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愿段
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1 大麦与谷类科学 2018,35(02): Barly and Cral Scincs doi: /j.cnki /s 微信公众号 :damkx1984 硝普钠浸种对低温胁迫下小麦种子萌发和幼苗生长的影响戴知宁 1, 陈明堂 2, 刘颖 3 3*, 吴纪中 (1. 江苏省溧水高级中学, 江苏南京 ;2. 江苏省农垦农业发展有限公司弶港分公司, 江苏东台 ; 3. 江苏省农业科学院种质资源与生物技术研究所, 江苏南京 ) 摘要 : 低温是制约迟播小麦出苗和生长的关键因子为明确低温胁迫对小麦种子萌发和幼苗生长的影响, 探求缓解低温胁迫的调控途径是迟播小麦生产亟待解决的问题本研究以扬麦 16 为试验材料, 采用光照培养箱模拟低温的方法, 以 20/10 ( 昼 / 夜 ) 为对照, 设置 15/8 和 10/4 共 2 个低温, 分别模拟小麦适播期迟播 10 d 和迟播 20 d 的温度条件, 研究了外源一氧化氮 (NO) 供体硝普钠 (SNP) 浸种对低温条件下小麦种子萌发和幼苗生长的影响结果表明 : 低温显著降低了小麦种子发芽率和发芽指数, 延长了发芽时间, 并延缓了胚根和胚芽鞘的生长硝普钠通过提高低温胁迫下种子 α- 淀粉酶活性 β- 淀粉酶活性, 促进种子贮藏淀粉的降解, 提高种子可溶性糖和游离氨基酸含量, 为种子萌发和出苗提供了物质来源, 缓解了低温胁迫对种子萌发的抑制同时, 硝普钠显著提高了小麦根系和幼苗的超氧化物歧化酶 (SOD) 过氧化物酶(POD) 活性, 降低了丙二醛 (MDA) 含量, 提高了小麦植株的抗氧化能力, 促进了低温胁迫下小麦幼苗的生长因此, 外源硝普钠浸种有利于迟播小麦种子萌发和壮苗形成, 可在迟播小麦栽培中予以考虑关键词 : 小麦 ; 一氧化氮 ; 发芽率 ; 抗氧化 ; 迟播中图分类号 :S184;Q945 文献标识码 :A 文章编号 : 江苏是我国稻茬小麦的主产区, 稻茬小麦播种面积占小麦播种面积的 80% 以上近年来, 随着偏迟熟粳稻品种的应用, 导致水稻腾茬较晚, 小麦播种期推迟, 严重影响了稻茬小麦的播种质量和幼苗素质的提高据统计,2016 年江苏小麦播种面积为 218 万 hm 2, 其中迟播 ( 较适播期晚 10 d 以上 ) 面积为 145 万 hm 2, 迟播面积占 66.4%, 其中有 30% 以上的稻茬小麦播种期推迟 1 个月以上迟播小麦由于受低温的影响, 种子萌发慢活力低出苗率下降幼苗生长缓慢, 难以在冬前形成壮苗, 幼苗的抗冻能力也显著降低, 极易造成冻害, 严重影响小麦的产量和品质形成因此, 明确低温胁迫对小麦种子萌发和幼苗生长的影响及其机理, 探求缓解低温胁迫的调控途径是当前小麦生产中亟待解决的问题前人研究表明, 低温胁迫降低种子内淀粉酶活性诱导种子活性氧产生降低抗氧化酶系统清除效率影响种子呼吸, 从而导致腺嘌呤核苷三磷酸 (ATP) 含量下降, 进而抑制小麦种子萌发 [1-3] 低温胁迫对小麦幼苗生长的影响主要通过抑制小麦幼苗根系分生组织的分裂能力, 降低生长素 (IAA) 积累, 从而抑制根系生长, 同时, 地上部蔗糖合成降低光合电子传递受阻, 导致光合作用降低 [3-5] 一氧化氮(NO) 作为植物信号分子, 在种子萌发过程中起着重要的作用 [6] Bthk 等研究发现 NO 可能参与打破种子休眠的过程, 外源 NO 供体硝普钠 (SNP) 可显著提高逆境和正常条件下植物种子的萌发 [7-8] 使用 SNP 喷洒小麦幼苗叶片后, 低温环境下的植株存活率提高, 低温伤害后植株的康复能力也有所提高 [9] 然而, 关于 SNP 浸种对低温胁迫下小麦种子萌发和幼苗生长的影响及其机理尚不明确因此, 本试验采用光照培养收稿日期 : 基金项目 : 国家重点研发计划课题 (2017YFD ) 作者简介 : 戴知宁 (2000 ), 男, 江苏省溧水高级中学学生 * 通讯作者 : 吴纪中 (1970 ), 男, 研究员, 研究方向为小麦种质资源 wujz@jaas.ac.cn

