第一章 绪 论

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1 全国高等学校医学规划教材 生理学 配套读物 生理学三点一测导读 重点 难点提示 知识点解析 每章测试 主编符史干沈行良 海南医学院生理学教研室 2003 年 8 月 ( 第一版 ) 海南省普通高等院校第一批省级重点课程 ( 生理学 ) 建设资助

2 目 录 第一章绪论 ( 沈行良 董战玲 ) 1 重点 难点提示 1 知识点解析 1 第一节生理学概述 1 第二节生理学的常用研究方法 1 第三节生命活动的基本特征 2 第四节机体的内环境 稳态和生物节律 2 第五节生理功能的调节 3 第六节人体内自动控制系统 4 本章测试 5 第二章细胞的基本功能 ( 符史干 董战玲 ) 6 重点 难点提示 6 知识点解析 6 第一节细胞膜的结构和转运功能 6 第二节细胞的信号转导功能 8 第三节细胞的生物电现象 10 第四节肌细胞的收缩功能 14 本章测试 16 第三章血液 ( 符史干 翁启芳 ) 18 重点 难点提示 18 知识点解析 18 第一节血液概述 18 第二节血细胞生理 19 第三节生理性止血 24 第四节血型 26 本章测试 27 第四章血液循环 ( 符史干 董战玲 ) 30 重点 难点提示 30 知识点解析 30 第一节心脏的生物电活动 30 第二节心脏的泵血功能 34 第三节血管生理 38 第四节心血管活动的调节 44 第五节器官循环 48 本章测试 49 第五章呼吸 ( 许闽广 沈行良 ) 53 重点 难点提示 53 知识点解析 53

3 第一节呼吸道和肺的结构与功能 49 第二节肺通气原理 54 第三节肺换气和组织换气 57 第四节气体在血液中的运输 58 第五节呼吸运动的调节 60 本章测试 62 第六章消化与吸收 ( 许闽广 沈行良 ) 64 重点 难点提示 64 知识点解析 64 第一节消化生理概述 64 第二节口腔内消化 66 第三节胃内消化 66 第四节小肠内消化 68 第五节大肠内的消化 70 第六节吸收 71 本章测试 72 第七章能量代谢 ( 董战玲 沈行良 ) 75 重点 难点提示 75 知识点解析 75 第一节机体能量的来源和去路 75 第二节能量代谢的测定 76 第三节影响能量代谢的因素 76 第四节基础代谢 77 本章测试 78 第八章体温 ( 董战玲 沈行良 ) 80 重点 难点提示 80 知识点解析 80 第一节正常体温 80 第二节体热平衡 80 第三节体温调节 82 本章测试 84 第九章尿的生成和排出 ( 沈行良 翁启芳 ) 86 重点 难点提示 86 知识点解析 86 第一节肾脏的结构和功能概要 86 第二节第二节肾小球的滤过功能 87 第三节肾小管和集合管的泌尿功能 88 第四节尿液的浓缩和稀释 91 第五节肾脏泌尿功能的调节 91 第六节血浆清除率 93 第七节尿的排放 94 本章测试 94 第十章感觉器官的功能 ( 沈行良 董战玲 ) 96 重点 难点提示 96 2

4 知识点解析 96 第一节感受器的一般生理 96 第二节眼的视觉功能 97 第三节听觉器官 99 第四节前庭器官 100 第五节味觉和嗅觉 101 第六节皮肤感觉 101 本章测试 101 第十一章神经系统的功能 ( 沈行良 董战玲 ) 104 重点 难点提示 104 知识点解析 104 第一节神经元与神经胶质细胞的功能 104 第二节神经元间的信息传递 105 第三节反射活动的一般规律 110 第四节感觉的形成 112 第五节躯体运动的调制 114 第六节内脏活动的神经调节 118 第七节脑的高级功能 120 本章测试 123 第十二章内分泌 ( 符史干 翁启芳 ) 128 重点 难点提示 128 知识点解析 128 第一节概述 128 第二节下丘脑与垂体 130 第三节甲状腺 132 第四节肾上腺 134 第五节胰岛的内分泌 135 第六节甲状旁腺与调节钙 磷代谢的激素 136 第七节褪黑素与前列腺素 137 本章测试 137 第十三章生殖 ( 符史干 翁启芳 ) 139 重点 难点提示 139 知识点解析 139 第一节男性生殖 睾丸 139 第二节女性生殖 卵巢 140 本章测试 141 3

5 第一章绪论 重点 难点提示 1. 生理学的概念 2. 生理学研究的三个水平 3. 生命活动的基本特征 4. 机体的内环境 稳态和生物节律 5. 生理功能的神经 体液和自身调节概念及特点 6. 正 负反馈及前馈控制系统 第一节生理学概述 一 生理学的研究对象和任务 生理学 (physiology) 是生物学的一个分支, 是一门研究机体生命活动现象和功能活动 规律的科学 生理学主要研究在正常生理状态下, 机体各组成部分的功能活动规律, 以及作为一个整体各部分之间的相互联系 协调 影响并与外界环境相适应的过程 规律和机制 二 生理学与医学的关系 人体生理学是医学教育中的一门重要的专业基础课, 因为只有真正了解和掌握机体在正常情况时的活动规律, 才能发现和认识机体的异常表现, 所以生理学是学习其他医学基础课 ( 如病理生理学 药理学等 ) 和临床医学的重要基础 而且, 只有认识了正常生理功能, 才能更好促进临床医学的的发展 三 生理学研究的三个水平 生理学理论知识来源于临床观察和实验研究 近代生理学的知识主要来自实验研究 研究生命现象和活动规律可以从宏观到微观, 在以下三个水平上进行 (): 1 整体水平, 即以完整的机体为研究对象, 研究在一定条件下不同器官 系统之间的相互联系 相互协调的规律和机制 ; 2 器官和系统水平, 即着重阐明器官和系统功能活动规律以及受到哪些因素的调节 ;3 细胞和分子水平, 即从细胞和分子水平对不同组织 器官的功能进行研究 只有将三种不同水平的研究结合起来, 进行综合分析, 才能更全面 更完整 更深入地掌握机体生命活动的本质和规律 第二节生理学的常用研究方法 生理学是一门实验科学, 其研究方法多种多样 根据研究对象不同可分为人体实验和动物实验 但是大多数生理学知识来自动物实验 动物实验按实验的进程可分为急性实验 (acute experiment) 和慢性实验 (chronic experiment ) 急性实验又可分为在体实验(in vivo) 和离体实验 (in vitro) 两类 在体实验是在完整动物身上进行的实验观察, 也称活体解剖实 1

6 验方法, 而离体实验是将动物器官或组织细胞从体内分离出来, 在一定的实验条件下进行的研究 第三节生命活动的基本特征 生命活动的基本特征是 : 新陈代谢 (metabolism) 兴奋性(excitability) 适应性(adaptability) 和生殖 (reproduction) 一 新陈代谢 新陈代谢是指生物机体不断地与外环境进行物质和能量交换的过程, 其包括物质代谢和能量代谢 新陈代谢是生命活动最基本的特征 二 兴奋性 兴奋性是指机体 ( 活组织或细胞 ) 对刺激发生反应的能力 或活的组织细胞受到刺激后产生动作电位的能力 生理学上把引起机体反应的体内 外环境的变化称为刺激 (stimulus), 机体应答刺激产生的变化称为反应 (response) 反应包括兴奋(excitation) 和抑制 (inhibition) 兴奋是机体 ( 活组织或细胞 ) 由安静状态变为活动状态或活动加强过程 ; 或活组织细胞产生动作电位的过程 抑制是机体 ( 活组织细胞 ) 由活动状态变为安静状态或活动加强减弱 ; 或活组织细胞不易产生动作电位的过程 刺激有三个要素 : 刺激强度 刺激持续时间和刺激强度 - 时间变化率 若固定刺激持续时间和强度 - 时间变化率这两个要素, 将刚能引起活的组织细胞兴奋的最小刺激强度称为阈强度 (threshold intensity), 简称阈值 (threshold) 刺激强度大于阈值的刺激称为阈上刺激, 刺激强度小于阈值的刺激称为阈下刺激, 而引起最大反应的最小刺激称为最适刺激 阈值的大小可反映了组织细胞兴奋性的高低, 两者呈反变关系 三 适应性 机体根据环境变化而调整自身生理功能以适应环境变化的能力称为适应性 (adaptability) 这种调整自身生理功能活动以适应环境变化的过程称为适应(adaption) 适应可分为生理性适应和行为性适应 四 生殖 生殖 (reproduction) 是生物机体产生与自己相似子代 延续种系的一种特征性的活动, 它也是机体生命活动的一个基本特征 第四节机体的内环境 稳态和生物节律 一 机体的内环境和稳态 人体内的液体总称为体液, 约占体重的 60% 体液按其分布的部位不同可分为细胞内液 (intracellular fluid) 和细胞外液 (extracellular fluid) 两类 细胞内的液体称为细胞内液, 约占体液的 2/3( 占体重的 40%); 细胞外的液体称为细胞外液, 约占体液的 1/3 2

7 ( 占体重的 20%), 包括血浆 组织液 脑脊液和淋巴液 机体内的各种组织细胞直接生存或依赖的环境称为内环境 (internal environment); 体内的组织细胞直接与细胞外液相接触, 所以生理学中的内环境通常就是指细胞外液 细胞外液中的理化因素包括渗透压 温度 酸碱度 气体分压 电解质及营养成分都保持在一个相对恒定的水平称为内环境稳态 (homeostasis) 内环境稳态是细胞维持正常生理功能的必要条件, 也是机体维持正常生命活动的必要条件 二 生物节律 生物机体内的某些功能活动按一定时间顺序, 规律性的出现节律变化称为生物节律 (biorhythm) 根据生物节律发生的频率高低可分为日周期 月周期和年周期 目前认为生物节律产生与下丘脑交叉上核功能有关 生物节律存在的意义在于使机体可对环境变化做出前瞻性的主动适应 第五节 生理功能的调节 当机体内 外环境发生变化时, 机体内各组织器官的功能及其相互关系会发生相应的改变, 使机体适应内 外环境的变化, 维持内环境稳态的过程称为生理功能的调节 (regulation) 调节的意义在于使机体适应环境的变化维持内环境稳态, 使各器官系统成为一个统一的整体 机体功能的调节方式主要有 : 神经调节 (nervous regulation) 体液调节(humoral regulation) 及自身调节 (autoregulation) 神经调节的特点是准确 迅速 短暂 ; 体液调节的特点是缓慢 广泛 持久 神经和体液调节二者相互配合构成调节的主体, 自身调节是它们的补充 一 神经调节 神经调节是指通过神经系统的活动来调节机体的功能的方式 神经调节的基本方式是反射 (reflex) 反射是指在中枢神经系统的参与下, 机体对内外环境的变化作出的规律性应答 ( 反应 ) 完成反射活动的结构基础是反射弧(reflex arc), 即 : 感受器 传入神经 反射中枢 传出神经 效应器五个部分 反射可分为条件反射 (conditioned reflex) 和非条件反射 (nonconditioned reflex) 两类 二 体液调节 机体的某些细胞产生并分泌某些特殊的化学物质, 通过体液途径, 对某些组织细胞的功能活动进行调节的过程, 称为体液调节 其主要形式是由内分泌细胞分泌激素 (hormone), 通过血液循环实现的对靶细胞活动的调节 血液中的激素在不同的器官可能产生不同的作用, 这主要取决于这些器官的细胞上所存在的受体, 激素必须作用于相应的受体才能产生效应 一般说体液调节是一个独立的调节系统, 但有些内分泌腺处于神经调节之下, 使体液调节成为反射弧中传出通路的伸展部分, 这种情况称为神经一体液调节 三 自身调节 3

8 指组织和细胞在不依赖神经 体液调节的情况下, 对刺激发生适应性反应的过程 如 : 心脏在舒张期充血量增多, 心肌收缩会增强 自身调节幅度小 影响范围小, 灵敏度也低, 但对于神经 体液调节是一种补充 第六节人体内自动控制系统 人体各种功能的调节过程与工程技术上的控制系统有许多相似之处 生理学课程中更多讲授器官水平和整体水平上的各种控制系统 任何控制系统都由控制部分和受控部分组成 控制系统可分为非自动控制系统 自动控制系统和前馈控制系统 一 非自动控制系统 非自动控制系统是一个开环系统, 即系统内受控部分的活动不会影响控制部分的活动 在人体生理功能调节中, 非自动控制系统是极少见的 二 反馈控制系统 反馈是一个自动控制系统, 它是一个闭环系统, 即在控制部分与受控部分之间有双向信息联系, 受控部分不断有反馈信息返回给控制部分, 改变控制部分的活动 反馈 (feedback): 来自受控部分的信息返回作用于控制部分的过程 ( 一 ) 负反馈控制系统负反馈 (negative feedback): 反馈信息的作用与控制信息方向相反, 减弱或纠正控制信息的效应 负反馈控制系统大量存在于生理功能调节中, 其作用是使系统保持稳定 负反馈是维持稳态的主要形式, 如减压反射 体温调节反射及血液中血糖水平 钙等物质的浓度保持相对稳定都需要负反馈控制系统的调节 ( 二 ) 正反馈控制系统正反馈 (positive feedback): 反馈信息的作用是促进和加强控制部分的原来活动的反馈调节, 使反馈控制系统处于再生状态 正反馈意义是促进该活动迅速达到预期顶点, 完成生理过程, 如排尿 分娩和血液凝固等 三 前馈控制系统 调节控制部分功能的信息不是来自输出变量, 而是来自其它干扰信息 干扰信号对控制部分的直接作用称为前馈 (feed-forward) 调节, 其意义能及早做出适应性反应, 使机体反应更有预见性 条件反射活动就是一种前馈控制活动 本章测试 一 填空题 1. 人体生理学是研究 的科学, 可从 和 三个水平研究生命过程 2. 根据研究对象不同, 生理学实验可分为 实验和 实验 3. 机体的内环境指的是 4. 内环境的稳定相对恒定指的是 的化学成分和理化性质的相对恒定 5. 人体生理活动的调节方式有 调节 调节和 调节 4

9 6. 在维持内环境稳态中, 机体进行的调节过程一般属于 反馈过程 二 A 型题 1. 维持内环境稳态的重要调节方式是 A. 体液性调节 B. 自身调节 C. 正反馈调节 D. 负反馈调节 E. 前馈 2. 生物体内环境稳态是指 A. 细胞外液理化因素保持不变 B. 细胞内液理化因素不变 C. 细胞外液理化性质在一定范围内波动 D. 细胞内液理化性质在一定范围内波动 E. 细胞内液和细胞外液理化性质在一定范围内波动 3. 神经调节的基本方式是 A. 反射 B. 反应 C. 神经冲动 D. 正反馈调节 E. 负反馈调节 4. 将神经调节和体液调节相比较, 下述哪项是错误的 A. 神经调节发生快 B. 神经调节作用时间短 C. 神经调节的范围比较广 D. 神经调节是通过反射实现的 E. 神经调节起主导作用 5. 下列生理过程中, 属于正反馈调节的是 A. 减压反射 B. 排尿反射 C. 体温调节 D. 血糖浓度的调节 E. 心室异长自身调节 6. 关于负反馈的叙述, 错误的是 A. 属于自动控制系统 B. 与神经调节和体液调节无关 C. 反馈信息与控制信息的作用性质相反 D. 起减弱控制信息的作用 E. 是维持稳态的重要调节形式 7. 在自动控制系统中, 从受控部分到达控制部分的信息称为 A. 参考信息 B. 偏差信息 C. 干扰信息 D. 控制信息 E. 反馈信息 8. 下列哪些活动属于条件反射 A. 看到酸梅时引起唾液分泌 B. 食物进入口腔后, 引起胃腺分泌 C. 大量饮水后尿量增加 D. 寒冷环境下皮肤血管收缩 E. 炎热环境下出汗 9. 内环境是指 A. 机体体内的环境 B. 细胞内液 C. 血液 D. 组织液 E. 细胞外液 10. 胰岛 B 细胞分泌的胰岛素具有降低血糖作用主要是 A. 神经调节 B. 体液调节 C. 正反馈 D. 前馈 E. 自身调节 三 名词解释 生理学 (physiology) 内环境(internal environment) 稳态(homeostasis) 反射 (reflex) 神经反射中枢(nervous reflex center) 反射弧(reflex arc) 神 经调节 (nerous regulation) 体液调节(humoral regulation) 自身调节(autoregulation) 神经一体液调节 反馈 (feedback) 负反馈 (negative feedback) 正反馈(positive feedback) 前馈(feed-forward) 新陈代谢(metabolism) 兴奋性(excitability) 适应性 (adaptability) 四 问答题 : 1. 机体的调节方式有几种? 各有何特点? 2. 如何理解负反馈调节在维持生理功能相对稳定中起重要作用? 3. 人体生命活动基本特征有哪些? ( 沈行良, 董战玲 ) 5

