臺中區農業改良場研究彙報78:23-34 (2003)

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1 臺中區農業改良場研究彙報 78:23-34 (2003) 23 彩色海芋花色素組成分之分析 1 黃勝忠陳裕星秦立德 2 摘要彩色海芋的花色常是切花品質與價格的重要指標, 目前商業品種多為雜交品種, 花顏色艷麗豐富, 從暗紅紅淡紅紫橙黃淡黃至白色等由於目前彩色海芋缺乏花色素組成分之資料, 因此我們採取彩色海芋的花顏色具有代表性的幾個品種, 分析研究其花色素組成分, 結果得知, 花青素 (anthocyanin) 是紅色系花色素的主要組成分, 胡蘿蔔素 (carotenoid) 是黃色系花色素的主要組成分, 而橙黃色系品種則由花青素與胡蘿蔔素共同組成, 不同花色素分布在花火焰苞細胞不同表皮層中, 如花青素一般分佈在火焰苞的表皮層與次表皮層, 其四周均勻覆蓋胡蘿蔔素, 胡蘿蔔素一般均勻分佈在表皮層與火焰苞肉細胞內分析花青素主要為青色素 3- 配糖體 (cyanidin 3-glucoside), 而胡蘿蔔素主要為黃體素 (lutein) 與 β- 胡蘿蔔素 (β-carotene), 另外分析類黃酮素 (flavonoids) 主要為 7 甲基化 C- 配糖體木犀黃色精 (7-methylated luteolin C-glycosides) 彩色海芋花顏色的變異由色素群中不同色素成分的組合, 再因色素濃度不同而產生風情萬種五彩繽紛的色彩, 而不是只由某一單一不同之色素構成顏色變化關鍵字 : 彩色海芋花顏色色素類黃酮素花青素胡蘿蔔素前言彩色海芋花不但色彩鮮艷, 更具有頗長的瓶插壽命, 深受消費者喜愛目前許多商業品種中, 花的顏色由紅色系的暗紅色桃紅粉紅紫色到黃色系的金黃色橙色淡黃色以至白色 (7) 花色是彩色海芋最重要的園藝性狀, 而顏色亦是產品價格的決定因素之一 (13) 根據彩色海芋花的顏色作分級包裝, 常產生分級之困擾, 尤其是粉紅 (pink) 色與紫色 (purple) 之間, 至於海芋花顏色有那些組成分, 目前並無相關的研究資料, 因此藉由分析彩色海芋花色素之主要成分及含量, 如類黃酮素 (flavonoid) 花青素 (anthocyanin) 與胡蘿蔔素 (carotenoid) 及其他組成分, 可作為海芋顏色分級之依據, 亦可供育種者育成新品種之參考自然界植物與其花果的顏色千變萬化, 它的色彩主要來自細胞內的色素, 包括 : 胡蘿蔔素花青素葉綠素等, 這些色素經過光線的照射或折射, 就會產生不同的色彩如綠色 1 臺中區農業改良場研究報告第 0557 號 2 臺中區農業改良場研究員助理研究員助理研究員

色系花色素的主要組成分, 而橙黃色系品種則由花青素與胡蘿蔔素共同組成, 不同花色素分布在花火焰苞細胞不同表皮層中, 如花青素一般分佈在火焰苞的表皮層與次表皮層, 其四周均勻覆蓋胡蘿蔔素, 胡蘿蔔素一般均勻分佈在表皮

