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惠赖
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1 农学学报 203,3(04):47 Journal of Agriculture 虾夷马粪海胆 F 3 代群体数量性状相关性与通径分析沈妍, 丁君, 张伟杰, 常亚青 ( 大连海洋大学 / 农业部北方海水增养殖重点实验室, 辽宁大连 6023) 摘要 : 为更全面地分析虾夷马粪海胆 F 3 代的生长与性腺品质, 研究测量了虾夷马粪海胆 F 3 代群体 2 个家系枚海胆的体尺性状和性腺主要营养成分, 其中体尺性状包括壳性状 ( ), 口器性状 ( ), 和 ; 营养成分性状包括性腺中的和 4 种高不饱和脂肪酸含量 (C20:4 C20:5 C22:6) 计算了 F 3 代虾夷马粪海胆不同性别体尺性状营养成分的均值标准差和变异系数, 并对数量性状间的相关关系进行了分析结果显示 : 虾夷马粪海胆 F 3 代群体各性状中, 雌性群体各性状指标略优于雄性群体, 但不同性别间均无显著性差异 (P>0.05) F 3 代虾夷马粪海胆各体尺性状之间均存在极显著的相关性 (P<0.0), 其中与之间相关性最大 (0.878), 而口器性状与的相关性相对较小营养成分方面,C20:4(AA) 和 C20:5(EPA) 之间相关性极为显著 (P<0.0); 和 C22:6(DHA) 之间显著相关 (P<0.05), 即同碳原子数的不饱和脂肪酸的含量相关显著营养成分性状与和的相关性均不显著 (P>0.05), 且多为负相关, 在选择育种时应分别考虑研究结果为虾夷马粪海胆选育潜力评估和下一步选种提供依据, 为富含高不饱和脂肪酸虾夷马粪海胆培育奠定理论基础关键词 : 虾夷马粪海胆 ; 体尺性状 ; 性腺性状 ; 相关分析 ; 通径分析中图分类号 :S968.9 文献标志码 :A 论文编号 :20209 Correlation and Path Analysis of Quantitative Characters Among F 3 Generation of Sea Urchin Strongylocentrotus intermedius Shen Yan, Ding Jun, Zhang Weijie, Chang Yaqing (Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North China s Sea, Ministry of Agriculture, PRC, Dalian Ocean University, Dalian 6023, Liaoning, China) Abstract: To analyze the quality of growth and gonad among F 3 generation of sea urchin Strongylocentrotus intermedius comprehensively, sea urchins Strongylocentrotus intermedius were randomly chosen from 2 families, the body traits and the main nutrients of gonad were measured and then analyzed. The body traits include test traits (test height, test diameter, test wet weight, test dry weight), Aristotle s lantern traits (Aristotle s lantern height, Aristotle s lantern diameter, Aristotle s lantern weight), body weight and gonad wet weight. The nutrition traits include total protein content, total fatty content and four kinds of high polyunsaturated fatty acid (C20:4, C20:5,, C22:6) composition of the gonad. The mean, standard deviation and coefficient of variation of body traits and nutrition traits between