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1 生物多样性 2016, 24 (8): Biodiversity Science doi: /biods http: // 研究报告 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征 1* 丁晖 2* 方炎明 3 迟斌 3 杨新虎 2 李垚 2 袁发银 1 陈水飞 4 何立恒 1,5 陈婷婷 3 姚剑飞徐海根 1** 吴 3 俊 1 ( 环境保护部南京环境科学研究所自然保护与生物多样性研究中心, 国家环境保护生物安全重点实验室, 南京 ) 2 ( 南京林业大学南方现代林业协同创新中心, 生物与环境学院, 南京 ) 3 ( 黄山风景区管理委员会园林局, 安徽黄山 ) 4 ( 南京林业大学土木工程学院, 南京 ) 5 ( 南京信息工程大学院应用气象学院, 南京 ) 摘要 : 黄山是我国东部高山之一, 处于亚热带季风气候区, 属南北植物区系交替的过渡带, 是第四纪冰期动植物的避难所 其地带性植被为常绿阔叶林, 植被垂直分布明显, 是中国生物多样性保护优先区域, 也是世界文化与自然遗产地以及享誉全球的风景名胜区 2014 年, 我们在黄山建立了 ha 的森林动态监测样地, 并完成了首次调查 本文从物种组成 区系特征 径级结构和空间分布格局等方面分析了样地中植物的群落特征 结果表明 : 样地内有维管植物 59 科 129 属 191 种, 其中乔木层内胸径 1 cm 的木本植物 46 科 97 属 153 种 ; 热带性质的科 属分别占总科 属数的 65.79% 和 45.36%, 温带性质的科 属分别占 34.21% 和 51.55% 样地内珍稀濒危物种较多, 其中国家 II 级重点保护野生植物 6 种 中国生物多样性红色名录 高等植物卷 中的近危物种 7 种 濒危野生动植物种国际贸易公约 (CITES) 附录 II 物种 1 种以及 64 种中国特有种, 这些物种具有较高的保护和研究价值 当取样面积小于 2,150 m 2 时, 物种数随着面积的增加而急剧增加 ; 其后增加速率明显降低 ; 但大于 57,950 m 2 时, 增加速率又略变大 稀有种 69 种, 占总树种数的 45.10% 壳斗科和杜鹃花科的重要值占一半以上 建群种甜槠(Castanopsis eyrei) 的重要值达 26.25%, 其次分别为细齿叶柃 (Eurya nitida) (7.63%) 马银花(Rhododendron ovatum) (7.60%) 马尾松 (Pinus massoniana) (6.29%) 和檵木 (Loropetalum chinense) (4.83%) 样地平均胸径为 4.10 cm, 小径木的数量占较大优势 乔木层可分为两个亚层, 甜槠在两个亚层的个体数量均最多, 马尾松数量也比较多 甜槠 细齿叶柃 马银花 马尾松等均呈较显著的聚集分布 关键词 : 森林动态监测样地 ; 中亚热带常绿阔叶林 ; 物种组成 ; 区系特征 ; 稀有种 Community characteristics of a subtropical evergreen broad-leaved forest in Huangshan, Anhui Province, East China Hui Ding 1*, Yanming Fang 2*, Xinhu Yang 3, Fayin Yuan 2, Liheng He 4, Jianfei Yao 3, Jun Wu 3, Bin Chi 3, Yao Li 2, Shuifei Chen 1, Tingting Chen 1, 5, Haigen Xu 1** 1 Research Center for Nature Conservation and Biodiversity/State Environmental Protection Key Laboratory on Biosafety, Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing Southern Modern Forestry Collaborative Innovation Center/College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing Garden Bureau, Mount Huangshan Scenic Area Management Committee, Huangshan, Anhui School of Civil Engineering, Nanjing Forestry University, Nanjing College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing Abstract: Located in the subtropical monsoon climate zone, Huangshan is one of the high mountains in eastern China and lies in the transition zone of north-south flora. It is considered a refuge of flora and fauna during the Quaternary maximum glaciation. Zonal vegetation is classified as evergreen broad-leaved forest 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 中央级科学事业单位修缮购置专项 全国生物多样性野外监测示范基地修缮项目二期 和环境保护部事业费项目 生物多样性保护专项 共同第一作者 Co-first authors 通讯作者 Author for correspondence. xhg@nies.org

2 876 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 with a vertical distribution pattern. It is not only one of China s Biodiversity Conservation Priority Areas, but also one of the World s Cultural and Natural Heritage Sites and a world famous scenic spot. In 2014, we established a large-scale forest dynamics plot with an area of ha in Huangshan based on international protocols (Smithsonian Tropical Research Institute, Center for Tropical Forest Science, CTFS) and completed the first field survey. The investigation aimed at revealing community characteristics by analyzing species composition, flora characteristics, diameter class structure, and spatial distribution patterns. We recorded 191 species of vascular plants, belonging to 59 families and 129 genera, in the plot. Among these, trees (DBH 1 cm) belonged to 46 families, 97 genera and 153 species. The number of family and genera with tropical distributions accounted for 65.79% and 45.36% of the total taxa, respectively, while those with temperate distributions accounted for 34.21% and 51.55%, respectively. A number of rare and endangered species occurred in the plots, including six species classified as Class II of State Key Protected Wild Plants, seven threatened species (VU) from the China s Biodiversity Red List: Higher Plant, one species defined in the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES) (Appendix II), and 64 endemic species to China, indicating their values for protection and research. We also found that the number of species increased sharply with increasing scale when the scale was less than 2,150 m 2, while at a higher resolution its rate of increase decreased significantly. When the scale was larger than 57,950 m 2, the rate of increase declined slightly. Rare species (N = 69, less than 1 ind./ha) reached 45.10% of the total number of individuals. Members of Fagaceae and Ericaceae comprised more than half of the total importance values (IV). The IV of Castanopsis eyrei, a constructive species, was 26.25%, and followed by Eurya nitida (7.63%), Rhododendron ovatum (7.6%), Pinus massoniana (6.29%) and Loropetalum chinense (4.83%). The mean DBH for all the individuals was 4.10 cm, and small sized trees dominated the plot. The emergent layer was divided into two sub-layers, individuals of C. eyrei were dominant in both layers, while P. massoniana was a subdominant species. Castanopsis eyrei, E. nitida, R. ovatum and P. massoniana had a significant clustered distribution. Key words: forest dynamics plot; mid-subtropical evergreen broad-leaved forest; species composition; floristic characteristics; rare species 常绿阔叶林主要分布在亚热带地区大陆的东岸 我国常绿阔叶林的分布区约 250 余万 km 2, 在世界上分布面积最大, 发育最为典型 ( 钟章成, 1992) 常绿阔叶林蕴含很高的物种多样性 丰富的生物资源和巨大的环境效应 但长期以来人们对它的重要性认识不足 由于人口密集 交通便利 农业发达 森林采伐以及自然胁迫, 一些地区的原生性常绿阔叶林已基本消失, 大部分森林处于人工管理或自然状态下的次生演替进程中, 退化严重, 或已被改造为农田和人工林 据报道, 其实际面积已不足分布区总面积的 4% ( 丁圣彦, 1999; 宋永昌等, 2005, 2013; 宋永昌和陈小勇, 2007) 黄山位于安徽省南部, 为我国东部地区高山之一 黄山地处亚热带季风气候区, 属南北植物区系交替过渡带, 地带性植被为常绿阔叶林, 植被垂直分布明显 在第四纪冰期, 黄山因其独特的地理位置和复杂的地形地貌曾成为动植物的避难所 该区已记录高等植物 222 科 826 属 1,807 种, 包括裸子植 物 6 科 15 属 18 种, 被子植物 128 科 640 属 1,465 种 ( 胡嘉琪和梁师文, 1996) 拥有许多单型属和少型属, 且多为古老的孑遗种, 以黄山命名的种子植物就有 22 种之多 ( 胡嘉琪和梁师文, 1996) 已记录高等动物 323 种, 包括鸟类 176 种 两栖类 21 种 爬行类 48 种 鱼类 24 种 兽类 54 种, 其中国家级重点保护野生动物 28 种 ( 黄山风景区管理委员会, 2006) 1990 年, 联合国教科文组织将黄山列入 世界文化与自然遗产名录 在 2010 年颁布的 中国生物多样性保护战略与行动计划 ( 年 ) 中, 也将黄山 怀玉山区列为 35 个生物多样性保护优先区域之一 2015 年, 世界自然保护联盟将黄山列入首批最佳管理自然保护地绿色名录 近年来, 黄山的生物多样性保护取得明显进展 但是, 旅游开发建设 游览活动等带来的环境污染和生态扰动以及自然灾害, 仍对当地植被造成了一定程度的威胁 1 1 田艳 (2010) 黄山风景区生态风险分析与评价研究. 硕士学位论文, 安徽师范大学, 芜湖.