2 24 臺中區農業改良場研究彙報第七十八期的葉片與花萼是由葉綠素所構成 ; 紅色紫色藍色主要是由花青素造成, 花青素又會隨著溫度及酸鹼度的變化而改變顏色, 更增加了許多色彩 ; 橙色黃色及部分紅色是由胡蘿蔔素造成 ; 白色是花瓣間氣泡的光線反射, 並非色素所造成 (5) 黑色的花並不是純黑, 如黑色鬱金香黑玫瑰黑心菊黑眼花等, 它們的黑, 其實只是深濃的紅紫藍色而已進行花色育種, 首先要了解花色素是如何形成的花的顏色主要由類黃酮素胡蘿蔔素葉綠素 (chlorophylls) 等化學組成物來決定, 其中又以類黃酮素族群中之花青素最為重要, 因為它及其相關產物提供了黃色紅色橙色藍色及紫色等色素成分 (5,8) ; 胡蘿蔔素的顏色範圍很窄, 僅提供黃色至橙色系列的色素 (2) 植物花就像一個調色盤, 這些主要色素的種類含量多寡或與其它元素結合, 稱為共色作用 (co-pigmentation), 決定一朵花的最終顏色表現花色素主要累積在植物表皮層 (epidermis) 與肉細胞之液泡 (vacuole) 中, 可表現於花瓣種子和果實中, 用以吸引昆蟲及動物, 達到授粉與種子散播的目的 (17) 事實上, 花色素是指一系列相似構造的化學物質, 包含多種不同顏色的植物色素, 如花青素與胡蘿蔔素只是植物生物合成的許多花色素中的兩種而已 (6) 花青素是植物所特有的多酚類化合物, 也是經由類黃酮代謝途徑所衍生的化合物, 其中生物合成主要花色素的代謝路徑, 稱為花色素生物合成路徑 (11) 花色素的結構是影響花色的主要因子, 會因所攜帶羥基 (hydroxyl) 的多少甲基化的程度糖基化數目種類及連接位置的不同而反應出不同顏色, 使花色素產生廣泛的顏色變異 (4,5) 在自然界中, 分布廣泛的花色素以天竺葵素 (pelargonidin), 矢車菊素 (cyanidin), 飛燕草素 (delphinidin) 為主, 由此再因不同的甲基化 (methylation) 程度, 而衍生出許多他種花色素 (9) 花顏色的表現是因為表皮細胞中的花色素具有吸光特性, 吸收不同波長的光譜, 將未吸收的反射而呈色 (5) 雖然花色主要是由花瓣中的花色素種類與濃度來決定, 然而決定最終花色的因子, 除了花色素累積的濃度外, 還包含共色作用液泡的酸鹼值及細胞的形狀等多種因子之影響 (21) 花色素的呈色亦會受到金屬離子 ( 如 Fe Mg Al 等 ) 及共色物如黃酮醇與黃烷酮的影響, 由於共色作用即形成複合物, 導致在花色素的吸收光譜中產生顏色的改變相同的色素化合物在不同酸鹼值的細胞內也會呈現顏色差異, 在較高的細胞酸鹼值狀態下較為可能產生藍色的花 (12) 花瓣表皮細胞之結構與形狀, 也會影響光波的吸收與反射, 而影響花的呈色因此, 花色的表現是受遺傳因子的控制外, 亦受到許多因子共同作用的結果顏色對觀賞作物而言是非常重要的價值指標, 常影響其品質與價格, 尤其是切花作物, 其市場價格常因顏色而差異很大, 雖然顏色表現主要受基因之控制, 但亦會受許多環境因素的影響, 但顏色之表現最重要的是由於那一種主要色素的存在, 構成其基本顏色如果要進行彩色海芋品種改良與花色基因轉殖, 研發新花色品種之前, 當需瞭解彩色海芋主要花色素組成份為何, 以及瞭解不同色素產物的生物合成路徑與背景, 才容易進行育種與基因改造工作本研究採取五種顏色系 ( 紅紫橙黃白 ) 的彩色海芋商業代表品種, 分析花的主要色素成份, 以做為爾後彩色海芋花色系歸類及研究花青素與胡蘿蔔素基因調控生物合成酵素與產物等的基礎資料

葉綠素 (chlorophylls) 等化學組成物來決定, 其中又以類黃酮素族群中之花青素最為重要, 因為它及其相關產物提供了黃色紅色橙色藍色及紫色等色素成分 (5,8) ; 胡蘿蔔素的顏色範圍很窄, 僅提供黃色至橙色系列的色素 (2) 植物

