通 透 性 ; 增 强 钠 泵 功 能 或 生 成 更 多 的 钠 泵 ; 或 促 进 细 胞 内 氧 化 磷 酸 化 作 用, 为 钠 泵 提 供 能 量 ( 图 10-8) 醛 固 酮 分 泌 主 要 受 肾 素 血 管 紧 张 素 系 统 的 调 节 另 外 在 应 激 情 况 下, 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 (ACTH) 也 可 使 醛 固 酮 分 泌 增 加 醛 固 酮 在 血 浆 中 的 水 平 昼 夜 节 律 非 常 明 显, 夜 间 较 白 昼 高 出 57% 131% 6.1.3 糖 皮 质 激 素 的 生 理 作 用 (1) 对 物 质 代 谢 的 影 响 糖 皮 质 激 素 主 要 为 皮 质 醇 (crotisol,hydrocortiston), 皮 质 醇 对 糖 蛋 白 质, 脂 类 和 水 盐 代 谢 都 有 影 响 1 对 糖 代 谢 的 作 用 是 促 进 糖 异 生 和 抑 制 组 织 细 胞 对 葡 萄 糖 的 利 用, 结 果 引 起 血 糖 浓 度 升 高 2 对 蛋 白 质 代 谢 的 作 用 是 既 抑 制 蛋 白 质 合 成, 又 加 速 蛋 白 质 分 解, 从 而 造 成 负 氮 平 衡, 其 中 对 骨 骼 肌 骨 淋 巴 器 官 等 的 蛋 白 质 代 谢 以 促 进 蛋 白 质 分 解 为 主, 而 对 肝 胃 肠 泌 尿 和 生 殖 等 器 官 的 蛋 白 质 代 谢 则 以 抑 制 蛋 白 质 合 成 为 主 3 对 脂 肪 代 谢 的 作 用 是 动 员 脂 肪 分 解, 使 血 中 游 离 脂 肪 酸 增 多, 并 促 使 脂 肪 酸 在 肝 内 氧 化 供 能 但 由 于 在 皮 质 醇 作 用 下, 血 糖 浓 度 升 高, 而 刺 激 胰 岛 素 分 泌, 由 于 胰 岛 素 有 强 烈 刺 激 脂 肪 合 成 的 效 应, 所 以 皮 质 醇 对 脂 肪 代 谢 总 的 效 应 是 促 进 脂 肪 合 成 皮 质 醇 对 物 质 代 谢 的 上 述 影 响, 主 要 通 过 诱 导 靶 细 胞 中 的 DNA 转 录 和 合 成 某 些 特 殊 的 酶 系 而 实 现 的 (2) 对 某 些 器 官 系 统 的 作 用 皮 质 醇 对 维 持 心 血 管 系 统 的 紧 张 性 和 反 应 性 有 重 要 作 用, 体 内 各 种 升 压 物 质 和 交 感 神 经 系 统 的 递 质 对 心 肌 和 血 管 平 滑 肌 的 作 用, 都 必 必 须 在 糖 皮 质 激 素 的 允 许 作 用 的 基 础 上 才 能 实 现 皮 质 醇 能 促 进 骨 髓 加 速 合 成 红 细 胞 和 血 小 板, 皮 质 醇 能 使 附 着 于 小 血 管 壁 边 缘 的 粒 细 胞 进 入 血 流, 结 果 使 这 些 细 胞 在 血 中 的 数 目 增 多 : 同 时 可 能 由 于 皮 质 醇 使 网 状 内 皮 细 胞 吞 噬 能 力 增 强 而 导 致 血 中 嗜 酸 粒 细 胞 减 少, 并 可 能 由 于 使 淋 巴 细 胞 合 成 DNA 减 弱 而 导 致 淋 巴 细 胞 减 少 皮 质 醇 能 使 胃 粘 膜 的 细 胞 数 目 增 多, 胃 酸 和 胃 蛋 白 酶 分 泌 增 高, 并 使 十 二 指 肠 粘 膜 维 持 对 迷 走 神 经 兴 奋 的 反 应 性 (3) 参 与 应 激 反 应 在 动 物 受 到 意 外 刺 激 发 生 应 激 反 应 时, 糖 皮 质 激 素 分 泌 显 著 增 高, 184

但 并 不 表 现 皮 质 机 能 亢 进 的 特 性, 表 明 这 时 机 体 对 糖 皮 质 激 素 需 要 量 增 大, 以 增 强 机 体 对 外 部 不 良 环 境 的 适 应 能 力 此 外, 皮 质 醇 还 有 抑 制 免 疫 抗 炎 抗 休 克 和 抗 过 敏 等 药 理 作 用 6.1.4 糖 皮 质 激 素 分 泌 的 调 节 在 正 常 生 理 状 态 下, 糖 皮 质 激 素 保 持 基 础 分 泌 状 态 当 动 物 处 于 应 激 状 态 时, 糖 皮 质 激 素 出 现 应 激 分 泌, 使 分 泌 量 大 幅 度 增 加 无 论 是 基 础 分 泌 或 应 激 分 泌, 都 直 接 受 腺 垂 体 ACTH 的 控 制, 后 者 又 受 下 丘 脑 CRH 的 调 节 6.2 肾 上 腺 髓 质 6.2.1 肾 上 腺 髓 质 的 激 素 肾 上 腺 髓 质 与 交 感 神 经 节 一 样 起 源 于 外 胚 层, 直 接 受 交 感 神 经 节 前 纤 维 支 配, 它 分 泌 肾 上 腺 素 (E) 和 去 甲 肾 上 腺 素 (NE) 髓 质 分 泌 这 两 种 激 素 的 比 例, 各 种 动 物 是 不 同 的, 同 一 种 哺 乳 动 物 中, 成 年 的 分 泌 肾 上 腺 素 常 常 多 于 去 甲 肾 上 腺 索, 特 别 是 兔 和 豚 鼠, 去 甲 肾 上 腺 素 的 量 很 少 肾 上 腺 素 和 去 甲 肾 上 腺 素 是 由 髓 质 中 的 嗜 铬 细 胞 分 泌, 它 们 都 是 儿 茶 酚 的 单 胺 类 化 合 物, 因 此 叫 做 儿 茶 酚 胺 它 的 合 成 原 料 是 酪 氨 酸 合 成 过 程 与 交 感 神 经 节 后 纤 维 末 梢 合 成 儿 茶 酚 胺 基 本 一 致, 所 不 同 的 是 嗜 铬 细 胞 胞 浆 中 存 在 大 量 的 苯 乙 醇 胺 氮 位 甲 基 移 位 酶 (PNMT), 可 使 去 甲 肾 上 腺 素 甲 基 化 而 成 为 肾 上 腺 素, 然 后 又 回 到 嗜 铬 颗 粒, 与 去 甲 肾 上 腺 素 一 起 贮 存, 以 待 释 放 6.2.2 髓 质 激 素 的 生 理 作 用 肾 上 腺 素 和 去 甲 肾 上 腺 素 都 有 拟 交 感 神 经 的 作 用, 而 且 它 们 的 释 放 经 常 与 交 感 神 经 系 统 密 切 联 系 因 此, 一 般 把 两 者 合 称 为 交 感 神 经 一 肾 上 腺 髓 质 系 统 这 一 系 统 的 主 要 作 用 是 增 强 心 血 管 系 统 和 呼 吸 系 统 的 活 动, 促 进 糖 和 脂 肪 的 分 解 代 谢, 提 高 骨 骼 肌 血 流 量 以 及 紧 急 动 员 体 内 的 能 量 储 备, 用 于 加 强 肌 肉 活 动 构 成 机 体 的 应 急 或 警 戒 系 统 以 保 证 自 身 的 生 存 6.2.3 髓 质 激 素 分 泌 的 调 节 髓 质 激 素 的 分 泌 受 到 以 下 3 个 方 面 的 调 节, 首 先 是 去 甲 肾 上 腺 素 (NE) 和 多 巴 胺 (DA) 的 负 反 馈 调 节, 当 去 甲 肾 上 腺 素 和 多 巴 胺 在 髓 质 细 胞 内 的 量 增 加 到 一 定 程 度 时, 可 对 其 合 成 速 度 产 主 负 反 馈 抑 制 ; 第 二 是 交 感 神 经 兴 奋 时, 节 前 纤 维 未 稍 释 放 的 乙 酰 胆 碱 能 作 用 于 嗜 铬 细 胞, 促 进 细 胞 外 Ca 2+ 通 过 细 胞 膜 进 入 细 胞, 然 后 使 贮 存 激 素 的 囊 泡 与 细 胞 膜 融 合, 裂 开 而 释 放 出 肾 上 腺 素 和 去 甲 肾 上 腺 素 ; 第 三 是 ACTH 能 直 接 提 高 苯 乙 醇 胺 氮 位 甲 基 移 位 酶 和 多 巴 胺 ß 羟 化 酶 的 活 性, 促 进 髓 质 激 素 的 合 成 7 胰 岛 胰 岛 是 胰 腺 的 内 分 泌 部 分, 由 大 小 不 等 形 状 不 定 散 布 于 胰 腺 组 织 中 的 细 胞 群, 颇 似 一 个 个 小 岛 故 称 为 胰 岛, 胰 岛 属 于 内 分 泌 腺, 细 胞 之 间 有 丰 富 的 毛 细 血 管 和 血 窦, 它 所 分 泌 出 来 的 激 素 直 接 进 入 血 液 胰 岛 有 丰 富 的 血 液 供 应, 胰 岛 细 胞 受 交 感 副 交 感 神 经 的 双 重 支 配, 其 末 梢 直 接 终 止 于 胰 岛 细 胞 胰 岛 细 胞 按 形 态 学 特 征 分 为 4 类 :A 细 胞 ( 又 称 a 细 胞 ) 占 胰 岛 细 胞 总 数 的 15%~20 %, 分 泌 胰 高 血 糖 素 (glucagon);b 细 胞 ( 又 称 ß 细 胞 ), 占 胰 岛 细 胞 总 数 的 79%~80%, 分 泌 胰 岛 素 (insulin);d 细 胞 占 胰 岛 细 胞 总 数 的 1%~8%, 分 泌 生 长 抑 素,PP 细 胞 数 量 很 少, 分 泌 胰 多 肽 (pancreatic polypeptide) 185

7.1 胰 岛 素 7.1.1 胰 岛 素 的 化 学 胰 岛 素 是 由 胰 岛 的 ß 细 胞 所 分 泌, 由 51 个 氨 基 酸 组 成, 分 子 量 约 为 6000 道 尔 顿, 是 一 种 小 分 子 酸 性 蛋 白 质, 含 51 个 氨 基 酸 残 基, 分 为 A B 两 条 肽 链,A 链 有 21 个 氨 基 酸 残 基, B 链 有 30 个 氨 基 酸 残 基, 两 条 肽 链 通 过 两 个 二 硫 键 连 接 A 链 的 第 6 和 第 11 个 氨 基 酸 之 间, 也 有 一 个 二 硫 键 不 同 种 属 动 物 胰 岛 素 的 一 级 结 构 略 有 不 同 其 差 异 在 A 链 的 第 8 9 10 位 和 B 链 第 30 位 的 氨 基 酸 残 基 上 胰 岛 素 是 在 ß 细 胞 粗 面 内 质 网 上 的 核 蛋 白 体 中 合 成 的 最 初 合 成 的 是 由 81~88 个 氨 基 酸 残 基 组 成 的 单 链 多 肽, 称 为 前 胰 岛 素 ( 或 胰 岛 素 原 ), 由 A 链 连 接 肽 (C 肽 ) 和 B 链 3 部 分 互 相 连 接 组 成 ( 图 10-9) 前 胰 岛 素 在 细 胞 内 经 胰 蛋 白 酶 和 羧 基 肽 酶 B 的 作 用 而 裂 解, 使 连 接 肽 从 分 子 中 断 裂 并 游 离 出 4 个 碱 性 氨 基 酸 而 形 成 胰 岛 素 胰 岛 素 与 Zn 2+ 结 合 成 含 锌 的 二 聚 体 而 贮 存 于 高 尔 基 体 内 而 后 逐 渐 释 放 于 血 液 中, 进 入 血 液 中 的 胰 岛 素 大 部 分 与 ß 球 蛋 白 结 合, 少 部 分 以 游 离 状 态 存 在, 两 者 保 持 动 态 平 稳 胰 岛 素 在 体 内 的 半 衰 期 为 :5~15min,40%~50% 在 肝 内 发 挥 作 用 后 被 分 解, 其 余 则 在 肾 脏 中 被 破 坏 1965 年, 中 国 科 学 家 首 先 人 工 合 成 了 具 有 高 度 活 性 的 胰 岛 素 7.1.2 胰 岛 素 的 生 理 作 用 胰 岛 素 是 促 进 合 成 代 谢 维 持 血 糖 稳 定 的 主 要 激 素, 总 的 来 说 胰 岛 素 可 促 进 三 大 营 养 物 质 的 合 成 并 在 体 内 贮 存, 故 胰 岛 素 有 储 存 激 素 之 称 (1) 糖 代 谢 的 调 节 胰 岛 素 具 有 很 强 的 降 低 血 糖 浓 度 的 作 用 这 是 由 于 胰 岛 素 一 方 面 促 进 血 液 中 的 葡 萄 糖 进 入 肝 肌 肉 和 脂 肪 等 各 组 织, 并 在 这 些 细 胞 中 合 成 糖 原, 另 一 方 面 又 有 抑 制 糖 原 分 解 以 及 糖 的 异 生 作 用, 促 进 葡 萄 糖 转 变 为 脂 肪 通 过 上 述 途 径 胰 岛 素 既 增 加 血 糖 的 去 路 又 减 少 血 糖 的 来 源, 因 而 使 血 糖 浓 度 下 降 当 胰 岛 素 分 泌 不 足 时, 血 糖 浓 度 升 高 但 当 血 糖 浓 度 超 过 肾 糖 阈 时, 则 大 量 的 糖 从 尿 中 排 出, 发 生 依 赖 性 胰 岛 素 糖 尿 病 (2) 对 脂 肪 代 谢 的 调 节 胰 岛 素 对 脂 肪 代 谢 的 作 用 主 要 有 两 方 面, 一 方 面 促 进 肝 细 胞 和 脂 肪 细 胞 内 脂 肪 酸 的 合 成, 促 进 葡 萄 糖 进 入 肝 细 胞 并 使 其 转 变 为 中 性 脂 肪, 这 是 由 于 胰 岛 素 可 以 促 进 葡 萄 糖 的 酵 解, 产 生 α 磷 酸 甘 油, 并 与 脂 肪 酸 形 成 甘 油 三 脂 而 贮 存 于 细 胞 内 另 一 方 面 胰 岛 素 抑 制 脂 肪 酶 的 活 性, 抑 制 贮 存 脂 肪 的 分 解, 释 放 游 离 脂 肪 酸 胰 岛 素 分 泌 不 足 可 造 成 脂 类 代 谢 的 严 重 紊 乱, 血 脂 升 高, 引 起 动 脉 硬 化, 甚 至 可 导 致 心 血 管 和 脑 血 管 系 统 的 严 重 疾 病 (3) 对 蛋 白 质 代 谢 的 调 节 胰 岛 素 一 方 面 可 以 促 进 蛋 白 质 的 合 成 和 贮 存, 另 一 方 面 又 抑 制 组 织 蛋 白 的 分 解 胰 岛 素 对 蛋 自 质 的 代 谢 的 具 体 作 用 如 下 :1 促 进 氨 基 酸 进 入 细 胞 2 促 进 蛋 白 质 的 合 成 胰 岛 素 对 蛋 白 质 生 物 合 成 的 许 多 过 程 及 有 关 酶 系 的 活 性 都 有 促 进 作 用, 从 而 促 进 蛋 白 质 的 合 成 3 促 进 RNA 和 DNA 的 合 成,4 抑 制 组 织 蛋 白 的 分 解, 因 胰 岛 素 能 稳 定 溶 酶 体, 防 止 溶 酶 体 蛋 白 水 解 酶 的 释 放, 从 而 抑 制 组 织 蛋 白 的 分 解 由 于 胰 岛 素 能 增 强 蛋 白 质 的 合 成 过 程, 所 以 它 对 机 体 的 生 长 也 有 促 进 作 用 胰 岛 素 在 促 进 葡 萄 糖 的 氧 化 和 蛋 自 质 合 成 的 过 程 中 都 伴 随 血 钾 向 细 胞 内 转 移, 因 此, 胰 岛 素 能 使 血 钾 降 低 临 床 上 使 用 胰 岛 素 治 疗 时 需 同 时 补 钾 7.1.3 胰 岛 素 分 泌 的 调 节 (1) 血 中 代 谢 物 质 的 作 用 血 糖 浓 度 是 刺 激 胰 岛 素 分 泌 的 最 重 要 因 素, 血 浆 中 生 理 浓 度 的 葡 萄 糖 既 能 促 进 胰 岛 素 的 分 泌, 又 能 促 进 它 的 合 成 血 糖 浓 度 升 高 时 胰 岛 素 的 合 成 和 分 泌 186

均 将 增 加, 血 糖 浓 度 下 降 时 则 胰 岛 素 的 合 成 和 分 泌 都 将 相 应 减 少 在 高 血 糖 的 持 续 刺 激 影 响 下, 胰 岛 素 的 合 成 和 分 泌 量 大 增 血 中 氨 基 酸 脂 肪 酸 和 酮 体 等 浓 度 的 增 加, 也 可 使 胰 岛 素 分 泌 增 多 葡 萄 糖 和 氨 基 酸 在 促 进 胰 岛 素 分 泌 中 往 往 起 着 协 同 作 用 (2) 激 素 的 作 用 多 种 胃 肠 激 素 ( 如 胃 泌 素 促 胰 液 素 胆 囊 收 缩 素 和 抑 胃 肽 等 ) 都 在 一 定 程 度 上 具 有 刺 激 胰 岛 素 分 泌 的 作 用 胰 高 血 糖 素 通 过 旁 分 泌 直 接 作 用 于 B 细 胞 使 胰 岛 素 分 泌 增 多, 也 可 通 过 血 糖 浓 度 增 高 间 接 地 引 起 胰 岛 素 的 分 泌 生 长 激 素 皮 质 醇 孕 酮 和 雌 激 素 也 能 促 进 胰 岛 素 的 分 泌 但 是, 这 些 激 素 中 的 任 何 一 种 激 素 长 期 大 量 的 分 泌, 或 临 床 上 的 大 剂 量 长 期 应 用, 都 有 可 能 使 B 细 胞 衰 竭 而 导 致 糖 尿 病 肾 上 腺 素 能 抑 制 胰 岛 素 的 分 泌 (3) 神 经 调 节 胰 岛 细 胞 接 受 交 感 和 副 交 感 神 经 的 双 重 支 配, 支 配 胰 岛 的 迷 走 神 经 兴 奋 时 可 通 过 M 受 体 直 接 促 进 胰 岛 素 的 分 泌, 迷 走 神 经 还 可 通 过 刺 激 胃 肠 道 激 素 的 释 放, 间 接 促 进 胰 岛 素 的 分 泌, 交 感 神 经 兴 奋 时, 可 通 过 α 受 体 抑 制 胰 岛 素 的 分 泌 实 验 证 明 脑 内 存 在 胰 岛 素 及 其 受 体 这 说 明 脑 参 与 胰 岛 素 分 泌 的 调 节, 但 其 详 细 机 理 尚 不 清 楚, 有 人 认 为 下 丘 脑 可 能 存 在 调 节 胰 岛 素 分 泌 的 中 枢 7.2 胰 高 血 糖 素 7.2.1 胰 高 血 糖 素 的 化 学 胰 高 血 糖 素 是 由 胰 岛 A 细 胞 合 成 和 分 泌 的 它 是 由 29 个 氨 基 酸 组 成 的 直 链 多 肽, 分 子 量 为 3485 各 种 哺 乳 动 物 的 胰 高 血 糖 素 一 级 结 构 完 全 相 同, 胰 高 血 糖 素 的 半 衰 期 为 5~ 10min, 主 要 在 肝 脏 和 肾 脏 中 被 分 解 而 失 活 7.2.2 胰 高 血 糖 素 的 生 理 作 同 (1) 调 节 糖 的 代 谢 胰 高 血 糖 素 是 一 促 进 分 解 代 谢 的 激 素, 具 有 很 强 促 进 糖 原 分 解 和 葡 萄 糖 的 异 生 作 用, 而 使 血 糖 浓 度 明 显 升 高 (2) 调 节 蛋 白 质 的 代 谢 胰 高 血 糖 素 可 促 进 组 织 蛋 白 质 的 分 解 和 抑 制 蛋 白 质 的 合 成, 同 时 还 可 促 进 肝 脏 合 成 尿 素 (3) 调 节 脂 肪 代 谢 胰 高 血 糖 素 可 激 活 脂 肪 组 织 中 的 脂 肪 酶, 促 进 脂 肪 的 分 解, 使 血 浆 中 游 离 脂 肪 酸 含 量 升 高 此 外 胰 高 血 糖 素 还 具 有 强 心 和 增 加 心 率 等 作 用, 同 时 还 能 促 进 胰 岛 素 生 长 激 素 甲 状 旁 腺 素 降 钙 素 和 肾 上 腺 皮 质 激 素 的 分 泌 由 于 胰 高 血 糖 素 对 三 大 营 养 物 质 的 作 同 主 要 是 促 进 分 解 所 以, 有 人 把 胰 高 血 糖 素 称 为 动 员 激 素 7.2.3 胰 高 血 糖 素 分 泌 的 调 节 (l) 血 中 代 谢 物 质 的 作 用 血 糖 浓 度 是 调 节 胰 高 血 糖 素 分 泌 的 最 重 要 因 素 血 糖 浓 度 升 高 抑 制 胰 高 血 糖 素 的 分 泌, 而 血 糖 浓 度 降 低 则 促 进 其 分 泌 血 中 氨 基 酸 浓 度 增 高, 能 促 进 胰 高 血 糖 素 的 分 泌 氨 基 酸 的 这 种 作 用 对 于 防 止 低 血 糖 具 有 重 要 的 生 理 意 义 因 为 大 量 的 氨 基 酸 能 促 进 胰 岛 素 的 释 放 而 使 血 糖 降 低, 但 由 于 氨 基 酸 同 时 促 进 胰 高 血 糖 素 的 释 放, 胰 高 血 糖 素 一 方 面 抵 消 了 胰 岛 素 的 作 用, 另 一 方 面 又 能 促 进 糖 元 的 异 生, 使 氨 基 酸 转 化 为 糖, 用 于 供 能 (2) 激 素 的 作 用 胰 岛 素 一 方 面 可 以 通 过 降 低 血 糖 间 接 刺 激 胰 高 血 糖 素 的 分 泌, 另 一 方 面 胰 岛 素 又 可 通 过 旁 分 泌 直 接 作 用 邻 近 的 A 细 胞, 抑 制 胰 高 血 糖 素 的 分 泌 胰 岛 素 胰 高 血 糖 素 及 血 糖 浓 度 三 者 构 成 自 动 调 节 的 反 馈 系 统, 这 对 于 维 持 血 糖 浓 度 以 及 以 上 两 种 激 素 分 泌 量 的 稳 态 起 着 非 常 重 要 的 作 用 胃 动 素 胆 囊 收 缩 素 对 胰 高 血 糖 素 的 分 泌 也 有 不 同 程 度 的 促 进 作 用, 但 促 胰 液 素 则 有 抑 制 作 用 187

(3) 神 经 的 调 节 作 用 迷 走 神 经 通 过 M 受 体 抑 制 胰 高 血 糖 素 的 分 泌, 而 交 感 神 经 则 通 过 β 受 体 促 进 其 分 泌 7.2.4 胰 岛 素 与 胰 高 血 糖 素 比 值 胰 岛 素 与 胰 高 血 糖 素 是 一 对 作 用 相 反 的 激 素, 它 们 都 与 血 糖 水 平 之 间 构 成 负 反 馈 调 节 环 路 当 机 体 处 于 不 同 的 功 能 状 态 时, 血 中 胰 岛 素 与 胰 高 血 糖 素 的 摩 尔 比 值 (I/G) 是 不 同 的 但 动 物 处 于 饥 饿 状 态 时, 比 值 减 小, 表 明 胰 岛 素 分 泌 减 少, 而 胰 高 血 糖 素 分 泌 增 多 动 物 摄 食 后, 比 值 增 大, 表 明 胰 岛 素 分 泌 增 多, 胰 高 血 糖 素 分 泌 减 少 7.3 胰 多 肽 胰 多 肽 主 要 由 PP 细 胞 合 成 并 分 泌 是 一 个 由 36 个 氨 基 酸 构 成 的 直 链 多 肽 分 子 量 为 4240 不 同 种 属 的 哺 乳 动 物, 胰 多 肽 的 氨 基 酸 序 列 基 本 相 同, 只 有 1-4 氨 基 酸 的 差 异 而 禽 类 较 特 别, 在 36 个 氨 基 酸 中 仅 有 15 个 氨 基 酸 与 哺 乳 动 物 相 同 由 于 胰 多 肽 的 发 现 不 同 于 其 它 激 素 它 是 在 不 了 解 其 生 理 功 能 和 临 床 症 状 以 前 偶 然 发 现 的, 因 此 对 胰 多 肽 的 生 理 功 能 尚 不 完 全 清 楚 有 研 究 指 出, 胰 多 肽 可 促 进 动 物 的 采 食, 提 高 采 食 量, 能 刺 激 腺 胃 的 分 泌 和 运 动, 提 高 胃 液 量 胃 酸 胃 蛋 白 酶 和 总 蛋 白 水 平 的 分 泌, 但 对 胰 外 分 泌, 胆 囊 收 缩 及 胆 汁 分 泌 没 有 明 显 影 响 给 禽 注 射 禽 胰 多 肽, 可 使 肝 糖 元 分 解, 但 血 糖 浓 度 不 升 高, 而 血 中 甘 油 三 脂 升 高 8 其 它 内 分 泌 腺 和 内 分 泌 物 质 8.1 胸 腺 胸 腺 既 是 一 种 淋 巴 器 官, 又 是 具 有 内 分 泌 功 能 的 器 官, 它 既 能 产 生 淋 巴 细 胞 又 能 合 成 和 分 泌 胸 腺 激 素 (thymosin) 动 物 出 生 后 胸 腺 继 续 生 长, 到 性 成 熟 时 体 积 最 大, 以 后 逐 渐 退 化, 到 了 老 年 胸 腺 几 乎 被 脂 肪 组 织 所 代 替 在 鸟 类 有 类 似 胸 腺 组 织 称 为 腔 上 囊, 又 名 法 氏 囊, 它 主 要 机 能 是 参 与 机 体 的 体 液 免 疫 过 程 胸 腺 激 素 是 由 胸 腺 髓 质 网 状 上 皮 细 胞 合 成 和 分 泌 的 一 组 具 有 免 疫 活 性 的 多 肽 类 物 质 目 前 已 从 胸 腺 抽 取 物 中 提 纯 出 20 多 种 具 有 生 物 活 性 的 多 肽 根 据 这 些 多 肽 的 结 构 和 功 能 特 点 可 将 其 分 为 3 类 第 一 类 是 促 进 细 胞 免 疫 应 答 的 因 子 ( 包 括 胸 腺 素 胸 腺 生 成 素 胸 腺 体 液 因 子 等 ) 这 类 因 子 能 诱 导 淋 巴 干 细 胞 成 熟, 使 其 转 化 为 具 有 免 疫 活 性 的 T 淋 巴 细 胞, 从 而 维 持 机 体 正 常 的 免 疫 功 能 第 二 类 是 抑 制 素, 抑 制 素 能 降 低 T 淋 巴 细 胞 的 功 能, 抑 制 自 身 免 疫 功 能 第 三 类 是 与 免 疫 无 关 的 因 子 ( 包 括 低 血 糖 因 子 低 血 钙 因 子 等 ) 胸 腺 激 素 的 主 要 功 能 是 刺 激 诱 导 淋 巴 细 胞 使 其 转 化 为 T 淋 巴 细 胞 参 与 机 体 的 细 胞 免 疫 胸 腺 功 能 障 碍 可 导 致 机 体 细 胞 免 疫 功 能 缺 乏, 易 继 发 感 染, 甚 至 引 起 死 亡 若 胸 腺 功 能 亢 进, 常 发 生 自 身 免 疫 性 疾 病, 如 重 症 肌 无 力, 系 统 红 斑 狼 疮 等 胸 腺 对 类 固 醇 激 素 比 较 敏 感, 性 腺 类 固 醇 激 素 肾 上 腺 皮 质 类 固 醇 激 素 对 胸 腺 均 具 有 一 定 的 抑 制 作 用 实 验 还 证 明 胸 腺 与 肾 上 腺 皮 质 和 性 腺 之 间 有 交 互 的 正 反 馈 作 用 此 外, 甲 状 腺 激 素 对 胸 腺 有 着 促 进 作 用 动 物 虽 然 在 性 成 熟 之 后 胸 腺 逐 渐 退 化, 但 网 状 上 皮 细 胞 仍 然 保 持, 胸 腺 的 功 能 并 没 有 188