3 第 8 期丁晖等 : 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征 877 生物多样性长期观测作为一项基础工作得到了普遍重视 ( 徐海根等, 2015) 具有代表性的是, 参照美国史密森热带研究所热带森林研究中心 (Smithsonian Tropical Research Institute, Center for Tropical Forest Science, CTFS) 的调查技术规范 (Condit, 1998), 我国已建成了一批大型森林动态监测样地 ( 马克平, 2015) 其中, 以常绿阔叶林生态系统为监测对象的大型森林动态监测样地主要分布在广东鼎湖山 ( 叶万辉等, 2008), 浙江古田山 ( 祝燕等, 2008) 天童( 杨庆松等, 2011) 百山祖( 徐敏等, 2007) 乌岩岭( 仲磊等, 2015), 云南哀牢山 ( 巩合德等, 2011), 福建武夷山 ( 丁晖等, 2015) 等地区 这些样地不仅保证了常绿阔叶林动态的长期监测, 使得植物区系分析快速且可靠, 还为森林生态系统结构 功能等比较研究提供了理想的平台 ( 裴男才, 2011; 宋永昌等, 2015) 但是, 我国常绿阔叶林类型十分复杂, 样地调查资料十分有限, 并且一些样地记录不完整 ( 宋永昌, 2004), 这些平台的数据覆盖面仍然有限, 有必要继续加强对常绿阔叶林的监测 黄山是黄山 怀玉山生物多样性保护优先区域的核心地区, 与华东其他地区植物区系在物种组成上具很高的一致性, 不少孑遗种起源相同, 具有很高的代表性 ; 植被垂直分布十分明显, 许多常绿树种是建群种, 特别是甜槠 (Castanopsis eyrei) 林等是主要常绿阔叶林类型, 自成特色 ( 郑师章, 1983; 胡嘉琪和梁师文, 1996) 因此, 对黄山生物多样性的研究对华东地区乃至全国生物多样性保护具有重要意义 对黄山植物的研究可以追溯到 20 世纪二 三十年代, 钟观光 A. N. Setward 秦仁昌 钱崇澍 陈谋 郑万钧 刘慎谔和钟补求等著名学者均曾在此采集植物 20 世纪 80 年代以来, 对物种组成 ( 胡嘉琪和梁师文, 1996) 区系特征( 张光富, 2003; 师雪芹等, 2009; 吴明开等, 2010) 植被类型( 钱啸虎, 1987) 群落结构( 蔡飞和钱啸虎, 1993; 张庆费等, 1997; 黄成林等, 1999; 于明坚, 1999) 资源利用( 郁书君, 1991; 王立龙等, 2006) 旅游干扰等( 巩劼等, 2009a, b) 研究取得了不同程度的进展 但以往研究时间和空间尺度较小, 方法不统一, 缺乏系统性和连续性 因此, 应通过大型 规范的森林生物多样性综合性观测平台开展连续监测和系统研究 2014 年, 作者在黄山建立了 1 个 ha 和 2 个 1 ha 的森林 动态监测样地, 监测其生物多样性的变化趋势 本文根据 ha 样地的首次调查结果, 从物种组成 区系特征 径级结构和空间分布格局等方面分析了其群落特征 1 材料与方法 1.1 研究区概况研究地点位于安徽省黄山风景区西大门小岭脚附近 黄山气候随海拔高度变化明显, 半山寺 云谷寺一线之下四季分明, 其上, 冬季长达 220 多天 全山年均气温 7.8, 7 月平均气温 17.7, 1 月平均气温 3.1 年均降水量 2,394.5 mm, 年均降水日数 182 d 在低山丘陵坡度较小 植被保护良好的地带主要为黄红壤, 而地势较陡 植物破坏较为严重的地带多为侵蚀性的黄红土 土壤物理性状近中性, ph 值 常绿阔叶林分布在南坡温泉至慈光寺 半山寺 天门坎 ; 东坡自云谷寺至九龙瀑 喜鹊登梅 ; 北坡自松谷庵至三道亭, 海拔 600 1,100 m 的地带 ( 胡嘉琪和梁师文, 1996) 1.2 样地概况及调查方法 2014 年 9 11 月, 参照 CTFS 调查技术规范设置 ha (320 m 320 m) 的动态监测样地 样地基准点地理坐标为 30 8'26" N, 118 6'38" E, 海拔约 m, 方位角为北偏西约 20 ( 图 1) 样地所在的主山脊和主沟谷大致呈东西走向, 此外, 还有多条较小的南北向的山脊和沟谷 阳坡面积约占样地总面积的 1/3, 其余为阴坡 调查时, 先用全站仪结合实时动态控制系统 (Real-Time Kinematic, RTK) 将整个样地划分成 256 个 20 m 20 m 的样方, 再将每个样方细分为 16 个 5 m 5 m 的小样方, 并测绘地形图 ( 图 1) 以样地西南角为原点, 横轴 (X) 大致为东西向, 纵轴 (Y) 大致为南北向, 对植物群落进行全面调查 对样方内胸径 (DBH) 1 cm 的乔木个体及其分枝和萌枝挂金属牌标记, 并记录其种类 相对位置 胸径 树高 枝下高等 相对位置以坐标值表示, 距离 (m) 即坐标值 采取系统抽样法, 对样地出现的灌木 草本和层间植物进行调查 即在每个样方分别抽取 1 个小样方, 调查灌木种类 株数 平均高度和盖度, 草本植物种类 株数或丛数 平均高度和盖度, 层间植物的种类 基径 粗度和长度 植物调查结束后, 在每个样方的四个角和中心点分别埋设钢筋混凝

4 878 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 数, 通过 R 软件分析优势树种角尺度的一元分布及其均值 ( 胡艳波等, 2014; 张岗岗等, 2015) 用 Microsoft Excel 2013 和 SigmaPlot 10.0 统计和作图 2 结果 图 1 黄山森林动态监测样地的地形图 Fig. 1 Contour map of the Huangshan forest dynamics plot 土角桩和中心桩, 并挂金属牌标记 1.3 数据分析方法检索 Flora of China ( org/) 和 中国植物志 ( 在线数据库, 核对样地出现的物种及其分类地位 计算物种丰富度 密度 频度和显著度, 进而得到各物种的重要值 ( 孙儒泳等, 2002) 用 Shannon-Wiener 多样性指数 (Hʹ) Margalef 丰富度指数 (D) 和 Pielou 均匀度指数 (J) 测度样地的群落多样性 ( 张金屯, 2011) 按世界种子植物科和中国种子植物属的分布区类型划分标准统计样地内乔木层科 属的分布区类型 ( 吴征镒, 2003; 吴征镒等, 2003, 2011) 将每公顷个体数不多于 1 株的物种定义为稀有种, 1 10 株的为偶见种, 多于 10 株的为常见种 (Hubbell & Foster, 1986; He et al, 1997) 分析种 面积关系时, 在第 1 次抽样中, 随机选取 1 个小样方, 统计出现的乔木种数 ; 在第 2 次抽样中, 选取 2 个小样方, 第 1 次抽样选中的小样方仍然纳入统计, 新增的小样方为随机选取 抽样面积按 25 m 2 或其倍数递增, 以此类推 用对数函数模型 幂函数模型以及多项式函数模型拟合种 面积曲线 定义所有个体中胸径值处于中间位置的数为径级中位数, 即群落中有一半个体大于此值, 另一半个体小于此值, 对 DBH 1 cm 的立木株数和径级中位数的关系作回归 ( 徐敏等, 2007) 用 winkelmass1.0 计算样地中所有树种的空间结构参 2.1 物种组成样地内有维管植物 59 科 129 属 191 种 ( 含变种, 下同, 另有 2 种草本植物未鉴定到种 ), 其中祼子植物 5 科 6 属 6 种, 被子植物 54 科 123 属 185 种 乔木层内胸径 1 cm 的木本植物独立个体 ( 包括分枝 萌枝 ) 89,307 株, 隶属于 46 科 97 属 153 种 ( 附录 1); 灌木层植物 ( 包括乔木的幼苗和幼树 ) 60 种, 隶属于 27 科 42 属 ; 草本层植物 31 种, 隶属于 20 科 27 属 ; 层间植物 12 种, 隶属于 7 科 10 属 从乔木层科的组成来看, 含有属数较多的为壳斗科 (6 属 ) 樟科(6 属 ) 蔷薇科(6 属 ) 金缕梅科(5 属 ) 和大戟科 (5 属 ) 从属的组成来看, 含有种数较多的为冬青属 (Ilex, 12 种 ) 柃木属 (Eurya, 6 种 ) 山矾属(Symplocos, 5 种 ) 栎属 (Quercus, 4 种 ) 和山胡椒属 (Lindera, 4 种 ) 在科的水平上, 含物种数较多的有壳斗科 (13 种 ) 冬青科(12 种 ) 樟科(12 种 ) 山茶科(9 种 ) 和蔷薇科 (8 种 ) 乔木层 Shannon-Wiener 多样性指数为 3.13, Margalef 丰富度指数为 13.33, Pielou 均匀度指数为 0.62 样地内常见树种 52 种, 占总树种数的 33.99% 其个体数达 88,038 株, 占总个体数的 98.58% 个体数大于 1,000 株的共有 17 种, 其中, 甜槠 细齿叶柃 (Eurya nitida) 和马银花 (Rhododendron ovatum) 居前 3 位, 个体数分别为 15,246 12,267 和 10,765 株, 占总个体数的比例分别为 17.07% 13.74% 和 12.05% 偶见种 32 种, 占总树种数的 20.92%; 其个体数为 1,053 株, 占总个体数的 1.18% 稀有种 69 种, 占总树种数的 45.10%; 其个体数仅 216 株, 占总个体数的 0.24% 其中, 三尖杉 (Cephalotaxus fortunei) 铁杉 (Tsuga chinensis) 宜昌荚蒾(Viburnum erosum) 半边月 (Weigela japonica) 白花泡桐(Paulownia fortunei) 等 26 种乔木均为 1 株 2.2 区系特征和受威胁状况样地内乔木植物的科属分别可分为 10 个和 11 个分布型 ( 表 1) 在世界广布型科属未统计的情况下, 热带性质的科占总科数的 65.79%, 其中泛热带分布型科数最多, 占 32.61%; 温带性质的科占总科数的 34.21%, 其中北温带分布型科数最多, 占 21.74%