3 彩色海芋花色素組成分之分析 25 材料與方法採用彩色海芋商業栽培品種代表金黃色系之 Florex Gold 淡黃色系 Black Magic 桃紅色系品種 Majestic Red 橙橘色系品種 Treasure 與 Mango 紫紅色品種 Chianti 粉紅色品種 Pacific Pink 與 Pink Persuation 白色系品種 Albomaculata, 共計九個品種於彩色海芋花火焰苞 (spathe tissue) 完全轉色盛開時 ( 花粉開始飄落 ) 取樣花器部分, 每品種取樣火焰苞中間部位 15 克鮮重, 重復取樣三次, 快速以液態氮低溫研磨成粉, 經低溫乾燥後送低溫 (-20 ) 貯藏海芋花顏色檢測是取採樣新鮮花朵 15 朵, 在研磨前利用 Minolta CR200 色差儀 (Color meter), 測量火焰苞內外兩側的顏色介量 (color parameters) (14), 即分別為 L: 亮度 (lightness) C: 色度 (chroma) H o : 色彩角度 (hue angle), 並作火焰苞徒手切片利用顯微鏡 (Olympus BH2) 觀察其花色素分佈情形類黃酮素萃取方法為取不同彩色海芋品種火焰苞低溫乾燥之粉末樣品 200 mg 加入 10 cc 醋酸與甲醇液 (MeOH:HAC:H 2 O(70:3:27v:v)) 萃取, 隔夜取上層懸浮液, 剩下之沉澱樣品再加入 10 cc 醋酸與甲醇液 (MeOH:HAC:H 2 O(90:1:9v:v)) 繼續萃取, 所有萃取液混合後真空乾燥得萃取物, 最後將萃取物溶入固定體積之醋酸甲醇液 (MeOH:HAC:H 2 O(80:2:18)) 中存放冰箱 (4 ) (16) 類黃酮素是利用高感度液相層析儀 (HPLC), 根據 Bloor et al. 的方法分析 (1) C- 配糖體 (C-glycosides) 則利用連續兩向色層分析紙與合成樹脂 (LH20) 分離後利用光譜吸光儀定量類黃酮素總量以光譜儀波長 350 nm 測定, 花青素總量以光譜儀波長 530nm 測定之至於胡蘿蔔素之萃取與分析, 亦同樣取不同彩色海芋品種火焰苞低溫乾燥之粉末樣品 (3, 200 mg 加入 10 cc 甲醇與丙酮液 (Me 2 CO:MeOH(7:3)) 中萃取 20), 萃取液再經乙醚 (diethyl ether) 層析出, 萃取過程中與萃取產物, 需於黑暗中進行 ( 本實驗試管包裹錫箔紙 ), 避免胡蘿蔔素蛻變分解最後將萃取物溶解入固定體積之乙酸乙酯 (ethyl acetate) 中存放冰箱 (4 ) 胡蘿蔔素用光譜儀 ( 波長 450nm) 定量, 由胡蘿蔔素含量定 β- 胡蘿蔔素當量結果彩色海芋花色素分析系採用代表海芋紅色淡紅橙色黃色及白色等主要色系之八個商業品種 :Majestic Red Chianti Treasure Pink Persuation Mango Florex Gold Black Magic Albomaculata, 作為彩色海芋花顏色組成分分析之材料品種間花顏色外觀之差異可由色差儀檢測, 測量火焰苞內外兩側的顏色介量 (color parameters) L C H o 值, 即 L 為亮度 (lightness) 表示入射光之反射值,C 為色度 (chroma) 表示顏色的明暗度相對值,H o 為色彩角度 (hue angle) 表示顏色在色彩圓盤象限上的相對位置, 如紅紫色是 0 o (360 o ) 黃色是 90 o 藍綠色是 180 o 藍色為 270 o 本研究海芋花顏色外觀經由色差儀檢測結果如表一, 其中 Majestic Red Chianti Pink Persuasion 三品種均屬紅紫色系列, 其色彩角度 H o 位於紅紫色象限, 但 Chianti 與 Pink Persuasion 稍微偏向藍色兩個橙橘色系品種 Mango 與 Treasure 之 H o 值有明顯差異, 其中 Mango 品種偏向紅色象限,Treasure 偏向黃色象限 Florex Gold 的 H o 值恰落在黃色象限上 Black Magic 品種屬淡黃色系而其 H o 值有稍微偏綠至於白色花品種 Albomaculata 之 H o 值為

研磨成粉, 經低溫乾燥後送低溫 (-20 ) 貯藏海芋花顏色檢測是取採樣新鮮花朵 15 朵, 在研磨前利用 Minolta CR200 色差儀 (Color meter), 測量火焰苞內外兩側的顏色介量 (color parameters) (14), 即分別為 L: 亮度

