酶学委员会建议, 在发表论文时, 与论题有关的主要酶在第一次提到时应写出它的编号 系统命名 习惯命名和来源, 然后再用系统命名或习惯命名叙述 习惯命名通常是根据酶作用的底物命名, 如催化淀粉水解的酶称淀粉酶, 催化蛋白质水解的酶称蛋白质 有时还加上酶来源, 如胃蛋白酶 胰蛋白酶 有时根据酶催化的反应
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- 祜句 钱
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1 2 酶学基础 2.1 酶的分类 组成和结构特点 酶的分类与命名酶的种类很多, 有人估计, 每个大肠杆菌细胞中包含的蛋白质约 3000 种, 其中大部分是酶 ; 高等真核生物每个细胞中包含的蛋白质约 种, 其中主要的也是酶 然而迄今为止已发现生物界的酶有 4000 多种 随着生物化学 分子生物学等生命科学的发展, 还会发现更多的新酶 由于过去没有一个系统的命名法则, 使用的名称都是习惯沿用的, 有时就出现一酶多名或一名多酶的混乱现象 为了更有效地研究酶 应用酶, 人们曾提出了各种分类命名办法 为了避免这种混乱, 国际生物化学联合会酶学委员会于 1961 年提出了酶的系统命名法和系统分类法 国际系统命名法根据国际系统命名法原则, 每一种酶都有一个系统名称 (systematic name) 系统名称应明确表明 : 酶的底物及所催化的反应性质两个部分 如果有两个底物则都应写出, 中间用冒号隔开 此外, 底物的构型也应写出 如谷丙转氨酶, 其系统名称为 L- 丙氨酸 :a- 酮戊二酸氨基转移酶 如果底物之一是水, 可省去水不写, 如 D- 葡萄糖 -δ- 内酯水解酶, 不必写成 D- 葡萄糖 -δ- 内酯水水解酶 系统命名的原则是相当严格的, 不论其催化的反应是正反应还是逆反应, 一种酶只可能有一个名称 如催化 L- 丙氨酸和 α- 酮戊二酸生成 L- 谷氨酸及丙酮酸的反应的酶只是称为 L- 丙氨酸 :α- 酮戊二酸氨基转移酶, 而不称 L- 谷氨酸 : 丙酮酸氨基转移酶 国际系统分类法 (1) 分类原则将所有已知的酶按其催化的反应类型分为六大类, 分别用 的编号来表示, 依次为氧化还原酶类 转移酶类 水解酶类 裂合酶类 异构酶类和连接酶类 再根据底物分子中被作用的基团或键的特点, 将每一大类分为若干个亚类, 每一亚类又按顺序编为若干亚亚类 均用 编号 因此, 每一个酶的编号由四个数字组成, 数字间由 隔开 如催化乳酸脱氢转变为丙酮酸的乳酸脱氢酶, 编号为 EC EC 是国际酶学会委员会 (Enzyme Commission) 的缩写 ; 第一个 1, 代表该酶属于氧化还原酶类 ; 第二个 1, 代表该酶属于氧化还原酶类中的第一亚类, 催化醇的氧化 ; 第三个 1, 代表该酶属于氧化还原酶类中的第一亚类的第一亚亚类 ; 第四个数字代表该酶在一定的亚亚类中的排号, 一般按酶发现时间的先后顺序排列 按此分类法, 任何一个酶都有一个编号
2 酶学委员会建议, 在发表论文时, 与论题有关的主要酶在第一次提到时应写出它的编号 系统命名 习惯命名和来源, 然后再用系统命名或习惯命名叙述 习惯命名通常是根据酶作用的底物命名, 如催化淀粉水解的酶称淀粉酶, 催化蛋白质水解的酶称蛋白质 有时还加上酶来源, 如胃蛋白酶 胰蛋白酶 有时根据酶催化的反应类型来命名, 如水解酶催化底物水解, 转氨酶催化一种化合物的氨基转移至另一化合物上 有的酶将上述两个原则结合起来命名, 如琥珀酸脱氢酶是催化琥珀酸氧化脱氢的酶, 丙酮酸脱羧酶是催化丙酮酸脱去羧基的酶等 (2) 六大类酶 1 氧化还原酶类氧化还原酶类 (oxido-reductases) 顾名思义是催化氧化还原反应的酶 反应通式为 : AH 2 +B A+BH 2 该类酶有的是以 NAD + 或 NADP + 作为氢受体, 有的是以 FAD 或 FMN 