2 箱模拟低温的方法研究了 SNP 浸种对低温胁迫下小麦种子萌发过程中胚根和胚芽鞘生长进程淀粉代谢及相关酶活性幼苗抗氧化系统的影响, 以期探寻低温条件下促进小麦种子萌发和幼苗生长的有效途径, 为迟播小麦的高产高效提供理论依据和技术支持 1 材料与方法 1.1 试验设计种子萌发试验以长江流域大面积推广的小麦品种扬麦 16 为试验材料, 选取籽粒饱满大小一致的种子, 经 1% NaClO 消毒 10~15 min, 蒸馏水冲洗干净将种子分别在 (26±1) 条件下用蒸馏水 (S0) 0.1 mmol/l SNP(S1) 浸种 12 h 催芽催芽后, 挑选一致的种子, 置于直径为 9 cm 铺有 3 层滤纸的培养皿内, 在光照培养箱内进行萌发设置昼 / 夜温度为 20/10 (T0, 对照 ) 15/8 (T1) 和 10/4 (T2) 3 个温度, 以分别模拟小麦适播期迟播 10 d 和迟播 20 d 的昼夜温度每 6 次重复, 每重复 50 粒种子, 保持培养皿水分充足于发芽第 7 天取样, 分别测定胚根长和胚芽鞘长, 部分样品分为胚芽鞘根系和剩余种子 3 部分, 在 105 下杀青 30 min,70 烘干至恒质量并测定干质量, 样品用于测定种子淀粉可溶性糖和游离氨基酸含量 ; 部分样品液氮冷冻后保存于 -80 冰箱, 用于测定 α- 淀粉酶和 β- 淀粉酶活性幼苗生长试验试验材料浸种和温度设置与种子萌发试验相同, 浸种后将种子摆进含有塑料纱网的特制的培养周转箱 ( 长宽高为 310 mm 210 mm 110 mm), 萌发期周转箱内供给清水使种子保持湿润, 待种子长至 1 叶 1 心时周转箱内供给 Hoagland 营养液进行培养, 每箱保持 60 株苗期每天提供 12 h 的光照, 光照强度为 360 μmol/(m 2 s) 试验采用完全随机区组试验, 设 6 次重复于 2 叶 1 心时收获, 分别测定株高根长和叶绿素含量样品分为根系和地上部 ( 叶片 ), 部分样品液氮冷冻后保存于 -80 冰箱, 用于测定超氧化物歧化酶 (SOD) 过氧化物酶(POD) 活性以及丙二醛 (MDA) 可溶性蛋白含量; 部分样品用于测定地上部和根系干质量可溶性糖和游离氨基酸含量 1.2 测定项目与方法种子发芽指标以种子的胚根和胚芽鞘的长度分别达到种子的全长和半长作为发芽标准发芽率 (GR) 为萌发后 7 d 培养皿中已发芽种子占发芽种子总数的百分比平均发芽时间 (MGT) 根据 Ellis 等计算, 即 MGT= (f x)/ f, 其中,f 是每天萌发的种子数,x 是计算的天数发芽指数 (GI) 参 [10] 的方法 [11] 考 Wang 等的方法计算, 即 GI= (G i /T i ), 其中 G i 是第 i 天的发芽率,T i 是萌发试验天数根长根长测定采用根系扫描仪 (Epson 1680,Indonsia), 并通过专用分析软件 (WinRhizo Pro Vision 5.0) 进行分析, 计算单株总长度贮藏物质含量可溶性糖含量测定采用蒽酮法 [12] ; 游离氨基酸含量测定采用 Moor 等的方法 [13] ; 