5 第 8 期丁晖等 : 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征 879 表 1 黄山森林动态监测样地乔木植物的科属分布类型 Table 1 The areal-types of families and genera of trees in the Huangshan forest dynamics plot 分布类型 Areal-types 科数 No. of families 科的百分比 Percentage of families (%) 属数 No. of genera 1. 广布 Cosmopolitan 8 0 属的百分比 Percentage of genera (%) 2. 泛热带 Pantropic 东亚 ( 热带 亚热带 ) 及热带南美间断 Tropical and Subtropical East Asia, (South) Tropical America disjuncted 4. 旧世界热带 Old World Tropic 热带亚洲至热带大洋洲 Tropical Asia to Tropical Australasia Oceania 热带亚洲至热带非洲 Tropical Asia to Tropical Africa 热带亚洲 Tropical Asia 热带小计 Subtotal of Tropical (2 7) 北温带 North Temperate 东亚及北美间断 East Asia and North America disjuncted 旧世界温带 Old World Temperate 东亚 East Asia 温带小计 Subtotal of Temperate (8 14) 中国特有 Endemic to China 合计 Total 热带性质的属占总属数的 45.36%, 其中泛热带分布型属数最多, 占 19.59%; 温带性质的属占总属数的 51.55%, 其中北温带最多, 占 21.65% 另外, 中国特有属占总属数的 3.09% 样地内珍稀濒危物种较多, 其中榧树 (Torreya grandis) 香果树(Emmenopterys henryi) 厚朴 (Houpoëa officinalis) 大叶榉树(Zelkova schneideriana) 樟(Cinnamomum camphora) 和浙江桂 (C. chekiangense) 等 6 种为国家 II 级重点保护野生植物 列入 中国生物多样性红色名录 高等植物卷 ( 912_ htm/) 中的易危 (VU) 物种为建兰 (Cymbidium ensifolium) 牛鼻栓(Fortunearia sinensis) 吴茱萸五加(Gamblea ciliata var. evodiifolia) 和浙江桂等 4 种, 近危 (NT) 物种包括香果树 大叶榉树 迎春樱桃 (Cerasus discoidea) 黄檀(Dalbergia hupeana) 玉兰(Yulania denudata) 三枝九叶草 (Epimedium sagittatum) 和南烛 (Vaccinium bracteatum) 等 7 种 建兰还被列入 濒危野生动植物种国际贸易公约 (CITES) 附录 II 样地内有香果树 大叶榉树 迎春樱桃和玉兰等 64 种中国特有种 2.3 种 面积格局种 面积分析结果表明, 当取样面积小于 2,150 m 2 时, 物种数随着面积的增加而急剧增加 ; 取样面 积为 2,150 12,200 m 2 时, 物种数增加速率明显降低 ; 取样面积为 12,200 57,950 m 2 时, 物种数增加速率逐步趋于 0; 但取样面积大于 57,950 m 2 时, 物种数增加速率又略有变大 ( 图 2) 当取样面积为 9,875 m 2 时, 60% 的物种出现 ; 当取样面积为 58,000 m 2 时, 80% 的物种出现 ; 当取样面积为 72,750 m 2 时, 90% 的物种出现 ; 当取样面积为 99,825 m 2 时, 全部物种出现 用 3 种模型分别拟合种 面积曲线, 对数函数模型为 S = ln(A) (R² = ), 幂函数模型为 S = A (R² = ), 多项式函数模型 S = 5E 13A 3 8E 8A A (R² = ) 2.4 优势科和优势种壳斗科 杜鹃花科 山茶科 山矾科 松科 金缕梅科 冬青科 樟科和杉科的重要值之和大于 90.00% 其中壳斗科最大, 为 33.66%, 其次为杜鹃花科 (17.59%) 山茶科(12.91%) 等 ( 表 2) 20 种乔木的重要值大于 1.00%, 其和为 85.10% ( 表 3) 甜槠的重要值最大, 达 26.25%, 其相对显著度达 51.50%, 是样地中的建群种, 其次分别为细齿叶柃 (7.63%) 马银花 (7.60%) 马尾松(Pinus massoniana) (6.29%) 檵木 (4.83%), 这 5 种乔木的重要值之和超过了 50% 2.5 径级结构样地内所有乔木个体的平均胸径为 4.10 cm,

6 880 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 胸径最大的 1 株乔木为甜槠, 达 cm 小径木的数量占较大优势, 胸径 1 3 cm 的个体为 54,427 株, 占总株数的 60.94%; 3 5 cm 的个体为 18,059 株, 占总株数的 20.22%; 胸径 10 cm 的大径木共 6,439 株, 占 7.21%; 20 cm 的共 2,196 株, 占 2.46%; 30 cm 的共 859 株, 占 0.96% ( 图 3) 在重要值居前 10 位的物种中, 短柄枹栎 (Quercus serrata var. brevipetiolata) 马尾松 甜槠和青冈(Cyclobalanopsis glauca) 的大径木较多, 大径木占其总个体数的比例分别为 40.63% 33.67% 21.34% 和 13.06%; 其余树种均以小径木为主, 细齿叶柃 珍珠花 (Lyonia ovalifolia) 满山红(Rhododendron mariesii) 中胸径 1 5 cm 个体的比例都超过了 94% 立木株数(N) 的自然对数与径级中位数 (DBHm) 呈线性关系, 其关系式可表示为 lnn = DBHm (R² = , P < 0.001) 2.6 垂直结构该群落乔木层可分为两个亚层 第一亚层高 m, 平均高 m; 第二亚层高 5 11 m, 平均高 6.36 m ( 图 4; 表 4) 甜槠在两个亚层的个体数均最多, 马尾松在两个亚层的数量都比较多 杉木 表 2 黄山森林动态监测样地重要值排名前 10 位的科 Table 2 Top 10 families with high importance values in the Huangshan forest dynamics plot 科重要值胸高断面积 Family Importance values (%) Basal area (m 2 ) 壳斗科 Fagaceae 杜鹃花科 Ericaceae 山茶科 Theaceae 山矾科 Symplocaceae 松科 Pinaceae 金缕梅科 Hamamelidaceae 冬青科 Aquifoliaceae 樟科 Lauraceae 杉科 Taxodiaceae 安息香科 Styracaceae 图 2 黄山森林动态监测样地的种 面积曲线 : 实测值 ; : 模拟值 Fig. 2 Species area curve in the Huangshan forest dynamics plot., Measured values;, Simulated values. 表 3 黄山森林动态监测样地重要值排位名前 10 位的物种 Table 3 Top 10 species with high importance values in the Huangshan forest dynamics plot 种名 Species 重要值 Importance values (%) 甜槠 Castanopsis eyrei 细齿叶柃 Eurya nitida 马银花 Rhododendron ovatum 马尾松 Pinus massoniana 檵木 Loropetalum chinense 青冈 Cyclobalanopsis glauca 珍珠花 Lyonia ovalifolia 老鼠矢 Symplocos stellaris 短柄枹栎 Quercus serrata var brevipetiolata 满山红 Rhododendron mariesii 胸高断面积 Basal area (m 2 )

