第 1 期王玉萍等 : 壳聚糖对盐胁迫下小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响 181 besttreatmentconcentrationofchitosanwas0.3%.whentheconcentrationofchitosanwashighe

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1 干旱地区农业研究第ＶＮ卷第期ＡＲＡＡＪ年月文章编号ｊ壳聚糖对盐胁迫下小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响王玉萍于丹李成周晓杰甘肃农业大学园艺学院甘肃兰州甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室甘肃省干旱生境作物学重点实验室甘肃兰州摘要以小麦品种偃展ＬＮＣ胁迫处理下研究了不同浓度的外源和小偃为材料在５ｍｍ壳聚糖ＣＴＳ对小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响结果表明盐胁迫下５ＣＴＳ浸种预处理的小麦种子具有较高的发芽势发芽率发芽指数活力指数和 ɑ 淀粉酶活性两个品种均以的ＣＴＳ处理效果最佳与对照相比偃展和小偃的发芽势发芽率发芽指数和活力指数分别提高和和５和和５ＣＴＳ处理小麦幼苗具有较高的株高鲜重和干重其超氧化物歧化酶ＳＯＤ过氧化物酶ＰＯＤ的活性和脯氨酸含量以及根系活力均较高而丙二醛ＭＤＡ含量较低其中以ＣＴＳ处理效果最好与对照相比偃展和小偃的株高鲜重和干重分别提高和和５和ＣＴＳ对小偃盐胁迫的缓解作用强于对偃展的作用说明一定浓度的外源ＣＴＳ浸种可促进盐胁迫下小麦种子萌发和幼苗生长减缓盐胁迫伤害关键词小麦壳聚糖种子萌发幼苗生长ＮＣ胁迫中图分类号Ｓ５文献标志码ＡＥｍｗＹＵＤＬＩＣＺＨＯＵＸｊＷＡＮＧＹＧＬＣＣＨＡＵＧＧＧＫＬｂＣＩｍｍＧｍｍｅｍＰＫＬｂＬＣＡＣＳＧＴｗＡｂｗＹＸｗｍｍＣＴＳｍｍＬＮＣＴｗｍｍｍ５ｍｍ ɑ ｍｗｂｋｗ５ＣＴＳＣＴＳｂｗ５ｍｍｍｍＹＸＷｍ５ＣＴＳｗｗｗｍＳＯＤＰＯＤｂｗｍＭＤＡＣＴＳｍｂＣｍｗｗｗＹＸｗｂ５ＸｗｍＹｍＣＴＳｗｍｂＸＹＴＣＴＳｍｊｗＴ收稿日期基金项目国家自然科学基金项目甘肃省高校基本科研业务费项目作者简介王玉萍女甘肃天水人副教授博士主要从事作物遗传育种及逆境生理方面的研究Ｅｗｍ

过氧化物酶ＰＯＤ的活性和脯氨酸含量以及根系活力均较高而丙二醛ＭＤＡ含量较低其中以ＣＴＳ处理效果最好与对照相比偃展和小偃的株高鲜重和干重分别提高和和５和ＣＴＳ对小偃盐胁迫的缓解作用强于对偃展的作用说明一定浓度的外源ＣＴＳ浸种可促进盐胁迫下小麦种子萌发和幼苗生长减缓盐胁迫伤害关键词小麦壳聚糖种子萌发幼苗生长Ｎ

2 第 1 期王玉萍等 : 壳聚糖对盐胁迫下小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响 181 besttreatmentconcentrationofchitosanwas0.3%.whentheconcentrationofchitosanwashigherthan0.5%,nomiti gationefectwasobservedunderthesaltstres. Keywords:wheat;chitosan;seedgermination;seedlingsgrowth;saltstres 壳聚糖 (Chitosan,CTS) 是一种天然的高分子物质, 它的许多结构特性与纤维素相似, 是一类氨基多糖 [1], 能被生物降解, 大量存在于昆虫甲壳纲动物外壳及真菌的细胞壁中 [2] 研究证明,CTS 作为植物生长调节剂, 可调节植物生长发育, 增强作物抗性, 提高作物产量 CTS 可促进大豆 (Glycine max) [3] 玉米 (Zeamays) [4] 水稻 (Oryzasativa) [5] 等种子的萌发, 增强其幼苗的生化功能小麦 (Triticumaestivum) 是一种在世界各地广泛种植的禾本科植物, 起源于中东地区, 是主要的粮食作物之一近年来研究发现, 壳聚糖可增强作物抗性, 提高产量 [6], 例如可增强小麦和油菜的抗病能力 [7] [8-9], 提高小麦苗期抗旱性等关于壳聚糖处理对盐胁迫下小麦种子萌发及幼苗生长影响的研究报道较少因此, 研究壳聚糖对小麦抗盐性的影响, 进行小麦抗盐方式的优化, 具有重要的意义种子萌发和幼苗形态建成是作物生长的关键时期, 