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1 國立中山大學海洋生物研究所碩士論文 Institute of Marine Biology National Sun Yat-Sen University Master Thesis 恆春半島兇狠圓軸蟹的繁殖生態 Reproductive ecology of Cardisoma carnifex (Brachyura) in Hengchun Peninsula, Taiwan 研究生 : 陳姿潔撰 Tzu-Chieh Chen 指導教授 : 劉烘昌博士 Dr. Hung-Chang Liu 莫顯蕎博士 Dr. Hin-Kiu Mok 中華民國 101 年 6 月 June 2012

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3 謝誌 師者, 所以傳道 授業 解惑者也 兩年的研究所生涯, 首要感謝的是劉烘昌老師, 從大學時代啟蒙我對蟹類及生態領域的認識, 不論是學業 生活與生涯上都給予極大的幫助, 您對我而言不只是老師, 更像朋友和家人 感謝莫顯蕎老師給予我高度的自由做我想做的研究, 您的莫氏笑話總是讓實驗室充滿笑聲, 很開心能在您的指導下完成論文 感謝口試委員何平合老師及張學文老師的細心修正, 何老師的意見幫助我釐清了許多問題和盲點 ; 張老師統計上的專業建議使論文更臻完善 感謝曾春興及郭魯珍夫婦 龔益德及謝沛琦夫婦, 在研究期間提供住處與生活上的照顧, 因為有您們, 使我完成野外調查後, 有一個像家般舒適的環境能夠休息放鬆 感謝後灣的阿公阿嬤, 您們的幫助讓我在野外工作上感受到南部人的善良與熱情 感謝靜宜大學螃蟹生態研究室的夥伴和學長姐 淯茜 小希 惠晴 孟純 曉萱 宛俞 信得 金純 筱婷, 野外工作的點點滴滴, 你們最懂 感謝我的室友 許瓜, 總是把家裡整理得舒適乾淨, 一起分享生活上及研究過程的喜悅和痛苦 感謝生態系的學弟妹 幸琳 吳哈哈 運萱 威羚 阿哲 冠廷 育慈, 還有後灣的小光和網紗的泊雅, 有你們讓我的野外工作充滿樂趣和笑聲, 也是你們的幫忙才能順利完成研究 感謝海生所的同學 佳綺 阿金 果凍 阿慧 詩嘉 祐賢 翔泰 丁丁 日新 經理, 能和你們相遇並一起學習和玩樂, 讓枯燥繁瑣的研究生生活變得多采多姿 感謝海生所的學長姐 小翔 彥瑋 秋瑾 室維 Ricky 雅嵐 筱芸 靖穎 宗軒 馥名 意婷 彥臻, 謝謝各位先進在課業及論文上的協助 感謝我的家人, 支持我, 讓我無後顧之憂地完成我的夢想, 謝謝你們 最後感謝台灣這塊土地, 她的美, 盡收眼底 I

4 摘要 本研究探討恆春半島後灣兇狠圓軸蟹族群之繁殖生態學, 包括繁殖力 繁殖季 幼蟲釋放時機 抱卵雌蟹降海繁殖遷移過程水分蒸散喪失及第一期蚤狀幼蟲對各種鹽度的耐受程度 族群結構上, 繁殖雌蟹平均頭胸甲寬為 70.5 ± 6.57 mm, 體型範圍介於 mm 雌蟹的體型愈大繁殖力愈高, 一次抱卵所釋放的幼蟲數量介於 90, ,000 個 繁殖釋幼季節始於雨季開始, 並在雨季末期結束, 2009 年繁殖季為 6 月至 10 月,2010 年為 5 月至 9 月, 兩年之繁殖高峰皆發生在 7 月, 部分個體在一個繁殖季內可重複繁殖 兇狠圓軸蟹的抱卵雌蟹具有同步降海釋幼的現象, 釋幼時機與環境週期因子的相關性順序依序為日夜週期 半月週期 潮汐振幅週期, 而與潮汐週期的相關性低 兇狠圓軸蟹於新月或滿月日開始釋幼, 持續 6-8 天, 釋幼高峰發生在新月或滿月後 4-6 天, 每日的幼蟲釋放時間則集中在日落後 2-3 小時發生, 時間介於 1930H 至 2130H 之間 兇狠圓軸蟹的幼蟲釋放時機與行為明顯與其它地蟹科蟹類不同, 其他地蟹科蟹類的繁殖釋幼週期呈現月週期, 兇狠圓軸蟹的繁殖釋幼週期呈現半月週期, 而兇狠圓軸蟹的釋幼個體超過一半在水中停留的時間較長, 平均為 5.5 ± 2.87 min, 並且進入到水深處 (120 cm) 才進行幼蟲釋放, 少數個體甚至會在淡水環境中釋放幼蟲 脫水實驗得知兇狠圓軸蟹的致死失水率約為原體重的 15%, 此時的體液滲透壓值為 856 mosm kg -1, 而降海繁殖的抱卵雌蟹在釋幼前的體液滲透壓平均值為 694 ± 6.3 mosm kg -1, 顯示後灣地區兇狠圓軸蟹的抱卵雌蟹並未因降海釋幼而承受龐大失水壓力 兇狠圓軸蟹第一期蚤狀幼蟲在淡水環境下無法生存超過 2 小時, 但只要鹽度超過 5, 大多數幼蟲能存活三天以上, 結果顯示其幼蟲已能適應河口較低之海水鹽度 關鍵字 : 兇狠圓軸蟹 繁殖 幼蟲釋放時機 水分蒸散喪失 鹽度耐受度 II

5 Abstract The aim of this study was to investigate the reproductive ecology including fecundity, reproductive season, timing of larval release, evaporative water loss during reproductive migration, and the salinity tolerance of first zoeal stage of Cardisoma carnifex in Houwan, Hengchun Peninsula. The average carapace width of ovigerous females was 70.5 ± 6.57 mm, with a size range of mm. Fecundity intimates increased with size and the number of hatched larvae from individual female varied from 90,000 to 490,000. The reproductive season of C. carnifex began at the onset of the rainy season and ends approximately at the end of that season. The reproductive season was from June to Oct. in 2009 and May to Sept. in The peaks of larval release occurred in July in 2009, Some females had the capacity in spawning twice during a reproductive season. Ovigerous females releasing larvae synchronously. The relationship between larval release timing and environmental cycle is listed in decreasing order of importance: diel rhythm, semilunar rhythm, tidal amplitude rhythm, and a low correlation was found with the tidal rhythm. Ovigerous females of C. carnifex started to release larvae after the new and full moon, lasting for 6-8 days with peaks occurring 4-6 days after the new and full moon. The peaks of larval release occurred within 2-3 hours after the sunset time (i.e., between 1930H and 2130H). This species exhibits different larval release timing and behavior compare to other species of Gecarcinidae; ovigerous females of gecarcinid crabs follow a lunar rhythm but C. carnifex follow a semilunar rhythm. More than half of the ovigerous females stayed in the water for up to 10 min (average 5.5 ± 2.87 min) and could move to deep water (i.e., 120 cm) to release their larvae. A few females even released their larvae in the freshwater environment. For C. carnifex, a mean of 15% of its original weight was III

6 lost by the time they died and the osmolality of the hemolymph is 856 mosm kg -1. Compare with the hemolymph osmolality of ovigerous females (694 ± 6.3 mosm kg -1 ), the results indicated that the ovigerous females at Houwan may not experience severe water loss during larval release migration. The first zoeal stage of C. carnifex could not survive in the freshwater, all larvae died within 2 hours. However, at salinities large than 5, most larvae could survive for more than 3 days. The results show first zoeal stage of C. carnifex had adapted to the low salinity in the estuary. Key words : Cardisoma carnifex, reproduction, larval release timing, evaporative water loss, salinity tolerance IV

7 目錄 謝誌...I 摘要... II Abstract...III 目錄...V 表目錄...VI 圖目錄... VII 附錄...VIII 壹 前言 陸蟹的定義與重要性 陸生適應 繁殖 兇狠圓軸蟹的分類與簡介 研究目的與假說...8 貳 材料與方法 樣區概述 研究時間 幼蟲釋放時機與行為 體液滲透壓測定與脫水實驗 幼蟲鹽度耐受度 資料分析...13 參 結果 棲地與體型分布 繁殖 幼蟲釋放時機與行為 抱卵雌蟹降海釋幼之水分喪失 幼蟲鹽度耐受度實驗...20 肆 討論 抱卵雌蟹體型分布 繁殖 幼蟲釋放時機與行為 繁殖雌蟹降海釋幼水分喪失 幼蟲鹽度耐受度...31 參考文獻...32 V

8 表目錄 表一 兇狠圓軸蟹雄 雌蟹與抱卵雌蟹頭胸甲寬統計表...40 表二 兇狠圓軸蟹幼蟲釋放時機與半月週期 潮汐振幅週期 日夜週期 潮汐週期和日落時間之關係...41 表三 兇狠圓軸蟹抱卵與已釋幼雌蟹的體液滲透壓數值表...42 表四 環境因子與兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹體液滲透壓值之相關比較...43 表五 地蟹科蟹類的繁殖月份以及繁殖季與雨季的關係...44 表六 墾丁國家公園範圍內的 6 種地蟹科和 3 種優勢陸蟹的繁殖月份...45 VI

9 圖目錄 圖一 研究地點示意圖...46 圖二 後灣樣區示意圖...47 圖三 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹族群體型頻度分布圖...48 圖四 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹每個月的釋幼數量佔全年釋幼數量的百分比...49 圖五 2009 及 2010 年恆春氣象站每個月的降雨量變化...50 圖六 2009 年 7-10 月與 2010 年 5-9 月, 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹降海釋幼之數量與月亮週期之關係...51 圖七 (A) 2009/7/ /8/26 每日兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹降海釋幼之數量與月亮週期之關係...52 (B) 2010/7/ /8/22 每日兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹降海釋幼之數量與月亮週期之關係...52 圖八 兇狠圓軸蟹釋幼雌蟹頻率與日落時間的關係...53 圖九 兇狠圓軸蟹釋幼雌蟹頻率與滿潮水的關係...54 圖十 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹體型大小與幼蟲數量之關係...55 圖十一 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹頭胸甲寬與體液滲透壓對應圖...56 圖十二 兇狠圓軸蟹體型大小與脫水速率對應圖...57 圖十三 兇狠圓軸蟹體液滲透壓變化圖...58 圖十四 兇狠圓軸蟹體重下降百分比與體液滲透壓的變化差值對照圖...59 圖十五 兇狠圓軸蟹第一期蚤狀幼蟲在不同鹽度組別隨時間之存活率的變化..60 VII

10 附錄 附錄一 後灣研究樣區陸蟹之物種名錄與數量...61 附錄二 兇狠圓軸蟹幼蟲釋放時機 繁殖力 雌蟹體液滲透壓與脫水實驗以及幼 蟲鹽度耐受實驗的研究時間表...62 VIII

11 壹 前言 1.1 陸蟹的定義與重要性 廣義的陸蟹是指離開水還具有一定活力的蟹類 (Burggren and McMahon, 1988), 依此定義, 幾乎所有棲息在潮間帶 溪流及陸地上的蟹類都可列入 狹義的定義只包含地蟹科 (Gecarcinidae) 的蟹類, 目前全球已知的地蟹科種類共 6 屬 22 種 (Ng et al., 2008 ; Perger et al., 2011 ; Ng and Davie, 2012) 陸蟹依演化途徑之差異可分為兩大類別, 一類是從海洋進入淡水環境再演化到陸地上生活, 另一類則是直接從海洋透過潮間帶演化到陸地生活 兩種類型陸蟹的最大差異是在繁殖方面, 前者通常具有大型的卵, 卵直接發育孵化出小螃蟹 ; 而這種類型的陸蟹通常分布只侷限於一個較小區域 而從海洋透過潮間帶演化到陸地生活之陸蟹仍保有其海洋蟹類祖先的特性, 卵孵化出蚤狀幼蟲, 幼蟲必須在海洋中發育成長, 完成變態過程後, 在大眼幼蟲或第一期幼蟹返回陸地生活 (Wolcott, 1988), 因為具有大約一個月的浮游幼蟲期, 這種類型的陸蟹常常分布廣泛, 可以拓殖到許多熱帶島嶼 (Green, 1997), 並且常常具有龐大的族群, 例如 : 澳洲聖誕島的紅地蟹 (Gecarcoidea natalis), 在一百三十五平方公里的小島上具有一億二千萬隻的龐大族群 (Hicks, 1985) 陸蟹在熱帶地區島嶼佔有重要的生態地位, 並具有多重生態角色 (Alexander, 1979), 甚至位於生物能量金字塔的頂端 (Burggren and McMahon, 1988) 許多種類更是熱帶地區居民的重要蛋白質和經濟來源 (Wolcott, 1988) 而陸蟹研究提供了生物從海洋演化到陸地生活的重要線索, 也吸引眾多的關注與研究 (Bliss and Mantel, 1968 ; Burggren and McMahon, 1988) 1