总 [12] 淀粉含量和可溶性蛋白含量测定分别采用茚三酮比色法和考马斯亮蓝法测定 [12] 叶绿素含量采用乙醇 - 丙酮混合法测定淀粉酶活性和活性氧代谢 α- 淀粉酶和 β- 淀粉酶活性的测定采用 3,5- 二硝基水杨酸法 [13] ; 丙二醛 (MDA) 含量超氧化物歧化酶 (SOD) 和过氧化物酶 (POD) 活性测定分别采用 TBA 比色法 NBT 比色法和愈创木酚比色法 [14] 1.3 数据分析采用 SPSS 软件对试验数据进行方差分析和显著性测验, 采用 SigmaPlot 10.0 进行作图 2 结果与分析 2.1 SNP 浸种对低温胁迫下小麦种子萌发的影响小麦种子发芽率胚根长胚芽鞘长胚根和胚芽鞘干质量均随温度的降低而降低, 而剩余种子干质量 ( 种子余质量 ) 显著增加 ( 表 1) 与 T0 相比,T1 T2 的平均发芽率均显著下降, 但 T1 达到

3 95% 以上, 而 T2 的发芽率在 70% 左右与清水浸种 (S0) 相比, 相同低温胁迫 T1 和 T2 下 SNP 浸种 (S1) 均显著提高了种子的发芽指数胚根长和胚芽鞘长 (P < 0.05), 并且缩短了平均发芽时间, 同时显著降低种子余质量 (P < 0.05) 但 T1 下 SNP 浸种显著提高了胚根和胚芽鞘干质量 (P < 0.05),T2 下略有增加但无明显差异表明 SNP 浸种明显缓解了低温胁迫对种子萌发的抑制, 且 T1 下 SNP 浸种显著改善发芽质量, 而过低的温度 T2 下 SNP 对种子发芽的促进作用降低表 1 SNP 浸种对低温胁迫下小麦种子萌发的影响发芽率 (%) 发芽指数平均发芽时间 (d) 胚根长度胚芽鞘长度胚根干质量 (mg) 胚芽鞘干质量 (mg) 种子余质量 (mg) T0-S a b 3.31d 7.42 b 5.03 b 3.94 b 5.32 b f T0-S a a 3.21 d 8.38 a 5.42 a 4.19 a 5.73 a T1-S b d 4.89 b 3.40 d 1.56 d 1.46 d 1.72 d c T1-S b c 4.07 c 3.86 c 1.81 c 1.71 c 2.04 c d T2-S d f 6.61 a 1.24 f 0.59 f a T2-S c ab b 注 : 种子余质量即为剩余种子干质量本表同列数据后不同小写字母表示在 0.05 水平上差异显著下同 2.2 SNP 浸种对低温胁迫下小麦种子贮藏物质分解的影响表 2 表明, 低温 (T1 T2) 下种子淀粉含量显著高于对照 (T0), 而可溶性糖含量和游离氨基酸含量分别显著低于对照 (P < 0.05), 且萌发温度越低, 淀粉分解越慢, 导致可溶性糖和游离氨基酸含量显著降低 (P < 0.05) 与清水(S0) 相比, 相同温度下 S1 显著降低了小麦萌发种子内淀粉含量, 并显著提高了可溶性糖含量 (P < 0.05), 表明 SNP 浸种加速了种子淀粉的降解同时发现 T1-S1 的淀粉和可溶性糖含量接近 T0-S0, 与其他低温差异显著 (P < 0.05), 表明在过低的温度下 SNP 的作用下降表 2 SNP 浸种对低温胁迫下小麦种子淀粉可溶性糖与游离氨基酸含量的影响淀粉含量 (%) 可溶性糖含量 (mg/g) 游离氨基酸含量 (mg/g) T0-S b 6.22 b T0-S f a 6.24 a T1-S c c 5.97 c T1-S d b 6.00 c T2-S a T2-S b d 5.73 d 2.3 SNP 浸种对低温胁迫下小麦种子淀粉酶活性的影响低温显著降低了种子内 α- 淀粉酶和 β- 淀粉酶活性, 且 2 种淀粉酶活性随温度的降低而降低 ( 图 1) 在 T0 T1 下, 与 S0 比较,SNP 浸种均显著提高了 α- 淀粉酶和 β- 淀粉酶活性, 但在 T2 下,SNP 浸种与 S0 差异不显著, 表明低温抑制种子内淀粉降解, 且 SNP 对低温胁迫的缓解作用受温度的影响