种子发芽质量好坏直接影响作物生长和经济效益盐渍土壤中小麦播种后经常会出现发芽率低出苗延迟生长不整齐等一系列问题 [9], 为了明确 CTS 对盐分胁迫下小麦种子与幼苗的保护作用, 本研究分别以小麦种子和幼苗为试材, 研究了不同浓度的 CTS 溶液对盐胁迫下小麦种子萌发幼苗生长以及保护酶活性的影响, 旨在探讨 CTS 对小麦种子及苗期抗盐能力的影响, 以期为 CTS 作为抗盐剂的开发应用及小麦抗盐栽培提供理论参考 1 材料与方法 1.1 试验材料供试小麦品种为偃展 08231( 纯度 99.0, 发芽率 85%) 和小偃 986( 纯度 99.0, 发芽率 85%), 为河南省豫西农作物品种展览中心选育壳聚糖, 白色半透明粉末, 脱乙酰度 (DD) 90%,pH 值为 7.0 ~8.0, 购于上海国药集团化学试剂有限公司 1.2 试验设计试验共设 5 个处理 : 以蒸馏水浸种处理为对照 (CK),CTS 浸种处理浓度分别设为 0.1%,0.2%, 0.3% 和 0.5%(v/v)(T1 T2 T3 T4) 2 个品种小麦各取籽粒饱满生长程度相似的新鲜种子 ( 种子在蒸馏水中的初始发芽率均达 95% 以上 ), 用 0.1% 锰酸钾溶液消毒 10min, 去离子水洗净分别用不同浓度 CTS 溶液对种子进行浸种,1h 后, 取出种子晾干,CK 用等量蒸馏水浸种处理采用纸上发芽床法, 在洗净烘干的营养钵 (20cm 20cm 5cm) 中铺 2 层滤纸, 将 150mmol L -1 [6] NaCl 溶液分别加入 CK 和不同处理的营养钵内, 至滤纸饱和, 然后整齐排入 80 粒种子, 置于人工气候室培养, 培养环境设为温度 26 /18 ( 昼 / 夜 ), 光周期昼夜各 12h d -1, 白色荧光灯作为光源, 光强为 600 μ mol m -2 s -1 ± 15 μ mol m -2 s -1, 相对湿度 75% 每个处理重复 6 次每日观察并记录发芽种子数 ( 以胚根伸出种皮作为发芽标准 ), 记录 7d, 测定并计算种子萌发相关指标 ;15 天后测定幼苗相关生理生化指标 1.3 测定项目与方法种子萌发指标种子萌发第 4 天测定发芽势, 第 7 天测定发芽率发芽势 (GP)=(t 日的发芽总数 / 供试种子数 ) 100%; 发芽率 =( 规定天数发芽的种子数 / 供试种子数 ) 100%; 发芽指数 (GI)= (Gt/Dt), 式中,Gt 为在 t 日的发芽数 ;Dt 为相应的发芽天数活力指数 (VI)=GI W, 式中,W 为幼苗单株的平均干重 (g) 幼苗生长指标株高 : 植株根茎与顶部之间的距离 (cm); 鲜重和干重的测定采用称量法 [10] 鲜重选取同一种处理下长势良好均匀一致的植株, 冲洗干净, 吸干表面水分, 称重 (g); 干重 : 将材料立即放入恒温干燥箱内 105 烘 30min 杀青后, 于 80 烘至恒重, 称重 (g) 实验均设 3 次重复, 取其平均值生理生化指标种子萌发第 2 天, 参照李合 [11] 生的方法测定种子 ɑ- 淀粉酶活性胁迫处理后 [11] 第 15 天取幼苗, 参照李合生的方法, 超氧化物歧化酶 (SOD) 活性的测定采用氮蓝四唑法 ; 过氧化物酶 (POD) 活性的测定采用愈创木酚氧化法 ; 丙二醛 (MDA) 含量的测定采用硫代巴比妥酸法 ; 游离脯氨酸含量的测定采用磺基水杨酸法 ; 根系活力测定采用 TTC 显色 [12], 乙酸乙酯提取 1.4 数据处理采用 MicrosoftExcel2007 软件对数据进行处理 ; 用 SPSS17.0 统计软件进行方差分析 2 结果与分析 2.1 CTS 对盐胁迫下种子萌发的影响不同浓度 CTS 浸种处理, 盐胁迫下 2 个小麦品

Keywords:wheat;chitosan;seedgermination;seedlingsgrowth;saltstres 壳聚糖 (Chitosan,CTS) 是一种天然的高分子物质, 它的许多结构特性与纤维素相似, 是一类氨基多糖 [1], 能被生物降解, 大量存在于昆虫甲壳纲动物外壳