7 第 8 期丁晖等 : 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征 881 图 3 黄山森林动态监测样地不同径级 (1 37 cm) 个体分布 Fig. 3 Distribution of individuals with different DBH-classes (1 37 cm) in the Huangshan forest dynamics plot 图 4 黄山森林动态监测样地物种的高度分布 ( 22 m) Fig. 4 Distribution of individuals with different height classes ( 22 m) in the Huangshan forest dynamics plot (Cunninghamia lanceolata) 在第一亚层的数量较多, 但在第二亚层较少 ; 青冈 短柄枹栎 细齿叶柃 珍珠花等主要分布在第二亚层 2.7 空间分布格局甜槠 细齿叶柃和马银花等优势树种的个体数明显高于其他树种, 它们在不同的坡向和坡位都有分布 甜槠 马银花 马尾松多分布于西南方向, 细齿叶柃多分布于东北方向 ( 附录 2) 甜槠 细齿叶柃 马银花等重要值排位名前 10 位的优势树种平均角尺度介于 和 0.689, 说明其在样地中均呈较显著的聚集分布 3 讨论 3.1 物种组成和区系特征在已报道的常绿阔叶林动态监测样地中, 黄山样地与古田山 天童样地的距离 纬度和海拔最为接近 古田山样地的树种共有 49 科 104 属 159 种 ( 祝燕等, 2008), 天童样地有 51 科 94 属 152 种 ( 杨庆松等, 2011) 尽管黄山样地的面积仅为上述 2 个样地的 1/2 甚至更少, 但三者在科 属 种等不同分类单元上的数量都比较相近 黄山样地中的甜槠 马银花 马尾松 檵木 青冈 短柄枹栎等优势种, 也是古田山样地的主要物种 黄山与天童样地的优势种区别较大, 在天童样地重要值排名前 10 位的乔木中, 只有红楠 (Machilus thunbergii) 在黄山样地较为常见, 但不是优势种 虽然没有共有的优势种, 但一 表 4 黄山森林动态监测样地不同乔木亚层中个体数排名前 10 位的物种 Table 4 Top 10 species with individuals at different tree layers in the Huangshan forest dynamics plot 第一亚层 The first sub-layer 第二亚层 The second sub-layer 物种 Species 个体数 物种 Species 个体数 No. of individuals No. of individuals 甜槠 Castanopsis eyrei 995 甜槠 Castanopsis eyrei 3,918 马尾松 Pinus massoniana 231 马银花 Rhododendron ovatum 1,435 杉木 Cunninghamia lanceolata 209 檵木 Loropetalum chinense 1,175 短柄枹栎 Quercus serrata var. brevipetiolata 56 马尾松 Pinus massoniana 1,132 青冈 Cyclobalanopsis glauca 52 青冈 Cyclobalanopsis glauca 984 枫香树 Liquidambar formosana 41 短柄枹栎 Quercus serrata var. brevipetiolata 536 山槐 Albizia kalkora 30 香冬青 Ilex suaveolens 480 赤杨叶 Alniphyllum fortunei 27 细齿叶柃 Eurya nitida 404 檵木 Loropetalum chinense 27 珍珠花 Lyonia ovalifolia 354 马银花 Rhododendron ovatum 15 杉木 Cunninghamia lanceolata 290

8 882 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 些优势种的亲缘关系或分布特征接近 黄山样地的细齿叶柃与天童样地的细枝柃 (Eurya loquaiana) 同为真柃组 (Sect. Eurya) 云山青冈(Cyclobalanopsis sessilifolia) 是天童的优势种, 黄山样地则为青冈, 另外小叶青冈 (C. myrsinifolia) 也是常见种, 这 3 个物种在长江以南各省区的低海拔地带组成常绿阔叶混交林 ( 中国科学院中国植物志编辑委员会, 1998), 黄山与天童样地物种的相关性值得进一步探讨 古田山样地中热带区系和温带区系的科分别占总科数的 64.86% 和 35.13%, 相应的属分别占总属数的 53.00% 和 44.00% ( 祝燕等, 2008); 天童样地分别为 61.90% 和 35.71%, 以及 52.69% 和 43.01% ( 杨庆松等, 2011) 3 个样地在科的水平上, 热带性质和温带性质的比例都相近, 但在属的水平上, 古田山 天童样地热带性质似高于黄山样地 武夷山样地 ( 地理坐标为 27 35'24" N, '55" E) 是典型的中亚热带常绿阔叶林, 其热带性质和温带性质的科分别占总科数的 68.58% 和 31.42%, 相应的属分别占总属数的 58.83% 和 36.47% ( 丁晖等, 2015) 黄山与武夷山样地在区系特征上的区别也主要表现为在属的水平上相差较大 尽管黄山 古田山 天童样地地理位置接近 生境相似, 但它们的物种组成和区系特征还是存在或多或少的差异, 说明我国常绿阔叶林物种丰富 类型多样, 有必要针对不同类型的常绿阔叶林群落开展观测 许多古近纪和新近纪植物是常绿阔叶林的优势种或常见种 ( 宋永昌等, 2013) 样地中有很多这些常见种, 如冬青属 柃木属 山胡椒属 杜鹃属 (Rhododendron) 樟属(Cinnamomum) 等 也有一些稀有种或偶见种起源古老, 如荚蒾属 (Viburnum) 泡花树属 (Meliosma) 榧树属(Torreya) 等 3.2 稀有种黄山样地稀有种比例 (45.10%) 较高, 高于温带的长白山样地 (34.6%) ( 郝占庆等, 2008), 亚热带的古田山 (37.1%) ( 祝燕等, 2008) 天童(36.2%) ( 杨庆松等, 2011) 武夷山(16.96%) ( 丁晖等, 2015) 乌岩岭 (29.5%) ( 仲磊等, 2015) 百山祖(39.3%) ( 徐敏等, 2007) 八大公山样地(43.28%) ( 卢志军等, 2013), 热带的弄岗 (33.63%) ( 王斌等, 2014) 尖峰岭样地 (20.7%) ( 许涵等, 2015), 低于亚热带的鼎湖山 (52.38%) ( 叶万辉等, 2008) 和热带的西双版纳样地 (49.14%) ( 兰国玉等, 2008) 影响稀有种比例的原因 可能有物种本身的种群特征与分布特性 生境异质性 森林类型镶嵌 干扰造成的镶嵌结构和区系的交汇 地形限制 与大陆隔离后具有的岛屿属性等 (Bunyavejchewin et al, 2004; 叶万辉等, 2008; 杨庆松等, 2011; 王斌等, 2014; 许涵等, 2015) 黄山样地树种较高的稀有性可能与区系交汇及干扰有关 黄山样地的纬度均高于上述亚热带样地, 且位于黄山北坡 在属和种的水平上, 温带性质较明显 ( 张光富, 2003); 在属的水平上, 热带性质不及古田山和天童样地, 热带和温带交汇的特点更加明显 所有乔木个体的平均胸径仅为 4.10 cm, 小径木比例很高 马尾松和杉木等针叶树种是黄山的常见种, 也都为样地优势种 黄山松 (P. taiwanensis) 是海拔 800 m 以下的优势种, 在低海拔常绿阔叶林受破坏后, 成为天然更新的先锋树种 ( 胡嘉琪和梁师文, 1996) 这些特征都显示出黄山样地受到了一定程度的干扰, 导致了稀有性的增高 3.3 种 面积格局当黄山样地取样面积是 2,150 m 2 时, 物种数为 71, 为总树种数的 46.41% 当 60% 的物种出现时, 取样面积占总面积的 9.64%; 80% 的物种出现时, 为 56.64%; 90% 的物种出现时, 为 71.04% 当 60% 的物种出现时, 武夷山 ( 丁晖等, 2015) 天童( 杨庆松等, 2011) 鼎湖山( 叶万辉等, 2008) 样地的取样面积分别为总面积的 1.98% 3.38% 15.42%; 80% 的物种出现时, 分别为 6.80% 17.86% 42.48%; 90% 的物种出现时, 分别为 13.54% 41.07% 64.31% 黄山样地种 面积曲线出现拐点时, 出现的物种并不多 随着取样面积的进一步增大, 物种数仍保持一定速率的增加, 这个特征和武夷山样地差异最大, 和天童样地也有较大区别, 与鼎湖山样地比较接近 这种现象可能与稀有种的种数 个体数以及分布有关 虽然稀有种在样地个体总数中比例不大, 对群落的重要值贡献较小, 但对树种多样性的贡献较大 ( 王相华等, 2004; 兰国玉, 2007; 兰国玉等, 2008) 常见种因其密度的优势, 频度也往往较大, 被抽样的可能性大大高于稀有种 反之, 需要更大的抽样强度才能统计到较多的稀有种, 这样稀有种就成为影响种 面积格局的 关键少数 武夷山样地的稀有种比例最小, 稀有种对种 面积格局的影响也最小 天童的稀有种比例较武夷山大, 其影响也较大 在上述 12 个不同植被类型的森林大样地中, 稀有种的