10 第二章 细胞的基本功能 重点 难点提示 1. 细胞膜物质转运的方式及其特点 2. 静息电位和动作电位的概念及其产生机制 3. 神经 骨骼肌接头的兴奋传递过程和特点 4. 兴奋 收缩耦联的概念 基本步骤 5. 骨骼肌收缩的滑行理论和肌丝滑行的基本过程 知识点解析 第一节细胞膜的结构和转运功能 一 膜的化学组成和分子结构细胞膜主要由脂质和蛋白质组成, 外加少量糖类 蛋白质和脂类的重量比约 4:1; 数量比约为 1:100 ( 一 ) 化学组成 1 膜脂质在膜的脂质中, 主要为磷脂 ( 约占 70%) 胆固醇(<30%) 和少量鞘脂类 磷脂主要有四种 : 磷脂酰胆碱 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇 磷脂一端的磷酸和碱基朝向细胞膜的内表面或外表面, 属亲水性极性基团 ; 而另一端的两条脂肪酸烃链则朝向膜的内部两两相对, 属疏水性非极性基团 因此, 膜的脂质具有双分子层 双嗜性分子的性质 磷脂酰肌醇可生成三磷酸肌醇 (inositol trisphosphate,ip 3 ) 和二酰甘油 (DG),IP 3 和 DG 作为第二信使参与跨膜信号转导作用 2 膜蛋白膜蛋白质有两种存在形式 :(1) 表面蛋白质 (peripheral protein), 附着在膜的内 外表面 ;(2) 整合蛋白质 (integrated protein), 贯穿整个脂质双分子层 正是这些蛋白质决定了细胞膜的各种功能, 包括受体功能 物质转运功能 酶功能和免疫功能等, 从而保证了细胞与环境之间的物质 能量和信息的交换 3 糖类含量很少, 主要是寡糖和多糖链, 以共价键形式与膜脂质或蛋白质结合, 形成糖脂或糖蛋白 糖类绝大多数裸露在膜的外表面, 可作为细胞或蛋白质的特异性标志 ( 二 ) 膜的结构模型 1. 单位膜脂质双分子层的膜性结构是细胞中普遍存在的基本结构 电镜下细胞膜呈二暗一明的三层结构, 各层厚度均为 2.5 nm 2. 液态镶嵌模型 (fluid mosaic model) 主要内容 : 以液态脂质双分子层为基架, 其间镶嵌具有不分子结构和生理功能的蛋白质 6

11 二 细胞膜的物质转运功能 ( 一 ) 单纯扩散 (simple diffusion) 是指小分子的脂溶性物质分子 ( 如 O 2 CO 2 NO 等 ) 由膜的高浓度一侧向膜的低浓度 一侧的跨膜转运 它是最简单的物质转运方式, 是一种不消耗能量的被动的物理过程 浓度差是惟一的动力和决定因素 扩散方向和速率的大小取决于 :1 膜两侧物质的浓度梯度 ;2 细胞膜对该物质通过的难易程度 通透性 (permeability) ( 二 ) 易化扩散 (facilitated diffusion) 非脂溶性或脂溶性低的物质, 在膜蛋白质帮助下, 顺着浓度梯度或电位梯度的跨膜转运现象叫做易化扩散 易化扩散的两种类型 : 1. 经通道介导的易化扩散 (1) 通道 (channel) 的共同特征 :1 选择性 : 即只允许一定离子通过, 但选择性不如载体蛋白强 2 高速性 : 即转运速度快, 约 10 8 ~10 9 个离子, 如 Na + 通道转运 Na + 的速度是载体蛋白转运葡萄糖速度的 1000 倍 3 顺浓度差 : 即只能由高浓度一侧向低浓度一侧扩散, 其动力来源于分子的热运动 4 通道开 关的瞬时性 : 即通道开或关都很快, 受不同因素的调控 5 不同离子通道有特异阻断剂 :Na + K + Ca 2+ 通道的特异性阻断剂分别是河豚毒素 四乙基胺和异搏定 (2) 种类 :1 电压门控通道 (voltage-gated channel): 启 闭取决于膜两侧电压差, 如 Na + 通道 K + 通道和 Ca 2+ 通道等 2 化学门控通道 (chemically-gated channel) 或配体门控通道 (ligand-gated channel): 启 闭取决于膜两侧化学信息, 如 N 型乙酰胆碱门控通道 3 机械门控通道 (mechanically-gated channel): 启 闭取决于机械牵拉刺激, 如皮肤触压觉和内耳毛细胞的机械门控通道 (3) 扩散物质 : 水 尿素 Na + K + Cl - Ca 2+, 所有单糖分子直径 >8Ǻ, 故单糖不能经通道扩散 2. 经载体介导的易化扩散载体 (carrier) 蛋白质分子像渡船一样, 将物质从高浓度一侧摆渡到低浓度一侧 主要转运的物质是葡萄糖 氨基酸等非离子物质 其特点是 :1 高度的结构特异性 ;(2) 有饱和现象 ;(3) 有竞争性抑制现象 ;4 顺浓度差 : 即只能由高浓度一侧向低浓度一侧扩散 上述两种转运方式是顺浓度梯度进行, 未消耗细胞膜的能量, 故称为被动转运 (passive transport) ( 三 ) 主动转运 (active transport) 是指细胞通过本身某种耗能过程将物质分子或离子逆浓度梯度或逆电位梯度而进行的跨膜转运过程 其结果是形成了物质在细胞内外的不均衡分布, 如细胞外高浓度 Na + 和细胞内高浓度的 K + 主要转运的物质是葡萄糖 氨基酸等营养物和 Na + K + Ca 2+ H + Cl - I - 等离子 1. 原发性主动转运 (primary active transport) 直接由细胞代谢提供 ATP 的逆向转运过程称为原发性主动转运 如钠泵 钙泵 氢泵等由 ATP 供能完成的主动转运 正常情况下, 细胞内 K + 浓度约为膜外的 30 倍, 膜外 Na + 浓度约为膜内的 12 倍 这种浓度差的形成和维持与细胞膜上普遍存在的钠 钾泵 (sodium-potassium pump,na +_ K + 泵, 简称钠泵 ) 有关 钠泵的作用 : 耗能地逆浓度梯度将膜内 Na + 移出膜外, 将胞外 K + 移入膜内, 以保持膜内高 K + 和膜外高 Na + 的不均衡的离子分布 在生理情况下, 每分解一个 ATP 分子可以移出 3 个 Na +, 移入 2 个 K + 7

12 钠泵的生理意义 :1 由钠泵活动形成及维持的胞内高 K + 是许多生化代谢反应的必需条件 ;2 阻止胞外 Na + 和水进入膜内, 从而维持细胞的结构和功能 ;3 建立的势能贮备是可兴奋组织兴奋的基础, 也提供了细胞其它的耗能过程 2. 继发性主动转运 (secondary active transport) 也称联合转运 (cotransport), 是指某一物质逆浓度差转运要依赖另一物质的浓度差所造成的势能而实现的主动转运 该转运有转运体蛋白或转运体 (transporter) 参与, 包括同向转运和逆向转运 主要见于肠粘膜上皮和肾小管上皮细胞对葡萄糖 氨基酸等的吸收以及递质分子的再摄取和甲状腺细胞的聚碘作用 ( 四 ) 出胞和入胞出胞和入胞是细胞对一些大分子物质或固态 液态的物质团块的转运形式 1. 出胞 (exocytosis) 作用也称胞吐, 是细胞排出物质过程 主要见于神经递质释放 内分泌细胞分泌激素 外分泌腺的分泌以及酶原颗粒的分泌等 Ca 2+ 在此过程起重要作用 2. 入胞 (endocytosis) 作用指胞外某些物质团块进入细胞过程 入胞物质以固态性质进入细胞称为吞噬 (phagocytosis); 入胞物质以液态性质进入细胞称为吞饮 (pinocytosis) 细菌 病毒 异物的侵入, 血浆中脂蛋白 大分子营养物进入细胞过程均是入胞作用 近年来发现一种新的称之为受体介导式入胞, 即被转运物质与膜表面的特异性受体相互作用而引起的入胞现象 细胞膜的物质转运方式小结 : 物质转运 小分子物质或离子大分子物质或物质团块 单纯扩散通道中介易化扩散被动转运 ( 细胞不耗能 ) 载体中介原发性离子泵转运继发性入胞 ( 胞饮 吞噬 ) 主动转运 ( 细胞耗能 ) 出胞 ( 胞吐 ) 第二节细胞的信号转导功能 一 信号转导概述外界信号作用于细胞时, 通常不进入细胞或直接影响细胞内过程, 通过细胞膜特殊蛋白质分子的变构 ( 类固醇激素和甲状腺激素除外 ), 将外界信号转导为新的信号形式传递到膜内, 引起细胞功能改变 ( 电反应或其他变化 ), 称为跨膜信号转导 (transmembrane signal transduction,tst) ( 一 ) 细胞外刺激信号体外信号 : 包括物理性 ( 光 声 电 温度 ) 化学性( 空气 环境中的各种化学物质 ) 生物性 ( 细菌 病毒 寄生虫 ) 体内信号 : 是指化学信号, 包括各种生物活性物质 ( 如激素 递质等 ) 所携带的信号 8

13 细胞外信号 : 有三种类型, 即神经递质 激素和细胞因子 气体分子 NO 属此类 ( 二 ) 受体及其特征 1 受体的概念及分类 受体是指位于质膜或细胞内能与胞外信号物质结合并能引起特定生物效应的大分子物 质 按结构和 TST 方式分为 4 类 :G 蛋白耦联受体 具有酶活性的受体 离子通道型受体 和核受体 2 受体与配体结合的主要特征 1 特异性 : 某一受体只能与某一特定的配体结合 ; 2 高亲和力 : 配体分子 ( 如激素 ) 的浓度很低 (10-9 mol/l 或更低 ), 但与受体结合后可发挥巨大的生物学效应 ; 3 饱和性 : 受体的数量有限, 故与配体结合时可达到平衡 ( 三 ) 信号转导的基本过程跨膜信号转导过程包括 : 膜的信号转换 胞内信号传递和最终引发生物学效应的不同环节 通过信号转导引起细胞内反应包括三个方面, 即膜电位改变或细胞兴奋性改变及由此引起的细胞功能改变 ; 各种效应蛋白由于构型改变引起的功能变化, 如酶蛋白活性改变及由此引起的代谢反应改变 ; 基因表达过程的改变, 如某一个基因转录的启动或关闭 二 TST 途径 ( 一 )G 蛋白耦联受体介导的 TST 1. G 蛋白耦联受体信号通路中的信号分子 (1)G 蛋白耦联受体有 7 个跨膜区段,N 末端位胞内, 各区段有 3 个胞外环和 3 个胞内环相连 (2)G 蛋白有 20 多种, 其共同特征是 :1 静息时由 α β γ3 个亚单位组成三聚体 ;2 存在结合 GTP 的非活化和活化两种形式 ;3 可被受体与配体的结合而激活, 活化后使 GDP GTP, 同时三聚体分为 β-γ 复合体和 α-gtp 复合体 ;4α 亚单位既具有与鸟苷酸 (GTP 或 GDP) 结合位点以及与受体和效应蛋白的作用位点, 又具有 GTP 酶活性, 故在 G 蛋白活化和信号转导中起重要作用 (3)G 蛋白效应器是能催化生成第二信使的酶, 如生成环一磷酸腺苷 (camp) 的腺苷酸环化酶 (CA) 和环一磷酸鸟苷 (cgmp) 的鸟苷酸环化酶 (GA) 等 (4) 第二信使是指胞外信号首先作用于膜受体, 通过膜的信号转换过程, 产生了胞内的信号分子及胞内的信号传递过程, 由此诱发细胞的各种反应 如 camp cgmp 三磷酸肌醇 (IP3) 二酰甘油(DG) 和 Ca 2+ (5) 蛋白激酶是指能催化蛋白质磷酸化的酶系统 按磷酸化底物不同可分为丝氨酸 / 苏氨酸蛋白激酶和酪氨酸蛋白激酶两种类型 2.G 蛋白耦联受体信号转导途径 (1) 受体 -G 蛋白 -camp-kpa 途径 激素 递质等 + 受体 camp: 环一磷酸腺苷 KPA: 依赖 camp 蛋白激酶 G 蛋白中介 激活腺苷酸环化酶 (AC) Mg 2+ KPA ATP camp 蛋白磷酸化 生物学效应 上述过程的特点是 :1 经细胞膜受体 ;2G 蛋白介导 ;3 第二信使为 camp;4 三级放大 9

14 (2) 受体 -G 蛋白 -DG/PKC 途径 (3) 受体 -G 蛋白 -IP 3 /Ca 2+ 系统 激素 递质等 + 受体 G 蛋白中介磷脂酶 C(PLC) DG: 二酰甘油 IP 3 : 三磷酸肌醇 PIP2: 磷脂酸二磷酸肌醇 PKC: 蛋白激酶 C PIP 2 DG + IP 3 + PKC 胞浆 Ca 2+ 释放 生理生化反应 (4) 受体 -G 蛋白 - 离子通道途径如心肌细胞膜 M 2 受体于 ACh 结合后激活了 Gi, 而使 K + 开放, 引起心肌的抑制 但 G 蛋白对离子通道的影响更多的是通过第二信使起作用, 如视杆细胞有 cgmp 门控 Na + 通道, 可产生相应的感受器电位 ( 二 ) 具有酶活性的受体介导的信号转导具有酶活性的受体有两类, 即酪氨酸激酶受体 (tyrosine kinase receptor) 和酪氨酸激酶耦联受体 前者的特异性配体主要是各种生长因子, 如神经营养因子 表皮生长因子 胰岛素样生长因子等 与 G 蛋白受体介导的信号转导途径相比, 具有下列特点 :1 转导过程简单快捷 ;2 无 G 蛋白参与 ;3 与第二信使物质无关 ;4 无胞内蛋白激酶激活 ;5 胞内激活的效应蛋白大多是转录因子, 故产生的生物学效应是基因转录的调节 后者的配体多数是细胞因子, 如白介素 干扰素等 其特征是受体本身无酶的活性, 但可激活具有酪氨酸激酶活性的靶蛋白, 从而参与基因表达的调控 ( 三 ) 通道耦联的受体介导的信号转导通道耦联的受体既可识别 结合特异的配体发挥受体的功能, 同时又是通道, 故又称为配体门控的通道 如烟碱型乙酰胆碱受体 (nachr) 谷氨酸的离子型受体 γ- 氨基丁酸型受体等 其整个信号转导过程只涉及膜功能改变, 包括膜电位和兴奋性的改变, 而没有胞内其他信号分子的参与 因此, 通常把胞外信号引起的靶细胞的这种反应称为快反应途径, 通过 G 蛋白 第二信使引起的靶细胞的功能变化称作慢反应途径 ( 四 ) 核受体因为一些受体在未被激活时, 可能位于胞浆, 但发挥作用的部位均在核内, 因此将存在于胞浆或胞核内的一类特异蛋白质统称为核受体 如类固醇激素受体 ( 肾上腺皮质激素 性激素受体家族 ) 甲状腺激素受体家族 维生素受体家族 维甲酸受体家族等 第三节细胞的生物电现象一 生物电现象 ( 一 ) 静息电位 (resting potential,rp) 1. 含义 :RP 是指细胞未受刺激 ( 安静状态 ) 时存在于膜内外两侧的电位差 2. 记录方法 : 细胞内记录, 测定膜两侧电位差 如膜外为零电位, 则膜内为负电位 3. 正常值 : 神经 骨骼肌和心肌细胞为 70 ~ -90mV; 消化道平滑肌细胞为 -60mV; 人 RBC 为 -10mV ( 二 ) 与生物电相关的几个概念 1. 极化 (polarization): 静息时细胞膜两侧存在的相对稳定的内负外正的状态 10