完 全 丧 失 成 年 动 物 如 果 由 于 各 种 原 因 ( 如 放 射 损 害 药 物 作 用 等 ) 使 淋 巴 细 胞 破 坏 和 免 疫 活 性 细 胞 极 度 减 少 时, 骨 髓 的 淋 巴 细 胞 将 进 入 胸 腺, 在 网 状 上 皮 细 胞 作 用 下 成 熟, 转 化 为 新 的 具 有 免 疫 活 性 的 T 淋 巴 细 胞, 然 后 又 转 移 到 淋 巴 结 和 脾 脏, 重 新 建 立 细 胞 免 疫 系 统 8.2 松 果 腺 ( 松 果 体 ) 松 果 腺 位 于 四 叠 体 前 丘 之 间 的 凹 陷 处, 有 一 个 柄 与 第 三 脑 室 背 面 相 连, 接 受 由 颈 上 神 经 节 发 出 的 交 感 神 经 节 后 纤 维 的 支 配 松 果 腺 一 般 在 初 情 期 以 前 已 开 始 退 化 松 果 腺 所 分 泌 的 激 素 有 两 大 类 :1 吲 哚 样 类, 如 褪 黑 素 5- 甲 氧 基 色 醇 等 ;2 肽 类, 如 8- 精 催 产 素 抗 促 性 腺 激 素 等 褪 黑 素 (melantonin, MLT), 是 1959 年 Lerner 从 牛 松 果 腺 提 取 物 中 分 离 出 一 种 能 使 青 蛙 皮 肤 褪 色 的 物 质, 并 命 名 为 褪 黑 素 它 的 化 学 结 构 为 N- 乙 酰 -5- 甲 氧 色 胺, 是 由 色 胺 酸 转 化 而 成.MLT 的 主 要 生 理 功 能 是 : 抗 生 殖 作 用. 由 于 MLT 含 有 抗 促 性 腺 激 素 物 质, 它 可 通 过 下 丘 脑 腺 垂 体 性 腺 轴 抑 制 性 腺 的 活 动, 幼 年 时 可 以 防 止 性 早 熟, 成 年 则 可 影 响 整 个 生 殖 过 程. 松 果 腺 能 合 成 GnRH TRH 及 8- 精 ( 氨 酸 ) 催 产 素 等 肽 类 激 素 MLT 的 释 放 有 着 明 显 的 昼 夜 节 律, 即 光 照 下 分 泌 减 少, 黑 暗 时 则 分 泌 增 加, 这 种 具 有 生 物 钟 的 作 用. 8- 精 ( 氨 酸 ) 催 产 素 (AVT) 具 有 抗 利 尿 和 催 产 作 用 Orts 纯 化 和 确 定 了 牛 松 果 体 内 一 种 3 肽 的 物 质 ( 色 丝 赖 ) 具 有 抗 性 腺 功 能 人 工 合 成 该 物 质 亦 具 有 同 样 的 作 用 8.3 前 列 腺 素 前 列 腺 素 (prostaglandin,pg) 首 先 在 动 物 的 精 液 中 发 现 60 年 代 之 后 发 现 哺 乳 动 物 许 多 器 官 均 能 分 泌 PG, 而 且 几 乎 所 有 的 组 织 和 体 液 中 均 含 有 PG PG 是 由 花 生 四 烯 酸 转 化 而 成 的 PG 的 化 学 结 构 一 般 是 具 有 五 元 环 和 两 条 侧 链 的 二 十 碳 不 饱 和 脂 肪 酸 根 据 环 五 烷 和 脂 肪 酸 侧 链 的 不 饱 和 程 度 和 取 代 基 的 不 同 可 将 天 然 前 列 腺 素 分 为 A B C D E F G H 和 I 等 类 型 PG 的 生 理 作 用 极 为 广 泛 和 复 杂, 几 乎 每 个 器 官 和 系 统 的 活 动 都 受 到 它 的 影 响 同 一 种 前 列 腺 素 对 不 同 组 织 有 不 同 的 作 用 ; 而 同 一 种 组 织 对 不 同 的 前 列 腺 素 发 生 的 反 应 也 不 同 现 将 3 类 主 要 的 前 列 腺 素 对 不 同 组 织 生 理 作 用 列 表 如 下 : 表 5 三 类 主 要 前 列 腺 素 对 不 同 组 织 生 理 作 用 功 能 PGE PGF PGA 功 能 PGE PGF PGA 血 管 舒 张 ++++ ++++ 支 气 管 扩 张 ++++ 0 心 输 出 量 ++++ ++++ 胃 液 分 泌 0 血 压 因 动 物 而 异 虹 膜 +++ +++ 0 子 宫 活 动 ++++ 0 黄 体 溶 解 + ++++ 0 输 尿 管 活 动 ++++ 0 神 经 系 统 0 0 胃 肠 活 动 ++++ ++++ 0 脂 肪 分 解 ++++ 0 0 注 :+ 表 示 兴 奋,- 表 示 抑 制,0 表 示 无 作 用 PG 的 半 衰 期 仅 1~2min 经 肺 和 肝 迅 速 降 解, 血 中 浓 度 很 低, 因 此 不 属 于 循 环 激 素, 而 是 在 局 部 组 织 产 生 和 释 放, 通 过 旁 分 泌 的 形 式 调 节 局 部 生 理 机 能 的 一 组 局 部 激 素 189

在 畜 牧 兽 医 生 产 实 践 中, 利 用 PGE2a 和 PGE2 对 黄 体 的 溶 解 作 用 来 控 制 动 物 的 发 情 ( 引 起 同 期 发 情 ) 以 利 于 实 施 人 工 授 精 同 时 也 利 用 PGE2 或 PGF2a 能 刺 激 子 宫 肌 的 收 缩, 而 达 到 催 产 的 目 的 8.4 抑 制 素 抑 制 素 最 早 是 在 睾 丸 组 织 液 的 提 取 物 中 发 现 的, 后 来 在 牛 猪 的 精 液, 牛 羊 的 卵 泡 液 等 材 料 中 也 提 取 和 纯 化 了 抑 制 素 近 年 来, 已 在 性 腺 以 外 器 官 中 发 现 了 抑 制 素 的 存 在, 如 人 的 胎 盘, 前 列 腺 以 及 胃 肠 液 等, 还 有 报 道 用 基 因 工 程 的 方 法, 以 大 肠 杆 菌 生 产 抑 制 素, 用 合 成 肽 碎 片 模 拟 猪 卵 泡 液 抑 制 素 α- 亚 单 N 末 端 的 134 氨 基 酸 序 列, 也 具 有 抑 制 素 的 活 性 抑 制 素 分 子 量 在 15000~17000 之 间, 不 耐 热, 用 胃 蛋 白 酶 消 化 后 丧 失 活 性, 不 能 与 雄 激 素 结 合 蛋 白 结 合 抑 制 素 不 仅 抑 制 垂 体 分 泌 FSH, 而 且 还 与 下 丘 脑 或 更 高 级 中 枢 神 经 活 动 有 关 体 内 外 实 验 均 已 证 明, 抑 制 素 的 主 要 作 用 是 降 低 循 环 中 FSH 的 浓 度, 虽 然 也 有 人 认 为 抑 制 素 对 LH 可 能 也 有 作 用 8.5 细 胞 生 长 分 化 的 有 关 因 子 动 物 体 内 存 在 着 各 种 各 样 的 促 进 细 胞 生 长 和 分 化 的 因 子, 它 们 都 属 于 多 肽 活 性 物 质 这 些 活 性 物 质 的 受 体 大 多 数 均 具 有 依 赖 酪 氨 酸 蛋 白 激 酶 的 活 性, 即 其 本 身 就 是 蛋 白 激 酶, 可 发 生 自 身 磷 酸 化, 然 后 促 进 细 胞 的 生 长 和 分 化 这 些 因 子 在 体 内 组 成 复 杂 的 生 长 因 子 系 统 8.5.1 表 皮 细 胞 生 长 因 子 (epidermal growth factor,egf) EFG 存 在 唾 液 腺 乳 汁 中, 是 由 53 个 氨 基 酸 残 基 组 成 的 单 链 多 肽, 分 子 量 为 6000 EGF 的 受 体 广 泛 分 布 于 不 同 细 胞 的 膜 上, 是 一 种 依 赖 酪 氨 酸 的 蛋 白 激 酶 由 于 EGF 的 靶 器 官 是 上 皮 组 织, 其 主 要 作 用 是 促 进 上 皮 细 胞 增 殖 和 分 化 ; 其 次 是 能 抑 制 胃 酸 的 分 泌, 加 强 胃 粘 膜 中 DNA RNA 和 蛋 白 质 的 合 成 等 作 用 8.5.2 胰 岛 素 类 生 长 因 子 (insulin-like growth factor, IGF) 实 验 证 明 生 长 激 素 对 软 骨 组 织 生 长 并 无 直 接 作 用 生 长 激 素 能 促 进 肝 肾 等 组 织 产 生 生 长 素 介 质 (SOM),SOM 进 而 促 进 细 胞 的 生 长 目 前 已 分 离 出 两 种 生 长 素 介 质 肽, 其 化 学 结 构 与 胰 岛 素 原 (proinsulin) 相 似, 称 为 胰 岛 素 样 生 长 因 子 (IGF),IGF 有 IGFⅠ 和 IGFⅡ(IGF Ⅰ 即 生 长 介 素 C,IGFⅡ 即 生 长 介 素 A) IGFⅠ 是 由 70 个 氨 基 酸 组 成 的 单 链 多 肽,IGFⅡ 比 IGFⅠ 少 3 个 氨 基 酸 它 们 的 受 体 相 似, 也 具 有 依 赖 酪 氨 酸 的 蛋 白 激 酶 活 性, 可 发 生 自 身 磷 酸 化 从 而 刺 激 细 胞 的 生 长 和 增 殖 因 此, 目 前 认 为 生 长 激 素 的 促 生 长 效 应 是 通 过 IGF 介 导 的 另 外, 细 胞 生 长 因 子 还 有 促 纤 维 细 胞 生 长 的 纤 维 细 胞 生 长 因 子 ; 促 进 细 胞 有 丝 分 裂 的 血 小 板 生 长 因 子 和 促 进 神 经 细 胞 生 长 的 神 经 细 胞 生 长 因 子 等 9 禽 类 内 分 泌 禽 类 内 分 泌 腺 包 括 垂 体 甲 状 腺 甲 状 旁 腺 肾 上 腺 胰 腺 性 腺 腮 后 腺 胸 腺 和 松 果 腺 等 190

9.1 垂 体 禽 类 的 垂 体 有 前 叶 ( 腺 垂 体 ) 和 后 叶 ( 神 经 垂 体 ), 而 没 有 中 间 叶 9.1.1 腺 垂 体 腺 垂 体 分 泌 的 激 素 有 黄 体 生 成 素 卵 泡 刺 激 素 促 甲 状 腺 激 素 生 长 激 素 催 乳 素 和 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 等 这 些 激 素 的 主 要 作 用 如 下 : (1) 卵 泡 刺 激 素 (FSH) 和 黄 体 生 成 素 (LH) 鸡 的 FSH 和 LH 的 特 性 和 作 用 与 哺 乳 动 物 相 似 (2) 促 甲 状 腺 激 素 (TSH) 禽 类 TSH 的 作 用 与 哺 乳 动 物 相 似,TSH 能 促 进 甲 状 腺 分 泌 甲 状 腺 素, 采 用 分 离 牛 的 TSH 和 舵 鸟 的 TSH 分 别 处 理 1d 龄 雏 鸡,5h 后 血 中 甲 状 腺 激 素 水 平 升 高 (3) 生 长 激 素 (GH) 采 用 分 离 哺 乳 动 物 生 长 激 素 方 法 已 能 分 离 鸡 的 生 长 激 素, 它 的 分 子 量 在 2200~2300, 等 电 点 为 7.5 生 长 激 素 的 作 用 与 哺 乳 动 物 相 同, 垂 体 切 除 的 鸡 可 明 显 导 致 生 长 鸡 的 生 长 缓 慢 (4) 催 乳 素 (PRL) 鸡 与 火 鸡 的 催 乳 素 已 被 提 纯, 在 禽 类, 催 乳 素 对 机 体 有 多 方 面 的 调 节 作 用, 包 括 生 殖 活 动 肾 上 腺 皮 质 活 动 渗 透 压 调 节 生 长 和 皮 肤 代 谢 催 乳 素 并 不 影 响 公 鸡 的 性 腺 活 动, 但 抑 制 母 鸡 的 生 殖 活 动, 一 般 认 为 催 乳 素 抑 制 母 鸡 的 性 腺 功 能 抱 窝 鸡 的 腺 垂 体 和 血 中 催 乳 素 浓 度 升 高, 表 明 催 乳 素 影 响 着 禽 类 的 就 巢 性 禽 的 催 乳 素 可 促 使 鸽 的 嚏 囊 腺 (crop sac gland) 分 泌 嗉 囊 乳 催 乳 素 也 影 响 鸡 的 皮 肤, 特 别 是 对 尾 脂 腺 (uropyreal gland) 影 响 明 显, 这 方 面 与 哺 乳 动 物 的 催 乳 素 对 皮 脂 腺 (sebaceous gland) 的 影 响 相 似 另 外, 催 乳 素 还 能 促 使 鸡 换 羽 等 (5) 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 (ACTH) ACTH 刺 激 肾 上 腺 皮 质 的 活 动, 用 提 纯 的 哺 乳 类 动 物 的 ACTH 和 鸡 的 垂 体 提 取 物 粗 品 处 理 鸡, 可 促 进 皮 质 酮 和 醛 固 酮 的 分 泌, 用 猪 的 ACTH 处 理 未 成 年 鸡 则 引 起 血 中 可 的 松 浓 度 出 现 暂 时 性 升 高, 重 复 多 次 注 射 则 抑 制 生 长 降 低 肾 上 腺 的 胆 固 醇 和 使 淋 巴 组 织 退 化 9.1.2 神 经 垂 体 禽 类 的 神 经 垂 体 主 要 释 放 8- 精 催 产 素 (8-arginine oxtocine) 和 释 放 少 量 的 8- 异 亮 催 产 素 (8-isolencine oxtocine) 8- 精 催 产 素 为 禽 类 所 特 有, 并 具 有 催 产 和 加 压 作 用, 这 包 括 对 输 卵 管 刺 激 水 滞 留 和 血 管 收 缩 等 方 面 增 加 血 浆 渗 透 压 或 钠 离 子 浓 度 可 刺 激 鸡 的 8- 精 催 产 素 的 分 泌 母 鸡 产 蛋 前 血 中 8- 精 催 产 素 升 高, 神 经 垂 体 内 含 量 减 少, 证 明 这 一 激 素 与 产 蛋 有 关,8- 异 亮 催 产 素 的 生 理 作 用 目 前 尚 不 清 楚 8- 精 催 产 素 主 要 由 在 下 丘 脑 的 视 上 核 前 部 的 神 经 细 胞 生 成,8- 异 亮 催 产 素 则 在 视 上 核 侧 区 特 别 是 室 旁 核 部 位 生 成 9.2 甲 状 腺 禽 类 的 甲 状 腺 为 成 对 器 官, 椭 圆 形, 呈 暗 红 色, 外 表 有 光 泽, 位 于 颈 部 外 侧 胸 腔 外 面 的 气 管 两 旁 禽 类 甲 状 腺 激 素 的 生 成 贮 存 和 释 放 基 本 上 与 哺 乳 动 物 相 同 禽 类 血 清 中 运 输 T4 和 T3 与 哺 乳 动 物 不 同, 禽 类 缺 少 甲 状 腺 激 素 结 合 α2 球 蛋 白 因 此,T4 在 血 中 浓 度 (10~15 μg/ml) 明 显 低 于 哺 乳 类 (100 μg/ml) 禽 类 血 液 中 与 T4 和 T3 结 合 的 蛋 白 质 中 70%~75% 是 清 蛋 白, 10% 是 α 球 蛋 自, 其 余 为 前 清 蛋 白 由 于 禽 类 T4 与 血 中 蛋 白 亲 合 力 低, 循 环 血 中 T4 的 比 例 比 哺 乳 动 物 低, 使 之 半 衰 期 短 尽 管 T3 在 血 中 浓 度 低, 但 是 当 甲 状 腺 受 刺 激, 发 生 反 应 时 T3 是 191

非 常 重 要 的 成 年 母 鸡 血 液 内 的 T4 与 T3 的 比 率 约 10 1 火 鸡 在 破 壳 时 和 孵 化 期 间 血 中 T4 和 T3 浓 度 增 加, 而 明 显 地 提 高 了 代 谢 率 T4 与 T3 影 响 着 禽 的 生 长 发 育, 若 切 除 甲 状 腺, 则 引 起 生 长 缓 慢 羽 毛 结 构 改 变 性 腺 机 能 减 退 遗 传 或 营 养 方 面 导 致 的 甲 状 腺 机 能 低 下 或 甲 状 腺 机 能 亢 进 都 会 引 起 生 长 停 滞, 营 养 不 良 和 饥 饿 可 引 起 T4 和 T3 在 血 中 浓 度 降 低, 而 TSH 浓 度 不 发 生 改 变 成 年 母 鸡 切 除 甲 状 腺 后 产 蛋 率 减 少, 体 内 脂 肪 过 度 沉 积 甲 状 腺 激 素 的 分 泌 率 除 受 年 龄 性 别 和 营 养 等 因 素 影 响 外, 主 要 受 环 境 的 影 响, 如 光 照 周 期 及 昼 夜 变 化 影 响 甲 状 腺 激 素 的 分 泌, 暗 期 甲 状 腺 的 分 泌 和 碘 的 摄 取 增 加, 黎 明 前 达 最 大 值 光 照 期 在 外 周 组 织 中 T4 和 T3 脱 碘, 因 此,T4 浓 度 降 低,T4 向 T3 转 化, 环 境 温 度 明 显 地 影 响 着 T4 和 T3 在 血 中 的 浓 度, 在 寒 冷 情 况 下,T4 与 T3 的 代 谢 迅 速 增 加 T4 向 T3 转 化 加 强, 耗 氧 量 增 加, 产 热 量 增 加, 以 适 应 冷 环 境, 当 鹌 鹑 暴 露 在 高 温 情 况 下, 甲 状 腺 的 血 流 减 少 和 血 中 T4 浓 度 降 低,T3 浓 度 在 较 小 范 围 内 波 动 血 中 T4 和 T3 的 浓 度 亦 随 季 节 发 生 变 化 9.3 甲 状 旁 腺 甲 状 旁 腺 所 分 泌 的 甲 状 旁 腺 素, 其 化 学 结 构 生 物 合 成 和 分 泌 基 本 上 与 哺 乳 动 物 相 同 甲 状 旁 腺 素 的 主 要 机 能 是 维 持 钙 在 体 内 的 平 衡, 它 对 于 蛋 壳 形 成 肌 肉 收 缩 血 液 凝 固 酶 系 统 组 织 的 钙 化 和 神 经 肌 肉 的 调 节 是 必 需 的 切 除 甲 状 旁 腺 后 会 引 起 血 钙 下 降 神 经 肌 肉 的 兴 奋 性 增 加, 出 现 搐 搦 细 胞 外 液 的 钙 离 子 浓 度 是 甲 状 旁 腺 素 分 泌 的 主 要 刺 激 物 另 外 还 有 其 它 因 素, 如 镁 儿 茶 酚 胺 和 前 列 腺 素 也 影 响 甲 状 旁 腺 素 的 分 泌, 在 禽 类, 甲 状 旁 腺 素 的 靶 器 官 与 哺 乳 动 物 一 样 是 骨 骼 和 肾 脏 给 产 蛋 鸡 喂 高 钙 日 粮 (50gCa/kg) 则 抑 制 甲 状 旁 腺 素 的 分 泌 9.4 鳃 后 腺 禽 类 的 鳃 后 腺 (ultimobranchial) 是 成 对 的 内 分 泌 器 官, 呈 椭 圆 形 两 面 稍 凸 而 不 规 则 的 粉 红 色 腺 体, 位 于 颈 部 两 侧, 甲 状 旁 腺 之 后 鳃 后 腺 的 内 分 泌 细 胞 叫 C 细 胞, 通 常 呈 索 状 或 线 状 排 列, 这 种 C 细 胞 分 泌 降 钙 素 (CT) 降 钙 素 由 32 个 氨 基 酸 组 成 分 子 量 为 3000 降 钙 素 在 血 中 的 浓 度 随 年 龄 发 生 变 化, 如 日 本 鹌 鹑 血 中 CT 的 浓 度 在 6 周 龄 时 很 高, 然 后 逐 渐 下 降 成 年 雄 性 鹌 鹑 血 中 CT 浓 度 高 于 雌 性 鸡 的 CT 分 泌 主 要 受 高 钙 的 刺 激 而 引 起, 但 也 表 明, 当 用 高 钙 日 粮 饲 喂 时,CT 不 能 维 持 血 钙 处 于 正 常 浓 度 9.5 肾 上 腺 禽 类 的 肾 上 腺 位 于 肾 头 叶 的 前 中 部, 紧 接 肺 的 后 方, 它 们 的 颜 色 从 浅 黄 色 到 桔 黄 色, 形 状 为 三 角 形 或 椭 圆 形 肾 上 腺 皮 质 和 髓 质 虽 然 没 有 严 格 分 开, 但 仍 然 分 泌 不 同 的 激 素, 具 有 不 同 的 生 理 机 能 1 肾 上 腺 皮 质 禽 类 肾 上 腺 皮 质 分 泌 的 激 素, 根 据 其 功 能 可 分 为 糖 皮 质 激 素 和 盐 皮 质 激 素, 其 生 理 作 用 与 哺 乳 动 物 相 似 摘 除 肾 上 腺 后, 鸡 鸭 常 在 6-20h 内 死 亡 2 肾 上 腺 髓 质 分 泌 肾 上 腺 素 和 去 甲 肾 上 腺 素 成 年 禽 类 的 髓 质 主 要 分 泌 去 甲 肾 上 腺 素, 这 两 种 激 素 的 生 理 作 用 与 哺 乳 动 物 相 同 192

9.6 胰 腺 禽 类 胰 腺 悬 于 U 形 十 二 指 肠 袢 中, 它 能 合 成 和 分 泌 消 化 酶, 经 2~3 条 胰 导 管 运 输 到 十 二 指 肠 它 也 能 分 泌 肽 类 激 素 入 血 在 禽 类, 胰 岛 的 内 分 泌 细 胞 根 据 染 色 不 同, 可 将 细 胞 分 为 A B D 和 PP 型 胰 岛 的 B 细 胞 分 泌 胰 岛 素 鸡 的 胰 岛 素 氨 基 酸 排 列 顺 序 与 牛 的 胰 岛 素 相 比 有 6 个 氨 基 酸 位 置 不 同 火 鸡 的 胰 岛 素 具 有 相 同 的 一 级 结 构, 而 鸭 的 胰 岛 素 有 3 个 位 置 的 氨 基 酸 是 不 同 的, 胰 岛 素 的 生 物 合 成 与 哺 乳 动 物 相 似, 在 鸡 的 胰 腺, 胰 岛 素 的 浓 度 仅 为 10~30μg/mg( 湿 重 ), 而 哺 乳 动 物 是 100~150 μg/mg( 湿 重 ), 胰 岛 的 A 细 胞 分 泌 胰 高 血 糖 素, 鸡 和 火 鸡 的 胰 高 血 糖 素 的 氨 基 酸 顺 序 除 第 28 位 是 丝 氨 酸 而 不 是 天 门 冬 氨 酸 外, 其 余 与 哺 乳 动 物 相 同 鸭 的 胰 高 血 糖 素 在 第 16 位 上 是 苏 氨 酸 而 不 是 丝 氨 酸, 其 余 顺 序 与 哺 乳 动 物 也 相 同 有 关 胰 高 血 糖 素 在 胰 腺 内 含 量 报 道 不 一, 鸡 胰 腺 中 的 大 量 D 细 胞 分 泌 生 长 抑 素, 因 此, 鸡 胰 腺 中 生 长 抑 素 含 量 高 于 鼠 的 20 多 倍, 在 胰 岛 内 也 发 现 有 PP 细 胞, 这 种 细 胞 能 分 泌 禽 胰 多 肽 (avian pancreaic polypetide APP), 它 是 由 36 个 氨 基 酸 组 成 的 在 禽 类, 胰 岛 素 的 生 理 作 用 是 降 低 血 糖 但 禽 类 对 胰 岛 素 反 应 的 敏 感 性 远 比 哺 乳 动 物 低 胰 高 血 糖 素 方 面 比 胰 岛 素 更 有 效 较 为 合 理 的 解 释 是, 在 禽 类 血 糖 浓 度 相 对 较 高, 是 哺 乳 动 物 的 2~3 倍 全 部 切 除 禽 的 胰 腺 则 引 起 暂 时 性 高 血 糖 禽 类 胰 岛 素 对 碳 水 化 合 物 调 节 是 必 需 的, 但 不 像 哺 乳 动 物 那 样 敏 感, 饥 饿 时, 胰 高 血 糖 素 浓 度 明 显 增 加 高 血 糖 可 引 起 胰 岛 素 浓 度 增 加, 饥 饿 时, 胰 岛 素 分 泌 减 少, 组 织 对 胰 岛 素 的 敏 感 性 相 应 地 降 低 胰 岛 素 除 能 使 血 糖 稍 降 低 外, 还 可 增 加 血 中 游 离 脂 肪 酸 和 血 中 尿 酸 的 浓 度, 促 进 氨 基 酸 代 谢 有 关 禽 胰 岛 分 泌 的 生 长 抑 素 和 胰 多 肽 的 生 理 作 用 目 前 了 解 不 多 有 报 道, 给 鸡 注 射 生 理 剂 量 APP(1~25μg/kg 体 重 ) 可 刺 激 胃 酸 分 泌 胃 液 分 泌 量 增 加 胃 泌 素 分 泌 增 加 游 离 酸 和 蛋 白 质 总 量 增 加 大 剂 量 注 射 APP(50~100μg/kg 体 重 ) 引 起 肝 糖 元 分 解 和 血 中 甘 油 酯 减 少, 但 并 不 影 响 血 糖 浓 度 在 鸡 饲 料 中 添 加 胰 多 肽 粗 品 可 促 进 鸡 只 生 长, 并 使 鸡 血 液 中 生 长 激 素 甲 状 腺 激 素 的 浓 度 升 高 9.7 性 腺 9.7.1 雌 禽 母 鸡 可 产 生 3 种 性 激 素, 即 雌 激 素 雄 激 素 和 孕 激 素, 胚 胎 时 肾 上 腺 是 这 些 激 素 的 重 要 来 源 母 鸡 成 年 后, 卵 巢 是 主 要 来 源, 这 些 类 固 醇 激 素 对 母 鸡 的 形 态 和 生 理 上 有 广 泛 而 持 久 的 效 应 如 鸡 冠 的 生 长 ; 距 (spur) 的 生 长 发 育 ; 叫 声 行 为 脂 肪 沉 积 羽 毛 的 形 状 色 素 及 其 繁 殖 活 动 等 在 产 蛋 鸡, 卵 巢 的 间 质 细 胞, 包 括 卵 泡 膜 细 胞 和 颗 粒 细 胞 可 以 合 成 和 分 泌 类 固 醇 性 激 素, 在 LH 的 作 用 下, 颗 粒 细 胞 仅 产 生 孕 酮 卵 泡 膜 的 间 质 细 胞 可 将 孕 酮 转 化 为 雄 烯 二 醇 和 睾 酮, 然 后 再 分 别 转 变 成 雌 酮 和 17-β 雌 二 醇 雌 激 素 的 生 理 作 用 可 归 纳 如 下 : 1 促 使 输 卵 管 发 育, 耻 骨 松 驰 和 肛 门 增 大, 以 利 于 产 卵,2 促 使 蛋 白 分 泌 腺 增 生, 并 在 雄 激 素 及 孕 酮 的 协 同 下 使 其 分 泌 蛋 白,3 在 甲 状 旁 腺 素 的 协 同 下, 控 制 子 宫 对 钙 盐 动 用 和 蛋 壳 的 形 成 4 使 羽 毛 的 形 状 和 色 泽 变 成 雌 性 类 型 5 使 血 中 的 脂 肪 钙 和 磷 的 水 平 升 高, 为 蛋 的 形 成 提 供 原 料 禽 类 产 卵 后 不 形 成 黄 体, 孕 酮 只 引 起 排 卵 和 释 放 黄 体 生 成 素, 大 量 注 射 孕 酮 反 而 阻 断 排 193