different genders were calculated among F 3 generation of sea urchin Strongylocentrotus intermedius, and the correlation of quantitative characters was analyzed. The results showed that, among F 3 generation of sea urchin Strongylocentrotus intermedius, the female group s traits were a little better than the male s, but not significant (P>0.05). The body traits were highly significantly correlated 基金项目 : 国家自然科学基金海胆性腺脂肪酸相关基因克隆与表达 ( ); 辽宁省科技计划海胆高效增养殖及食品安全保障技术研究 ( ); 辽宁省百千万人才工程资助项目海胆重要抗病功能基因的克隆与应用 ( ) 第一作者简介 : 沈妍, 女,986 年出生, 江苏镇江人, 研究生在读, 研究方向 : 海胆遗传育种通信地址 :6023 辽宁省大连市沙河口区黑石礁街 52 号大连海洋大学, shenyan028@hotmail.com 通讯作者 : 丁君, 女,973 年出生, 辽宁辽阳人, 研究员, 硕士生导师, 研究方向 : 海水养殖 / 动物遗传育种与繁殖通信地址 :6023 辽宁省大连市沙河口区黑石礁街 52 号大连海洋大学,Tel: , dingjun9@dlou.edu.cn 收稿日期 : 修回日期 :203033

2 43 (P<0.0). The correlation between test diameter and weight was the most significant, and between Aristotle s lantern and weight was less significant. About the nutrient composition, the correlation between C20:4 (AA) and C20:5 (EPA) was highly significant (P<0.0); and between and C22:6 (DHA) was significant (P<0.05). It might show that the content of high polyunsaturated fatty acid would correlate significantly when having the same number of carbon atom. Among the nutrient composition, test height, test diameter and weight, there was no significant correlation (P>0.05). And most of the correlation was negtive. So it should be considered seperately when carrying out the selective breeding. The results provided a basis for evaluating the breeding potential and further selection of sea urchin; they also provided a method and theory reference for the quality breeding of sea urchin, the were a temporary summary of sea urchin breeding results. Key words: Strongylocentrotus intermedius; Body Traits; Gonad Traits; Correlation Analysis; Path Analysis 0 引言虾夷马粪海胆 (Strongylocentrotus internedius), 属棘皮动物门海胆纲正形目球海胆科, 主要分布于俄罗斯远东和日本北海道的一些沿海地区 [], 其性腺颜色呈橘黄色口味甘甜品质优良自 989 年由大连 [2] 海洋大学引入中国至今, 已经成为目前国内最主要的经济海胆养殖品种 [3], 出口价格高于中国其他固有经济海胆类但由于一直在国内累代封闭繁殖, 