15 2. 超极化 (hyperpolarization):rp 数值向膜内负值加大的方向变化 3. 去极 ( 除 ) 化 (depolarization) :RP 数值向膜内负值减小的方向变化 4. 复极化 (repolarization): 细胞先发生去极化, 然后再恢复到静息时的极化状态 5. 超射值 (overshoot potential): 动作电位上升支中零位线以上的正电位数值 ( 三 ) 动作电位 (action potential,ap) 1. 含义细胞膜受刺激后, 在原有 RP 基础上发生一次膜两侧电位的快速的倒转和复原 即先出现膜的快速去极化而后又出现复极化 2. 组成 (1) 去极相 ( 上升支 ): 包括去极化和反极化 ( 超射值 ) 上升支电位幅值为静息电位绝对值和超射值之和, 如神经纤维受刺激后膜内电位从 -70 ~ -90 mv +20~+40 mv, 电位变化幅度为 90~130 mv (2) 复极相 ( 下降支 ): 去极相时膜内电位的倒转只是暂时的, 它很快由动作电位峰值又恢复到静息电位水平 神经纤维和骨骼肌细胞 AP 的主要部分约在 0.5~2.0 ms 内完成, 呈短速而尖锐脉冲样变化, 状似尖锋状, 故亦称锋电位 (spike potential) 在锋电位后至完全恢复到 RP 水平过程中, 存在着持续时间较长的缓慢 微小的电位波动称后电位 ( 负后电位和正后电位 ) 因此, 也可以认为 AP 是由锋电位和后电位两部分组成的 3. 特点 (1)AP 是兴奋的标志, 对神经和肌细胞来说, 兴奋即意味着 AP 的产生 ; (2) 全或无 (all-or-none) 现象 : 在单一细胞上 AP 的大小不随刺激强度和传导距离而改变, 要产生就达到最大 ; (3) 不衰减性传导 :AP 在刺激部位产生后, 可沿着细胞膜扩布, 直至整个细胞膜都依次兴奋, 并产生一次同样大小和波形的 AP; (4)AP 后有不应期 : 一次刺激引起的 AP 主要是在锋电位期间, 细胞失去对其它刺激的反应能力, 此时细胞的兴奋性极低 ( 几乎为零 ) 二 生物电现象产生机制 ( 一 )RP 形成原理 K + 平衡电位 1. 细胞内外 K + 浓度分布不均 ( 胞内 >> 胞外 ) K + 外流 2. 静息膜对 K + 有选择的通透性膜两侧电位差稳定某 3. 带负电荷的蛋白质 (A - ) 留在胞内 K + 与 一数值 (K + 平衡电位 ) A - 隔膜相吸呈极化 对抗 K + 的净流动 可见,RP 主要由 K + 平衡电位所形成, 其大小取决于膜两侧 K + 浓度差和膜对 K + 通透性 K + 平衡电位 (E K ) 可用 Nernst 公式计算 : E K =RT/ZF ln[k + ] o /[K + ] i =59.5 log[k + ] o /[K + ] i (mv) 式中 R 为通用常数,T 是绝对温度,Z 是离子价,F 是 Faraday 常数,[K + ] o 为胞外钾离子浓度,[K + ] i 为胞内钾离子浓度 实际上,K + 平衡电位的实测值较理论计算值略小 这是因为构成静息电位除 K + 外流外, 可能还有其他离子的少量流动有关 ( 二 )AP 的产生机制 1.AP 的产生 锋电位和 Na + 平衡电位 (1)AP 上升支 : 当细胞受刺激时, 膜上 Na + 通道被激活而开放,Na + 顺浓度梯度和电位梯度瞬间大量内流, 细胞内正电荷迅速增加, 电位上升, 膜内电位由负到 0 再到正 (+30 mv), 11

16 形成 AP 上升支 ( 去极化和反极化 ) 即 1 [Na + ]o>>[na + ]i(12 倍 ) 2 静息时的电位差 ( 外正内负 ) Na + 内流 AP 上升支 3 膜对 Na + 的通透性 膜内正电位 浓度差 膜两侧电位差稳定某一数值 (Na + 平衡电位 ) (2)AP 下降支 : 当膜内正电荷足以抵抗 Na + 内流, 膜电位达到一个新的平衡点 +30 mv ( 即 Na + 的平衡电位 ),Na + 通道逐渐失活而关闭,K + 通道逐渐被激活开放 Na + 内流停止, K + 快速外流, 胞内电位迅速下降, 恢复到兴奋前负电位状态 ( 复极化 ) 负后电位由于复极开始 K + 外流 K + 在膜外蓄积 K + 外流 所致 ; 而正后电位可能是电压门控的 K + 通 道在膜电位恢复到静息电位后, 延迟一段时间后才关闭, 或是生电性钠泵所致 2.AP 过程中膜电导的变化及测量膜电导是指膜电阻的倒数, 即 G =1/R 它是膜允许离子从一侧运动到另一侧的能力的大小, 可理解为通透性 膜片钳 (patch clamp) 实验 : 膜片钳是用负反馈电子线路装置, 保持跨膜电位维持在特定的去极化数值下, 测定单个或几个通道蛋白中跨膜离子流 (ion current), 再计算出膜电导的实验技术 该技术是由 Neher 和 Sakmann 等 (1975 年 ) 建立的,1980 年后被应用于离子通道的研究 膜片钳可记录单通道离子电流, 证实了膜对离子通透性的改变其实质是离子通道的开放和关闭, 从而说明离子电流的形成机制 与分子生物学技术和形态学方法在离子通道研究中的联合应用, 证实了通道蛋白的分子结构和结构 - 机能关系 3.AP 产生的条件 (1) 阈电位和锋电位的引起当可兴奋细胞接受刺激后使膜内去极化达到某一临界值时, 就可在已经去极化的基础上产生一次动作电位 这个去极化的临界值称为阈电位 (threshold potential,tp) 阈电位的本质是引起再生性正反馈 Na + 内流所需的膜电位去极化的临界值 Na + 再生性循环过程的结果是出现一个不再依赖于原刺激而使膜内 Na + 通道迅速而大量开放, 使膜外 Na + 快速内流的过程, 直至达到 Na + 的平衡电位, 使这过程停下来, 形成锋电位的上升支 可见, 只要刺激强度达到能引起 Na + 再生性循环, 膜的去极化速度不再决定于刺激强度的大小 ; 整个动作电位上升支幅度只取决原静息电位值和膜内外 Na + 浓度差, 而与引起此次动作电位的刺激大小无关 即动作电位 全或无 现象的机制 (2) 阈刺激 1 刺激 (stimulus): 是指细胞所处环境因素的任何理化变化 刺激的种类有电 温度 机械和化学等, 实验常用电刺激 任何刺激要引起组织细胞发生兴奋, 必需使 刺激强度 刺激持续时间和刺激强度对时间的变化率 ( 即强度对时间的微分 ) 这三个要素要达到某一临界值 刺激的三个参数可相互影响 2 阈值 (threshold): 刚能使组织或细胞发生兴奋 ( 动作电位 ) 的最小刺激强度称为阈强度, 简称阈值 阈值是衡量组织兴奋性高低的主要指标, 与兴奋性呈反变关系 强度大于或小于阈值的刺激分别称为阈上刺激和阈下刺激 (3) 阈电位与阈值的区别阈值是从外部加给细胞各种刺激的强度来考虑的, 而阈电位是从细胞本身的膜电位的数值来考虑的 阈值的作用是使细胞膜由 RP 去极化到阈电位 ; 而当膜电位达阈电位时, 去极化不再依赖原来所给刺激强度的大小, 也不管刺激是否继续存在 12

17 4. 局部兴奋及其特点局部兴奋或局部反应 (local excitation or local response) 是指阈下刺激虽然不能使 RP 的去极化达到阈电位, 但可在受刺激的膜局部出现一个较小的去极化 局部反应的特点是 :1 等级性现象 : 非 全或无 的, 即局部反应的电位变化可随刺激强度的增加而变大 ;2 电紧张性扩布 (electrotonic propagation): 局部电位可向周围扩布, 但随着距离增加而呈指数函数式衰减 ;3 局部反应无不应期 ;4 总和现象 : 局部反应可互相叠加, 出现空间性总和 (spatial summation) 及时间性总和 (temporal summation) 5. 复极后离子的恢复 : 主要是 Na + K + 泵活动 的结果 6.Na + 通道的功能状态 Na + 通道有三种功能状态, 即激活 (activation) 失活(inactivation) 备用(resting) 膜电位静息电位 (-90 mv) 阈电位 (-70 mv) 去极化 ~ 复极化 -55 mv 功能状态备用激活失活 通道位置关闭开放关闭 ( 三 )AP 的传导在神经或肌细胞膜上任何部位给予有效刺激所引起的兴奋会沿着整个细胞膜传导 此传导过程是由于已兴奋部位的膜两侧电位暂时倒转, 呈内正外负, 而邻近未兴奋膜仍处于内负外负, 在已兴奋部位与未兴奋膜之间出现了电位差而有电荷的流动, 形成局部电流 (local current) 其方向是膜外由未兴奋部位流向已兴奋部, 而膜内由已兴奋部流向未兴奋部位 因此, 未兴奋部位的膜电位迅速去极化达到阈电位, 并产生再生性正反馈式的 Na + 内流, 导致动作电位产生, 并依次向前传导 无髓神经纤维和肌细胞的兴奋传导就是通过这样局部电流传播来实现的 但是脊椎动物和人有许多神经是有髓鞘的, 其兴奋所产生的局部电流是沿着轴浆穿过朗飞结之间作跳跃式传导 (saltatory conduction) 三 组织的兴奋和兴奋性 ( 一 ) 刺激与兴奋 1. 刺激刺激 (stimulus) 是指能引起组织或机体发生反应的内 外环境的理化变化 无论在体或离体条件, 组织的兴奋大多由刺激引起 在人工刺激的条件下, 常用的刺激是电刺激 2. 兴奋 (excitation) (1) 传统概念 : 机体由静止变为活动, 或由活动弱变为活动强 ; (2) 近代概念 : 兴奋则是指产生 AP 的过程, 或 AP 的同义语 3. 相关的几个概念 (1) 强度 时间曲线 : 当把电流固定在某一强度时, 逐渐延长通电时间, 直至引起兴奋, 然后依次改变刺激强度, 重复上述过程由此便可求出刺激强度与必需的最短通电时间的相互关系, 依两者的关系做出的曲线称之 (2) 基强度 : 指在刺激作用不受时间限制的条件下, 能引起组织兴奋的最小刺激强度 (3) 时值 : 用 2 倍的基强度作为刺激引起组织兴奋所需要的时间, 称之 时值可作为衡量组织兴奋性的指标 ( 二 ) 兴奋性和可兴奋组织 1. 兴奋性 (excitability): 是指活组织或细胞对刺激发生反应 ( 或动作电位 ) 的能力 13

18 2. 可兴奋细胞 (excitable cell) 或可兴奋组织 : 是神经 肌肉和腺细胞的统称 它们的兴奋性较高, 其外部反应形式分别为电变化 收缩和分泌 ( 三 ) 细胞兴奋后兴奋性的变化可兴奋细胞接受一次刺激而出现兴奋的当时和随后的一小段时间内, 它们的兴奋性将经历一系列有序的变化, 然后才恢复正常 (1) 绝对不应期 (absolute refractory period,arp): 在组织接受一个刺激而兴奋后的一个短暂时间内, 无论再受到多强的刺激, 都不能再产生兴奋, 即在此时间内出现的任何刺激均归于 无效, 兴奋性降为零 这段时期称为绝对不应期 提示 Na + 通道进入失活状态而不再开放 (2) 相对不应期 (relative refractory period,rrp): 在绝对不应期后阈强度大于正常才能引起新的兴奋, 但兴奋性低于正常 这个时期称为相对不应期 标志着一些失活 Na + 通道的已开始恢复 (3) 超常期 (supranormal period,snp): 在相对不应期后阈强度低于正常而兴奋性高于正常的时期称为超常期 (4) 低常期 (subnormal period): 在超常期后组织的兴奋性低于正常的时期称为低常期 第四节肌细胞的收缩功能 机体的生命活动离不开肌细胞的收缩, 如躯体各种运动和呼吸活动由骨骼肌收缩来完成 ; 心脏泵血活动离不开心肌收缩 ; 胃肠 膀胱 子宫及血管活动则由平滑肌收缩完成的 人体内三种不同的肌肉组织虽有不同的结构和功能特点 ; 但从分子水平看, 它们的收缩及调节机制有惊人的类似, 如它们的收缩和舒张的控制及它们的收缩活动都是肌细胞中收缩蛋白 ( 肌凝蛋白和肌纤蛋白 ) 的相互作用所致等 骨骼肌是人体内最多的组织, 约占体重的 40 % 人体各种生产劳动和体力活动都依赖于骨骼肌的收缩, 而且对骨骼肌的研究也较充分 本节将主要介绍骨骼肌的结构 收缩功能 调节和收缩力学分析 一 骨骼肌细胞收缩的兴奋和收缩机制 ( 一 ) 神经 - 骨骼肌接头处的兴奋传递 1. 神经 - 肌肉接头的形态结构运动神经元的裸露神经末梢嵌入至肌细胞表面所形成的凹陷中 神经末梢与肌细胞接触部位称为神经 - 骨骼肌接头 (1) 接头前膜 : 有大量囊泡, 内含乙酰胆碱 (acetylcholine,ach) (2) 接头间隙 : 约 20 nm, 充满细胞外液 (3) 接头后膜 : 又称终板膜, 有大量 N 型 ACh 受体和灭活 ACh 的胆碱酯酶 (AChE) 2. 神经 - 骨骼肌接头处的兴奋传递过程运动神经元兴奋时,AP 到达神经末梢 末梢膜去极化 Ca 2+ 通道开放 Ca 2+ 内流 囊泡移动 融合 破裂,ACh 呈量子式释放 (quantal release) ACh 与终板膜上 NR 结合 Na + 内流,K + 外流 终板膜去极化 ( 终板电位,endplate potential) 总和达到阈电位 肌细胞产生 AP 完成神经- 骨骼肌接头处的兴奋传递后,ACh 在 AChE 作用下被清除 3. 神经 - 骨骼肌接头处的兴奋传递特点 (1) 单向性传递 : 只从前膜传往后膜, 不能逆传 (2) 一比一关系 : 运动神经末梢传来一个冲动, 诱发一次骨骼肌收缩 (3) 时间延搁 : 此传递属化学传递过程, 耗时较长 一次兴奋传递约耗时 ms (4) 易疲劳性 : 因为 ACh 贮存量和合成速度均有限, 鼓容易造成疲劳而终止传递 (5) 易受药物和环境因素影响 : 如美洲箭毒或 α- 银环蛇毒可与 ACh 竞争结合终板膜 14