卵 和 产 蛋, 也 能 导 致 换 羽 9.7.2 雄 禽 睾 丸 分 泌 的 雄 激 素 主 要 是 睾 酮, 它 主 要 由 睾 丸 间 质 细 胞 (leydig cell) 分 泌, 精 细 管 中 的 支 持 细 胞 (sertoli cell) 也 能 分 泌 少 量 睾 酮 睾 酮 的 生 理 作 用 可 归 纳 如 下 : 1 维 持 雄 禽 的 正 常 性 活 动 2 控 制 雄 禽 的 第 二 性 征 发 育, 如 肉 冠 和 肉 髯 的 发 育, 啼 鸣 等 3 影 响 雄 禽 的 特 有 行 为, 如 交 配 展 翼 竖 尾, 以 及 在 群 体 中 的 啄 斗 序 列 等,4 促 进 新 陈 代 谢 和 蛋 白 质 合 成 雄 鸡 被 阉 割 后, 新 陈 代 谢 降 低 10%~15%, 血 液 中 红 细 胞 数 和 血 红 蛋 白 的 含 量 下 降 脂 肪 沉 积 增 多, 肉 质 改 善 8.8 松 果 腺 禽 类 松 果 腺 (pineal body) 的 细 胞 不 同 于 鱼 类 两 栖 类 和 爬 行 类, 是 常 见 的 光 感 受 器 官 且 与 哺 乳 动 物 相 似, 主 要 有 分 泌 功 能 它 分 泌 褪 黑 激 素 褪 黑 激 素 的 含 量 在 黑 暗 期 最 高, 而 在 光 照 期 最 低, 呈 现 生 理 昼 夜 节 律 的 变 化 研 究 证 明, 禽 类 褪 黑 激 素 可 影 响 睡 眠 行 为 和 脑 电 活 动, 以 及 促 使 吡 哆 醛 激 酶 形 成 更 多 的 吡 哆 醛 磷 酸 化 物 此 外, 还 抑 制 鹌 鹑 性 腺 和 输 卵 管 的 生 长 注 射 褪 黑 激 素 使 生 长 鸡 性 腺 重 量 减 轻, 并 抑 制 鸡 的 黄 体 生 成 素 的 活 性 等 194

第 11 章 生 殖 生 殖 是 生 物 借 以 繁 衍 种 系 的 重 要 生 命 活 动 生 物 体 生 长 发 育 成 熟 后, 能 够 产 生 与 自 己 相 似 的 子 代 个 体, 这 种 功 能 称 为 生 殖 (reproduction) 哺 乳 类 动 物 生 殖 过 程 包 括 两 性 生 殖 细 胞 ( 精 子 和 卵 子 ) 的 生 成 交 配 受 精 妊 娠 和 分 娩 等 生 理 过 程 1 概 述 1.1 生 殖 器 官 和 副 性 征 生 殖 过 程 的 完 成 是 通 过 生 殖 器 官 而 实 现 的 生 殖 器 官 包 括 性 腺 和 附 性 器 官 性 腺 又 称 为 主 性 器 官, 在 雄 性 为 睾 丸, 雌 性 为 卵 巢 它 们 除 了 产 生 生 殖 细 胞 以 外, 还 具 有 内 分 泌 功 能 雄 性 的 附 性 器 官 包 括 附 睾 输 精 管 射 精 管 精 囊 腺 前 列 腺 尿 道 球 腺 阴 茎 等 ; 雌 性 的 附 性 器 官 包 括 输 卵 管 子 宫 阴 道 阴 道 腺 阴 蒂 等 两 性 在 达 到 性 成 熟 时 所 表 现 出 的 性 的 特 征, 称 为 副 性 征 (secondary sexual characteristics), 如 被 毛 ( 或 羽 毛 ) 颜 色 角 叫 声 等 雌 雄 动 物 所 表 现 出 来 的 副 性 征 有 所 不 同 1.2 性 成 熟 和 体 成 熟 哺 乳 动 物 生 长 发 育 到 一 定 时 期, 生 殖 器 官 基 本 发 育 完 全, 并 且 具 备 繁 殖 能 力, 叫 做 性 成 熟 (sexual maturity) 性 成 熟 时, 雌 性 和 雄 性 动 物 出 现 明 显 的 副 性 征, 性 腺 中 开 始 形 成 成 熟 的 生 殖 细 胞 ( 卵 子 和 精 子 ), 同 时 还 分 泌 性 激 素, 动 物 表 现 出 各 种 性 反 射 (sexual reflex) 动 物 性 成 熟 一 般 要 经 历 初 情 期 (puberty) 性 成 熟 期 和 性 最 后 成 熟 期 3 个 阶 段 初 情 期 是 性 成 熟 的 开 始 阶 段, 母 畜 达 到 初 情 期 的 标 志 是 初 次 发 情, 但 这 时 的 发 情 和 发 情 周 期 是 不 正 常 和 不 完 全 的 ; 雄 性 动 物 的 初 情 期 比 较 难 于 判 断, 这 时 雄 性 动 物 可 表 现 出 多 种 多 样 的 性 行 为, 例 如 闻 嗅 雌 性 动 物 的 外 阴 部 爬 跨 雌 性 动 物 阴 茎 勃 起, 甚 至 有 交 配 动 作, 但 一 般 不 射 精, 即 使 射 精 精 液 中 也 没 有 成 熟 的 精 子 性 成 熟 期 是 性 的 基 本 成 熟 阶 段, 具 备 生 殖 能 力 性 的 最 后 成 熟 期 则 是 性 成 熟 过 程 的 结 束, 具 有 正 常 生 殖 能 力 动 物 的 生 长 基 本 结 束, 并 具 有 成 年 动 物 所 固 有 的 形 态 和 结 构 特 点, 称 为 体 成 熟 体 成 熟 出 现 在 性 成 熟 之 后 动 物 的 初 配 年 龄 应 在 体 成 熟 之 后 过 早 配 种 会 直 接 影 响 到 动 物 本 身 的 生 长 发 育 和 体 质, 同 时 也 会 影 响 到 子 代 的 生 活 力 体 质 和 生 产 性 能 但 初 配 年 龄 也 不 能 过 分 推 迟 因 为 过 晚 配 种 既 不 利 于 生 产, 也 会 对 雌 雄 动 物 产 生 不 良 影 响 性 成 熟 和 体 成 熟 的 年 龄 因 种 别 的 不 同 而 有 不 同, 即 使 同 一 种 畜 也 可 能 因 品 种, 饲 养 管 理, 外 界 环 境 和 群 体 因 素 等 而 有 差 异 各 种 动 物 的 性 成 熟 期 和 初 配 年 龄 见 表 11-1 表 11-1 几 种 动 物 性 成 熟 和 初 配 年 龄 ( 雌 性 ) 动 物 品 种 性 成 熟 年 龄 平 均 初 配 年 龄 骆 驼 3~4 岁 5 岁 马 12~18 个 月 3~4 岁 黄 牛 1~2 岁 2~2.5 岁 195

水 牛 1.5~2 岁 2.5~3 岁 羊 6~8 个 月 1~1.5 岁 猪 5~8 个 月 8~12 个 月 家 兔 4~5 个 月 4~8 个 月 狗 6~8 个 月 伊 犁 马 2~3 岁 建 昌 马 8 个 月 奶 牛 1.5~2 岁 1.3 繁 殖 季 节 动 物 的 繁 殖 季 节 可 分 为 两 大 类 : 一 类 为 常 年 繁 殖 ( 如 牛 猪 家 兔 等 ), 这 类 动 物 在 性 成 熟 后 终 年 可 以 繁 殖, 雌 性 全 年 ( 除 妊 娠 期 外 ) 能 够 有 规 律 地 多 次 发 情 ( 称 为 终 年 多 次 发 情 ), 雄 性 则 全 年 不 断 形 成 精 子 虽 然 这 类 动 物 全 年 均 可 繁 殖, 但 在 不 同 季 节 中 仍 表 现 出 高 峰 期 和 低 潮 期 如 牛 一 般 在 秋 季 春 季 和 初 夏 出 现 繁 殖 高 峰, 冬 季 则 处 于 低 潮 期 另 一 类 为 季 节 性 繁 殖 ( 如 马 羊 狗 等 ), 这 类 动 物 一 年 中 只 出 现 一 个 或 两 个 繁 殖 季 节, 其 它 时 间 则 属 于 性 活 动 的 休 情 期 它 们 在 一 个 繁 殖 季 节 内 雌 性 可 出 现 一 次 或 多 次 发 情 ( 季 节 性 多 次 发 情 ), 雄 性 能 不 断 形 成 精 子 在 休 情 期, 雌 性 动 物 的 卵 巢 和 雄 性 动 物 的 睾 丸 都 不 同 程 度 的 萎 缩 影 响 季 节 性 繁 殖 的 主 要 因 素 是 日 照 温 度 饲 养 水 平 等 因 素, 此 外, 异 性 个 体 的 存 在 也 对 发 情 有 一 定 影 响 2 雄 性 生 殖 生 理 2.1 睾 丸 的 功 能 睾 丸 是 雄 性 动 物 的 主 性 器 官, 它 具 有 产 生 精 子 和 分 泌 雄 性 激 素 两 大 生 理 功 能 ( 图 11-1) 睾 丸 的 曲 细 精 管 是 产 生 精 子 的 场 所, 而 雄 性 激 素 则 是 由 睾 丸 间 质 细 胞 (leydig cell) 合 成 和 分 泌 的 大 多 数 哺 乳 动 物 的 睾 丸 均 位 于 阴 囊 内 在 胚 胎 发 育 期 间, 若 睾 丸 未 能 由 腹 腔 降 至 阴 囊 内 而 停 留 在 腹 腔 或 腹 股 沟 内 则 称 为 隐 睾 隐 睾 动 物 虽 具 有 正 常 的 各 种 性 反 射, 但 却 无 生 殖 能 力, 因 而 不 能 留 作 种 用 这 是 由 于 精 子 必 须 在 略 低 于 体 温 的 环 境 中 形 成 阴 囊 温 度 比 体 温 低 4~7, 而 且 阴 囊 本 身 具 有 调 节 内 部 温 度 的 能 力, 即 当 外 界 温 度 升 高 时, 阴 囊 皮 肤 松 弛 以 增 加 散 热, 从 而 保 证 阴 囊 内 的 温 度 相 对 恒 定 而 利 于 精 子 的 生 成 隐 睾 动 物 虽 然 精 子 生 成 受 到 影 响 而 失 去 生 殖 能 力, 但 其 雄 性 激 素 的 合 成 和 分 泌 未 受 影 响, 故 仍 具 有 正 常 的 性 反 射 和 性 行 为 2.1.1 睾 丸 的 生 精 作 用 睾 丸 由 曲 细 精 管 与 间 质 细 胞 组 成, 曲 细 精 管 是 生 成 精 子 的 部 位, 曲 细 精 管 上 皮 由 生 精 细 胞 和 支 持 细 胞 (sertoli cell) 构 成, 原 始 的 生 精 细 胞 为 精 原 细 胞 从 性 成 熟 开 始, 曲 细 精 管 内 的 精 原 细 胞 经 多 次 分 裂 生 成 精 子 ( 图 11-2) 其 具 体 过 程 如 下 :1 个 精 原 细 胞 16 个 初 级 精 母 细 胞 32 个 次 级 精 母 细 胞 64 个 精 细 胞 64 个 精 子 整 个 精 子 生 成 过 程 是 在 一 定 时 间 内 有 规 律 地 进 行 的 各 级 精 母 细 胞 在 生 成 精 子 的 过 程 中, 由 管 的 基 膜 逐 渐 移 向 管 腔 生 成 的 精 子 经 直 细 精 管 睾 丸 网 而 移 向 附 睾 储 存, 并 在 其 中 发 育 成 熟 和 获 得 运 动 能 力 贮 存 于 附 睾 内 的 精 子, 通 过 射 精 而 随 精 液 排 出 若 长 期 不 射 精, 196

精 子 则 逐 渐 衰 老 死 亡 并 被 吸 收 各 种 动 物 由 精 原 细 胞 发 育 成 为 精 子 的 时 间 称 为 生 精 周 期, 它 反 映 精 子 生 成 的 速 度, 绵 羊 约 需 要 49 天 ; 牛 约 60 天 ; 猪 约 35 天 ; 家 兔 约 52 天 2.1.2 睾 丸 的 内 分 泌 功 能 睾 丸 的 间 质 细 胞 能 合 成 和 分 泌 雄 性 激 素 (androgen), 包 括 睾 酮 (testosterone) 和 5α- 双 氢 睾 酮 (5α-dihydrotestosterone) 它 们 是 C-19 类 固 酮 激 素, 其 合 成 原 料 是 胆 固 醇 在 间 质 细 胞 内 胆 固 醇 经 羟 化 侧 链 裂 解 形 成 孕 烯 醇 酮, 孕 烯 醇 酮 再 经 17 羟 化 并 脱 去 侧 链 而 形 成 睾 酮 睾 酮 在 其 靶 器 官 ( 如 附 睾 和 前 列 腺 ) 内 被 还 原 酶 作 用 而 转 变 为 5α- 双 氢 睾 酮 睾 酮 也 可 在 芳 香 化 酶 作 用 下 转 变 为 雌 二 醇 雌 性 动 物 的 卵 巢 和 肾 上 腺 皮 质 等 也 能 分 泌 少 量 的 雄 激 素 雄 激 素 在 体 内 不 能 贮 存, 而 是 迅 速 被 利 用 或 降 解, 其 中 约 有 80% 在 肝 脏 降 解, 降 解 产 物 主 要 随 尿 排 出, 也 有 少 量 随 胆 汁 进 入 消 化 道 而 由 粪 排 出 雄 激 素 的 主 要 生 理 作 用 有 :1 维 持 生 精 作 用 睾 酮 或 双 氢 睾 酮 可 与 生 精 细 胞 的 雄 激 素 受 体 结 合, 促 进 精 子 的 生 成, 支 持 细 胞 在 FSH 的 作 用 下 产 生 雄 激 素 结 合 蛋 白 (androgen binding protein,abp)abp 与 睾 酮 或 双 氢 睾 酮 结 合 后, 转 运 至 曲 细 精 管, 提 高 了 曲 细 精 管 内 雄 激 素 的 浓 度, 有 利 于 生 精 2 促 进 雄 性 生 殖 器 官 生 长 发 育 睾 酮 主 要 刺 激 内 生 殖 器 ( 曲 细 精 管 输 精 管 附 睾 精 囊 射 精 管 等 ) 的 生 长 发 育, 而 双 氢 睾 酮 则 促 进 外 生 殖 器 ( 尿 道 阴 茎 前 列 腺 等 ) 的 生 长 发 育 3 促 进 蛋 白 质 的 合 成, 特 别 是 促 进 肌 肉 及 生 殖 器 官 的 蛋 白 质 合 成, 从 而 使 尿 氮 排 出 减 少, 呈 现 正 氮 平 衡 4 促 进 骨 的 生 长 和 钙 磷 沉 积 5 睾 酮 可 促 进 红 细 胞 生 成 素 的 生 成, 从 而 促 进 红 细 胞 的 生 成 2.1.3 睾 丸 活 动 的 调 节 睾 丸 的 活 动 受 到 下 丘 脑 - 腺 垂 体 - 性 腺 ( 睾 丸 ) 轴 及 其 靶 激 素 的 反 馈 性 调 节 (1) 在 内 外 环 境 因 素 的 作 用 下, 下 丘 脑 可 释 放 GnRH,GnRH 通 过 垂 体 门 脉 作 用 于 腺 垂 体, 促 进 腺 垂 体 分 泌 FSH 和 LH FSH 和 LH 分 别 控 制 精 子 的 生 成 (2) 雄 激 素 在 血 浆 中 达 到 一 定 浓 度 时, 反 馈 性 抑 制 GnRH 和 FSH LH 的 分 泌, 从 而 使 睾 酮 的 分 泌 量 维 持 在 一 定 的 水 平 上 (3) 支 持 细 胞 所 分 泌 的 抑 制 素 (inhibin) 是 一 分 子 量 为 18 000~20 000 的 蛋 白 质, 属 于 非 甾 体 激 素, 它 对 FSH 的 释 放 具 有 很 强 的 负 反 馈 作 用 2.2 附 睾 及 副 性 腺 的 主 要 功 能 2.2.1 附 睾 的 主 要 生 理 功 能 (1) 使 精 子 成 熟 精 子 由 曲 细 精 管 输 送 到 附 睾 时, 并 未 达 到 生 理 上 的 成 熟 实 验 证 明, 从 附 睾 头 部 取 出 的 精 子 没 有 受 精 能 力, 附 睾 体 部 精 子 的 受 精 能 力 只 有 51%, 而 附 睾 尾 部 的 精 子 受 精 率 可 达 94.6% 有 关 精 子 在 附 睾 内 成 熟 的 机 理 尚 待 进 一 步 研 究 现 有 资 料 认 为, 在 附 睾 上 皮 细 胞 的 分 泌 液 与 精 子 所 特 有 酶 系 的 共 同 作 用 下, 未 成 熟 精 子 的 代 谢 发 生 改 变 而 达 到 生 理 上 的 成 熟 (2) 吸 收 睾 丸 液 中 的 某 些 成 分 衰 老 的 精 子 及 其 崩 解 产 物 睾 丸 产 生 的 睾 丸 液 有 99% 在 附 睾 头 部 被 吸 收 由 于 睾 丸 液 及 其 溶 解 物 的 重 吸 收, 使 附 睾 液 能 维 特 正 常 的 渗 透 压, 保 持 附 睾 液 内 环 境 的 稳 定, 有 利 于 精 子 的 存 活 (3) 分 泌 某 些 物 质 进 入 附 睾 液 附 睾 分 泌 细 胞 主 要 分 泌 甘 油 磷 酸 胆 碱 肉 毒 碱 唾 液 酸 等 这 些 物 质 与 附 睾 内 精 子 的 成 熟 和 生 殖 活 动 有 着 密 切 的 关 系 (4) 储 存 精 子 精 子 在 附 睾 体 部 成 熟, 输 送 至 尾 部 储 存 附 睾 尾 部 的 温 度 较 低 ( 约 比 头 部 低 4 ),CO2 张 力 高,pH 低, 使 精 子 处 于 休 眠 状 态, 有 利 于 精 子 的 长 期 存 活 197

2.2.2 副 性 腺 的 主 要 功 能 主 要 的 副 性 腺 有 尿 道 球 腺 前 列 腺 和 精 囊 腺 3 种 (1) 尿 道 球 腺 尿 道 球 腺 的 分 泌 物 是 清 亮 无 色 的 水 状 液 体,pH 为 7.5~8.2 其 作 用 是 在 射 精 前 冲 洗 尿 道 中 剩 余 的 尿 液, 为 精 子 的 通 过 作 好 准 备 进 入 雌 性 动 物 阴 道 后, 可 中 和 其 中 的 酸 性 分 泌 物 猪 的 尿 道 球 腺 特 别 发 达, 而 狗 则 没 有 尿 道 球 腺 ⑵ 前 列 腺 前 列 腺 的 分 泌 物 是 无 色 透 明 的 液 体, 具 有 特 别 的 臭 味, 呈 碱 性 前 列 腺 液 中 含 有 蛋 白 质 酶 氨 基 酸 果 糖 等 有 机 物, 还 有 抗 精 子 凝 集 素 的 结 合 蛋 白, 能 防 止 精 子 头 部 互 相 凝 集 同 时 还 含 有 钠 钾 和 钙 的 柠 檬 酸 盐 和 氯 化 物 前 列 腺 液 的 主 要 作 用 是 中 和 阴 道 的 酸 性 分 泌 物, 吸 收 精 子 排 出 的 CO2, 促 进 精 子 的 运 动 等 ⑶ 精 囊 腺 精 囊 腺 的 分 泌 物 为 酸 性 粘 稠 液,pH 为 5.7~6.2, 含 有 较 高 浓 度 的 球 蛋 白 柠 檬 酸 果 糖 酶 等 精 囊 液 的 主 要 作 用 是 提 供 精 子 活 动 的 能 源 ( 主 要 是 果 糖 ), 刺 激 精 子 的 运 动, 有 些 动 物 ( 如 猪 ) 的 精 囊 腺 的 分 泌 物 能 在 雌 性 阴 道 内 形 成 栓 塞 以 防 止 精 液 倒 流 狗 猫 等 无 精 囊 腺, 而 猪 的 特 别 发 达 在 射 精 过 程 中, 副 性 腺 的 分 泌 活 动 一 般 按 照 一 定 的 顺 序 进 行 首 先 是 尿 道 球 腺 分 泌, 以 冲 洗 中 和 并 润 滑 尿 道, 接 着 附 睾 排 出 精 子, 前 列 腺 开 始 分 泌, 以 促 进 精 子 在 雌 性 生 殖 道 内 的 运 动 能 力 ; 最 后 排 出 精 囊 腺 分 泌 物, 以 防 止 精 液 从 阴 道 外 流 2.3 精 液 雄 性 动 物 在 交 配 过 程 中 通 过 一 系 列 的 性 反 射 ( 包 括 : 勃 起, 爬 跨 抽 动 和 射 精 等 反 射 ) 将 液 态 或 半 胶 样 的 精 液 射 入 雌 性 动 物 生 殖 道 内 精 液 包 括 精 子 和 精 清 两 大 部 分 2.3.1 精 子 精 子 是 在 睾 丸 的 曲 细 精 管 内 产 生 贮 存 于 附 睾 并 由 附 睾 排 出 的 它 是 雄 性 动 物 的 生 殖 细 胞, 带 有 父 本 遗 传 信 息 精 子 由 头 和 尾 两 部 分 组 成 头 部 包 括 细 胞 膜 和 顶 体 等, 能 进 入 卵 细 胞 并 与 卵 细 胞 结 合, 而 尾 部 则 是 精 子 运 动 的 部 分 精 子 最 主 要 的 生 理 特 点 是 具 有 独 立 运 动 的 能 力 它 的 运 动 是 借 助 于 尾 部 的 螺 旋 运 动 与 S 形 平 面 波 动 重 叠 在 一 起 的 一 种 复 杂 运 动 精 子 运 动 的 能 源 主 要 是 由 精 清 中 的 果 糖 山 梨 醇 和 甘 油 磷 酸 胆 碱 提 供 精 清 的 ph 值 渗 透 压 电 解 质 的 种 类 和 含 量 温 度 及 光 线 等 因 素 均 将 影 响 精 子 的 活 力 和 存 活 时 间 2.3.2 精 清 精 清 是 各 种 附 性 腺 的 混 合 分 泌 物 它 的 ph 值 约 为 7.0, 渗 透 压 与 血 浆 相 似 其 化 学 成 分 极 为 复 杂, 含 有 Na + K + Ca 2+ Mg 2+ 等 无 机 离 子 和 果 糖 山 梨 醇 柠 檬 酸 肌 醇 甘 油 磷 酸 胆 碱 等 有 机 物 精 清 的 主 要 生 理 作 用 有 :1 稀 释 精 子, 便 于 精 子 的 运 行 和 输 入 雌 性 动 物 的 生 殖 道 2 提 供 精 子 运 动 和 存 活 的 适 宜 环 境 3 提 供 精 子 活 动 的 能 源 ( 精 清 含 有 果 糖 山 梨 醇 和 甘 油 磷 酸 胆 碱 等 能 源 物 质 ) 4 保 护 精 子, 防 止 氧 化 剂 对 精 子 的 损 害 ( 精 清 中 的 疏 基 组 氨 酸 三 甲 基 盐 具 有 抗 氧 化 作 用 ), 防 止 精 子 的 凝 集 ( 精 清 含 有 抗 精 子 凝 集 素 ) 5 精 清 中 的 PG 能 刺 激 雌 性 生 殖 道 的 运 动, 有 利 于 精 子 的 运 行 6 有 些 动 物 的 精 清 能 在 雌 性 生 殖 道 内 凝 固 成 栓 塞, 防 止 精 液 倒 流 3 雌 性 生 殖 生 理 雌 性 生 殖 包 括 卵 细 胞 的 形 成 排 卵 受 精 妊 娠 和 分 娩 等 生 理 过 程 198

