50 江苏农业科学 2017 年第 45 卷第 13 期国高温多雨的南方, 水稻种子贮藏困难, 损失严重可见, 如何提高水稻陈种子的活力, 提高陈种利用率, 是农业生产上的一个重要问题种子引发是提高种子活力的重要方法之一引发可促进种子萌发, 且提高萌发整齐度, 缩短出苗时间, 提高幼苗素质

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持卢
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1 49 王艳玲, 任艳芳, 林肖, 等. 不同浓度 H 2 O 2 处理对水稻陈种子活力及幼苗生理特性的影响 [J]. 江苏农业科学,2017,45(13): doi: /j.isn 不同浓度 H 2 O 2 处理对水稻陈种子活力及幼苗生理特性的影响王艳玲 1, 任艳芳 1,2, 林肖 1, 田丹 1, 杨波 1 1,2, 何俊瑜 (1. 贵州大学农学院, 贵州贵阳 ;2. 常州大学环境与安全工程学院, 江苏常州 ) 摘要 : 为探明过氧化氢引发对水稻陈种子活力的影响, 以贮藏 2 年的水稻种子为材料, 分析不同浓度的 H 2 O 2 ( mmol/L) 进行浸种处理对水稻陈种子萌发情况电解质外渗率根系活力幼苗生理特性的影响结果表明,0.01~2.00mmol/LH 2 O 2 引发处理可促进水稻陈种子萌发, 提高水稻陈种子活力, 表现为提高发芽势发芽率发芽指数和活力指数 ; 促进根和芽生长, 提高根系活力和幼苗叶绿素含量, 增强幼苗超氧化物歧化酶 (SOD) 过氧化氢酶 (CAT) 过氧化物酶 (POD) 的活性, 而种子浸出液电导率幼苗丙二醛 (MDA) 含量降低 5.0mmol/L 的 H 2 O 2 浸种后, 种子活力幼苗生长根系活力幼苗叶绿素含量 SOD CAT POD 的活性下降, 种子浸出液电导率和 MDA 含量增加可见适宜浓度的 H 2 O 2 处理可以提高老化水稻种子的活力, 促进种子的生长发育, 其中, 以 0.5mmol/LH 2 O 2 效果最好关键词 :H 2 O 2 ; 水稻 ; 陈种子 ; 萌发 ; 生理特性中图分类号 :S 文献标志码 :A 文章编号 : (2017) 水稻是我国主要粮食作物之一, 有 65% 以上的人口以水稻种子, 都难以当年销完, 滞销库存积压现象比较严重, 稻米为主食目前, 我国水稻种子企业众多, 但由于种业市从而产生了大量的隔年陈种 [1] 水稻种子的耐贮性较差, 场信息不对称, 多数种子企业生产的水稻种子, 尤其是杂交常温下贮藏半年至 1 年, 高温下贮藏 3 个月就会出现陈化现象, 种子贮存越久, 越易劣变陈化而丧失萌发力, 造成种子收稿日期 : 活力下降, 生产用种量增加, 幼苗生长势减弱, 给水稻生产基金项目 : 国家自然科学基金 ( 编号 : ) 带来巨大风险 [1] 此外, 水稻制种成本高, 产量年度间差异作者简介 : 王艳玲 (1990), 女, 山东荣成人, 硕士研究生, 主要从事较大, 或多或少会利用一定数量的陈种子活力低是陈种植物营养生理生态研究 @qq.com 通信作者 : 何俊瑜, 博士, 教授, 主要从事环境生理生态研究子利用中面临的最严重的问题之一 [2] 据报道, 美国每年 junyuhe0303@sina.com 由于谷物种子活力下降所造成的损失超过 10 亿美元在我櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄櫄 [13]QiP,LinY S,SongX J,etal.Thenovelquantitativetraitlocus GL3.1controlsricegrainsizeandyieldbyregulatingCyclin-T1;3 [J].CelResearch,2012,22(12): [14]HuJ,WangY,FangY,etal.ArarealeleofGS2enhancesgrain sizeandgrainyieldinrice[j].molecularplant,2015,8(10): [15]CheR,TongH,ShiB,etal.Eratum:controlofgrainsizeandrice