9 第 8 期丁晖等 : 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征 883 比例大是黄山和鼎湖山样地的共同特征, 其对种 面积格局的影响也明显大于其他样地 3.4 群落演替由于当前还缺少连续观测数据, 对群落演替进程的解释尚不能给出直接的证据, 但群落结构特征可以为此提供一些旁证 同龄林乔木径级一般呈正态分布, 异龄林则服从指数分布 百山祖的短尾柯 多脉青冈 (Lithocarpus brevicaudatus Cyclobalanopsis multinervis) 群落乔木直径频度分布呈指数关系, 说明已经处于群落演替的成熟阶段 ( 徐敏等, 2007) 黄山样地立木株数的自然对数与径级中位数呈线性关系, 似乎符合异龄林及群落演替成熟阶段的特点 张家城和陈力 (2000) 根据第 1 优势种的耐阴 喜湿特性, 将江西分宜亚热带多优势种常绿阔叶林的演替过程划分为 6 个阶段 甜槠是黄山样地的建群种 据报道, 在林冠下弱光照环境中, 甜槠也存在幼苗 在车八岭中亚热带常绿阔叶林群落, 甜槠幼树的成长比米槠 (Castanopsis carlesii) 幼树需要的光照强度大, 但比木荷 (Schima superba) 小, 从幼树到成树的过程中死亡率最低 ( 常勇和陈北光, 2008) 甜槠作为中生性树种在群落中的优势地位似乎表明该群落处于顶级阶段, 但强阳性速生树种马尾松也是优势种, 则应解释为群落处于未发育完善的演替顶极阶段或遭受干扰后的恢复演替阶段 对不同胸径 树高的乔木层组成的分析可提供更多证据 在乔木第一亚层共有 55 个物种, 甜槠的个体数占所有个体总数的 54.05%, 排第 1 位, 马尾松为 12.55%, 排第 2 位 ; 第二亚层共有 122 个物种, 甜槠和马尾松的个体数比例 ( 排位 ) 分别是 26.51% (1) 7.66% (4); 在高度 5 m 以下的灌木层共有 142 个物种, 两者的个体数比例 ( 排位 ) 分别是 14.17% (2) 1.75% (11) 随着光照从冠层到灌木层的逐步减弱, 甜槠的密度仍然保持较大的优势, 但马尾松呈现明显下降趋势 光照的限制成为马尾松幼树成长的障碍, 可能预示马尾松出现了衰退 如将乔木按胸径分为 3 个等级, 即大径木 ( 10 cm) 中径木(5 10 cm) 和小径木 (1 5 cm), 则大径木有 81 个物种, 甜槠和马尾松的个体数比例 ( 排位 ) 分别是 50.52% (1) 13.85% (2); 中径木有 106 个物种, 两者分别是 24.44% (1) 8.90% (3); 小径木 143 种, 两者分别是 13.05% (3) 1.15% (17) 马尾松在大 中径木中尚 有较大密度, 但其小径木数量较小, 已远不及甜槠 胸径常与树龄正相关 这说明马尾松幼树的更新出现困难, 与树高反映出的演替趋势基本相同 历史上, 常绿阔叶林遭受的人为干扰主要有开垦种植 过度采伐 发展经济林 采樵薪炭 战争 城市化等 ( 宋永昌等, 2013) 近年来, 由于样地所处区域受到较为严格的保护, 上述人为干扰基本可以排除, 但历史上的人为干扰造成的长期影响以及旅游开发带来的潜在风险依然存在 2008 年冰冻雪灾也对常绿阔叶林造成了不同程度的影响 雪灾对古田山中亚热带常绿阔叶林群落的短期动态产生了较大的负面影响, 且常绿物种较落叶物种受损更重, 影响程度与植物胸径和地形等因素密切相关 ( 曼兴兴等, 2011; 金毅等, 2015) 雪灾对神农架山地米心水青冈 多脉青冈 (Fagus engleriana Cyclobalanopsis multinervis) 混交林群落结构虽造成了一定的影响, 但该群落的物种组成和结构变化较小, 表现出较强的抵抗力 ( 葛结林等, 2012) 黄山样地内有较多倒木, 并出现大量小径级个体, 显然是这场灾害造成的后果 此外, 作者在江西齐云山等地也观察到类似现象 所以推测群落发育的不完善是历史上的人为干扰和近期自然灾害共同作用的结果 为此, 基于大样地对该群落的恢复动态开展长期定位观测和研究, 将能为科学保护黄山生物多样性提供科学参考 致谢黄山风景区管委会政治处主任林辉, 南京林业大学副校长薛建辉教授等相关领导给予指导, 环境保护部南京环境科学研究所胡飞龙 马方舟博士, 卢晓强 吴军副研究员, 黄山风景区管委会叶要清高级工程师, 王旭助理工程师, 南京林业大学王贤荣教授, 许晓岗 陈昕副教授, 伊贤贵 李雪霞 夏涛 王志杰 陈林 段一凡 乔绪强 张开梅 邱靖老师, 夏文娟 赵青 左云 李瑾瑾 杨余彬 谢梦梦 李顺梅 赵盼 陈云 徐丹丹 段军军 石凯 孙李勇 伍振锴 杨欣欣 张开文 魏雅男等 100 多位同学, 南京泛享信息技术有限公司黄红亮和于洪工程师, 汪陈等当地民工参加野外调查, 两位匿名审稿专家提供很好的意见, 在此谨表衷心感谢! 参考文献 Bunyavejchewin S, Baker PJ, Lafrankie JV, Ashton PS (2004) Structure, history, and rarity in a seasonal evergreen forest

10 884 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 in western Thailand. In: Forest Diversity and Dynamism: Findings from a Network of Large-scale Tropical Forest Plots (eds Losos EC, Leigh EG), pp University of Chicago Press, Chicago. Cai F, Qian XH (1993) Characteristic analysis of the evergreen broad-leaved forest on the north slope of Huangshan Mountain. Acta Botanica Sinica, 35, (in Chinese with English abstract) [ 蔡飞, 钱啸虎 (1993) 黄山北坡常绿阔叶林的特征分析. 植物学报, 35, ] Chang Y, Chen BG (2008) Study on recovery of Castanopsis eyrei community in Chebaling National Reserve. Journal of South China Agricultural University, 29(1), (in Chinese with English abstract) [ 常勇, 陈北光 (2008) 车八岭国家级自然保护区甜槠林群落恢复的研究. 华南农业大学学报, 29(1), ] Condit R (1998) Tropical Forest Census Plots: Methods and Results from Barro Colorado Island, Panama and a Comparison with Other Plots. Springer Science & Business Media, Berlin. Delectis Florae Reipublicae Popularis Sinicae Agendae Academiae Sinicae Edita (1998) Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Tomus 22. Science Press, Beijing. [ 中国科学院中国植物志编辑委员会 (1998) 中国植物志, 第二十二卷. 科学出版社, 北京.] Ding H, Fang YM, Yang Q, Chen X, Yuan FY, Xu H, He LH, Yan J, Chen TT, Yu CJ, Xu HG (2015) Community characteristics of a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest plot in the Wuyi Mountains, Fujian Province, southeastern China. Biodiversity Science, 23, (in Chinese with English abstract) [ 丁晖, 方炎明, 杨青, 陈晓, 袁发银, 徐辉, 何立恒, 严靖, 陈婷婷, 余朝健, 徐海根 (2015) 武夷山中亚热带常绿阔叶林样地的群落特征. 生物多样性, 23, ] Ding SY (1999) Comparative ecology of successive serial of evergreen broad-leaved forest. Henan University Press, Kaifeng. (in Chinese with English abstract) [ 丁圣彦 (1999) 常绿阔叶林演替系列比较生态学. 河南大学出版社, 开封.] Ge JL, Xiong GM, Deng LQ, Zhao CM, Shen GZ, Xie ZQ (2012) Community dynamics of a montane Fagus engleriana Cyclobalanopsis multiervis mixed forest in Shennongjia, Hubei, China. Biodiversity Science, 20, (in Chinese with English abstract) [ 葛结林, 熊高明, 邓龙强, 赵常明, 申国珍, 谢宗强 (2012) 湖北神农架山地米心水青冈 多脉青冈混交林的群落动态. 生物多样性, 20, ] Gong HD, Yang GP, Lu ZY, Liu YH (2011) Diversity and spatial distribution patterns of trees in an evergreen broad-leaved forest in the Ailao Mountains, Yunnan. Biodiversity Science, 19, (in Chinese with English abstract) [ 巩合德, 杨国平, 鲁志云, 刘玉洪 (2011) 哀牢山常绿阔叶林树种多样性及空间分布格局. 生物多样性, 19, ] Gong J, Lu L, Jin XL, Nan W, Liu F (2009a) Impacts of tourist disturbance on plant communities and soil properties in Huangshan Mountain Scenic Area. Acta Ecologica Sinica, 29, (in Chinese with English abstract) [ 巩劼, 陆林, 晋秀龙, 南伟, 刘飞 (2009a) 黄山风景区旅游干扰对植物群落及其土壤性质的影响. 生态学报, 29, ] Gong J, Lu L, Jin XL, Nan W, Xing HM (2009b) Effects on herb layer in plant community of tourism disturbance in Huangshan Mountain Scenic Area. Scientia Geographica Sinica, 29, (in Chinese with English abstract) [ 巩劼, 陆林, 晋秀龙, 南伟, 邢慧敏 (2009b) 黄山风景区旅游干扰对植物群落草本层的影响. 地理科学, 29, ] Hao ZQ, Li BH, Zhang J, Wang XG, Ye J, Yao XL (2008) Broad-leaved Korean pine (Pinus koraiensis) mixed forest plot in Changbaishan (CBS) of China: community composition and structure. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 32, (in Chinese with English abstract) [ 郝占庆, 李步杭, 张健, 王绪高, 叶吉, 姚晓琳 (2008) 长白山阔叶红松林样地 (CBS): 群落组成与结构. 植物生态学报, 32, ] He FL, Legendre P, Lafrankie JV (1997) Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest. Journal of Vegetation Science, 8, Hu JQ, Liang SW (1996) Huangshan Plants. Fudan University Press, Shanghai. (in Chinese) [ 胡嘉琪, 梁师文 (1996) 黄山植物. 复旦大学出版社, 上海.] Hu YB, Hui GY, Wang HX, Li YF, Zhao ZH, Liu WZ (2014) Uniform angle index (W) confidence interval of the random distribution and its application. Forest Research, 27, (in Chinese with English abstract) [ 胡艳波, 惠刚盈, 王宏翔, 李远发, 赵中华, 刘文桢 (2014) 随机分布的角尺度置信区间及其应用. 林业科学研究, 27, ] Huang CL, Wu ZM, Chen XH (1999) Study on major plant community types and successional rules of Pinus taiwanensis community in Mt. Huangshan, China. Journal of Anhui Agricultural University, 26, (in Chinese with English abstract) [ 黄成林, 吴泽民, 陈晓红 (1999) 黄山山顶面区主要植物群落类型及黄山松群落演替规律的探讨. 安徽农业大学学报, 26, ] Huangshan Mountain Scenic Area Administrative Committee (2006) Rare Animals in Huangshan. China Forestry Publishing House, Beijing. (in Chinese) [ 黄山风景区管理委员会 (2006) 黄山珍稀动物. 中国林业出版社, 北京.] Hubbell S, Foster R (1986) Commonness and rarity in a neotropical forest: implications for tropical tree conservation. In: Conservation Biology: the Science of Scarcity and Diversity (ed. Soulé M), pp Sinauer Associates, Sunderland. Jin Y, Chen JH, Mi XC, Ren HB, Ma KP, Yu MJ (2015) Impacts of the 2008 ice storm on structure and composition of