3.1 卵 巢 的 功 能 卵 巢 是 雌 性 动 物 的 主 性 器 官, 它 由 表 面 的 生 殖 上 皮 细 胞 和 内 部 的 结 缔 组 织 构 成 的 基 架, 以 及 基 架 内 许 多 大 小 不 等 发 育 不 同 的 卵 泡 所 构 成 ( 图 11-3) 3.1.1 卵 巢 的 生 卵 作 用 (1) 卵 细 胞 的 生 成 和 卵 泡 的 发 育 卵 巢 内 卵 细 胞 的 生 成 和 卵 泡 的 发 育 是 同 时 进 行 的, 一 般 经 历 初 级 卵 泡 生 长 卵 泡 和 成 熟 卵 泡 3 个 连 续 发 育 阶 段 初 级 卵 泡 雌 性 动 物 在 胚 胎 时 期, 原 始 生 殖 上 皮 细 胞 由 卵 黄 囊 移 行 到 卵 巢 内, 分 化 为 卵 原 细 胞, 它 可 以 不 断 进 行 分 裂 和 增 殖 卵 原 细 胞 周 围 包 裹 一 层 卵 泡 细 胞 而 形 成 初 级 卵 泡 初 级 卵 泡 在 胚 胎 时 期 大 量 形 成, 但 只 有 少 数 继 续 发 育, 大 部 分 退 化 成 闭 锁 卵 泡 生 长 卵 泡 ( 次 级 卵 泡 ) 初 级 卵 泡 经 生 长 发 育 就 成 为 生 长 卵 泡 ( 图 11-4), 这 时 的 主 要 变 化 是 : 卵 原 细 胞 充 分 生 长 体 积 增 大, 成 为 初 级 卵 母 细 胞 同 时 周 围 的 卵 泡 上 皮 细 胞 不 断 分 裂 增 殖, 细 胞 内 出 现 颗 粒 ( 称 颗 粒 细 胞 ), 其 排 列 也 由 一 层 变 为 多 层, 卵 泡 细 胞 之 间 出 现 腔 隙, 这 些 腔 隙 进 一 步 融 合 成 腔, 腔 内 充 满 由 颗 粒 细 胞 分 泌 的 卵 泡 液 同 时 卵 泡 不 断 增 大, 此 时 初 级 卵 母 细 胞 和 周 围 的 一 些 颗 粒 细 胞 被 挤 到 卵 泡 的 一 边 而 形 成 卵 丘, 同 时 还 出 现 透 明 带 和 放 射 冠 此 外, 卵 泡 周 围 的 结 缔 组 织 呈 有 规 律 的 排 列 而 形 成 内 外 两 层 卵 泡 膜 内 膜 层 的 内 膜 细 胞 和 卵 泡 的 颗 粒 细 胞 开 始 分 泌 雌 激 素 成 熟 卵 泡 生 长 卵 泡 继 续 发 育, 体 积 增 大, 卵 泡 腔 扩 大, 卵 泡 液 增 多, 颗 粒 细 胞 层 变 薄, 成 为 只 有 2-3 层 颗 粒 细 胞 薄 膜 ; 卵 泡 膜 的 内 外 层 分 界 明 显, 内 膜 增 厚, 内 膜 细 胞 肥 大, 雌 激 素 的 分 泌 急 剧 增 加 ( 图 11-5) 卵 泡 发 育 的 同 时, 初 级 卵 母 细 胞 长 大 成 熟, 并 进 行 第 一 次 成 熟 分 裂 ( 减 数 分 裂 ), 结 果 生 成 一 个 大 的 次 级 卵 母 细 胞 和 一 个 小 的 细 胞 称 第 一 极 体 ( 图 11-6) 此 时 卵 泡 已 完 全 发 育 成 熟, 并 移 向 且 突 出 于 卵 巢 表 面 或 移 向 排 卵 窝 ( 如 马 ) 腺 垂 体 所 分 泌 的 FSH 是 促 进 卵 泡 生 长 发 育 的 主 要 因 素 (LH 起 到 一 定 的 协 同 作 用 ), 而 卵 泡 的 完 全 成 熟 直 至 排 卵 则 有 赖 于 腺 垂 体 分 泌 的 LH 的 作 用 初 级 卵 母 细 胞 第 一 次 成 熟 分 裂 在 胎 儿 时 期 开 绐, 但 一 直 要 到 出 生 后, 达 性 成 熟 期, 于 排 卵 前, 在 LH 的 作 用 下 才 能 完 成 这 是 由 于 它 受 到 卵 泡 上 皮 细 胞 分 泌 的 一 种 卵 泡 细 胞 成 熟 抑 制 素 (oocytamaturation inhibitor,omi) 的 抑 制 作 用 而 LH 可 解 除 这 种 抑 制 各 种 动 物 完 成 第 一 次 成 熟 分 裂 的 时 间 差 异 很 大, 牛 羊 猪 等 大 多 数 动 物 是 在 排 卵 前 完 成, 而 大 鼠 和 小 鼠 则 在 发 情 前 期 完 成 马 狗 狐 等 是 在 排 卵 时 完 成 兔 子 必 须 在 交 配 时 才 出 现 第 一 极 体 (2) 排 卵 及 排 卵 后 黄 体 的 形 成 卵 泡 发 育 成 熟 后, 在 特 定 的 时 间 和 条 件 下, 卵 巢 表 面 上 皮 细 胞 和 卵 泡 膜 溶 解 破 裂, 将 卵 细 胞 及 其 周 围 的 卵 丘 细 胞 ( 包 括 放 射 冠 和 透 明 带 ) 一 起 排 入 腹 腔 的 过 程 称 为 排 卵 在 一 个 性 周 期 中, 各 种 动 物 排 卵 的 数 目 不 同 单 胎 动 物 在 一 个 性 周 期 中 一 般 只 有 一 个 卵 泡 成 熟 并 排 出 一 个 卵 子 ; 而 多 胎 动 物 则 有 多 个 卵 泡 同 时 成 熟 并 排 出 多 个 卵 子 对 大 多 数 动 物, 卵 巢 周 期 性 自 发 排 出 成 熟 卵 子 ( 称 为 自 发 排 卵 ) 但 有 些 动 物 ( 如 骆 驼 兔 猫 雪 貂 等 ) 必 需 通 过 交 配 才 能 排 卵 ( 称 为 诱 发 排 卵 ) 有 关 排 卵 的 机 理 还 不 完 全 清 楚, 目 前 认 为 是 在 有 关 激 素 和 酶 的 作 用 下 实 现 的 实 验 证 明 LH 在 孕 酮 的 配 合 下 能 增 强 卵 泡 壁 溶 解 酶 ( 纤 维 蛋 白 酶 与 排 卵 酶 ) 的 活 性, 导 致 卵 泡 壁 的 溶 解 和 松 弛, 同 时 LH 又 可 使 卵 泡 分 泌 PG, 使 成 熟 卵 泡 周 围 间 质 内 平 滑 肌 收 缩, 促 使 卵 泡 破 裂 和 排 卵 排 卵 后, 卵 泡 液 流 出, 残 留 在 卵 泡 壁 的 颗 粒 细 胞 和 内 膜 细 胞 体 积 迅 速 增 加, 并 进 行 细 胞 分 裂 和 增 殖, 胞 浆 内 积 累 颗 粒 和 黄 色 的 脂 色 素 而 逐 渐 演 化 为 黄 体 细 胞 而 卵 泡 外 膜 仍 旧 包 裹 于 黄 体 细 胞 周 围, 成 为 黄 体 的 外 膜 黄 体 经 历 早 期 黄 体 成 熟 黄 体 和 退 化 黄 体 3 个 发 育 阶 段 早 期 黄 体 是 新 形 成 的 黄 体 ; 成 熟 黄 体 是 具 有 分 泌 功 能 的 黄 体, 这 种 黄 体 也 称 为 周 期 黄 体 排 出 卵 子 若 没 有 受 精, 周 期 黄 体 在 一 定 时 间 内 退 化 若 排 出 的 卵 子 受 精, 周 期 黄 体 转 变 为 妊 娠 黄 体 而 继 续 存 在 有 些 动 物 ( 如 牛 羊 猪 等 ) 这 种 黄 体 一 直 存 在 到 分 娩 前, 而 另 一 199

些 动 物 则 存 在 于 妊 娠 的 大 部 分 时 间, 如 马 妊 娠 5 个 月 后 黄 体 退 化, 到 7 个 月 后 完 全 消 失 妊 娠 黄 体 的 维 持 有 赖 于 胎 盘 的 促 性 腺 激 素, 而 它 的 退 化 则 是 由 于 分 娩 或 妊 娠 后 期 胎 盘 促 性 腺 激 素 浓 度 突 然 下 降 所 引 起 的 3.1.2 卵 巢 的 内 分 泌 功 能 卵 巢 能 分 泌 雌 激 素 (estrogen,e) 孕 激 素 (progesterone) 及 少 量 的 雄 激 素 妊 娠 期 间 卵 巢 还 可 分 泌 松 驰 素 (relaxin) (1) 雌 激 素 及 其 生 理 作 用 雌 激 素 主 要 由 成 熟 卵 泡 的 颗 粒 细 胞 内 膜 细 胞 及 黄 体 合 成 和 分 泌 此 外, 胎 盘 肾 上 腺 皮 质 和 睾 丸 也 能 分 泌 少 量 的 雌 激 素 雌 激 素 (E) 的 种 类 很 多, 其 中 只 有 雌 二 醇 (E2) 和 雌 酮 是 卵 巢 分 泌 的 天 然 激 素 其 余 则 是 它 们 的 代 谢 和 降 解 产 物 雌 激 素 是 18 个 碳 原 子 的 类 固 醇 衍 生 物 它 是 以 胆 固 醇 为 原 料, 孕 烯 醇 酮 为 前 体 而 合 成 的 雌 激 素 分 泌 入 血 后 约 80% 与 性 激 素 结 合 球 蛋 白 (sex hormone binding globulin SHBG ) 结 合 ;19% 与 血 浆 中 的 清 蛋 白 结 合 ; 游 离 的 只 占 1% 雌 激 素 在 肝 脏 中 与 葡 萄 糖 醛 酸 或 硫 酸 酯 结 合 成 为 葡 萄 糖 醛 酸 酯 或 硫 酸 酯 而 灭 活, 然 后 随 粪 便 和 尿 排 出 人 工 合 成 的 雌 激 素 有 已 烯 雌 酚 和 己 烷 雌 酚 ( 属 非 类 固 醇 化 合 物 ) 雌 激 素 有 以 下 生 理 作 用 :1 刺 激 雌 性 性 器 官 的 发 育 和 副 性 征 的 出 现, 以 及 发 情 时 的 性 行 为 2 促 进 乳 腺 导 管 系 统 的 发 育, 对 乳 腺 小 叶 和 腺 泡 也 有 轻 度 促 进 作 用 3 促 进 骨 骼 的 同 化 作 用 降 低 骨 骼 对 甲 状 旁 腺 激 素 的 敏 感 性, 抑 制 破 骨 细 胞 的 活 动 4 促 进 子 宫 内 膜 增 生, 子 宫 肌 增 厚, 提 高 子 宫 肌 对 催 产 素 的 敏 感 性, 从 而 利 于 分 娩 5 促 进 阴 道 上 皮 增 生 角 质 化 及 糖 原 合 成, 并 促 进 糖 原 分 解 为 乳 酸, 酸 化 阴 道, 抑 制 致 病 菌 的 生 长 6 促 进 输 卵 管 纤 毛 上 皮 增 生 和 纤 毛 运 动 的 增 强, 同 时 还 能 促 进 输 卵 管 平 滑 肌 的 蠕 动 7 增 加 体 内 水 钠 钙 氯 磷 的 潴 留 几 种 雌 激 素 的 化 学 结 构 如 下 : (2) 孕 激 素 及 其 生 理 作 用 孕 激 素 主 要 是 由 黄 体 和 胎 盘 所 分 泌, 肾 上 腺 皮 质 也 能 少 量 分 泌 孕 激 素 是 一 个 统 称, 其 中 活 性 最 强 的 是 孕 酮 (progesterone) 孕 酮 是 21 个 碳 原 子 的 类 固 醇 化 合 物, 它 是 以 胆 固 醇 为 原 料, 孕 烯 醇 酮 为 前 体 而 合 成 的 孕 酮 分 泌 入 血 后 97% 以 上 与 血 浆 中 的 清 蛋 白 结 合, 游 离 的 不 到 3%, 它 主 要 经 肝 脏 代 谢 转 变 为 孕 二 醇, 以 葡 萄 糖 醛 酸 酯 的 形 式 随 胆 汁 或 尿 排 出 以 下 为 两 种 孕 激 素 的 化 学 结 构 : 孕 激 素 的 生 理 作 用 :1 使 子 宫 内 膜 增 厚, 有 利 于 胚 泡 着 床 ; 使 孕 期 子 宫 兴 奋 性 降 低, 收 缩 活 动 减 少, 有 利 于 妊 娠 2 促 进 乳 腺 小 叶 及 腺 泡 的 发 育, 在 雌 激 素 的 协 同 作 用 下 使 乳 腺 发 育 完 全 3 减 少 子 宫 颈 粘 液 的 分 泌, 使 粘 液 粘 稠, 阻 止 以 后 的 精 子 进 入 4 大 量 的 孕 激 素 能 反 馈 抑 制 LH 的 分 泌, 从 而 抑 制 卵 泡 的 发 育 和 排 卵, 进 而 防 止 在 妊 娠 期 第 二 次 受 孕 此 外, 孕 激 素 还 有 产 热 使 子 宫 血 管 和 消 化 道 平 滑 肌 松 驰 等 生 理 作 用 200

孕 激 素 在 维 持 妊 娠 中 是 必 不 可 少 的 有 些 动 物 ( 如 猪 山 羊 兔 大 白 鼠 和 小 白 鼠 等 ) 在 妊 娠 的 任 何 阶 段 切 除 卵 巢 均 将 导 致 流 产 ; 另 一 些 动 物 在 妊 娠 后 期 切 除 卵 巢 不 引 起 流 产, 此 时 妊 娠 维 持 是 靠 胎 盘 所 分 泌 的 孕 激 素 实 现 的 故 临 床 上 常 用 孕 激 素 保 胎 (3) 松 驰 素 及 其 生 理 作 用 松 驰 素 (relaxin) 主 要 是 在 妊 娠 过 程 中 由 卵 巢 的 间 质 腺 和 妊 娠 黄 体 所 分 泌 的 某 些 动 物 的 胎 盘 或 子 宫 也 能 分 泌 松 驰 素 大 多 数 动 物 体 内 松 驰 素 的 浓 度 随 着 妊 娠 的 进 程 而 升 高 分 娩 之 后 血 中 松 驰 素 含 量 迅 速 下 降 松 驰 素 是 一 种 多 肽 激 素, 卵 巢 内 合 成 的 是 前 松 驰 素 ( 即 松 驰 素 原 ), 以 后 再 裂 解 为 松 驰 素 松 驰 素 的 生 理 作 用 是 使 子 宫 颈 扩 张 和 变 软, 抑 制 子 宫 平 滑 肌 收 缩, 促 使 耻 骨 联 合 和 其 它 骨 盆 关 节 松 驰 和 分 离, 从 而 为 分 娩 作 准 备 但 松 驰 素 的 以 上 作 用 是 在 雌 激 素 作 用 的 基 础 上 实 现 的 3.1.3 卵 巢 活 动 的 调 节 内 外 环 境 的 变 化 可 通 过 下 丘 脑 - 腺 垂 体 - 性 腺 ( 卵 巢 ) 轴 及 靶 腺 激 素 的 反 馈 作 用 来 调 节 卵 巢 的 活 动 (1) 在 内 外 环 境 因 素 的 作 用 下, 下 丘 脑 释 放 GnRH, 作 用 于 腺 垂 体 使 其 释 放 FSH 和 LH, FSH 和 LH 作 用 于 卵 巢 FSH 可 促 进 卵 泡 的 生 长 发 育 和 成 熟, 并 使 其 分 泌 雌 激 素, 同 时 能 使 颗 粒 细 胞 产 生 芳 香 化 酶, 将 内 膜 细 胞 产 生 的 雄 激 素 转 化 为 雌 激 素 当 血 中 雌 激 素 达 到 一 定 浓 度 时, 又 可 对 GnRH 和 FSH 的 产 生 负 反 馈 作 用 (2) 卵 巢 中 的 雌 激 素 又 可 通 过 局 部 正 反 馈 作 用, 增 加 卵 泡 对 LH 和 FSH 的 敏 感 性, 在 FSH 的 分 泌 减 少 的 情 况 下, 继 续 促 进 卵 泡 的 生 长 发 育 在 排 卵 前 夕 高 浓 度 的 雌 激 素 通 过 正 反 馈 使 垂 体 分 泌 大 量 LH (3) 卵 泡 的 颗 粒 细 胞 能 分 泌 抑 制 素, 对 FSH 的 分 泌 产 生 抑 制 作 用 (4)PRL 具 有 维 持 黄 体 的 作 用 通 过 下 丘 脑 - 垂 体 - 卵 巢 轴 对 卵 巢 活 动 的 调 节 及 卵 巢 自 身 的 调 节 过 程, 既 保 证 血 液 中 雌 激 素 和 孕 激 素 浓 度 的 水 平, 又 保 证 性 周 期 不 同 时 期 对 雌 激 素 和 孕 激 素 的 需 要, 从 而 维 持 雌 性 动 物 的 正 常 生 殖 过 程 3.2 性 周 期 雌 性 动 物 在 性 成 熟 后, 出 现 周 期 性 的 卵 泡 成 熟 和 排 卵 伴 随 着 每 次 卵 泡 的 成 熟 和 排 卵, 整 个 机 体, 特 别 是 生 殖 器 官 发 生 一 系 列 的 形 态 和 机 能 的 变 化, 同 时 动 物 还 出 现 同 期 性 的 性 反 射 和 性 行 为 过 程, 称 为 性 周 期 (sexual cycle), 这 种 周 期 性 的 性 活 动 过 程 除 了 妊 娠 期 之 外, 一 直 延 续 到 性 机 能 停 止 的 年 龄 为 止 性 周 期 又 称 生 殖 周 期, 而 哺 乳 动 物 的 性 周 期 一 般 称 为 发 情 周 期 (estrous cycle) 或 动 情 周 期 ( 灵 长 类 和 人 则 称 为 月 经 周 期 menstrual cycle) 由 前 一 次 发 情 开 始 到 下 一 次 发 情 开 始 的 整 个 时 期 称 为 一 个 发 情 周 期 各 种 动 物 发 情 周 期 和 发 情 持 续 时 间 有 各 自 的 节 律 ( 见 表 11-2) 表 11-2 动 物 的 发 情 周 期 发 情 持 续 时 间 和 排 卵 时 间 动 物 发 情 周 期 发 情 持 续 时 间 排 卵 时 间 马 19-23d 4~7d 牛 21d 13~17d 猪 21d 2~3d 绵 羊 山 羊 16-17d 19d 30~36h 32~40h 发 情 前 1d 到 开 始 发 情 后 1d 发 情 结 束 后 12~15h 发 情 开 始 后 30~40h, 有 些 品 种 在 发 情 开 始 后 18h 发 情 开 始 后 18~26h 发 情 开 始 后 9~19h 201

豚 鼠 小 鼠 大 鼠 狗 狐 兔 水 貂 猫 雪 貂 16d 4d 4-5d 春 秋 各 发 情 1 次 12 月 到 3 月, 无 周 期 周 期 不 明 显 8-9d 周 期 不 明 显 周 期 不 明 显 6~11h 10h 13~15h 7~9d 2~4d 时 间 界 限 不 明 显 2d 4d 界 限 不 明 显 发 情 开 始 后 10h 发 情 开 始 后 2~3h 发 情 开 始 后 8~10h 发 情 开 始 后 12~24h 各 个 卵 泡 陆 续 排 卵, 前 后 持 续 2~3d 发 情 开 始 后 1~2d 交 配 后 10.5h( 诱 导 排 卵 ) 交 配 后 40~50h( 诱 导 排 卵 ) 交 配 后 24~30h( 诱 导 排 卵 ) 交 配 后 30h( 诱 导 排 卵 ) 发 情 周 期 是 一 系 列 逐 渐 变 化 的 复 杂 生 理 过 程, 难 以 严 格 地 加 以 区 分, 通 常 将 其 分 为 发 情 前 期 发 情 期 发 情 后 期 和 休 情 期 ( 间 情 期 ) ⑴ 发 情 前 期 发 情 前 期 (proestrus) 是 性 周 期 的 准 备 阶 段 和 性 活 动 开 始 的 时 期 这 时 动 物 处 于 安 静 状 态, 没 有 交 配 欲 的 表 现, 但 生 殖 器 官 却 发 生 一 系 列 变 化, 如 卵 巢 内 卵 泡 迅 速 生 长, 并 达 到 成 熟 阶 段 ; 输 卵 管 内 壁 的 细 胞 生 长, 纤 毛 增 多 ; 子 宫 角 蠕 动 加 强, 子 宫 内 膜 的 血 管 大 量 增 生 ; 阴 道 上 皮 细 胞 增 生 加 厚, 整 个 生 殖 道 腺 体 活 动 加 强 ⑵ 发 情 期 发 情 期 (estrus) 是 性 周 期 的 高 潮 这 时 动 物 出 现 兴 奋 不 安, 食 欲 减 退, 时 常 鸣 叫 和 爬 跨 其 它 个 体, 并 有 交 配 欲 生 殖 器 官 的 变 化 是 : 大 多 数 动 物 卵 巢 中 的 成 熟 卵 泡 破 裂 和 排 卵 ; 子 宫 粘 膜 血 管 大 量 增 生 腺 体 分 泌 子 宫 颈 口 张 开 出 现 子 宫 蠕 动 和 水 肿 ; 输 卵 管 出 现 蠕 动 ; 阴 唇 粘 膜 肿 胀 ; 有 些 动 物 从 阴 道 流 出 粘 液 发 情 期 动 物 的 各 种 表 现 和 生 殖 器 官 的 形 态 和 机 能 的 变 化, 其 主 要 原 因 是 由 于 卵 泡 所 分 泌 的 雌 激 素 的 作 用 所 产 生 的 在 一 般 情 况 下, 动 物 发 情 的 同 时 往 往 引 起 排 卵, 但 是, 发 情 和 排 卵 两 种 生 理 活 动 过 程 是 可 以 分 离 而 单 独 存 在 的 例 如, 切 除 卵 巢 的 动 物, 给 与 外 源 性 雌 激 素 仍 能 引 起 发 情, 但 不 能 排 卵, 在 生 产 实 践 中 有 些 患 有 不 孕 症 的 动 物, 其 原 因 之 一 是 只 有 发 情 而 不 排 卵 ⑶ 发 情 后 期 发 情 后 期 (metaestrus) 指 发 情 结 束 后 的 一 段 时 期 此 期 内 雌 性 动 物 恢 复 安 静 并 拒 绝 交 配 卵 巢 中 形 成 了 黄 体, 并 分 泌 孕 激 素 和 雌 激 素 在 孕 激 素 的 作 用 下, 子 宫 为 接 受 胚 泡 和 适 应 胚 泡 的 附 植 发 生 一 系 列 的 变 化 如 果 排 出 的 卵 子 受 精, 发 情 周 期 就 中 止, 并 开 始 进 入 妊 娠 阶 段, 直 到 分 娩 后 才 重 新 出 现 新 的 发 情 周 期 如 果 排 出 的 卵 子 没 有 受 精, 就 过 渡 到 休 情 期 ⑷ 休 情 期 休 情 期 (diestrus) 是 相 对 生 理 静 止 期 卵 巢 内 的 黄 体 开 始 退 化, 卵 泡 还 没 有 开 始 发 育 生 殖 道 朝 着 恢 复 发 情 前 期 以 前 的 状 态 退 化 ; 子 宫 内 膜 变 薄, 阴 道 上 皮 不 角 化 等 其 中, 少 周 期 动 物 的 休 情 期 比 较 明 显, 时 间 也 长 ; 多 周 期 动 物 的 休 情 期 不 明 显, 时 间 也 短 动 物 的 发 情 周 期 经 常 受 到 内 外 环 境 因 素 营 养 及 健 康 状 况 的 影 响 突 然 而 剧 烈 的 环 境 变 化 会 造 成 发 情 周 期 的 紊 乱 甚 至 停 止 若 以 卵 巢 周 期 性 变 化 特 征 来 区 分, 可 将 性 周 期 分 为 卵 泡 期 (follicular phase) 和 黄 体 期 (luteal phase) 而 排 卵 则 是 卵 泡 期 和 黄 体 期 的 分 界 线 卵 泡 期 是 卵 巢 内 卵 泡 发 育 成 熟 和 排 卵 的 时 期, 主 要 受 腺 垂 体 分 泌 的 FSH 和 LH 的 调 控 卵 泡 期 的 初 期, 血 中 雌 激 素 和 孕 激 素 均 处 于 低 水 平, 对 FSH 和 LH 的 分 泌 的 负 反 馈 作 用 较 弱, 加 上 卵 泡 液 中 的 促 FSH 释 放 蛋 白 (FSH-releasing protein, FRP) 使 FSH 分 泌 增 加, 此 时 LH 的 分 泌 亦 有 所 增 加, 因 而 促 进 卵 泡 的 成 熟 和 颗 粒 细 胞 内 芳 香 化 酶 的 合 成, 使 血 中 雌 激 素 浓 度 增 加 到 了 卵 泡 期 的 中 期, 由 于 雌 激 素 和 颗 粒 细 胞 所 分 泌 的 卵 泡 抑 制 素 (follico statin) 的 负 反 馈 作 用, 使 FSH 的 水 平 有 所 下 降 但 此 时 雌 激 素 可 通 过 局 部 的 正 反 馈 作 用 使 202

卵 泡 继 续 发 育 成 熟 到 排 卵 前 夕 ( 卵 泡 期 后 期 ), 血 中 雌 激 素 浓 度 达 到 顶 峰 雌 激 素 通 过 中 枢 性 正 反 馈 (central positive feedback) 作 用, 使 下 丘 脑 的 GnRH 和 腺 垂 体 LH 和 FSH 的 分 泌 增 多, 特 别 是 LH 的 分 泌 增 加 更 为 明 显, 出 现 LH 峰, 从 而 促 进 排 卵 雌 激 素 对 中 枢 和 腺 垂 体 均 有 正 与 负 反 馈 作 用, 一 般 来 说, 低 浓 度 时 为 负 反 馈, 这 对 维 持 血 中 雌 激 素 和 孕 激 素 的 水 平 具 有 重 要 意 义 ; 高 浓 度 时 为 正 反 馈, 这 对 排 卵 前 夕 LH 峰 的 形 成 和 排 卵 起 着 重 要 作 用 黄 体 期 是 卵 巢 内 排 卵 后 黄 体 形 成 的 时 期 在 LH 的 作 用 下, 成 熟 卵 泡 排 出 卵 子 后 即 形 成 黄 体 LH 通 过 camp 使 黄 体 细 胞 分 泌 大 量 孕 激 素 和 雌 激 素, 使 血 中 雌 激 素 和 孕 激 素 浓 度 明 显 升 高, 后 者 对 下 丘 脑 和 腺 垂 体 产 生 负 反 馈 作 用, 使 GnRH 分 泌 减 少, 血 中 FSH 和 LH 浓 度 下 降, 阻 止 新 的 卵 泡 发 育 成 熟 腺 垂 体 所 分 泌 的 LH 和 PRL 是 维 持 黄 体 所 必 需 的 若 排 出 的 卵 子 没 有 受 精, 在 前 列 腺 素 的 作 用 下, 黄 体 退 化, 血 中 孕 激 素 和 雌 激 素 浓 度 大 幅 度 下 降, 解 除 了 对 下 丘 脑 和 腺 垂 体 的 抑 制 作 用,GnRH 和 FSH LH 的 分 泌 增 加, 从 而 使 下 一 个 性 周 期 开 始 3.3 附 性 器 官 的 功 能 雌 性 动 物 的 附 性 器 官 ( 附 属 生 殖 器 官 ) 包 括 输 卵 管 子 宫 阴 道 及 外 生 殖 器 等 3.3.1 输 卵 管 的 功 能 输 卵 管 的 主 要 生 理 作 用 如 下 : ⑴ 接 纳 卵 巢 排 出 的 卵 子 卵 巢 排 出 的 卵 子, 一 般 均 被 纳 入 输 卵 管 的 伞 端 ⑵ 对 卵 子 和 精 子 的 转 运 作 用 在 卵 巢 激 素 的 作 用 下, 输 卵 管 上 皮 纤 毛 和 管 壁 肌 发 生 有 规 律 的 蠕 动, 使 精 子 和 卵 子 分 别 向 着 输 卵 管 上 1/3 的 壶 腹 部 转 运 ⑶ 是 精 子 获 能 和 受 精 的 地 点 ⑷ 是 受 精 卵 卵 裂 和 早 期 胚 胎 发 育 的 场 所 输 卵 管 分 泌 细 胞 分 泌 的 管 腔 液 可 提 供 受 精 卵 卵 裂 胚 胎 早 期 发 育 的 营 养 有 利 于 受 精 卵 向 子 宫 方 向 的 转 运 3.3.2 子 宫 的 机 能 子 宫 是 胚 胎 发 育 的 场 所, 妊 娠 期 在 子 宫 所 形 成 的 胎 盘 是 重 要 的 内 分 泌 器 官 子 宫 在 生 殖 过 程 中 的 主 要 生 理 作 用 如 下 : ⑴ 子 宫 肌 的 运 动 对 生 殖 机 能 的 影 响 发 情 期, 在 卵 巢 激 素 和 交 配 等 因 素 的 作 用 下, 子 宫 肌 发 生 节 律 性 的 收 缩, 可 促 进 精 子 向 输 卵 管 方 向 移 动, 有 利 于 受 精 ; 妊 娠 期, 在 孕 激 素 的 作 用 下, 子 宫 肌 运 动 减 弱, 处 于 相 对 静 止, 有 利 于 胎 儿 的 生 长 发 育 ; 分 娩 时, 在 神 经 体 液 的 调 节 下, 子 宫 肌 发 生 强 力 收 缩, 促 进 胎 儿 排 出 ⑵ 提 供 胎 儿 生 长 发 育 所 需 的 各 种 物 质 和 环 境 胎 儿 在 生 长 发 育 过 程 中 所 需 的 所 有 营 养 物 质 及 其 代 谢 产 物 的 排 出, 均 是 通 过 胎 盘 而 实 现 的, 胎 盘 是 母 体 子 宫 组 织 和 胚 胎 组 织 共 同 构 成 的 临 时 性 器 官 ⑶ 子 宫 能 分 泌 前 列 腺 素 前 列 腺 素 可 通 过 子 宫 - 卵 巢 的 局 部 循 环 而 引 起 黄 体 溶 解 ⑷ 子 宫 颈 分 泌 的 粘 液 的 作 用 发 情 期 子 宫 颈 分 泌 较 为 稀 薄 的 粘 液 而 有 利 于 精 子 通 过 ; 在 妊 娠 期, 其 分 泌 物 粘 稠, 闭 塞 子 宫 颈 口, 可 以 防 止 感 染 物 进 入 子 宫 ⑸ 子 宫 的 内 分 泌 功 能 ( 见 第 10 章 ) 3.4 受 精 和 授 精 3.4.1 受 精 受 精 (fertilization) 是 指 两 性 配 子 ( 卵 子 和 精 子 ) 在 输 卵 管 壶 腹 部 相 遇 结 合 而 形 成 一 个 203