yieldbygl2-mediatedbrasinosteroidresponses[j].nature Plants,2015,2(1): [16]MurayM G,ThompsonW F.Rapidisolationofhighmolecular weightplantdna[j].nucleicacidsresearch,1980,8(19): [17]McCouchSR.Genenomenclaturesystemforrice[J].Rice,2008, CelResearch,2008,18(12): [20]LiY,FanC,XingY,etal.NaturalvariationinGS5playsan importantroleinregulatinggrainsizeandyieldinrice[j].nature Genetics,2011,43(12): [21]WangS,WuK,YuanQ,etal.Controlofgrainsize,shapeandquality byosspl16inrice[j].naturegenetics,2012,44(8): [22]SongX J,KurohaT,AyanoM,etal.Rarealeleofapreviously unidentifiedhistoneh4 acetyltransferaseenhancesgrain weight, yield,andplantbiomasinrice[j].proceedingsofthenational AcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,2015,112 (1): [23] 蒋钰东, 罗俊涛, 况浩池, 等. 利用两个籼稻杂交 F 2 定位水稻粒型粒重 QTL[J]. 分子植物育种,2015,13(8): (1): [24] 李孝琼, 韦宇, 高国庆, 等. 水稻遗传图谱构建及粒形相关性 [18]IshimaruK,HirotsuN,MadokaY,etal.LosoffunctionoftheIAA- glucosehydrolase gene TGW6 enhancesrice grain weightand increasesyield[j].naturegenetics,2013,45(6): [19]WengJ,GuS,WanX,etal.Isolationandinitialcharacterizationof GW5,amajorQTLasociatedwithricegrainwidthandweight[J]. 状的 QTL 定位 [J]. 南方农业学报,2014,45(7): [25]XieX,JinF,SongM H,etal.Finemappingofayield-enhancing QTLclusterasociated with transgresivevariation in an Oryza sativa O.rufipogoncros[J].TheoreticalandAppliedGenetics, 2008,116(5):

2 50 江苏农业科学 2017 年第 45 卷第 13 期国高温多雨的南方, 水稻种子贮藏困难, 损失严重可见, 如何提高水稻陈种子的活力, 提高陈种利用率, 是农业生产上的一个重要问题种子引发是提高种子活力的重要方法之一引发可促进种子萌发, 且提高萌发整齐度, 缩短出苗时间, 提高幼苗素质 [3-4] 目前, 许多种化学物质, 如多胺稀土元素聚乙二醇氯化钠等, 已经被用于陈年老化种子的引发 [5-8] 然而, 液体引发过程中, 种子呼吸代谢旺盛, 急剧消耗引发液中的溶解氧, 易对种子造成低氧胁迫过氧化氢 (hydrogenperoxide,h 2 O 2 ) 是一种强氧化剂, 浸种可使种皮软化, 促进种皮的通气透水性 ; 同时 H 2 O 2 分解能提供较多的 O 2, 使氧和水能顺利透过种皮到达种胚, 并进一步激活种子内部酶的活性 [9] 近年来, 大量研究表明,H 2 O 2 作为植物体内的一种信号分子, 