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12 886 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 木兰生态位与年龄结构研究. 生态学报, 26, ] Wang HH, Sun IF, Chien CT, Pan FJ, Kuo CF, Yu MH, Wu SH, Ku HL, Cheng YP, Chen SY, Kao YC (2004) Tree species composition and habitat types of a karst forest in Kenting, Southern Taiwan. Taiwan Journal of Forest Science, 19, (in Chinese with English abstract) [ 王相华, 孙义方, 简庆德, 潘富俊, 郭纪凡, 游孟雪, 伍淑惠, 古心兰, 郑育斌, 陈舜英, 高瑞卿 (2004) 垦丁喀斯勒森林永久样区之树种组成及生育地类型. 台湾林业科学, 19, ] Wu MK, Zhang XP, Cao T (2010) Moss flora of Huangshan Mountain in Anhui Province, China. Journal of Wuhan Botanical Research, 28, (in Chinese with English abstract) [ 吴明开, 张小平, 曹同 (2010) 黄山藓类植物区系. 武汉植物学研究, 28, ] Wu ZY (2003) Revision of the areal-types of the world families of seed plants. Acta Botanica Yunnanica, 25, (in Chinese with English abstract) [ 吴征镒 (2003) 世界种子植物科的分布区类型系统 的修订. 云南植物研究, 25, ] Wu ZY, Sun H, Zhou ZK, Li DZ, Peng H (2011) Floristics of Seed Plants from China. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 吴征镒, 孙航, 周浙昆, 李德铢, 彭华 (2011) 中国种子植物区系地理. 科学出版社, 北京.] Wu ZY, Zhou ZK, Li DZ, Peng H, Sun H (2003) The areal-types of the world families of seed plants. Acta Botanica Yunnanica, 25, (in Chinese with English abstract) [ 吴征镒, 周浙昆, 李德铢, 彭华, 孙航 (2003) 世界种子植物科的分布区类型系统. 云南植物研究, 25, ] Xu H, Li YD, Lin MX, Wu JH, Luo TS, Zhou Z, Chen DX, Yang H, Li GJ, Liu SR (2015) Community characteristics of a 60 ha dynamics plot in the tropical montane rain forest in Jianfengling, Hainan Island. Biodiversity Science, 23, (in Chinese with English abstract) [ 许涵, 李意德, 林明献, 吴建辉, 骆土寿, 周璋, 陈德祥, 杨怀, 李广建, 刘世荣 (2015) 海南尖峰岭热带山地雨林 60 ha 动态监测样地群落结构特征. 生物多样性, 23, ] Xu HG, Ding H, Cui P, Lu XQ, Liu L (2015) Innovative measures to improve the capabilities for conservation of biodiversity. China Environment News, (2). (in Chinese) [ 徐海根, 丁晖, 崔鹏, 卢晓强, 刘立 (2015) 创新举措提高生物多样性保护能力. 中国环境报, (2).] Xu M, Luo ZR, Yu MJ, Ding BY, Wu YG (2007) Floristic composition and community structure of mid-montane evergreen broad-leaved forest in north slope of Baishanzu Mountain. Journal of Zhejiang University (Agriculture and Life Sciences), 33, (in Chinese with English abstract) [ 徐敏, 骆争荣, 于明坚, 丁炳扬, 吴友贵 (2007) 百山祖北坡中山常绿阔叶林的物种组成和群落结构. 浙江大学学报 ( 农业与生命科学版 ), 33, ] Yang QS, Ma ZP, Xie YB, Zhang ZG, Wang ZH, Liu HM, Li P, Zhang N, Wang DL, Yang HB, Fang XF, Yan ER, Wang XH (2011) Community structure and species composition of an evergreen broadleaved forest in Tiantong s 20 ha dynamic plot, Zhejiang Province, eastern China. Biodiversity Science, 19, (in Chinese with English abstract) [ 杨庆松, 马遵平, 谢玉彬, 张志国, 王樟华, 刘何铭, 李萍, 张娜, 王达力, 杨海波, 方晓峰, 阎恩荣, 王希华 (2011) 浙江天童 20 ha 常绿阔叶林动态监测样地的群落特征. 生物多样性, 19, ] Ye WH, Cao HL, Huang ZL, Lian JY, Wang ZG, Li L, Wei SG, Wang ZM (2008) Community structure of a 20 hm 2 lower subtropical evergreen broadleaved forest plot in Dinghushan, China. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 32, (in Chinese with English abstract) [ 叶万辉, 曹洪麟, 黄忠良, 练琚愉, 王志高, 李林, 魏识广, 王章明 (2008) 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 20 公顷样地群落特征研究. 植物生态学报, 32, ] Yu MJ (1999) Dynamics of an evergreen broad-leaved forest dominated by Cyclobalanopsis glauca in Southeast China. Scientia Silvae Sinicae, 35(6), (in Chinese with English abstract) [ 于明坚 (1999) 青冈常绿阔叶林群落动态研究. 林业科学, 35(6), ] Yu SJ (1991) Investigation of wild ornamental resources in Mount Huangshan. Journal of Beijing Forestry University, 13(3), (in Chinese with English abstract) [ 郁书君 (1991) 黄山观赏植物资源调查. 北京林业大学学报, 13(3), ] Zhang GF (2003) Analysis of the floristic elements of seed plants in Huangshan Mountain. Journal of Wuhan Botanical Research, 21, (in Chinese with English abstract) [ 张光富 (2003) 黄山种子植物区系成分分析. 武汉植物学研究, 21, ] Zhang GG, Wang DX, Chai ZZ, Zhang CS, Liu WZ, Zhang SZ (2015) Distribution characteristics of two typical natural forest spatial structure parameters in Xiaolongshan. Forest Research, 28, (in Chinese with English abstract) [ 张岗岗, 王得祥, 柴宗政, 张丛珊, 刘文桢, 张宋智 (2015) 小陇山 2 种典型天然林空间结构参数分布特征. 林业科学研究, 28, ] Zhang JC, Chen L (2000) A study on judgment and evaluation of succession situation for forest community with several dominant tree species in subtropical zone in China. Scientia Silvae Sinicae, 36(2), (in Chinese with English abstract) [ 张家城, 陈力 (2000) 亚热带多优势种森林群落演替现状评判研究. 林业科学, 36(2), ] Zhang JT (2011) Quantitative Ecology. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 张金屯 (2011) 数量生态学. 科学出版社, 北京.] Zhang QF, Chen XY, Wu HQ, Song YC (1997) Structure and distribution pattern of Castanopsis eyrei population in Huangshan Mountain, Anhui Province. Journal of Plant Resources and Environment, 6(4), (in Chinese with English abstract) [ 张庆费, 陈小勇, 吴化前, 宋永昌

13 第 8 期丁晖等 : 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征 887 (1997) 安徽黄山甜槠种群的结构与分布格局. 植物资源与环境, 6(4), ] Zheng SZ (1983) The vegetation of Mt. Huangshang in Anhui. Journal of Ecology, (4), (in Chinese with English abstract) [ 郑师章 (1983) 黄山植被 兼谈发展旅游事业必须重视植被保护. 生态学杂志, (4), 8 11.] Zhong ZC (1992) The Study on Broad-Leaved Forest Ecosystem. Southwest China Normal University Press, Chongqing. (in Chinese) [ 钟章成 (1992) 常绿阔叶林生态系统研究. 西南师范大学出版社, 重庆.] Zhong L, Chang-Yang CH, Lu P, Gu XP, Lei ZP, Cai YB, Zheng FD, Sun IF, Yu MJ (2015) Community structure and species composition of the secondary evergreen broad-leaved forest: the analyses for a 9 ha forest dynamics plot in Wuyanling Nature Reserve, Zhejiang Province, East China. Biodiversity Science, 23, (in Chinese with English abstract) [ 仲磊, 张杨家豪, 卢品, 顾雪萍, 雷祖培, 蔡延奔, 郑方东, 孙义方, 于明坚 (2015) 次生常绿阔叶林的群落结构与物种组成 : 基于浙江乌岩岭 9 ha 森林动态样地. 生物多样性, 23, ] Zhu Y, Zhao GF, Zhang LW, Shen GC, Mi XC, Ren HB, Yu MJ, Chen JH, Chen SW, Fang T, Ma KP (2008) Community composition and structure of Gutianshan forest dynamic plot in a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest, East China. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 32, (in Chinese with English abstract) [ 祝燕, 赵谷风, 张俪文, 沈国春, 米湘成, 任海保, 于明坚, 陈建华, 陈声文, 方腾, 马克平 (2008) 古田山中亚热带常绿阔叶林动态监测样地 群落组成与结构. 植物生态学报, 32, ] ( 责任编委 : 王希华责任编辑 : 黄祥忠 ) 附录 Supplementary Material 附录 1 黄山森林动态监测样地乔木植物名录 Appendix 1 The list of the tree species in the Huangshan forest dynamics plot 附录 2 黄山森林动态监测样地重要值排名前 10 位的物种空间分布 Appendix 2 Spatial distribution of top 10 species with high Importance Values in the Huangshan forest dynamics plot

