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历念洪
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1 生物技术通报 BIOTECHNOLOGY 综述与专论 BULLETIN 虾蟹类卵巢发育调节机制研究进展王晓伟1 张子平2 王艺磊1 贾锡伟1 林鹏1 1. 集美大学水产学院厦门西东大学生物系新泽西州南橙市摘要虾蟹类生殖发育的调控需要神经肽激素和神经递质等多种调节因子的参与涉及到生殖细胞周期调控和卵黄发生等多种复杂有序的生物学过程神经肽的主要来源是甲壳动物 X 器官-窦腺 X-organ-sinus gland XO-SG 复合体脑和胸神经节由其合成和分泌的 CHH 家族多肽在调节性腺发育的过程中起着关键作用综述虾蟹类性腺发育调控的研究进展关键词虾蟹类生殖调节 CHH 家族 X 器官-窦腺复合体 Research Progress on Regulation Mechanism of Ovary Development in Shrimps and Crabs Wang Xiaowei1 Zhang Ziping2 Wang Yilei1 Jia Xiwei1 Lin Peng1 1.Fisheries College Jimei University Xiamen Department of Biological Science Seton Hall University South Orange New Jersey Abstract: Regulation of reproduction in shrimps and crabs is a highly complex process that requires participation of several regulative factors like neuropeptides, hormones, neurotransmitters etc. Neuropeptides are mainly secreted by X-organ-sinus gland XO-SG, brain and thoracic ganglia TG. The neuropeptides of CHH family synthesized and secreted by XO-SG play a key role in gonad development regulation process. In this article, recent studies related to gonadal regulation in shrimps and crabs are reviewed. Key words: Shrimps and crabs Ovary-development-regulation 虾蟹类是重要的水产养殖和捕捞对象具有很 CHH family 1 X-organ-sinus gland CHH 家族在生殖中的作用高的经济价值虾蟹生殖生物学研究对其养殖产业 CHH 家族是窦腺 sinus gland SG 中最丰富的发展非常重要通过调控虾蟹内分泌系统提高生的一类肽激素 2 该家族包括甲壳动物高血糖激素殖发育速度缩短成熟时间将可促进虾蟹养殖产 crustacean hyperglycemic hormone CHH 蜕皮抑量的提高去除眼柄 eyestalk ablation ESA 是制激素 molt-inhibiting hormone MIH 性腺抑刺激虾蟹类性腺成熟和排卵的常用方法普遍认制激素 vitellogenesis/gonad-inhibiting hormone VIH/ 为这是因为去除了眼柄中的性腺抑制激素 gonad GIH 大颚器官 mandibular organ MO 抑制激素 inhibiting hormones GIH 但 ESA 会导致卵子质量 MOIH 这些 CHH 家族神经肽根据成熟肽及其下降孵化率降低等在过去的 30 年一些尝试通前体的初级结构可分为Ⅰ型和Ⅱ型两种 Ⅰ型神经过调控内分泌系统而非 ESA 的方式来诱导生殖如肽前体由信号肽序列 CHH 前体相关序列碱性使用 GIH 抗体神经递质进行调控通过双链 RNA 氨基酸加工位点和成熟肽部分组成成熟肽一般由干扰 dsrnai 降低 GIH 转录通过温度盐度个氨基酸残基组成 Ⅱ型神经肽只有信号肽光周期等环境因子改变激素水平等细胞的形成和卵黄蛋白的合成等 1 进而调控生殖和成熟肽序列两部分组成其成熟肽部分由个氨基酸残基组成 3 这些激素成熟肽的分子量约收稿日期基金项目国家自然科学基金项目集美大学创新团队基金项目 2010A001 作者简介王晓伟男硕士研究生研究方向水产动物功能基因组学 xwwang1988@163.com 通讯作者王艺磊女博士教授研究方向水产经济动物功能基因组学蛋白质组学水产生物技术 ylwang@jmu.edu.cn