3 182 干旱地区农业研究第 34 卷种种子萌发的相关指标均有明显提高 ( 表 1) 与对照相比,0.1% ~0.5% 浸种处理可提高种子的发芽率发芽势发芽指数和活力指数, 说明 CTS 对盐胁迫下小麦种子的萌发起到了促进作用以 0.3% 处理效果最佳, 偃展在 0.2% ~0.3% 浓度范围内出现发芽势发芽率发芽指数和活力指数随浓度升高而升高, 且在 0.3% 浓度处理下效果最好, 与对照相比分别提高 27.84% 9.94% 38.49% 和 72.72%, 差异显著 (P<0.05),0.5% 浓度下出现下降情况 ; 小偃 986 的发芽势发芽率发芽指数和活力指数在 0.1% ~0.5% 浓度范围内随浓度升高而提高, 以 0.3% 浓度处理下效果最好, 分别较对照提高 25.33% 19.95% 32.29% 和 82.83%, 差异显著 (P<0.05) 总体的萌发情况小偃 986 好于偃展表 1 CTS 浸种对 NaCl 胁迫下小麦种子萌发的影响 Table1 Efectsofexogenouschitosanonseedgerminationofwheatseedsundersaltstres 品种 Varieties 处理 Treatments 发芽势 /% Germinationpower 发芽率 /% Germinationrate 发芽指数 Germinationindex 活力指数 Vigorindex CK 38.33d 47.00c 12.55d 0.99d 偃展 Yanzhan08231 T c 48.00b 13.24cd 1.21c T b 50.33ab 15.72b 1.51b T a 51.67a 17.38a 1.71a T d 47.29bc 13.93c 1.23c CK 65.75d 70.44d 22.70c 2.97d 小偃 986 Xiaoyan986 T c 74.59c 23.86bc 3.49c T b 79.66b 26.39b 4.22b T a 84.49a 30.03a 5.43a T cd 72.22cd 24.10bc 3.42cd 注 : 同列不同字母表示同一品种不同处理间在 P<0.05 水平上差异显著下同 Note:Diferentletersinthesamecolumnmeantsignificantdiferenceamongtreatmentsatthe0.05level,andhereinafter. 2.2 CTS 对盐胁迫下幼苗株高及生物量的影响两个品种小麦在盐胁迫下幼苗的株高鲜重和干重均在 CTS 为 0.1% ~0.5% 浓度范围内随浓度升高而提高 ( 表 2), 与对照相比,CTS 对盐胁迫下幼苗的生长均具有促进作用, 其中以 0.3% 的 CTS 处理效果最佳 ; 与对照相比, 偃展的株高鲜重和干重分别提高了 32.60% 26.08% 和 24.05%, 差异均达显著水平 (P<0.05); 小偃 986 的株高鲜重和干重分别提高了 36.74% 38.77% 和 35.87%, 差异也均达显著水平 (P<0.05), 总体指标高于偃展 CTS 对盐胁迫下种子 ɑ- 淀粉酶活性的影响 CTS 对盐胁迫下小麦种子 ɑ- 淀粉酶活性有显著的影响 ( 图 1) CTS 浓度为 0.1% ~0.3% 预处理的小麦种子 ɑ- 淀粉酶活性均高于对照, 差异显著 (P<0.05) 表明外源 CTS 可以缓解盐胁迫对小麦种子萌发的抑制作用其中,CTS 为 0.3% 时,ɑ- 淀粉酶活性提高幅度最大, 当 CTS 为 0.5% 时,2 个品种种子的 ɑ- 淀粉酶活性降低, 稍高于对照或者降至与对照持平 ( 图 1), 总体上呈现低 - 高 - 低的趋势表 2 CTS 对盐胁迫下小麦株高及生物量的影响 Table2 Efectsofexogenouschitosanonheightand 品种 Varieties 偃展 Yanzhan08231 小偃 986 Xiaoyan986 biomasofwheatseedlingsundersaltstres 处理 Treatments 株高 Plant height /cm 鲜重 /(g 株 -1 ) Wetweight /(g plant -1 ) 干重 /(g 株 -1 ) Dryweight /(g plant -1 ) CK 3.19c 0.23c 0.079c T1 3.37bc 0.26bc 0.091b T2 3.63b 0.27b 0.095ab T3 4.23a 0.29a 0.098a T4 3.23c 0.24c 0.088bc CK 3.62c 0.49c 0.131d T1 4.31b 0.58bc 0.146bc T2 4.57ab 0.61b 0.158b T3 4.95a 0.68a 0.178a T4 3.96bc 0.52bc 0.142c 2.4 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗 MDA 含量的影响 CTS 浓度为 0.1% ~0.3% 处理下 2 个品种的小麦幼苗中 MDA 含量较对照明显降低 ( 图 2) 当 CTS 的处理浓度为 0.3% 时,2 个小麦品种幼苗中 MDA 的含量与对照相比降至最低, 效果最为显著 (P< 0.05) 而 CTS 浓度为 0.5%,2 个小麦品种幼苗的 MDA 含量又有上升趋势, 但都远低于对照, 差异显