12 1.2 陸生適應 蟹類起源於海洋, 但隨著時間的演化, 現今在海岸潮間帶 陸地與淡水環境都有螃蟹生存 蟹類必須透過形態 生理與行為上的改變才能適應陸地生活 (Bliss and Mantel, 1968) 相較於穩定的海洋環境, 螃蟹演化到陸地將面臨許多難題, 包括溫度的變化 水分的取得和保存 氧氣的獲得以及體重的支撐等 (Warner, 1977) 螃蟹的體溫會隨著外界環境而改變, 溫度則影響其新陳代謝速率 (Bliss, 1968) 高溫會加快螃蟹的代謝速率, 造成能量的耗損或甚至導致蟹類過熱死亡 ; 低溫則使螃蟹的反應遲緩, 容易被其它生物捕食 (Warner, 1977) 溫度是影響蟹類活動的一大因素, 低溫會限制螃蟹活動的季節, 使其攝食的時間縮短, 進而影響成長和繁殖所需的能量 (Warner, 1977), 如關氏圓軸蟹 (Cardisoma guanhumi) 在冬季低溫時會躲藏在洞穴內 (Gifford, 1962),Gecarcinus lateralis 在溫度低於 18 的條件下不會活動 (Bliss et al., 1978) 多數陸蟹分布在溫度較高且溫差較小的熱帶及副熱帶地區 (Warner, 1977 ; Wolcott, 1988) 在有過熱危險的熱帶地區, 許多蟹類在氣溫較低的夜間或晨昏活動, 並且在夏季高溫正午時躲藏於洞穴或石塊下, 避免陽光直接曝曬 (Warner, 1977 ; Wolcott, 1988) 有的蟹類透過蒸散體內的水分來降低體溫, 但也因此造成水分的流失 (Bliss, 1968) 陸蟹的離水生活使其面臨乾燥與缺水的環境 (Greenaway, 1988) 水分的取得和保存是蟹類從海洋演化到陸地生活需要解決的重大問題 與昆蟲的外骨骼相比, 螃蟹的外骨骼缺乏蠟質層的構造, 因此生活在陸地上的蟹類無法有效防止水分蒸散 (Warner, 1977 ; 劉, 1999a) 生活在不同環境的陸蟹發展出各種不同獲取水分的方式 居住在潮間帶或近岸的種類通常藉由直接浸泡於水中取得水分 (Greenaway, 1988) 紅地蟹 關氏圓軸蟹 兇狠圓軸蟹 (Cardisoma carnifex) 椰子蟹 (Birgus latro) 與紫地蟹 (Gecarcoidea lalandii) 皆會以螯取水 (Gifford, 1962 ; Greenaway, 1988) 沙蟹 Ocypode quadrata 則藉由步足基部特殊的毛囊構造 2

13 吸取潮濕土壤中的水分 (Greenaway, 1988 ; Wolcott, 1988) 兇狠圓軸蟹和關氏圓軸蟹會挖掘抵達地下水源的洞穴, 洞穴內水分可做為身體缺水時的補充水分 (Herreid and Gifford, 1963 ; Wood and Boutilier, 1985 ; Greenaway, 1988) 寄居蟹的殼可以儲存水分並且減少水分蒸散的速率 (Greenaway, 1988) 除了水分的取得和保存之外, 減少體內水分的喪失對陸蟹的生存也很重要 生理上, 陸蟹以毒性較弱的尿素和尿酸形式排除體內的含氮廢物, 可有效減少水分的耗損 (Greenaway and Morris, 1989) 又陸蟹將尿液排放至鰓室內, 尿液中的水分與所需離子可再度被吸收利用 (Greenaway, 1988), 也能有效減少水分喪失 格雷陸方蟹 (Geograpsus grayi) 甚至能以氣體氨的形式排出含氮廢物 (Greenaway and Nakamura, 1991) 行為上, 大多數陸蟹挖洞居住, 洞穴內濕度較高可減少水分喪失 (Warner, 1977) 又許多陸蟹選擇在濕度較高的夜晚和降雨過後活動, 也能有效降低水分的蒸散 (Warner, 1977 ; Wolcott, 1988 ; 劉, 1999b) 氧氣的獲取也是螃蟹適應陸地生活必須解決的問題 適用於水中進行氣體交換的鰓在陸地上常會出現坍塌的情形, 導致氣體交換的表面積銳減而無法發揮氣體交換作用 (Warner, 1977 ; McMahon and Burggren, 1988) 相較於水生蟹類, 陸生和半陸生蟹類之鰓的數目和鰓瓣密度較低, 鰓瓣也比較堅硬 (Warner, 1977) 紫地蟹與紅地蟹在鰓瓣間還發展出支撐的構造 ( 劉, 1999b) 這些鰓的特化可以防止鰓瓣在空氣中坍塌堆疊在一起, 此時只要鰓瓣表面維持濕潤, 即使在沒有水的浮力支撐下仍可在空氣中發揮有效氣體交換功能 (Greenaway and Farrelly, 1984) 許多陸蟹除了利用鰓進行氣體交換外, 也在鰓室內壁形成複雜的皺摺, 並且有大量血管通過, 發展出類似肺構造 (lung-like structure), 能直接從空氣中獲得氧氣 (Bliss, 1968 ; Warner, 1977 ; Taylor and Greenaway, 1979 ; McMahon and Burggren,1988) 除了上述的陸生演化適應, 海洋蟹類演化到陸地上生活還需要其他種種的演化適應 例如海洋蟹類的雌蟹通常在軟殼狀態下交配, 但陸地上缺乏水的緩衝保護, 陸蟹的雌蟹則需要在硬殼狀態下進行交配, 以避免軟殼蟹交配時易受到的機 3

14 械性傷害 (Bliss, 1968 ; Hartnoll, 1969) 在蛻殼方面, 海洋蟹類有水的緩衝可以避免軟殼蟹遭受物理性的傷害 (Hartnoll, 1988); 一些陸蟹仍維持在水中蛻殼的特性, 但也有部分的陸蟹在蛻殼前將大量水分儲存於圍心囊 (pericardial sacs) 供蛻殼時使用, 演化出可在水外進行蛻殼的行為, 使其更適應陸地的生活 (Warner, 1977) 海洋蟹類在蛻殼時將舊殼的鈣質完全拋棄, 蛻殼後從海水中取得鈣質 ; 而生活在缺鈣或鈣質以不易獲得形式儲存的陸地, 陸蟹在蛻殼前有特殊的舊殼鈣回收機制, 包括形成胃石 儲存於中腸腺或以碳酸鈣顆粒形式將舊殼鈣質儲存在血液中 (Sparkes and Greenaway, 1984 ; Greenaway, 1985) 1.3 繁殖 多數陸蟹必須到海洋進行繁殖釋幼, 如地蟹科的抱卵雌蟹在海水中釋放孵化之蚤狀幼蟲 (zoeae) (Adiyodi, 1988), 幼蟲在海洋中過浮游生活, 歷經五至六次的蛻殼後成為大眼幼蟲 (megalopae), 之後在再蛻殼一次成為幼蟹, 並於大眼幼蟲或第一期幼蟹階段返回陸地生活 (Warner, 1977 ; Wolcott, 1988) 此種降海釋幼的繁殖方式, 使得抱卵雌蟹需於特定時間集體至海邊釋放幼蟲, 如關氏圓軸蟹 (Gifford, 1962) 毛足圓盤蟹 (Discoplex hirtipes) (Shokita and Shikatani, 1990 as Cardisoma hirtipes ; 鍾, 2004), 而聖誕島的紅地蟹則在繁殖季開始前會出現集體遷移行為, 在海岸附近進行交配 產卵與抱卵, 最後將孵化之幼蟲釋放於海洋中 (Hicks, 1985) 幼蟲釋放時機 抱卵雌蟹將卵孵化出的幼蟲釋放到海水中的行為稱為幼蟲釋放 (larval release) (Wolcott and Wolcott, 1982) 幼蟲釋放時機通常與環境中週期性變化的環境因子有密切的關聯, 例如月週期 (lunar cycle) 潮汐振幅週期 (tidal amplitude 4

15 cycle) 日夜週期 (light-dark cycle) 潮汐週期 (tidal cycle) 等都是影響一般蟹類幼蟲釋放時機的環境週期 (Morgan, 1995) 蟹類的幼蟲釋放時機經常受到多個環境週期因子影響, 其中棲息在高潮線附近蟹類最常見的幼蟲釋放時機為大潮期間的夜晚高平潮時段, 此時期是幼蟲釋放的最安全時間 (Morgan and Christy, 1994, 1995, 1996) Saigusa (1981) 提出河口地區蟹類在滿潮時期釋幼可以減少幼蟲對低鹽度不適應的死亡情況 Morgan (1995) 比較不同蟹類的幼蟲釋放時機及幼蟲的形態特徵和體色, 提出形塑蟹類幼蟲釋放時機的天擇機制是捕食浮游動物的日行性魚類, 此天擇壓力汰擇出在大潮夜晚高平潮時間釋幼的陸蟹族群, 此時段釋幼可避免魚類大量捕食浮游幼蟲 但吳 (2008) 指出陸蟹母蟹幼蟲釋放時, 抱卵雌蟹可能以自身安全為主要考量, 高過其對幼蟲的保護 抱卵雌蟹降海繁殖的失水壓力 棲息在潮上帶的陸蟹, 抱卵雌蟹必須離開棲息地前往海邊進行幼蟲釋放, 遷移過程可能面臨各種惡劣的環境, 除了被捕食的壓力外, 也常因乾燥脫水而死亡, 例如 : 關氏圓軸蟹的死亡個體常在遷移途徑上被發現, 部分個體可能是脫水所造成 (Herreid, 1969a) 劉 ( 未發表 ) 曾經在恆春半島港口溪一帶發現大量奧氏後相手蟹 (Metasesarma aubryi) 抱卵母蟹疑似因脫水致死 王 (2010) 指出恆春半島港口溪河口的奧氏後相手蟹抱卵母蟹遷移過程遭遇嚴重的失水壓力 相較於水域環境, 空氣是相對乾燥的介質, 陸蟹所有暴露在空氣中的部分都會受到蒸散作用而喪失水分, 進而影響其體液滲透壓值 (Greenaway, 1988) 陸生性的蟹類屬於高滲透壓調節者, 透過降低體表對水的通透性 增加排尿和主動吸收環境中的離子平衡體液滲透壓 (Mantel and Farmer, 1983 ; Greenaway, 1988) 研究陸蟹體內的含水量與對水分喪失的耐受度, 使我們對不同陸蟹的水分喪失速率及耐受程度有完整的理解 (Greenaway, 1988), 例如澳洲的 Holthuisana transversa 發展出對水分蒸散的高度耐受性, 水分喪失可高達體內總 5

16 水量的 45%, 使其能在年降雨量小於 200 mm 的乾旱地區生存 (Greenaway and Macmillen, 1978); 而潮上帶的關氏圓軸蟹水分喪失超過原體重的 10-15% 即出現 死亡個體 (Gifford, 1962) 幼蟲鹽度耐受 多數陸蟹會在河口地區或近岸海水中釋放幼蟲 雖然成蟹和幼蟹可以適應鹽度變化較大的環境, 但幼蟲對極端的鹽度非常敏感 (Charmantier, 1998) 過往研究指出鹽度對蟹類幼蟲的存活率和成長速率有重大的影響 (Morgan, 1995) 有些蟹類的幼蟲對鹽度耐受能力較差, 僅在正常海水或接近海水鹽度範圍有較高的存活率及較短的發育時間, 如 Hemigrapsus takanoi (Mingkid et al., 2006) Ucides cordatus (Diele and Simith, 2006) Uca minax (Brodie et al., 2007), 這些種類的幼蟲會在河口或海洋的環境中被釋放, 歷經浮游階段再返回陸地生活, 此種方式屬於輸出策略 (export strategy) (Cuesta and Anger, 2005) 反之, 有些蟹類的幼蟲對鹽度耐受能力高, 能忍受極端的環境, 如相手蟹 Armases miersii 的幼蟲可以承受 3-70 的鹽度變化 (Schuh and Diesel, 1995) Geosarma perracae 會將幼蟲釋放於洞穴中的淡水環境 (Lam, 1969 as Sesarma perracae), 這些蟹類的幼蟲會在親代棲息地發育成長, 屬於保留策略 (retention strategy) (Cuesta and Anger, 2005) 6

17 1.4 兇狠圓軸蟹的分類與簡介 兇狠圓軸蟹 Cardisoma carnifex (Herbst, 1794) 在分類上屬於甲殼綱十足目短尾下目的地蟹科 (Gecarcinidae) (Ng et al., 2008) 本物種廣泛分布於印度 西太平洋地區 (Burggren and McMahon, 1988) 台灣分布於西部 南部 澎湖群島及東沙群島 ( 李, 2009) 但台灣東部也有其分布 兇狠圓軸蟹體色從紅褐色至暗紫色, 步足指節為橙黃色, 腹部與螯足掌部呈淡黃色, 眼睛為灰褐色 頭胸甲為圓方形, 甲面極為隆起 頰區密生絨毛, 絨毛區形狀為三角形 一般棲息在河口濕地或海岸濕地之土堤或灌叢下, 挖洞居住, 洞外常有泥土狀的高塔 本種主要在夜間或清晨活動, 以落葉 枯草為主食 兇狠圓軸蟹的分布範圍廣, 但鮮少有繁殖生態方面的研究 由於本種屬於大型陸蟹且飼養容易, 因此經常做為生理實驗的對象, 包括血液中氧氣和二氧化碳的運輸 (Burggren and McMahon, 1981 ; Wood and Randall, 1981a) 鰓室與肺的構造 (Chesunov, 1987 ; Morris and Dela Cruz, 1998 ) 以及水分的蒸散 (Wood and Boutilier, 1985) 滲透壓調節 (Wood and Boutilier, 1985 ) 呼吸作用 (Wood et al., 1986) 離子交換 (Harris and Kormanik, 1981 ; Wood and Boutilier, 1985) 血液化學與含氮廢物的排泄 (Wood and Randall, 1981b ; Wood and Boutilier, 1985 ; Wood et al., 1986) 洞穴方面的研究甚多, 包括洞穴外高塔的建造 (Silas and Sankarankutty, 1960) 洞穴結構 (Vannini et al., 2003 ; Berti et al., 2008) 及生態 (Micheli et al., 1991 ; Vannini et al., 2003) 兇狠圓軸蟹各階段幼蟲的形態描述 (Kannupandi et al., 1980) 和鹽度對幼蟲生長發育的影響 (Rajendran et al., 1988) 也有詳實的研究 然而, 繁殖生態的部分僅了解 Aldabra Island 兇狠圓軸蟹的繁殖時間為 6 個月 (Grubb, 1971) 印度兇狠圓軸蟹族群的繁殖高峰分別在 4 月和 9 月 (Narayanan et al., 1988) 7