作为氢受体 例如 : 乳酸脱氢酶 (EC ), 催化乳酸脱氢的反应, 以 NAD + 作为氢受体的 反应如下 : 2 转移酶类转移酶类 (transferases) 催化某一化合物上的某一基团转移到另一个化合物 上 反应通式为 : AB+C A+BC 例如 : 谷丙转氨酶 (EC ) 属于转移酶类的转氨基酶, 该酶需要磷酸吡哆醛为辅基, 使谷氨酸上的氨基转移到丙酮酸上, 使之成为丙氨酸, 而谷氨酸成为 α- 酮戊二酸 反应如 下 : 3 水解酶类水解酶类 (hydrolases) 催化底物的加水分解或其逆反应 反应通式 : AB+H 2 O AH+BOH
3 例如 : 磷酸二酯酶 (EC ) 催化磷酸酯键水解 反应如下 : 4 裂合酶类裂合酶类 (lyases) 催化底物的裂解或其逆反应 底物裂解时, 一分为二 ; 产物中往往留下双键 在逆反应中, 催化某一基团加到这个双键上 反应通式为 : AB A+B 例如醛缩酶 (EC ) 催化 1 6- 二磷酸果糖分子断裂生成磷酸二羟丙酮和 3- 磷酸甘 油醛的反应 5 异构酶类异构酶类 (isomerases) 催化同分异构体之间的相互转变 反应通式为 : A B 例如 : 葡萄糖 -6- 磷酸异构酶 (EC ), 催化葡萄糖 -6- 磷酸转变成果糖 -6- 磷酸的反应 6 连接酶类连接酶类 (ligases 或 synthatases 合成酶类 ) 催化由两种或两种以上的物 质合成一种物质的反应, 且必须有 ATP 参加 反应通式为 : A+B+ATP A+B+ATP AB+ADP+Pi AB+AMP+PPi 如丙酮酸羧化酶催化丙酮酸羧化为草酰乙酸的反应
4 2.1.2 酶的组成和结构特点根据组成可将酶分为两类, 即单纯酶 (simple enzyme) 和结合酶 (conjugated enzyme) 单纯酶分子中只含有氨基酸, 仅有少部分的酶是单纯酶, 如胃蛋白酶 胰蛋白酶 脲酶等水解酶类 结合酶也称为全酶, 由酶蛋白 ( 全酶中的蛋白部分 ) 和辅助因子 ( 全酶中的非蛋白部分 ) 两部分组成, 如氧化还原酶和转移酶中的许多酶都属于结合酶 根据全酶中的非蛋白部分与酶蛋白结合的紧密程度不同, 将酶的辅助因子分为辅酶 (coenzyme) 和辅基 (prosthetic group) 辅酶或辅基一般指小分子的有机化合物( 主要是 B 族维生素及其衍生物 ) 或一些金属离子, 二者之间没有严格的界限 一般来说, 辅基与酶蛋白通过共价键相结合, 不易用透析等方法除去 辅酶与酶蛋白结合较松, 可用透析等方法除去而使酶丧失活性 自然界中酶的种类甚多, 但辅酶 辅基的种类并不多, 一种辅酶或辅基可以和多种酶蛋白结合构成不同的酶 如脱氢酶类的辅酶均为 NAD + 或 NADP + ; 转氨酶类的辅酶都是磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺 酶蛋白和辅酶 辅基是酶表现催化活性不可缺少的两部分 辅酶 辅基和酶蛋白单独存在时均无活性, 只有二者结合成全酶才有活性 酶蛋白决定反应的专一性, 辅酶或辅基则起着传递电子 原子和某些功能基团的作用 到目前为止, 除了某些具有催化活性的 RNA 和 DNA 外, 所发现的酶的化学本质均是蛋白质 蛋白质性质的酶也是由 20 种氨基酸组成的, 其一级结构和高级结构含义与其他蛋白质相同 有些酶只有一条多肽链, 如核糖核酸酶 胃蛋白酶和溶菌酶等, 这些酶只有一 二 三级结构 有些酶由两条或两条以上的多肽链组成 ( 称为寡聚酶 ), 如乳酸脱氢酶由四条肽链所组成, 谷氨酸脱氢酶由六条肽链组成, 所有寡聚酶都有四级结构 还有的以多酶复合体的形式存在, 即多种酶构成连续反应的体系, 前一个酶反应的产物为后一个酶反应的底物 如丙酮酸脱氢酶复合体 脂肪酸合成酶复合体 酶的分子结构是酶功能的物质基础, 各种酶的生物学活性都是由其分子结构的特殊性决定的 酶的催化活性不仅与酶分子的一级结构有关, 而且与其高级结构以及酶的活性部位的形成有关 实验证明, 与酶的催化活性有关的结构并非酶的整个分子, 而往往只是酶分子中的一小部分结构 也就是说, 只有少数特异的氨基酸残基参与底物结合及催化作用 这些特异的氨基酸残基比较集中的区域, 即与酶活力直接相关的区域称为酶的活性中心 (active
