神经系统对运动和姿势的调节
人体姿势的维持和生活劳动要进 行大量的各式各样的有意识的运动, 都是骨骼肌的活动 在进行这些运动时, 首先 人体要保持平衡和维持一定姿势, 在这个基础 上多个肌群协同活动, 肌肉有节奏地收缩骨骼 和关节动动, 才能维持躯姿势和发起各种运动 人体的肌肉都有一定的紧张性, 它是躯体保持平衡, 维持姿势, 产生随意运动的基础, 它接受高级中枢的控制和调节
随意运动 : 为达到某种目的而指向一定目标的运动, 对感觉刺激的反应或因主观意愿而产生, 运动的方向 轨迹 速度和时程等都可随意选择, 并可在运动执行中随意改变, 在较长的时间内完成, CNS 各级结构均参与对它的调节, 较复杂随意运动需要经过反复练习才能逐渐完善
运动传出的最后公路 ( 一 ) 脊髓和脑干运动神经元 脊髓的前角中, 存在大量运动神经元 : α 运动神经元 : 支配梭外肌纤维 γ 运动神经元 : 支配骨骼肌的梭内肌 β 运动神经元 : 对梭内肌和梭外肌都有所支配 高位中枢的下传信息 外周传入信息 随意运动调节姿势协调肌群 脊髓 a 运动 N 元 运动 NF 骨骼肌 躯体运动反射的最后公路 中间神经元
α- 运动神经元 γ- 运动神经元 大小大 ( 几十至 150u) 小 ( < 25u) ) 数量多 ( 占前根 2/3) 少 ( 约 1/3) 效应器梭外肌 ( 快 慢肌 ) 梭内肌 ( 核袋 链肌 ) 紧张性无有 ( 经常性放电, 频率高 ) 释放递质 ACh ACh 功能 引起骨骼肌收缩 调节肌梭对牵张刺激敏感性 协调肌肉的运动
运动单位 (motor unit) 由一个脊髓 α 运动神经元或脑运动神经元及其所支配的全部肌纤维所组成的功能单位 一个支配四肢肌的 α 运动神经元所支配的肌纤维数目可达 2000 根 有利于产生巨大张力 一个支配眼外肌的 α 运动神经元只支配 6~12 根肌纤维 有利于支配肌肉精细运动 ( 产生的张力均匀 )
运动神经元以两种方式决定肌肉的收缩力 : 1 单个运动神经元放电频率 单收缩复合收缩强直收缩 2 放电的运动神经元数目
中枢对姿势的调节 神经调节系统对姿势的调节不仅保持了人体的直立和平衡, 而且对随意运动的产生提供稳定的背景或基础 ( 一 ) 脊髓的调节功能 1. 脊休克 :(spinal shock) 与高位中枢离断的脊髓, 暂时丧失反射活动的能力, 进入无反应状态, 这种现象称为脊休克 主要表现 : 横断面以下的脊髓所支配的骨骼肌紧张性降低或消失, 外周血管扩张, 血压下降, 发汗反射消失, 粪尿积聚 脊动物 脊髓与高位中枢断离的动物 ( 颈 5 以下 )
脊休克 脊髓反射可逐渐恢复 蛙 : 数分钟犬 : 数天人 : 数周 ~ 数月 首先是一些比较简单 比较原始的反射先恢复, 如屈肌反射 腱反射 然后比较复杂的反射逐渐恢复, 如 : 对侧伸肌反射 搔爬反射等 血压也逐渐上升到一定水平, 排便 排尿反射恢复 离断水平以下知觉和随意运动的能力将丧失 脊休克原因 离断的脊髓突然失去了高位中枢的控制, 主要是失去了大脑皮层到低位脑干 ( 如前庭核 脑干网状结构等 ) 的下行纤维对脊髓的控制作用 其恢复说明脊髓可以完成某些简单的反射活动
脊髓对姿势的调节 姿势反射 :CNS 通过调节骨骼肌的紧张度或产生相应的运动以保持或改正身体在空间姿势的反射 脊髓水平完成的姿势反射有 : 对侧伸肌反射 牵张反射 (1) 对侧伸肌反射 : 屈肌反射刺激脊动物皮肤 受刺激侧肢体屈肌收缩, 伸肌驰缓 ( 具保护意义 ) 对侧伸肌反射刺激强度加大 同侧肢体屈肌收缩, 对侧肢体伸展 ( 保持身体平衡 ) 伸肌 受刺激侧屈 皮肤感受器 对侧腿伸
牵张反射 (stretch reflex) 概念 : 有神经支配的骨骼肌受到外力牵拉而伸长 时, 引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射活动 类型 : 腱反射 肌紧张
腱反射 概念 : 是指快速牵拉肌腱时所发生的牵张反射 它表现为被牵拉肌肉迅速而明显地缩短 特点 : 是单突触反射, 反射时间短 意义 : 帮助了解神经系统的功能状态