18 1.5 研究目的與假說 兇狠圓軸蟹廣泛分布於印度 西太平洋地區, 是台灣最大型的陸蟹, 但其繁殖生態方面鮮有詳實的研究 初步的野外觀察發現, 兇狠圓軸蟹的幼蟲釋放時機和地蟹科其他種類不同, 並且發現有少數個體會在淡水環境釋放幼蟲, 抱卵雌蟹也不會刻意避開有積水的窪地 本研究以兇狠圓軸蟹為主角, 探討其繁殖季 繁殖力以及幼蟲釋放時機與環境週期因子的關係, 並透過野外雌蟹個體釋幼前後體液滲透壓變化與脫水實驗瞭解抱卵雌蟹降海釋幼遷移過程水分喪失情形, 以及探討其第一期蚤狀幼蟲對各種鹽度範圍的耐受程度 實驗假說有三 :(1) 兇狠圓軸蟹的幼蟲釋放時機會受到週期性環境因子的影響 (2) 抱卵雌蟹於釋幼遷徙過程會遭遇嚴重的水分喪失 (3) 第一期蚤狀幼蟲可以耐受低鹽度的環境 8

19 貳 材料與方法 2.1 樣區概述 研究地點位於恆春半島後灣海灘 (E120 41' 49.9", N22 02' 38.0") ( 圖一 ), 樣區面積 m 2, 樣區地表無植被覆蓋, 基質主要以珊瑚礁碎塊為主, 近海處則為顆粒較細的沙 樣區南側及北側各有一條小溪流, 西側為海, 東側依序為馬鞍藤區 椰子林及次生林 ( 圖二 ), 陸蟹主要挖洞居住在椰子林或次生林區域 樣區地貌變化大, 雨季或夏季颱風過後, 溪流的水流量劇增, 使得河海相通, 許多洄游性生物趁此機會上溯 ; 此外, 大浪也帶來大量的漂流木及垃圾堆積在海灘上 樣區已有 6 科 17 種陸蟹的記錄, 其中兇狠圓軸蟹 中型仿相手蟹 (Sesarmops intermedium) 及灰白陸寄居蟹 (Coenobita rugosus) 族群數量多且穩定 ( 劉, 2009 ; 劉, 2010) 2011 年調查發現兩種新記錄種, 分別為格雷陸方蟹及圓額新脹蟹 (Neosarmatium rotundifrons), 此區域共有 19 種陸蟹 ( 附錄一 ) 近海的石頭堆上也可見白紋方蟹 (Grapsus albolineatus) 活動 後灣海灘的潮汐屬於 1 天二次漲退的半日潮, 但因其中一次潮汐的潮差不明顯, 因此有時 1 天只會出現一次明顯的高低潮 2.2 研究時間 研究時間從 2009 年 7 月至 2010 年 12 月及 2011 年 6 月至 9 月期間 幼蟲釋放時機與行為觀察一般在繁殖季期間 ( 抱卵雌蟹出現 ) 於新月及滿月時期分別進行連續調查 6-8 天 並於 2009 年 7 月 28 日至 8 月 26 日及 2010 年 7 月 25 日至 8 月 22 日, 進行連續 1 個月的野外研究, 以確認其它時間有無兇狠圓軸蟹進 9

20 行釋幼 野外研究時間始於每天 18:30, 觀察至沒有任何抱卵雌蟹出現在海灘後結束 2009 年 8 月 10, 11 日及 2010 年 7 月 30 日 ( 幼蟲釋放高峰期 ) 進行整夜觀察, 以確定在凌晨時分是否有母蟹降海釋幼 繁殖力實驗的採樣時間為 2009 年 8 月 10, 11, 24, 25 日 體液滲透壓樣本採集分析與脫水實驗於 2010 年 6 月 27 日至 7 月 5 日進行 幼蟲鹽度耐受實驗在 2011 年 8 月 17 日至 8 月 23 日期間進行 ( 詳細研究時間記錄請參見附錄二 ) 2.3 觀察幼蟲釋放時機與行為 幼蟲釋放時機 使用手電筒, 每半小時以 之 字形路線來回巡邏樣區一趟 記錄抵達樣區之抱卵雌蟹數量並於母蟹背甲上簡單標記以避免重複計算 ; 待雌蟹釋幼後, 記錄釋幼時間並捕捉雌蟹以游標尺測量頭胸甲寬 (CW) 及腹部寬 (AW); 每個月使用不同顏色的油漆筆於雌蟹背甲上標記數字後再釋放, 被標記的個體若再次出現, 便可追溯先前的記錄進行比對, 得知是否連續繁殖以及重複繁殖所需的時間 幼蟲釋放行為 在南側小溪流與海交會處旁設定點 (E120 41' 53.7", N22 02' 33.1") 觀察兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹的幼蟲釋放行為 使用紅色玻璃紙將手電筒光源改變為紅光, 提供行為觀察及記錄所需之光源 待抱卵雌蟹進入觀察範圍, 記錄入水 幼蟲釋放 出水時間及釋幼行為 若天候狀況許可, 在不干擾抱卵雌蟹的情況下, 以錄影機拍攝兇狠圓軸蟹釋放幼蟲的行為 10

21 2.3.3 繁殖力 採集即將釋幼的抱卵雌蟹, 將其放入已盛裝 8 公升海水的採集箱中, 待雌蟹釋放幼蟲完畢, 將已釋放幼蟲的雌蟹移出, 關閉燈源, 攪動海水使幼蟲均勻分布後, 取 130 ml 的樣本計數幼蟲數及計算總幼蟲數 測量並記錄釋幼完畢雌蟹的頭胸甲寬 (CW) 與腹部寬 (AW), 使用油漆筆於背甲上標記後釋放 2.4 體液滲透壓測定與脫水實驗 野外採集體液滲透壓測定 採集前先以四合一測定儀 (Lutron LM-8000) 量測當時的溫度 相對濕度及風速 採集距離海水 1 公尺內的抱卵雌蟹後, 立即送至後灣臨時實驗站 ( 距離研究樣區 100 公尺 ) 以 0.3 ml 針筒從雌蟹大螯關節膜處抽取約 50 μl 體液, 以採樣器取 20 μl 體液樣本放入滲透壓儀 (The Advanced Micro-Osmometer Model 3320) 進行體液滲透壓測定並記錄 測量雌蟹頭胸甲寬 (CW) 後以油漆筆於雌蟹背甲上標記數字後, 立即將抱卵雌蟹送回海邊使其在自由狀態下自行釋放幼蟲 待雌蟹釋幼完畢, 再次捕捉抽取體液測定滲透壓值 雌蟹最後放入採集箱帶回研究站飼養, 進行下一階段脫水實驗 脫水實驗 實驗樣本共 35 隻,5 隻分裝於一飼養箱中 (71 cm 51 cm 42 cm) 飼養箱微微傾斜, 底部鋪珊瑚礁碎塊, 飼養箱一方盛裝淡水, 另一方放置一塑膠盒 (27 cm 18 cm 8 cm) 並盛裝海水 兇狠圓軸蟹在可自由活動進出淡 海水環境下飼養 2 天, 使其得以充分吸收水分及離子以達生理平衡狀態 (Tsai et al., 2000) 11

22 每日給食及換水一次 2 天後, 將每隻雌蟹身體外表擦乾 脫水實驗開始前秤量體重並測定滲透壓值以做為脫水前的標準值 將雌蟹置入乾燥的飼養箱, 在 (26.2 ± 0.4,R.H ± 3.8%) 的實驗室內進行脫水實驗, 實驗持續 48 小時, 間隔 2 小時抽取體液測定滲透壓值, 每次依序選取養殖箱其中 1 箱 5 隻個體測量 在參與脫水實驗個體有限的情況下, 每隻抽取體液次數不超過 4 次, 以避免在短時間內抽取體液次數過多而面臨採體液樣本不足或造成實驗個體非失水死亡 脫水 48 小時後, 選取體型大小不同的 10 隻樣本繼續脫水實驗, 間隔 6 小時抽取體液測定滲透壓值, 實驗持續至 60 小時 其餘個體給予海水 淡水及食物 死亡個體置入冷凍庫, 待烘乾後秤乾重 存活個體再次提供可自由進出水之飼養環境 2 天, 每日給食及換水一次,2 天後, 再次秤重並測定體液滲透壓值, 最後仍存活的個體帶回原棲地釋放 2.5 幼蟲鹽度耐受度 在樣區準備 4 箱已盛裝 8 公升海水的採集箱, 將即將釋幼之抱卵雌蟹放入其中, 待雌蟹釋放幼蟲後, 採取足夠的幼蟲數量帶回實驗室分裝, 其餘幼蟲及雌蟹放回原棲地 將野外棲地取得之天然海水, 加入礦泉水稀釋或添加海水素以增加鹽度 鹽度試驗範圍 0-40, 以 5 為間隔, 最終得 9 組不同鹽度 海水鹽度以折射式鹽度計 (Land Agri-NO.508 IW, 準確度 ± 0.2%) 測定 每實驗組分別取自不同雌蟹幼蟲各 25 隻, 共 100 隻幼蟲, 放入 9 組不同鹽度 500 ml 的水樣, 在有空調 ( 室溫 27.2 ± 0.3, 水溫 25.1 ± 0.2 ) 的房間內進行實驗 ; 光照週期 12L:12D; 每天更換水樣但不餵食 ; 使用空氣幫浦持續打氣 幼蟲鹽度耐受力實驗持續 128 小時, 第一天間隔 4 小時, 往後則間隔 8 小時計算每組幼蟲的存活與死亡數量 實驗重複 3 次 12

23 2.6 資料分析 進行統計分析前, 先檢定資料是否為常態分配, 若不為常態分布則使用無母數分析 以 SPSS 17.0 中文視窗版進行資料處理分析 各項檢定與生物統計方法如下 : Student s t-test 檢定雌雄蟹的體型大小有無顯著差異 Rayleigh s test (Zar, 1999) 檢測幼蟲釋放時機的分布是否一致, 若非平均散佈, 再進一步檢測幼蟲釋放時機與月週期 潮汐振幅週期 日夜週期和潮汐週期等環境週期因子的相關程度 計算平均角度和角度離差可瞭解幼體釋放的高峰和散佈時間 其中 r 值介於 0-1 之間,r 值愈大代表幼蟲釋放時間愈集中, 也表示與環境週期因子的相關程度愈高 線性迴歸分析雌蟹體型大小與釋放的幼蟲數量之間的關係 雌蟹體型大小與體液滲透壓的相關性以及隨著脫水時間雌蟹體液滲透壓值的變化 Spearman's rho 相關係數法分析繁殖季節和雨季的相關程度以及螃蟹體型大小與溫度 濕度和風速等環境因子的相關程度 Paired t-test 檢定不同狀態雌蟹 ( 抱卵 已釋幼和自由進出水分兩天 ) 體液滲透壓值有無顯著差異 以 ANCOVA 單變量共變數分析檢測體型大小與失水程度 2 組迴歸線的斜率有無顯著差異 若通過組內迴歸係數同質性之檢定, 再進行共變數分析 若組內迴歸係數不相同則分開個別討論 幼蟲鹽度耐受實驗, 若為三組或三組以上的比較, 首先以 Kruskal-Wallis 單因子等級變異數分析, 整組內比較是否有顯著差異, 若具有顯著差異再以 Mann-Whitney U test 進行兩兩比較 進一步確認不同鹽度組別間第一期蚤狀幼蟲的存活率有無顯著差異 13