14 丁晖, 方炎明, 杨新虎, 袁发银, 何立恒, 姚剑飞, 吴俊, 迟斌, 李垚, 陈水飞, 陈婷婷, 徐海根. 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征. 生物多样性, 2016, 24 (8): 附录 1 黄山森林动态监测样地乔木植物名录 Appendix 1 The list of the tree species in the Huangshan forest dynamics plot 序号 No. 科名 Family 种名 Species 多度 Abundance 1 松科 Pinaceae 铁杉 Tsugachinensis 稀有种 Rare species 2 松科 Pinaceae 马尾松 Pinusmassoniana 常见种 Common species 3 杉科 Taxodiaceae 杉木 Cunninghamialanceolata 常见种 Common species 4 柏科 Cupressaceae 刺柏 Juniperusformosana 常见种 Common species 5 三尖杉科 Cephalotaxaceae 三尖杉 Cephalotaxusfortunei 稀有种 Rare species 6 红豆杉科 Taxaceae 榧树 Torreyagrandis 偶见种 Occasional species 7 胡桃科 Juglandaceae 化香树 Platycaryastrobilacea 稀有种 Rare species 8 桦木科 Betulaceae 亮叶桦 Betulaluminifera 偶见种 Occasional species 9 桦木科 Betulaceae 雷公鹅耳枥 Carpinusviminea 稀有种 Rare species 10 壳斗科 Fagaceae 褐叶青冈 Cyclobalanopsisstewardiana 常见种 Common species 11 壳斗科 Fagaceae 青冈 Cyclobalanopsisglauca 常见种 Common species 12 壳斗科 Fagaceae 小叶青冈 Cyclobalanopsismyrsinifolia 常见种 Common species 13 壳斗科 Fagaceae 白栎 Quercusfabri 偶见种 Occasional species 14 壳斗科 Fagaceae 短柄枹栎 Quercusserrata var.brevipetiolata 常见种 Common species 15 壳斗科 Fagaceae 槲栎 Quercusaliena 稀有种 Rare species 16 壳斗科 Fagaceae 小叶栎 Quercuschenii 偶见种 Occasional species 17 壳斗科 Fagaceae 港柯 Lithocarpusharlandii 稀有种 Rare species 18 壳斗科 Fagaceae 柯 Lithocarpusglaber 偶见种 Occasional species 19 壳斗科 Fagaceae 苦槠 Castanopsissclerophylla 偶见种 Occasional species 20 壳斗科 Fagaceae 甜槠 Castanopsiseyrei 常见种 Common species 21 壳斗科 Fagaceae 板栗 Castaneamollissima 稀有种 Rare species 22 壳斗科 Fagaceae 水青冈 Faguslongipetiolata 稀有种 Rare species 23 榆科 Ulmaceae 朴树 Celtissinensis 稀有种 Rare species 24 榆科 Ulmaceae 山油麻 Tremacannabina var. dielsiana 稀有种 Rare species 25 榆科 Ulmaceae 糙叶树 Aphanantheaspera 偶见种 Occasional species 26 榆科 Ulmaceae 大叶榉树 Zelkovaschneideriana 稀有种 Rare species 27 桑科 Moraceae 柘树 Cudraniatricuspidata 稀有种 Rare species 28 桑科 Moraceae 楮 Broussonetiakazinoki 稀有种 Rare species 29 桑科 Moraceae 构树 Broussonetiapapyrifera 稀有种 Rare species 30 桑科 Moraceae 华桑 Moruscathayana 稀有种 Rare species 31 铁青树科 Olacaceae 青皮木 Schoepfiajasminodora 常见种 Common species 32 木兰科 Magnoliaceae 厚朴 Houpoëaofficinalis 稀有种 Rare species 33 木兰科 Magnoliaceae 玉兰 Yulaniadenudata 偶见种 Occasional species 34 樟科 Lauraceae 檫木 Sassafras tzumu 稀有种 Rare species 35 樟科 Lauraceae 浙江新木姜子 Neolitseaaurata var. chekiangensis 稀有种 Rare species 36 樟科 Lauraceae 红楠 Machilusthunbergii 常见种 Common species 37 樟科 Lauraceae 豹皮樟 Litseacoreana var.sinensis 常见种 Common species 38 樟科 Lauraceae 山鸡椒 Litseacubeba 常见种 Common species 39 樟科 Lauraceae 红脉钓樟 Linderarubronervia 偶见种 Occasional species 40 樟科 Lauraceae 山胡椒 Linderaglauca 常见种 Common species 1

15 丁晖, 方炎明, 杨新虎, 袁发银, 何立恒, 姚剑飞, 吴俊, 迟斌, 李垚, 陈水飞, 陈婷婷, 徐海根. 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征. 生物多样性, 2016, 24 (8): 序号 No. 科名 Family 种名 Species 多度 Abundance 41 樟科 Lauraceae 山橿 Linderareflexa 稀有种 Rare species 42 樟科 Lauraceae 乌药 Linderaaggregata 常见种 Common species 43 樟科 Lauraceae 香桂 Cinnamomumsubavenium 常见种 Common species 44 樟科 Lauraceae 樟 Cinnamomumcamphora 稀有种 Rare species 45 樟科 Lauraceae 浙江桂 Cinnamomumchekiangense 常见种 Common species 46 山茶科 Theaceae 连蕊茶 Camellia cuspidata 常见种 Common species 47 山茶科 Theaceae 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 常见种 Common species 48 山茶科 Theaceae 短柱柃 Euryabrevistyla 偶见种 Occasional species 49 山茶科 Theaceae 格药柃 Euryamuricata 常见种 Common species 50 山茶科 Theaceae 柃木 Eurya japonica 偶见种 Occasional species 51 山茶科 Theaceae 微毛柃 Euryahebeclados 稀有种 Rare species 52 山茶科 Theaceae 细齿叶柃 Euryanitida 常见种 Common species 53 山茶科 Theaceae 窄基红褐柃 Euryarubiginosa var. attenuata 常见种 Common species 54 山茶科 Theaceae 杨桐 Adinandramillettii 常见种 Common species 55 金缕梅科 Hamamelidaceae 牛鼻栓 Fortuneariasinensis 偶见种 Occasional species 56 金缕梅科 Hamamelidaceae 檵木 Loropetalumchinense 常见种 Common species 57 金缕梅科 Hamamelidaceae 蚊母树 Distyliumracemosum 偶见种 Occasional species 58 金缕梅科 Hamamelidaceae 水丝梨 Sycopsissinensis 稀有种 Rare species 59 金缕梅科 Hamamelidaceae 枫香树 Liquidambar formosana 常见种 Common species 60 虎耳草科 Saxifragaceae 矩叶鼠刺 Iteaoblonga 常见种 Common species 61 虎耳草科 Saxifragaceae 蜡莲绣球 Hydrangea strigosa 稀有种 Rare species 62 虎耳草科 Saxifragaceae 圆锥绣球 Hydrangea paniculata 稀有种 Rare species 63 虎耳草科 Saxifragaceae 中国绣球 Hydrangea chinensis 稀有种 Rare species 64 海桐花科 Pittosporaceae 海金子 Pittosporumillicioides 偶见种 Occasional species 65 蔷薇科 Rosaceae 华空木 Stephanandrachinensis 稀有种 Rare species 66 蔷薇科 Rosaceae 橉木 Padusbuergeriana 稀有种 Rare species 67 蔷薇科 Rosaceae 迎春樱桃 Cerasusdiscoidea 稀有种 Rare species 68 蔷薇科 Rosaceae 尖嘴林檎 Malusmelliana 稀有种 Rare species 69 蔷薇科 Rosaceae 石斑木 Rhaphiolepisindica 常见种 Common species 70 蔷薇科 Rosaceae 光叶石楠 Photiniaglabra 常见种 Common species 71 蔷薇科 Rosaceae 椤木石楠 Photiniadavidsoniae 偶见种 Occasional species 72 蔷薇科 Rosaceae 石楠 Photiniaserrulata 常见种 Common species 73 蝶形花科 Papilionaceae 刺槐 Robiniapseudoacacia 稀有种 Rare species 74 蝶形花科 Papilionaceae 美丽胡枝子 Lespedeza thunbergiisubsp.formosa 稀有种 Rare species 75 蝶形花科 Papilionaceae 黄檀 Dalbergiahupeana 常见种 Common species 76 蝶形花科 Papilionaceae 云实 Caesalpiniadecapetala 稀有种 Rare species 77 蝶形花科 Papilionaceae 山槐 Albiziakalkora 常见种 Common species 78 大戟科 Euphorbiaceae 白木乌桕 Sapiumjaponicum 稀有种 Rare species 79 大戟科 Euphorbiaceae 青灰叶下珠 Phyllanthusglaucus 稀有种 Rare species 80 大戟科 Euphorbiaceae 白背叶 Mallotusapelta 常见种 Common species 81 大戟科 Euphorbiaceae 野桐 Mallotusjaponicus var.floccosus 稀有种 Rare species 82 大戟科 Euphorbiaceae 算盘子 Glochidionpuberum 稀有种 Rare species 83 大戟科 Euphorbiaceae 重阳木 Bischofiapolycarpa 稀有种 Rare species 2