5 center) 或活性部位 对单纯酶来说, 活性中心是由酶分子中在三维结构上比较靠近的少数 几个氨基酸残基或是这些残基的某些基团组成的 它们在一级结构中可能相距甚远, 但由于 肽链的盘绕折叠使它们在空间结构中相互靠近 对结合酶来说, 它们在肽链上的某些氨基酸 残基以及辅基或辅酶分子上的某一部分结构往往就是其活性中心的组成部分 值得注意的是, 虽然酶的催化作用仅取决于构成活性中心的几个氨基酸, 但并不意味着 酶分子中的其他部分就不重要了 因为酶活性中心的形成首先依赖于整个酶分子的结构 如 木瓜蛋白酶, 在失去 N 端的 20 个氨基酸后虽然仍有活性, 但此时酶分子并不稳定, 很容易 丧失活性 因此, 没有酶蛋白结构的完整性, 酶分子的稳定性就随之降低, 活性中心也就不 存在 另外, 在活性中心以外的某些区域, 尚有不和底物直接作用, 却是酶表现催化活性所 必需的基团, 将这些基团称之为酶活性中心外的必需基团 研究酶活性中心的化学基团的种类 数目以及它们在多肽链中的一级结构和空间结构中 的位置, 对于阐明酶催化机理具有重要的意义 研究酶活性中心组成的方法很多, 如 x- 射 线衍射法 比较生化分析法 动力学参数法 化学修饰法 基因定位突变法等 虽然一直认为酶的化学本质就是蛋白质, 但从 20 世纪 80 年代初开始, 人们陆续发现某 些 RNA 也具有酶的催化性质, 并将具有酶催化活性的 RNA 称为核酶 (ribozyme) 后来人 们又逐渐发现了多种人工合成的具有生物催化功能的 DNA 分子, 同样将具有酶催化活性的 DNA 称为脱氧核酶 (deoxyribozyme) 只是到目前为止, 尚未发现自然界存在的脱氧核酶 另外, 在 20 世纪 80 年代后期, 一种本质上是免疫球蛋白的抗体酶 (abzyme) 得以产生 后面的章节中对这三种酶的组成及特性将作介绍 2.2 酶催化作用机理 酶催化作用特点 酶与一般非生物催化剂相比较有其显著特点, 象酶的反应条件比较温和, 能在接近中性 ph 和生物体温以及常压下催化反应 最重要的是具有高效性 专一性及酶活性的可调控性 酶的高效性 生物体内进行的各种化学反应几乎都是酶促反应, 可以说, 没有酶就不会有生命 酶的 催化效率比无催化剂要高 10 8 ~10 20 倍, 比一般催化剂要高 10 6 ~10 13 倍 如存在于血液中催 化 H 2 CO 3 分解的碳酸酐酶, 每分钟每分子碳酸酐酶可催化 个 H 2 CO 3 进行分解, 以保 证细胞组织中的 CO 2 迅速通过肺泡及时排出, 维持血液的正常 ph 再如刀豆脲酶催化尿素 水解的反应 :
6 尿素 脲酶 2 NH 3 +CO 2 在 20 时, 尿素非催化水解的速率常数为 s -1, 而酶催化反应的速率常数是 s -1, 因此, 脲酶催化反应速率比非催化反应速率大 倍 酶的专一性所谓酶的专一性 (specificity) 是指酶对催化的反应和反应物有严格的选择 被作用的反应物通常称为底物 (substrate) 一种酶只能催化一定的底物发生催化反应, 按其专一性程度可分为 3 类 : (1) 绝对专一性 (absolute specificity) 这类酶只对一定化学键两端带有一定基团的化合物发生作用, 即只能催化某一种底物的反应 如脲酶只能催化尿素分解, 而对与尿素结构相似的甲基尿素 (H 2 N-CO-NH-CH 3 ) 不起任何作用 (2) 相对专一性 (relative specificity) 属于这一类专一性的酶, 有的只对作用物的某一化学键有要求, 而对化学键两端所连接的基团没有选择 