19 上 N 2 受体, 因而阻断接头传递, 使肌细胞不能兴奋 收缩 另终板膜上 N 2 型受体数量不足 或功能障碍会导致重症肌无力 有机磷农药和新斯的明选择性抑制 AchE, 引起接头处和其 它部位的 ACh 大量积聚, 引起种种中毒症状 ( 二 ) 骨骼肌细胞的微细结构 1. 肌原纤维和肌小节 每个肌细胞或肌纤维都包含大量直径为 1~2μm 的纤维状结构, 称为肌原纤维 (myofibril) 呈平行排列, 纵贯肌纤维全长 肌原纤维上每一段位于相邻两条 Z 线之间的区域, 称为肌小节 (sarcomere), 是肌肉收 缩和舒张的基本功能单位, 它包括中间暗带和两侧各 1/2 的明带 长度变动范围在 μm 之间, 在体静息状态下的长度约为 μm 暗带含粗肌丝, 明带含细肌丝, 在空间结 构上呈规则排列 2. 肌管系统 肌管系统是指包绕在每条肌原纤维周围的膜性囊管状结构 它由横管系统 (T 管 ) 和纵 管系统 (L 管, 也称肌质网 ) 组成 T 管是将肌细胞膜的兴奋传入细胞内部, 而 L 管则是贮 存 释放和再积聚 Ca 2+, 从而触发肌小节的收缩和舒张 T 管和 L 管两侧的终末池 ( 也称钙 池 ) 构成三联管结构, 此结构是把肌细胞膜的电变化与肌细胞的机械收缩耦联起来的关键性部位 ( 三 ) 骨骼肌收缩的分子机制 1. 肌丝滑行学说 (sliding theory) 主要内容是 : 肌肉收缩时, 肌细胞内并无肌丝或它们所含的蛋白质分子结构的缩短, 而只是发生了细肌丝向粗肌丝之间的滑行, 即由 Z 线发出的细肌丝向暗带中央 (M 线 ) 移动, 结果相联的 Z 线相互靠近, 肌小节长度缩短, 从而表现为整个肌原纤维 肌细胞乃至整块肌肉的收缩 2. 肌丝的分子组成和横桥运动上述促进肌丝滑行过程的关键是组成肌丝的蛋白质分子结构变化 (1) 粗肌丝 : 由肌凝蛋白 (myosin, 亦称肌球蛋白 ) 组成 肌凝蛋白呈长干状, 头部呈球状, 是该分子生物活性部位, 并有规则地裸露在主干表面, 形成横桥 横桥的主要特征有二 : 一是具有 ATP 酶活性, 使 ATP 分解获得能量, 作为横桥扭动和作工的能量来源 ; 二是横桥可与细肌丝中肌纤蛋白分子发生可逆性结合, 拖动细肌丝滑行 (2) 细肌丝 : 由肌纤蛋白 (actin, 亦称肌动蛋白 ) 原肌凝蛋白(tropomyosin) 和肌钙蛋白 (troponin, 亦称原宁蛋白 ) 三种分子组成 粗肌丝中肌凝蛋白和细肌丝中肌纤蛋白直接参与肌丝滑行而导致肌肉收缩, 故合称为收缩蛋白 ; 而细肌丝中原肌凝蛋白和肌钙蛋白则是参与肌收缩调节过程, 则称为调节蛋白 3. 肌丝滑行的基本过程肌细胞膜上的兴奋沿横管传入 三联管结构 终末池 Ca 2+ 释放 肌浆中 Ca 2+ 浓度升高 ( 约 100 倍 ),Ca 2+ 与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白分子构象改变 原肌凝蛋白构型改变 移位 横桥与肌纤蛋白上特殊位点结合, 同时分解 ATP 释放能量 横桥向 M 线方向扭动 原横桥与结合位点解离 复位 再与下个位点结合 拖动细肌丝向粗肌丝之间滑行, 即肌肉收缩 钙泵将 Ca 2+ 泵入终末池 肌浆中 Ca 2+ 浓度降低 (<10-7 mol) Ca 2+ 与肌钙蛋白分离 原肌凝蛋白恢复原先构型 阻止了横桥和肌纤蛋白的结合 细肌丝退回到原先部位, 表现为肌肉舒张 ( 四 ) 骨骼肌细胞的兴奋 - 收缩耦联在以肌细胞膜的电位变化为特征的兴奋过程和以纤维机械变化为基础的收缩过程之间, 存在着某种中介把二者联系起来的过程称为兴奋 - 收缩耦联 (excitation-contraction 15

20 coupling) 它包括三个主要步骤 :⑴ 电兴奋通过 T 管传向肌细胞深部 ;⑵ 三联管结构处的信息传递 ;⑶ 肌质网中的 Ca 2+ 释放到胞浆以及 Ca 2+ 由胞浆向肌质网的再聚集 肌肉收缩时, Ca 2+ 从终末池向暗带区扩散, 触发肌丝的相互移动 ; 肌质网上钙泵 (Ca 2+ -Mg 2+ 依赖式 ATP 酶 ) 将肌浆中 Ca 2+ 主动运转回终末池重新贮存, 导致肌肉舒张 可见, 兴奋 - 收缩耦联的 结构基础是三联管结构, 而中介的耦联因子是 Ca 2+ 二 骨骼肌收缩的外部表现和力学分析 ( 一 ) 几个基本概念 1. 前负荷 (preload): 是指肌肉收缩之前加在肌肉上的负荷 2. 初长度 (initial length): 肌肉收缩前处于某种程度被拉长的肌肉长度, 称为初长度 3. 后负荷 (afterload): 是指肌肉开始收缩时才遇到的阻力或负荷 4. 等张收缩 (isotonic contraction): 指肌肉收缩时, 张力不变, 长度缩短的收缩 5. 等长收缩 (isometric contraction): 指肌肉收缩时, 长度不变, 张力增加的收缩 6. 单收缩 (single twitch): 指骨骼肌受到一次有效刺激后产生一次收缩 7. 复合收缩 : 指多个有效刺激引起重叠的收缩形式 (1) 不完全强直收缩 (incomplete tetanus): 给肌肉以多个有效的连续刺激时, 后一个刺 激落在前一次收缩的舒张期内, 表现锯齿形的收缩曲线, 称为不完全强直收缩 (2) 完全强直收缩 (complete tetanus): 随着刺激频率的进一步增加, 后一刺激落在前一 次收缩的收缩期内, 无锯齿形收缩曲线, 表现为机械反应的平缓增加, 称为完全强直收缩 在体内, 骨骼肌的收缩形式都是完全强直收缩 完全强直收缩的力量一般比单收缩大 4 倍 ( 二 ) 前负荷或肌肉初长度对肌肉肌收缩的影响 : 长度 - 张力曲线长度 - 张力曲线表明, 如果逐渐增加肌肉收缩的前负荷, 肌肉的初长度即逐渐增加, 肌肉收缩所产生的主动张力也随着增加 ; 当肌肉处于最适前负荷或最适初长度 (2.2 μm) 时, 产生的张力最大, 这是由于粗肌丝上的每个横桥与细肌丝相互作用处于最佳效果所致 ; 如再增加前负荷, 则肌肉增加的张力将随着前负荷的增加而逐渐减小 ( 三 ) 肌肉后负荷对肌肉收缩的影响 : 张力 - 速度曲线张力 - 速度曲线表示肌肉收缩产生张力和缩短的速度之间成反变关系 在一定范围内, 后负荷增加, 肌肉收缩产生的张力增大, 但缩短的速度减小 当后负荷达到某值时, 张力达到最大值 (P), 此时肌肉完全不能缩短,V 为零 ; 当后负荷为零时, 张力也为零, 理论上缩短速度将达到最大值 (Vmax) ( 四 ) 肌肉收缩能力的改变对肌肉收缩的影响肌肉收缩能力 (contractility) 是指与前 后负荷改变都无关的肌肉本身的功能状态和内在能力 肌肉收缩能力受神经 体液等因素影响 如缺氧 酸中毒 肌肉中能源物质缺乏以及影响兴奋 - 收缩耦联 肌肉内蛋白质或横桥功能特性的改变等因素, 均可使肌肉收缩能力降低 ; 而 Ca 2+ 咖啡因及肾上腺素等体液因素可提高肌肉收缩能力 本章测试 一 填空题 1. 细胞膜的结构是以液态 双层分子为基架, 其中镶嵌着具有生理功能的球形 2. 细胞膜跨膜物质转运主要有 3. 载体转运有 等特征 4. 细胞在安静时存在于细胞膜内外两侧的电位差, 称为 5. 膜电位由原来静息时的负值向零电位变化的过程称为, 如果膜电位从原来静 16

21 息电位水平下降到更低的水平, 则成为膜的 6. 构成动作电位主要部分的脉冲样变化称为 7. 刚能引起组织细胞兴奋的最小刺激强度称为, 即 8. 是引起组织细胞兴奋的外部条件, 而则是引起兴奋的内在因素 9. 兴奋的周期性变化主要包括 四个时期 10. 通常把视为兴奋 - 收缩耦联的结构基础, 而把视为兴奋 - 收缩耦联的耦联因子 二 A 型题 1. 葡萄糖进入红细胞是属于 A. 主动转运 B. 入胞作用 C. 单纯扩散 D. 吞饮 E. 易化扩散 2. 肠上皮细胞有肠腔吸收葡萄糖, 是属于 A. 主动转运 B. 入胞作用 C. 单纯扩散 D. 吞饮 E. 易化扩散 3. 近代生理学把兴奋性的定义理解为 A. 活组织细胞对外界刺激发生反应的能力 B. 活组织或细胞外界刺激发生反应的过程 C. 细胞在受刺激时产生动作电位的过程 D. 细胞在受刺激时产生动作电位的能力 E. 动作电位即兴奋性 4. 判断组织兴奋性高低常用的简便指标是 A. 阈电位 B. 刺激强度对时间的变化率 C. 时值 D. 刺激的频率 E. 阈强度 5. 阈电位是指 A. 造成膜对 K + 通透性突然增大的临界膜电位 B. 造成膜对 Na + 通透性开始增大的临界膜电位 C. 造成膜对 K + 通透性开始增大的临界膜电位 D. 造成膜对 Na + 通透性突然增大的临界膜电位 E. 造成膜对 Na + K + 通透性突然增大的临界膜电位 6. 关于神经纤维静息电位的形成机制, 下述哪项是错误的 A. 细胞外的 K + 浓度度小于细胞内的浓度 B. 细胞膜对 Na + 有点通透性 C. 细胞膜主要对 K + 有通透性 D. 加大细胞外 K + 浓度, 会使静息电位值加大 E. 细胞内的 Na + 浓度低于细胞外浓度 7. 组织兴奋后处于绝对不应期时, 其兴奋性为 A. 零 B. 小于正常 C. 无限大 D. 等于正常 E. 大于正常 8. 神经纤维中相邻两个锋电位的时间间隔至少应大于 A. 相对不应期 B. 低常期 C. 绝对不应期 D. 绝对不应期加相对不应期 E. 超常期 9. 在静息时, 细胞膜外正内负的稳定状态称为 A. 极化 B. 超极化 C. 反极化 D. 复极化 E. 去极化 10. 静息电位的大小接近于 A. 钠平衡电位 B. 钾平衡电位 C. 钠平衡电位和钾平衡电位之和 D. 钠平衡电位和钾平衡电位之差 E. 锋电位与超射之差 11. 神经细胞动作电位的超射部分等于 A. 钾平衡电位 B. 钠平衡电位和钾平衡电位之差 C. 钠平衡电位 D. 锋电位减去后电位 E. 钠平衡电位和钾平衡电位之和 12. 局部兴奋的产生是由于 A. 阈下强度的内向电流刺激使细胞超级化 B. 阈下强度的外向电流刺激直接造成膜内外的电压差 17

22 C. 膜自身的去极化反应 D. 阈下强度的外向电流直接电压降和膜自身轻度去极化叠加的结果 E. 外向电流激活大量钠离子通道开放所致 13. 神经 - 骨骼肌接头处的化学递质是 A. 肾上腺素 B. 乙酰胆碱 C. 去甲肾上腺素 D.5- 羟色胺 E.γ 氨基丁酸 14. 神经 - 骨骼肌接头传递中, 消除乙酰胆碱的酶是 A. 磷酸二脂酶 B.ATP 酶 C. 腺苷酸环化酶 D. 胆碱乙酰化酶 E. 胆碱脂酶 15. 神经 - 骨骼肌接头传递的阻断剂是 A. 阿托品 B. 六羟季铵 C. 胆碱脂酶 D. 四乙基铵 E. 箭毒 16. 细胞膜内外正常 Na + 和 K + 的浓度差的形成和维持是由于 A. 膜安静时 K + 通透性大 B. 膜兴奋时对 Na + 通透性增加 C.Na + 易化扩散的结果 D. 膜上 Na + -K + 泵的作用 E. 膜上 Na + -K + 泵和 Ca 2+ 泵的共同作用 17. 骨骼肌收缩和舒张的基本功能单位是 ( ) A. 肌原纤维 B. 粗肌丝 C. 肌小节 D. 细肌丝 E. 肌纤维 18. 肌肉初长度取决于 A. 被动张力 B. 前负荷和后负荷之和 C. 前负荷 D. 前负荷和后负荷之差 E. 后负荷 19. 在强直收缩中, 肌肉的动作电位 A. 发生叠加或总和 B. 幅值变小 C. 不发生叠加或总和 D. 频率变低 E. 幅值变大 20. 各种可兴奋组织产生兴奋的共同标志是 A. 肌肉收缩 B. 腺体分泌 C. 产生神经冲动 D. 产生动作电位 E. 产生局部电位 三 名词解释 液态镶嵌模型 (fluid mosaic model) 单纯扩散 (simple diffusion) 易化扩散 (facilitated diffusion) 主动转运 (active transport) 继发性主动转运 (secondary active transport) 跨膜信号 转导 (transmembrane signal transduction) 原癌基因 (proto-oncogene) 兴奋性 (excitability) 极化 (polarization) 超极化 (hyperpolarization) 去极化 (depolarization) 绝对不应期 (absolute refractory period) 阈电位 (threshold potential) 刺激 (stimulus) 阈值 (threshold) 局部反应或 局部兴奋 (local response or local excitation) 电紧张性扩布 (electrotonic propagation) 跳跃 式传导 (saltatory conduction) 肌小节 (sarcomere) 兴奋 - 收缩耦联 (excitation-contraction coupling) 前负荷 (preload) 后负荷 (afterload) 等张收缩 (isotonic contraction) 等长收缩 (isometric contraction) 单收缩 (single twitch) 不完全强直收缩 (incomplete tetanus) 完全强 直收缩 (complete tetanus) 四 问答题 1. 单纯扩散与易化扩散的异同点是什么? 2. 简述钠 - 钾泵的本质作用及生理意义 3. 何谓静息电位 (resting potential)? 试述静息电位的产生机制 4. 何谓动作电位 (action potential)? 试述神经细胞动作电位的产生机制 5. 什么是动作电位的 全或无 现象? 它在兴奋传递中有何意义? 6. 试述细胞在兴奋及恢复过程中兴奋性变化的特点及产生的基本原理 7. 试述神经 - 肌肉接头传递的过程和原理 8. 试述骨骼肌兴奋 - 收缩耦联的具体过程 ( 符史干, 董战玲 ) 18

23 第三章血 液 重点 难点提示 1. 血液有形成分的种类和正常值 2. 血浆晶体和胶体渗透压的形成和生理作用 3. 生理性止血的过程, 血液凝固的概念和过程 4. 血型概念,ABO 血型系统的分型原则 5. 输血与交叉配血的原则及其临床意义 知识点解析 血液 (blood) 是一种由血浆 (blood plasma) 和血细胞 (blood cell) 组成的流体组织 第一节血液概述 一 血液的组成 红细胞 淋巴细胞 血细胞 白细胞 单核 巨噬细胞 血小板 粒细胞 血液 水 (91%~93%) 血浆 电解质 小分子有机物 ( 营养物 代谢物和激素等 ) 和气体 血浆蛋白 (65~85g/L): 白蛋白 40~48g/L; 球蛋白 15~30g/L(α1 α2 β γ 球蛋白 ); 纤维蛋白原少量 19