新 细 胞 --- 合 子 的 复 杂 生 理 过 程 ( 图 11-3) 它 包 括 精 子 和 卵 子 的 运 行 精 子 的 获 能 精 子 和 卵 子 的 相 遇 及 顶 体 反 应 精 子 进 入 卵 细 胞 及 合 子 的 形 成 和 透 明 带 反 应 等 重 要 生 理 过 程 ⑴ 精 子 和 卵 子 的 运 行 精 子 和 卵 子 一 般 均 要 运 行 到 输 卵 管 的 壶 腹 部 相 遇 而 受 精 射 入 雌 性 生 殖 道 内 的 精 子, 一 般 15min 左 右 就 能 达 输 卵 管, 精 子 的 高 速 度 运 行 主 要 是 靠 精 子 本 身 的 运 动 和 雌 性 生 殖 道 的 ( 子 宫 和 输 卵 管 ) 的 节 律 性 收 缩 而 实 现 发 情 期, 在 雌 激 素 的 作 用 下, 子 宫 和 输 卵 管 的 运 动 明 显 加 强, 有 利 于 精 子 的 运 行 雄 性 动 物 每 次 射 精 所 排 出 的 精 子 数 量 是 相 当 可 观 的, 达 几 亿 到 几 十 亿 个, 但 能 到 达 输 卵 管 壶 腹 部 的 精 子 一 般 不 超 过 100 个, 这 是 由 于 绝 大 多 数 精 子 被 阴 道 内 的 酶 所 杀 伤 而 失 去 活 力, 存 活 的 精 子 随 后 又 遇 到 子 宫 颈 粘 液 的 阻 截 卵 子 的 运 行, 首 先 是 要 靠 输 卵 管 伞 端 对 排 出 的 卵 子 的 汲 取, 另 外 靠 输 卵 管 平 滑 肌 及 上 皮 细 胞 的 纤 毛 运 动, 从 而 转 运 到 输 卵 管 壶 腹 部 ⑵ 精 子 的 获 能 精 子 进 入 雌 性 生 殖 道 内 需 经 历 一 系 列 变 化 而 获 得 使 卵 子 受 精 的 能 力, 称 为 精 子 获 能 (capacitation) 精 子 的 获 能 机 制 极 为 复 杂, 目 前 认 为 在 附 睾 和 精 清 中 存 在 一 种 叫 去 获 能 因 子 的 物 质, 它 使 精 子 的 受 精 能 力 受 到 抑 制 当 精 子 进 入 雌 性 生 殖 道 ( 主 要 是 子 宫 和 输 卵 管 ) 后, 去 获 能 因 子 被 解 除, 从 而 获 得 受 精 能 力 没 有 获 能 的 精 子 不 具 备 受 精 能 力 ⑶ 精 子 和 卵 子 的 相 遇 及 其 顶 体 反 应 精 子 和 卵 子 通 过 运 行 分 别 到 达 输 卵 管 上 1/3 部 ( 即 输 卵 管 壶 腹 部 ) 而 相 遇 在 即 将 接 触 的 一 瞬 间, 精 子 顶 体 中 的 酶 系 ( 顶 体 酶 ) 释 放 出 来 以 溶 解 卵 子 外 围 的 放 射 冠 及 透 明 带, 这 一 过 程 称 为 顶 体 反 应 (acrosome reaction) 顶 体 中 的 酶 系 包 括 透 明 质 酸 酶 放 射 冠 穿 透 酶 等 放 射 冠 穿 透 酶 可 使 放 射 冠 的 颗 粒 细 胞 松 解, 脱 离 卵 细 胞, 颗 粒 细 胞 脱 落 后 在 透 明 带 周 围 仍 残 存 的 放 射 冠 基 质, 可 在 透 明 质 酸 酶 的 作 用 下 被 水 解 ⑷ 精 子 进 入 卵 细 胞 及 合 子 的 形 成 在 顶 体 反 应 中 所 释 放 出 来 的 酶 系 作 用 下, 卵 子 裸 露 精 子 进 入 卵 子, 此 时 卵 子 被 精 子 激 活, 其 膜 上 离 子 通 道 发 生 变 化,Ca 2+ 进 入 卵 子 并 启 动 代 谢 过 程, 而 使 卵 子 变 得 非 常 活 跃 一 个 精 子 进 入 卵 子 后, 卵 子 即 产 生 一 种 抑 制 顶 体 素 的 物 质, 封 闭 透 明 带, 使 其 它 精 子 难 以 再 进 入 卵 子, 这 一 反 应 称 为 透 明 带 反 应 而 当 精 子 进 入 卵 黄 后, 卵 黄 也 产 生 某 种 反 应, 不 再 接 纳 精 子, 这 种 作 用 称 为 卵 黄 的 封 闭 作 用 进 入 卵 细 胞 的 精 子 其 尾 部 迅 速 退 化, 整 个 核 开 始 吸 收 水 分 而 膨 大, 形 成 雄 原 核 卵 子 受 到 精 子 的 激 活 后, 立 即 触 发 第 二 次 成 熟 分 裂 和 出 现 第 二 极 体 第 二 极 体 的 染 色 质 被 排 到 卵 黄 周 隙 结 果 使 卵 子 体 积 缩 小 而 卵 黄 周 隙 增 大, 并 使 卵 在 透 明 带 内 能 自 由 转 动 卵 子 的 核 在 排 出 第 二 极 体 后, 形 成 雌 原 核 其 形 成 过 程 与 雄 原 核 相 似 雌 雄 原 核 同 时 发 育 体 积 增 大, 在 雌 雄 原 核 充 分 发 育 后, 两 个 原 核 接 近, 互 相 融 合, 最 后 核 仁 核 膜 和 原 核 完 全 消 失, 各 自 形 成 染 色 体 进 行 组 合, 而 完 成 受 精 的 全 过 程, 接 着 发 生 第 一 次 卵 裂 3.4.2 授 精 雄 性 动 物 的 精 液 输 入 雌 性 动 物 生 殖 道 的 过 程 称 为 授 精 它 包 括 自 然 交 配 授 精 和 人 工 授 精 两 种 自 然 交 配 授 精 根 据 精 液 输 入 雌 性 生 殖 道 的 部 位 不 同 可 分 为 阴 道 授 精 型 和 子 宫 授 精 型 两 种 动 物 通 过 交 配 将 精 液 输 入 雌 性 动 物 阴 道 的, 称 为 阴 道 授 精 型, 如 牛 羊 兔 等 均 属 于 阴 道 授 精 型 这 种 授 精 型 的 特 点 是 每 次 射 精 的 精 液 量 少, 但 精 子 密 度 高 动 物 通 过 交 配 将 精 液 直 接 射 入 雌 性 动 物 子 宫 内 称 为 子 宫 授 精 型, 如 马 驴 猪 骆 驼 等 这 种 授 精 型 的 特 点 是 每 次 射 精 的 精 液 量 大, 但 精 子 密 度 低 ( 表 11-3) 表 11-3 几 种 动 物 的 射 精 量 和 精 子 密 度 1 次 射 精 量 (ml) 1 毫 升 中 精 子 数 (10 9 ) 1 次 射 精 的 总 精 子 数 (10 9 ) 动 物 种 类 平 均 最 大 平 均 最 大 平 均 最 大 马 50-100 600 0.08-0.2 0.8 4-20 60 204

牛 4-5 15 1-2 6 4-10 80 猪 200-400 1000 0.1-0.2 1 20-80 100 羊 1-2 3.5 2-5 8 2-10 18 无 论 是 自 然 交 配 授 精 还 是 人 工 授 精, 种 公 畜 的 健 康 状 况 和 精 液 的 品 质 ( 包 括 精 子 的 形 态 活 力 和 密 度 ) 直 接 影 响 受 胎 率 的 高 低 而 掌 握 好 配 种 时 间 是 提 高 受 胎 率 的 关 键, 因 为 无 论 精 子 还 是 卵 子 都 有 一 定 的 存 活 时 间 和 保 持 受 精 能 力 的 时 间 ( 表 11-4), 超 过 这 一 时 间, 无 论 精 子 还 是 卵 子 均 将 失 去 受 精 能 力 配 种 时 间 的 确 定, 主 要 是 根 据 雌 性 动 物 排 卵 时 间 在 一 个 性 周 期 中, 各 种 动 物 的 排 卵 时 间 是 各 不 相 同 的 ; 同 一 种 动 物 由 于 年 龄 等 的 差 异, 排 卵 时 间 亦 不 相 同, 所 以 在 生 产 实 践 中, 必 须 掌 握 各 种 动 物 的 排 卵 规 律, 然 后 确 定 其 最 适 配 种 时 间 表 11-4 精 子 在 雌 性 动 物 生 殖 道 内 保 持 受 精 力 和 活 动 力 的 时 间 动 物 保 持 受 精 力 的 最 长 时 间 (h) 保 持 活 动 力 的 最 长 时 间 (h) 人 兔 豚 鼠 大 鼠 28-48 30-32 21-22 14 48-60 - 41 17 小 鼠 6 13 雪 貂 36-48 126 - 牛 28-50 48-96 羊 30-48 48 马 144 144 135d 159d 蝙 蝠 在 施 行 人 工 授 精 时, 一 般 都 将 精 液 稀 释 一 定 倍 数 后, 直 接 输 入 雌 性 动 物 子 宫 内, 这 样 可 避 免 大 量 精 子 在 阴 道 内 被 酶 所 杀 伤 ( 阴 道 授 精 型 的 动 物 自 然 交 配 时 每 次 射 出 的 精 子, 大 约 90% 以 上 在 阴 道 内 被 杀 伤 而 失 去 活 力 ), 以 提 高 种 公 畜 的 利 用 率 3.5 妊 娠 妊 娠 (pregnancy) 是 指 雌 性 动 物 在 卵 子 受 精 后 合 子 发 育 胎 儿 生 长 和 准 备 分 娩 所 发 生 的 生 理 过 程 即 从 受 精 开 始, 直 到 分 娩 时 完 成 包 括 卵 裂 胚 泡 的 着 床 胎 盘 的 形 成 和 胎 儿 的 发 育 等 生 理 过 程 从 卵 子 受 精 至 正 常 分 娩 所 经 历 的 时 间, 称 为 妊 娠 期 各 种 动 物 的 妊 娠 期 见 表 11-5 表 11-5 各 种 动 物 的 妊 娠 期 动 物 种 类 平 均 妊 娠 期 d 变 动 范 围 d 马 驴 牛 水 牛 绵 羊 山 羊 猪 骆 驼 牦 牛 驯 鹿 狗 猫 340 380 282 310 152 115 364 257 225 62 53 207-402 360-390 240-311 300-327 140-169 110-140 333-395 224-284 195-243 59-65 55-60 205

家 兔 豚 鼠 小 鼠 30 60 22 28-33 59-62 20-25 3.5.1 卵 裂 受 精 卵 在 输 卵 管 内 不 断 地 进 行 细 胞 分 裂 的 过 程 称 为 卵 裂 受 精 卵 不 断 分 裂 而 形 成 胚 泡 (blastocyst), 它 相 当 于 胚 胎 发 育 的 囊 胚 期 受 精 卵 在 卵 裂 的 同 时 逐 渐 向 子 宫 腔 移 动 各 种 动 物 的 卵 裂 速 度 不 同, 到 达 囊 胚 期 的 时 间 亦 不 相 同 例 如 兔 要 4 天 ; 绵 羊 山 羊 和 猪 大 约 为 6 天 ; 牛 一 般 要 7~8 天 的 时 间 胚 泡 的 正 常 运 行 需 要 雌 激 素 和 孕 酮 维 持 适 当 的 比 例, 否 则 将 影 响 胚 泡 的 运 行 3.5.2 附 植 运 行 到 子 宫 内 的 胚 泡 其 滋 养 层 与 子 宫 内 膜 发 生 组 织 及 生 理 联 系, 使 胚 泡 固 定 于 子 宫 内 膜, 称 为 附 植 (nidation) 或 称 着 床 多 胎 动 物 的 胚 泡 在 着 床 前, 常 在 子 宫 内 迁 移, 使 胚 胎 有 规 律 地 在 子 宫 内 分 布 着 床 是 胚 泡 和 子 宫 内 膜 相 互 作 用 的 复 杂 生 理 过 程 为 了 实 现 着 床, 首 先 胚 泡 的 分 化 和 到 达 子 宫 的 时 间 都 必 需 与 子 宫 内 膜 分 化 过 程 相 一 致 过 早 或 过 迟 到 达 子 宫 叫 做 失 同 步, 将 使 着 床 率 明 显 降 低, 甚 至 不 能 着 床, 其 次 是 子 宫 内 膜 对 胚 泡 的 识 别 第 三 是 子 宫 内 膜 和 胚 胎 的 相 互 作 用 在 某 些 动 物, 子 宫 产 生 一 种 胚 激 肽 (blastokinin), 它 可 将 雌 激 素 和 孕 激 素 带 给 胚 泡, 激 发 其 活 力 ; 同 时 胚 泡 又 可 产 生 多 种 激 素 和 化 学 物 质, 其 中 有 绒 毛 膜 促 性 腺 激 素, 它 能 刺 激 卵 巢 黄 体 继 续 分 泌 孕 酮 以 维 持 子 宫 内 膜 的 低 兴 奋 性, 使 胚 泡 不 致 剥 离 此 外, 胚 泡 还 能 分 泌 CO 2 侵 蚀 子 宫 内 膜, 有 利 于 胚 泡 的 植 入 (implantion) 近 年 来, 在 着 床 机 理 研 究 方 面, 发 现 camp 与 cump 通 过 刺 激 DNA 合 成, 可 促 进 大 ( 小 ) 鼠 胚 泡 着 床 ; 从 大 鼠 子 宫 组 织 与 胚 泡 纯 化 出 雌 激 素 诱 导 蛋 白 和 GnRH, 二 者 可 能 与 着 床 有 密 切 关 系, 此 外, 孕 酮 和 前 列 腺 素 必 需 保 持 一 定 平 衡, 以 维 持 着 床 的 必 要 性 3.5.3 胎 盘 的 形 成 着 床 后 的 胚 泡 滋 养 层 迅 速 往 外 生 长, 形 成 含 有 胚 泡 血 管 组 织 的 绒 毛 与 此 同 时, 子 宫 内 膜 与 胚 泡 相 接 的 粘 膜 增 生, 形 成 覆 盖 胚 胎 的 蜕 膜, 绒 毛 伸 入 蜕 膜 形 成 胎 盘 胎 盘 包 括 胎 儿 胎 盘 和 母 体 胎 盘 两 部 分 胎 盘 是 胎 儿 发 育 过 程 中 最 主 要 的 临 时 性 器 官 它 不 仅 是 胎 儿 的 营 养 器 官 呼 吸 器 官 和 排 泄 器 官, 而 且 也 是 重 要 的 内 分 泌 器 官 根 据 胎 盘 的 形 状 和 绒 毛 与 子 宫 内 膜 的 联 系 程 度, 可 以 将 胎 盘 分 为 4 种 类 型 : 弥 散 型 的 上 皮 绒 毛 膜 胎 盘 ( 马 猪 骆 驼 ) 子 叶 型 的 结 缔 组 织 绒 毛 膜 胎 盘 ( 牛 山 羊 绵 羊 ) 带 状 型 的 内 皮 绒 毛 膜 胎 盘 ( 猫 狗 狐 ) 和 盘 状 型 的 血 性 绒 毛 膜 胎 盘 ( 兔 食 虫 类 人 ) 胎 儿 发 育 过 程 中 所 需 的 各 种 营 养 物 质 和 胎 儿 的 各 种 代 谢 产 物 ( 如 CO 2 尿 素 等 ) 的 排 泄, 都 是 通 过 胎 盘 而 实 现 的 胎 儿 的 循 环 和 母 体 循 环 在 胎 盘 中 并 不 直 接 相 通, 胎 儿 与 母 体 胎 盘 的 血 管 之 间 是 由 毛 细 血 管 内 皮 细 胞 分 隔 着, 它 们 之 间 的 血 液 并 不 发 生 混 和 胎 儿 与 母 体 之 间 的 物 质 交 换 不 是 单 纯 按 照 扩 散 渗 透 等 理 化 规 律 完 成 的, 而 是 在 胎 盘 内 进 行 复 杂 的 生 物 化 学 过 程, 将 母 体 血 液 的 物 质 改 造 成 新 的 物 质, 尔 后 进 入 胎 儿 这 就 是 胎 儿 血 液 成 分 和 母 体 血 液 成 分 存 在 明 显 差 异 的 原 因 随 着 胚 泡 的 着 床 和 胎 儿 的 形 成, 胚 胎 就 在 母 体 子 宫 内 完 成 整 个 发 育 过 程, 直 至 分 娩 分 娩 时, 胎 盘 将 随 胎 儿 的 排 出 而 排 出 3.5.4 妊 娠 维 持 胚 泡 附 植 后, 继 续 在 子 宫 内 生 长 发 育 直 至 分 娩 的 过 程 称 妊 娠 维 持 卵 巢 分 泌 的 雌 激 素 和 孕 激 素 及 胎 盘 所 分 泌 的 激 素 是 维 持 妊 娠 的 基 础 在 卵 泡 期 内, 卵 泡 分 泌 的 雌 激 素 ( 主 要 是 雌 二 醇 ) 可 促 进 子 宫 粘 膜 血 管 大 量 增 生, 腺 体 分 泌 子 宫 颈 口 张 开, 为 妊 娠 作 好 准 备 在 妊 娠 初 期, 胎 盘 形 成 之 前, 妊 娠 黄 体 分 泌 的 雌 激 素 和 孕 激 素 则 是 胚 泡 着 床 不 可 缺 少 的 有 些 动 物 ( 如 小 鼠 大 鼠 家 兔 山 羊 和 猪 等 ) 整 个 206

妊 娠 的 维 持, 主 要 是 依 靠 妊 娠 黄 体 所 分 泌 的 孕 酮 所 以, 在 妊 娠 期 的 任 何 时 期 切 除 卵 巢, 都 将 引 起 流 产 而 其 它 一 些 动 物 则 是 在 胎 盘 形 成 后, 由 胎 盘 所 分 泌 的 促 性 腺 激 素 雌 激 素 ( 主 要 是 雌 三 醇 ) 孕 激 素 和 绒 毛 膜 促 性 腺 激 素 等 作 为 维 持 妊 娠 的 关 键 因 素, 同 时 又 可 促 进 胎 儿 的 生 长 发 育 胎 盘 分 泌 的 雌 激 素, 既 可 促 进 子 宫 肌 的 增 厚 和 乳 腺 的 发 育, 又 可 通 过 产 生 前 列 腺 素 而 增 加 子 宫 胎 盘 之 间 的 血 流 量, 促 进 胎 儿 的 生 长 胎 盘 所 分 泌 的 孕 激 素 可 抑 制 子 宫 肌 的 收 缩, 促 进 乳 腺 泡 的 发 育 和 抑 制 T 淋 巴 细 胞 对 胎 儿 的 排 斥 作 用, 为 妊 娠 的 维 持 提 供 保 证 总 之, 妊 娠 的 维 持 和 胎 儿 的 生 长 发 育 是 在 卵 巢 和 胎 盘 激 素 的 调 控 下 实 现 的 若 妊 娠 期 缺 乏 这 些 激 素, 均 将 导 致 流 产 或 胎 儿 发 育 不 良 3.5.5 妊 娠 期 间 母 体 的 生 理 机 能 变 化 妊 娠 期, 随 着 胎 儿 的 生 长 发 育, 母 畜 机 体 也 将 发 生 一 系 列 的 形 态 和 生 理 机 能 变 化, 以 适 应 妊 娠 的 需 要 其 主 要 变 化 如 下 : ⑴ 生 殖 系 统 变 化 卵 巢 上 的 妊 娠 黄 体 分 泌 孕 酮, 抑 制 新 卵 泡 生 长 并 阻 止 其 成 熟 和 排 卵 ; 子 宫 重 量 和 体 积 增 大, 子 宫 肌 活 动 减 弱, 粘 膜 增 厚, 子 宫 颈 收 缩, 粘 液 形 成 的 宫 颈 塞 封 闭 子 宫 颈 通 道 ; 乳 腺 增 大, 导 管 和 腺 泡 发 育 完 全, 准 备 泌 乳 ⑵ 内 分 泌 变 化 甲 状 腺 甲 状 旁 腺 肾 上 腺 素 和 垂 体 表 现 妊 娠 性 增 大 和 机 能 亢 进 孕 酮 在 整 个 妊 娠 期 维 持 高 水 平, 至 分 娩 前 几 天 才 下 降 雌 激 素 含 量 在 妊 娠 中 期 增 加, 分 娩 前 几 天 急 剧 上 升 催 产 素 和 肾 上 腺 皮 质 激 素 含 量 也 在 分 娩 前 上 升 母 马 在 妊 娠 40 天 左 右 出 现 子 宫 内 膜 杯, 并 分 泌 马 绒 毛 膜 促 性 腺 激 素, 后 者 转 移 到 血 清 中 则 称 孕 马 血 清 促 性 腺 激 素, 其 含 量 随 内 膜 杯 的 发 育 和 消 退 分 别 在 妊 娠 70 天 左 右 达 高 峰,170 天 左 右 消 失 ⑶ 消 化 代 谢 变 化 妊 娠 期 间 为 适 应 胚 胎 生 长 发 育 的 需 要, 母 畜 同 化 代 谢 增 强, 表 现 为 食 欲 增 加, 对 饲 料 和 消 化 的 吸 收 能 力 增 强, 前 半 期 一 般 表 现 营 养 改 善, 被 毛 光 亮, 体 重 增 加, 到 后 期 则 由 于 胎 儿 快 速 生 长 而 母 体 本 身 反 见 消 瘦 ⑷ 其 它 变 化 由 于 胎 儿 的 生 长 发 育, 子 宫 体 积 增 大 挤 压 腹 部 内 脏, 使 横 膈 运 动 受 阻 而 出 现 浅 而 快 的 胸 式 呼 吸, 挤 压 膀 胱 使 排 尿 次 数 增 多, 并 出 现 尿 蛋 白, 因 心 脏 负 担 加 重 而 出 现 代 偿 性 心 肌 肥 大 等 3.5.6 妊 娠 期 间 的 发 情 大 多 数 动 物 妊 娠 时 发 情 周 期 中 断, 但 有 些 动 物 还 能 出 现 发 情 例 如 : 绵 羊 在 妊 娠 早 期 或 迟 至 产 前 5 天 都 可 能 有 发 情 表 现 有 10% 的 母 牛 也 有 这 种 发 情 在 施 行 人 工 授 精 时, 应 特 别 加 以 注 意, 防 止 已 妊 娠 的 动 物 因 再 次 进 行 人 工 授 精 而 造 成 流 产 或 胎 儿 干 尸 化 3.5.7 假 妊 娠 雌 性 动 物 排 出 的 卵 子 没 有 受 精, 但 由 于 黄 体 的 继 续 存 在, 经 一 定 时 间 之 后, 出 现 乳 腺 发 育 泌 乳 做 窝 等 妊 娠 特 征, 这 种 现 象 称 为 假 妊 娠 假 妊 娠 持 续 时 间 较 真 妊 娠 为 短 狗 猫 和 家 兔 等 动 物 常 有 假 妊 娠 现 象 3.5.8 妊 娠 期 胚 胎 的 生 长 发 育 与 营 养 受 精 卵 从 直 径 不 到 0.1mm 的 单 细 胞 合 子 发 育 成 足 月 胎 儿, 一 般 要 经 历 三 个 连 续 发 展 的 时 期 : ⑴ 胚 芽 期 ( 合 子 期 ) 合 子 不 断 地 进 行 细 胞 分 裂 和 增 殖, 细 胞 数 目 不 断 增 加, 但 形 态 变 化 则 很 小 这 一 时 期 的 持 续 时 间 在 小 实 验 动 物 不 到 1 周, 牛 马 约 1 周, 其 他 家 畜 约 2 周 ⑵ 胚 胎 发 生 期 细 胞 发 生 分 化 形 成 不 同 的 胚 层 ( 内 胚 层 中 胚 层 和 外 胚 层 ), 并 由 各 胚 层 分 别 形 成 各 器 官 和 系 统, 这 一 时 期 在 牛 约 发 生 在 妊 娠 第 2~6 周 ⑶ 胎 儿 生 长 期 是 妊 娠 期 中 最 长 和 最 后 的 时 期, 胎 儿 重 量 和 体 积 不 断 增 长, 生 长 速 度 早 期 比 较 缓 慢, 随 后 快 速 生 长, 至 分 娩 前 又 逐 渐 缓 慢 下 来, 生 长 曲 线 呈 S 状 在 胚 芽 期 细 胞 分 裂 和 增 殖 所 需 的 营 养 物 质, 由 合 子 自 身 细 胞 质 的 卵 黄 提 供, 进 入 囊 胚 阶 段 则 靠 乳 的 简 单 扩 散 作 用 不 断 提 供 所 谓 子 宫 乳, 是 指 子 宫 上 皮 分 泌 物 与 子 宫 腔 内 的 细 胞 碎 207