出现了个体小型化品质下降的趋势因此, 有必要通过选择育种等手段对虾夷马粪海胆生长性状和性腺品质进行遗传改良制订选育计划时, 要明确选育物种性状之间的相互关系, 合理利用性状间的相关关系能有效提高选育效果在虾夷马粪海胆人工育种理论研究方面, 国外报导较少, 国内学者进行了一系列较详细的研 [45] 究工作刘小林等估计了虾夷马粪海胆表型性状不 [6] 同月龄的遗传力 ; 杨小刚等进行了虾夷马粪海胆壳 [7] 性状对活体质量的影响效果分析 ; 张伟杰等进行了虾夷马粪海胆表型性状对性腺性状的影响效果分析 ; [8] 常亚青等系统开展了虾夷马粪海胆的家系选育工 [7] [9] 作 ; 张伟杰沈妍等通过对虾夷马粪海胆 F F 2 代家系的研究, 表明对性腺产量和品质进行家系和性别选择可达到提升性腺产量和品质的目的本研究在 F F 2 代家系的研究基础上, 对比虾夷马粪海胆 F 3 代群体不同性别间各性状的差异, 进行虾夷马粪海胆 F 3 代群体体尺性状性腺性状的相关分析, 以及体尺性状对体重的通径分析, 对虾夷马粪海胆 F 3 代群体的个体的生长和性腺性状进行比较研究, 以此来评估所构建的虾夷马粪海胆家系的选育潜力, 为富含高不饱和脂肪酸虾夷马粪海胆的培育提供理论基础材料与方法. 取样与测量 202 年 6 月, 选择 2 个本实验室构建的虾夷马粪海胆 F 3 代家系, 每家系随机选取海胆 8~5 枚, 共枚, 解剖并测量每一个体的体尺性状和性腺性状体尺性状包括口器宽 ; 性腺性状包括总脂肪含量和 4 种高不饱和脂肪酸含量 (C20:4 C20:5 C22:6) 性腺中的采用索氏抽提法进行测定, 其余 [8] [9] 性状的测量方法参照常亚青等沈妍等研究中的方法.2 数据分析利用 Excel 对原始数据进行初步整理和统计用 SPSS 6.0 软件统计分析各测量性状的均值 (Mean) 标准差 (SD) 并计算变异系数 (CV%) 利用单因素方差分析对比不同性别间各性状的差异, 对所测体尺性状和性腺性状进行 Pearson Correlation 相关分析, 通过多元相关分析和通径系数分析, 建立多元回归方程, 各分析显著性水平均设置为 P< 结果与分析 2. 虾夷马粪海胆 F 3 代群体不同性别各性状统计虾夷马粪海胆 F 3 代枚个体的测量数据经整理分析, 群体内各性状的均值标准差和变异系数, 见表经单因素方差分析, 各性状在不同性别间均无显著差异 (P>0.05) 但体尺性状方面雌性总体上优于雄性, 仅和为雄性略大于雌性 ; 营养成分方面, 雌性的和高于雄性, C20:4 和 C22:6 在雄性性腺中含量略高,C20:5 和则在雌性性腺中含量略高壳性状中, 的变异系数最大 (26.7%), 其次是 (23.03%); 的变异系数最小 (9.25%) 口器性状方面, 的变异系数相对较高 (9.67%), 而和的变异系数较小性腺性状均具有较高的变异系数 (22.2%~ 98.44%), 其中的变异系数高达 98.44% 2.2 虾夷马粪海胆 F 3 代群体内体尺性状间表型相关系数虾夷马粪海胆 F 3 代群体内体尺性状间的表型相关系数列于表 2 除与之间为显著相关 (P<

3 44 沈妍等 : 虾夷马粪海胆 F 3 代群体数量性状相关性与通径分析表虾夷马粪海胆 F 3 代群体内各性状统计量性状性别数量均值 ± 标准差总数均值 ± 标准差变异系数 /% (23.76±2.86)mm (23.96±3.00)mm (23.86±2.92)mm 2.24 (49.26±4.4)mm (49.94±4.79)mm (49.6±4.59)mm 9.25 / (48.9±0.03)% (47.96±0.04)% (48.07±0.03)% 7.2 (7.38±4.06)g (7.87±4.09)g (7.63±4.06)g (7.59±2.04)g (7.6±2.05)g (7.60±2.03)g 26.7 (2.04±.04)g (2.27±.45)g (45.±3.49)g (2.80±.3)mm (2.59±223)mm (2.6±.26)mm 0.36 (.9±0.24)mm (.24±0.23)mm (2.69±.83)mm 4. (44.79±2.23)g (46.0±4.70)g (.22±0.24)g 9.67 (6.±2.66)g (6.0±2.35)g (6.06±2.49)g (0.23±0.09)% (0.26±0.08)% 65 (0.64±.27)% (3.57±0.57)(g/L) (5.