24 參 結果 3.1 棲地與體型分布 後灣兇狠圓軸蟹族群主要棲息於海岸林下, 與一般兇狠圓軸蟹棲息環境有別, 多數兇狠圓軸蟹居住在紅樹林周邊或海岸草澤等環境 在非繁殖季, 雄蟹與雌蟹通常在洞口附近活動, 一般很少遠離洞穴, 更鮮少於高潮帶附近出現, 反之, 繁殖季節則容易在潮間帶上方處發現抱卵雌蟹的蹤跡 後灣兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹體型範圍介於頭胸甲寬 (CW) mm, 平均 CW 為 70.5 ± 6.57 mm (mean ± standard deviation) (n=304) ( 表一 ) 抱卵雌蟹有 88.49% 體型分布在 CW mm, 數量最多的體型主要集中於 CW mm (29.93%) ( 圖三 ) 體型最小的抱卵雌蟹 CW 為 56.0 mm (n=304), 由此可估計雌蟹的最小性成熟體型大小 不過採集所得的抱卵雌蟹體型介於 CW mm 的比率在抱卵雌蟹體型分布中明顯偏低 雄蟹體型範圍介於 CW mm, 平均 CW 為 85.9 ± 9.85 mm (mean ± standard deviation) (n=7) 幼蟹於研究期間則未曾發現 雖然採集所得的雄蟹數量較少, 但雌雄兩者體型大小有顯著差異 (t-test, p<0.001) 不論是平均體型或最大體型, 雄蟹的體型皆大於雌蟹 14

25 3.2 繁殖 幼蟲釋放時機與行為 繁殖季 兇狠圓軸蟹的繁殖屬於季節性, 並且和雨季有關 (Spearman's rho, r=0.697, p<0.001), 釋放幼蟲始於雨季開始, 並在雨季末期結束繁殖 2009 年繁殖季從 6 月至 10 月,2010 年繁殖季從 5 月至 9 月, 時間均持續 5 個月 ( 圖四 ) 此處的繁殖季定義為抱卵雌蟹出現海岸釋放幼蟲的時間, 不包括交配發生的時間與母蟹抱卵期間 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹釋放幼蟲時間有明顯的月高峰期,2009 年釋幼高峰期為 7, 8, 9 三個月, 此三個月的降海釋幼母蟹佔該年全體釋幼母蟹數量的 99.6%; 2010 年的釋幼高峰為 6, 7, 8 三個月, 佔該年全部釋幼母蟹之 98.2% 單一月份的幼蟲釋放高峰兩年皆發生在 7 月, 抱卵雌蟹的釋幼數量百分比佔全年釋幼數量之 41.67% (2009) 和 52.71% (2010) ( 圖四 ) 兇狠圓軸蟹每年開始進行繁殖的時間主要取決於雨季的開始時間 2009 年雨季始於 6 月, 繁殖季亦從 6 月份開始 2010 年雨季始於 5 月下旬,5/28 ( 農曆十五 ) 即出現繁殖釋幼個體 繁殖季節結束時間亦非固定, 但與雨季結束的時間亦有一定程度之關聯 2009 年雨季結束於 10 月上旬, 繁殖季亦於 10 月結束 ( 農曆二十 ) 2010 年雨季亦結束於 10 月份, 但繁殖季於 9 月中旬即結束 根據恆春氣象站之雨量統計資料 ( 圖五 ),2009 年 6-10 月期間降雨達 1753 mm, 佔全年降雨量的 95%;2010 年 5-10 月降雨共 2372 mm, 佔全年降雨量的 98% 雨季期間的梅雨季和颱風帶來大量的降雨,10 月後則很少有降雨發生 15

26 3.2.2 幼蟲釋放時機 後灣兇狠圓軸蟹的抱卵雌蟹具有同步繁殖釋幼的現象, 幼蟲釋放時機與半月週期 潮汐振幅週期 日夜週期具有顯著相關, 但與潮汐週期則無顯著相關 ( 表二 ) 環境週期因子與抱卵雌蟹釋幼時機的相關性順序依序為日夜週期 半月週期 潮汐振幅週期, 最後才是潮汐週期 兇狠圓軸蟹的幼蟲釋放時機呈現半月週期變化, 每一週期始於新月或滿月時, 抱卵雌蟹持續 6-8 天前往海邊釋放幼蟲, 釋幼抱卵雌蟹數量高峰則發生在新月或滿月後第 4-6 天間 ( 圖六 圖七 表二 ) 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹的幼蟲釋放均在夜間進行, 主要釋幼時間集中於 1930H 至 2130H 之間, 大部分雌蟹於午夜前釋幼完畢 抱卵雌蟹出現的時間會隨著季節變化之日落時間提早而提前, 主要集中在日落後 1-2 小時出現, 每日的幼蟲釋放時間則集中在日落後 2-3 小時發生 ( 圖八 表二 ), 與滿潮之高平潮時間較無關係 ( 圖九 表二 ) 幼蟲釋放行為 兇狠圓軸蟹的抱卵雌蟹進行幼蟲釋放所需時間較長, 平均為 5.5 ± 2.87 min (n=27), 超過一半個體在水中停留的時間較長, 並且在進入深水處才進行幼蟲釋出, 釋幼時部分個體會懸浮在水體表層, 步足未抓取任何基質, 在游泳狀態下搧動腹部將幼蟲釋出 但亦有部分個體在岸邊淺水處釋放幼蟲, 當抱卵雌蟹抵達碎浪區後, 將其螯與步足向外伸展及撐高身體, 之後腹部前後搧動進行幼蟲釋放 多數抱卵雌蟹可藉由一次的連續搧動腹部將所有的幼蟲釋放完畢, 但少數個體會分二次完成 部分兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹會在淡水環境中釋放幼蟲 當持續多天的大量降雨使樣區南邊之小溪水流量大增並使河海相通, 此時許多抱卵雌蟹會沿著河道抵達海邊釋放幼蟲, 並有部分雌蟹 ( 大約 20 隻 ) 在小溪內的淡水環境釋放幼蟲, 此 16

27 時幼蟲會被水流沖入海中 當降雨停止後, 樣區內恢復原貌, 小溪與海又被珊瑚 碎塊分隔開來, 但由於溪水量較大, 在沒口溪末端出現一個約 3 2 公尺的淡水 水池, 此時仍然有極少數的個體 (n=3) 在此淡水環境中釋放幼蟲 繁殖力 兇狠圓軸蟹雌蟹的體型愈大繁殖力愈高, 一次抱卵所釋放的幼蟲數量愈多 ( 圖十,p<0.05) 兇狠圓軸蟹雌蟹的一次繁殖釋放幼蟲數介於 90, ,000 隻 (n=24,cw 範圍 mm) 兇狠圓軸蟹部分雌蟹個體在一個繁殖季內可重複繁殖 透過背甲上不同的顏色及編號之標記, 研究期間記錄到 2 隻重複繁殖的個體 2 隻雌蟹皆在 2009/7/26 降海繁殖釋幼, 分別於 2009/8/11 及 2009/9/9 發現再度降海釋放幼蟲, 雌蟹分別耗費半個月及一個半月的時間再次完成繁殖 結果顯示, 雌蟹可在一個繁殖季內重複繁殖, 抱卵雌蟹釋幼完畢至再次進行幼蟲釋放, 最快只需要花費 16 天的時間 17

28 3.3 抱卵雌蟹降海釋幼之水分喪失 體液滲透壓 降海釋幼前後的兇狠圓軸蟹體液滲透壓值個體間最大差異達 173 mosm kg -1 (n=33) 降海繁殖的抱卵雌蟹在釋幼前的體液滲透壓平均值為 694 ± 6.3 mosm kg -1 (n=33), 剛釋幼完畢的雌蟹體液滲透壓平均值為 713 ± 6.2 mosm kg -1 (n=33) ( 表三 ) 進入海水中釋放幼蟲後的雌蟹體液滲透壓值平均升高 19 mosm kg -1 (n=33), 釋幼前後的體液滲透壓值二者有顯著差異 (paired t-test, t=-5.321, p<0.001) 已釋幼完畢的兇狠圓軸蟹在實驗室內給予淡水及海水供其自由進出, 兩天後的體液滲透壓範圍為 mosm kg -1, 平均值為 768 ± 3.6 mosm kg -1, 明顯較釋幼前與釋幼後的體液滲透壓平均值高 (paired t-test, 與釋幼前相比 :t= ,p<0.001, 與釋幼後相比 :t=-9.770,p<0.001, 表三 ) 抱卵雌蟹的體型大小與釋幼前體液滲透壓沒有顯著相關 ( 圖十一,p> 0.05) 進行體液滲透壓分析之兇狠圓軸蟹共 38 隻, 頭胸甲寬範圍 mm, 體液滲透壓範圍 mosm kg -1 抱卵雌蟹釋幼前的體液滲透壓值與溫度 濕度及風速等環境因子的相關性低 野外採集期間測量所得的氣溫範圍為 , 相對溼度範圍為 %, 風速範圍為 m sec -1, 以 Spearman's rho 相關分析法分析, 結果顯示兇狠圓軸蟹釋幼前抱卵雌蟹體液滲透壓與上述三個環境因子的相關係數絕對值皆小於 0.4, 呈現低度相關 ( 表四 ) 18

29 3.3.2 脫水實驗 兇狠圓軸蟹在脫水實驗期間體重持續下降, 若體重下降超過原體重的 15 %, 即便再供給水分供其吸收利用, 大多數個體仍無法存活 在相同的時間內, 體型較小的個體失水速率比體型較大的個體快 兇狠圓軸蟹依照體型由小到大均分成體型較小的 A 組 (CW mm) 和體型較大的 B 組 (CW mm), 脫水實驗進行 24 小時後, 體重下降比率分別佔原體重的 8.67% 和 7.76 %, 實驗進行到第 48 小時, 體重下降比率佔原體重的 16.43% 和 14.82%, 結果顯示在相同的脫水時間內, 體型較小的個體失水率比體型較大的個體高, 且隨著脫水的時間增加, 體型小者體重下降的幅度比體型大者更大 ( 圖十二 ) 體型較小的 A 組及體型較大的 B 組兩者的斜率有顯著差異 (ANCOVA, p<0.05), 結果顯示體型較小者失水率比體型較大者高 隨著脫水時間增加, 兇狠圓軸蟹的體液滲透壓有升高的趨勢 ( 圖十三, p<0.001) 若以體液滲透壓的平均值來看, 兇狠圓軸蟹在脫水實驗開始時的體液滲透壓平均值為 769 mosm kg -1 (n=33), 實驗進行至 24 小時, 體液滲透壓平均值升到 830 mosm kg -1 (n=7), 到 48 小時實驗結束時, 體液滲透壓平均值為 978 mosm kg -1 (n=7) 隨機選取三分之一的個體繼續實驗至 54 小時及 60 小時, 體液滲透壓平均值分別為 1042 mosm kg -1 (n=5) 及 1029 mosm kg -1 (n=3) 本物種的體液滲透壓平均值有隨著脫水時間增加而上升的趨勢, 但分別檢視整個實驗過程, 體液滲透壓值的變化並非一直持續升高, 尤其是實驗開始至第 24 小時期間, 體液滲透壓上升緩慢且呈現波動情形 脫水實驗期間, 兇狠圓軸蟹的體重下降愈多, 體液滲透壓值的變化也愈大 ( 圖十四,p<0.001) 野外觀察並未發現抱卵雌蟹死亡的個體 藉由脫水實驗得知體重下降百分比與體液滲透壓的方程式為 y=7.204x 兇狠圓軸蟹的失水致死率為體重下降比率佔原體重的 15%, 此時的體液滲透壓值為 856 mosm kg -1 結果顯示後灣樣區兇狠圓軸蟹的抱卵雌蟹並未因降海釋幼而承受過大失水壓力 19

30 3.4 幼蟲鹽度耐受度實驗 兇狠圓軸蟹的第一期蚤狀幼蟲對鹽度的適應範圍寬廣, 屬於廣鹽性生物 只有在鹽度 0 的淡水環境下無法生存, 其餘 5-40 的鹽度範圍, 大多數的幼蟲皆能存活至 72 小時 ( 圖十五 ) 72 小時後, 各鹽度陸續出現死亡的個體, 低鹽度範圍 5-15, 死亡率快速增加 ; 鹽度範圍 存活率明顯較高, 其中又以鹽度 25 與 30 存活率最佳 兇狠圓軸蟹第一期蚤狀幼蟲在淡水環境下無法生存超過 2 小時, 但只要鹽度超過 5, 大多數幼蟲能存活三天, 顯示幼蟲對低鹽度環境的耐受能力高 實驗開始後的第 4 個小時, 第一期蚤狀幼蟲在鹽度 0 的組別全數死亡, 存活率為 0, 幼蟲在鹽度 5-40 的存活率明顯高於淡水 (Mann-Whitney U test, all p<0.05, 圖十五 ) 鹽度耐受實驗的第 1-3 天, 低鹽度 5 及高鹽度 40 兩組其存活率分別為 62% 及 83%, 鹽度 等六組之幼蟲存活率明顯較高 (Mann-Whitney U test, all p<0.05) 幼蟲鹽度耐受實驗進行到第五天, 此時低鹽度 5-15 已達半致死率, 鹽度 組別存活率明顯高於低鹽度組別 (Mann-Whitney U test, all p<0.05), 其中又以鹽度 25 與 30 存活率最佳 (p<0.05) 雖然高鹽度 40 在第 1-3 天的死亡率比 10 及 15 的組別高, 但隨著時間增加死亡率趨緩, 反之, 低鹽度 5-15 組別的死亡率快速增加 20