2 30 生物技术通报 Biotechnology Bulletin 2013 年第 7 期为 7-9 kd, 氨基酸序列相似, 均有 6 个保守的半胱氨酸残基, 形成 3 个二硫键 [4] 两种类型神经肽的最大区别在于 Ⅱ 型神经肽的成熟肽部分第 12 个氨基酸为甘氨酸 [3] 研究表明,VIH/GIH 抑制性腺的发育在调控虾蟹类甲壳动物性腺发育过程中起关键作用 ;CHH MIH 和 MOIH 在性腺发育中的作用也越来越受到重视 1.1 VIH VIH 抑制虾蟹类卵巢发育在锯齿长臂虾 (Palaemon serratus) 中去除眼柄会引起卵黄物质提前积累和卵巢体积快速增加 Pervaiz 等 [5],Alikunhi [6] 和 Arnstein [7] 分别在对沼虾属 Macrobrachium dayanum 斑节对虾 (Penaeus monodon) 和中国对虾 (Penaeus orientalis) 的去除眼柄的研究中也得到类似结果, 这显然是由于去除眼柄后解除了 GIH/VIH 对性腺发育的抑制一些研究进一步报道在虾蟹中 GIH 的靶器官是卵巢和肝胰腺 [8] 与成熟斑节对虾 VIH 序列相关的 dsrna 能够使体外培养的斑节对虾眼柄神经节腹神经索和斑节对虾亲体的 VIH 转录水平降低 ; 敲除斑节对虾的 VIH 其卵巢的卵黄蛋白原 (vitellogenin,vtg) 转录水平显著上升, 说明了 VIH 对 Vtg 基因表达有抑制作用 [8] 最新的研究表明, MEK1/2 抑制剂 U0126 可以诱导斑节对虾卵巢成熟, 且推测 ERK1/2 抑制眼柄 XO-SG 中 VIH 的表达 [9] [10] Rotllant 等用免疫组织化学和原位杂交的方法对欧洲龙虾 (Homarus gammarus) 幼体和成体中 VIH 的比较研究发现, 幼体中 VIH 的浓度远高于成体, 这说明幼体期 VIH 高表达抑制卵巢的发育有利于机体的生长, 成体 VIH 低表达有利于卵巢的发育, 在发育期之前 VIH 可能对性腺发育有抑制作用 De [11] Kleijn 等研究了美洲龙虾 (Homarus americanus) VIH 在生殖周期过程中的表达储藏和释放机制发现,VIH 在 X 器官表达,Ⅰ 型 VIH 在窦陷中出现, 且只在未成熟期表达与此相反,VIH 在未成熟和卵黄发生前期的血淋巴均有高水平表达由此推测, VIH 可能抑制卵巢中卵黄生成的启动 Wongsawang [12] 等报道眼柄提取物含有性腺抑制激素和刺激性腺的多肽, 如 VIH 和 GSH(gonad stimulate hormone, GSH) 当 VIH 和蜕皮类固醇浓度低, 性腺刺激因子 (gonad stimulate factor,gsf) 和甲基法尼酯 (methyl farnesoate,mf) 浓度高时, 可以启动甲壳动物的生殖 [13,14] 这些研究结果均表明眼柄神经肽 VIH 抑制性腺发育 1.2 MIH MIH 的主要功能是抑制 Y 器官合成蜕皮激素, 延长蜕皮周期, 而在虾蟹类中关于 MIH 调控生殖的报道较少 [15] 目前, 已经在黄道蟹 (Cancer pagurus) 中华绒螯蟹 (Eriocheir sinensis) 拟穴青蟹 (Scy- lla paramamosain) 红鳌螯虾 (Cherax quadricarinatus) 刀额新对虾 (Metapenaeus ensis) 等中获得了 MIH 全长序列已有证据表明 MIH 促进性腺的发 [16] 育如 Tiu 等对雌性刀额新对虾注射重组 MIH 蛋白后发现, 肝胰腺中卵黄蛋白原基因的表达水平上升, 并且相应的在这些雌虾的血淋巴和卵巢中检测到具有类似卵黄蛋白原免疫原性的蛋白 ; 而在注射 MIH-B dsrna 后, 这些雌虾胸神经节和卵巢中 MIH 水平下降, 同时肝胰腺和卵巢中卵黄蛋白原表达量下降在刀额新对虾中 MIH 的 mrna 转录水平在卵黄发生前期低下, 在到成熟晚期的过程中表达量不断上升 [17] MIH 与特异的受体结合后, 可能以 camp 为第二信使将细胞外信号传递到细胞内 [18] 此外,MIH 在肝胰腺上结合位点的数量随卵巢发育发生变化,Ⅲ 期比 Ⅰ 期和 Ⅱ 期高 2 倍 [18] 这些结果表明 MIH 是甲壳动物蜕皮和繁殖的关键调节因子, 它可以同时参与抑制蜕皮和诱导卵巢成熟 