广泛参与植物生长发育的调控及胁迫的应答 [10-11] Xue 等报道, 外源 H 2 O 2 通过细胞信号系统调节相关基因表达诱导绿豆幼苗不定根形成 [12] H 2 O 2 可促进 GA 合成, 促进 ABA 分解并抑制其合成, 从而促进种子快速发芽 [13] 目前,H 2 O 2 可以提高陈种子发芽, 并在茄子大豆小麦甘蓝等植物中得到初步应用 [9,14-15], 但是具体的浓度范围在不同物种间差异较大本研究用已贮存 2 年的水稻种子为材料, 研究不同浓度 H 2 O 2 引发处理后水稻陈种子的发芽特性幼苗生长根系活力抗氧化酶活性 MDA 含量的变化, 筛选出能提高水稻萌发的最佳浓度, 研究 H 2 O 2 促进水稻陈种子萌发的生理机制, 旨在为开发利用水稻陈种提供理论依据 1 材料与方法 1.1 材料供试水稻 (OryzasativaL.) 陈种为贮存 2 年的吉优 9 号, 由贵州神农种业公司提供 1.2 试验设计试验设 mmol/LH 2 O 2 6 个浓度, 以蒸馏水为对照 (CK) 选取籽粒饱满大小一致贮藏 2 年的水稻种子, 经 0.5% 的次氯酸钠浸泡表面消毒 10min, 灭菌蒸馏水冲洗 3 遍后, 于不同浓度 H 2 O 2 和蒸馏水 (CK) 中黑暗条件下浸种 24h, 温度为 (28±1) 然后用蒸馏水反复冲洗, 分别放在垫有 2 层滤纸和适量蒸馏水的培养皿 ( 直径 90mm) 中, 每皿 50 粒种子, 每处理重复 5 次, 于 28 光照培养箱中培养, 光暗周期为 12h12h 在水稻种子发芽期间逐日统计发芽种子数, 以胚芽长超过种子长度的 50% 为发芽标准 [16] 7d 后, 取样进行各项指标测定 1.3 测定项目及方法萌发指标发芽势发芽率发芽指数活力指数的计算参照何俊瑜等的方法 [17] 发芽势 =(3d 内种子发芽总数 / 供试种子数 ) 100%; 发芽率 =(7d 内种子发芽总数 / 供试种子数 ) 100%; 发芽指数 = (G t /D t ); 活力指数 (VI)= (G t /D t ) S=GI S 式中 :G t 为 t 日的发芽数,D t 为相应的发芽日数,S 为单株幼苗平均干质量根芽长度及干质量 7d 发芽结束后, 取幼苗用蒸馏水冲洗干净, 用滤纸吸干表面水分随机取 10 株用直尺测量胚芽胚根长度, 随后将根和芽在 105 下杀青 15min 后, 置于 70 烘箱烘干至恒质量, 测定干质量种子外渗液相对电导率选取不同处理的萌发种子 50 粒, 将其浸没于装有去离子水的锥形瓶中, 定容至 20mL, 放在室温下 12h( 每 4h 摇动 1 次 ), 用 DDS-11A 电导仪测定电导值 S 1, 然后将锥形瓶放置于沸水浴中 15min, 取出后定容至 20mL, 冷却后用电导仪测定其电导值 S 2 相对电导率 =S 1 /S 2 100% [18] [18] 根系活力采用氯化三苯基四氮唑 (TTC) 法测定幼苗根系活力叶绿素含量 [18] 用无水丙酮提取法测定叶绿素含量 MDA 含量及 SOD POD CAT 活性的测定 MDA 含量测定采用硫代巴比妥酸比色法 [18] SOD CAT POD 活性的测定采用周国强等的方法 [19], 以 D 560nm 下抑制 NBT 还原的 50% 所需的酶量为 SOD 的 1 个酶活单位 (U/g); 在一级反应范围内, 分别以 1min 内 D 470nm 和 D 240nm 变化 0.1 为 POD 和 CAT 的 1 个酶活单位, 用 U/g 表示 1.4 数据处理采用 SPSS16.0 统计软件进行数据分析 2 结果与分析 2.1 不同浓度 H 2 O 2 处理对水稻陈种子萌发的影响不同浓度 H 2 O 2 对贮藏 2 年水稻种子发芽率发芽势发芽指数活力指数的影响见表 1 除 5.0mmol/LH 2 O 2 处理外,0.01~2.0mmol/LH 2 O 2 处理后的种子发芽势发芽率活力指数均高于对照, 且随着 H 2 O 2 处理浓度不断加大, 供试水稻陈种子的发芽势发芽率发芽指数活力指数先升高后降低, 其中以 0.5mmol/LH 2 O 2 浸种对萌发的促进效果最明显, 发芽势增加 36.47%, 