24 血细胞比容 (hematocrit): 血细胞在全血中所占容积百分比 男 :40~50%; 女 :37~48% 血量 (blood volume): 即血液的总量 占体重的 7~8% 或 70~80ml/kg 二 血液的功能 1. 运输功能 : 营养物质 代谢物 气体 生物活性物质 2. 缓冲作用 : 缓冲 ph( 血浆及 RBC 中缓冲对 ); 缓冲温度 ( 水的比热大, 可吸收代 谢中过剩热量而使体温升高不多 ) 3. 维持稳态 : 内环境的变化, 通过感受器 ( 温度 化学 渗透压 ) 作用维持内环境稳态 4. 参与生理性止血 : 如血小板 凝血因子 5. 防御功能 : 如中性粒细胞 单核细胞和淋巴细胞等 三 血液的理化特性 ( 一 ) 血液的比重 正常人全血为 1.050~1.060, 血浆为 1.025~1.030, 红细胞为 1.090~1.092 ( 二 ) 血液的粘滞性 为水的 4~5 倍, 由红细胞数决定 ; 血浆粘滞性主要取决于血浆蛋白质含量, 约为 1.6~2.4 ( 三 ) 血浆渗透压 约为 300 mosm/kgh 2 O(770 kpa) 与血浆溶质颗粒数量呈正比, 与颗粒大小无关 1. 血浆晶体渗透压 (crystal osmotic pressure): 主要源于血浆中的晶体物质, 特别是电解质 (Na + 和 Cl + 占 80%) 称为血浆晶体渗透压 由于血浆中大部分晶体物质不易透过细胞膜, 故细胞外晶体渗透压的恒定, 对细胞内外水平衡的维持极为重要 2. 血浆胶体渗透压 (colloid osmotic pressure): 由血浆白蛋白形成的渗透压称为血浆胶 体渗透压 正常值仅为 1.5 mosm/kgh 2 O(3.3 kpa,25 mmhg) 由于形成血浆胶体渗透压 的血浆蛋白质分子量大, 不能透过毛细血管壁, 故组织的胶体渗透压低于血浆, 与血管内外水平衡的维持密切相关 常用等渗溶液 :0.85%NaCl 溶液 ( 生理盐水 ),5% 葡萄糖溶液 ( 四 ) 血浆的 ph 值由血液缓冲体系决定, 主要缓冲对为 NaHCO 3 /H 2 CO 3 =20, 肺和肾参与酸碱平衡的调节 正常值 : 当 ph<6.9 或 ph>7.8 时, 将出现酸中毒或碱中毒而危及生命 第二节血细胞生理 血细胞包括红细胞 白细胞和血小板三类, 均起源于造血干细胞 一 造血过程造血过程 (genesis of blood cells) 是各类造血细胞的发育 成熟过程, 它是一个连续而又分阶段的过程 基本过程 ( 骨髓 ): 造血干细胞 (hematopoietic stem cell) 多能祖细胞 (multipotential progenitor cell) 定向祖细胞 (committed progenitor) 前体细胞 (precursors) 外周成熟血细胞 造血干细胞的特征 :1 高度自我更新能力(self-renewed);2 多向分化潜能;3 静止性 ;4 不均一性;5 表面标志 机体通过旁分泌和自分泌细胞因子对造血干细胞进行调节 一些理化 ( 如苯 χ 射线和 γ 射线 ) 生物( 如某些病毒感染 ) 和药物 ( 氯霉素 环磷酰胺 ) 等可导致骨髓造血功能降低, 血液中全血细胞减少, 称为再生障碍性贫血 (aplastic anemia) 20

25 二 红细胞生理 ( 一 ) 数量与功能 男性的红细胞 (erythrocyte 或 red blood cell,rbc) 数平均为 /L(500 万 /mm 3 ), 女性为 /L(420 万 /mm 3 ) 血红蛋白 (hemoglobin,hb): 男性 120~160g/L, 女性 110~150g/L 红细胞的主要功能是运输 O 2 和 CO 2 红细胞比容 : 红细胞容积 / 血液 ( 全血 ) 容积 100% 正常值 : 男性 40~50%, 女性 37~48% ( 二 ) 红细胞的生理特征 1. 红细胞膜的通透性 : 红细胞以脂质双层为支架, 脂溶性气体及尿素可自由通过, 带负 电荷离子易通过, 带正电荷离子则很难通过 2. 红细胞的可塑变形性 : 红细胞为双凹蝶形, 允许细胞发生可塑性变形而通过小口径的 毛细血管 其变形能力取决于 :(1) 表面积与体积比值大小呈正比 ;(2) 细胞内粘度大则 变形能力小 ;(3) 细胞膜弹性低 粘度大, 则变形能力小 3. 红细胞的悬浮稳定性 : 红细胞较稳定地分散悬浮于血浆中而不易下沉的特性, 称为红 细胞的悬浮稳定性 (suspension stability) 通常以红细胞在第一小时末下沉的距离表示红细 胞下降的速度, 称为红细胞沉降率 (erythrocyte sedimentation rate,esr, 简称血沉 ) 正常 值 ( 魏氏法 ): 男 0~3 mm/h, 女 0~10 mm/h 血沉的速度与叠连 (rouleaux formation) 现象相关, 形成叠连后其细胞表面积与容积的 比值减小, 与血浆摩擦力减小而易下沉 血沉 即红细胞悬浮稳定性, 反之亦然 血浆球蛋白 纤维蛋白原及胆固醇 红细胞叠连 红细胞沉降率 ; 血浆白蛋白及 卵磷脂增多, 红细胞下沉减慢 4. 红细胞的渗透脆性 : 红细胞具有抵抗低渗溶液渗透的能力, 可用渗透脆性表示 等渗 溶液 (085%Nacl 及 5%G) 中, 红细胞能维持正常形态和功能 红细胞膜对不同浓度的低渗 溶液抵抗力不同 渗透抵抗力, 即渗透脆性 ( 三 ) 红细胞生成及调节 1. 生成过程 ( 骨髓 ) 造血干细胞 红系祖细胞 ( 早, 晚期 ) 前体细胞 ( 早 中 晚 幼网织红细胞 ) 成 熟红细胞 2. 生成的原料和有关因素 原料 : 铁 ( 主要来自体内, 食物 ) 蛋白质等 各种原因致供铁 (Fe 2+ ) 不足 血红蛋 白合成 小细胞性贫血 有关因素 : 维生素 B 12 和叶酸 幼红细胞核 DNA 合成 细胞分裂及血红蛋白合成 各种原因致维生素 B 12 吸收障碍或叶酸缺乏, 可致巨 ( 大 ) 幼红细胞性贫血 3. 生成部位 : 成人骨髓, 特别是扁骨 短骨及骨骺才具有造血功能, 骨髓外造血表明造 血功能紊乱 4. 生成的调节因素 (+) 1 爆式促进因子早期红系祖细胞进入 DNA 合成期, 有利细胞增殖 2 促红细胞生成素 (erythropoietin,epo) 速细胞增殖 (+) 晚期红系祖细胞向前体细胞分化, 加 EPO 为糖蛋白, 主要由肾合成, 组织 PO 2 血浆 EPO 雄 H 甲状腺 H, 生长素增 强 EPO 的作用 21

26 2. 促 RBC 生成素原 ( 肝 ) 机体缺血 缺 O 2 促 RBC 生成素酶 ( 肾 ) 促 RBC 生成素 ( 肾 ) 红系祖细胞分化 增殖成熟 RBC (-) 负反馈 RBC 改善缺 O 2 HB 结论 :a. 肾脏有病, 多少有贫血 ; b. 居住高原,RBC ( 四 ) 红细胞的破坏 红细胞的平均寿命为 120 天, 衰老红细胞主要在脾脏被吞, 红蛋白中的铁可再利用, 脱 铁的血红素转变为胆色素, 经肝再处理 三 白细胞正常值 :(4~10) 10 9 /L(4000~10000 个 /mm 3 ) 分类 : 白细胞 (leukocyte 或 white blood cell,wbc) 包括粒细胞 (granucyte)( 中性粒 细胞,neutrophil; 嗜酸性粒细胞,eosinophil; 嗜碱性粒细胞,basophil) 单核细胞 (monocyte) 和淋巴细胞 (lymphocyte) 三类 我国健康成人白细胞分类计数正常值和主要功能 绝对值 /( 10 9 /L) 百分比 /% 主要功能 中性粒细胞 2.0~7.5 50~70 吞噬作用 嗜酸性粒细胞 0.02~ ~5 抗寄生虫和抗过敏反应 嗜碱性粒细胞 0.0~1.0 0~1 参与过敏反应 淋巴细胞 0.8~4.0 20~40 特异性免疫反应 单核细胞 0.1~0.8 3~8 组织吞噬细胞 ( 一 ) 粒细胞 1. 中性粒细胞 : 具吞噬病源微生物尤其是化脓菌的非特异免疫功能 变形运动, 趋化性吞噬, 酶溶解过程 : 血管内中性粒细胞 组织间液中性粒细胞 杀灭细菌 此外, 中性粒细胞还参与炎症反应和脓肿的形成 2. 嗜碱性粒细胞 : 通过释放组胺引起过敏反应, 释放肝素 (heparin) 参与体内的脂肪代 谢, 释放嗜酸性粒细胞趋化因子, 局限过敏反应 3. 嗜酸性粒细胞 : 限制嗜碱性粒细胞所致过敏反应 ; 参与对蠕虫的免疫反应 ( 二 ) 单核细胞 具强大吞噬性, 杀灭病源微生物及衰老组织细胞 22

27 释放细胞毒, 干扰素 白细胞介素 单核细胞 ( 血 ) 巨噬细胞 ( 组织 ) 杀灭病源微生物 ( 三 ) 淋巴细胞 吞噬 1.T 细胞 : 在胸腺成熟 可分 T4 T8 两亚群, 主要具细胞免疫功能 还具调节其他免 疫细胞的功能 2.B 细胞 : 在骨髓成熟, 通过生成释放免疫抗体, 实现体液免疫功能 血中 B 细胞 组织浆组织 合成释放特异性免疫球蛋白 3. 裸细胞 : 包括杀伤 (K) 细胞和自然杀伤 (NK) 细胞, 对肿瘤细胞有重要杀伤作用 (+) 干扰素 NK 细胞 白细胞介素 NK 细胞增殖 产生干扰素 ( 四 ) 白细胞生成的调节 白细胞的生成受淋巴细胞 单核巨噬细胞 成纤维细胞和血管内皮细胞生成分泌的造血 生长因子的调节, 乳铁蛋白和转化生成因子 -β 直接抑制白细胞增殖 四 血小板 ( 一 ) 血小板的来源和正常值 来源 : 血小板 (platelet 或 thrombocyte) 是从骨髓成熟的巨核细胞胞浆裂解脱落而来 正常值 :(100~300) 10 9 /L(10~30 万个 /mm 3 ), 平均寿命 7~14 天, 低于 /L 时 有出血倾向 ( 二 ) 血小板的生理特性及其功能 血小板的主要生理功能是参与生理止血, 促进血凝过程和维持毛细血管内皮的完整性 这些功能与其下列生理特性有关 : 1. 粘附 (adhesion) 是指血小板与非血小板的粘着 当血管破损后, 流经此血管的 血小板被血管内皮下组织表面激活, 立即粘附于损伤处暴露出来的胶原纤维上 2. 聚集 (aggregation) 血小板彼此相互聚合的反应称为聚集 血小板聚集可分两个 时相 : 第一时相发生迅速, 为可逆性聚集, 主要由受损的组织和细胞释放的 ADP 所致 ; 第 二时相发生缓慢, 为不可逆聚集, 主要由血小板释放的内源性 ADP 引起 3. 释放 (release) 血小板受刺激后, 其颗粒向外排放 ADP 5- 羟色胺 儿茶酚胺 等活性物质 ADP 可加强血小板聚合的第二时相 ;5- 羟色胺和儿茶酚胺促使小动脉收缩, 有利于止血 4. 收缩 (contraction) 在血凝块中血小板通过其收缩蛋白的收缩作用, 使血凝块回缩 形成牢固的止血栓, 封住血管缺口 5. 吸附 (adsorption) 血小板能吸附许多凝血因子于其表面, 而且通过提供其磷脂 表面促进和加强凝血过程 6. 修复血小板对维持血管内皮细胞的完整和修复血管壁的微小损伤有重要作用 ( 三 ) 血小板生成及其调节 骨髓造血干细胞分化 巨核系祖细胞 产板性巨核细胞 成熟巨核细胞胞质伸向骨髓 窦腔 裂解脱落为血小板 进入血流 巨核细胞占骨髓有核细胞的 0.03~0.05%, 产板率 6000+/ 个 1 正性调节 : 白介素 -6(IL-6) IL-11 促血小板生成素 (Thrombopoietin,TPO) 2 负性调节 : 核生长因子 (TGF-β) ( 四 ) 血小板的整合与破坏 平均寿命 :7-14 天 破坏 : 脾 肝 肺组织中被吞噬 23

28 第三节生理性止血 小血管损伤出血, 数分钟后自行停止的现象称为生理性止血 (physiological hemostasis) 衡量指标为 出血时间 ( 正常 1~3 分钟 ) 生理性止血过程 :1 受伤血管收缩 ;2 血小板血栓形成 ( 初步止血 );3 纤维蛋白凝块的形成与维持 ( 加固止血 ) 其过程如图所示: 一 血小板的止血功能血小板的止血功能与血小板的生理特性 ( 见上节 ) 有关 Ca 2+ I 因子 胶原 Ⅱ 因子 [camp] 血小板 ADP 释放 血小板聚集 能量 (-) 暴露 PF 3 (+) 磷脂酶 A 2 环加氧酶 TXA 2 血管收缩 血小板质膜磷脂花生四烯酸 PGG 2 -PGH 2 (-) 阿司匹林 消炎痛 PGI 2 血管舒张 camp : 环一磷酸腺苷 ;ADP: 二磷酸腺苷 ;PF 3 : 血小板因子 3; PGG 2 PGH 2 : 前列腺素 G 2 H 2 ;TXA 2 : 血栓素 A 2 血小板在生理止血中的作用 :1. 激活的血小板为凝血因子提供磷脂表面, 参与内 外源性凝血中 X 和 Ⅱ 因子的激活 ;2. 血小板质膜表面结合许多凝血因子, 并使它们相继激活, 从而加速凝血过程 ;3. 释放颗粒的内容物可增加纤维蛋白的形成, 加固凝块 伸出伪足进纤维蛋白网以及血小板内收缩蛋白收缩, 使血块收缩坚实止血栓 二 血液凝固与抗凝系统 ( 一 ) 血液凝固流动的血液变为不流动的凝胶状态的过程称为血液凝固 (blood coagulation) 血液凝固后, 血凝块回缩释出淡黄色的液体称为血清 (serum) 24

29 1. 凝血因子 : 血浆和组织中直接参加血液凝固的物质称为凝血因子 (blood clotting factor) 以罗马数字 Ⅰ~XIII(Ⅵ 除外 ) 命名 (1) 除十二种因子外, 尚有前激肽释放酶 高分子激肽原及血小板磷脂也参与凝血 (2) 除 Ca 2+ 及磷脂外, 均为蛋白质, 多数为丝氨酸蛋白酶 (3) 除 FIII( 组织因子 ) 外, 其余因子均在血浆中, 且多数在肝脏内需 VitK 参加 (4) 凝血因子均以无活性的酶原形式存在, 必经被激活后才具有酶的活性 (5) 除 Ⅳ 因子外, 其余皆属蛋白质 ( 还包括 PK HK PF3) 2. 凝血过程 (1) 基本过程 1 凝血酶原复合物的形成 2 凝血酶原 (Ⅱ) 凝血酶 (Ⅱa) 3 纤维蛋白原 (Ⅰ) 纤维蛋白 (Ⅰa) (2) 按因子 X 激活途径分为 : 1 内源性凝血途径 : 是指参与凝血的因子全部来自血浆 始动因子为因子 XII 其过程中因子 XII Ⅺ Ⅸ Ⅹ 依次被激活 因子 X 激活物包括 :IXa Ⅷ Ca 2+ +PF 3 缺乏因子 Ⅷ Ⅸ 和 XI 引起的疾病分别称 A( 甲 ) B( 乙 ) 和 C( 丙 ) 型血友病 2 外源性凝血途径 : 是指始动凝血的组织因子 (FIII) 是来自组织, 而不是来自血浆 因子 X 激活物包括 :III Ⅶ Ca 2+ +PF 3 肝合成因子 Ⅱ Ⅶ Ⅸ Ⅹ 时需维生素 K 参与, 故维生素 K 缺乏将有出血倾向 上述的内源和外源性凝血过程见下图所示 : 1 丝氨酸蛋白酶抑制物 2 蛋白酶 C 系统 3 组织因子途径抑制物 (TFPT) 4 肝素作用机制 : 与抗凝蛋白结合? 抗凝蛋白活性 - - 释放凝血抑制物和纤溶酶原激活物激活脂酶 25