31 肆 討論 4.1 抱卵雌蟹體型分布 兇狠圓軸蟹多數在夜間於洞口附近活動, 警覺性高 未成熟及雄性個體鮮少在海灘活動, 反之抱卵雌蟹必須遷移至海邊釋放幼蟲, 容易出現於海灘 這種習性造成研究期間採集所得的雄性個體數量明顯偏少, 但根據測量所得的數據及調查經驗, 兇狠圓軸蟹雄蟹的平均體型大於雌蟹 在短尾類中, 只有寄生性的豆蟹科 (Pinnotheridae) 珊隱蟹科 (Hapalocarcinidea) 等種類以及拉氏清溪蟹之雌蟹體型較大, 其餘蟹類, 雄性的平均體型大於雌性 ( 堵南山, 1993 ; 劉, 1999a) 一般認為雄蟹體型大於雌蟹的主要原因有二種解釋, 一是雌蟹需花費能量在繁殖上, 抱卵時會停止蛻殼以及每次蛻殼成長較小, 造成雌蟹平均體型較小 二是繁殖雌蟹容易遭受危險而導致壽命較短 (Warner, 1977 ; Micheli et al., 1990) Hartnoll et al. (2009) 指出地蟹科許多種類雄性的體型皆大於雌性, 主要原因可能是繁殖遷移造成雌蟹承受較高的死亡率 另外, 世界各地皆有人類捕食地蟹科蟹類的情形 (Wolcott, 1988), 而降海釋幼雌蟹是最容易被人捕捉的個體 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹必須為降海釋幼而出現在海灘, 並且於野外調查期間曾多次發現有人捕捉本物種, 被捕獲的個體也全部是雌蟹, 推測後灣兇狠圓軸蟹雄蟹平均體型大於雌蟹的主要原因可能是雌蟹降海繁殖較易遭受危險, 但也不能排除雌蟹的高繁殖投資對體型大小之影響 依據下列方法可判斷性成熟體型, 包括生殖腺的發育情形 成熟精卵的存在與否 以及雌雄蟹第二性徵與體型的相對成長變化 ( 大螯高度 第一生殖肢的長度和腹部寬度 ) (Hartnoll, 1985 ; 劉, 1999a) 此外, 雌蟹最小的交配體型或最小的繁殖體型也經常做為性成熟的判斷依據 ( 劉, 1999a) 礙於物種習性與族群數量的限制, 難以獲得雄性和非繁殖個體的形質數據, 因此本研究採用最小繁殖體型 21

32 推測性成熟體型大小 Hartnoll et al. (2007) 提及最大體型的一半大約是性成熟體型 兇狠圓軸蟹最大體型 CW 120 mm (Grubb, 1971), 最小的抱卵雌蟹 CW 為 56 mm 毛足圓盤蟹最大體型 CW mm, 最小抱卵雌蟹 CW 為 44 mm ( 鍾, 2004) Johngarthia ruricola 最大體型 CW 110 mm, 最小性成熟體型約為 CW 50 mm (Hartnoll et al., 2007 as Gecarcinus ruricola) Johngarthia lagostoma 最大體型 CW 120 mm, 性成熟體型約為 CW mm, 最小抱卵雌蟹 CW 為 63 mm (Hartnoll et al., 2010) 紫地蟹最大體型 CW 80 mm, 最小抱卵雌蟹 CW 為 42 mm (Liu and Jeng, 2007) 紅地蟹最大體型 CW 100 mm, 性成熟體型約為 CW 45 mm (Hicks, 1985) 橙螯隱蟹 (Epigrapsus notatus) 最大體型 CW 36.4 mm, 最小抱卵雌蟹 CW 為 16.9 mm (Liu and Jeng, 2005) 上述例子顯示地蟹科蟹類性成熟體型大小和最大體型有些許關聯性, 最大體型的三分之一至一半大約是最小性成熟體型 4.2 繁殖 幼蟲釋放時機與行為 繁殖季 螃蟹的繁殖季節受到各種環境因子的影響, 包括食物 水分 溫度 鹽度 月亮週期 潮汐週期及同種類生物的競爭 (Adiyodi, 1988) 陸蟹的繁殖大多數為季節性, 受到降雨多寡的影響 (Wolcott, 1988) 兇狠圓軸蟹繁殖季節與雨季有關 許多陸蟹的繁殖季亦受到雨季的影響, 有的種類繁殖季始於雨季, 例如關氏圓軸蟹 (Gifford, 1962) 毛足圓盤蟹 (Shokita and Shikatani, 1990 ; 鍾, 2004) 紅地蟹 (Hicks, 1985) 紫地蟹 (Liu and Jeng, 2007) 和 Johngarthia lagostoma (Hartnoll et al., 2010) 有的則是在雨季末期開始繁殖, 例如橙螯隱蟹和小隱蟹 (Epigrapsus politus) (Liu and Jeng, 2005) 陸蟹選擇在雨季期間進行繁殖, 可減少抱卵雌蟹在遷徙過程中因乾燥而脫水致死 (Hartnoll, 2010) 22

33 Narayanan et al. (1988) 指出印度的兇狠圓軸蟹族群全年皆可繁殖, 但雨季期間繁殖的比率低 此結果顯然和本研究結論有差異, 推測主要原因是地理位置和環境因子差異所造成 印度的兇狠圓軸蟹族群位於熱帶地區 (E76 46', N11 29'), 在全年溫度較高的條件下, 故此族群全年皆可繁殖 ; 但繁殖高峰在雨季前 (4-9 月 ) 而非雨季期間 (10-12 月 ), 主要是大量降雨造成低鹽度的環境, 在鹽度對幼蟲的成長發育實驗中, 低鹽度的組別死亡率高並且會延長幼蟲發育的時間 (Rajendran et al., 1988), 因此印度的兇狠圓軸蟹族群反而避免在雨季期間進行繁殖 圓軸蟹屬 (Cardisoma) 與圓盤蟹屬 (Discoplex) 的繁殖季通常比其他地蟹科種類更長 ( 表五 ), 例如 : 關氏圓軸蟹的繁殖季從 6 月到 12 月, 高峰期在 9 月和 10 月 (Gifford, 1962) 毛足圓盤蟹從 6 月到 12 月皆可發現繁殖雌蟹 (Shokita and Shikatani, 1990 ; 鍾, 2004) 印度洋上 Aldabra Island 的兇狠圓軸蟹也有 6 個月的時間可進行繁殖 (Grubb, 1971) 後灣地區的兇狠圓軸蟹繁殖季長達 5 個月 反之, 紅地蟹的繁殖季為 3 個月 (Hicks, 1985), 橙螯隱蟹及小隱蟹只有 2-3 個月可進行繁殖 (Liu and Jeng, 2005) 圓軸蟹屬和圓盤蟹屬的耐旱性差, 比其他地蟹科種類更依賴水 (Hartnoll, 1988), 但其挖掘的洞穴深度很深直到有地下水源處, 提供充足的水分, 因此其活動不易受到地表環境乾燥的限制, 這或許是圓軸蟹屬與圓盤蟹屬蟹類的繁殖季比其他地蟹科種類更長的原因 (Herreid and Gifford, 1963 ; 鍾, 2004 ; Liu and Jeng, 2005) 恆春半島主要降雨從 5 月底或 6 月初開始, 持續到 9 月或 10 月上旬, 平均溫度變化顯示 5 月至 10 月間的平均氣溫皆高於 25 劉 (2009, 2010) 調查結果顯示, 墾丁國家公園範圍內的 6 種地蟹科和 3 種優勢陸蟹的主要繁殖期間都在 5 月至 10 月 ( 表六 ), 因此推測降雨和溫度這兩個環境因子對陸蟹繁殖有相當的重要性 恆春半島乾季期間的溫度較低, 陸蟹的活動力會下降, 造成攝食的時間減短, 缺乏足夠的養分進行繁殖 此外, 研究樣區後灣平時的海水鹽度為 32-33, 23

34 雨季期間大量降雨會導致海水鹽度下降約 3-5, 此時海水鹽度範圍介於 之間, 是兇狠圓軸蟹第一期蚤狀幼蟲存活率最佳的範圍 故後灣樣區的兇狠圓軸蟹在雨季期間有足夠的養分可進行繁殖, 並且可減少抱卵雌蟹遷徙過程所面臨的生理壓力以及此時的海水鹽度是最適合第一期蚤狀幼蟲生存的範圍 幼蟲釋放時機 兇狠圓軸蟹的雌蟹具有同步生殖的現象, 幼蟲釋放時機與半月週期 潮汐振幅週期 日夜週期有顯著相關, 但與潮汐週期未呈現顯著相關 ( 表二 ) 大部分陸蟹的抱卵雌蟹會在特定的時間前往海邊釋放幼蟲, 目前已知的地蟹科種類其幼蟲釋放皆屬於月週期, 此週期與月亮盈虧有關, 例如 : 毛足圓盤蟹在滿月前後釋放幼蟲 ( 鍾, 2004) 小隱蟹在滿月後 2-3 天開始進行幼蟲釋放 ( 吳, 2008) 圓型圓盤蟹在滿月後 3-4 天為釋幼高峰 ( 劉, 2010) 橙螯隱蟹 (Liu and Jeng, 2005) 和 Gecarcinus lateralis (Wolcott and Wolcott, 1982) 的抱卵母蟹集中在滿月後 4-5 天出現 紅地蟹 (Hicks, 1985) 和紫地蟹 (Liu and Jeng, 2007) 在最後四分之一個月亮週期釋放幼蟲 然而, 兇狠圓軸蟹的幼蟲釋放時機呈現半月週期變化, 新月和滿月後 4-6 天各有一個釋幼高峰, 顯然和已知的地蟹種類不同 推測兇狠圓軸蟹繁殖釋幼呈現半月週期的原因可能與其棲地環境特性有關, 因為許多兇狠圓軸蟹棲息在紅樹林周邊或海岸草澤等環境, 棲地環境仍受到潮汐漲退之影響, 也因此繁殖生理受到潮汐振幅週期之影響, 導致繁殖釋幼時機呈現半月週期變化, 釋幼時機呈現半月週期變化的現象在潮間帶物種十分常見, 例如 Uca minax Uca pugilator Uca beebei 與 Parasesarma tripectinis 在新月和滿月時釋放幼蟲 (Christy, 1982 ; Morgan and Christy, 1995 ; Hsueh, 2002) 後灣兇狠圓軸蟹族群雖然棲息在潮上帶, 棲地不會受到潮汐作用而被海水淹沒, 但其洞穴水位仍有可能受到潮汐漲退變化影響而呈現週期性水位升降變化或鹽度變化現象, 也導致其繁殖釋幼時機呈現半月週期變化現象 但由於筆者並未 24

35 研究後灣兇狠圓軸蟹洞穴水位是否受到潮汐影響變化, 目前對後灣兇狠圓軸蟹的繁殖釋幼的半月週期現象之背後原因分析仍屬推測 兇狠圓軸蟹幼蟲釋放均在夜間進行 陸蟹雌蟹選擇在夜晚釋放幼蟲可以降低生理壓力, 尤其是白天高溫及日照的影響 (Wolcott and Wolcott, 1982), 並且可減少雌蟹本身和幼蟲被天敵捕食的機會 (Morgan, 1995) Morgan (1995) 對蟹類的繁殖釋幼時機選擇提出避免幼蟲遭受魚類捕食的假說 (The predatory avoidance hypothesis), 由於捕食浮游動物的魚類主要依賴視覺搜尋獵物, 因此螃蟹幼蟲在白天被捕食的機率較高, 因此雌蟹選擇在夜晚釋放幼蟲可提升幼蟲存活率 Morgan (1995) 認為潮上帶的蟹類, 幼蟲釋放時機與潮汐振幅週期不如棲息在高潮線附近物種同步, 因為它們必須離開洞穴到海邊釋放幼蟲, 因此其幼蟲釋放時機同時也不受限於最高潮水時釋幼, 而是整夜均可釋放 但此假說與自然界的事實並不相符 目前並未發現有任何潮上帶的物種是整夜前往海邊進行幼蟲釋放, 潮上帶蟹類的幼蟲釋放仍集中在特定時間範圍 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹每日的幼蟲釋放時間集中在日落後 2-3 hr, 與高平潮時間較無關係 此釋幼時機與恆春半島港口溪河口的中華沙蟹主要在日落後 2 小時內釋幼, 釋幼時間會隨著日落時間提早而提前現象類似 ( 吳, 2008) 許多地蟹科種類的幼蟲釋放時機和高平潮有關 例如 : 橙螯隱蟹會在滿潮時釋放幼蟲並持續 2 個小時 (Liu and Jeng, 2005) 小隱蟹幼蟲釋放時機主要在滿潮前 1 小時 ( 吳, 2008) Okinawa 的毛足圓盤蟹釋幼高峰發生在滿潮後 1 小時 (Shokita, 1971) 聖誕島的紅地蟹在清晨釋放幼蟲, 釋幼高峰發生在滿潮前 20 分鐘並持續 3 個小時 (Hicks, 1985) 然而,Gecarcinus lateralis 的抱卵母蟹集中在 21:00-24:00 抵達岸邊進行幼蟲釋放, 和潮汐週期無關 (Wolcott and Wolcott, 1982) 紫地蟹的幼蟲釋放集中在日出前 2 個小時, 也和潮水無關 (Liu and Jeng, 2007) 環境週期因子與兇狠圓軸蟹釋幼時機的相關性依序為日夜週期 半月週期 潮汐振幅週期, 潮汐週期的相關性最低 抱卵雌蟹選擇在什麼時間進行幼蟲釋 25