1.3 MOIH MOIH 是由 XO-SG 复合体分泌的神经肽, 能够间接的抑制卵黄的发生 MOIH 抑制甲壳动物大颚器分泌 MF, 而 MF 促进动物卵黄发生, 是一种重要的甲壳动物的性腺刺激激素因此,MOIH 通过抑制大额器官 MF 的分泌而间接抑制卵黄发生有一 [19] 些研究结果支持这一观点,Borst 等发现利用反向高效液相色谱法 (reversed-phase high performance liquid chromatography,rp-hplc) 从黄道蟹眼柄 SG 提取物中分离到 MOIH-1 和 MOIH-2, 且证明它们直接作用于 MO, 抑制 MF 的生物合成, 降低法尼酸甲基转移酶 (farnesoic acid O-methyl transferase,fa- [20] O-MeT) 活性 ;Nagaraju 等在淡水蟹 Oziotelphusa

3 王晓伟等虾蟹类卵巢发育调节机制研究进展 senex senex 中鉴定出两种具有 MOIH 活性的多肽具 31 生殖周期的表达发现 CHH-A 在卵黄生成前有高有抑制 MO 合成 MF 的活性 Borst 等 19 研究黄道表达 CHH-B 随性腺卵巢的成熟表达量不断增加蟹的得出同样的结论他们研究多种影响信号通路 CHH 总量 CHH-A 和 CHH-B 在成熟的过程中有的物质发现 camp 在 MOIH 抑制 MF 合成的信号明显升高由此认为 CHH-A 和 CHH-B 有参与启传导过程中起重要作用为进一步阐明 MOIH 对性动卵黄生成作用 CHH-B 负责刺激卵母细胞成熟腺发育的调控机制许多学者对 MF 的功能也作了 Webster 26 报道在包括三叶真蟹 Carcinus maenus 大量研究 MF 是昆虫类保幼激素Ⅲ前体类似物卵母细胞膜在内的多种组织中有 CHH 受体存在说已证实它与后者有类似功能对普通滨蟹 Carci- 明 CHH 在这些组织中可能具有不同的功能 nus maenas 和蜘蛛蟹 Libinia emarginata 大颚器官的组织学研究表明其在卵巢成熟时有更高的活性离体试验证明 MF 与普通滨蟹蜘蛛蟹及大西洋砂招潮蟹 Uca pugilator 的卵巢发育有关克氏原螯虾 Procambarus clarkii 和淡水蟹 O. senex senex 中大颚器合成 MF 的速率随性腺发育而发生显著变化 21 在一些甲壳动物中注射 MF 可以提高血淋巴中 Vtg 的浓度刺激卵巢成熟发育体外研究显示 MF 刺激卵母细胞增长提高肝胰腺与卵巢 Vtg 的 mrna 水平这些结果表明 MOIH 抑制 MO 合成 MF MF 直接作用于肝胰腺和卵巢从而调控性腺的发育图 1 ຳഐᆀ Xಘᇈ-ブ㞪 ਸփ DA 5-HT 目前对 GSF 的研究还较少 ESA 的效应与胸神经节或脑的移植试验表明存在 GSFs 但这些物质是不是多肽尚不清楚需要对 GSFs 的特性进一步研究匙指虾科的 Paratya compressa 和哈氏仿对虾 Parapenaeopsis hardwickii 的脑和胸神经节提取物在体内和体外都可以促进卵巢的生长但是在 P. compressa 中脑的提取物比胸神经节更有效脑和胸神经节提取物可以诱导 P. compressa 卵巢的成熟和次级卵母细胞的发育在大西洋砂招潮蟹中 GSF 随着每年的生殖周期而变化 Yano 等 27 报道美 ᓖ 和胸神经节提取物及在体外的孵育试验表明胸神经节提取物能够促进卵黄生成这些结果说明 GSF 的 GIH? MF 作用可能没有物种特异性 3 Y器官 MO Litopenaeus vannamei 可引起卵巢的成熟注射脑 ݹ ઘᵏ ⴀᓖ ph?? MIH MOIH GSH GSFs 在虾蟹类生殖中的作用洲龙虾的胸神经节移植入无生殖能力的凡纳滨对虾㓿䙂䍘㝁㜨㓿㢲 ECD 类固醇激素在虾蟹类甲壳动物生殖中的作用蜕皮激素蜕皮激素的功能除参与蜕皮外在调节虾蟹 থ ᐒ 类卵黄生成卵巢成熟和蛋白合成中也起着重要作 DA 多巴胺 5-HT 5-羟色胺 GSH 性腺刺激激素 GIH 性腺抑制激素用已发现蜕皮激素在长缝拟对虾 Parape- MIH 蜕皮抑制激素 MOIH 大颚器抑制激素 ECD 蜕皮类固醇激素美洲龙虾锯齿长臂虾欧洲龙虾 naeus fissures MF 甲基法尼酯 MO 大颚器实线箭头代表促进作用虚线代表抑制作用双线箭头代表双向调节表示作用方式有待进一步确认图1 罗氏沼虾 Macrobrachium rosenbergii 蜘蛛蟹和斑节对虾卵巢及卵子中存在 Lachaise 等 30 发现在虾蟹卵巢发育调控模式图普通滨蟹卵巢发育过程中卵巢蜕皮激素水平升高 1.4 CHH 