发芽率提高 46.15%, 发芽指数提高 55.72%, 活力指数提高 % 当用 5.0mmol/LH 2 O 2 处理时, 水稻陈种子的萌发受到抑制, 种子发芽指数和活力指数明显下降说明适当浓度的 H 2 O 2 浸种对水稻陈种子萌发起积极作用进一步分析发现,H 2 O 2 对发芽率的影响大于其对发芽势的影响, 说明 H 2 O 2 提高种子发芽率主要是通过促进发育迟缓活力不足种子的发芽 2.2 不同浓度 H 2 O 2 处理对水稻陈种子萌发后幼苗根长芽长根质量芽质量的影响从图 1 可以看出, 不同浓度 H 2 O 2 浸种处理下, 水稻陈种子萌发后幼苗根和芽生长总体趋势大致相同与 CK 相比, 各处理的幼苗芽根长度和干质量随着 H 2 O 2 处理浓度的升高先增加后降低, 表现出一定的浓度效应其中 0.5mmol/L H 2 O 2 处理下, 根长芽长根干质量和芽干质量分别比对照提高 22.22% 13.16% 34.38% 26.67%, 处理间差异显著 5.0mmol/LH 2 O 2 会导致水稻根长芽长根质量和芽质量分别下降 11.11% 5.26% 9.38% 6.67% 表明一定浓度的 H 2 O 2 处理对水稻幼苗发根和根的生长有一定的促进作用, 高浓度 H 2 O 2 处理则表现为抑制作用

3 表 1 不同浓度 H 2 O 2 对水稻陈种子萌发的影响 51 H 2 O 2 浓度 (mmol/l) 发芽势 (%) 发芽率 (%) 发芽指数活力指数 CK 34.0±1.8d 52.0±2.4de 10.23±0.49d 63.43±4.56d ±1.dcd 55.6±2.1d 12.44±0.61c 83.35±6.13c ±2.0b 68.4±2.6b 14.30±0.55b ±6.19b ±2.2a 76.0±3.0a 15.93±0.68a ±8.26a ±1.9c 62.2±2.5c 12.93±0.52c 93.09±5.62c ±1.7d 55.2±2.8d 10.52±0.44d 67.33±4.22d ±1.4d 50.6±2.0e 8.49±0.39e 48.39±3.33e 注 : 同列数据后不同小写字母表示差异显著 (P<0.05), 表中数据为平均值 ± 标准差 2.3 不同浓度 H 2 O 2 处理对水稻陈种子浸出液电导率的影响种子外渗液相对电导率反映了种子质膜透性, 在一定程度上可以说明细胞膜的完整性, 电导率大则膜完整性差, 受损伤严重, 反之则膜完整性好, 其数值与种子活力呈负相关 [20] 一般认为, 种子活力与质膜透性呈负相关 [6] 从图 2 可以看出, 经 0.01~2.00mmol/LH 2 O 2 处理的水稻陈种子浸出液电导率比对照降低了 4.21% ~38.38%, 其中 0.5mmol/LH 2 O 2 处理的浸出液电导率最低 5.0mmol/LH 2 O 2 处理却提高了水稻陈种子浸出液电导率这与其对发芽率发芽指数活力下降趋势说明 H 2 O 2 在一定浓度范围内能促进水稻陈种子萌发后幼苗的根系活力, 其中,0.5mmol/LH 2 O 2 处理效果最明显, 根系活力比对照提高 35.22%, 处理间差异明显根系活力的提高, 表明增强了根中的能量转化和物质转化过程, 最终促进水稻幼苗生长 5.0mmol/LH 2 O 2 处理明显抑制水稻陈种子萌发后幼苗的根系活力, 根系活力比对照下降 13 88% 表明较低浓度 H 2 O 2 处理可提高根系活力, 但浓度过高时则抑制根系活力指数根芽生长的影响基本表现一致表明一定浓度 H 2 O 2 处理可以减少水稻陈种子膜系统的渗漏, 降低通透性, 进而提高种子活力 2.4 不同浓度 H 2 O 2 处理对水稻陈种子萌发后幼苗根系活力的影响 TTC 还原力是衡量作物根系活力的一个指标, 与植物根呼吸呈正相关 [21] 从图 3 可以看出, 不同浓度 H 2 O 2 对水稻幼苗根系活力有明显影响, 且幼苗根系活力在一定浓度范围内随浓度的增加而增大, 但超过一定浓度后, 幼苗根系活力呈 2.5 不同浓度 H 2 O 2 处理对水稻陈种子萌发后幼苗叶绿素含量的影响叶绿素是光合作用的主要色素, 在一定范围内, 叶绿素含量与光合强度呈正相关 [16] 从图 4 可以看出, 较低浓度 H 2 O 2 ( 2.0mmol/L) 处理, 水稻幼苗叶绿素含量有所增加, 叶绿素含量比对照增加 1.19% ~14.29%, 而较高浓度 H 2 O 2 (5.0mmol/L) 处理, 水稻幼苗叶绿素含量低于对照, 比对照降低 7.74% 表明较低浓度 H 2 O 2 处理对水稻幼苗叶绿素合成有刺激作用, 这将有利于幼苗的光合作用, 促进幼苗生长 ; 但较高浓度 H 2 O 2 处理对水稻幼苗叶绿素合成表现出一定的