36 放, 影響著自身和幼蟲的安全 綜合上述, 兇狠圓軸蟹選擇在夜晚釋幼對雌蟹本 身和幼蟲皆有好處 幼蟲釋放行為 一般陸蟹在進行幼蟲釋放時會將身體浸沒於接近蟹身深度水中, 其螯與步足會向外伸展並支撐起身體, 快速搧動腹部釋出幼蟲 (Klaassen, 1975 ; Bliss et al., 1978) 然而, 兇狠圓軸蟹的幼蟲釋放常進入到較深水處進行 ( 水深約 120 cm), 兇狠圓軸蟹釋幼在水中停留的時間也明顯較長, 平均時間超過五分鐘 一般陸蟹的幼蟲釋放時間很短, 例如地蟹科的橙螯隱蟹整個幼蟲釋放過程在 2-8 秒內完成 (Liu and Jeng, 2007) 紅地蟹釋幼的時間僅約 秒 (Hicks, 1985) 與其他種陸蟹相比較, 印痕仿相手蟹 (Sesarmops impressum) 只需要 3-4 秒, 中華沙蟹大約在 秒內將幼蟲釋放完畢 ( 吳, 2008) 李 (2009) 指出一般雌蟹釋幼完畢後即返回原棲息地, 避免暴露在裸露的海岸, 而兇狠圓軸蟹卻反其道而行, 釋幼後仍停留在海岸灘地一段時間 在實驗室內飼養, 可自由進出淡水與海水的兇狠圓軸蟹體液滲透壓值較抱卵母蟹的體液滲透壓值高, 似乎顯示抱卵雌蟹是處於離子缺乏之狀態 釋放幼蟲後雌蟹的體液滲透壓值明顯升高, 兇狠圓軸蟹是否為補充離子而選擇在海中待較久的時間, 仍須進一步研究 鍾 (2004) 曾發現毛足圓盤蟹的抱卵雌蟹在淡水中釋放幼蟲, 而幼蟲在 1 小時內全數死亡, 故抱卵雌蟹在通過淺水處, 會抬高身體避免腹部的卵碰觸淡水 Wolcott and Wolcott (1982) 發現 Gecarcinus lateralis 在不適合幼蟲存活的鹽度仍然會進行幼蟲釋放, 但在低於鹽度 18 的環境下幼蟲無法生存 本研究過程中發現 3 隻兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹在淡水環境釋放幼蟲, 有部分個體在河道釋幼, 讓幼蟲順著水流到達海洋 幼蟲的鹽度耐受實驗證明了兇狠圓軸蟹的幼蟲在鹽度 0 的淡水環境下仍可存活 1-2 小時, 在河道被釋出的幼蟲, 只要在短時間內抵達海洋或者藉由潮水的漲退使河水有少許鹽度, 其幼蟲就有存活的機會 26

37 4.2.4 繁殖力 兇狠圓軸蟹雌蟹的體型愈大, 所釋放的幼蟲數量愈多, 一次繁殖釋幼數量最多接近 50 萬 與其他地蟹科種類相比較, 關氏圓軸蟹抱卵數為 20, ,000 (Henning, 1975) Gecarcinus lateralis 繁殖力為 20, ,000 (Bliss et al., 1978) 紫地蟹為 70, ,000 (Liu and Jeng, 2007) 以及圓形圓盤蟹的 150,000 ( 李, 2009) 體型較小的橙螯隱蟹和小隱蟹其抱卵數分別只有 12,000-58,000 (Liu and Jeng, 2005) 和 1,700-12,000 ( 吳, 2008) 一般蟹類體型愈大繁殖力有愈高的趨勢, Hines (1982) 比較 20 種蟹類發現雌蟹的體型愈大其繁殖力愈高 但橙螯隱蟹和紫地蟹在頭胸甲寬 30 mm 和 65 mm 以上的雌蟹其抱卵數量有下降的趨勢 (Liu and Jeng, 2007), 同樣的情況發生在中華沙蟹其頭胸甲寬大於 28.5 mm 的個體 ( 吳, 2008) 但兇狠圓軸蟹目前則並未見到此現象 本研究顯示兇狠圓軸蟹部分抱卵雌蟹在一個繁殖季內可重複繁殖, 研究期間透過標記再捕捉方法記錄到 2 隻重複繁殖的個體, 雌蟹分別耗費半個月及一個半月的時間再次完成繁殖 Gifford (1962) 推測關氏圓軸蟹在一個繁殖季可多次繁殖, 但沒有任何的證據 Klaassen (1975) 在人工飼養下,Gecarcinus lateralis 可以在一個繁殖季內重複繁殖 3 次 然而, 紅地蟹 (Hicks, 1985) 橙螯隱蟹 (Liu and Jeng, 2005) Johngarthia ruricola (Hartnoll, 2007) 和 Johngarthia lagostoma (Hartnoll et al., 2010) 的雌蟹一年僅繁殖釋幼一次 自然環境下, 目前地蟹科蟹類僅有毛足圓盤蟹 ( 鍾, 2004) 紫地蟹 (Liu and Jeng, 2007) 和小隱蟹 ( 吳, 2008) 的抱卵雌蟹在一個繁殖季內發現重複繁殖的直接證據 而發現兇狠圓軸蟹重複繁殖的比例偏低可能與標記方法有關 由於本研究採用之背甲標記方式容易在圓軸蟹鑽洞活動時磨損消失, 導致標記一般會在短時間內消失, 進而導致見到的重複繁殖個體偏低 27

38 4.3 繁殖雌蟹降海釋幼水分喪失 體液滲透壓 由於降海釋幼前後之兇狠圓軸蟹雌蟹之體液滲透壓值均低於平衡狀態下之體液滲透壓值, 推論兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹並未因降海導致過多水分喪失而導致體液滲透壓升高 兇狠圓軸蟹的洞穴底部直達地下水位, 洞底之積水為淡水或半鹹水 帛琉群島 (Palau Archipelago) 的兇狠圓軸蟹族群其洞穴內為半淡鹹水, 含有 35-85% 的海水 (Kormanik and Harris, 1981) 但 Wood and Boutilier (1985) 在法屬波里尼西亞 (French Polynesia) 抽取七個兇狠圓軸蟹洞穴內的水體進行檢測皆為淡水, 且其族群其體液滲透壓平均值為 733 mosm kg -1 而後灣的兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹在釋幼前的體液滲透壓平均值為 694 ± 6.3 mosm kg -1, 因此推測後灣地區的兇狠圓軸蟹洞穴內可能是淡水 本研究地點的海水滲透壓值大約為 940 mosm kg -1, 故抱卵雌蟹浸泡於海水釋幼後體液滲透壓值變高 (713 ± 6.2 mosm kg -1 ) 實驗室給予海水和淡水供其自由進出兩天, 發現兇狠圓軸蟹浸泡在海水的時間較長, 所以有較高的體液滲透壓平均值 (769 ± 3.7 mosm kg -1 ) 研究期間曾試圖抽取洞穴內的水體檢測鹽度和滲透壓值, 做為實驗室給予何種鹽度水分的參考值, 但因洞穴深度過深且彎曲, 不論是採用挖掘方式或管線抽取都無法獲得水體, 因此同時給予淡水和海水供其自由選擇 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹體型大小與體液滲透壓的相關程度低 而脫水實驗得知體型較小的個體失水速率比體型較大的個體快, 導致體型小的個體其體液滲透壓值較高 此外, 過去的研究也顯示同種內體型較小者失水速率較體型大者高 (Herreid, 1969a ; Santos et al., 1986 ; 王, 2010) 不同物種間, 體型較小者失水速率亦高於體型較大的個體 ( 王, 2010) 本研究野外兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹釋幼前個體其體型大小與體液滲透壓二者相關程度低的原因可能受到多重因素影響 除了體型大小影響水分蒸發量, 抱卵雌蟹遷移的距離及時間長短也會影響水分喪失的 28

39 多寡, 還有遷移過程中部分抱卵雌蟹可能經過淡水水池補充水分, 所以導致體液滲透壓呈現複雜的變化情形, 造成體型大小並非唯一影響水分蒸散速率之因素, 也因此呈現出兇狠圓軸蟹體型與滲透壓值低度相關的情形 陸生甲殼類透過外骨骼的水分蒸散作用受到溫度 濕度與風速的影響甚鉅 (De Wilde, 1973) 螃蟹處於高溫環境水分喪失比處於低溫狀態更多且更快 (Harreid, 1969b) 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹釋幼前的體液滲透壓值受到溫度 濕度及風速等環境因子的影響情況不明顯, 主要原因可能是採樣時間範圍內的溫度 濕度和風速沒有明顯的變化有關, 因此環境因子對體液滲透壓是否有影響, 仍須進一步研究 然而, 兇狠圓軸蟹的體型甚大, 遷移距離比起其他地蟹科陸蟹也較短, 也導致其水分喪失不嚴重, 因此滲透壓也沒有明顯的變化 又兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹選擇在日落後 1-3 hr 遷徙至海邊釋放幼蟲, 此時是一天當中氣溫開始降低, 相對濕度明顯增加的時間, 兇狠圓軸蟹在此時所面臨的失水壓力相對較低 脫水實驗 兇狠圓軸蟹在脫水實驗期間體重持續下降, 體重下降超過原體重的 15%, 大多數個體則無法存活 相同的脫水時間內, 體型較小的個體失水率比體型較大的個體快, 且隨著脫水的時間增加, 體型較小者體重下降的幅度比體型較大者更多 ( 圖十二 ) 蟹類身體表面積對體積的比值會隨著體型增加而減少, 這可能是影響失水率的重要因素, 導致體型較小者失水速率較快 (Herreid, 1969a ; Santos et al., 1986 ; 王, 2010) 致死失水率的高低則反應出蟹類對陸生環境的適應程度高低 在地蟹科中, 關氏圓軸蟹和 Gecracinus lateralis 的致死失水百分比分別佔原體重的 16% 和 21% (Bliss, 1968), 兇狠圓軸蟹致死失水百分比為 15%, 推測圓軸蟹屬可能比較依賴水分 與澳洲的陸生蟹類 Holthuisana transversa 相比, 水分喪失可高達體內總水量的 45%, 發展出對水分蒸散的高度耐受性, 使其能在乾旱地區生存 (Greenaway and Macmillen, 1978) 29

40 兇狠圓軸蟹的體液滲透壓平均值有隨著脫水時間增加而上升的趨勢, 但分別檢視整個實驗過程, 體液滲透壓值的變化並非一直持續升高, 尤其是實驗開始至第 24 小時期間, 體液滲透壓上升緩慢且呈現波動情形 過去的脫水實驗顯示蟹類體液滲透壓濃度會隨著脫水時間增加而升高 (Bliss, 1968 ; Jones and Greenwood, 1982 ; Warburg and Goldenberg, 1984 ; Wood et al., 1986 ; Santos et al., 1987 ; 王, 2010) 但隨著脫水時間增加, 蟹類體液滲透壓並非一致上升, 例如 ; Petrolisthes elongates (Jones and Greenwood, 1982) Potamon potamios (Warburg and Goldenberg, 1984) 紫地蟹和奧氏後相手蟹 ( 王, 2010) 王 (2010) 提出此種體液滲透壓波動情形有可能是該物種在體內水分不斷喪失的狀況下試圖控制體液滲透壓的結果 推測兇狠圓軸蟹剛開始可能試圖控制體液滲透壓, 因此實驗開始至第 24 小時期間體液滲透壓上升緩慢, 而脫水實驗過程中呈現波動的情形, 可能是個體差異所導致的結果, 由於每 2 個小時所測量的個體不同, 每隻螃蟹開始進行脫水實驗的體液滲透壓值也不同, 因此出現體液滲透壓波動的情況 綜合野外觀察與室內脫水實驗結果皆顯示, 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹遷移至海岸釋放幼蟲期間並未面臨嚴重的失水壓力 這可從研究期間未曾在樣區海灘上發現兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹乾死的屍體得到佐證 由於陸蟹抱卵雌蟹降海釋幼過程的水分喪失受到降海距離遠近 雌蟹體型大小及溫度 濕度及風速等環境因子的影響 一般來說, 兇狠圓軸蟹的棲地距離海岸較近, 後灣兇狠圓軸蟹距離海岸線最遠之直線距離為 0.3 公里, 也時常在高潮線上方附近不遠處發現其洞穴 王 (2010) 指出因遷徙距離不一, 造成香蕉灣 港口溪海邊及港口溪馬路三處的奧氏後相手蟹承受不同程度的失水壓力, 距離海岸由近到遠依序為香蕉灣 港口溪海邊與港口溪馬路, 三處抱卵雌蟹遷徙釋幼的體重下降百分比分別為 : 香蕉灣 8.47% 港口溪海邊 11.26% 港口溪馬路 14.56% 而體型較大的的抱卵雌蟹在遷移過程面臨的失水壓力較低 筆者曾在龍坑地區發現毛足圓盤蟹抱卵雌蟹乾死的屍體, 而此乾死的個體體型明顯較小 ( 未發表 ) 體型較小的奧氏後相手蟹其抱卵雌蟹在釋幼遷徙期間面臨較大的失水壓力 ( 王, 2010), 港口溪口及香蕉灣族群都 30