4 26 臺中區農業改良場研究彙報第七十八期 108 o 位於黃綠象限, 但是由於高亮度與低色度之消色差造成白色 Majestic Red Chianti 與 Pink Persuasion 三個品種火燄苞的顏色都很深, 色差儀檢測具有低亮度 ( 約為 30% 左右 ) 與低色度 Florex Gold 代表金黃色除具高亮度外是所有參試品種中最高色度 (77%) 者而 Black Magic 為參試品種中相對的具最高亮度, 但色度較 Florex Gold 低, 且其色彩角度 H o 微偏向黃綠象限, 因此 Black Magic 品種花色原分屬黃色系, 事實應屬淡黃色系的奶油色 (cream) 或檸檬色 (lemon) 表一彩色海芋花顏色之性狀 Table 1. Spathe colour characteristics (lightness, chroma and hue angle: L, C, H o ) for eight Zantedeschia cultivars measured with a chroma meter. Values are pooled for inner and outer-facing surfaces of the spathe (n=15) Cultivar Colour category L (% refl.) C (saturation) H (intensity) Majestic Red Red 28.4g de 359.5a Chianti Pink 42.2e 32.3d 338.2c Pink Persuasion Pink 32.1f 30.2e 348.3b Mango Orange 45.0d 39.5c 35.1h Treasure Orange 55.0c 50.5b 60.6g Florex Gold Yellow 80.0b 76.8a 90.9f Black Magic Yellow 89.5a 50.4b 101.3e Albomaculata White 88.9a 17.1f 108.5d 1 Within columns, numbers followed by the same letter are not significantly different, using Duncan s Multiple Range Test at the 5% significant level 本研究分析彩色海芋不同品種的全花青素類黃酮素胡蘿蔔素濃度, 五個彩色海芋品種包括紅淡紅與橙色系的火燄苞花器, 可萃取分析到花青素, 花青素含量以暗紅品種 Majestic Red 最高, 幾乎是其它品種之兩倍以上, 然後依序是 Mango Chianti Pink Persuasion Treasure, 但在黃色或白色品種分析不到花青素如圖一 A 至於類黃酮素化合物 (flavonoid compound) 主要為黃酮 C- 配糖體 (flavone C-glycosides), 類黃酮素全量濃度 ( 不包括花青素 ) 依品種而異 ( 圖一 B), 其濃度變異範圍由 200~500 µmol g -1 DM, 有較高濃度類黃酮素並不代表具有高花青素濃度, 如 Majestic Red 與 Black Magic 兩品種皆具有高類黃酮素濃度, 而其中 Majestic Red 具有高花青素濃度, 但是 Black Magic 分析不到花青素 Albomaculata 品種是低類黃酮素濃度, 同時分析不到花青素本研究分析花青素之組成, 有兩種即青色素 3- 配糖體 (cyanidin 3-glucoside) 與 cyanidin 3-rutinoside, 而以青色素 3- 配糖體為主要組成分, 以 cyanidin 3-rutinoside 為次要組成分, 可知彩色海芋花顏色之花青素構造較簡單, 且是已知花青素化合物系列中成員之一 cyanidin 3-rutinosid 只出現在 Majestic Red 與 Mango 兩個品種 ( 表二 ) 由全類黃酮素中所含有之花青素比率, 品種間亦有所差異, 但花青素比率高通常其花色較深暗, 如 Majestic Red Chianti 與 Mango ( 表二 )

色系, 事實應屬淡黃色系的奶油色 (cream) 或檸檬色 (lemon) 表一彩色海芋花顏色之性狀 Table 1.

5 彩色海芋花色素組成分之分析 27 表二彩色海芋花顏色與色素組成分 Table 2. Main individual pigments and anthocyanin/flavonoid ratio in spathe tissue of eight Zantedeschia cultivars Cultivar Color category Main anthocyanin Anthocyanin/Flav. ratio (%) Main carotenoid Majestic Red Red C 3-G / C 3-R N/A Chianti Pink C 3G N/A Pink Persuasion Pink C 3G N/A Mango Orange C 3-G / C 3-R Lutein / β-car Treasure Orange C 3G Lutein / β-car Florex Gold Yellow N/A N/A Lutein / β-car Black Magic Yellow N/A N/A Lutein / β-car Albomaculata White N/A N/A N/A C 3-G = cyanidin 3-glucoside. C 3-R = cyanidin 3-rutinoside. β-car = β-carotene. N/A = not applicable. 另外分析火燄苞花器胡蘿蔔素含量, 得知只兩個黃色與兩個橙色品種才有胡蘿蔔素, 且品種間差異頗大, 以 Florex Gold 含量最高 (1.5 µmol g -1 DM), 其次為 Treasure 與 Mango, 以 Black Magic 最低 (0.1 µmol g -1 DM) ( 圖一 C) 胡蘿蔔素之主要組成分是黃體素 (lutein) 與 β-carotene, 其中黃體素含量維持在類黃酮素全量的 50~70%,β-carotene 含量大約佔 20~30% 本研究並未分析所有類黃酮素化合物 (flavonoid compound), 僅分析主要黃酮 C- 配糖體 (flavone C-glycosides), 根據不同海芋品種所分析到之三至六種主要化合物, 我們將參試品種分成三群說明, 如第一群 Majestic Red ( 圖二 A) Chianti Pink Persuasion 三品種中主要黃酮 C- 配糖體, 為 6-C-arabinosylluteolin 7-methyl ether 與 6-C-xylososylluteolin, 而第二群 Mango ( 圖二 B) Treasure Florex Gold 三品種除具有以上兩種黃酮素外, 亦分析到 8-C-arabinosylluteolin 7-meyhyl ether, 第三群 Black Magic ( 圖二 C) 與 Albomaculata 二品種分析到三種黃酮素, 即為 6-C-hexosylluteolin 7-methyl ether 6-C-pentosylluteolin 與 luteolin di C-glycoside 由彩色海芋火燄苞花器橫切與縱切片顯微觀察結果, 發現花青素分佈局限於表皮層 (epidermis) 下方一二層細胞液泡 (vacuole) 中 ( 圖三 1), 而胡蘿蔔素是比較均勻分佈於表皮層下之色素母細胞中, 或為黃色小球體存在細胞中 ( 圖三 3) 如橙橘色品種 Mango 品種的花青素不均勻的與胡蘿蔔素堆疊一起存在不同細胞層中 ( 圖三 2), 而白色品種如 Albomaculata 之切片無法觀察到胡蘿蔔素與花青素