30 ( 二 ) 抗凝系统的作用 1. 丝氨酸蛋白酶抑制物 (serine protease inhibitor): 存在于血浆中, 以抗凝血酶 III 为主, 还有 C1 抑制物 α 1 抗胰蛋白酶 α 2 - 抗纤溶酶 α 2 - 巨球蛋白 肝素辅因子 抗凝血酶 III 的作用机制是 : 与酶 (IIa VII IXa Xa XIIa) 活性中心的丝氨酸残基结合, 形成 1:1 的非可逆复合物, 而使凝血因子失活 2. 组织因子途径抑制物 (tissue factor pathway inhibitor,tfpi): 来自小血管内皮细胞, 是外源性凝血途径主要的抑制物 3. 蛋白质 C 系统 (protein C system): 主要有蛋白质 C(protein C,PC) 凝血酶调制素 (thrombomodulin,tm) 蛋白质 S 和蛋白质 C 抑制物 蛋白质 C 的作用机制 :(1) 灭活凝血因子 V 和 VIII;(2) 限制因子 Xa 和血小板结合 ;(3) 增加纤维蛋白的溶解酶原活性, 促进纤维蛋白溶解 4. 肝素 : 属酸性粘多糖, 由肥大细胞和嗜碱性粒细胞产生 在体内 外有广泛的抗凝作用, 其机制是 :1 与抗凝血酶 III 肝素辅助因子结合, 可明显提高两者抗凝作用, 可使抗凝血酶 III 灭活凝血酶的速度加快 1000 倍, 而抗凝作用增加 2000 倍 ;2 促血管内皮释放凝血抑制物和纤溶酶激活物 ;3 与血小板结合, 抑制其凝血 止血功能 三 纤维蛋白溶解与抗纤溶 纤维蛋白被降解液化的过程称为纤维蛋白溶解, 简称纤溶 1. 纤溶酶原 (plasminogen) 的激活纤溶酶原激活物 ( 血管 组织等 ) 纤溶酶原 纤溶酶 (-) α 2 - 巨球蛋白 α 抗纤溶酶 2. 纤维蛋白的降解 : 纤维蛋白及纤维蛋白原纤维蛋白降解物 总之, 血凝 抗凝 纤溶相互配合, 既有效防止凝血, 又保持血管的血流畅通 第四节血型 一 血型与红细胞凝集血型 (blood group) 是指红细胞膜上特异性抗原的类型血型不相容的血液混合时, 红细胞即聚集成簇的现象称凝集 (agglutination) 凝集反应属于抗原 抗体反应, 故红细胞膜上的特异性抗原称为凝集原 (Agglutinogen) 与之起凝集反应的特异性抗体称为凝集素 (Agglutimin), 存于血清中 在众多红细胞血型系统中, 与输血密切相关的是 ABO 系统和 Rh 系统, 此外还存在白细胞 血小板及一些组织细胞的血型 二 红细胞血型 ( 一 )ABO 血型系统 1.ABO 血型的分型 : 是根据红细胞膜上有无含凝集原 A 和凝集原 B 划分四型 26

31 ABO 血型系统的凝集原和凝集素 血型 凝集原 凝集素 备 注 A 型 A 抗 B 1.A 型还可分 A1 与 A2 亚型 ;A1 亚型红细胞 B 型 B 抗 A 上含 A 抗原和 A1 抗原, 血清中含抗 B 凝集素 ;A2 亚型红细胞上只有 A 抗原, 血清中含 AB 型 A+B 无 抗 B 和抗 A1 凝集素 ( 占 10%); O 型 无 抗 A+ 抗 B 2 A B AB 和 O 四种血型红细胞上都含 H 抗原 *, 因其抗原性弱, 血清中没有抗 H 抗体 *H 抗原是 A 和 B 抗原的结构基础 (A,B 基因转移酶底物 ) 2. 血型的遗传学特征 : 血型是遗传的, 由分别来自父体和母体各一的两个等位基因所决 定 (A,B 基因为显性基因,O 基因为隐性基因 ), 据此法医学用于亲子关系的否定性判断 3.ABO 血型的检测 : 红细胞悬浮液分别与抗 A, 抗 B, 抗 A + 抗 B 血清混合, 观察有 无凝集现象判定, 参阅图 3-8 ( 二 )Rh 血型系统 红细胞具有与恒河猴 (Rhesus monkey) 同样抗原者, 称为 Rh 阳性血型 相应的凝集素 称为抗 Rh 抗体, 红细胞不被抗 Rh 抗体凝集称为 Rh 阴性血型 血清试验表明 Rh 血型系统包括 C c D E e 五种不同抗原, 其中 D 抗原抗原性最 强, 故目前以红细胞含 D 抗原者为 Rh(+), 不含者为 Rh(-) Rh 血型系统 D 抗原偶尔引起输血反应以及新生儿溶血 ( 胎儿, 母体不相容 ) 严重时 可致死胎 三 输血原则 1. 同型相输 : 输血前须鉴定血型, 保证受血者与供血者 ABO 血型和 Rh 血型相合 2. 交叉配血 : 输血前必须进行交叉配血试验, 配血相合可进行输血, 不合不能输血 ; 只 有主侧不凝集者, 才能进行输血 ;O 型血输给异型受血者时要慎重, 不得已可少量缓慢输血 下列交叉配血试验结果可根据不同情况选择 :(1) 如果交叉配血试验的两侧都没有凝集反 应, 为配血相合, 可以进行输血 ;(2) 如果主侧有凝集反应, 则为配血不合, 不能输血 ; (3) 如果主侧不引起凝集反应, 而次侧有凝集反应, 只能在应急情况下输血, 输血时不宜 太快太多, 并密切观察, 如发生输血反应, 应立即停止输注 本章测试 一 填空题 1.Hematocrit Value 正常值男性为 ; 女性为 ; 在脱水时, 其值 ; 贫 血时, 其值 2.hemoglobin 的正常值男性为 ; 女性为 3. 红细胞生成的主要原料是 和 ; 成熟因子主要是 和 4. 血浆胶体渗透压的生理意义是维持 与 之间的水平衡 5. 维持细胞内与细胞外之间水平衡的渗透压是, 主要由 形成 6. 正常成年人安静时白细胞数为 其中中性粒细胞占总数的 ; 淋巴细胞占 总数的 7. 血液凝固的基本过程分为,, 三步 8. 输血时, 主要考虑供血者的, 不被受血者 所凝集 9. 红细胞的平均寿命为 天, 衰老的红细胞主要在 等器官, 被 所吞噬破坏 27

32 二 A 型题 1. 血浆 ph 值主要决定于哪种缓冲对? A. KHCO 3 /H 2 CO 3 B. K 2 HPO 4 /KH 2 PO 4 C. NaHCO 3 /H 2 CO 3 D. Na 2 HPO 4 /NaH 2 PO 4 E. 蛋白质 -Na/ 蛋白质 2 2. 血浆胶体渗透压主要来自 A. 纤维蛋白原 B.α1 球蛋白 C.α2 球蛋白 D.γ 球蛋白 E. 白蛋白 3. 红细胞悬浮稳定性差时, 将发生 A. 溶血 B. 血栓形成 C. 叠连加速 D. 脆性增加 E. 凝集 4. 巨幼红细胞贫血 ( 大细胞贫血 ) 是由于 A. 缺少铁 B. 缺少铁和蛋白质 C. 缺少维生素 B 12 或叶酸 D. 缺少促红细胞生成素 E. 缺少雄激素 5. 红细胞沉降率变快主要是由于 A. 红细胞比容增大 B. 红细胞比容减小 C. 血浆白蛋白含量增多 D. 血浆球蛋白含量增多 E. 血浆纤维蛋白原减少 6. 血管外破坏红细胞的主要场所是 A. 肝 B. 脾 C. 胸腺和骨髓 D. 肺 E. 淋结巴 7. 在下列白细胞中免疫细胞主要指 A. 单核细胞 B. 中性粒细胞 C. 淋巴细胞 D. 嗜酸粒细胞 E. 嗜碱粒细胞 8. 血浆中最重要的抗凝物质是 A. 尿激酶 B. 抗凝血酶 III 和肝素 C. 激肽释放酶 D. 组织激活物 E. 蛋白质 C 9. 启动外源性凝血途径的物质是 A. 因子 III B. 因子 Ⅶ C.PF 3 D.Ca 2+ E. 凝血酶原 10. 内源性凝血过程一般开始于 A. 组织细胞释放因子 III B. 血小板聚集 C. 接触激活因子 XII D. 磷脂胶粒反应 E.Ca 2+ 的参与 11. 调节红细胞生成的主要体液因素是 A. 雌激素 B. 肾素 C. 甲状腺素 D. 生长素 E. 促红细胞生成素 12. 关于 ABO 血型系统的叙述, 错误的是 A. AB 型血的血清中含抗 A 和抗 B 抗体 B. AB 型血的红细胞上含 A 抗原和 B 抗原 C. A 型血的血清中含抗 B 抗体 D. B 型血的血清中含抗 A 抗体 E. O 型血的红细胞上不含抗原 14. 关于 Rh 血型系统的叙述, 错误的是 A. 在人类与 ABO 血型同时存在 B. 抗原存在于红细胞表面 C. 我国大多数人为 Rh 阴性血型 D. 人的血清中不存在能与该抗原起反应的天然抗体 E. Rh 阴性者第一次接受 Rh 阳性的血液不会出现凝集反应 三 名词解释 血浆晶体渗透压 (crystal osmotic pressure) 血浆胶体渗透压(colloid osmotic pressure) 等渗溶液 红细胞比容 (hematocrit) 红细胞沉降率(erythrocyte sedimentation rate,esr) 红细胞渗透脆性 促红细胞生成素 (erythropoietin,epo) 生理性止血(hemostasis) 血液 凝固 (blood coagulation) 血清(serum) 血浆(plasma) 四 问答题 1. 简述血浆渗透压的成因及其生理意义? 2. 简述血液凝固的基本过程, 并指出内源性和外源性凝血的主要异同点? 28

33 3. 简述小血管损伤后的生理止血过程? 4. 何谓血型和凝集?ABO 血型是如何分型的? 临床输血应遵循什么原则? ( 符史干 翁启芳 ) 29

34 第四章 血液循环 重点 难点提示 1. 心室肌细胞 浦肯野细胞和窦房结细胞电位特点及其离子基础 2. 影响心肌电生理特性的因素 3. 心动周期的概念及其心动周期中心室压力 容积 瓣膜和血流方向的变化 4. 每搏输出量和心输出量, 影响心输出量的因素 5. 血压的概念, 动脉血压的形成和影响因素 6. 组织液的生成原理和影响因素 7. 颈动脉窦 主动脉弓压力感受性反射的反射过程和生理意义 8. 肾上腺素 去甲肾上腺素 血管紧张素和代谢产物对心血管活动的影响 知识点解析 第一节心脏的生物电活动 心脏的主要功能是泵血, 舒张时静脉血液回流入心脏, 收缩时心室将血液射出到动脉 正常心脏的节律性的有序的收缩和舒张源自心脏窦房结细胞自律性兴奋, 为了说明心脏自律 性兴奋 收缩和舒张原理, 必须先了解心肌细胞的生物电 心肌细胞可分为两类 :1 具有兴奋性 传导性和收缩性的工作细胞 ( 非自律细胞 );2 具有自律性 兴奋性和传导性的特殊传导系统的心肌细胞 ( 自律细胞 ) 心脏细胞生物电的分类 自律细胞 工作细胞 ( 非自律 ) 快反应 房室束 蒲肯野细胞 心室肌细胞, 心房肌细胞 慢反应 窦房结 P 细胞 一 心肌细胞的电活动 ( 一 ) 静息电位人和哺乳动物的心室肌细胞的静息电位约为 -80mv~-90 mv, 其产生机制和前述的神经 骨骼肌细胞的静息电位相似, 主要是 K + 的电 - 化学平衡电位, 但受到许多因素的影响 (Na + -K + 泵 Na + - Ca 2+ 交换 ) 特殊传导系统的心肌细胞的最大复极( 舒张 ) 电位 ( 这里不叫静息电位 ) 在不同细胞数值相差较大, 如窦房结 P 细胞为 -60mv, 而蒲肯野细胞是 -90 mv ( 二 ) 动作电位 1. 心室肌细胞动作电位 (1) 波形特点 : 0 期除极 : 与骨骼肌细胞 神经纤维相似, 时程短 :1~2ms, 幅度高 :120mV, 除极速度快 :200~400V/S 1 期复极 ( 快速复极初期 ): 历时 10 ms 左右 2 期复极 ( 平台期 ): 历时约 100~150 ms, 是心肌细胞动作电位的重要特征 3 期复极 ( 快速复极末期 ): 历时约 100~150 ms 4 期复极 ( 静息期 ): 恢复膜电位及细胞内外原有离子浓度 30

35 (2) 形成机制 ( 离子基础 ): 1 内向电流与外向电流内向电流 : 正离子内流 膜内正电荷 去极化负离子外流外向电流 : 正离子外流 膜内正电荷 复极化或超极化负离子内流 20~4 期离子基础 0 期 : 开始 Na + 通透性轻度增高, 少量 Na + 内流, 使膜部分除极化, 当膜电位由静息电位 -90mV 除极到阈电位水平 -70mV 时,Na + 通道开放概率和开放数量突然明显增加,Na + 通透性明显增高, 产生再生性 Na + 内流, Na + 顺电位梯度和化学浓度由膜外迅速流入膜内, 使膜进一步除极化直至反极化, 达到 Na + 平衡电位 由于 Na + 通道激活快, 失活也快, 开放时间很短, 因而称为快 Na + 通道, 所以 0 期历时很短, 仅 1~2ms 凡是以快 Na + 通道为 0 期除极的心肌细胞, 如心房肌 心室肌及浦肯野细胞, 都称为快反应细胞, 形成的动作电位称快反应动作电位 快 Na + 通道可被河豚毒 (tetrodotoxin,ttx) 选择性阻断而失活, 又可被蟾蜍毒素 (bufotoxin) 特异性开放而激活 1 期 : 一过性 K + 通道激活开放, 产生一过性 K + 外流 ( 一过性外向电流,Ito ) 2 期 :( 平台期 plateau period): 此期有慢 Ca 2+ 通道开放 (L 型钙通道和 T 型钙通道 ), 产生 Ca 2+ 内流, 同时有 K + 通道开放和 K + 外流 ( 延迟整流 K + 电流 (Ik) 和外向背景 K + 电流 (Ik1)) 两者大致达到平衡 在平台晚期 Ca 2+ 通道逐渐失活, 而 K + 外流却逐渐增大 Ca 2+ 通道阻断剂为异搏定 (verapamil) Mn 2+ 3 期 : 在平台期末,Ca 2+ 通道完全失活关闭, 内向离子流终止, 而对 K + 的通透性恢并且增强 ( 主要是 Ik 外向电流 ), 外向 K + 电流进一步增强, 产生再生性 K + 外流, 形成 3 期快速复极 4 期 : 通过 Na + - K + 泵主动转运和 Na + - Ca 2+ 交换活动, 排出细胞内的 Na + 和 Ca 2+, 摄入细胞外的 K +, 恢复细胞内外原有离子分布 心室肌细胞动作电位分期及特点小结 电位变化历时 去极相 (0 期 ) 1 期 ( 快速复极初期 ) mv, +30 0mV(0 期去极速度 80- 与 1 期组成峰 1000 v/s, 幅度电位 ) 120mV 1~2 ms 10 ms 2 期 ( 平台期 ) 停滞于 0 mv 水平 100~ 150 ms 复极相 3 期 ( 快速复极末期 ) 0-90mV 100~150 ms 4 期 ( 静息期 ) 膜电位稳定于静息电位 (-90mV) 离子机制 Na + 内流 K + 外流 2. 窦房结细胞动作电位 (1) 波形特点 : 只有 期 Ca 2+ 内流 K + 外流 K + 外流 Na + - K + 泵活动, Na + - Ca 2+ 交换 31