4 52 江苏农业科学 2017 年第 45 卷第 13 期抑制作用 2.6 不同浓度 H 2 O 2 处理水稻陈种子萌发后对幼苗抗氧化酶活性和膜脂过氧化的影响从图 5 可以看出, 低于 2mmol/LH 2 O 2 处理时, 水稻陈种子萌发后幼苗的 SOD 活性随 H 2 O 2 浓度的增加呈上升趋势, 0.01~2.0mmol/LH 2 O 2 处理 SOD 活性比对照增加了 6.78% ~41.56%; 当 H 2 O 2 浓度达到 5.0mmol/L 时,SOD 活性反而明显下降 ( 图 5-A) 随着 H 2 O 2 处理浓度不断提高, 水稻陈种子萌发幼芽的 POD CAT 活性活性先升高后降低的趋势 ( 图 5-B 图 5-C), 其变化趋势与 SOD 类似,CAT 活性的变化幅度较 POD 大说明一定浓度 H 2 O 2 可提高水稻陈种子的 SOD CAT POD 活性在衰老过程中, 植物细胞产生的 1 O 2 OH 等自由基增多, 自由基启动膜脂过氧化作用, 引起积累从而导致膜的损伤和破坏 [16] MDA 是膜脂质过氧化的主要产物 0.01~ 2.0mmol/LH 2 O 2 处理使水稻陈化种子萌发后幼苗 MAD 含量不同程度降低,0.1~1.0mmol/LH 2 O 2 处理的 MAD 含量与对照差异显著, 增大 H 2 O 2 处理浓度,0.5mmol/L 以上浓度 H 2 O 2 处理时 MDA 含量增加,5.0mmol/LH 2 O 2 处理的水稻幼苗 MDA 含量比对照增加了 9.86%( 图 5-D) 表明较低浓度 H 2 O 2 处理可保持水稻幼苗细胞膜的完整性 3 讨论与结论种子是农业生产最基本的生产资料, 在贮藏过程中, 其活力下降是不可避免的对于活力减弱的陈种子而言, 种子引发是提高其活力的一种非常有效的方法 [3-4] 一般情况下, 种子的发芽势发芽率发芽指数和活力指数是评价种子活力变化的常用指标 [22] H 2 O 2 为强氧化性化学试剂, 具有消毒灭菌的功能, 过氧化氢处理种子后种皮软化, 增加种子对水分和氧气的吸收 [9], 此外,H 2 O 2 作为植物重要的信号分子, 可诱导许多相关基因的表达, 增强酶的活性, 从而促进种子的萌发 [12-13] 本研究结果表明,0.01~2.0mmol/LH 2 O 2 处理水稻陈种子后活力指标高于对照, 发芽势发芽率发芽指数活力指数均在 0.5mmol/LH 2 O 2 处理时达到最大值, 表明一定浓度的 H 2 O 2 处理可促进水稻陈种子的萌发本结论与在小麦 [9] 大豆 [14] 甘蓝 [15] [23] 烤烟等上的研究结果基本一致而且通过测定相关指标发现,H 2 O 2 处理降低种子浸出液电导率, 提高了幼苗根系活力和幼苗的叶绿素含量相关研究表明,H 2 O 2 促进种子萌发时参与了 GA 3 信号传导 [13] 但浓度过高又对水稻种子萌发产生抑制作用, 根和芽的生长受抑, 根系活力下降, 主要原因是水稻的种皮过薄,H 2 O 2 毕竟具有较强的氧化作用, 它在促进种皮软化的同时, 使种皮和种子胚受到伤害, 破坏了种子内部所含的部分酶, 最终表现为对水稻种子萌发和幼苗生长具有抑制作用 [24] 细胞膜完整性是体现种子活力的另一个重要生理指标, 调节溶质的进出, 维持细胞内外的浓度梯度, 以保证正常物质运转等生理功能 [25] 外渗液相对电导率的大小可以反映细胞膜受伤害的程度引发能促进细胞膜的修复和膜完整性的提高, 降低种子内容物的外渗 [5] 本试验研究结果表明, H 2 O 2 浸种后, 种子浸出液电导率比对照下降, 其中 0.5mmol/LH 2 O 2 处理下降幅度更大, 说明 H 2 O 2 处理改善了