4 α- 淀粉酶活性 (U/mg) b a d c β- 淀粉酶活性 (U/mg) b a d c 0 T0-S0 T0-S1 T1-S0 T1-S1 T2-S0 T2-S1 0 T0-S0 T0-S1 T1-S0 T1-S1 T2-S0 T2-S1 图 1 SNP 浸种对低温胁迫下小麦种子淀粉酶活性的影响 2.4 SNP 浸种对低温胁迫下小麦幼苗生长和叶绿素含量的影响与适温对照 (T0) 相比, 低温 (T1 T2) 显著降低了幼苗地上部和根系干质量及叶片叶绿素含量 (P < 0.05, 表 3) 与清水浸种(S0) 相比, 相同温度下 SNP 浸种 (S1) 均显著提高了小麦株高根长干质量和叶绿素含量 (P < 0.05), 表明 SNP 浸种促进了小麦幼苗的生长同时发现 SNP 浸种下小麦株高地上部和根系干质量的增加幅度随着温度的降低而降低, 说明 SNP 浸种对低温胁迫的缓解作用因温度而异表 3 SNP 浸种对低温胁迫下小麦幼苗生长和叶绿素含量的影响株高根长地上部干质量 (mg/ 株 ) 根系干质量 (mg/ 株 ) 叶绿素含量 (mg/g ) T0-S b b b b 3.03 b T0-S a a a a 3.26 a T1-S d d d 7.53 d 2.85 d T1-S c c c 8.02 c 2.93 c T2-S f f f 6.50 f 2.67 f T2-S SNP 浸种对低温胁迫下小麦幼苗碳氮含量的影响与适温对照 (T0) 相比, 低温 (T1 T2) 显著降低了小麦幼苗根系和地上部可溶性糖含量, 但显著提高了游离氨基酸和可溶性蛋白含量 (P < 0.05, 表 4) 除 T2 的根系游离氨基酸含量外, 相同温度下 SNP 浸种 (S1) 均提高了小麦幼苗根系和地上部可溶性糖含量, 但降低了游离氨基酸和可溶性蛋白质含量, 改善了小麦幼苗植株体内的碳氮平衡, 有利于植株生长此外,T1 下 SNP 浸种显著提高了根系和地上部可溶性糖含量 (P < 0.05), 而对 T2 的地上部可溶性糖含量无显著影响, 表明过低温度条件下 SNP 缓解低温胁迫对幼苗生长的效应降低

5 表 4 SNP 浸种对低温胁迫下小麦幼苗可溶性蛋白可溶性糖游离氨基酸含量的影响游离氨基酸含量 (mg/g) 可溶性蛋白含量 (mg/g) 可溶性糖含量 (mg/g) 根系地上部根系地上部根系地上部 T0-S f 2.33 d 5.86 d b b T0-S d a a T1-S c c 2.90 c 6.50 c d d T1-S d d 2.80 c 6.01 d c c T2-S b a 3.91 a 7.27 a f d T2-S a b 3.60 b 6.96 b d 2.6 SNP 浸种对低温胁迫下小麦幼苗抗氧化系统的影响表 5 表明, 低温下小麦幼苗根系和叶片 SOD POD 活性及 MDA 含量随温度的降低而显著提高在 T1 和 T2 下, 与 S0 相比,SNP 浸种均显著提高了小麦幼苗根系和叶片 SOD POD 活性 (P < 0.05), T1 下,SNP 浸种显著降低了根系和叶片 MDA 含量 (P < 0.05),T2 下,SNP 浸种显著降低了根系 MDA 含量 (P < 0.05) 表明 SNP 通过增强植株抗氧化活性, 降低膜脂过氧化, 缓解了低温对生长的抑制表 5 SNP 浸种对低温胁迫下小麦幼苗 SOD POD 