36 (2) 形成机制 :0 期 : 慢 Ca 2+ 通道开放,Ca 2+ 缓慢内流引起 3 期复极由慢慢 Ca 2+ 通逐渐失活,K + 通道开放和 K + 外流所致 4 期发生较快自动去极主要由于 K + 外流进行性衰减和 Ca 2+ Na + 内流的逐渐增加 二 心肌的电生理特性 心肌细胞具有兴奋性 自动节律性 ( 自律性 ) 传导性和收缩性 4 种生理特性 其中兴奋性 自律性和传导性是以心肌细胞膜的生物电为基础, 属于电生理特性 ( 一 ) 心肌细胞的兴奋性心肌细胞受到刺激时产生兴奋 ( 动作电位 ) 的能力称为心肌的兴奋性 (excitability) 衡量心肌兴奋性高低的指标是阈值, 衡量兴奋的指标的是动作电位 两者关系互为倒数 : 兴奋性 =1/ 阈值 1. 影响兴奋性的因素 1 静息电位的大小 : 静息电位负值增大, 与阈电位的差距加大, 所需阈值就大, 兴奋性降低 例如细胞外 K + 浓度降低, 静息电位负值增大, 兴奋性就降低 2 阈电位的水平 : 阈电位上移, 与阈电位的差距加大, 所需刺激阈值就大, 兴奋性降低 例如细胞外 Ca 2+ 浓度升高, 阈电位上移, 与阈电位的差距加大, 兴奋性就降低 3Na+ 通道的性状 : 当 Na + 通道处于备用状态, 受到有效刺激后才能兴奋 ; 当 Na+ 通道处于失活状态时, 兴奋性为零 2. 一次兴奋过程中兴奋性的周期变化 1 有效不应期 : 从 0 期去极化到复极化膜电位至 -60mV 的时期, 该期只有极少量的 Na + 通道开始复活, 不能产生兴奋 2 相对不应期 : 膜电位从 -60mV 复极到 -80mV 时期, 此期 Na + 通道已基本复活, 即兴奋性已逐渐恢复, 但仍低于正常 3 超常期 : 膜电位从 -80mV 复极到 -90mV 时期, 此期大部分 Na + 通道已经复活, 由于膜电位更靠近阈电位, 故兴奋性高于正常 3. 兴奋性周期变化的特点与临床意义 1 心肌细胞兴奋性变化的特点是有效不应期特别长, 约 200~300ms, 相当于心肌整个收缩期和舒张早期 这就保证了心肌不会发生完全强直收缩, 始终保持收缩和舒张交替进行, 实现正常泵血功能 2 期前收缩和代偿间隙 : 在有效不应期后 下一次窦房结产生的兴奋下传到达前, 由于异常刺激 ( 人工或病理性刺激 ) 心脏可产生一次额外的兴奋和收缩, 称为期前收缩 (premature systole) 在期前收缩后, 由窦房结下传的兴奋往往落在期前收缩的有效不应期内而 脱失, 使期前收缩后出现一段较长的心室舒张期, 称为代偿间隙 (compensatory pause) ( 二 ) 心肌细胞的自律性心肌在没有外来刺激下自动发生节律性兴奋的特性, 称为自动节律性, 简称自律性 (autorhythmicity) 组织细胞单位时间( 分 ) 内自动发生兴奋的次数, 称为自动兴奋的频率, 是衡量组织细胞自动节律性高低的指标 心脏内特殊传导系统 ( 房室结的结区除外 ) 的细胞都有自律性 1. 正常起搏点与潜在起搏点窦房结为心脏的正常起搏点, 由窦房结控制的心脏节律性活动叫窦性心律 窦房结外的其他部位为潜在起搏点 ( 也称异位起搏点 ), 由它们控制的心脏活动叫异位节律 2. 正常起搏点控制潜在起搏点的机制 32

37 正常情况下, 窦房结自律性最高 ( 约 100 次 / 分 ), 其他部位的自律组织受窦房结控制 窦房结对潜在起搏点的控制是通过如下两种机制 :1 抢先占领 (reoccupation) 和 2 超速驱动压 抑 (overdrive xuppression) 3. 决定和影响自律性的因素 14 期自动除极速度 :4 期自动除极速度快自律性就高, 反之亦然 2 最大复极电位大小 : 最大复极电位下降, 与阈电位之间的距离加大, 自律性就下降 ; 反之自律性就升高 3 阈电位水平 : 阈电位水平上移, 与最大复极电位的距离加大, 自律性就下降 ; 反之 自律性就升高 ( 三 ) 心肌细胞的传导性 1. 兴奋在心脏内的传导特点 1 浦肯野纤维传导速度最快 (4 m/s), 保证心室同步收缩, 有利于心室射血 2 2 房室交界区传导很慢 (0.02m/s), 称为房室延搁 (atrioventricular delay) 其生理意义 在于心房收缩后心室才开始收缩, 不产生房室收缩重叠现象, 保证心室血液充盈及泵血功能的完成 ; 但易发生房室传导阻滞 2. 影响心肌传导性的因素 1 解剖因素 : 传导速度与细胞直径和缝隙连接的数量有关, 如浦肯野纤维直径粗, 传导速度快, 房室交界直径细 缝隙连接的数量少, 传导速度就慢 2 生理因素 :a. 动作电位 0 期除极速度 (dv/dt) 和幅度 除极速度和幅度大, 局部电流形成快 强度大, 传导速度就快 ;b. 邻近部位膜的兴奋性 邻近部位膜的兴奋性高, 传导速度就快 ( 四 ) 心肌细胞的收缩性心肌中的工作细胞在兴奋基础上发生收缩的能力称为心肌收缩性 其收缩原理和骨骼肌相同, 但有以下特点 : (1) 同步收缩 : 即心肌收缩的 全或无 现象, 这是因为心肌细胞间有低阻抗的缝隙连接, 兴奋传导速度快, 可使整个心房或心室几乎同时兴奋和收缩 (2) 对细胞外液中 Ca 2+ 依赖性大 : 由于心肌细胞的终末池不发达,Ca 2+ 内存少, 所以兴奋 - 收缩耦联需要的 Ca 2+ 主要来自细胞外液 (3) 不发生强直收缩 : 心肌细胞的有效不应期特别长, 历时整个收缩期和舒张早期, 保证了心肌收缩和舒张活动的交替, 有利于充盈和射血功能的完成 三 心电图 用引导电极置于体表一定的部位所记录出来的心脏的生物电变化波形即为心电图 () 心电图反映了心脏兴奋的产生 传导和恢复过程中的生物电变化 请注意心电图不是单个心肌细胞动作电位, 而是整个心脏在心动周期中各心肌细胞电活动的综合向量变化 ( 一 ) 正常心电图的波形 时期及其生理意义 1.P 波反映左 右两心房去极化过程电变化 2.QRS 波群反映左 右两心室去极化过程电变化 3.T 波反映心室复极化过程电变化 4.P-R 间期代表兴奋从心房传到心室所需要的时间 5.Q-T 间期代表心室去极和复极全过程所需的时间 6.S-T 段代表心室肌细胞全部处于兴奋, 各部分之间无电位差 ( 二 ) 心电图与心室肌细胞动作电位的关系 33

38 (1)P 波 : 心房肌动作电位 0 期 (2)QRS 波群 : 心室肌动作电位 0 期 (3)T 波 : 心 室肌细胞动作电位 2 期末和 3 期 (4)QT 间期 : 心室肌细胞动作电位 0 期 ~4 期 (5)S-T 段 : 心室肌细胞动作电位 2 期 第二节心脏的泵血功能 一 心肌收缩的特点心肌中的工作细胞在兴奋基础上发生收缩的能力称为心肌收缩性 其收缩原理和骨骼肌相 同, 但有以下特点 : 1. 对细胞外液中 Ca 2+ 依赖性大由于心肌细胞的终末池不发达,Ca 2+ 内存少, 所以兴奋 - 收缩耦联需要的 Ca 2+ 主要来自细胞外液 2. 全或无式收缩 ( 同步收缩 ) 即心肌收缩的 全或无 现象, 这是因为心肌细胞间有 低阻抗的缝隙连接, 兴奋传导速度快, 可使整个心房或心室几乎同时兴奋和收缩 3. 不发生强直收缩心肌细胞的有效不应期特别长, 历时整个收缩期和舒张早期, 保证 了心肌收缩和舒张活动的交替, 有利于充盈和射血功能的完成 二 心脏的泵血机制 ( 一 ) 心动周期概念心脏一舒一缩构成的机械活动周期, 称为心动周期 (Cardiac cycle) 由于心室在心脏泵血活动中起主要作用, 故以心室心动周期代表整个心脏的心动周期 以心率 75 次 / 分计算, 一个心动周期为 0.8 秒 即 60 秒 /75 次 =0.8 秒 心动周期的长度和心率成反比, 心率增加时, 心动周期缩短, 且以舒张期缩短为主 不同心率的心动周期变化 心率 ( 次 / 分 ) 心动周期 (s) 收缩期 (s) 舒张期 (s) ( 二 ) 心动周期特点及意义 1. 一般舒张期长于收缩期是心脏持久工作的关键 心率增快心动周期缩短, 尤其以心舒期缩短更明显, 易导致心肌缺血, 不利于持久工作 2. 存在全心舒张期心室收缩后有一段时间, 房 室都舒张, 称为全心舒张期 心室舒张时的充盈量约占总充盈量的 70-80% 若心室纤颤, 则心室充盈与射血停止, 人很快死亡 ( 三 ) 心脏泵血的原理与过程 1. 心脏泵血原理容积 压力 瓣膜 液流临床瓣膜病 : 二尖瓣狭窄 : 房大 ( 二尖瓣心 ), 舒张期隆隆样杂音主动脉瓣关闭不全 : 室大 ( 靴形心 ), 舒张期吹风样杂音 2. 心脏泵血过程共分为 1~7 期 ( 等容收缩期 快速射血期 减慢射血期 等容舒张期 快速充盈期 减慢充盈期和心房收缩期 ) 1 室缩期 (systole, 即泵血期 ):0.3 秒 ( 等容收缩期 快速和减慢射血期 ) 34

39 室缩 房压 < 室压 < 动脉压 房压 < 室压 > 动脉压 房室瓣关动脉瓣关房室瓣关动脉瓣开 等容收缩期 射血期 快速 : 缩前 1/3 减慢 : 缩后 2/3 2 室舒期 (diastole, 即充盈期或受血期 ):0.5 秒 ( 等容舒张期 快速充盈期 减慢充盈期和心房收缩期 ) 室舒 房压 < 室压 < 动脉压房压 > 室压 < 动脉压房室瓣关动脉瓣关房室瓣开动脉瓣关 等容舒张期 充盈期 快 : 全舒 70~80% 慢 : 慢充 + 房缩 3. 心脏泵血过程各时期的特征 (1) 心室内压力变化最大时期是等容收缩期 ( 压力上升速度最快 ) 和等容舒张期 ( 压力下降速度最快 ) (2) 心室内压力达到最大值在快速射血期 (3) 完成心脏射血主要为快速射血期, 因为此期射血量约占总射血量的 2/3 (4) 心脏充盈主要依靠心室舒张所致的低压抽吸作用, 而非心房收缩的挤压 (5) 心房收缩期末, 心室内血液容积达到最大值 三 心脏泵血功能的评定 ( 一 ) 心输出量 1. 每搏输出量与射血分数 一次心搏由一侧心室射出的血量称为每搏排出量 (stroke volume,sv) 每搏排出量与心 室舒张末期容积的百分比称为射血分数 (ejection fraction,ef) (2) 射血分数 (ejection fraction,ef) 搏出量 EDV-ESV EF = 100% = 100% = 100% = 50% 心室舒张末容 EDV 145 EDV: 心室舒张末期容积 (end-diostolic volume) ESV: 心室收缩末期容积 (end-systolic volume) 正常心室与心室异常扩大时的 EDV ESV SV 与 EF EDV(ml) ESV(ml) SV(ml) EF(ml) 正常人心室 % 心室异常扩大 % 2. 每分输出量与心指数每分钟由一侧心室输出的血量称为每分输出量 (minute volume,mv), 即心排出量 (cardiac output,co) 单位体表面积的每分输出量称为心指数(cardiac index,ci) 35

40 MV=SV 心率 =60~80 ml/min 75 次 / 分 =4500~6000 ml/min( 平均 5 升 ) 每分排出量 4.5~6.0 L CI= = = 3.0~3.5 L/min m 2 体表面积 1.6~1.7 m 2 体表面积为 1.6~1.7 m 2, 静息每分排出量为 4.5~6.0 L,CI 为 3.0~3.5L/ min m 2 ( 二 ) 心脏做功量 1. 每搏功心室一次收缩所做的功称为每搏功或搏功 (stroke work) 包括压力- 容积功与动力功 搏功 =[P 搏出量 ]+1/2 mv 2 ( 忽略不计 ) = P (EDV-ESV) =( 平均动脉压 - 平均心房压 ) (EDV - ESV) ={[ 舒张压 +1/3( 收缩压 - 舒张压 )]-6} (EDV-ESV) ={[80+1/3(120-80)]-6}mmHg (145-75)mL =0.8J 2. 每分功 (minute work) 等于搏功乘以心率, 故每分功 =0.8J 75 次 / 分 =60J/min ( 三 ) 心脏泵功能贮备心排出量随机体代谢需要而增加的能力称为心脏泵功能贮备或心力储备 (cardiac reserve) 心力储备可分为心率储备和搏出量储备两种 (1) 心率储备是指一定范围内的心率增加, 心排出量增加 (2) 搏出量储备包括舒张期储备和收缩期储备, 前者是增加舒张末期容积, 通过异长自身调节而增加搏出量 ; 而后者是通过等长自身调节而增强心肌收缩能力, 使搏出量增加 正常人有相当大的心力储备 (5~6 倍 ), 运动锻炼可以提高心力储备 心力储备 静息量 最大量 贮备量 MV (L/min) SV (ml/ 次 ) HR ( 次 /min) EDV (ml) ESV (ml) LVW (J/min) 四 影响心输出量的因素 ( 心脏泵功能的调节 ) ( 一 ) 前负荷对搏出量的调节前负荷是指肌肉收缩以前遇到的负荷, 心室肌的前负荷是 EDV 或舒张末期压 (EDP) 骨骼肌的长度 - 张力曲线 : 似抛物线, 有升支和降支 在前负荷 ( 初长度 ) 达最适负荷之前, 肌收缩强度和做功能力随前负荷的增加而增加 ; 达最适负荷时, 产生最大张力, 收缩强度和做功最大 ; 超过最适负荷时, 收缩效果随前负荷 ( 初长 ) 的继续增加而下降 心室功能曲线 : 只有升支, 没有降支 前负荷 ( 初长 ) 储备大 分为三段 : A. 充盈压 5~10mmHg: 自然工作段, 相当于骨骼肌长 - 张曲线的整个升支 B. 充盈压 12~15mmHg: 最适前负荷, 肌小节初长度为 2~2.2μm, 最佳重叠 C. 充盈压 15~20mmHg: 曲线渐平坦, 细胞外胶原纤维多, 故心肌伸展性小有抗延伸性 影响因素 : 静脉回流 EDV 36

41 静脉张力 体位 血量 心泵功能 ( 室舒张长短 ) 静脉回流 ( 量 速度 ) 呼吸泵 肌肉泵 异长自身调节 (heterometric autoregulation): 凡是通过静脉回心血量来改变心室舒张末期容积 ( 初长 ) 和压力以影响搏出量的机制称为异长自身调节或称 Starling 定律 ( 二 ) 后负荷对搏出量的影响后负荷是指肌肉收缩以后遇到的阻力或负荷, 心室肌的后负荷是指大动脉血压, 又称压力负荷 在其他因素不变时, 后负荷增大, 使心室等容收缩期延长, 射血期缩短, 每搏量减少 后负荷对搏出量的影响是一种单纯的机械效应, 并非某种功能调节机制的结果 ( 三 ) 心肌收缩能力对搏出量的调节不依赖于其负荷而改变收缩强度和速度的一种内在特性称为心肌收缩能力 (contractility) 或称为心肌变力状态 (inotopic state), 这种调节机制称为等长自身调节 (homometric autoregulation) 心肌收缩能力增强时, 心室功能曲线向左上方移位 心肌收缩能力受多种因素的有些, 其中活化的横桥的数目及肌凝 ( 球 ) 蛋白头部 ATP 酶活性是影响心肌收缩能力的主要因素 ( 四 ) 心率的影响心排出量 = 每搏量 心率 在一定范围内 ( 心率在 40~180 次 /min 之间 ) 心率增加, 心排出量也增加, 即心排出量与心率成正比 若心率 >180 次 /min, 心室舒张不完全, 心排出量降低 ; 心率 <40 次 /min, 心室充盈早已达限度, 心排出量也必然减少 小结 : 影响心输出量的因素 五 心音 第一心音与第二心音区别要点第一心音 第二心音 产生室缩及房室瓣关闭室舒及半月瓣关闭 性质音调低 时间长音调高 时间短 部位心尖部明显心底部明显 37