5 53 种子萌发时细胞膜的通透性, 使膜修复能力增强, 从而减少细胞内营养大分子物质外渗, 使相对电导率降低正常条件下, 植物细胞内活性氧 (ROS) 的产生和清除之间保持一个动态平衡 [26-27] SOD POD 和 CAT 是清除活性氧的重要保护酶 [22,28] 众多研究认为, 植物的衰老和劣变破坏了细胞自由基的产生与清除之间的平衡, 活性氧积累导致膜脂过氧化是引起种子老化的主要原因 [6,29] MDA 是一种重要的膜脂过氧化产物, 它能够使膜损伤加剧,MDA 的积累可作为衡量细胞膜损伤程度的指标 [16,30] 本研究发现, 经浓度小于 2.0mmol/LH 2 O 2 浸种处理后, 水稻陈种子萌发后幼苗中 SOD CAT POD 活性得到了不同程度的提高, 而 MDA 含量明显下降, 进而减轻了膜脂过氧化作用, 维护了膜的完整性, 这可能是 H 2 O 2 促进水稻陈种子萌发的主要生理机制适宜浓度的 H 2 O 2 可促进贮存 2 年水稻种子萌发, 提高种子的发芽率发芽势发芽指数活力指数, 提高水稻根系活力和叶绿素含量, 促进水稻根和幼芽的生长, 其中以 0.5mmol/L 的 H 2 O 2 促进作用最明显但是 H 2 O 2 浓度过高 (5mmol/L) 却不利于水稻种子萌发根系和幼芽的生长适宜浓度 H 2 O 2 处理可显著降低水稻种子浸出液电导率和幼苗的 MDA 含量, 提高 SOD POD CAT 的活性参考文献 : [1] 王启均, 侍守佩. 不同化学试剂处理对水稻陈种发芽率的影响 [J]. 作物研究,2015,29(8): [2] 张涛, 杨文杰, 黄秀华, 等. 环烷酸钠对杂交水稻陈种子发芽能力幼苗素质的影响 [J]. 江苏农业科学,2014,42(9): [3] 阮松林, 薛庆中. 植物的种子引发 [J]. 植物生理学报,2002,38 (2): [4]HarisD,JoshiA,KhanPA,etal.On-farm seedprimingin semiaridagriculture:developmentandevaluationinmaize,riceand chickpeain Indiausingparticipatorymethods[J]. Experimental Agriculture,2000,35(1): [5] 周小梅, 赵运林, 文彤, 等. 亚精胺引发对水分胁迫下水稻种子活力及幼苗生理特性的影响 [J]. 核农学报,2013,27(2): [6] 洪法水, 魏正贵, 赵贵文. 硝酸镧对水稻老化种子活力影响的作用机制 [J]. 中国稀土学报,2001,19(1): [7] 孙建华, 王彦荣, 余玲, 等. 聚乙二醇引发对几种牧草种子发芽率和活力的影响 [J]. 草业学报,1999,8(2): [8]SivritepeHO,ErisA,SivritepeN.TheefectofNaClprimingonsalt toleranceinmelonseedlings[j].actahorticulture,1999,492: [9] 马辉, 廖国雄.5 种药剂的不同质量浓度处理对小麦陈种子发芽及田间成苗的影响 [J]. 西北农业学报,2012,21(12): [10]LiaoW B,HuangG B,YuJH,etal.Nitricoxideandhydrogen peroxideare involved in indole- 3 - butyricacid - induced adventitious roots development in marigold[j]. Journal of HorticulturalScience&Biotechnology,2011,86(2): [11] 刘建新, 王金成, 王瑞娟, 等. 燕麦幼苗对盐胁迫的响应及过氧化氢对响应的调节 [J]. 