±0.56)(g/L) 72 (4.34±0.96)(g/L) 22.2 AA (C20:4) 2 2 (3.72±.3)% (3.46±.03)% 24 (3.59±.07)% 29.8 EPA (C20:5) 4 3 (8.85±2.90)% (9.59±2.68)% 27 (9.2±2.77)% (0.35±0.4)% (0.39±0.30)% 20 (0.37±0.23)% 62.6 DHA (C22:6) 9 (2.65±.9)% (2.23±.08)% 20 (2.46±.3)% ) 外, 其余性状之间均为极显著相关 (P<0.0) 在壳性状与的相关性中, 与之间的相关性最为显著, 相关系数为 0.878; 而口器性状与的相关性中, 与之间的相关性最为显著, 相关系数为 0.53; 与也极显著相关 (P<0.0) 2.3 虾夷马粪海胆 F 3 代群体体尺性状对的通径分析多元回归分析结果表明, 和对的影响达到极显著水平 (P<0.0), 和对的影响显著 (P<0.05), 其余性状对的影响不显著 (P> 0.05), 可以剔除根据以上结果, 建立了虾夷马粪海胆 F 3 代群体体尺性状对的最优回归方程, 如式 () y= x x x x 8 (R 2 =0.862) () 虾夷马粪海胆 F 3 代群体体尺性状对进行通径分析的结果见表 3 虾夷马粪海胆 F 3 代群体各性状与的相关系数根据相关系数的组成效应, 分为各性状对的直接作用和各性状通过其他性状对的间接作用, 其中性状 A 通过性状 B 对的间接作用

4 45 表 2 虾夷马粪海胆 F 3 代群体内体尺性状间表型相关系数性状 0.84 ** 0.4 ** 0.3 ** ** * ** ** ** ** ** ** ** 0.60 ** ** ** 0.90 ** ** 0.57 ** ** 0.3 ** ** ** ** ** 0.3 ** ** ** ** ** ** * ** ** 0.53 ** ** 注 : * 表示相关性显著 (P<0.05); ** 表示相关性极显著 (P<0.0) 下同为 A B 间的相关系数和 B 对的直接作用的乘积由表 3 可知, 对的直接作用最大 (0.43), 且大于间接作用 ; 对的直接作用 (0.0) 与接近, 可知和是影响的最主要因素壳重口器性状以及对的直接作用相对较小, 它们均间接的通过其他性状对产生影响 2.4 虾夷马粪海胆 F 3 代群体内营养成分性状间相关系数虾夷马粪海胆 F 3 代群体内营养成分性状间的相关系数列于表 4 如表 4 所示,C20:4(AA) 和 C20:5(EPA) 之间相关性极为显著 (P<0.0), 相关系数为 0.529; 和 C22:6(DHA) 之间显著相关 (P<0.05), 即同碳原子数的不饱和脂肪酸的含量相关显著与 C20:4 C20:5 正相关, 与 C22:6 负相关 2.5 虾夷马粪海胆 F 3 代群体内体尺性状与营养成分性状间相关系数虾夷马粪海胆 F 3 代群体内体尺性状与营养成分性状间相关系数列于表 5 由表 5 可知, 和与营养成分性状之间无显著相关性 (P>0.05) 壳表 3 虾夷马粪海胆 F 3 代群体体尺性状对的通径系数性状相关系数直接作用间接作用 ** ** ** ** ** ** ** ** 注 : 因变量为表 4 虾夷马粪海胆 F 3 代群体内营养成分性状间相关系数 C20:4 C20:5 C22: C20: ** C20: * C22:6

5 46 沈妍等 : 虾夷马粪海胆 F 3 代群体数量性状相关性与通径分析表 5 虾夷马粪海胆 F 3 代群体内体尺性状与营养成分性状间相关系数 C20:4 C20:5 C22: * * * 高和与性腺中的以及高不饱和脂肪酸 C20:4 是正相关 ; 与和另外 3 种高不饱和脂肪酸为负相关关系只与显著相关 (P<0.05), 与其他性状为负相关, 其中与 C20:4 和 C20:5 2 种二十碳高不饱和脂肪酸均为显著负相关 (P<0.05) 3 讨论 3. 虾夷马粪海胆 F 3 代群体内各性状统计量分析较大的表型变异是进行选择育种的遗传基础, 而这种变异通常用变异系数来度量 [0] 变异系数又称标准差率, 是衡量各观测值变异程度的一个统计量, 反映了观测值的离散程度与虾夷马粪海胆 F 2 代的研 [9] 究相比, 虾夷马粪海胆 F 3 代群体中, 体尺性状的变异系数在 9.25%~29.70% 之间, 与 F 2 代对应各性状的变异系数基本一致 ; 性腺中为新增加的测量性状, 具有非常高的变异系数 (98.44%) 这说明虾夷马粪海胆 F 3 代选择后仍然具有着较大的遗传变异水平虾夷马粪海胆 F 3 代群体中, 不同性别间各性状无显著性差异 (P>0.05), 体尺性状方面雌性略优于雄性 ; 营养成分方面, 雌性的和高于雄性, 高不饱和脂肪酸 C20:4(AA) 和 C22:6(DHA) 