肌紧张 概念 : 缓慢而持续的牵拉肌腱时, 发生的牵张反 射 它表现为骨骼肌轻度而持续地收缩, 维持肌肉的紧张性收缩状态 特点 : 多突触反射, 运动单位交替性活动, 伸肌为主 意义 : 肌紧张是维持躯体姿势最基本的反射活动, 是姿势反射的基础
牵张反射反射弧 (reflex arc): 感受器 : 肌梭 (muscle spindle) 传入与传出 :Ia II 类纤维 ; α β γ 纤维 中枢与效应器 :α 运动神经元 ; 梭外肌 反射过程 : 牵拉肌肉 肌梭兴奋 Ia II 类纤维传入 脊髓前角 α 运动神经元兴奋 α 纤维传出 梭外肌收缩
肌梭的结构
γ 运动神经元的功能及 γ 环路
反肌伸长反射 当有神经支配的肌肉收缩时, 通过反射活动使其收缩的肌肉舒张 意义 : 防止被牵拉肌肉受到损伤
Golgi 腱器官 Golgi tendon organs
反牵张反射的回路构成
腱器官 α 运动神经元 梭外肌纤维
脑干对肌紧张和姿势的调节 1. 脑干对肌紧张调节 网状结构中存在抑制肌紧张和肌运动的区域, 称为抑制区 ; 还有加强肌紧张和肌运动的区域, 称为易化区 皮层运动区 + 纹状体小脑前叶蚓部 抑制区 ( 小 活动弱 ) 前庭核 易化区 小脑前叶两侧 + ( 大 活动较强 ) IPSP 网状 - 脊髓束 EPSP 脊髓前角运动神经元 1. 大脑皮层,2. 纹状体,3. 小脑,4. 网状结构抑制区 5. 网状结构易化区,6. 前庭核 调节肌紧张
脑干网状结构 脑干中除脑神经核和其它明确的核团 ( 薄 楔束核, 红核, 黑质等 ) 以及长距离的纤维束外, 在脑干中央区域, 纤维纵横交织, 其间散布大量大小不等的细胞体, 称之网状结构 进化上比较古老, 多突触联系 脑干网状结构接受来自各种感觉传导信息, 传出纤维直接 间接地联系着 CNS 各级水平 功能上参与许多重要机能, 如睡眠 觉醒 调节肌紧张及调节内脏活动等
去大脑僵直 在中脑上 下丘之间切断脑干 出现 : 四肢伸直, 坚硬如柱, 头尾昂起, 脊柱挺硬, 称为去大脑僵直 躯体内脏反射可以完成, 血压不下降 去大脑僵直的原因 : 由于切断了大 脑皮层和纹状体等部位与网状结构的功 能联系, 造成抑制区和易化区之间活动的失衡, 易化区活动明显占优势的结果 去大脑僵直主要是抗重力肌 ( 伸肌 ) 的肌紧张明显加强
γ 僵直 α 僵直
脑干对姿势的调节 : 脑干整合完成的姿势反射有状态反射 翻正反射. 状态反射 : 头部在空间的位置改变以及头部与躯干的相对位置 改变时, 可以反射性的改变躯体肌肉的紧张度, 这种反射称为状态反射 (attitudinal reflex) 包括 : 迷路紧张性反射 (tonic labyrinthine reflex) 椭圆囊 球囊 前庭核 ( 中枢 ) 脊髓 颈紧张反射 (tonic neck reflex) 关节韧带和肌肉本体感受器 颈部脊髓 ( 中枢 ) 翻正反射 : 正常动物可保持站立姿势, 如将其推倒则可 翻正过来, 这种反射称为翻正反射 刺激视觉和内耳迷路 ; 刺激颈部关节韧带及肌肉
翻正反射 (righting reflex)
中枢对躯体运动的调节 由主观意识支配而产生的骨骼肌运动称为随意运动 随意运动的设想起源大脑皮层联络区 ; 运动的设计大脑皮层 基底神经节和皮层小脑 运动程序的编制与储存皮层小脑 1 引发随意运动 2 调节姿势 3 协调不同肌群活动 运动的指令 ( 动令 执行 ) 皮层运动区 皮层脊髓和脑干束 骨骼肌
大脑皮层运动区和运动传出通路 1. 大脑皮层运动区中央前回 运动前区 运动辅助区和后部顶叶皮层等区域 (1) 主要运动区 : 中央前回和 运动前区 (4 区 6 区 ) 6 接受本体感觉 ( 关节 肌腱及骨骼接受本体感觉 ( 关节 肌腱及骨骼肌 ) 冲动, 感受身体在空间的姿势 位置及身体各部分在运动中的状态, 并根据这些运动器官的状态来调整和控制全身的运动