在 Acanthonyx lunulatus 日本沼虾 Macrobrachium 在普通滨蟹和利莫斯螯虾 Orconectes limosus nipponense 31 和罗氏沼虾中观察到卵黄发生与血中的受体结合试验表明 CHH 可能有不同的靶标淋巴蜕皮激素浓度的正相关关系 20-羟基蜕皮激素并且有可能促进生殖在蓝蟹 Callinectes sapidus 20-hydroxyecdysone 在体外明显刺激斑节对虾 Vg1 25 De Kleijn 基因在卵巢和肝胰腺的表达 32 然而 Young 等发等 8 研究美洲海螯虾 Amrica langostino CHH 在现在斑节对虾的卵黄发生过程中血淋巴蜕皮激素水卵巢发育早期 CHH 能刺激卵黄发生

4 生物技术通报 Biotechnology Bulletin 32 平降低锯缘青蟹 Scylla serrata 卵巢和血淋巴中 5-HT 和 DA 在利莫斯螯虾克式原螯虾 Procambarus 为进一 clarkii 和罗氏沼虾的中枢神经系统广泛分布且随卵步了解虾蟹类的生殖调节机制蜕皮激素在生殖方巢发育各时期发生变化 41 生物氨在一些虾蟹类动面的作用还需要进一步的研究物中作为神经递质参与神经激素的释放 42 如在招 3.2 脊椎动物型类固醇激素潮蟹和克式原螯虾中注射 5-HT 激活了胸神经节释甲壳动物性腺存在与脊椎动物相同的性类固醇放 GSF 5-HT 注射克式原螯虾促进了 14C 标记的亮激素而且甲壳动物酶系统也具有合成脊椎动物型氨酸进入卵巢蛋白进一步研究发现 DA 在雌性克的固醇类激素水平在卵黄发生初期上升 33 研究了斑节对式原螯虾中抑制 5-HT 促进性腺发育的作用而 OA 虾卵黄发生过程中的类固醇浓度的变化发现在卵是否促进美洲龙虾卵巢生长取决于剂量大小在凡黄生成阶段雌激素浓度高这说明雌激素可能具有纳滨对虾 43 中注射 5-HT 可以诱导卵巢的发育但刺激卵黄发生的作用黄体酮和雌二醇是脊椎动物比单侧 ESA 效率低 Alfaro 等 44 用 5-HT 和 DA 拮型类固醇在斑节对虾和短趾和尚蟹 Mictyris brev- 抗物螺旋哌丁苯 spiperone 处理凡纳滨对虾和南类固醇的能力 36 Fairs 等 idactylus 中血淋巴 Vtg 水平与黄体酮成正相关关系美蓝对虾 Litopenaeus stylirostris 促进了卵巢的发在哈氏仿对虾中注射黄体酮可以诱导卵巢的发育育和排卵同时注射 5-HT 与螺旋哌丁苯和单独注与此相反在日本囊对虾 Marsupenaeus japonicus 射螺旋哌丁苯都能刺激罗氏沼虾卵巢成熟和胚胎发卵巢成熟与血淋巴类固醇激素水平之间存在负相关育使卵巢指数和卵母细胞直径增加 45 也有人报关系 31 在锯缘青蟹卵黄发生的不同时期卵巢和道用螺旋哌丁苯处理红螯螯虾 Aegla platensis 可黄体酮和雌二醇明以刺激卵巢的成熟并且使产卵量升高 46 Cahansky 显刺激刀额新对虾的肝胰腺和卵巢组织中 Vg1 基因等 46 也报道含有螺旋哌丁苯的食物可以使魔蝎血淋巴中的黄体酮发生波动 33 的表达 32 向日本囊对虾注射 17α-羟孕酮可促进蛪虾 Aegla platensis 的性腺指数 gonadosomatic 卵巢的生长和卵黄生成作用 17β-雌二醇可以刺激 index GSI 升高在卵黄发生前期注射螺旋哌丁苯 Cherax albidus 的卵黄生成引起克式原螯虾 GSI 增加 47 螺旋哌丁苯也可以引 37 注射 17α-羟孕酮可诱导 O. senex senex 38 卵巢成熟在脊椎动物中类起 Aegla uruguayana schmitt 卵巢和肝胰腺中脂质和固醇激素要发挥生理作用必须与核受体相结合胆固醇的增加 48 他们发现高性腺指数伴随着卵巢 4 和 / 或肝胰腺的高脂质含量这说明生殖过程需要神经递质在生殖中的作用神经递质在虾蟹类生殖中的作用越来越受到重视一些虾蟹类神经递质功能的研究已取得进展 Beltz 39 发现生物氨类物质 5-羟色胺 5-hydroxytryptamine 5-HT 和章鱼氨 octopamine OA 在控制美洲海螯虾的交配行为中起关键作用图 1 Kulkarni 的研究表明 5-HT 刺激克氏原螯虾的卵母细胞成熟 Tinikul 等 40 应用高效液相色谱结合电化大量能量也有研究显示 5-HT 注射罗氏沼虾引起血淋巴中 Vg 含量显著上升 49 Meeratana 等 50 关于 5-HT 对罗氏沼虾卵巢发育影响的研究表明 5-HT 间接的诱导卵巢发育和卵母细胞成熟可见 5-HT 和 DA 在虾蟹类性腺发育和排卵的拮抗调控过程中起着关键的作用图 1 5 