ratio (%) Main carotenoid Majestic Red Red C 3-G / C 3-R 4.065 N/A Chianti Pink C 3G 3.623 N/A Pink Persuasion Pink C 3G 1.408 N/A Mango Orange C 3-G / C 3-R 3.

6 28 臺中區農業改良場研究彙報第七十八期 A Anthocyanin conc. (µmol.g -1 DW) Majestic red Chianti Pink persuasion Mango Treasure Cultivars Florex gold Black magic Albomaculata B 600 Flavonoid conc. (µmol.g -1 DW) Majestic red Chianti Pink persuasion Mango Cultivars Treasure Florex gold Black magic Albomaculata C Carotenoid conc. (µmol.g -1 DW) Majestic red Chianti Pink persuasion Mango 圖一彩色海芋花器之花青素 (A) 類黃酮素 (B) 及類胡蘿蔔素 (C) 含量 Fig. 1. Total anthocyanin (A), flavonoid (B) and carotenoid (C) concentration (mmol g-1dw) in spathe (flower) tissue from eight Zantedeschia cultivars. (Mean ± SEM, n=3). Anthocyanins were quantified as cyanidin 3-glucoside equivalents, flavonoids as quercetin 3-rhamnoglucoside equivalents and carotenoids as b-carotene equivalents. Treasure Cultivars Florex gold Black magic Albomaculata

g -1 DW) 500 400 300 200 100 0 Majestic red Chianti Pink persuasion Mango Cultivars Treasure Florex gold Black magic Albomaculata C Carotenoid conc. (µmol.g -1 DW) 2.5 2 1.5 1 0.

7 彩色海芋花色素組成分之分析 29 圖二利用 HPLC 測定三個彩色海芋品種花之類黃酮素種類 Fig. 2. HPLC chromatograms of the flavonoids detected in spathe (flower) extracts from the cultivars Majestic Red (A), Mango (B) and Black Magic (C). Detection at 352nm. (1. Luteolin di-c-glycoside * 2. 6-C-glycosylluteolin 7-methyl ether * 3. 6-C-glycosylluteolin 7-methyl ether * 4. 6-C-xylosylluteolin 7 methyl ether C-arabinosylluteolin-7-methyl ether C-arabinosylluteolin 7-methyl ether. * identification incomplete).

HPLC chromatograms of the flavonoids detected in spathe (flower) extracts from the cultivars Majestic Red (A), Mango (B) and

8 30 臺中區農業改良場研究彙報第七十八期圖三彩色海芋花火焰苞及其橫縱切面圖 Fig. 3. Flowers plus epidermal peels and cross sections from flower (spathe) tissue of three calla cultivars. 1 Majestic Red. 2 Mango. 3 Florex Gold. 討論類黃酮素與胡蘿蔔素是目前彩色海芋花火燄苞主要構成色素, 類黃酮素組成有許多種型態, 包含花青素 (anthocyanins) 青色素 (anthocyanidins) flavonols 黃酮素 (flavones) aurones 等, 通常花青素是紅花色系與紫色花之主要色素組成分, 胡蘿蔔素是黃色花系的色素組成分, 橙橘色花品種如 Treasure 與 Mango 同時含有花青素與胡蘿蔔素組成分, 至於白色品種 Albomaculata 類黃酮素並無花青素與胡蘿蔔素因為單一種色素並非很廣, 因此彩色海芋花顏色之不同, 主要是由於兩種色素主要組成分花青素與胡蘿蔔素因混合比率及含量濃度之不同, 而產生顏色外觀有紅黃橙橘紫白等顏色上之差異