运动区的功能特征 : 对躯体运动调节为交叉性支配一侧皮层支配对侧躯体的肌肉 但在 头部面部肌肉的支配多为双侧 ( 下部面肌和舌肌受对侧支配 ) 具有精细的功能定位功能区的 大小与运动的精细复杂程度有关, 运动愈精细愈复杂的肌肉, 其皮层的代表区面积愈大 总体安排是倒置的下肢的代表区在顶部, 膝关节以下肌肉的代表区在皮层的内侧面 ; 上肢肌肉的代表区在中间 ; 而头部面部肌肉的代表区在底部, 但头部面部代表区内部的安排仍为正的
其他运动区 : 运动辅助区位于两半球纵裂的内侧壁, 扣带回沟以 上,4 区之前的区域, 电刺激该区可引起肢体运动和发声, 反应一般为双侧性 粗糙 第一感觉区 第二感觉区 第 5 7 8 18 19 区也与某些运动的产生和协调有关
运动传出通路 1) 锥体系 发动随意运动动, 多为交叉性支配, 主要控制 α- 运动神经元 大脑皮层 经内囊 脑干 ( 皮质脑干束 ) 皮质脊髓束 脊髓前角运动神经元 中间神经元 80% 的纤维在延髓锥体交叉 ( 皮质 - 脊髓侧束 ) 20% 的纤维不跨过中线 ( 皮质 - 脊髓前束 ), 在脊髓同侧前索下行 脊髓前角运动神经元的突触联系 皮质 - 脊髓侧束 : 控制四肢远端肌肉, 与精细的 技巧性的运动有关 ( 进化新 ) 皮质 - 脊髓前束 : 控制躯干和四肢近端肌肉, 尤其是屈肌, 与姿势的维持和粗大的运动有关 ( 种系发生古老 )
运动传导路 体系)( 锥纹状体苍白球丘脑 皮质脊髓前束 内囊 皮质脊髓侧束
2) 锥体外系 来源于皮层脊髓束和皮层脑干束的侧支和一些直接起源于大 网状脊髓束 前庭脊髓束 脑运动皮层的纤维 脑干某些核团换元 ------- 脊 髓前角运动神经元 顶盖脊髓束 红核脊髓束 主要协调肌群间运动, 调节肌张力 ( 姿势 ); 多为双侧控制, 主要终止 γ- 运动神经元 顶盖 网状 前庭脊髓束 : 参与近端肌肉有关的粗大运动和姿势调节 红核脊髓束 : 参与四肢远端肌肉精细运动的调节
顶盖脊髓束 网状脊髓束 前庭 - 脊髓束 皮质脊髓束 皮质脊髓侧束 锥体系和锥体外系 皮质脊髓前束
基底神经节的功能 基底神经节是指 : 大脑皮层下一些核团的总称 功能组成 : 纹状体丘脑底核黑质 新纹状体 - 尾核 壳核 旧纹状体 - 苍白球 基底神经节功能 : 参与运动的设计和程序编制. 对产生和稳定随意运动, 调节肌 紧张, 处理本体感受器传入的神 经冲动有关
与基底神经节有关的疾病 帕金森病 (Parkinson disease) 症状 : 肌紧张增高, 随意运动减少, 静止性震颤 (static tremor) 病理 : 中脑黑质 DA 神经元受损 对直接通路的激活作用 ( 经 D 1 受体介导 ) 和对间接通路的抑制作用 ( 经 D 2 受体介导 ) 运动皮层活动 治疗 :L-dopa 东莨菪碱或安坦 亨廷顿病 (Huntington disease) 症状 : 不自主的上肢和头部舞蹈样动作, 肌张力降低 病理 : 新纹状体 GABA 能或胆碱能神经元受损 间接通路活动, 而直接通路活相对动 运动皮层活动 治疗 : 利舍平 (reserpine)
小脑 (cerebellum) 的运动调节功能
小脑的功能 前庭小脑脊髓小脑皮质小脑 部位绒球小结叶蚓部 半球中间部半球外侧部神经纤维与前庭神经和前接受皮质脊髓束的侧支 本体感觉及视 听觉的传联系庭神经核有往返 功能 联系, 发出前庭脊髓束下行到达脊髓 维持身体平衡 入信息 ; 发出纤维到大脑皮层发出纠正信息及通过脑干 - 脊髓束调节肌肉活动 调节肌紧张 ( 前叶中间部抑制同侧肌紧张, 前叶两侧部加强同侧肌紧张 ) 协调随意运动 经齿状核和丘脑外侧核与大脑皮质形成反馈回路 随意运动设计和程序的编制 损伤后症状 站立不稳平衡失调, 眼球震颤 肌紧张减退意向性震颤, 共济失调 丧失精巧运动的能力
基底神经节与小脑的运动调节功能比较 共同点 : 都参与运动的设计和编程 运动协调 肌紧张调节 本体感觉信息处理等 不同点 : 基底神经节主要在于运动的准备阶段, 主要与大脑皮层构成回路, 主要参与运动的设计 小脑主要在于运动的进行过程中, 小脑还与脑干 脊髓有大量纤维联系, 参与运动的执行
脊休克主要表现及机制 牵张反射的类型及其意义 基底神经节对运动功能的调节