16 丁晖, 方炎明, 杨新虎, 袁发银, 何立恒, 姚剑飞, 吴俊, 迟斌, 李垚, 陈水飞, 陈婷婷, 徐海根. 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征. 生物多样性, 2016, 24 (8): 序号 No. 科名 Family 种名 Species 多度 Abundance 84 虎皮楠科 Daphniphyllaceae 交让木 Daphniphyllummacropodum 稀有种 Rare species 85 苦木科 Simaroubaceae 苦树 Picrasmaquassioides 稀有种 Rare species 86 苦木科 Simaroubaceae 臭椿 Ailanthus altissima 稀有种 Rare species 87 漆树科 Anacardiaceae 木蜡树 Toxicodendronsylvestre 常见种 Common species 88 漆树科 Anacardiaceae 野漆 Toxicodendron succedaneum 偶见种 Occasional species 89 漆树科 Anacardiaceae 盐肤木 Rhuschinensis 偶见种 Occasional species 90 槭树科 Aceraceae 秀丽槭 Acer elegantulum 稀有种 Rare species 91 无患子科 Sapindaceae 无患子 Sapindusmukorossi 稀有种 Rare species 92 无患子科 Sapindaceae 全缘叶栾树 Koelreuteriabipinnata var. integrifoliola 稀有种 Rare species 93 清风藤科 Sabiaceae 红柴枝 Meliosmaoldhamii 偶见种 Occasional species 94 清风藤科 Sabiaceae 异色泡花树 Meliosmamyriantha var. discolor 偶见种 Occasional species 95 冬青科 Aquifoliaceae 大柄冬青 Ilex macropoda 稀有种 Rare species 96 冬青科 Aquifoliaceae 大果冬青 Ilex macrocarpa 稀有种 Rare species 97 冬青科 Aquifoliaceae 大叶冬青 Ilex latifolia 偶见种 Occasional species 98 冬青科 Aquifoliaceae 冬青 Ilex chinensis 常见种 Common species 99 冬青科 Aquifoliaceae 亮叶冬青 Ilex nitidissima 偶见种 Occasional species 100 冬青科 Aquifoliaceae 毛冬青 Ilex pubescens 稀有种 Rare species 101 冬青科 Aquifoliaceae 榕叶冬青 Ilex ficoidea 偶见种 Occasional species 102 冬青科 Aquifoliaceae 铁冬青 Ilex rotunda 偶见种 Occasional species 103 冬青科 Aquifoliaceae 尾叶冬青 Ilex wilsonii 常见种 Common species 104 冬青科 Aquifoliaceae 显脉冬青 Ilex editicostata 常见种 Common species 105 冬青科 Aquifoliaceae 香冬青 Ilex suaveolens 常见种 Common species 106 冬青科 Aquifoliaceae 小果冬青 Ilex micrococca 偶见种 Occasional species 107 省沽油科 Staphyleaceae 野鸦椿 Euscaphis japonica 偶见种 Occasional species 108 黄杨科 Buxaceae 黄杨 Buxussinica 稀有种 Rare species 109 椴树科 Tiliaceae 白毛椴 Tiliaendochrysea 稀有种 Rare species 110 胡颓子科 Elaeagnaceae 胡颓子 Elaeagnuspungens 稀有种 Rare species 111 桃金娘科 Myrtaceae 赤楠 Syzygiumbuxifolium 常见种 Common species 112 八角枫科 Alangiaceae 八角枫 Alangiumchinense 稀有种 Rare species 113 五加科 Araliaceae 树参 Dendropanaxdentiger 稀有种 Rare species 114 五加科 Araliaceae 吴茱萸五加 Gambleaciliatavar.evodiifolia 稀有种 Rare species 115 五加科 Araliaceae 楤木 Aralia elata 偶见种 Occasional species 116 五加科 Araliaceae 棘茎葱木 Aralia echinocaulis 偶见种 Occasional species 117 五加科 Araliaceae 黄毛楤木 Aralia chinensis 稀有种 Rare species 118 杜鹃花科 Ericaceae 南烛 Vacciniumbracteatum 常见种 Common species 119 杜鹃花科 Ericaceae 小果珍珠花 Lyoniaovalifolia var. elliptica 常见种 Common species 120 杜鹃花科 Ericaceae 珍珠花 Lyoniaovalifolia 常见种 Common species 121 杜鹃花科 Ericaceae 杜鹃 Rhododendron simsii 常见种 Common species 122 杜鹃花科 Ericaceae 马银花 Rhododendron ovatum 常见种 Common species 123 杜鹃花科 Ericaceae 满山红 Rhododendron mariesii 常见种 Common species 124 柿科 Ebenaceae 粉叶柿 Diospyrosglaucifolia 偶见种 Occasional species 125 柿科 Ebenaceae 野柿 Diospyros kaki var. silvestris 偶见种 Occasional species 126 安息香科 Styracaceae 赤杨叶 Alniphyllumfortunei 常见种 Common species 3

17 丁晖, 方炎明, 杨新虎, 袁发银, 何立恒, 姚剑飞, 吴俊, 迟斌, 李垚, 陈水飞, 陈婷婷, 徐海根. 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征. 生物多样性, 2016, 24 (8): 序号 No. 科名 Family 种名 Species 多度 Abundance 127 安息香科 Styracaceae 小叶白辛树 Pterostyraxcorymbosus 稀有种 Rare species 128 安息香科 Styracaceae 白花龙 Styraxfaberi 稀有种 Rare species 129 安息香科 Styracaceae 芬芳安息香 Styraxodoratissimus 常见种 Common species 130 安息香科 Styracaceae 野茉莉 Styraxjaponicus 常见种 Common species 131 山矾科 Symplocaceae 白檀 Symplocospaniculata 稀有种 Rare species 132 山矾科 Symplocaceae 薄叶山矾 Symplocosanomala 常见种 Common species 133 山矾科 Symplocaceae 老鼠矢 Symplocosstellaris 常见种 Common species 134 山矾科 Symplocaceae 山矾 Symplocossumuntia 常见种 Common species 135 山矾科 Symplocaceae 四川山矾 Symplocossetchuensis 常见种 Common species 136 木犀科 Oleaceae 连翘 Forsythia suspensa 稀有种 Rare species 137 木犀科 Oleaceae 苦枥木 Fraxinusinsularis 偶见种 Occasional species 138 木犀科 Oleaceae 女贞 Ligustrumlucidum 稀有种 Rare species 139 木犀科 Oleaceae 宁波木犀 Osmanthuscooperi 常见种 Common species 140 茜草科 Rubiaceae 栀子 Gardenia jasminoides 稀有种 Rare species 141 茜草科 Rubiaceae 香果树 Emmenopteryshenryi 稀有种 Rare species 142 紫草科 Boraginaceae 厚壳树 Ehretiathyrsiflora 稀有种 Rare species 143 马鞭草科 Verbenaceae 老鸦糊 Callicarpagiraldii 偶见种 Occasional species 144 马鞭草科 Verbenaceae 日本紫珠 Callicarpa japonica 稀有种 Rare species 145 马鞭草科 Verbenaceae 紫珠 Callicarpabodinieri 稀有种 Rare species 146 马鞭草科 Verbenaceae 豆腐柴 Premnamicrophylla 稀有种 Rare species 147 马鞭草科 Verbenaceae 大青 Clerodendrumcyrtophyllum 常见种 Common species 148 马鞭草科 Verbenaceae 海州常山 Clerodendrumtrichotomum 稀有种 Rare species 149 玄参科 Scrophulariaceae 白花泡桐 Paulownia fortunei 稀有种 Rare species 150 忍冬科 Caprifoliaceae 半边月 Weigela japonica 稀有种 Rare species 151 忍冬科 Caprifoliaceae 茶荚蒾 Viburnum setigerum 偶见种 Occasional species 152 忍冬科 Caprifoliaceae 荚蒾 Viburnum dilatatum 稀有种 Rare species 153 忍冬科 Caprifoliaceae 宜昌荚蒾 Viburnum erosum 稀有种 Rare species 4

18 丁晖, 方炎明, 杨新虎, 袁发银, 何立恒, 姚剑飞, 吴俊, 迟斌, 李垚, 陈水飞, 陈婷婷, 徐海根. 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征. 生物多样性, 2016, 24 (8):

19 丁晖, 方炎明, 杨新虎, 袁发银, 何立恒, 姚剑飞, 吴俊, 迟斌, 李垚, 陈水飞, 陈婷婷, 徐海根. 黄山亚热带常绿阔叶林的群落特征. 生物多样性, 2016, 24 (8): 附录 2 黄山森林动态监测样地重要值排名前 10 位的物种空间分布 Appendix 2 Spatial distribution of top 10 species with high Importance Values in the Huangshan forest dynamics plot