討論類黃酮素與胡蘿蔔素是目前彩色海芋花火燄苞主要構成色素, 類黃酮素組成有許多種型態, 包含花青素 (anthocyanins) 青色素 (anthocyanidins) flavonols 黃酮素 (flavones) aurones 等, 通常花青素是紅花色

9 彩色海芋花色素組成分之分析 31 分析色素結果得知, 花青素含量濃度最高是紅色花系的 Majestic Red 品種, 其濃度為同色系其它品種的三至四倍 ( 圖一 A), 因此顯現暗紅色的顏色雖然 Pink Persuasion 的花青素濃度明顯的比 Majestic Red 低, 但是利用色差儀檢測海芋花外觀則屬同一類型, 其原因可能色素濃度係分析海芋花器官組織之平均色素濃度值, 而色差儀是測海芋花外觀的光反射值,Pink Persuasion 品種之花器官因有許多色素斑點, 以致色差儀檢測結果頗類似, 但是肉眼觀察 Pink Persuasion 是淡紅色 Chianti 桃紅偏紫色亦比 Majestic Red 顏色淡, 花青素濃度亦明顯較低, 但有趣的是 Chianti 的色彩角度 H o 值, 位於紅紫色象限稍微偏向藍色分析比較 Majestic Red Pink Persuasion Chianti 三品種的類黃酮素或花青素, 除 Majestic Red 可分析到 cyanidin 3-rutinoside 外, 並無證據證明色素種類有明顯不同所以海芋花顏色之多變化應與全類黃酮素全花青素之濃度以及花青素與類黃酮素組合比率之變異有關又由分析胡蘿蔔素結果得知 Florex Gold 的濃度最高 ( 圖一 C), 而其花外觀為金黃色而 Black Magic 的胡蘿蔔素濃度很低, 但類黃酮素濃度很高, 花外觀是半透明的檸檬色, 可能是由於胡蘿蔔素與高類黃酮素濃度間相互作用的結果兩個橙色品種 Mango 與 Treasure 有雷同的胡蘿蔔素濃度, 但 Mango 的花青素濃度為 Treasure 的三倍 ( 圖一 A), 此等差異可由肉眼看出與利用色差儀檢測的色彩角度 H o 值明顯不同 ( 表一 ) 因為花青素與胡蘿蔔素在海芋花火燄苞組織內分佈位置不同, 所以橙色品種如 Treasure Mango 花色素並不是由某單一色素成分構成, 亦非由兩種色素混合而呈橙色, 而是同時具有花青素與胡蘿蔔素分佈於火燄苞組織內, 且因兩者濃度不同而構成橙色深淺之差異, 此色素顆粒在玫瑰花瓣分佈亦頗為類似 (18) 分析彩色海芋不同品種的花青素與胡蘿蔔素種類, 發現品種間花色素種類差異不大, 只分析出兩種花青素 (cyanidin 3-glucoside cyanidin 3-rutinoside) 與兩種胡蘿蔔素 (lutein β -carotene), 而在海芋綠葉中亦可分析到 lutein 與 β-carotene 這兩種主要胡蘿蔔素 (2), 因為海芋花火燄苞 (spathe) 是由葉鞘變型而來, 因此海芋花中之胡蘿蔔素亦僅分析到此兩種而已此種有限簡單的類黃酮素組成分在虎頭蘭 (22) (10) 火鶴花星科植物的類黃酮素組成分也較簡單 (23) (19) 與百合亦發現有同樣情形一般天南類黃酮素有別於花青素, 類黃酮素常有共色作用而影響花青素的色素表現 (5) 類黃酮素含量曾被採用於分類海芋不同品種的可能性, 如本研究以分析到的 flavone C-glycosides 而言, 彩色海芋可分為三群 : 第一群 Black Magic 與 Albomaculata 為淡黃色及白色, 第二群 :Majestic Red Chianti 與 Pink Persuasion 為紅色及淡紅色系, 第三群 Mango Treasure 與 Florex Gold 為橙色及金黃色系以上之分群與海芋育種雜交後代選育上已知之訊息相一致, 即第一群的 Black Magic 是由 Z. elliottiana 與 Z. pentlandii (Watson) Wittm. 之雜交種,Albomaculata 是選育自 Z. Albomaculata (Hook.) Billon (15) 第二群的 Majestic Red Chianti 與 Pink Persuasion 是由 Z. rehmanii Engl. 雜交後代選育而來, 因此三品種色素表現頗為相關第三群的 Florex Gold Mango 與 Treasure 都由同一親本 Z. elliottiana (Watson) Engl. 的雜交後代選拔而來本研究採用之品種除 Z. jucunda Letty 外, 已包含已知彩色海芋四個原生種