屑 淋 巴 细 胞 和 一 些 红 细 胞 共 同 构 成 的 组 织 营 养 物, 含 较 丰 富 的 蛋 白 质 ( 马 可 达 18%, 牛 10%) 和 脂 肪 ( 约 1%) 等 随 着 胎 盘 的 形 成, 胚 泡 逐 渐 由 吞 食 子 宫 乳 转 变 成 为 通 过 胎 盘 供 给 营 养, 而 在 胎 儿 生 长 期 胎 儿 完 全 靠 胎 盘 从 母 体 取 得 营 养 物 质, 满 足 其 生 长 发 育 的 需 要 3.6 分 娩 发 育 成 熟 的 胎 儿 通 过 母 畜 生 殖 道 产 出 的 生 理 过 程 叫 做 分 娩 (parturition,delivery) 分 娩 前 母 畜 有 一 系 列 生 理 和 行 为 的 变 化, 包 括 外 阴 部 红 肿, 滑 润, 有 稀 薄 分 泌 物, 子 宫 颈 肿 胀 松 软 骨 盆 韧 带 松 弛, 乳 腺 胀 大, 开 始 分 泌 初 乳, 食 欲 减 少, 行 为 谨 慎, 出 现 做 窝 行 为 等 分 娩 时, 依 靠 子 宫 肌 腹 壁 肌 和 膈 肌 的 一 系 列 强 烈 收 缩 而 将 胎 儿 排 出 经 短 时 间 的 间 歇 之 后, 靠 子 宫 肌 收 缩 而 排 出 胎 衣 3.6.1 分 娩 过 程 分 娩 一 般 分 为 开 口 期 胎 儿 排 出 期 和 胎 衣 排 出 期 ⑴ 开 口 期 是 通 过 子 宫 肌 的 阵 发 性 ( 阵 缩 ) 和 节 律 性 的 收 缩, 将 胎 儿 挤 入 已 经 松 软 和 扩 张 的 子 宫 颈, 迫 使 子 宫 颈 开 放 的 时 期 这 一 阶 段 结 束 时, 胎 儿 和 胎 膜 被 部 分 地 挤 入 子 宫 颈 和 突 入 阴 道, 随 着 子 宫 肌 的 强 力 收 缩 而 使 胎 膜 破 裂 流 出 部 分 羊 水, 胎 儿 的 前 部 顺 着 液 流 而 进 入 骨 盆 腔 ⑵ 胎 儿 排 出 期 当 胎 儿 和 胎 膜 部 分 挤 进 骨 盆 腔 时, 子 宫 肌 发 生 更 加 频 繁 强 烈 而 持 久 的 收 缩 ; 同 时 腹 肌 和 膈 也 发 生 协 调 性 收 缩, 胎 儿 和 胎 膜 通 过 子 宫 颈 和 阴 道 而 产 出 反 刍 动 物 的 胎 儿 在 被 排 出 的 过 程 中, 胎 儿 仍 与 母 体 子 宫 阜 保 持 联 系, 母 体 能 继 续 向 胎 儿 供 氧, 直 到 胎 儿 完 全 产 出 后 与 母 体 子 宫 阜 脱 离 因 此 在 胎 儿 能 独 立 呼 吸 以 前, 不 会 缺 氧 但 大 多 数 动 物 在 分 娩 第 一 阶 段 开 始 后 不 久, 胎 盘 与 母 体 的 联 系 就 被 破 坏 如 果 胎 儿 排 出 期 过 于 延 迟, 胎 儿 常 因 窒 息 而 死 亡 胎 儿 产 出 后, 脐 带 在 新 生 仔 畜 重 力 影 响 下 被 扯 断, 肉 食 动 物 在 胎 儿 产 出 后 常 由 母 畜 咬 断 脐 带 ⑶ 胎 衣 排 出 期 胎 儿 排 出 后, 经 短 时 间 的 间 歇, 子 宫 肌 又 重 新 收 缩, 但 此 时 子 宫 的 收 缩 力 比 胎 儿 排 出 期 弱, 且 间 歇 时 间 长 随 着 阵 缩 使 胎 衣 ( 包 括 胎 膜 和 胎 盘 ) 排 出 狗 猫 等 肉 食 动 物 的 胎 衣 常 随 胎 儿 同 时 排 出 马 和 猪 的 胎 盘 都 较 易 脱 落, 胎 衣 排 出 较 快 马 在 胎 儿 排 出 的 1 小 时 内 就 排 出 胎 衣 ; 猪 在 全 部 胎 儿 产 出 后 很 快 排 出 胎 衣 ; 牛 在 胎 儿 排 出 后 约 12 小 时 排 出 胎 衣 ; 羊 约 3 小 时 马 骆 驼 约 2 小 时 排 出 胎 衣 胎 衣 排 出 后, 分 娩 过 程 完 成, 进 入 产 后 期 在 产 后 期, 所 有 在 妊 娠 过 程 中 发 生 的 变 化 都 逐 渐 恢 复 到 未 孕 前 状 态 3.6.2 分 娩 的 机 理 有 关 分 娩 的 发 动 机 理, 虽 经 长 期 研 究, 但 至 今 仍 未 完 全 清 楚, 目 前 提 出 母 体 发 动 分 娩 和 胎 儿 发 动 分 娩 两 种 学 说 现 分 别 介 绍 如 下 : ⑴ 母 体 发 动 分 娩 学 说 该 学 说 的 基 本 内 容 是 : 由 于 母 体 某 些 激 素 分 泌 量 的 变 化 导 致 分 娩 研 究 者 根 据 不 同 的 研 究 对 象 和 不 同 的 研 究 方 法 所 获 得 的 结 果, 分 别 对 发 动 分 娩 的 机 理 提 出 如 下 几 种 解 释 :1 妊 娠 末 期 母 体 孕 酮 含 量 急 剧 下 降 或 雌 激 素 含 量 升 高, 使 两 者 的 比 例 发 生 变 化, 是 发 动 分 娩 的 主 要 原 因 这 是 由 于 在 孕 酮 占 优 势 的 条 件 下, 子 宫 对 各 种 刺 激 的 反 应 性 降 低, 因 而 子 宫 处 于 相 对 安 静 状 态 而 雌 激 素 则 刺 激 子 宫 肌 发 生 节 律 性 收 缩, 也 能 提 高 子 宫 肌 对 催 产 素 敏 感 性 而 间 接 起 作 用, 所 以 当 这 两 种 激 素 比 例 发 生 改 变 时 可 导 致 分 娩 但 雌 激 素 不 能 诱 发 马 和 猪 的 分 娩 2 临 分 娩 前 PGF 2a 分 泌 量 的 增 加, 可 导 致 分 娩 因 为 PGF 2a 不 但 具 有 溶 解 黄 体 作 用, 而 且 有 直 接 刺 激 子 宫 肌 收 缩 和 分 娩 时 的 阵 缩, 因 而 发 动 分 娩 3 分 娩 前 松 弛 素 分 泌 增 加, 可 发 动 分 娩 因 为 松 弛 素 能 使 子 宫 颈 松 软 和 扩 张, 因 而 参 与 分 娩 的 发 动 但 是, 对 猪 的 研 究 发 现, 早 在 妊 娠 中 期, 血 中 松 弛 素 含 量 就 达 到 最 高 水 平, 并 一 直 保 持 到 分 娩 ; 而 208

且 骨 盆 韧 带 的 松 弛 是 一 种 渐 进 性 过 程, 而 发 动 分 娩 却 是 爆 发 性 的 4 分 娩 时 催 产 素 分 泌 增 多 可 发 动 分 娩 这 是 由 于 催 产 素 可 引 起 子 宫 肌 的 强 烈 收 缩, 但 对 人 和 牛 的 研 究 发 现, 分 娩 开 始 时, 血 浆 中 催 产 素 含 量 并 不 升 高, 只 有 当 胎 儿 进 入 产 道 时, 才 通 过 神 经 - 体 液 途 径 引 起 催 产 素 分 泌 的 增 多 所 以 催 产 素 只 能 协 助 分 娩 的 完 成, 而 不 参 与 分 娩 的 发 动 ⑵ 胎 儿 发 动 分 娩 学 说 近 年 来 研 究 者 通 过 对 绵 羊 山 羊 牛 和 马 的 大 量 实 验, 提 出 胎 儿 发 动 分 娩 的 新 学 说 该 学 说 认 为 : 胎 儿 发 育 成 熟 后, 胎 儿 下 丘 脑 发 出 信 息, 刺 激 胎 儿 腺 垂 体 分 泌 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 (ACTH), 后 者 又 促 进 肾 上 腺 皮 质 分 泌 糖 皮 质 激 素 作 用 于 胎 盘 胎 盘 在 糖 皮 质 激 素 作 用 下, 细 胞 内 的 酶 系 利 用 孕 酮 作 为 前 体, 合 成 雌 激 素, 结 果 胎 盘 的 孕 酮 分 泌 减 少 而 雌 激 素 的 分 泌 则 明 显 增 多 子 宫 局 部 这 两 种 激 素 比 例 的 改 变, 促 进 妊 娠 子 宫 分 泌 大 量 PGF 2a,PGF 2a 刺 激 子 宫 肌 收 缩 而 发 动 分 娩 在 开 始 分 娩 后, 胎 儿 压 近 子 宫 颈, 反 射 性 地 引 起 催 产 素 的 释 放, 加 强 子 宫 收 缩, 完 成 分 娩 过 程 分 娩 的 发 动 是 一 介 复 杂 的 生 理 过 程, 具 有 明 显 的 种 间 差 别 以 上 两 种 学 说, 均 无 法 完 全 解 释 目 前 一 般 认 为, 分 娩 并 非 单 纯 受 一 种 因 素 所 触 发, 而 是 在 妊 娠 过 程 中 由 许 多 因 子 同 时 发 生 变 化, 并 相 互 联 系 相 互 作 用 的 结 果 4 家 禽 生 殖 生 理 特 点 禽 类 生 殖 的 最 大 特 点 是 卵 生 卵 泡 排 卵 后 不 形 成 黄 体, 卵 中 含 有 大 量 卵 黄 和 蛋 白 质, 可 满 足 胚 胎 发 育 的 营 养 需 要, 卵 外 面 形 成 壳, 膜 卵 壳 等 保 护 性 结 构 没 有 发 情 周 期, 没 有 妊 娠 期 雌 禽 一 般 只 有 左 侧 卵 巢 和 输 卵 管 发 育, 并 按 一 定 的 产 蛋 周 期 连 续 产 蛋 雄 禽 没 有 精 囊 腺 前 列 腺 和 尿 道 球 腺 等 附 性 腺 4.1 雌 禽 的 生 殖 器 官 4.1.1 雌 禽 的 生 殖 道 成 年 雌 禽 的 生 殖 器 官 中 主 要 是 左 侧 卵 巢 和 左 侧 输 卵 管 发 达, 尽 管 右 侧 输 卵 管 在 胚 胎 时 期 就 已 形 成, 但 通 常 是 不 能 保 持 到 成 年 时 期, 连 同 右 侧 卵 巢 一 起 均 退 化 但 也 有 报 道, 有 些 禽 类 双 侧 卵 巢 和 输 卵 管 均 有 功 能 禽 类 左 侧 卵 巢 位 于 身 体 左 侧 肾 的 头 端, 以 卵 巢 系 膜 韧 带 附 着 于 体 壁 在 未 成 熟 的 卵 巢 内 集 聚 着 大 小 不 等 的 卵 细 胞 在 鸡 的 未 成 熟 卵 巢 中, 用 肉 眼 可 见 的 卵 细 胞 约 有 2000 个 左 右, 在 显 微 镜 下 观 察 则 更 多, 可 达 10000 个 以 上, 这 些 卵 细 胞 达 到 成 熟 卵 细 胞 阶 段 则 只 有 200~ 3000 个 左 右 单 个 卵 泡 在 排 卵 前 直 径 为 40mm 左 右, 在 卵 泡 上 有 丰 富 的 血 管 和 神 经 分 布, 其 神 经 纤 维 主 要 是 肾 上 腺 素 能 纤 维 和 胆 碱 能 纤 维 禽 类 的 输 卵 管 是 由 5 个 部 分 组 成, 分 别 为 漏 斗 部 输 卵 管 伞 部 膨 大 部 ( 蛋 白 分 泌 部 ) 峡 部 蛋 壳 腺 ( 子 宫 ) 和 阴 道 ( 图 11-7) 4.1.2 卵 的 发 生 和 蛋 的 形 成 ⑴ 卵 的 生 长 和 卵 黄 沉 积 禽 类 的 卵 细 胞 是 大 型 的 端 黄 卵 细 胞 核 和 原 生 质 位 于 细 胞 的 动 物 极, 形 成 一 个 很 小 的 胚 盘, 细 胞 的 绝 大 部 分 被 卵 黄 填 充 卵 黄 有 黄 卵 黄 和 白 卵 黄 两 种, 卵 黄 中 央 是 由 白 卵 黄 组 成 的 卵 黄 心, 它 与 胚 盘 之 间 由 卵 黄 连 接, 黄 卵 黄 和 白 卵 黄 绕 卵 黄 心 呈 同 心 圆 相 间 排 列 雌 雏 胚 胎 在 孵 化 中 期, 卵 巢 生 殖 上 皮 开 始 增 殖, 生 成 卵 原 细 胞, 卵 原 细 胞 外 面 由 一 层 上 皮 包 囊 形 成 卵 泡 禽 类 卵 泡 的 结 构 与 哺 乳 类 动 物 的 很 相 似, 卵 细 胞 外 面 的 卵 泡 膜 由 最 内 层 209

放 射 带 颗 粒 层 内 膜 和 外 膜 组 成 雌 禽 接 近 性 成 熟 时, 少 数 卵 原 细 胞 开 始 生 长, 并 形 成 卵 黄 物 质 在 卵 细 胞 内 积 存, 使 细 胞 体 积 迅 速 增 大, 成 为 初 级 卵 母 细 胞 卵 黄 形 成 后, 大 约 在 排 卵 前 2.O~2.5h 时, 初 级 卵 母 细 胞 开 始 第 一 次 成 熟 分 裂, 放 出 第 一 极 体, 形 成 次 级 卵 母 细 胞 ; 排 卵 时, 卵 细 胞 处 在 次 级 卵 母 细 胞 时 期, 当 卵 细 胞 在 输 卵 管 伞 部 与 精 子 结 合 而 受 精 时, 才 完 成 第 二 次 成 熟 分 裂, 放 出 第 二 极 体, 使 卵 细 胞 完 全 成 熟 如 果 没 有 受 精, 卵 细 胞 就 停 留 在 次 级 卵 母 细 胞 阶 段 而 产 出 雏 鸡 生 长 到 2 月 龄 时, 初 级 卵 母 细 胞 开 始 沉 积 卵 黄, 经 60d 左 右 时 间, 初 级 卵 母 细 胞 的 直 径 可 增 大 到 6mm 左 右 性 成 熟 时, 有 些 卵 泡 迅 速 沉 积 卵 黄, 在 9~11d 内, 体 积 增 加 到 成 熟 时 的 大 小, 卵 黄 含 量 达 18~20g, 卵 黄 呈 同 心 圆 状 沉 积, 每 昼 夜 形 成 一 层 深 色 的 黄 卵 黄 和 一 层 浅 色 的 白 卵 黄 卵 黄 是 水 脂 类 蛋 白 质 和 许 多 其 它 微 量 维 生 素 和 矿 物 质 组 成 的 混 合 物, 脂 类 多 以 脂 蛋 白 形 式 存 在 这 些 化 合 物 常 与 钙 或 铁 构 成 复 合 物 磷 脂, 如 卵 磷 脂 在 卵 黄 中 也 大 量 存 在 卵 黄 中 大 部 分 成 分 来 自 血 浆, 在 产 蛋 鸡, 主 要 的 前 体 物 质 是 血 浆 中 卵 黄 蛋 白 原 和 富 含 甘 油 三 酯 的 脂 蛋 白 在 雌 激 素 作 用 下, 肝 脏 合 成 卵 黄 蛋 白 和 脂 蛋 白, 经 血 液 运 送 到 卵 巢 并 沉 积 于 正 在 发 育 的 卵 泡 上 卵 黄 的 黄 色 来 自 食 物 中 的 叶 黄 素, 若 食 物 中 这 种 成 分 少, 卵 黄 则 变 成 浅 黄 色 或 白 色 卵 泡 膜 上 有 特 别 发 达 的 血 管 系 统, 这 是 保 证 卵 泡 生 长 和 成 熟 的 基 础 ⑵ 排 卵 卵 泡 迅 速 生 长 时, 在 将 会 破 裂 的 部 位 出 现 一 条 肉 眼 可 见 的 带 状 结 构, 叫 卵 带 它 位 于 卵 泡 带 对 侧, 是 在 卵 泡 膜 周 围 延 伸 约 一 半 的 带 状 少 血 管 区 临 近 排 卵 时, 卵 带 附 近 的 毛 细 血 管 循 环 受 到 卵 泡 内 部 的 压 力 而 阻 断, 使 卵 带 变 亮, 排 卵 时, 卵 泡 膜 破 裂, 使 卵 细 胞 迅 速 排 出 排 卵 后, 卵 泡 萎 缩, 逐 渐 退 化, 一 周 后, 只 留 下 勉 强 可 见 的 痕 迹 禽 类 破 裂 的 卵 泡 不 形 成 黄 体 ⑶ 蛋 的 形 成 1 输 卵 管 的 功 能 由 于 禽 类 只 有 左 侧 输 卵 管 发 育, 它 是 长 而 盘 曲 的 管 道, 重 约 60g 所 以 占 据 左 侧 腹 腔 的 大 部 分, 它 前 接 卵 巢, 开 口 于 腹 腔, 后 端 开 口 于 泄 殖 腔 输 卵 管 的 功 能 是 摄 取 排 出 的 卵 子, 运 送 和 贮 存 精 子, 是 精 卵 结 合 的 部 位 并 为 胚 胎 的 早 期 发 育 提 供 适 宜 条 件 输 卵 管 能 分 泌 多 种 营 养 物 质 并 形 成 壳 膜 和 蛋 壳 保 护 层 2 蛋 的 形 成 过 程 卵 子 从 卵 泡 释 放 出 来 后, 卵 子 依 靠 输 卵 管 平 滑 肌 的 蠕 动, 逐 渐 向 后 方 移 动, 卵 子 在 移 动 过 程 中 形 成 蛋 从 排 卵 到 产 蛋, 鸡 约 25~26h, 鸽 子 约 40~48h 漏 斗 部 是 运 送 卵 细 胞 和 提 供 受 精 的 部 位 一 般 认 为 不 参 与 蛋 的 形 成 膨 大 部 的 功 能 是 分 泌 和 贮 存 蛋 白, 当 卵 细 胞 通 过 这 一 部 位 时 它 释 放 出 蛋 白 而 将 卵 细 胞 包 裹 起 来 它 所 分 泌 的 是 浓 稠 和 不 分 层 的 胶 状 蛋 白 质, 其 中 卵 蛋 白 约 占 54% 卵 铁 传 递 蛋 白 13% 卵 类 粘 蛋 白 11% 卵 球 蛋 白 3% 溶 菌 酶 占 3.5% 卵 粘 蛋 白 2%, 还 有 其 它 物 质 卵 类 粘 蛋 白 可 抑 制 胰 蛋 白 酶 蛋 白 容 积 占 蛋 产 出 时 的 一 半 左 右 借 助 于 膨 大 部 的 蠕 动, 卵 子 由 膨 大 部 进 入 峡 部, 此 部 位 的 腺 体 分 泌 角 蛋 白, 包 围 在 蛋 白 质 外 层, 形 成 壳 膜 首 先 形 成 内 壳 膜, 然 后 在 外 面 形 成 外 壳 膜 在 蛋 的 钝 端, 内 外 壳 膜 有 部 分 分 开, 形 成 气 室 (air cell), 并 有 少 量 空 气 存 在, 供 胚 胎 早 期 发 育 的 需 要 峡 部 还 能 分 泌 少 量 水 分, 通 过 壳 膜 进 入 蛋 白 质, 壳 膜 形 成 后, 蛋 的 外 形 基 本 定 型 蛋 进 入 壳 腺 (shell gland) 头 5h, 壳 腺 分 泌 水 分, 透 过 壳 膜 进 入 蛋 白 质, 结 果 使 蛋 白 层 体 积 增 加 1 倍 由 于 在 峡 部 和 壳 腺 的 水 分 进 入 蛋 白, 与 浓 蛋 白 混 合 形 成 稀 蛋 白, 并 出 现 分 层 排 列 结 构 随 后 蛋 在 壳 腺 内 的 5h 中, 壳 腺 主 要 分 泌 碳 酸 钙 (98%) 和 糖 蛋 白 基 质 (2%) 而 形 成 蛋 壳, 蛋 壳 外 面 覆 盖 蛋 白 性 的 角 质 层, 它 可 防 止 细 菌 的 侵 入 如 果 蛋 壳 有 色 素 沉 着, 这 些 色 素 是 在 蛋 壳 形 成 中 由 壳 腺 分 泌 的 蛋 壳 形 成 过 程 中 需 要 大 量 的 钙, 钙 来 自 饲 料, 雌 禽 能 在 较 短 的 时 间 内 动 用 大 量 的 钙 以 提 210

供 蛋 壳 形 成 的 需 要, 在 蛋 壳 形 成 的 15h 内 有 2g 钙 沉 积, 壳 腺 分 泌 的 钙 来 自 血 浆, 血 钙 来 自 饲 料 和 骨 骼 ⑷ 蛋 的 产 出 蛋 在 停 留 于 壳 腺 部 的 绝 大 部 分 时 间 内, 始 终 是 尖 端 指 向 尾 部 的 位 置, 当 蛋 将 产 出 时, 它 通 常 旋 转 180, 以 钝 端 朝 向 尾 部 的 方 向 通 过 阴 道 产 出 驱 使 蛋 产 出 的 主 要 动 力 是 壳 腺 部 平 滑 肌 的 强 烈 收 缩 关 于 产 蛋 机 理 及 调 节 还 了 解 得 很 少, 现 有 较 多 的 研 究 证 明, 一 些 激 素 如 8- 精 催 产 素 和 加 压 素 前 列 腺 素 等 影 响 产 蛋 过 程 另 外, 乙 酞 胆 碱 麻 黄 碱 和 肾 上 腺 素 也 能 影 响 壳 腺 的 收 缩 或 舒 张 4.1.3 雌 禽 的 排 卵 周 期 及 其 调 节 鸡 的 排 卵 周 期 (ovulatory cycle) 大 约 是 25~26h, 这 种 周 期 能 持 续 几 天, 然 后 停 一 天 或 几 天, 再 重 新 开 始 排 卵 产 蛋 率 高 的 母 鸡, 排 卵 周 期 可 缩 短 到 24h 或 不 到 24h 母 鸡 的 产 蛋 常 有 一 定 的 节 律 性 ; 一 般 是 连 续 几 天 产 蛋 后, 停 止 一 天 或 几 天 再 恢 复 连 续 产 蛋 产 蛋 的 这 种 节 律 性 叫 连 产 周 期 (clutch cycle) 排 卵 和 产 蛋 有 较 高 的 相 关 性, 但 并 非 绝 对 相 关 有 高 达 11%~20% 的 卵 排 入 腹 腔 而 不 能 进 入 输 卵 管 这 种 卵 不 能 生 成 蛋, 最 后 在 腹 腔 内 被 吸 收 在 自 然 光 照 情 况 下, 排 卵 常 在 早 晨 进 行,15 时 以 后 很 少 排 卵, 卵 在 输 卵 管 内 形 成 蛋 需 要 25~26h 在 连 产 周 期 中, 前 一 个 蛋 产 后, 经 30~60min 下 一 个 卵 泡 发 生 排 卵, 这 样, 因 为 排 卵 并 非 是 每 24h 有 规 律 的 发 生, 所 以 每 天 产 蛋 时 间 将 越 来 越 推 迟, 最 终, 产 蛋 推 迟 到 14 时 或 15 时, 蛋 产 出 后 就 不 再 排 卵 于 是 连 产 就 中 断 一 天 或 几 天 再 从 早 晨 开 始 下 一 个 连 续 周 期 母 鸡 的 繁 殖 活 动 一 般 来 说 是 由 连 产 周 期 的 长 短 来 确 定 的 连 产 周 期 的 长 短 又 决 定 于 产 蛋 和 随 之 排 卵 之 间 的 时 间 间 隔, 这 个 间 隔 时 间 越 长, 一 个 连 产 周 期 产 蛋 越 少 为 了 提 高 一 个 连 产 周 期 的 产 蛋 量, 一 个 方 法 是 缩 短 产 蛋 与 排 卵 之 间 的 时 间 间 隔, 另 一 个 方 法 是 缩 短 卵 在 壳 腺 内 的 时 间 许 多 研 究 已 表 明 哺 乳 动 物 的 LH 可 诱 导 母 鸡 排 卵, 所 以,LH 被 认 为 是 诱 导 排 卵 的 主 要 激 素 在 用 FSH 和 LH 处 理 产 蛋 鸡 时 发 现,FSH 与 少 量 的 LH 协 同 作 用 可 引 起 排 卵 血 液 中 LH 孕 酮 和 雌 二 醇 在 排 卵 前 4~7h 出 现 峰 值 血 中 睾 酮 也 升 高 并 发 生 在 其 它 激 素 升 高 之 前 在 不 发 生 排 卵 时, 这 些 激 素 并 不 升 高 在 每 次 排 卵 周 期 中 FSH 出 现 两 次 降 值, 发 生 在 排 卵 前 25h 和 11h 在 卵 泡 周 期 中, 血 液 中 的 上 述 4 种 激 素 对 卵 泡 的 调 节 以 及 它 们 之 间 的 相 互 作 用 仍 不 十 分 清 楚 注 射 LH 或 FSH 能 明 显 地 引 起 火 鸡 在 几 分 钟 内 血 清 中 雌 二 醇 和 孕 酮 水 平 升 高 注 射 孕 酮 或 睾 酮 也 能 诱 导 排 卵 光 照 变 化 是 影 响 禽 类 排 卵 的 重 要 困 素, 在 自 然 条 件 下, 禽 类 有 明 显 的 生 殖 季 节 在 春 天 光 照 逐 渐 延 长 的 时 期 进 行 生 殖 活 动, 在 秋 天 光 照 逐 渐 缩 短 时 期, 生 殖 活 动 减 退 家 禽 由 于 长 期 驯 化 和 选 育 的 结 果, 繁 殖 季 节 已 不 明 显 但 适 当 延 长 人 工 光 照, 可 提 高 产 蛋 率 光 照 变 化 引 起 禽 类 生 殖 活 动 的 改 变, 主 要 是 通 过 影 响 下 丘 脑 和 腺 垂 体 的 内 分 泌 活 动, 从 而 影 响 卵 巢 活 动 变 化 的 结 果 4.1.4 抱 窝 ( 就 巢 性 ) 抱 窝 (broodiness) 是 大 多 数 家 禽 的 孵 卵 行 为, 表 示 愿 意 孵 卵 和 育 雏, 是 禽 类 繁 殖 后 代 的 一 种 本 能 随 着 人 工 选 育 的 结 果, 一 些 产 蛋 鸡 这 种 行 为 实 际 上 已 消 失 禽 类 的 抱 窝 行 为 受 遗 传 环 境 和 内 分 泌 活 动 等 各 种 因 子 调 节, 就 内 分 泌 而 言, 一 般 认 为 在 抱 窝 行 为 未 开 始 前 几 天, 血 浆 中 PRL 含 量 升 高, 而 LH 孕 酮 和 睾 酮 含 量 下 降, 这 表 明 在 抱 窝 开 始 前, 垂 体 和 卵 巢 功 能 下 降, 鸡 抱 窝 开 始, 卵 巢 萎 缩, 产 蛋 停 止 鸡 和 火 鸡 的 孵 卵 行 为 是 由 腺 垂 体 分 泌 的 PRL 量 增 加 引 起 的 PRL 具 有 抗 促 性 腺 作 用, 可 211