活性和 MDA 含量的影响 SOD 活性 (U/mg) POD 活性 (U/mg) MDA 含量 (mmol/g) 根系叶片根系叶片根系叶片 T0-S f c T0-S d T1-S d d 9.37 cd d 1.83 c 3.26 b T1-S c c 9.76 c c 1.49 d 2.61 bc T2-S b b b bc 2.48 a 4.79 a T2-S a a a a 2.07 b 4.13 a 3 讨论种子萌发是作物生长发育过程中最重要的阶段, 也是衡量作物抗逆能力强弱的关键时期随着种子萌发进程, 种子内胚胚乳子叶中细胞内部会发生一系列生理生化变化, 包括酶系统的活化贮藏物质的转化与转移呼吸作用增强 ATP 和内源激素的合成与活化等, 这一系列过程受温度激素和信号物质的调控陈蕾太等研究表明, 干旱低温等逆境条件显著降低了不同小麦品种种子的活力发芽势及种子内的生理代谢活性 [1] 王兴等研究表明,6-BA 可促进小麦种子发芽, 调节植株内源激素和膜脂过氧化作用, 提高抵御低温的能力 [15] 张华研究表明,NO 可促进渗透胁迫下小麦种子的吸胀萌发和胚芽胚根的生长, 加速贮藏物淀粉降解, 提高种子萌发过程中的抗氧化能力 [16] 本研究表明, 低温显著降低了小麦的发芽率, 延缓了胚根胚芽鞘的生长然而,SNP 浸种显著提高了低温胁迫下种子的发芽率发芽速率和发芽指数, 促进了培根和胚芽的生长说明 SNP 对促进种子萌发和缓解低温胁迫具有重要的作用种子萌发所需要的物质和能量完全来源于贮藏物质动员, 小麦种子胚乳中储存的淀粉是其萌发所需物质和能量的主要来源 α- 淀粉酶和 β- 淀粉酶是主要的淀粉水解酶, 由 SNP 产生的 NO 能提高胁迫和非胁迫下种子萌发及淀粉酶活性 [17,18] NO 能诱导自由型 β- 淀粉酶活化上调 β- 淀粉酶基因转录水平, 増加 β- 淀粉酶蛋白的

6 表达, 同时能够诱导 β- 淀粉酶的快速应答 19] 在本研究中,SNP 显著提高了 α- 淀粉酶和 β- 淀粉酶活性, 加速了淀粉的降解, 提高了种子萌发过程中可溶性糖含量, 表明 SNP 能够通过提高低温胁迫下小麦籽粒淀粉代谢能力, 促进小麦种子的萌发低温胁迫下小麦幼苗细胞平衡被打破, 活性氧 (ROS) 大量积累, 引起细胞膜磷脂蛋白质和核酸的氧化损伤 [20], 同时, 植株细胞内 SOD 酶被激活, 降低超氧阴离子 (O - 2 ) 积累, 从而减轻逆境对细胞的氧化伤害 [21] Mur 等研究表明, 植物应对诸如高温低温干旱等胁迫时, 产生 ROS 和活性氮 (NO), 两者在逆境胁迫下都起到信号传递作用 [22] 郑春芳等研究指出,NO 显著提高盐胁迫下萌发的小麦种子线粒体内 SOD CAT 活性, 抑制超氧阴离子产生速率, 同时降低了 H 2 O 2 和 MDA 积累 [23] 本研究结果表明, 低温显著提高了小麦幼苗根系地上部 SOD POD 活性和 MDA 含量, 说明低温胁迫激活了小麦体内 ROS 酶促系统, 维持 ROS 平衡 SNP 浸种提高了小麦幼苗根系和地上部 SOD POD 活性, 降低了 MDA 含量, 促进低温胁迫下小麦幼苗的生长同时, 根系 SOD POD 活性增加幅度显著高于地上部, 说明根系对低温胁迫和 SNP 较敏感因此,SNP 浸种可提高低温胁迫下小麦幼苗的抗氧化能力, 增强幼苗的耐低温能力综上所述, 低温胁迫抑制小麦种子萌发和幼苗生长,SNP 浸种提高了低温胁迫下小麦种子的发芽率发芽指数发芽速度和种子淀粉酶活性游离氨基酸含量和可溶性糖含量, 加快了贮藏淀粉的降解, 促进胚根和胚芽鞘的生长同时,SNP 浸种可激活幼苗的抗氧化系统, 提高 SOD POD 活性, 降低 ROS 对幼苗的伤害, 增强幼苗对低温的耐性因此,SNP 浸种可作为一种有效的调控迟播小麦出苗质量的重要手段参考文献 : [1] 陈蕾太, 孙爱清, 杨敏, 等. 