檢測結果頗類似, 但是肉眼觀察 Pink Persuasion 是淡紅色 Chianti 桃紅偏紫色亦比 Majestic Red 顏色淡, 花青素濃度亦明顯較低, 但有趣的是 Chianti 的色彩角度 H o 值, 位於紅紫色象限稍微偏向藍色分析比較 Majestic Red

10 32 臺中區農業改良場研究彙報第七十八期彩色海芋花有紅色淡紅色橙色黃色白色等顏色, 其主要色素成份為花青素與胡蘿蔔素, 至於花顏色的變化並非因為某單一不同色素構成, 是由於花青素與胡蘿蔔素兩種色素因濃度不同, 如紅色系花因花青素濃度之差異, 以致 Majestic Red 呈暗紅色,Chianti 呈桃紅色與 Pink Persuation 呈淡紅色黃色花系品種如 Florex Gold 與 Black Magic 之顏色主要組成分之一是胡蘿蔔素 (carotenoid), 其濃度不同亦構成顏色深淺之差異而橙橘色品種如 Mango 與 Treasure 同時具有花青素與胡蘿蔔素, 兩種色素濃度之不同, 才構成橙橘色深淺之差異所有品種都含有無色的類黃酮素, 類黃酮素是花青素的前驅物質, 類黃酮素多寡與花青素含量並無明顯的關係, 但類黃酮素扮演輔色素的作用, 它會影響花色表現參考文獻 1. Bloor, S. J., J. M. Bradley, D. H. Lewis and K. M. Davies Identification of flavonol and anthocyanin metabolites in leaves of Petunia "Mitchell" and its Lc transgenic. Phytochemistry 49: Britton, G Carotenoid biosynthesis in higher plants. Physiol. Veg. 20: Britton, G Worked Examples of Isolation and Analysis. Example 1: Higher Plants. p In: G. Britton, S. Liaaen-Jensen and H. Pfander (eds.), Carotenoids Vol. 1A: Isolation and Analysis. Birkhauser Verlag, Basel. 4. Davies, K. M., J. M. Bradley, K. E. Schwinn, K. R. Markham and E. Podivinsky Flavonoid biosynthesis in flower petals of five lines of lisianthus (Eustoma gradiflorum Grise.). Plant Science 95: Davies, K. M. and K. E. Schwinn Flower Color. p In: Biotechnology of Ornamental Plants R. L. Geneve, J. E. Preece and S. A. Merkle (eds.), Biotechnology of Ornamental Plants. CAB International, Oxon. 6. Forkmann, G Flavonoids as flower pigments: The formation of the natural spectrum and its extraction by genetic engineering. Plant Breeding 106: Funnell, K. A Zantedeschia. p In: A. De Hertogh and M. Le Nard (eds.), The Physiology of Flower Bulbs. Elsevier, Amsterdam. 8. Harborne, J. B. and C. A. Williams Advances in flavonoid research since Phytochemistry 55: Honda, K., K. Tsutsui and K. Hosokawa Analysis of the flower pigments of some Delphinium species and their interspecific hybrids produced via ovule culture. Scientia Horticulturae 82: Iwata, R. Y., Tang, C. S. and H. Kamemoto Concentration of anthocyanins affecting spathe color in Anthuriums. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 110:

之差異而橙橘色品種如 Mango 與 Treasure 同時具有花青素與胡蘿蔔素, 兩種色素濃度之不同, 才構成橙橘色深淺之差異所有品種都含有無色的類黃酮素, 類黃酮素是花青素的前驅物質, 類黃酮素多寡與花青素含量並無明顯的關係, 但