能 是 阻 断 腺 垂 体 分 泌 促 性 腺 激 素 或 阻 断 这 些 激 素 对 性 腺 的 作 用 有 关 促 进 禽 类 PRL 分 泌 的 机 理 还 不 十 分 了 解, 在 禽 类, 外 源 性 多 巴 胺 并 不 影 响 血 液 中 的 PRL 浓 度, 但 应 用 多 巴 胺 受 体 阻 断 剂 却 能 阻 断 禽 类 抱 窝 ;5- 羟 色 胺 和 TRH 能 刺 激 PRL 释 放 4.2 雄 禽 的 生 殖 雄 性 生 殖 系 统 包 括 一 对 睾 丸 附 睾 输 精 管 和 发 育 不 全 的 阴 茎 鸡 的 睾 丸 位 于 腹 腔 内, 没 有 隔 膜 和 小 叶, 而 由 曲 精 细 管 精 管 网 和 输 出 管 组 成 其 重 量 在 性 成 熟 时 约 占 总 体 重 的 1 %, 单 个 睾 丸 重 约 9~13g, 鸡 的 阴 茎 勃 起 时 充 满 淋 巴 液, 这 些 淋 巴 液 还 参 与 精 液 形 成 ; 鸭 和 鹅 有 较 发 达 的 阴 茎, 呈 螺 旋 状 扭 曲 刚 孵 出 的 雄 性 雏 鸡, 曲 精 细 管 中 就 已 经 有 精 原 细 胞 到 5 周 龄 时, 出 现 精 母 细 胞 到 10 周 龄 时, 初 级 精 母 细 胞 经 减 数 分 裂, 出 现 次 级 精 母 细 胞 在 12 周 龄 时, 次 级 精 母 细 胞 发 生 第 二 次 成 熟 分 裂, 形 成 精 子 细 胞 一 般 在 20 周 龄 左 右 时, 曲 精 细 管 内 可 看 到 精 子 精 子 在 曲 精 细 管 形 成 后, 即 进 入 附 睾 管 和 输 精 管, 获 得 受 精 能 力, 禽 类 精 子 成 熟 所 需 时 间 比 哺 乳 动 物 短, 正 常 精 子 只 需 24h 就 能 从 睾 丸 通 过 附 睾 和 输 精 管, 到 达 泄 殖 腔 输 精 管 不 仅 是 精 子 成 熟 的 部 位, 而 且 也 是 精 子 贮 存 的 部 位 公 鸡 的 一 次 射 精 量 平 均 为 0.5ml, 每 毫 升 约 含 40 亿 个 精 子 精 液 的 理 化 性 质 与 哺 乳 动 物 不 同, 因 禽 类 无 附 性 腺, 其 精 液 的 氯 化 物 含 量 低, 而 钾 和 谷 氨 酸 含 量 高, 公 鸡 的 精 液 一 般 呈 白 色 而 混 浊,pH 值 在 7.O~7.6 之 间 在 禽 类, 精 子 头 部 窄 而 长 (0.5μ~12.5μ), 中 段 和 尾 部 直 径 大 约 0.5μ 或 更 细, 整 体 看 呈 线 型 结 构 睾 丸 的 生 长 发 育 和 活 动 受 腺 垂 体 的 控 制 FSH 主 要 作 用 于 曲 精 细 管 的 支 柱 细 胞, 促 进 曲 精 细 管 生 长 发 育 和 精 子 生 成 LH 主 要 作 用 于 睾 丸 的 间 质 细 胞, 促 进 睾 酮 的 生 成 和 分 泌 光 照 是 影 响 雄 禽 生 殖 活 动 的 主 要 因 素, 也 是 雄 禽 生 殖 出 现 季 节 性 变 化 的 主 要 原 因 因 为 光 照 能 刺 激 垂 体 分 泌 LH 和 FSH, 野 禽 的 生 殖 受 光 照 影 响 特 别 明 显, 环 境 温 度 也 是 影 响 精 子 生 成 的 另 一 个 因 素, 当 温 度 在 30 以 上 时, 精 子 生 成 往 往 受 到 抑 制 年 龄 营 养 和 遗 传 等 因 素 对 雄 禽 生 殖 也 有 一 定 影 响, 如 维 生 素 A 和 E 缺 乏 则 会 明 显 损 害 睾 丸 的 精 子 生 成 鸡 交 配 前, 公 鸡 先 有 求 偶 行 为, 然 后 公 鸡 泄 殖 腔 紧 贴 母 鸡 泄 殖 腔, 将 精 子 射 人 母 鸡 的 泄 殖 腔 内 精 子 进 入 雌 禽 泄 殖 腔 后, 很 快 沿 输 卵 管 向 漏 斗 部 移 动, 精 子 在 漏 斗 部 存 活 可 达 3 周 以 上, 因 此, 母 鸡 每 次 交 配 后 10~19d 内, 其 卵 细 胞 都 有 可 能 受 精 212

第 12 章 泌 乳 泌 乳 (lactation) 是 哺 乳 动 物 繁 殖 过 程 中 继 分 娩 以 后 的 另 一 个 完 整 阶 段, 以 便 哺 育 新 生 的 一 代 它 包 括 乳 的 分 泌 (milk secretion) 和 乳 的 排 出 (milk ejection) 两 个 独 立 而 互 相 制 约 的 过 程 在 正 常 生 理 状 态 下, 乳 腺 在 初 次 妊 娠 过 程 中 达 到 完 全 发 育, 分 娩 后 开 始 分 泌 乳 汁 母 畜 每 次 分 娩 后 乳 腺 持 续 分 泌 乳 汁 的 时 期, 称 为 泌 乳 期 一 般 家 畜 泌 乳 专 门 供 哺 育 幼 畜, 所 以 泌 乳 期 等 于 哺 乳 期 (lactation period) 各 种 家 畜 的 泌 乳 期 不 同, 猪 约 60 天, 黄 牛 和 水 牛 为 90~120 天, 培 育 的 乳 牛 约 300 天 泌 乳 初 期 乳 量 逐 日 增 加, 以 后 逐 渐 下 降 从 乳 腺 停 止 泌 乳 到 下 次 分 娩 为 止 的 一 段 时 期, 称 为 干 乳 期 (dry-period) 1 乳 腺 的 结 构 乳 腺 由 皮 肤 腺 体 衍 生 而 来, 在 动 物 性 成 熟 和 生 殖 过 程 中 高 度 分 化 发 育 成 为 特 殊 的 外 分 泌 器 官 乳 腺 在 代 谢 上 与 整 体 相 联 系, 在 功 能 上 相 对 独 立 所 有 哺 乳 动 物, 不 论 雌 雄 都 有 乳 腺, 但 只 有 雌 畜 的 乳 腺 才 能 充 分 发 育 具 备 泌 乳 能 力 乳 腺 的 位 置 和 数 量 有 明 显 的 畜 种 差 别, 牛 有 2 对 位 于 腹 股 沟 部 的 乳 腺, 马 羊 仅 有 1 对 位 于 腹 股 沟 的 乳 腺, 杂 食 动 物 和 肉 食 动 物 有 好 几 对 位 于 腹 部 白 线 两 则 的 乳 腺 每 个 乳 腺 是 一 个 完 整 的 泌 乳 单 位, 母 畜 在 妊 娠 中 乳 腺 达 到 完 全 的 发 育, 形 成 突 出 而 隆 起 的 乳 房 乳 房 主 要 由 两 种 组 织 构 成, 一 种 是 由 乳 腺 的 腺 泡 和 导 管 系 统 构 成 的 腺 体 组 织 或 称 实 质, 另 一 种 是 由 纤 维 结 缔 组 织 和 脂 肪 组 织 构 成 的 间 质 腺 泡 是 乳 腺 的 基 本 分 泌 单 位, 由 一 层 分 泌 上 皮 细 胞 构 成 ( 图 12-1) 腺 泡 的 数 目 决 定 乳 腺 的 泌 乳 能 力, 腺 泡 越 多, 泌 乳 能 力 越 强 每 个 腺 泡 像 一 个 小 囊, 有 一 条 细 小 的 乳 导 管 通 出 导 管 系 统 包 括 一 系 列 复 杂 的 管 道, 管 道 的 起 始 部 分 是 与 腺 泡 腔 相 通 的 细 小 乳 导 管, 细 小 乳 导 管 相 互 汇 合 成 中 等 乳 导 管, 后 者 再 汇 合 成 粗 大 的 乳 导 管, 最 后 在 乳 房 基 部 汇 合 成 乳 池 (lacteal eistern)( 图 12-2) 乳 池 是 乳 房 基 部 及 乳 头 内 贮 存 乳 汁 的 较 大 腔 道, 又 叫 做 乳 窦 或 乳 槽 乳 池 经 乳 头 末 端 的 乳 头 管 向 外 界 开 口 牛 羊 的 每 个 乳 腺 各 有 一 个 乳 池 和 乳 头 管, 马 每 个 乳 头 有 前 后 两 个 乳 池 及 乳 头 管, 而 猪 猫 狗 兔 等 的 乳 腺 乳 池 不 发 达 或 没 有 乳 池, 每 个 乳 头 有 两 个 或 多 个 乳 头 管 腺 泡 和 细 小 乳 导 管 的 外 层, 有 一 层 星 状 的 肌 上 皮 细 胞 (myoepithelial cell) 围 绕, 并 相 互 连 结 成 网 状 当 这 些 细 胞 收 缩 时, 可 使 腺 泡 中 蓄 积 的 乳 汁 排 出 较 大 的 乳 导 管 和 乳 池 由 平 滑 肌 构 成, 其 收 缩 参 与 乳 的 排 出 过 程 乳 头 管 周 围 的 平 滑 肌 纤 维 在 乳 头 末 端 排 列 成 环 形, 形 成 乳 头 管 括 约 肌, 使 乳 头 孔 在 不 排 乳 时 保 持 闭 锁 状 态 乳 房 的 外 面 被 覆 着 柔 软 皮 肤, 皮 下 为 浅 筋 膜, 浅 筋 膜 下 面 为 深 筋 膜, 深 筋 膜 与 结 缔 组 织 和 脂 肪 组 织 包 围 整 个 乳 腺 结 缔 组 织 和 脂 肪 组 织 还 进 入 腺 体 内 部 将 乳 腺 分 为 若 干 小 叶, 各 小 213

叶 间 的 结 缔 组 织 中 含 有 丰 富 的 弹 性 纤 维, 可 随 着 乳 腺 内 乳 汁 的 积 蓄 而 使 整 个 乳 房 扩 张 乳 腺 内 结 缔 组 织 的 数 量 与 产 乳 性 能 有 密 切 关 系, 它 随 着 动 物 的 品 种 ( 乳 用 品 种 役 用 品 种 等 ) 饲 料 饲 养 管 理 年 龄 泌 乳 周 期 以 及 挤 乳 的 情 况 等 而 有 所 变 化 乳 腺 内 的 血 管 分 布 非 常 丰 富, 乳 动 脉 来 自 阴 部 外 动 脉 (Art.pudenda externa), 每 个 腺 泡 都 被 稠 密 的 毛 细 血 管 网 包 围 着 血 液 将 大 量 的 营 养 物 质 和 氧 带 给 腺 泡, 以 供 生 成 乳 的 需 要 马 牛 羊 乳 腺 的 动 脉 主 要 来 自 左 右 阴 部 外 动 脉 的 分 支 肉 食 兽 和 杂 食 兽 乳 腺 的 动 脉 除 来 自 阴 部 外 动 脉 外, 还 来 自 肋 间 动 脉 和 胸 外 动 脉 的 分 支 乳 腺 中 的 静 脉 系 统 比 动 脉 系 统 发 达 得 多, 静 脉 的 总 横 断 面 比 动 脉 大 若 干 倍, 血 液 很 缓 慢 地 流 过 乳 腺, 为 腺 泡 生 成 乳 汁 提 供 了 有 利 条 件 乳 腺 中 的 血 液 主 要 沿 着 左 右 腹 壁 皮 下 静 脉 及 阴 部 外 静 脉 流 出 泌 乳 量 中 等 的 乳 牛, 血 液 流 量 与 泌 乳 量 的 比 例 大 约 是 670 1 此 外, 乳 腺 中 还 存 在 有 淋 巴 循 环 乳 腺 中 有 丰 富 的 传 入 和 传 出 神 经 传 入 神 经 主 要 为 感 觉 神 经 纤 维, 来 自 第 一 和 第 二 腰 神 经 的 腹 支 腹 股 沟 神 经 和 会 阴 神 经 这 些 神 经 的 分 支 进 入 乳 腺, 并 在 各 腺 泡 间 形 成 稠 密 的 神 经 丛 猪 狗 等 的 乳 腺 还 接 受 肋 间 神 经 和 胸 外 神 经 等 的 分 支 支 配 乳 腺 的 传 出 神 经 属 于 交 感 神 经, 包 括 支 配 血 管 和 平 滑 肌 的 运 动 神 经 交 感 神 经 纤 维 支 配 乳 腺 内 的 血 管 乳 池 和 大 乳 导 管 周 围 的 平 滑 肌 ; 兴 奋 时 引 起 平 滑 肌 收 缩 乳 腺 内 的 平 滑 肌 对 肾 上 腺 素 和 去 甲 肾 上 腺 素 极 其 敏 感 刺 激 交 感 神 经 使 乳 腺 内 的 血 液 循 环 显 著 减 少, 泌 乳 量 也 相 应 下 降 这 是 泌 乳 母 牛 受 到 惊 扰 时 泌 乳 明 显 下 降 的 主 要 原 因 但 乳 腺 的 腺 泡 上 皮 及 其 周 围 的 肌 上 皮 细 胞 不 直 接 受 神 经 支 配 乳 房 和 乳 头 皮 肤 中 存 在 机 械 和 温 度 等 外 感 受 器, 而 乳 腺 内 的 腺 泡 血 管 乳 导 管 等 则 有 丰 富 的 化 学 压 力 等 内 感 受 器, 这 些 感 受 器 和 神 经 纤 维 对 泌 乳 的 反 射 性 调 节 起 重 要 作 用 2 乳 腺 的 发 育 及 其 调 节 2.1 乳 腺 的 发 育 雌 性 动 物 的 乳 腺 构 造 随 动 物 的 生 长 而 变 化, 主 要 表 现 为 乳 腺 实 质 部 分 ( 主 要 是 分 泌 部 分 ) 的 再 生 或 吸 收 结 缔 组 织 在 此 起 着 重 要 作 用 雌 性 家 畜 在 性 成 熟 前 和 两 个 泌 乳 期 之 间 的 乳 腺 静 止 期 中, 乳 腺 内 主 要 是 结 缔 组 织 分 散 的 输 出 管 和 一 些 塌 陷 的 腺 泡 或 实 体 的 细 胞 索, 犹 如 胚 胎 时 期 乳 腺 的 组 织 结 构, 腺 泡 和 小 的 导 管 都 是 单 层 立 方 上 皮 这 时 乳 房 大 小 的 增 长 只 靠 结 缔 组 织 和 脂 肪 组 织 的 增 加 到 性 成 熟 期, 乳 腺 的 分 泌 部 分 和 导 管 部 分 都 开 始 发 育, 特 别 是 妊 娠 后, 在 胎 盘 激 素 和 促 黄 体 激 素 影 响 下 发 生 显 著 变 化, 乳 腺 完 全 成 熟, 分 娩 前, 腺 组 织 开 始 分 泌 乳 汁, 这 时 乳 腺 内 的 分 泌 部 分 占 绝 对 优 势, 原 来 大 量 的 结 缔 组 织 减 少 成 为 很 薄 的 叶 间 结 缔 组 织 膜, 包 绕 腺 泡 或 小 叶 到 分 娩 之 后, 乳 腺 受 到 垂 体 前 叶 分 泌 的 生 乳 激 素 的 支 配, 进 入 全 面 的 分 泌 活 动 时 期 214

泌 乳 末 期, 腺 组 织 向 相 反 方 向 发 展, 即 腺 泡 渐 次 收 缩, 以 后 完 全 停 止 分 泌 活 动, 结 缔 组 织 又 开 始 增 生, 恢 复 妊 娠 前 形 态 再 次 妊 娠 时 乳 腺 又 重 新 发 育, 并 在 分 娩 后 又 开 始 分 泌 活 动 年 老 雌 畜 的 腺 组 织 和 导 管 逐 渐 退 化, 为 结 缔 组 织 和 脂 肪 组 织 代 替, 乳 房 体 积 也 显 著 变 小, 至 此 乳 腺 即 完 全 萎 缩, 与 幼 畜 乳 腺 的 构 造 大 致 相 似 2.2 乳 腺 的 发 育 调 节 乳 腺 的 发 育 既 受 内 分 泌 腺 活 动 的 调 控, 又 受 中 枢 神 经 系 统 的 调 节 乳 腺 的 发 育 和 泌 乳 是 多 种 激 素 综 合 作 用 的 结 果 卵 巢 分 泌 的 雌 激 素 和 黄 体 分 泌 的 孕 激 素 参 与 调 节 乳 腺 的 发 育 试 验 表 明, 把 未 达 到 性 成 熟 的 母 畜 的 卵 巢 摘 除, 将 引 起 乳 腺 的 发 育 不 全 ; 反 之, 给 未 完 全 成 熟 或 已 切 除 卵 巢 的 母 畜 周 期 性 地 注 射 雌 激 素 时, 可 引 起 乳 腺 中 导 管 系 统 的 生 长 发 育, 但 不 能 引 起 腺 泡 的 生 长 发 育 必 须 再 周 期 性 地 注 射 孕 激 素, 才 能 引 起 乳 腺 腺 泡 的 正 常 发 育 应 用 雌 激 素 与 孕 激 素 需 要 一 定 的 比 率, 在 1 1000 的 比 率 情 况 下, 牛 的 乳 腺 能 获 得 良 好 的 发 育 促 进 乳 腺 小 叶 - 腺 泡 的 充 分 发 育, 除 了 雌 激 素 和 孕 激 素 外, 还 需 要 多 种 垂 体 激 素 的 存 在, 如 催 乳 素 生 长 激 素 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 和 肾 上 腺 皮 质 所 分 泌 的 几 种 激 素 通 过 切 除 兔 和 大 鼠 的 脑 垂 体 卵 巢 和 肾 上 腺 的 研 究 表 明, 手 术 后 如 果 适 当 注 射 雌 激 素 + 生 长 激 素 + 肾 上 腺 皮 质 激 素, 可 刺 激 萎 缩 的 乳 腺 导 管 系 统 充 分 发 育 达 到 妊 娠 后 期 的 程 度 在 此 基 础 上 注 射 孕 激 素 和 催 乳 素, 可 引 起 小 叶 - 腺 泡 生 长 某 些 动 物 的 胎 盘 所 产 生 的 雌 激 素 及 孕 激 素 对 乳 腺 的 发 育 起 着 很 重 要 的 作 用 如 妊 娠 期 间 的 马 绵 羊 豚 鼠 和 小 鼠, 在 摘 除 卵 巢 后 仍 能 继 续 维 持 正 常 妊 娠 及 乳 腺 发 育, 甚 至 泌 乳 乳 腺 的 发 育 还 受 神 经 系 统 的 调 节 刺 激 泌 乳 的 感 受 器, 发 出 冲 动 传 到 中 枢 神 经 系 统, 通 过 下 丘 脑 - 垂 体 系 统 或 直 接 支 配 乳 腺 的 传 出 神 经, 控 制 乳 腺 的 发 育 畜 牧 业 实 践 中 通 过 按 摩 初 胎 母 牛 怀 胎 母 猪 的 乳 房, 能 增 强 乳 腺 发 育 和 产 后 的 泌 乳 量 神 经 系 统 对 乳 腺 还 有 营 养 性 作 用 : 在 性 成 熟 前 切 断 母 山 羊 的 乳 腺 神 经, 乳 腺 的 发 育 被 中 止 ; 在 妊 娠 期 切 断 乳 腺 神 经, 则 乳 腺 腺 泡 发 育 不 良, 不 形 成 腺 泡 腔 与 小 叶 结 缔 组 织 增 生, 在 泌 乳 期 切 断 乳 腺 神 经, 则 大 部 分 腺 泡 处 于 不 活 动 状 态 3 乳 的 生 成 与 分 泌 乳 腺 组 织 的 分 泌 细 胞, 从 血 液 中 摄 取 营 养 物 质 生 成 乳 汁 后, 分 泌 入 腺 腔 内, 这 一 生 理 过 程 叫 做 乳 的 分 泌 215

3.1 乳 的 化 学 成 分 乳 是 由 乳 腺 腺 泡 和 细 小 乳 导 管 分 泌 上 皮 细 胞 所 分 泌 乳 汁 中 含 有 幼 畜 生 长 发 育 所 必 需 的 一 切 营 养 物 质, 是 幼 畜 理 想 的 营 养 物 乳 的 化 学 成 分 非 常 复 杂, 畜 种 品 种 饲 料 饲 养 管 理 季 节 泌 乳 期 母 畜 年 龄 个 体 特 征 等, 都 对 乳 的 成 分 产 生 不 同 程 度 的 影 响 在 某 些 疾 病 过 程 中, 乳 中 的 成 分 也 会 发 生 改 变 乳 中 含 有 水 分 蛋 白 质 和 非 蛋 白 含 氮 化 合 物 脂 质 糖 类 无 机 物 质 维 生 素 酶 类 激 素 和 生 长 因 子 有 机 酸 以 及 气 体 等 化 学 成 分 乳 中 存 在 的 酪 蛋 白 α- 乳 清 蛋 白 乳 糖 及 脂 肪 球 等 是 其 重 要 的 生 化 特 征 乳 可 分 为 初 乳 和 常 乳 两 种 3.1.1 初 乳 母 畜 乳 腺 在 分 娩 期 后 1~2 天 和 分 娩 后 最 初 3-5 天 内 产 生 的 乳 叫 初 乳 初 乳 较 粘 稠 色 黄, 稍 有 咸 味 和 腥 味, 煮 沸 时 凝 固 初 乳 中 各 种 成 分 的 含 量 和 常 乳 显 著 不 同, 其 中 干 物 质 含 量 较 高, 可 超 出 常 乳 数 倍 之 多 初 乳 内 含 有 丰 富 的 球 蛋 白 和 白 蛋 白 初 生 幼 畜 吸 吮 初 乳 后, 蛋 白 质 能 透 过 肠 壁 而 被 吸 收, 有 利 于 增 加 幼 畜 血 浆 蛋 白 质 的 浓 度 初 乳 中 还 含 有 大 量 的 免 疫 抗 体 酶 维 生 素 及 溶 菌 素 等, 新 生 幼 畜 主 要 依 赖 初 乳 中 的 抗 体 或 免 疫 球 蛋 白 形 成 体 内 的 被 动 免 疫, 以 增 加 机 体 抵 抗 疾 病 的 能 力 初 乳 中 的 维 生 素 A 和 C 的 含 量 比 常 乳 约 多 10 倍, 维 生 素 D 比 常 乳 多 3 倍 初 乳 中 含 有 较 多 的 无 机 盐, 其 中 特 别 富 含 镁 盐, 镁 盐 有 轻 泻 作 用, 能 促 进 肠 道 排 出 胎 便 所 以, 初 乳 几 乎 是 初 生 幼 畜 不 可 代 替 的 食 物 给 初 生 动 物 喂 初 乳, 对 保 证 初 生 幼 畜 的 健 康 成 长, 具 有 重 要 的 意 义 3.1.2 常 乳 初 乳 期 过 后, 乳 腺 所 分 泌 的 乳 汁, 叫 做 常 乳 ( 或 称 乳 ) 乳 中 蛋 白 质 的 种 类 较 多, 含 量 丰 富, 是 乳 的 主 要 成 分 哺 乳 动 物 乳 中 蛋 白 质 主 要 由 酪 蛋 白 和 乳 清 蛋 白 质 两 部 分 组 成 酪 蛋 白 又 包 含 α3- 酪 蛋 白 β- 酪 蛋 白 κ- 酪 蛋 白 等, 乳 清 蛋 白 质 主 要 是 指 β- 乳 球 蛋 白 α- 乳 清 蛋 白 血 清 蛋 白 免 疫 球 蛋 白 转 铁 蛋 白 和 溶 菌 酶 等 此 外, 乳 中 蛋 白 质 还 含 有 乳 脂 肪 球 蛋 白 质, 它 主 要 由 蛋 白 质 脂 质 糖 类 酶 类 维 生 素 以 及 核 酸 等 物 质 组 成 各 种 家 畜 常 乳 的 化 学 成 分 见 表 12-1 表 12-1 各 种 家 畜 乳 的 化 学 成 分 畜 别 干 物 质 (%) 脂 肪 (%) 蛋 白 质 (%) 乳 糖 (%) 灰 分 (%) 乳 牛 12.8 3.8 3.5 4.8 0.7 水 牛 17.8 7.3 4.5 5.2 0.8 牦 牛 18.0 6.5 5.0 5.6 0.9 山 羊 13.1 4.1 3.5 4.6 0.9 绵 羊 17.9 6.7 5.8 4.6 0.8 216

骆 驼 13.6 4.5 3.5 6.9 0.7 马 11.0 2.0 2.0 6.7 0.3 猪 16.9 5.6 7.1 3.1 1.1 兔 30.5 10.5 15.5 2.0 2.5 各 种 动 物 乳 中 蛋 白 质 含 量 有 明 显 差 异, 如 牛 乳 的 总 蛋 白 和 α3- 酪 蛋 白 含 量 很 高, 而 人 乳 中 的 β- 酪 蛋 白 和 α- 乳 清 蛋 白 含 量 很 高 乳 中 还 含 有 多 种 非 蛋 白 氮 化 合 物, 其 中 含 量 较 多 的 是 尿 素 这 些 含 氮 化 合 物 大 都 是 蛋 白 质 的 代 谢 产 物, 从 乳 腺 进 入 乳 中 乳 中 还 有 多 种 核 苷 酸 类 物 质, 如 常 乳 中 乳 清 酸 含 量 较 高 牛 乳 中 RNA 的 含 量 为 2.4mg/L, DNA 含 量 为 4.6 mg/l 乳 脂 质 是 乳 中 主 要 贮 能 物 质 和 重 要 营 养 成 分 乳 脂 的 主 要 成 分 是 三 酰 甘 油, 在 乳 脂 质 中 含 量 约 占 98%, 其 余 部 分 为 二 酰 甘 油 单 酰 甘 油 胆 固 醇 及 其 酯 非 酯 化 脂 肪 酸 磷 脂 等 乳 脂 中 的 三 酰 甘 油 在 体 内 可 分 解 释 放 出 多 种 饱 和 及 不 饱 和 的 脂 肪 酸, 直 接 影 响 哺 乳 幼 仔 的 新 陈 代 谢 乳 脂 中 的 磷 脂 成 分 及 某 些 长 链 多 不 饱 和 脂 肪 酸 具 有 多 种 生 理 活 性, 可 作 为 体 内 一 些 活 性 物 质 的 前 体 ; 乳 脂 中 某 些 成 分 还 具 有 抗 菌 ( 非 酯 化 脂 肪 酸 单 酰 甘 油 及 神 经 节 苷 脂 ), 抗 癌 ( 共 轭 亚 麻 酸 ) 和 抗 氧 化 等 保 护 性 功 能 乳 中 含 有 多 种 糖 类, 主 要 存 在 于 乳 清 脱 脂 乳 奶 油 和 脂 肪 球 等 部 分 乳 糖 是 乳 中 的 主 要 糖 类, 是 幼 仔 哺 乳 期 热 能 的 主 要 来 源, 大 多 数 动 物 乳 中 乳 糖 含 量 为 3%~7% 乳 中 除 乳 糖 外, 还 含 有 一 些 单 糖 和 寡 糖 等 乳 糖 在 肠 粘 膜 中 被 乳 糖 酶 分 解 为 半 乳 糖 和 葡 萄 糖, 进 入 血 液 循 环, 在 细 胞 内 通 过 糖 酵 解 或 有 氧 氧 化 途 径, 产 生 能 量 乳 糖 还 能 促 进 肠 道 内 钙 磷 和 锰 的 吸 收 作 用 此 外, 乳 糖 是 糖 蛋 白 的 组 成 成 分, 参 与 糖 脂 的 组 成, 参 与 细 胞 的 多 种 功 能 除 了 乳 中 的 免 疫 成 分 外, 乳 中 的 寡 糖 及 糖 蛋 白 是 新 生 畜 仔 的 抗 感 染 剂, 在 感 染 初 期, 能 有 效 地 抑 制 细 菌 生 长 乳 中 含 有 60 种 以 上 的 酶, 主 要 来 源 于 乳 腺 组 织 血 浆 及 白 细 胞, 在 乳 中 还 存 在 一 些 由 微 生 物 分 泌 的 酶 大 部 分 乳 酶 对 乳 并 无 作 用, 只 有 少 部 分 的 酶 对 乳 起 作 用, 分 属 于 氧 化 还 原 酶 类 转 移 酶 类 和 水 解 酶 类 等 在 牛 乳 中, 乳 过 氧 化 物 酶 黄 嘌 呤 氧 化 酶 碱 性 磷 酸 酶 核 糖 核 酸 酶 和 谷 草 转 氨 酶 等 的 活 性 很 高 黄 嘌 呤 氧 化 酶 主 要 催 化 黄 嘌 呤 次 黄 嘌 呤 醛 类 和 NADH 的 氧 化 反 应, 产 生 H2O2 和 过 氧 化 物 这 些 过 氧 化 物 可 杀 死 细 菌, 在 抗 微 生 物 方 面 起 重 要 作 用 在 乳 中, 乳 过 氧 化 物 酶 可 氧 化 不 饱 和 脂 肪 酸, 产 生 挥 发 性 脂 肪 酸, 从 而 使 乳 产 生 不 良 气 味 但 该 酶 的 另 一 个 重 要 的 生 理 作 用 是 在 H2O2 和 硫 氰 酸 盐 存 在 下, 对 革 兰 氏 阳 性 和 阴 性 菌 都 有 抑 制 作 用 该 抑 菌 系 统 可 217