5% 浓度下出现下降情况 ; 小偃 986 的发芽势发芽率发芽指数和活力指数在 0.1% ~0.5% 浓度范围内随浓度升高而提高, 以 0.3% 浓度处理下效果最好, 分别较对照提高 25.33% 19.95% 32.29% 和 82.83%, 差异显著 (P<0.

4 第 1 期王玉萍等 : 壳聚糖对盐胁迫下小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响 183 著 (P<0.05) 说明 CTS 可在一定程度上抑制盐胁迫导致的膜质过氧化, 提高小麦幼苗的抗盐性性的升降幅度不同, 表明不同浓度 CTS 处理对 SOD 和 POD 活性的调节不同图 1 CTS 对盐胁迫下小麦种子 ɑ- 淀粉酶活性的影响 Fig.1 Efectofexogenouschitosanontheactivitiesof ɑ-maylaseinwheatseedsundersaltstres 图 3 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗 SOD 活性的影响 Fig.3 Efectofexogenouschitosanontheactivitiesof SODinwheatseedlingsundersaltstres 图 2 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗 MDA 含量的影响 Fig.2 Efectofexogenouschitosanonthecontentof MDAinwheatseedlingsundersaltsters 2.5 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗抗氧化酶活性的影响 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗 SOD 和 POD 活性有显著影响 ( 图 3, 图 4), 与对照相比,0.1% ~0.3% 的 CTS 处理能明显促进小麦幼苗 SOD 和 POD 活性的提高, 表明外源 CTS 可以提高盐胁迫下小麦幼苗的抗氧化能力其中偃展在 CTS 为 0.2% ~ 0.3% 处理时 SOD 和 POD 活性最大, 与对照相比, 差异达显著水平 (P<0.05) CTS 为 0.5% 时,SOD 和 POD 活性与对照持平或稍高于对照小偃 986 在 CTS 浓度为 0.3% 时 SOD 和 POD 的活性最大, 与对照差异显著 (P<0.05),CTS 浓度超过 0.3% 这两种酶的活性降低当 CTS 浓度为 0.5% 时,2 个小麦品种幼苗的 SOD 活性与对照相同或者低于对照, 而 POD 活性均较高于对照 SOD 和 POD 活性的总体呈现出低 - 高 - 低的趋势, 但这两种抗氧化酶活图 4 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗 POD 活性的影响 Fig.4 Efectofexogenouschitosanontheactivitiesof PODinwheatseedlingsundersaltstres 2.6 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗脯氨酸含量的影响在 0.1% ~0.3% 浓度范围内,CTS 处理较对照明显促进了 2 个品种幼苗中脯氨酸含量的提高 ( 图 5),CTS 为 0.5% 时, 脯氨酸含量与对照差异不明显, 缓解作用不明显 CTS 为 0.3%, 明显促进偃展脯氨酸含量的提高, 与对照差异显著 (P< 0.05), 对胁迫的缓解效果最佳 CTS 浓度为 0.2% ~0.3% 时, 小偃 986 的脯氨酸含量增加最高, 作用最佳 CTS 处理的脯氨酸含量的变化总体上呈现低 - 高 - 低的趋势说明 0.1% ~0.3% 的 CTS 能够在一定程度提高小麦幼苗的渗透调节能力, 与对照相比差异显著 (P<0.05), 超过浓度 0.3% 时其幼苗的渗透调节能力降低 2.7 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗根系活力的影响 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗根系活力有显著的影响 ( 图 6) 与对照相比,0.1% ~0.5% 浓度范围处