41 曾發現乾死個體 ( 劉烘昌, 未發表 ) 而兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹因遷徙距離短及體 型優勢, 因此並未因降海釋幼而承受過大失水壓力 4.4 幼蟲鹽度耐受度 大多數潮上帶的陸蟹可在低鹽度或淡水的陸域環境生存, 但蚤狀幼蟲只能生存在河口或近岸的高鹽度海域環境 (Cuesta and Anger, 2005) 兇狠圓軸蟹的第一期蚤狀幼蟲對鹽度的適應範圍寬廣, 屬於廣鹽性生物 雖然兇狠圓軸蟹幼蟲在鹽度 0 的淡水環境下無法生存超過 2 個小時, 但在 5-40 的鹽度範圍下大多數幼蟲皆能存活 3 天以上 後灣兇狠圓軸蟹幼蟲鹽度適應和 Rajendran et al. (1988) 印度之兇狠圓軸蟹幼蟲的發育有些許不同, 印度兇狠圓軸蟹第一期蚤狀幼蟲在鹽度範圍 5-15 的組別,3 天內幼蟲全數死亡, 能成功發育至第二期蚤狀幼蟲的鹽度範圍為 25-35, 其中鹽度 30 的存活率高達 90 % 在鹽度 30 的條件下, 發育至第二期蚤狀幼蟲所需的天數為 5-8 天, 成功變態為大眼幼蟲平均天數為 22.5 天, 而鹽度 35 和 25 平均需要 23.5 天和 天, 顯見鹽度對幼蟲的存活和發育有極大的影響 Cardisoma armatum 在鹽度 1 和淡水的組別其幼蟲在 24 hr 內全數死亡, 只有在鹽度範圍 幼蟲可成功發育至所有階段, 其中最高存活率 (20%) 成功變態至大眼幼蟲的鹽度為 25 (Cuesta and Anger, 2005) Gecarcinus lateralis 第一期蚤狀幼蟲的鹽度耐受範圍為 50%-125% 的海水 ( 換算後鹽度約 ), 低於 50% 的海水 ( 鹽度約 18 ) 幼蟲快速死亡, 其中 100% 的海水 ( 鹽度 36.5 ), 幼蟲的活動能力最佳 (Wolcott and Wolcott 1982) 鍾 (2004) 指出毛足圓盤蟹的第一期蚤狀幼蟲在淡水條件下 1 hr 內全數死亡 關氏圓軸蟹第一期蚤狀幼蟲的鹽度耐受範圍為 15-45, 其中 的鹽度範圍幼蟲存活率明顯較高 (Costlow and Bookhout, 1968) 相較於其他地蟹科蟹類, 兇狠圓軸蟹第一期蚤狀幼蟲對低鹽度的耐受能力高, 已能適應河口較低之海水鹽度 31

42 參考文獻 王曉萱 2010 恆春半島兩種陸蟹降海繁殖過程水分喪失研究 靜宜大學生態學系碩士論文 台中 吳孟純 2008 恆春半島四種陸蟹的幼蟲釋放 靜宜大學生態學系碩士論文 台中 李政璋 2009 臺灣地蟹科蟹類及其幼苗分類研究 國立東華大學海洋生物多樣性及演化研究所碩士論文 花蓮 堵南山 1993 甲殼動物學 科學出版社 北京 劉烘昌 1999a 拉氏清溪蟹的繁殖生物學及殼的結構與形成 國立清華大學博士論文 新竹 劉烘昌 1999b 台灣陸蟹傳奇 台灣博物 18:76-90 劉烘昌 2009 墾丁國家公園陸蟹資源調查與經營管理計畫 墾丁國家公園管理處 恆春 劉烘昌 2010 墾丁國家公園陸蟹資源調查與經營管理計畫(2) 墾丁國家公園管理處 恆春 鍾奕霆 2004 毛足圓盤蟹 (Discoplax hirtipes) 生活史特性並應用於生態工法 國立屏東科技大學野生動物保育研究所碩士論文 屏東市 Adiyodi, R. G Reproduction and development. Pages in W. W. Burggren and B. R. McMahon, editors. Biology of the land crabs. Cambridge University, New York. Alexander, H. G. L A preliminary assessment of the role of the terrestrial decapod crustaceans in the Aldabran ecosystem. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Science 286: Berti, R., S. Cannicci, S. Fabbroni and G. Innocenti Notes on the structure and the use of Neosarmatium meinerti and Cardisoma carnifex burrows in a Kenyan mangrove swamp (Decapoda Brachyura). Ethology Ecology and Evolution 20: Bliss, D. E Transition from water to land in decapod crustaceans. American Zoologist 8:

43 Bliss, D. E. and L. H. Mantel Adaptations of crustaceans to land: a summary and analysis of new findings. American Zoologist 8: Bliss, D. E., J. V. Montfrans, M. V. Montfrans and J. R. Boyer Behaviour and growth of the land crab Gecarcinus lateralis (Freminville) in southern Florida. Bulletin of the American Museum of Natural History 160: Brodie, R. J., R. Styles, S. Borgianini, J. Godley and K. Butler Larval mortality during export to the sea in the fiddler crab Uca minax. Marine Biology (Berlin) 152: Burggren, W. W. and B. R. McMahon Hemolymph oxygen transport, acid-base status, and hydromineral regulation during dehydration in three terrestrial crabs, Cardisoma, Birgus and Coenobita. Journal of Experimental Zoology 218: Burggren, W. W. and B. R. McMahon Biology of the land crabs. Pages 1-5 in W. W. Burggren and B. R. McMahon, editors. Biology of the land crabs. Cambridge University Press, New York. Charmantier, G Ontogeny of osmoregulation in crustaceans: a review. Invertebrate Reproduction and Development 33: Chesunov, A. V Finding of Diplolaimelloides delyi nematoda monhysterida in an unusual biotope redescription of the rare species. Zoologicheskii Zhurnal 66: Christy, J. H Adaptive significance of semilunar cycles of larval release in fiddler crabs (genus Uca): test of a hypothesis. Biological Bulletin 163: Costlow, J. D. and C. G. Bookhout The effect of environmental factors on development of the land-crab, Cardisoma guanhumi. American Zoologist 8: Cuesta, J. A. and K. Anger Larval morphology and salinity tolerance of a land crab from West Africa, Cardisoma armatum (Brachyura: Grapsoidea: Gecarcinidae). Journal of Crustacean Biology 25: De Wilde, P. A. W. J On the ecology of Coenobita clypeatus in Curacao with reference to reproduction, water economy and osmoregulation in terrestrial hermit crabs. Studies on the Fauna of Curacao and Other Caribbean Islands 44: Diele, K. and D. J. B. Simith Salinity tolerance of northern Brazilian mangrove 33

44 crab larvae, Ucides cordatus (Ocypodidae): Necessity for larval export? Estuarine Coastal and Shelf Science 68: Gifford, C. A Some observations on the general biology of the land crab, Cardisoma guanhumi (Latreille), in south Florida. Biological Bulletin 97: Green, P. T Red crabs in rain forest on Christmas Island, Indian Ocean: activity patterns, density and biomass. Journal of Tropical Ecology 13: Greenaway, P Calcium balance and moulting in the Crustacea. Biological Reviews 60: Greenaway, P Ion and water balance. Pages in W. W. Burggren and B. R. McMahon, editors. Biology of land crabs. Cambridge University Press, New York. Greenaway, P. and C. A. Farrelly The venous system of the terrestrial crab Ocypode cordimanus (Desmarest 1825) with particular reference to the vasculature of the lungs. Journal of Morphology 181: Greenaway, P. and R. E. Macmillen Salt and water balance in the terrestrial phase of the inland crab Holthuisana transversa Martens (Parathelphusoidea: Sundathelphusidae). Physiological Zoology 51: Greenaway, P. and S. Morris Adaptations to a terrestrial existence by the robber crab, Birgus latro L. 3. Nitrogenous excretion. Journal of Experimental Biology 143: Greenaway, P. and T. Nakamura Nitrogenous excretion in two terrestrial crabs Gecarcoidea Natalis and Geograpsus grayi. Physiological Zoology 64: Grubb, P Ecology of terrestrial decapod crustaceans on Aldabra. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Science 260: Harris, R. R. and G. A. Kormanik Salt and water balance and antennal gland function in three Pacific species of terrestrial crab (Gecarcoidea lalandii, Cardisoma carnifex, Birgus latro). II. The effects of desiccation. Journal of Experimental Zoology 218: Hartnoll, R. G Mating in the Brachyura. Crustaceana 16: Hartnoll, R. G Growth, sexual maturity and reproductive output. Pages 34

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48 Sesarma. Biological Bulletin 160: Santos, M. C. F., L. C. Salomao and J. C. Freitas Cation composition and osmolality of the hemolymph of the terrestrial crab Gecarcinus lagostoma. Brazilian Journal of Medical and Biological Research 19: Santos, M. D. C. F., C. B. R. Martinez, S. O. Suadicani and E. S. Lobo Hemolymph osmo-ionic concentrations in terrestrial crabs following desiccation. Comparative Biochemistry and Physiology 88A: Schuh, M. and R. Diesel Breeding in a rockpool: larvae of the semiterrestrial crab Armases [ = Sesarma] miersii (Rathbun) (Decapoda: Grapsidae) develop in a highly variable environment. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 185: Shokita, S On the spawning habits of the land crab Cardisoma hirtipes Dana from Ishigaki Island, in the Ryukyu Islands. Biological Magazine of Okinawa 7: Shokita, S. and N. Shikatani Complete larval development of the land-crab, Cardisoma hirtipes Dana (Brachyura: Gecarcinidae) reared in the laboratory. Researches of Crustacea 18: Silas, E. G. and C. Sankarankutty On the castle building habit of the crab Cardisoma carnifex (Herbst) (Family Gecarcinidae), of the Andaman Islands. Journal of the Marine Biological Association of India 2: Sparkes, S. and P. Greenaway The haemolymph as a storage site for cuticular ions during premoult in the freshwater/land crab Holthuisana transversa. Journal of Experimental Biology 113: Taylor, H. H. and P. Greenaway The structure of the gills and lungs of the arid-zone crab, Holthuisana (Austrothelphusa) transversa (Brachyura: Sundathelphusidae) including observations on arterial vessels within the gills. Journal of Zoology 189: Tsai, M. L., J. J. Li and C. F. Dai Is large body size always advantageous for terrestrial adaptation? A study of water balance in a semi-terrestrial crab, Sesarmops intermedium (Crustacea: Grapsidae). Evolutionary Ecology 14: Vannini, M., S. Cannicci, R. Berti and G. Innocenti Cardisoma carnifex (Brachyura): where have all the babies gone? Journal of Crustacean Biology 38

49 23: Warburg, M. R. and S. Goldenberg Water loss and haemolymph osmolarity of Potamon potamios, an aquatic land crab, under stress of dehydration and salinity. Comparative Biochemistry and Physiology 79A: Warner, G. F The biology of crabs. Van Nostrand Reinhold Company. New York. Wolcott, T. G Ecology. Pages in W. W. Burggren and B. R. McMahon, editors. Biology of the land crabs. Cambridge University Press, New York. Wolcott, T. G. and D. L. Wolcott Larval loss and spawning behavior in the land crab Gecarcinus lateralis (Fréminville). Journal of Crustacean Biology 2: Wood, C. M. and R. G. Boutilier Osmoregulation, ionic exchange, blood chemistry, and nitrogenous waste excretion in the land crab Cardisoma carnifex: a field and laboratory study. Biological Bulletin 169: Wood, C. M., R. G. Boutilier and D. J. Randall The physiology of dehydration stress in the land crab, Cardisoma carnifex: respiration, ionoregulation, acid-base balance and nitrogenous waste excretion. Journal of Experimental Biology 126: Wood, C. M. and D. J. Randall. 1981a. Oxygen and carbon dioxide exchange during exercise in the land crab (Cardisoma carnifex). Journal of Experimental Zoology 218:7-22. Wood, C. M. and D. J. Randall. 1981b. Haemolymph gas transport, acid-base regulation, and anaerobic metabolism during exercise in the land crab (Cardisoma carnifex). Journal of Experimental Zoology 218:

50 表一 兇狠圓軸蟹雄 雌蟹與抱卵雌蟹頭胸甲寬 carapace width (CW) 統計表 Table 1. The mean carapace width of male, female and ovigerous female of Cardisoma carnifex Sex n mean ± SD range (mm) Male ± Female (all) ± Ovigerous female ±

51 表二 兇狠圓軸蟹幼蟲釋放時機與半月週期 潮汐振幅週期 日夜週期 潮汐週期和日落時間之關係 Table 2. Timing of larval release relative to semilunar cycle, tidal amplitude cycle, light-dark cycle, tidal cycle, and sunset times of Cardisoma carnifex Environmental cycle Timing r n Semilunar cycle Tidal amplitude cycle Light-dark cycle Tidal cycle Sunset time p<0.001 ( Rayleigh s test ) O < 4 d ± 2d MAT< 4 d ± 1d 2130 h ± 1h HT ± 1h SS< 3 h ± 1h 半月週期和潮汐振幅週期的平均角度以天來計算, 日夜週期 潮汐週期和日落時間以小時來計算, 並且 ± 1 SD 來代表角度離差 O 代表新月與滿月,MAT 代表最大潮汐振幅,HT 代表高平潮,SS 代表日落時刻 < 註 > 半月週期以 15 天為一週期 ; 潮汐振幅週期採 15 天為一週期 ; 日夜週期以 24 小時為一週期 ; 夜晚潮汐週期和日落時間以 12 小時為一週期 Mean angles are calculated using intervals of l d for semilunar cycle, tidal amplitude cycle and 1h for light-dark cycle, tidal cycle, sunset time, and ± 1 SD represents angular deviation. O, new and full moons; MAT, maximum amplitude tides; HT, high slack tide. 41