在雄性性腺中含量略高,C20:5(EPA) 和则在雌性性腺中含量略高综合而言, 本研究中虾夷马粪海胆 F 3 代雌性的生长和营养性状均优于雄性, 雌雄个体之间的差异还有待从生殖生理, 营养代谢等方面进行更深入的研究此外, 本研究还对 F 3 代雌雄海胆与的比值进行了对比, 发现雄海胆的高径比值略高于雌海胆, 但差异不显著 (P>0.05) 在平时的实验中也发现海胆的体形大致可以分为扁圆 ( 即高径比数值较小 ) 和高圆 ( 即高径比数值较大 )2 类, 其中相对扁圆的海胆多为雌性, 这为海胆的性别鉴定提供一种新的研究方向 3.2 虾夷马粪海胆 F 3 代群体内体尺性状间的通径分析确定选育物种性状间的相互关系对制订选育计划至关重要, 合理利用性状间的相关关系可以有效提高选育效果海胆最主要的经济性状是性腺性状, 但是无法活体测量, 因此目前海胆遗传育种与苗种繁殖仍采用易准确测量的和活等容易测量的 [6] [7] 表型性状作为选育的重要依据杨小刚张伟杰等的研究表明, 虾夷马粪海胆体积活体质量的相关系数均达到极显著水平 (P<0.0), 对活体质量的直接影响最大 (0.778), 是影响活体质量的主要因素本研究利用通径分析, 对虾夷马粪海胆选育 F 3 代群体壳性状和口器性状与之间的关系进行研究, 和间接体现了海胆对钙和碳元素的富集能力, 也可以说是海胆健壮程度的一个指标 ; 口器的大小重量与海胆的摄食能力有很大关系研究结果表明, 体尺性状之间均存在极显著的相关性 (P<0.0), 其中对的影响作用最大, 这与之前的研究结论相同 ; 而口器性状对的影响相对较小, 其中影响最弱的为壳重和口器性状之间的相关关系很大 (0.432~0.805), 一方面壳与口器由围口膜相连接, 壳与口器的生长息息相关, 具有一定的协同作用 ; 另一方面, 口器大小对海胆摄食能力的影响, 也一定程度上对壳的生长有所影响通径分析结果表明, 和是影响的最主要因素, 对的直接作用最大 (0.43), 且大于间接作用 ; 对的直接作用 (0.0) 与接近壳重口器性状以及对的直接作用相对较小, 但它们均间接的通过其他性状对产生影响 3.3 虾夷马粪海胆 F 3 代群体内体尺营养成分性状间的表型相关分析海胆性腺中脂肪酸含量较高, 远高于大多数海水鱼虾 [], 具有较高的营养价值, 多不饱和脂肪酸有研 [26] 究表明 :EPA(C20:5) 可减少血栓形成, 有效预防高脂血症的发生, 降低心脑血管病的发病率 ;DHA(C22:6) 是大脑细胞可以优先吸收利用的脂肪酸成分, 具有增强记忆力, 提高大脑功能, 防止大脑衰老的功效 AA (C20:4) 是人体大脑和视神经发育的重要物质, 对提高智力和增强视敏度具有重要作用, 因此, 海胆性腺中脂肪酸分布及含量是决定其品质的重要因素本研究发现,C20:4(AA) 和 C20:5(EPA) 之间相关性极为显著 (P<0.0), 相关系数为 0.529; 和 C22:6(DHA) 之间显著相关 (P<0.05), 这可能与碳链长度有关

6 47 海胆的性腺性状是其最重要的经济性状, 但在选育工作中, 无法对性腺进行活体直接测量, 因此, 通过合理的方法, 对性腺性状这一重要目标性状进行间接选育十分必要明确性腺性状与和活等容易测量的表型性状之间的关系, 以及表型性状对性腺性状的影响, 就可以通过选择某些表型性状来提 [7] 高性腺性状, 达到更好的选择效果张伟杰等的研究结果显示, 对活的直接影响最大, 活对的直接影响最大, 和活可作为间接选择的主要指标而对于性腺营养成分与其他表型性状之间的相关关系尚未见报道本研究利用相关分析, 对虾夷马粪海胆选育 F 3 代家系性腺营养成分性状与和的关系进行研究, 结果表明,4 种高不饱和脂肪酸之间存在着显著的相关关系 ; 营养成分与和之间相关性并不显著, 且多为负相关其中, 与 4 种高不饱和脂肪酸的负相关系数均较大, 尤其是 C20:4(AA) 和 C20:5(EPA), 为显著负相关 (P<0.05) 可见, 通过和活间接选育指标, 选育出的海胆性腺饱满度好, 但是性腺的营养成分, 尤其是高不饱和脂肪酸部分未必高这可能与海胆对食物营养成分的代谢转化情况有关因此, 在以性腺营养成分为选育指标的情况下, 不能单从体尺性状方面进行选育, 必须结合营养成分的测定结果来制定育种方案, 从而为虾夷马粪海胆的性腺品质间接选育提供参考 4 结论虾夷马粪海胆 F 3 代群体各性状仍然具有较大的遗传变异水平, 雌性群体各性状指标略优于雄性群体, 但不同性别间均无显著性差异 (P>0.05) F 3 代虾夷马粪海胆各体尺性状之间均存在极显著的相关性 (P<0.0); 营养成分方面, 同碳原子数的不饱和脂肪酸的含量相关显著营养成分性状与和的相关性均不显著 (P>0.05), 且多为负相关, 在选择育种时应分别考虑研究结果为虾夷马粪海胆选育潜力评估和下一步选种提供依据, 为富含高不饱和脂肪酸虾夷马粪海胆培育奠定理论基础参考文献 [] 常亚青, 丁君, 宋坚, 等. 