1 Efectofexogenouschitosanontheactivitiesof ɑ-maylaseinwheatseedsundersaltstres 图 3 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗 SOD 活性的影响 Fig.

5 184 干旱地区农业研究第 34 卷理能明显促进小麦幼苗根系活力的提高, 表明外源 CTS 可以提高盐胁迫下小麦幼苗的生长, 对小麦根系活力有促进作用, 缓解了盐胁迫对植物根系的伤害其中 2 个品种幼苗 CTS 浓度为 0.3% 处理时根系活力最大, 与对照相比, 差异均达显著水平 (P< 0.05),CTS 浓度为 0.5% 时,2 个品种的幼苗根系活力有降低趋势, 但还是明显高于对照 (P<0.05) 小偃 986 的根系活力远高于偃展 08231, 说明前者的耐盐性较强,CTS 对小偃 986 的作用效果较偃展明显图 5 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗脯氨酸含量的影响 Fig.5 Efectofexogenouschitosanonthecontentof prolineinwheatseedlingsundersaltsters 图 6 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗根系活力的影响 Fig.6 Efectofexogenouschitosanontheactivitiesin therootofwheatseedlingsundersaltsters 3 讨论盐胁迫损害植株细胞正常的代谢过程, 抑制种子发芽, 影响种子的发芽率发芽指数及活力指数 [6] 本试验选取介于 2 个不同盐敏感的小麦品种种子萌发盐胁迫临界浓度之间的 NaCl(150mmol L -1 ) 进行胁迫处理结果表明,0.1% ~0.5% 的 CTS 可以有效提高盐胁迫下 2 个小麦品种种子的发芽势发芽率发芽指数等萌发指标 ( 表 1) 这与顾 [13] 丽嫱对番茄的研究结果相似 ɑ- 淀粉酶促进胚乳淀粉水解过程, 促进种子萌发 [14] 本研究表明, 不同 CTS 浓度处理后, 两个小麦品种种子萌发过程中 ɑ- 淀粉酶活性幼苗的株高鲜重和干重均高于对照小偃 986 的耐盐性强于偃展 08231,CTS 对小偃 986 的盐胁迫缓解作用较偃展明显, 说明了 CTS 可以用作种子处理剂激发种子发芽, 促进幼苗的生长, 能增加幼苗有机物质的积累, 为植株的生长发育和产量形成奠定了基础逆境条件下, 植株细胞内活性氧自由基产生和清除的平衡遭到破坏, 过量产生的自由基会对植株造成伤害,MDA 是膜脂过氧化产物, 其含量的高低表示细胞膜脂过氧化受伤害的程度 [15] 本试验中, 0.3% CTS 处理显著降低 2 个小麦品种幼苗中 MDA 的积累, 维持膜系统的稳定性, 提高幼苗的抗盐性 SOD 和 POD 是植物体内酶促防御系统的重要保护酶类, 对清除植株体内过多的活性氧起到积极的作用抗氧化酶活性的高低, 对植物在胁迫条件下的抗逆能力有着重要影响 [16] 通过测定不同浓度 CTS 处理对盐胁迫下这两种酶的活性变化 ( 图 3, 图 4), 结果表明, 盐胁迫下,0.1% ~0.3% CTS 处理较对照显著增强了小麦幼苗中 SOD 和 POD 的活性, 活性氧被有效清除, 膜脂过氧化程度降低,MDA 含量下降, 缓解了盐胁迫对幼苗的氧化伤害这与徐卫 [3] 红等对大豆的研究结果相似但是 CTS 浓度为 0.5% 时,SOD 和 POD 酶活性降低, 总体呈现低 - 高 - 低的趋势, 但是这两种抗氧化酶的升降幅度不同, 可能是不同浓度 CTS 处理对 SOD 和 POD 活性的调节存在差异, 有待于进一步研究渗透调节作用是植物抵御胁迫的另一个重要机制 [17], 脯氨酸作为主要的渗透调节物质, 可以维持细胞膨压, 在植株抗盐生理中发挥着重要作用 [18] 本试验结果表明,0.1% ~0.3% CTS 处理 2 个小麦品种幼苗脯氨酸含量较对照显著升高说明一定浓度的 CTS 处理具有增强植株抗盐性的作用这一 [4] [13] 结论与在玉米和番茄上的研究结果一致根系是植株的重要器官, 根系活力直接影响植株的生长发育营养水平和产量品质盐胁迫可危害植株根系, 造成根系生理代谢失调, 进而生长受到抑制 [18] 图 6 表明,0.1% ~0.3% 低浓度的 CTS 对盐胁迫下幼苗根系活力具有显著促进作用, 当超过 0.3% 时对根系活力的促进作用降低, 这与姜虎生 [18] 等对大豆的研究结果相似表明低浓度的 CTS 能促进盐胁迫下小麦幼苗根系活力的提高, 缓解盐胁迫, 促进幼苗植株健康生长