11 彩色海芋花色素組成分之分析 Koes, R. E., F. Quattrocchio and J. N. M. Mol The flavonoid biosynthetic pathway in plant: function and evaluation. BioEssays 16: Kuehnle, A. R., D. H. Lewis, K. R. Markham, K. A. Mitchell, K. M. Davies and B. R. Jordan Floral flavonoids and ph in Dendrobium orchid species and hybrids. Euphytica 95: Lancaster, J. E., C. E. Lister, P. F. Reay and C. M. Triggs Influence of pigment composition on skin color in a wide range of fruit and vegetables. Horticultural Science. 122: Lewis, D. H., S. J. Bloor and K. E. Schwinn Flavonoid and carotenoid pigments in the flower tissue of Sandersonia aurantiaca (Hook.). Scientia Hort. 72: Letty, L The genus Zantedeschia. Bothalia 11: Markham, K.R Techniques of flavonoid identification. Academic Press, London. 17. Markham, K. R., K. S. Gould and K. G. Ryan Cytoplasmic accumulation of flavonoids in flower petals and its relevance to yellow colouration. Phytochemistry 58: Mikanagi, Y., M. Yokoi, Y. Ueda and N. Saito Flower flavonol and anthocyanin distribution in subgenus Rosa. Biochemical Systematics & Ecology 23: Norbaek, R. and T. Kondo Anthocyanins from flowers of Lilium (Liliaceae). Phytochemistry 50: Schiedt, K. and S. Liaaen-Jensen Isolation and Analysis. p In: G. Britton, S. Liaaen-Jensen and H. Pfander (eds.) Carotenoids. Vol. 1A: Isolation and Analysis. Birkhauser Verlag, Basel. 21. Tanaka, Y., S. Tsuda and T. Kusumi Metabolic engineering to modify flower color. Plant Cell Physiol. 39: Tatsuzawa, F., N. Saito and M. Yokoi Anthocyanins in the flowers of Cymbidium. Lindleyana 11: Williams, C.A., J.B. Harborne and S.J. Mayo Anthocyanin pigments and leaf flavonoids in the family Araceae. Phytochemistry 20:

F. Reay and C. M. Triggs. 1997. Influence of pigment composition on skin color in a wide range of fruit and vegetables. Horticultural Science. 122: 594-598. 14. Lewis, D. H., S. J. Bloor and K. E.

12 34 臺中區農業改良場研究彙報第七十八期 Analysis of Flower Color and Pigment on Calla Lily (Zantedeschia Hybrids) 1 Sheng-Chung Huang 2, Yuhsin Chen 3 and Li-Te Chin 3 ABSTRACT Flower color is a key element of ornamental plants available in the market-place. The color quality of calla lily (Zantedeshia (Spreng.)) is absolutely crucial to the calla industry. Calla species and hybrids feature a range of cultivars with spathe (flower) color from maroon/dark red through pink, to orange, yellow, cream and white. In the absence of information on the pigments that make up these colours in Zantedeschia, we analysed the flavonoid and carotenoid profiles in several commercial winter flowering cultivars that were representative of the colour range. Anthocyanins were the main pigment associated with red and pink cultivars, while carotenoids were the main pigment in the yellow cultivars. The orange cultivars were a mix of anthocyanins and carotenoids, although in different cell layers. The anthocyanin pigments were present in the epidermis and the sub-epidermis, overlaying the carotenoids. The latter were distributed more evenly throughout the sub-epidermis and mesophyll. The main pigments observed were the anthocyanin cyanidin 3-glucoside and the carotenoids lutein and β-carotene. Other flavonoids, predominantly 7-methylated luteolin C-glycosides, were also detected in the spathe tissue. Variation in spathe color appears primarily due to changes in the pigment group produced and pigment concentration rather than the production of different individual pigments. Key words: calla lily, flower color, pigments, flavonoid, anthocyanin, carotenoid. 1 Contribution No of Taichung DAIS, COA. This research was supported by funding from the Council of Agriculture, Executive Tuan, R.O.C. 2 Research Fellow, 3 Assistant Horticulturists, Taichung DAIS, COA.

Calla species and hybrids feature a range of cultivars with spathe (flower) color from maroon/dark red through pink, to orange, yellow, cream and white.

OncidiumGower Ramsey ) 2 1(CK1) 2(CK2) 1(T1) 2(T2) ( ) CK1 43 (A 44.2 ) CK2 66 (A 48.5 ) T1 40 (

35 1 2006 48 35-46 OncidiumGower Ramsey ) 2 1(CK1) 2(CK2) 1(T1) 2(T2) (93 5 28 95 1 9 ) 94 1-2 5-6 8-10 94 7 CK1 43 (A 44.2 ) CK2 66 (A 48.5 ) T1 40 (A 47.5 ) T2 73 (A 46.6 ) 3 CK2 T1 T2 CK1 2006 8 16