环境因子对生殖的影响学检测技术对罗氏沼虾卵巢发育各时期中枢神经系在生物进化的过程中甲壳动物形成了较为完统和卵巢中 5-HT 和多巴胺 dopamine DA 浓度善的生殖调控系统生殖相关激素水平会随外界环进行测定发现脑和胸神经节中 5-HT 随卵巢发育境变化作出相应改变使甲壳动物在最佳的环境条逐渐升高且在第Ⅳ期达到最大而脑和胸神经节件下生殖环境的变化因素如盐度光照温度在中 DA 的浓度在卵巢发育第Ⅱ期达到最高随后降调节甲壳动物生理包括生殖蜕皮摄食行为低且注射 5-HT 可使Ⅳ期的血淋巴中 Vtg 含量显著和形态变化等中起重要作用 1 图 1 Nagaraju 增加而注射 DA 则效果相反还有一些研究发现和 Borst 24 在 11 和 18 时将普通滨蟹转移到稀

5 2013 年第 7 期王晓伟等 : 虾蟹类卵巢发育调节机制研究进展 33 释的海水,MF 上升了近 100% 已有与其结果一致的报道随着水的盐度稀释到 5 ppt, 青蟹血淋巴中 MF 水平比海水等渗溶液中的青蟹增加 5-10 倍 [51] 高温 (32 ) 缺氧 (0.25 ppm O 2 ) 和降低盐度都可 [52] 以引起普通滨蟹血淋巴中 MF 的显著上升而将广盐性的蓝蟹暴露在低盐度 (15 ppt) 的海水中, 血淋巴 MF 的水平不会上升 [53] ; 在 11 时用低盐度的水处理的普通滨蟹也观察到类似的结果 [24] Akta [54] 等分别研究了在桃红对虾 (Penaeus duorarum) 和短沟对虾的温度变化对卵巢发育和排卵的影响发现, 水温在的周期 (10 d) 波动成功诱导卵巢成熟, 排卵次数翻倍合适的环境因子 ( 如水温温度和盐度等 ) 与神经内分泌的相互协调是保证虾蟹类每年生殖和蜕皮按一定的时间顺序进行的关键已有报道, 在一些甲壳动物中光周期是生殖 [55] 的强诱导剂 Kulkami 等利用反向高效液相色谱法发现, 光照可以引起克氏原螯虾 (Procambarus clar- kia) 中枢神经系统中 5-HT 含量显著升高 ; 而持续黑暗使其含量降低在实验室条件下, 给美洲龙虾长的光照周期可以显著促进卵巢成熟和 Vtg 的合成 6 结语为进一步了解虾蟹类性腺发育调控的机制, 需要综合利用细胞和分子甚至是个体水平的研究手段本实验室构建了多个拟穴青蟹性腺 EST 文库, 并对性腺和调控性腺发育的主要器官眼柄和肝胰腺进行了转录组测序发现了多条信号通路在性腺发育中的作用目前正在利用定量 PCR 诱导表达细胞培养 RNAi 等多种技术对已知基因功能进行分析, 努力发掘生殖调控相关的未知基因这将为丰富虾蟹类生殖调控的分子机制提供参考资料生物的性腺发育是个复杂而有序的生物学过程, 随着研究技术手段不断的提高, 相信与性腺发育和卵子发生相关的基因将陆续被发现, 性腺发育过程中的调控机制也将逐步被人们所认识参考文献 [1] Nagaraju GPC. Reproductive regulators in decapod crustaceans :an overview[j]. J Exp Biol, 2011, 214(1):3-16. [2] 陈皓文, 刘洪展. 无脊椎动物高血糖肽激素和速激肽相关肽 [J]. 海洋科学, 2005, 29(9): [3] 王在照, 相建海. 中国对虾 3 种 Ⅱ 型 CHH 家族神经肽基因的克隆及序列分析 [J]. 遗传学报, 2003, 30(10): [4] 郭豫杰, 周开亚, 马长艳. 中华绒螯蟹蜕皮抑制激素 1(Ers- MIH1)-GST 融合蛋白在大肠杆菌中的表达 [J]. 中国水产科学, 2004, 11(001):9-13. [5] Pervaiz PA, Jhon SM, et al. Studies on the effect of unilateral eyestalk ablation in maturation of gonads of a freshwater prawn Macrobrachium dayanum[j]. World J Zool, 2011, 6(2): [6] Alikunhi K, Poernomo A, Adisukresno S, et al. Preliminary observations on induction of maturity and spawning in Penaeus monodon Fabricius and Penaeus merguiensis de Man by eye-stalk extirpation [J]. Bull Shrimp Cult Res Cent, 1975, 1(1):1-11. [7] Arnstein DR, Beard