05) 小偃 986 的根系活力远高于偃展 08231, 说明前者的耐盐性较强,CTS 对小偃 986 的作用效果较偃展 08231 明显图 5 CTS 对盐胁迫下小麦幼苗脯氨酸含量的影响 Fig.

6 第 1 期王玉萍等 : 壳聚糖对盐胁迫下小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响 185 综上所述, 外源 CTS 可有效缓解盐胁迫下小麦种子的萌发及幼苗的生长, 可以提高种子 a- 淀粉酶活性, 增强幼苗抗氧化能力渗透调节能力以及根系活力, 诱导小麦种子及幼苗耐盐性提高, 减轻和缓解盐胁迫外源 CTS 浸种和处理的最佳浓度为 0.3% 参考文献 : [1] 马力, 郭静, 刘蒲. 壳聚糖含磷衍生物的合成和表征及其应用研究 [J]. 化学进展,2010,22(5): [2] DosSantosALW,GueddariEI,TrombuotoS,etal.Partialy acetylatedchitosanoligoandpolymersinduceanoxidativeburstsus pensionculturedcelsofthegymnosperm Araucariaangustifolia[J]. Biomacromolecules,2008,9(12): [3] 徐卫红, 徐芬芬, 俞晓凤. 壳聚糖对盐胁迫下大豆幼苗抗盐性的影响 [J]. 湖北农业科学,2010,49(8): [4] 韩玉军, 陶波. 壳聚糖对玉米幼苗生长及生理生化活性的影响 [J]. 玉米科学,2012,20(3): [5] 叶利民, 夏瑾华, 徐芬芬. 壳聚糖浸种对水稻种子萌发及幼苗生长的影响 [J]. 广东农业科学,2010,37(6): [6] 于汉寿, 张益民, 陈永萱, 等. 水溶性壳聚糖对小麦和油菜几丁质酶的诱导作用 [J]. 江苏农业学报,1999,15(2): [7] Bautista-BanosS,Hernandez-LauzardoAN,Velazquez-delVale MG,etal.Chitosanasapotentialnaturalcompoundtocontrolpre andpost-harvestdiseasesofhorticulturalcommodities[j].croppro tection,2006,25(2): [8] 姜山, 朱启忠, 张真豪. 壳聚糖对小麦种子萌发及干旱胁迫下幼苗保护酶活性的影响 [J]. 干旱地区农业研究,2011,29(1): [9] 赵旭, 王林权, 周春菊, 等. 盐胁迫对不同基因型冬小麦发芽和出苗的影响 [J]. 干旱地区农业研究,2005,23(4): [10] KumarD,EzekielR.Developmentalchangesinsugarsanddrymat tercontentofpotatotuberundersub-tropicalclimates[j].scientia Horticulturae,2006,110: [11] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术 [M]. 北京 : 高等教育出版社,2000. [12] 胡晋. 对种子活力测定方法 TTC 定量法的改进 [J]. 种子, 1986,(Z1): [13] LiqiangGU.EfectsofChitosanonphysiologicalcharacteristicsof tomatoseedlingsundersaltstres[j].agriculturalscienceandtech nology,2012,13(3): [14] 阮松林, 薛庆中. 壳聚糖包衣对杂交水稻种子发芽和幼苗耐盐性的影响 [J]. 作物学报,2002,28(6): [15] 王玉萍, 董雯, 张鑫, 等. 水杨酸对盐胁迫下花椰菜种子萌发及幼苗生理特性的影响 [J]. 