生态学杂志,2015,34(9): [12]LiSW,XueL,XuSJ,etal.Hydrogenperoxideactsasasignal moleculeintheadventitiousrootformationofmungbeanseedlings [J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2009,65(1): [13]El-Maarouf-BouteauH,SajadY,BazinJ,etal.Reactiveoxygen species,abscisicacidandethyleneinteracttoregulatesunflowerseed germination[j].plant,cel& Environment,2015,38(2): [14] 何士敏, 汪建华, 白珍明, 等. 过氧化氢浸种对大豆种子萌发的生理生化效应 [J]. 大豆科学,2008,27(1): [15] 张万萍, 杨民, 江燕, 等.H 2 O 2 浸种对羽衣甘蓝种子萌发及幼苗的影响 [J]. 种子,2008,27(12): [16] 徐秋曼, 王修鲁, 程景胜.Ce(NH 4 ) 2 (NO 3 ) 6 对水稻种子萌发及幼苗生理特性的影响 [J]. 农业环境科学学报,2008,27(2): [17] 何俊瑜, 任艳芳, 朱诚, 等. 镉胁迫对不同水稻品种种子萌发幼苗生长和淀粉酶活性的影响 [J]. 中国水稻科学,2008,22 (4): [18] 张志良, 瞿伟菁. 植物生理学实验指导 [M].3 版. 北京 : 高等教育出版社,2003. [19] 周国强, 何俊瑜, 任艳芳, 等. 硝酸镨对镉胁迫下水稻种子萌发的缓解效应 [J]. 华北农学报,2009,24(3): [20] 高伟娜, 顾小清, 乔晓岚, 等. 高压静电场对老化水稻种子活力的影响 [J]. 西北农业学报,2007,16(2): [21] 冯芳玖, 李静婷, 郭丹凤, 等. 年份气温差异对野生型和转 OsPIN1a 基因水稻胚乳发育及种子萌发的影响 [J]. 核农学报, 2015,29(11): [22] 吴汉花, 蒋芳玲, 曹雪, 等. 不同老化程度的不结球白菜种子活力指标变化及其相关分析 [J]. 西北植物学报,2012,32(8): [23] 马文广, 利站, 郑昀晔, 等. 过氧化氢增氧引发对烟草种子活力的影响 [J]. 中国烟草科学,2015,36(5):8-12. [24] 谭玲玲, 胡正海. 不同浸种处理对桔梗种子萌发和幼苗生长的影响 [J]. 中草药,2013,44(2): [25] 魏林, 梁志怀, 曾粮斌, 等. 木霉 T2-16 发酵产物对杂交水稻种子活力和秧苗素质的影响 [J]. 杂交水稻,2005,20(5): [26] 施雅青, 郑耀通. 活性氧在黄孢原毛平革菌产木质素过氧化物酶中的调控机制 [J]. 江苏农业学报,2016,32(3): [27] 王红, 杨镇, 裴文琪, 等. 功能性微生物制剂对镉胁迫下水稻生长及生理特性的影响 [J]. 江苏农业学报,2016,32(5): [28] 张永福, 黄鹤平, 银立新, 等. 冷 ( 热 ) 激对干旱胁迫下玉米活性氧清除及膜脂过氧化的调控机制 [J], 江苏农业科学,2015,43 (5): [29]MeritD J,SenaratnaT,TouchelD H,etal.Seedagingoffour westernaustrailianspeciesinrelationtostorageenvironmentand seedantioxidantactivity[j].seedscienceresearch,2003,13(2): [30] 韩晨光, 王金龙, 李子芳, 等. 种植密度对夏玉米叶片衰老及产量的影响 [J]. 江苏农业科学,2015,43(7):62-64.

等离子体提高小麦抗旱性的生理机制

等离子体提高小麦抗旱性的生理机制等离子体对作物种子的激活效应及其应用马步洲, 黄明镜, 郝学金 ( 山西省农科院旱地农业研究中心 ) 前言 : 等离子体种子处理是物理技术在生物和农业领域的最新应用, 通过物理作用激发种子内部各种生理生化物质的活性, 影响生物电场及基因表达特性, 提高种子和作物生长的活力, 是农业技术发展的一条全新途径俄罗斯最先开展这一研究, 山西省农业科学院旱地农业研究中心在国内首先开展等离子体生物激活研究