52 表三 兇狠圓軸蟹不同狀態體液滲透壓平均值之比較 Table 3. Comparison of the average osmolality in Cardisoma carnifex under different intrinsic and extrinsic conditions Condition n osmolality difference t value p Ovigerous females (1) ± 6.3 (1) (2) ** Larval released females (2) ± 6.2 (1) (3) ** Seawater and freshwater in two days (3) ± 3.7 (2) (3) ** 註 : 體液滲透壓的單位為 mosm kg -1 (mean ± SD) Paired t-test;** p<0.001 Note : The unit of osmolality is mosm kg -1. Paired t-test;** p<

53 表四 環境因子與兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹體液滲透壓值之相關比較 Table 4. The correlation between environmental factors and the osmolality in ovigerous females of Cardisoma carnifex Environmental factors range mean ± SD r p Temperature ( ) ± Humidity (%) ± Wind velocity (m sec -1 ) ± Spearman's rho 相關係數法, r < 0.3 為低度相關,0.3 < r < 0.7 為中度相關, r > 0.7 為高度相關 Spearman's rho correlation coefficient, r < 0.3 means low correlation, 0.3 < r < 0.7 means moderate correlation, r > 0.7 means high correlation. 43

54 表五 地蟹科蟹類的繁殖月份以及繁殖季與雨季的關係 Table 5. The relationship between the rainy season and the ovigerous season of Gecarcinidae Species Breeding season Rainy season Source Cardisoma carnifex May Oct. yes this study Cardisoma carnifex Jan. Dec. no Narayanan et al., 1988 Cardisoma guanhumi June or July Dec. yes Gifford, 1962 Discoplax rotundum July Oct. yes 劉,2009 Discoplex hirtipes June Nov. June Dec. yes yes Shokita and Shikatani, 1990 ; 鍾,2004 Gecarcinus lateralis July Aug. uncertain Wolcott and Wolcott, 1982 Johngarthia ruricola May July no Hartnoll et al., 2007 Johngarthia lagostoma Mar. June yes Hartnoll et al., 2010 Epigrapsus notatus Sep. Oct. yes Liu and Jeng, 2005 Epigrapsus politus Aug. Oct. yes Liu and Jeng, 2005 Gecarcoidea natalis Nov. Jan. yes Hicks, 1985 Gecarcoidea lalandii July Oct. yes Liu and Jeng, 2007 yes 表示螃蟹的繁殖季節與雨季有關,no 表示繁殖季節與雨季無關 Yes means the breeding season have relations with rainy season. No means the breeding season have no relations with rainy season. 44

55 表六 墾丁國家公園範圍內的 6 種地蟹科和 3 種優勢陸蟹的繁殖月份 Table 6. Abundance of six species of Gecarcinidae and three species of dominant land crab during ovigerous season in Kenting National Park Species May June July Aug. Sep. Oct. Nov. Cardisoma carnifex * ** *** *** ** * - Discoplex hirtipes - - ** *** *** ** ** Discoplax rotundum - - ** *** ** ** - Epigrapsus politus * ** ** * Epigrapsus notatus ** ** * Gecarcoidea lalandii * ** *** *** ** - - Metasesarma aubryi ** *** ***** ***** ***** *** ** Sesarmops impressum?? ** ** ** ** ** Sesarmops intermedium ** ** *** **** ** - - *:1-10 隻, **: 隻, ***: 隻, ****: 隻, *****:>1000 隻 ;- 代表沒有抱卵雌蟹 ;? 代表不確定 參考文獻 : 劉 (2009, 2010) *:1-10, **:11-100, ***: , ****: , *****:>1000; - mean no ovigerous females;? mean uncertain. Reference : 劉 (2009, 2010) 45

56 N Houwan Taiwan 22 00'N Hengchun Peninsula 0 5Km 'E 'E 21 55'N 圖一 研究地點 : 恆春半島後灣海灘 (E120 41' 49.9", N22 02' 38.0") Figure 1. Location of the sampling site (Houwan) of the crabs in southern Taiwan. (E120 41' 49.9", N22 02' 38.0") 46

57 creek N secondary forest bay beach coconut grove creek 0 50M cement field 圖二 後灣樣區示意圖, 灰色區域為抱卵雌蟹採樣範圍 Figure 2. Landscape of the sampling area in the Houwan Bay. Gray area is sampling site of ovigerous females. 47

58 30 25 Percent (%) Carapace width of ovigerous females (mm) 圖三 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹族群頭胸甲寬頻度分布圖 (n=304) Figure 3. Histogram of the carapace width of ovigerous females of Cardisoma carnifex (n=304). 48

59 Percent (%) (n=264) 2010 (n=387)? May June July Aug. Sep. Oct. 圖四 年, 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹每個月的釋幼數量佔全年釋幼數量的百分比? 表示有抱卵雌蟹釋幼, 但沒有確切的數量 Figure 4. Monthly change in the percentage of ovigerous females of Cardisoma carnifex in 2009 and 2010.? represent had ovigerous females, but no definite number. 49

60 Precipitation (mm) Jan. Feb. Mar. Apr. May June July Aug. Sep. Oct. Nov. Dec. 圖五 2009 及 2010 年恆春氣象站每個月的降雨量變化 ( 資料來源 : 中央氣象局 ) Figure 5. Monthly variation in precipitation at Hengchun in 2009, (Source : Center weather bureau) 50

61 70 Number of larval release females July Aug. Sept. Oct May June July Aug. Sept. 圖六 2009 年 7-10 月與 2010 年 5-9 月, 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹降海釋幼之數量與月亮週期之關係 (n=651) 實心的圓代表新月, 空心的圓代表滿月 Figure 6. Daily larval release patterns of Cardisoma carnifex in July-Oct and May-Sept Closed circles represent new moon. Open circles represent full moon. (n=651) 51

62 Number of larval release females /28 7/30 8/1 8/3 8/5 8/7 8/9 8/11 8/13 8/15 8/17 8/19 8/21 8/23 8/ * * * 25 Number of larval release females /25 7/27 7/29 7/31 8/2 8/4 8/6 8/8 8/10 8/12 8/14 8/16 8/18 8/20 8/22 圖七 (A) 2009/7/ /8/26 每日兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹降海釋幼之數量與月亮週期之關係 (n=92) (B) 2010/7/ /8/22 每日兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹降海釋幼之數量與月亮週期之關係 (n=95) * 代表颱風, 實心的圓代表新月, 空心的圓代表滿月 Figure 7. (A) Daily larval release patterns of Cardisoma carnifex in July 28, 2009 to Aug. 26, 2009 (n=92). (B) Daily larval release patterns of Cardisoma carnifex in July 25, 2010 to Aug. 22, 2010 (n=95). * represent typhoon. Closed circles represent new moon. Open circles represent full moon. 52

63 Percentage of larval release females (%) Time after sunset (hours) 圖八 兇狠圓軸蟹釋幼雌蟹頻率與日落時間的關係 (n=219) 1 代表日落後 1 小時, 依此類推 Figure 8. Temporal change in the percentage of larval release females of Cardisoma carnifex as referred to the time after sunset.1 means 1h after sunset, etc. (n=219) 53

64 Percentage of larval release females (%) Hours from tidal maximum 圖九 年兇狠圓軸蟹釋幼雌蟹頻率與滿潮水的關係 (n=219) 0 代表高平潮,-1 和 1 分別代表高平潮前 1 小時和高平潮後 1 小時, 依此類推 Figure 9. Temporal change in larval release females of Cardisoma carnifex as referred to the time of nighttime high tide.0 represents the time of tide maximum; -1 and 1 mean 1h before and after time of tide maximum, etc. (n=219) 54

65 Number of hatching larvae y = x x R 2 = p = Carapace width of ovigerous females (mm) 圖十 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹體型大小與幼蟲數量之關係 (n=24) Figure 10. The relationship between number of hatching larvae and carapace width of Cardisoma carnifex females. (n=24) 55

66 800 Osmolality (mosm kg -1 ) y = 1.26x R² = p = Carapace width of ovigerous females (mm) 圖十一 兇狠圓軸蟹抱卵雌蟹頭胸甲寬與體液滲透壓對應圖 (n=55) Figure 11. The relationship between osmolality and carapace width of ovigerous females of Cardisoma carnifex. (n=55) 56

67 Body weight change (%) A B Time of dehydration (hr) 圖十二 兇狠圓軸蟹體型大小與脫水速率對應圖 頭胸甲寬的範圍 A: mm (n=15),b: mm (n=15) Figure 12. A scatter plot showing the relationship between dehydration rate and carapace width of Cardisoma carnifex. A : Carapace width range are mm (n=15) ; B : Carapace width range are mm (n=15) 57

68 Log of osmolality y = x R² = p = Dehydration time (hr) 圖十三 脫水實驗期間兇狠圓軸蟹脫水時間與體液滲透壓的關係 (n=33) Figure 13. A scatter plot with fitted regression line showing the relationship between dehydration time and osmolality in Cardisoma carnifex in dehydration period. (n=33) 58

69 Osmolality change (mosm kg -1 ) y = 7.204x R² = p = Body weight change (%) 圖十四 脫水實驗期間兇狠圓軸蟹體重下降百分比與體液滲透壓的變化差值對照圖 (n=30) ( 迴歸方程式的 x 為體重下降百分比,y 為體液滲透壓的差 ) Figure 14. A scatter plot with fitted regression line showing the relationship between change in body weight and osmolality in Cardisoma carnifex in dehydration period. (n=30) 59

70 Survival rate (%) %0 5 %0 10 %0 15 %0 20 %0 25 %0 30 %0 35 %0 40 %0 Time (hr) 圖十五 兇狠圓軸蟹第一期蚤狀幼蟲在不同鹽度組別隨時間之存活率的變化 鹽度單位為 Figure 15. Temporal change in survival rate (%) of the Cardisoma carnifex first zoeal stages in different salinities. The unit of salinity is. 60

71 附錄一 後灣研究樣區陸蟹之物種名錄與數量 Appendix 1. The species and populations of land crabs appearing in the study area during survey period Species Scientific name Population 兇狠圓軸蟹 Cardisoma carnifex (Herbst, 1794) *** 毛足圓軸蟹 Discoplax hirtipes (Dana, 1851) ** 小隱蟹 Epigrapsus politus Heller, 1862 ** 橙螯隱蟹 Epigrapsus notatus (Heller, 1865) * 紫地蟹 Gecarcoidea lalandii H. Milne Edwards, 1837 * 毛足陸方蟹 Geograpsus crinipes (Dana, 1851) * 格雷陸方蟹 Geograpsus grayi (H. Milne Edwards, 1853) * 奧氏後相手蟹 Metasesarma aubryi A. Milne Edwards, 1869 肥胖後相手蟹 Metasesarma obesum Dana, 1851 *** * 圓額新脹蟹 Neosarmatium rotundifrons (A. Milne Edwards, 1869) * 印痕仿相手蟹 Sesarmops impressum (H. Milne Edwards, 1853) 中型仿相手蟹 Sesarmops intermedium (De Haan, 1835) 神妙擬相手蟹 Parasesarma pictum (De Haan, 1835) ** *** * 中華沙蟹 Ocypode sinensis Dai, Song & Yang, 1985 ** 角眼沙蟹 Ocypode ceratophthalma Pallas, 1772 * 短掌陸寄居蟹 Coenobita brevimanus Dana, 1852 凹足陸寄居蟹 Coenobita violascens Heller, 1862 灰白陸寄居蟹 Coenobita rugosus H. Milne Edwards, 1837 ** ** *** 字紋弓蟹 Varuna litterata (Fabricius, 1798) *** 註 :*:1-10 隻, **: 隻, ***: 隻 Note : *:1-10, **:11-100, ***:

72 附錄二 兇狠圓軸蟹幼蟲釋放時機 繁殖力 雌蟹體液滲透壓與脫水實驗以及幼 蟲鹽度耐受實驗的研究時間表 Appendix 2. Study time of larval-release timing, fecundity, hemolymph osmolality and dehydration experiment of ovigerous females, salinity tolerance of first zoeal stage in Cardisoma carnifex Experiment Study time Note Larval release timing 2009/7/ /7/ /7/ /7/ /8/26 Observe whole month 2009/8/ /8/11 Observe overnight 2009/9/6-2009/9/ /10/8-200/10/9 2009/11/4-2009/11/5 2009/12/5-2009/12/6 2010/1/4-2010/1/5 2010/2/2-2010/2/3 2010/3/4-2010/3/5 2010/4/1-2010/4/2 2010/4/ /5/2 2010/5/ /6/3 2010/6/ /6/ /7/2 2010/7/ /7/ /7/ /8/22 Observe whole month 2010/7/30 Observe overnight 62

73 2010/8/ /8/ /9/8-2010/9/ /9/ /9/ /10/ /10/ /11/ /11/ /12/ /12/ /6/ /6/ /7/1-2011/7/6 2011/7/ /7/ /8/2-2011/8/5 2011/8/ /8/ /8/ /9/2 Fecundity 2009/8/ /8/ /8/ /8/25 Hemolymph osmolality 2010/6/ /6/29 and dehydration 2010/7/1-2010/7/5 Salinity tolerance 2011/8/2-2011/8/4 2011/8/ /8/23 63