草业学报,2012,21(1): [16] 马彦霞, 郁继华, 张国斌, 等. 壳聚糖对水分胁迫下辣椒幼苗氧化损伤的保护作用 [J]. 中国农业科学,2012,45(10): [17] 樊国华, 金芳. 壳聚糖和水杨酸对低温胁迫下草莓抗寒性的影响 [J]. 甘肃农业大学学报,2008,43(2): [18] 姜虎生, 石德成. 壳聚糖对大豆种子萌发和幼苗生长的影响 [J]. 河南师范大学学报 ( 自然科学版 ),2006,34(2): , 123. 櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂櫂 ( 上接第 165 页 ) [22] KhanMN,SiddiquiMH,MmhammadF,etal.Interactiveroleof nitricoxideandcalciumchlorideinenhancingtolerancetosaltstres [J].NitricOxide,2012,27(4): [23] SinghP,ShahK.Evidencesforreducedmetal-uptakeandmem braneinjuryupon application ofnitricoxidedonorin cadmium stresedriceseedlings[j].plantphysiologyandbiochemistry,2014, 83: [24] 谭万能, 李志安, 邹碧. 植物对重金属耐性的分子生机理 [J]. 植物生态学报,2006,30(4): [25] D alesandroa,taamalim,gevif,etal.cadmiumstresre sponsesinbrasicajuncea:hintsfromproteomicsandmetabolomics [J].JournalofProteomeResearch,2013,12(11): [26] MishraS,SrivastavaS,TripathiRD,etal.Leaddetoxificationby coontail(ceratophylum demersum L.)involvesinductionofphy tochelatinsandantioxidantsysteminresponsetoitsaccumulation[j]. Chemosphere,2006,65(6): [27] KoflerBE,PolanschutzL,ZechmannB.Highersensitivityofpad2-1andvtc2-1mutantstocadmiumisrelatedtolowersubcelular glutathioneratherthanascorbatecontents[j].protoplasma,2014, 251: [28] YuQ,SunL,JinH,etal.Lead inducednitricoxidegeneration playsacriticalroleinleaduptakebypogona therum crinitum root cels[j].plantcelphysiol,2012,53(10): [29] SaxenaI,ShekhawathGS.Nitricoxide(NO)inaleviationofheavy metalinducedphytotoxicityanditsroleinproteinnitration[j].nitric Oxide,2013,32: [30] CorpasFJ,LeterierM,ValderamaR,etal.Nitricoxideimbal anceprovokesanitrosativeresponseinplantsunderabioticstres[j]. PlantScience,2011,181(5): [31] SiddiquiMH,Ai-whaibiMH,BasalahMO.Roleofnitricoxide intoleranceofplantstoabioticstres[j].protoplasma,2011,248 (3):

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第 1 期王玉萍等 : 壳聚糖对盐胁迫下小麦种子萌发及幼苗生理特性的影响 181 besttreatmentconcentrationofchitosanwas0.3%.whentheconcentrationofchitosanwashighe