T. Induced maturation of the prawn Penaeus orientalis Kishinouye in the laboratory by means of eyestalk removal [J]. Aquaculture, 1975, 5(4): [8] Treerattrakool S, Panyim S, Chan SM, et al. Molecular characterization of gonad-inhibiting hormone of Penaeus monodon and elucidation of its inhibitory role in vitellogenin expression by RNA interference [J]. FEBS J, 2008, 275(5): [9] Devaraj H, Saravanakumar M, Thiyagu M. Induction of ovarian maturation in Penaeus monodon by molecular signal interventional approach[j]. J Exp Zool B Mol Dev Evol, 2012, 318(7): [10] Rotllant G, De Kleijn D, Charmantier-Daures M, et al. Localization of crustacean hyperglycemic hormone(chh)and gonad-inhibiting hormone(gih)in the eyestalk of Homarus gammarus larvae by immunocytochemistry and in situ hybridization[j]. Cell Tissue Res, 1993, 271(3): [11] De Kleijn D, Janssen K, Waddy S, et al. Expression of the crustacean hyperglycaemic hormones and the gonad-inhibiting hormone during the reproductive cycle of the female American lobster Homarus americanus[j]. J Endocrinol, 1998, 156(2): [12] Wongsawang P, Phongdara A, Chanumpai A, et al. Detection of CH- H/GIH activity in fractionated extracts from the eyestalk of banana prawn[j]. Songklanakarin J Sci Tech, 2005, 27 : [13] Chang ES, Chang SA, Mulder EP. Hormones in the lives of crustaceans :an overview[j]. Am Zool, 2001, 41(5): [14] Nagaraju GPC. Is methyl farnesoate a crustacean hormone? [J]. Aquaculture, 2007, 272(1-4):39-54.

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1 : ,,,, m,,,, 5 10 m,, 1 4,,,,,,, ( 1-1). 312,,, 1 2,,,,,, ( ts2 ER) ( 1-2)., :,, tser, ( 1-3) ; ( cs2 ER),,, tser ( 1-4).,, 3 6,,,,

1 : ,,,, m,,,, 5 10 m,, 1 4,,,,,,, ( 1-1). 312,,, 1 2,,,,,, ( ts2 ER) ( 1-2)., :,, tser, ( 1-3) ; ( cs2 ER),,, tser ( 1-4).,, 3 6,,,, 27 1 Vol. 27, No. 1 2005 1 ACTA OCEANOLOGICA SIN ICA January 2005 1, 2, 1, 1, 1 (11, 361005; 21, 361005) :,,,, ( tser ), tser,,,, : ; ; ; : Q952 : A : 0253-4193 (2005) 01-0120 - 06 1 (mandibular organ),