逆境条件下小麦种子活力与种子萌发相关酶活性及其基因表达的关系 [J]. 应用生态学报,2017,28(2): [2] 刘美, 张凤, 杨翠翠, 等. 小麦种子萌发早期淀粉降解关键酶活性及基因表达量研究 [J]. 山东农业科学,2014,46(9): [3] 李向楠. 小麦低温抗性诱导的技术途径及其生理机制研究 [D]. 南京 : 南京农业大学,2014. [4] 顾大路, 杨文飞, 文廷刚, 等. 冻害胁迫下防冻剂对小麦生理特征和产量的影响 [J]. 江苏农业学报,2016,32(3): [5] 关雅楠, 黄正来, 张文静, 等. 低温胁迫对不同基因型小麦品种光合性能的影响 [J]. 应用生态学报,2013,24(7): [6] 王树刚, 王振林, 王平, 等. 不同小麦品种对低温胁迫的反应及抗冻性评价 [J]. 生态学报,2011,31(4): [7] BETHKE P C, LIBOUREL I G, JONES R L. Nitric oxid rducs sd dormancy in Arabidopsis[J]. Journal of Exprimntal Botany,2006,57(3):517. [8] BETHKE P C, BADGER M R, JONES R L. Apoplastic synthsis of nitric oxid by plant tissus[j]. Plant Cll,2004,16(2): [9] 孙永刚, 凌腾芳, 王家杰, 等. 外源一氧化氮供体硝普钠对小麦种子萌发早期 β- 淀粉酶及其亚细胞分布的影响 [J]. 作物学报,2008,34(9): [10] ELLIS R H, ROBERTS E H. Towards a rational basis for tsting sd quality[d]. London,1978. [11] WANG Y R, YU L, NAN Z B, t al. Vigor tsts usd to rank sd lot quality and prdict fild mrgnc in four forag spcis[j]. Crop Scinc,2004, 44(2): [12] 王学奎, 黄见良. 植物生理生化实验原理与技术 [M]. 北京 : 高等教育出版社,2015. [13] MOORE S,STEIN W H. A modifid ninhydrin ragnt for th photomtric dtrmination of amino acids and rlatd compounds[j]. Journal of Biological Chmistry,1954,211(2): [14] ZHENG C F, JIANG D, LIU F L, t al. Exognous nitric oxid improvs sd grmination in what against mitochondrial oxidativ damag inducd by high salinity[j]. Environmntal & Exprimntal Botany,2009,67(1): [15] 姜丽娜, 张黛静, 宋飞, 等. 不同品种小麦叶片对拔节期低温的生理响应及抗寒性评价 [J]. 生态学

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