42 时间与心尖搏动, 颈动脉波动一致与桡动脉及足背动脉波动一致 意义标志心室收缩开始标志心室舒张开始 第三节 血管生理 一 各类血管的结构与功能 ( 一 ) 几类血管的组织学分类及机能特点 几类血管的组织学分类及机能特点 组织学分类特点 总口径 流速 血压 1. 动脉 大动脉 富弹力纤维, 缓冲血压, 运送血液 小动脉富平滑肌, 调节阻力 ( 阻力血管 ) 小快高 2. 毛细血管壁薄 单层内皮细胞, 物质交换大慢中 3. 静脉 壁薄管径大, 大静脉有瓣, 储存血液 60~75%, 调节回心血量 ( 容量血管 ) 中中低 ( 二 ) 血管内皮细胞的内分泌功能血管内皮细胞可合成和分泌多种生物活性物质, 参与血管的收缩和舒张 凝血及免疫功能的调节 血管内皮细胞合成和分泌的舒血管物质主要有一氧化氮 (NO) 和前列环素 (PGI 2 ) 等 ; 而血管内皮细胞合成和释放的缩血管物质主要有内皮素 (ET) 1. 舒血管活性物质 NO 是体内重要的气体信号分子, 很多组织细胞均能产生 NO NO 是由 L- 精氨酸和 O 2 在一氧化氮合酶 (NOS) 作用下生成 NO 可扩散到血管平滑肌细胞并激活胞内 GC, 使 cgmp 含量升高, 通过 PK 使胞内 Ca 2+ 浓度降低, 引起血管舒张 PGI 2 通过与血管平滑肌细胞膜上的受体结合, 激活 AC, 使 camp 含量升高, 发挥其舒张平滑肌作用 2. 缩血管活性物质内皮素有 4 种亚型, 其中 ET-1 由血管内皮细胞产生 当 ET-1 与 ET A R 结合后, 激活 PLC, 产生 IP 3 和 DG 后两者可使胞内 Ca 2+ 浓度升高, 使血管平滑肌收缩 二 血流动力学 ( 一 ) 血流量和血流速度 1. 血流量单位时间内流过血管某一横截面积的血量称为血流量 (blood flow), 又称为容积速度 (volume velocity ), 通常以 ml/min 或 L/min 表示 2. 血流速度血流速度是指血液在血管内流动的直线速度, 即单位时间内一个质点在血流中前进的距离称为血流速度, 通常以 cm/s 或 m/s 表示 血流速度与同类血管的总横截面积成反比 3. 血流形式 (1) 层流 (laminar flow): 液体每一个质点流动方向一致, 与血管长轴平行, 但各质点流速不同, 血管中心处最快, 近管壁处最慢 这种流动方式称为层流 38

43 (2) 湍流 (turbulence flow): 流速超过一定值时, 层流破坏, 各质点流动方向不一, 出现旋涡, 称为湍流 在血流速度快, 血管半径大和血液粘滞度低时, 易产生湍流 ( 二 ) 血流阻力血液在血管内流动时所遇到的阻力称为血流阻力 湍流阻力大于层流 根据泊肃叶定律 (Poiseuille s law) Q= P πr 4 /8ηL (1) 又根据欧姆定律 Q= P/R (2) P πr 4 8η L = P R R = 8ηL πr 4 (1) 血流阻力 (R): 血流阻力与血管长度 (L) 及血液粘滞度 (η) 成正比, 与血管半径 (r) 的 4 次方成反比 这里最主要因素是血管半径 当阻力血管半径缩小一半时, 血流阻力增加 16 倍, 器官或微循环血流量显著减少 ; 反之, 当阻力血管半径增大一倍时, 血流阻力降低 1/16 倍, 器官或微循环血流量明显增多 体内各段血管中以微动脉 小动脉处的阻力最大, 主动脉处的阻力最小 (2) 血液粘滞度 (η): 影响血液粘滞度因素有 :1 血细胞比容与 η 成反变关系 2 血流切率 : 相邻两层血液流速之差和液层厚度之比值称为血液切率 (shear rate) 切率也就是图中抛物线的斜率 匀质液体 ( 血浆 ) 的粘滞度不随切率的变化而改变, 称为牛顿液 非匀质液体 ( 全血 ) 的粘滞度随着切率的减小而增大, 称为非牛顿液 切率较高时, 层流更明显, 血液粘滞度降低 3 血脂与 η 成反变关系 4 血管口径 : 血液在 <0.2~0.3 mm 的微动脉中流动时, 血管口径减小 η 降低 5 温度 : 血液粘滞度随温度降低而升高 三 动脉血压与动脉脉搏 ( 一 ) 动脉血压 1. 动脉血压概念与正常值 1 动脉血压 (arterial blood pressue,bp): 动脉内流动的血液对单位面积管壁的侧压力 2 收缩压 (systolic pressue,sp): 心室收缩期, 动脉血压的最高值 约为 100~120 mmhg 3 舒张压 (diastolic pressue,dp): 心室舒张期, 动脉血压的最低值 约为 60~80 mmhg 4 脉压 (pluse pressue,pp): 收缩压与舒张压的差称为脉搏压, 约为 30~40mmHg 5 平均动脉压 (mean arterial pressue,map): 一个心动周期中每一瞬间动脉血压的平均值 即 MAP = 舒张压 +1/3 脉压, 约为 70~90mmHg 2. 动脉血压的形成 1 一个前提 : 心血管系统中有足够的血液充盈 2 动力条件 : 心室收缩或心脏射血 3 阻力条件 : 外周阻力 4 大动脉弹性器作用 : 缓冲动脉血压 3. 影响动脉血压的因素 1 搏出量 : 每搏出量 主动脉 大动脉血量 收缩压 ( 主要 ), 反之亦然 2 外周阻力 : 心舒张期末主动脉血量 舒张压 ( 主要 ), 反之亦然 3 主动脉和大动脉的弹性 : 收缩压, 舒张压 4 心率 : 心舒张期缩短 心舒张期末主动脉血量 DP ( 主要 ), 反之亦然 5 循环血量和血管系统容量的比例 : 循环血量 或血管系统容量 体循环平均充盈压 动脉血压 39

44 (3) 小结 : 影响动脉血压的因素 ( 二 ) 动脉脉搏每一个心动周期中动脉内压力的周期性变化引起的动脉血管壁的扩张与回缩的搏动称为动脉脉搏 1. 动脉脉搏波形有上升支 下降支 下降支中一般有降中峡和降中波 上升支受射血速度 心排出量及外周阻力的影响 ; 下降支反映了外周阻力情况 2. 动脉脉搏波传播速度动脉弹性大 ( 顺应性大 ), 脉搏波传播速度慢 反之, 传播快 四 静脉血压 静脉回心血量 ( 一 ) 静脉血压 1. 静脉血压概念与正常值 1 中心静脉压 (CVP): 右心房和胸腔大静脉的血压, 正常值为 4~12 cmh2o 2 外周静脉压 : 指身体各部位 各器官的静脉血压 外周静脉压差异较大 2. 影响中心静脉压的因素 1 心脏射血能力 ;2 静脉回心血量 ;3 重力 中心静脉压可反映心血管功能 心脏射血能力强或静脉回心血量少, 中心静脉压低 ; 反之, 心脏射血能力强或静脉回心血量多, 中心静脉压就高 ( 二 ) 静脉回心血量凡是能影响中心静脉压 外周静脉压和静脉阻力的因素均可影响静脉回心血量 主要的影响因素有 :1 体循环平均充盈压 : 平均充盈压高可使外周静脉压与中心静脉压压力差增大, 静脉回心血量增加 2 心脏收缩力 : 心脏收缩力强, 心排出量增加, 心舒张期室内压低, 对心房和静脉血液抽吸力大, 使静脉回心血量增加 3 体位改变 : 由卧位转为立位时, 因为重力作用, 增大静脉血流回心阻力, 使回心血量减少 4 骨骼肌 泵 作用 : 骨骼肌收缩时的挤压及舒张时的抽吸作用, 使静脉回心血量增加 5 呼吸 泵 作用 : 吸气时胸内负压增大, 胸腔内大静脉扩张, 使静脉回心血量 ; 呼气时相反 40

45 五 微循环 ( 一 ) 微循环的组成微动脉和微静脉之间的血液循环称为微循环 微循环有七个部分组成 : 微动脉 后微动脉 毛细血管前括约肌 真毛细血管 通血毛细血管 动 - 静脉吻合支和微静脉 ( 二 ) 微循环的血流通路和生理特性 1. 三条通路迂回通路 ( 营养通路 ), 直捷通路, 动 - 静脉短 ( 非营养通路 ) 2. 两套闸门 (1) 前闸门 : 包括总闸门 ( 小动脉 微动脉 后微动脉 ) 和分闸门 ( 毛细血管前括约肌 ), 它们构成微循环前阻力, 影响微循环灌注量 (2) 后闸门 : 指微静脉, 小静脉, 是微循环后阻力, 影响微循环流出量 3. 轮流开放微循环的血流量与组织代谢水平相适应, 一般情况下只有 30% 左右的微循环血管床轮流开放 ( 三 ) 微循环中物质交换的方式 1. 扩散 (diffusion);2. 滤过和重吸收 ;3. 吞饮 ( 四 ) 微循环的调节 1. 调节方式神经调节 体液调节和自身调节都参与, 其中代谢性自身调节起着主要作用 2. 代谢性自身调节过程毛细血管前括约肌紧张性 真毛细血管网关闭 代谢产物积聚 毛细血管前括约肌紧张性 真毛细血管网开放 带走代谢产物 毛细血管前括约肌紧张性 六 组织液的生成与回流 组织液存在于组织细胞间隙中, 绝大部分呈胶冻状, 不能自由流动 ( 一 ) 组织液 (interstitial fluid) 的生成 血浆成分滤过毛细血管壁进入细胞间隙而形成组织液 推动组织液生成的动力是有效 滤过压 有效滤过压指的是毛细血管滤过力量和重吸收力量之差 所以有效滤过压 = ( 毛 细血管血压 + 组织胶体渗透压 )- ( 血浆胶体渗透压 + 组织静水压 ) 当有效滤过压为正 值时, 有组织液生成, 当有效滤过压为负值时, 则有组织液被重吸收 ( 二 ) 影响组织液生成与回流的因素 1. 毛细血管血压 微动脉扩张 毛细血管血压升高 组织液生成增加 2. 血浆胶体渗透压 血浆胶体渗透压降低 毛细血管有效滤过压升高 组织液生 成增加 3. 淋巴回流 淋巴回流受阻 组织液回流减少组织液积聚 组织静水压升高 水 肿 4. 毛细血管壁的通透性 毛细血管壁的通透性增加 组织液生成增加 如过敏反应时发 生的局部水肿 七 淋巴液的生成与回流 ( 一 ) 淋巴液的生成在组织液生成过程中, 有约 10% 的组织液进入毛细淋巴管, 成为淋巴液 淋巴液生成 41

46 的动力是组织液和毛细淋巴管中淋巴液之间的压力差 ( 二 ) 淋巴液回流的生理意义 1 回收蛋白质;2 运输脂肪及其他营养物质;3 调节血浆和组织液之间的体液平衡; 4 清除衰老细胞 细菌等有害物质功能 第四节 心血管活动的调节 一 神经调节 ( 一 ) 心脏和血管的神经支配 1. 心脏的神经支配 (1) 心交感神经 1 来源与支配 :T1-5 右交感 窦房结 ( 主 ), 左交感 心室 心房肌 2 介质与受体 : 节前纤维 :ACh N1 受体 ; 节后纤维 :NA β1 受体 3 作用与机制 : 正性变时 变力 变传导 主要机制是激活 Ca 2+ 通道,Ca 2+ 内流增加 (2) 心迷走神经 1 来源与支配 : 延髓的迷走神经背核和疑核 右迷走神经 窦房结 ( 主 ), 左迷走神经 房室交界 ( 主 ), 心房肌 心室肌 ( 少 ) 2 介质与受体 : 节前纤维 :ACh N1 受体 ; 节后纤维 :ACh M 受体 3 作用与机制 : 负性变时 变力 变传导 主要机制是对 K + 的通透性增加以及减少 Ca 2+ 内流 (3) 心肽能神经 2. 血管的神经支配 (1) 交感缩血管神经纤维 : 1 来源与支配椎旁神经节 ( 交感链 ) 躯干与四肢小血管 T1- L2 腹腔神经节 椎前神经节 肠系膜神经节 内脏大血管 2 介质与受体 :NA α 受体 3 作用与机制 : 调节血管半径与外周阻力, 有紧张性 NA 和 α 受体结合使血管平滑肌收缩 (2) 交感舒血管神经纤维 1 来源与支配 : 大脑皮层运动区 内囊 下丘脑 脑桥 延髓网状结构脊髓灰质侧角 交感神经 骨骼肌前阻力血管 2 介质与受体 :ACh M 受体 3 作用 : 不参与血压调节, 平时无紧张性, 与防御 情绪反应 运动初期肌肉血流量有关 (3) 副交感舒血管神经 1 来源与支配 : 头部 第 对脑神经, 骶部 盆神经 勃起神经 2 介质与受体 :ACh M 受体 3 作用 : 扩张腺体血管, 调节外生殖器等处的局部血流, 对总外周阻力影响很小 42

47 心脏和血管的神经支配小结 心脏 ( 双重 ) 血管 ( 单一 ) 交感神经 迷走神经 交感缩神经纤维 交感舒纤维 副交感舒纤维 1 头部 - 第 背核来源与支配 T1-5 疑核 T1-L2 3,7,9,10 神经皮层运动区 2 骶部 - 盆神经, 勃起神经 介质与受体节后 NA-β1 ACh-M NA-α ACh-M ACh-M 有紧张 不参与血压 作用与机制 正性变时变力变传导 负性变时变力变传导 性, 调节小动脉口径, 调节阻力 血 调节, 与防御 情绪 运动初期肌肉血流量 有 扩张腺体血管, 调节局部血流, 对总阻力无影响, 不参与血压调节 压 关 ( 二 ) 心血管活动的中枢 1. 延髓的心血管中枢 (1) 机能定位 1 传入神经接替站 ( 延髓孤束核 ) 2 缩血管区 ( 头端延髓腹外侧部,rVLM, 又称 C1 区 ) 3 舒血管区 ( 尾端延髓腹外侧部,cVLM, 又称 A1 区 ) 4 心抑制区 ( 疑核或 / 和迷走神经背核 ) (2) 机能特点 1 缩血管区 (C1 区 ): 使心交感神经和交感缩血管神经紧张性活动增加 调控心脏与血管的活动 2 心抑制区 : 使心迷走神经紧张性活动增加 调控心脏活动 3 舒血管区 (A1 区 ): 有紧张性 抑制 C1 区, 导致心交感和交感缩血管紧张性降低, 使心跳减慢 血管舒张 4 传入神经接替站 ( 延髓孤束核 ): 接受颈动脉窦与主动脉弓处压力感受器的传入信息, 后发出纤维至其他神经元, 继而影响心血管活动 2. 延髓以上的心血管中枢脑干 大脑 小脑 下丘脑对心血管活动产生一定整合作用 ( 三 ) 心血管活动的反射性调节 1. 颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射 (1) 感受器 传入神经和中枢联系 1 感受器 : 部位 : 颈动脉窦与主动脉弓 ( 高压力感受器 ) 特点 : a. 感受机械牵张程度, 颈动脉窦区作用比主动脉弓区敏感 b.60~180mmhg 范围内, 传入冲动频率与牵张程度成正比 c. 对搏动性牵张更敏感 2 传入神经 : 颈动脉窦区 窦神经 舌咽神经主动脉弓区 主动脉神经 迷走神经 ( 狗为迷走交感干, 兔为减压神经 ) 3 中枢联系 : 43