使 牛 犊 胃 肠 中 的 大 肠 菌 数 目 减 少, 在 生 产 中 用 于 防 止 牛 犊 腹 泻 乳 中 含 有 人 和 动 物 必 需 的 多 种 维 生 素, 是 提 供 机 体 维 生 素 的 一 个 重 要 途 径 乳 中 维 生 素 的 含 量 因 营 养 遗 传 生 产 环 境 加 工 等 因 素 影 响 而 有 所 变 化, 如 初 乳 中 维 生 素 A 及 β- 胡 萝 卜 素 含 量 多 于 常 乳, 放 牧 较 舍 饲 牛 乳 中 的 维 生 素 含 量 高, 一 般 在 较 多 青 饲 料 的 放 牧 期, 乳 中 维 生 素 A 胡 萝 卜 素 和 维 生 素 C 的 含 量 较 冬 春 季 有 明 显 的 增 加 牛 乳 中 维 生 素 B12 比 较 多, 但 维 生 素 D 含 量 不 高 乳 不 仅 为 新 生 哺 乳 后 代 提 供 其 生 存 和 生 长 所 必 需 的 各 种 营 养 物 质 以 及 免 疫 保 护, 而 且 含 有 数 十 种 蛋 白 质 多 肽 类 和 类 固 醇 激 素 及 生 长 因 子 这 些 物 质 在 乳 中 含 量 甚 微, 种 类 繁 多, 并 具 有 重 要 的 生 理 功 能 乳 中 激 素 和 生 长 因 子 的 种 类 很 多, 仅 检 测 到 就 在 50 种 以 上, 其 中 有 的 在 结 构 和 活 性 没 有 任 何 改 变 的 情 况 下 经 过 糖 基 化 磷 酸 化 等 修 饰 从 血 液 循 环 转 入 乳 中 的, 有 的 是 在 乳 腺 或 乳 中 经 过 蛋 白 质 水 解 作 用 形 成 同 时, 乳 腺 本 身 也 被 认 为 是 内 分 泌 器 官, 有 些 激 素 ( 如 甲 状 腺 素 催 乳 素 等 ) 和 生 长 因 子 ( 如 胰 岛 素 样 生 长 因 子 和 松 驰 素 等 ) 是 在 乳 腺 内 合 成 并 转 到 乳 中 的 乳 中 激 素 和 生 长 因 子 的 生 理 功 能 是 多 方 面 的, 如 影 响 乳 腺 的 生 长 发 育 及 成 熟, 转 运 生 物 活 性 物 质, 体 现 多 种 生 理 功 能 和 免 疫 保 护 作 用 乳 中 含 有 多 种 无 机 物 质, 这 些 物 质 在 乳 中 的 含 量 有 很 大 差 异, 存 在 状 态 也 不 尽 相 同, 表 现 的 生 理 功 能 是 多 方 面 的, 在 促 进 人 和 动 物 的 生 长 发 育 维 持 健 康 及 提 高 动 物 生 产 性 能 方 面 具 有 重 要 作 用 乳 中 的 无 机 盐 包 括 钠 钾 钙 镁 的 氯 化 物 磷 酸 盐 和 硫 酸 盐 等, 其 中 钙 磷 的 比 例 一 般 为 1.2 1, 有 利 于 钙 的 吸 收 利 用 乳 中 含 有 铁 铜 锌 锰 等 14 种 必 需 微 量 元 素, 但 乳 中 铁 的 含 量 不 足, 所 以 仔 畜 应 有 少 量 含 铁 物 质 的 补 给, 否 则 会 发 生 贫 血 3.2 乳 的 生 成 过 程 乳 是 在 乳 腺 腺 泡 和 细 小 乳 导 管 的 分 泌 上 皮 细 胞 内 生 成 生 成 乳 汁 的 各 种 原 料 都 来 自 血 液, 乳 中 的 酪 蛋 白 乳 清 蛋 白 乳 脂 和 乳 糖 等 是 上 皮 细 胞 利 用 血 液 的 原 料, 经 过 复 杂 生 物 合 成 而 来 的 而 乳 中 的 的 球 蛋 白 酶 激 素 维 生 素 和 无 机 盐 等 均 由 血 液 进 入 乳 中, 是 乳 腺 分 泌 上 皮 细 胞 对 血 浆 选 择 性 吸 收 和 浓 缩 的 结 果 与 血 液 相 比 较, 乳 中 的 钙 增 加 了 13 倍, 钾 和 磷 增 加 7 倍, 镁 增 加 4 倍 以 上, 但 钠 只 有 血 液 中 的 1/7 3.2.1 乳 蛋 白 的 合 成 乳 中 的 主 要 蛋 白 质 ( 酪 蛋 白 β- 乳 球 蛋 白 和 α- 乳 清 蛋 白 ) 是 乳 腺 分 泌 上 皮 细 胞 的 合 成 产 物 在 泌 乳 期 内, 乳 腺 上 皮 细 胞 合 成 并 分 泌 大 量 乳 的 特 有 蛋 白 质 其 合 成 原 料 来 自 血 液 中 的 氨 基 酸 氨 基 酸 由 上 皮 细 胞 吸 收 后, 被 细 胞 内 的 核 糖 体 聚 合 成 短 链 肽, 移 行 至 高 尔 基 体 在 高 尔 基 体 内, 肽 进 一 步 缩 合, 形 成 各 种 不 溶 性 酪 蛋 白 颗 粒 以 及 可 溶 性 β- 乳 蛋 白 然 后 含 有 酪 蛋 白 的 分 泌 颗 粒 由 高 尔 基 体 移 行 至 细 胞 表 面 调 节 乳 蛋 白 质 基 因 表 达 的 激 素 有 肽 类 激 素 ( 催 乳 素 ) 类 固 醇 激 素 ( 糖 皮 质 激 素 和 孕 酮 ), 其 调 节 主 要 在 转 录 水 平 218

3.2.2 乳 糖 的 合 成 乳 糖 的 主 要 原 料 是 血 液 中 的 葡 萄 糖 在 乳 糖 合 成 酶 的 催 化 下, 一 部 分 葡 萄 糖 在 乳 腺 内 先 转 变 成 半 乳 糖, 然 后 再 与 葡 萄 糖 结 合 生 成 乳 糖 乳 糖 合 成 酶 是 乳 糖 合 成 以 至 于 乳 分 泌 过 程 的 限 迷 酶, 其 活 性 在 妊 娠 的 最 后 一 天 几 乎 是 零 值, 但 随 着 泌 乳 开 始 而 迅 速 上 升 乳 糖 合 成 酶 是 由 两 种 蛋 白 质 (A 和 B) 结 合 而 成 的 二 聚 体 A 蛋 白 是 非 特 异 性 的 半 乳 糖 基 转 移 酶, 存 在 于 上 皮 细 胞 的 高 尔 基 体 中 ;B 蛋 白 即 是 α- 乳 清 蛋 白, 在 内 质 网 形 成 后, 移 行 至 高 尔 基 体 A 和 B 两 种 蛋 白 间 结 合 使 UDP- 半 乳 糖 与 葡 萄 糖 两 种 底 物 反 应 生 成 乳 糖 反 刍 动 物 瘤 胃 发 酵 所 产 生 的 挥 发 性 脂 肪 酸 中 的 丙 酸 易 被 用 于 合 成 乳 糖 3.2.3 乳 脂 的 合 成 乳 脂 是 贮 存 能 量 的 重 要 物 质, 对 新 生 动 物 具 有 重 要 的 生 理 意 义 乳 脂 几 乎 完 全 呈 甘 油 三 酯 状 态 它 在 上 皮 细 胞 的 内 质 网 中 形 成 脂 肪 小 球 脂 肪 小 球 从 细 胞 内 挤 出 时, 由 质 膜 包 围 脂 肪 小 球 形 成 薄 膜 构 成 甘 油 三 酯 的 脂 肪 酸 是 C4-C18 饱 和 脂 肪 酸 以 及 不 饱 和 脂 肪 酸 - 油 酸 脂 肪 酸 的 比 例 随 日 粮 的 不 同 而 不 同 而 且 反 刍 动 物 和 非 反 刍 动 物 的 乳 脂 合 成 有 不 同 的 特 点 牛 和 山 羊 乳 中 的 C4-C18 脂 肪 酸 的 前 体 物, 主 要 来 自 血 液 乳 糜 微 粒 的 甘 油 三 酯 和 脂 蛋 白 的 裂 解 而 瘤 胃 发 酵 产 生 的 乙 酸 和 羟 丁 酸 可 在 一 定 程 度 上 被 乳 腺 细 胞 利 用 转 变 为 C4-C16 脂 肪 酸 但 反 刍 动 物 的 乳 腺 细 胞 不 能 利 用 葡 萄 糖 合 成 脂 肪 酸 甘 油 三 酯 的 甘 油, 主 要 由 葡 萄 糖 转 变 而 来, 也 可 来 自 血 液 甘 油 三 酯 的 甘 油 乳 腺 腺 泡 合 成 乳 的 过 程 是 一 个 复 杂 的 生 化 过 程 它 需 要 ATP 提 供 能 量 和 酶 的 参 与, 才 能 完 成 3.2.4 免 疫 球 蛋 白 的 合 成 与 分 泌 在 整 个 泌 乳 期 中, 乳 中 免 疫 球 蛋 白 含 量 有 大 幅 度 的 变 化 牛 和 羊 初 乳 中 的 免 疫 球 蛋 白 含 量 最 高 可 达 120g/L, 以 后 迅 速 下 降 ; 在 泌 乳 高 峰 期 的 含 量 为 0.5-1.0 g/l 反 刍 动 物 初 乳 中 的 免 疫 球 蛋 白 是 IgG, 其 次 是 IgG2 它 们 都 来 源 于 血 液, 由 腺 泡 上 皮 选 择 性 地 转 运 进 乳 中 人 和 家 兔 初 乳 中 的 免 疫 球 蛋 白 主 要 是 IgA 反 刍 动 物 中 初 乳 中 也 有 微 量 IgA 这 类 球 蛋 白 并 不 是 来 源 于 血 液, 而 是 由 淋 巴 细 胞 - 浆 细 胞 在 腺 泡 附 近 合 成 在 干 乳 期 内, 乳 腺 中 有 大 量 淋 巴 细 胞 和 巨 噬 细 胞 浸 润 其 中 的 B 淋 巴 细 胞 在 受 到 抗 原 刺 激 后, 被 激 活 而 转 为 浆 细 胞, 浆 细 胞 分 泌 IgA 但 IgA 不 能 直 接 进 入 乳 中, 必 须 先 与 腺 上 皮 合 成 的 一 种 特 殊 多 肽 结 合 后 才 能 转 移 进 入 乳 中 免 疫 球 蛋 白 和 其 它 血 浆 蛋 白 可 能 是 以 转 运 泡 的 形 式 ( 转 运 泡 由 腺 泡 上 皮 基 部 的 细 胞 内 陷 形 成 ), 从 组 织 穿 过 腺 泡 上 皮 进 入 乳 中 反 刍 动 物 腺 泡 上 皮 基 部 膜 上 有 特 殊 的 IgG1 受 点 这 是 牛 羊 乳 中 IgG1 含 量 特 别 丰 富 的 原 因 219

3.3 乳 的 分 泌 过 程 乳 腺 分 泌 细 胞 内 合 成 的 或 选 择 性 吸 收 的 乳 组 分, 它 的 分 泌 过 程 包 括 两 步 : 第 一 步 乳 组 分 从 其 合 成 部 位 细 胞 质 到 达 顶 端 细 胞 膜, 第 二 步 越 过 细 胞 膜 进 入 腺 泡 腔 中 3.3.1 乳 脂 分 泌 在 光 学 显 微 镜 下 可 发 现, 分 泌 细 胞 质 内 散 布 的 无 数 脂 肪 小 球 在 细 胞 基 底 部 体 积 最 小, 由 于 移 行 的 小 球 逐 渐 凝 集, 越 接 近 顶 端 膜, 小 球 越 大 当 脂 肪 小 球 接 近 细 胞 顶 端 区 时, 即 被 质 膜 包 围, 在 小 球 与 细 胞 之 间 形 成 细 胞 质 狭 桥, 狭 桥 断 裂 后 被 质 膜 包 裹 的 脂 肪 小 球 即 释 放 入 腺 泡 腔 中 3.3.2 乳 蛋 白 分 泌 蛋 白 颗 粒 移 行 至 细 胞 顶 膜 时, 颗 粒 的 膜 与 质 膜 贴 近 粘 合, 然 后 通 过 胞 吐 释 放 出 蛋 白 质 3.3.3 乳 糖 分 泌 由 于 α- 乳 清 蛋 白 是 乳 糖 合 成 酶 的 B 蛋 白 亚 单 位, 因 此 乳 糖 分 泌 与 乳 蛋 白 密 切 联 系 乳 糖 亦 以 胞 吐 方 式 分 泌 3.3.4 钠 与 钾 的 分 泌 分 泌 细 胞 膜 的 基 底 膜 及 侧 膜 存 在 钠 泵 的 载 体 系 统, 主 动 将 钠 转 运 出 细 胞 而 钾 进 入 ; 在 顶 膜 区 Na + 和 K + 进 行 被 动 扩 散,Cl - 也 顺 浓 度 差 由 细 胞 内 被 动 扩 散 至 细 胞 外 ; 同 时, 基 底 膜 和 顶 膜 存 在 氯 泵 的 主 动 转 运, 使 细 胞 内 储 积 氯 离 子 3.4 乳 分 泌 的 调 节 泌 乳 期 间 乳 的 分 泌 包 括 启 动 泌 乳 (lactogenesis) 和 维 持 泌 乳 (galactopoiesis) 两 个 过 程, 主 要 通 过 神 经 - 激 素 的 途 径 来 进 行 调 节 3.4.1 启 动 泌 乳 启 动 泌 乳 是 指 伴 随 分 娩 而 发 生 的 乳 腺 开 始 分 泌 大 量 乳 汁 泌 乳 的 启 动 需 要 体 内 激 素 的 作 用 乳 腺 适 当 发 育 的 雌 兔 只 需 要 催 乳 素, 就 可 启 动 泌 乳, 而 其 它 动 物 则 需 要 催 乳 素 生 长 激 素 和 肾 上 腺 皮 质 激 素 的 协 同 作 用 此 外, 妊 娠 时 胎 盘 分 泌 的 激 素 也 可 能 加 强 垂 体 的 生 乳 作 用 腺 垂 体 的 催 乳 素 在 妊 娠 期 间 被 胎 盘 和 卵 巢 分 泌 的 大 量 的 雌 激 素 和 孕 酮 所 抑 制, 在 分 娩 以 后, 孕 酮 水 平 突 然 下 降, 结 果 催 乳 素 迅 速 释 放, 对 乳 的 生 成 产 生 强 烈 的 促 进 作 用, 于 是 启 动 泌 乳 同 时, 低 水 平 的 雌 激 素 刺 激 泌 乳 ; 分 娩 后 血 中 肾 上 腺 皮 质 激 素 浓 度 增 高, 加 强 了 催 乳 素 与 生 长 激 素 的 泌 乳 作 用 3.4.2 维 持 泌 乳 乳 腺 在 开 始 泌 乳 后, 通 常 必 须 持 续 一 定 的 时 期 的 泌 乳 活 动, 使 泌 乳 期 延 长 或 提 高 乳 产 量, 称 维 持 泌 乳 例 如, 母 牛 产 犊 后, 乳 分 泌 迅 速 增 加, 在 4-6 周 内 达 到 高 峰, 并 持 续 几 个 月 220

后 泌 乳 量 逐 渐 下 降 泌 乳 的 维 持 需 要 畜 体 内 多 种 激 素 的 作 用 腺 垂 体 释 放 催 乳 素 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 生 长 激 素 和 促 甲 状 腺 激 素 等 都 是 维 持 泌 乳 的 必 要 条 件, 其 中 以 催 乳 素 最 为 重 要 催 乳 素 与 乳 腺 分 泌 细 胞 膜 上 的 相 应 受 体 结 合, 刺 激 mrna 产 生 乳 蛋 白 和 酶 ( 如 乳 糖 合 成 酶 ) 只 有 持 续 地 分 泌 催 乳 素 才 能 保 证 维 持 泌 乳 泌 乳 期 垂 体 分 泌 催 乳 激 素 是 一 种 反 射 活 动, 引 起 这 种 反 射 的 主 要 因 素 是 哺 乳 或 挤 乳 对 乳 房 的 刺 激 一 般 认 为, 从 乳 腺 感 受 器 传 来 的 神 经 冲 动, 首 先 到 达 脑 部, 兴 奋 下 丘 脑 的 有 关 中 枢, 通 过 阻 抑 下 丘 脑 催 乳 素 释 放 抑 制 激 素 (PIH) 的 释 放, 解 除 中 枢 对 腺 垂 体 的 抑 制 作 用, 使 催 乳 素 释 放 增 加, 从 而 对 乳 腺 的 乳 生 成 活 动 发 生 调 节 影 响 同 时, 乳 从 乳 腺 有 规 律 的 几 乎 完 全 的 排 空 也 是 维 持 泌 乳 的 必 要 条 件 在 腺 垂 体 所 分 泌 的 促 甲 状 腺 激 素 和 促 肾 上 腺 皮 质 激 素 分 别 控 制 下, 甲 状 腺 和 肾 上 腺 皮 质 通 过 调 节 机 体 的 代 谢, 影 响 乳 的 生 成 过 程 甲 状 腺 素 能 提 高 机 体 的 新 陈 代 谢, 因 而 对 乳 生 成 有 显 著 的 促 进 作 用 ; 肾 上 腺 皮 质 激 素 对 机 体 的 蛋 白 质 糖 类 无 机 盐 和 水 代 谢 都 具 有 显 著 的 调 节 作 用, 所 以, 对 乳 生 成 也 有 一 定 的 影 响 研 究 表 明 : 在 泌 乳 降 低 期 给 兔 子 注 射 催 乳 素, 或 对 牛 羊 施 用 生 长 激 素 和 甲 状 腺 激 素, 都 可 维 持 泌 乳 近 年 研 究, 应 用 基 因 工 程 生 产 的 生 长 激 素, 可 延 长 乳 牛 的 泌 乳 期 和 提 高 泌 乳 量 4 乳 的 排 出 4.1 排 乳 过 程 乳 生 成 后, 首 先 充 满 腺 泡 腔 和 细 小 乳 导 管 然 后 依 靠 腺 泡 周 围 的 肌 上 皮 细 胞 和 导 管 系 统 的 平 滑 肌 反 射 性 收 缩, 将 乳 汁 转 移 到 较 大 的 乳 导 管 和 乳 池 中 乳 腺 的 全 部 腺 泡 腔 导 管 乳 池 构 成 蓄 积 乳 的 容 纳 系 统 哺 乳 或 挤 乳 时, 反 射 性 地 引 起 乳 的 容 纳 系 统 紧 张 度 改 变, 使 贮 积 在 腺 泡 和 乳 导 管 系 统 内 的 乳 汁 迅 速 流 向 乳 池, 排 出 体 外, 这 一 过 程 叫 排 乳 (ejection) 由 于 哺 乳 或 挤 乳 时, 刺 激 母 畜 乳 房 皮 肤 和 乳 头 的 感 受 器, 反 射 性 地 引 起 腺 泡 和 细 小 乳 导 管 周 围 的 肌 上 皮 细 胞 收 缩, 腺 泡 乳 就 流 入 导 管 系 统 ; 接 着 大 导 管 和 乳 池 的 平 滑 肌 强 烈 收 缩, 乳 池 内 压 迅 速 升 高, 乳 头 括 约 肌 开 放, 于 是 乳 汁 排 出 体 外 在 挤 乳 期 间, 乳 池 内 压 力 保 持 较 高 水 平, 使 乳 汁 不 断 流 出 最 先 排 出 的 乳 是 乳 池 内 的 乳, 当 乳 头 括 约 肌 开 放 时, 乳 池 乳 借 助 本 身 重 力 作 用 即 可 排 出 腺 泡 和 乳 导 管 的 乳 必 须 依 靠 乳 腺 内 肌 细 胞 的 反 射 性 收 缩 才 能 排 出 这 些 乳 叫 反 射 乳 乳 牛 的 乳 池 乳 一 般 约 占 泌 乳 量 的 30%, 反 射 乳 约 占 泌 乳 量 的 70% 我 国 黄 牛 和 水 牛 的 乳 池 乳 很 少, 甚 至 完 全 没 有 乳 池 乳 猪 的 乳 池 不 发 达, 马 的 乳 池 很 小, 挤 乳 或 哺 乳 后, 乳 房 内 总 有 一 部 分 残 留 乳 221

挤 乳 或 哺 乳 刺 激 乳 房 不 到 1 分 钟, 就 可 以 引 起 乳 牛 的 排 乳 反 射 但 猪 的 排 乳 反 射 需 要 较 长 时 间, 仔 猪 用 鼻 吻 突 撞 猪 乳 房 2-3 分 钟 后, 才 能 开 始 排 乳, 并 持 续 约 1 分 钟, 使 仔 猪 获 得 乳 汁 然 后 排 乳 突 然 停 止 母 猪 排 乳 的 突 然 开 始 和 突 然 停 止, 主 要 因 为 没 有 发 达 的 乳 池, 乳 汁 几 乎 都 是 积 聚 在 腺 泡 腔 中 4.2 排 乳 的 神 经 - 体 液 调 节 排 乳 是 由 大 脑 皮 层 下 丘 脑 和 垂 体 参 加 的 复 杂 反 射 活 动 4.2.1 排 乳 反 射 的 传 入 途 径 挤 压 或 吮 吸 乳 头 时 对 乳 头 感 受 器 的 刺 激, 是 引 起 排 乳 反 射 的 主 要 非 条 件 刺 激 外 界 环 境 的 各 种 刺 激 可 通 过 视 觉 听 觉 触 觉 等 形 成 大 量 促 进 或 抑 制 排 乳 的 条 件 反 射 排 乳 反 射 的 非 条 件 反 射 弧 的 传 入, 神 经 部 分 从 乳 房 感 受 器 开 始, 传 入 冲 动 经 精 索 外 神 经 传 进 脊 髓 后, 主 要 通 过 脊 髓 - 丘 脑 束 传 到 丘 脑, 最 后 到 达 下 丘 脑 的 室 旁 核 和 视 上 核 室 旁 核 和 视 上 核 是 排 乳 反 射 的 基 本 中 枢, 在 大 脑 皮 层 中 有 相 应 的 代 表 区 丘 脑 还 可 发 出 传 入 纤 维, 把 冲 动 传 进 脊 髓 后, 还 有 一 部 分 纤 维 能 与 胸 腰 段 脊 髓 内 的 植 物 性 神 经 元 联 系, 并 通 过 交 感 神 经, 支 配 乳 腺 平 滑 肌 的 活 动 4.2.2 排 乳 反 射 的 传 出 途 径 排 乳 反 射 的 传 出 途 径 有 两 条 : 一 条 是 神 经 途 径 ; 另 一 条 是 体 液 途 径 神 经 途 径 主 要 是 支 配 乳 腺 的 交 感 神 经 它 通 过 精 索 外 神 经 进 入 乳 腺, 直 接 支 配 乳 腺 大 导 管 周 围 的 平 滑 肌 活 动 体 液 途 径 是 神 经 垂 体 释 放 催 产 素, 催 产 素 在 血 液 中 以 游 离 形 式 运 输, 到 达 乳 腺 后 迅 速 从 毛 细 血 管 中 扩 散, 作 用 于 腺 泡 和 终 末 乳 导 管 周 围 的 肌 上 皮 细 胞, 并 使 它 收 缩 研 究 表 明, 排 乳 至 少 包 括 两 个 先 后 出 现 的 反 射 挤 乳 或 吸 乳 头 时, 大 约 经 过 5 秒 的 潜 伏 期 后, 就 出 现 第 一 个 反 射, 表 现 为 乳 池 和 大 导 管 周 围 的 平 滑 肌 强 烈 收 缩, 使 乳 池 和 大 导 管 的 乳 汁 开 始 排 出 这 是 单 纯 的 神 经 性 节 段 反 射, 冲 动 经 交 感 神 经 传 出, 效 应 器 是 乳 腺 的 平 滑 肌 20-25 秒 后, 出 现 第 二 个 反 射 这 时 腺 泡 和 细 小 乳 导 管 周 围 的 肌 上 皮 收 缩, 排 出 腺 泡 乳 这 是 以 催 产 素 为 媒 介 的 神 经 - 体 液 性 反 射 由 于 大 多 数 动 物 的 乳 汁 主 要 积 聚 在 腺 泡 腔 中, 所 以 神 经 - 体 液 途 径 所 引 起 的 第 二 个 反 射 有 更 重 要 的 作 用 排 乳 反 射 过 程 中 各 个 环 节 都 能 形 成 条 件 反 射 挤 乳 的 地 点 时 间 挤 乳 设 备 挤 乳 操 作 人 员 等, 都 能 成 为 条 件 刺 激 而 形 成 条 件 性 排 乳 反 射 这 些 条 件 反 射 对 于 排 乳 活 动 有 显 著 的 影 响 在 正 确 的 饲 养 管 理 制 度 下, 可 形 成 一 系 列 有 利 于 排 乳 的 条 件 反 射 充 分 利 用 这 些 条 件 反 射, 常 能 促 进 排 乳 和 增 加 挤 乳 量 4.2.3 排 乳 的 抑 制 疼 痛 不 安 恐 惧 和 其 它 情 绪 性 纷 乱 常 抑 制 动 物 排 乳 异 常 的 刺 激 如 喧 扰 闲 人 新 挤 乳 员 不 正 确 的 挤 乳 操 作 等, 都 将 抑 制 排 乳, 使 乳 产 量 明 显 下 降 排 乳 抑 制 可 通 过 反 射 中 枢 222

或 者 外 周 成 分 而 起 作 用 中 枢 的 抑 制 性 影 响 常 起 源 于 脑 的 高 级 中 枢, 阻 止 神 经 垂 体 释 放 催 产 素 外 周 性 抑 制 是 由 于 交 感 神 经 系 统 兴 奋, 由 肾 上 腺 髓 质 释 放 肾 上 腺 素, 导 致 乳 房 内 外 小 动 脉 收 缩, 血 流 量 减 少, 不 能 输 送 足 够 的 催 产 素 到 达 肌 上 皮 细 胞, 导 致 排 乳 抑 制 223