海参海胆生物学研究与养殖 [M]. 北京 : 海洋出版社,2004. [2] 王子臣, 常亚青. 虾夷马粪海胆人工育苗的研究 [J]. 中国水产科学, 997,4():6067. [3] 王子臣, 常亚青. 经济类海胆增养殖研究进展及前景 [J]. 海洋科学. 997(6): [4] 刘小林, 常亚青, 相建海, 等. 虾夷马粪海胆早期生长发育的遗传力估计 [J]. 中国水产科学,2003,0(3):2062. [5] Liu X, Chang Y, Xiang J, et al. Estimates of genetic parameters for growth traits of the sea urchin, Strongylocentrotus intermediums[j]. Aquaculture,2005,243(4):2732. [6] 杨小刚, 常亚青, 刘小林. 虾夷马粪海胆壳性状对活体质量的影响效果分析 [J]. 水产科学,200,29(2):8386. [7] 张伟杰, 常亚青, 赵冲, 等. 虾夷马粪海胆表型性状对性腺性状的影响效果分析 [J]. 渔业科学进展,200,3(3):4955. [8] 常亚青, 张伟杰, 丁君, 等. 虾夷马粪海胆不同家系和性别间性腺性状的比较 [J]. 水产学报,200,34(7): [9] 沈妍, 常亚青, 刘平晋, 等. 虾夷马粪海胆 F2 代群体体尺性腺性状及营养成分的分析 [J]. 农学学报,202,2(8):6067. [0] Gjedrem T. Genetic improvement of coldwater fish species[j]. Aquaculture Research,2000,3:2533. [] 李淡秋. 中国 20 种海水鱼虾脂肪酸组成的分析研究 [J]. 水产学报, 989,3(2):5759. [2] CharoKarisa H, Komen H, Rezk M, et al. Heritability estimates and response to selection for growth of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) in lowinput earthen ponds[j].aquaculture,2006,26(2): [3] Eknath A, Bentsen H, Ponzoni R, et al. Genetic improvement of farmed tilapias: composition and genetic parameters of a synthetic base population of Oreochromis niloticus for selective breeding[j]. Aquaculture,2007,273():4. [4] Rezk M, Ponzoni R, Khaw H, et al. Selective breeding for increased body weight in a synthetic breed of Egyptian Nile tilapia, Oreochromis niloticus: Response to selection and genetic parameters[j].aquaculture,2009(287):8794. [5] 蒋汉明, 张风珍, 翟静, 等.m3 多不饱和脂肪酸与人类健康 [J]. 预防医学论坛,2005,():6569. [6] 鲍建民. 多不饱和脂肪酸的生理功能及安全性 [J]. 中国食物与营养,2006():4546.

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Microsoft Word 杜美荣_new_.doc 47 5 Vol.47, No.5 2016 9 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Sep., 2016 (Chlamys farreri) * 1, 2, 3 杜美荣 2, 3 方建光 1 包振民 2, 3 高亚平 2, 3 房景辉 2, 3 蒋增杰 (1. 266003; 2. 266071; 3. 266000) (Chlamys farreri),,, 600