例如, 酯酶催化时只要求酯键, 对底物 RCOOR 中的 R 及 R 基团没有严格要求 因此, 它既可以水解甘油酯类 简单酯类, 也能水解一元醇酯 乙酰胆碱及丁酰胆碱等 另有一些酶除了具有键专一性外, 对键两端的基团之一也有严格要求 如 α-d- 葡萄糖苷酶不仅要求底物具有糖苷键, 还要求该化学键旁的一端具有葡萄糖残基 至于该化学键旁的另一个基团是什么, 不作要求 因此可催化各种 α-d- 葡萄糖苷衍生物中 α- 糖苷键的水解 (3) 立体异构专一性 (stereo specificity) 这类酶只对某一定构型的化合物作用, 对其对映体则无作用 如 L- 氨基酸氧化酶只能催化 L- 氨基酸氧化, 而对 D- 氨基酸无作用 D- 乳酸脱氢酶只能催化 D- 乳酸脱氢 酶的专一性在实践中有着重要的意义 如某些药物只有一种构型才有生理效应, 而有机合成药物只能是消旋产物, 用酶则可进行不对称合成或不对称拆分 例如用氨基酰化酶制备 L- 氨基酸, 就是将有机合成的 DL- 氨基酸乙酰化后再用氨基酰化酶处理, 拆分得到 L- 氨基酸的 酶活性的可调控性细胞内的物质代谢过程能有条不紊地进行是由于机体内存在着精细的调控系统 参与这种调控的因素很多, 但从分子水平上讲, 仍是以酶为中心的调控 酶调节的方式主要有以下几种 : (1) 酶含量的调节酶含量的调节主要有两种方式 : 一种是诱导或抑制酶的合成 ; 一
7 种是调节酶的降解 例如 E.coli 中的乳糖操纵子 (lac operon) 可通过乳糖及其类似物诱导合成 β- 半乳糖苷酶 β- 半乳糖苷透性酶和 β- 半乳糖苷转乙酰酶 对于细胞如何控制酶分子降解的机制目前还不甚清楚 但在生理条件下, 细胞内酶含量受降解速率的调节是无疑的 许多能诱导某些限速酶合成的特异调节因素, 常同时降低该酶的降解, 如饥饿时精氨酸酶活性增加就是由于该酶降解速率减慢所致 (2) 酶活性的调节酶活性调节的方式主要有酶的共价调节和别构调节等, 这些调节作用主要通过酶促反应过程中的前馈和反馈作用以及激素的调节作用等得以实现 在体外还可通过酶的分子修饰来提高酶的活性 共价调节的方式主要是磷酸化 / 脱磷酸化的修饰, 如糖原磷酸化酶, 其活性受可逆的磷酸化作用的调节 它的活性形式是磷酸化酶 a, 一个具有 4 个亚基的寡聚体蛋白质 ; 磷酸化酶 b 是糖原磷酸化酶的无活性形式, 由两个亚基组成, 每个亚基的相对分子质量为 97000; 磷酸化酶 b 在磷酸化酶激酶的作用下, 每个亚基上的第 14 位丝氨酸残基接受 ATP 提供的磷酸基被磷酸化 两分子被磷酸化的磷酸化酶 b 形成四聚体的磷酸化酶 a 反过来, 磷酸化酶 a 在磷酸化酶磷酸酶的作用下脱去磷酸基又可转变为磷酸化酶 b( 图 2-1) 限制性蛋白酶水解是一种高度特异性的共价修饰调节系统 细胞内合成的新生肽大都已无活性的前体形式存在, 一旦生理需要, 通 P P P P 磷酸化酶 a ( 有活性 ) 过限制性水解使前体转变为具有生物活性的蛋白质或酶, 从而启动和激活各种生理功能, 如酶原的激活 血液的凝固 补体的激活等 磷酸化酶磷酸酶 4H 2 O 4ADP 4Pi 4ATP 磷酸化酶激酶 别构调节 (allosteric control) 是指某些小分子物质与酶的非催化部位或别构部位特异 + 磷酸化酶 b ( 无活性 ) 地结合, 引起酶蛋白构象的变化, 从而改变酶 活性的方式 能发生别构效应的酶称为别构酶 图 2-1 磷酸化酶 a 和磷酸化酶 b 的互变过程 (allosteric enzyme) 别构调节就是建立在别构酶的四级结构基础上的, 通过酶分子本身构象的变化来改变酶的活性 如大肠杆菌的天冬氨酸转氨甲酰酶 (ATCase), 该酶的底物 ATP 以及该酶的产物 CTP 都能调节它的活性, 共同调节着细胞内嘧啶核苷酸生物合成的速率 有些酶既是共价调节酶又是别构酶 这些酶的活性可受多重调节 如糖原磷酸化酶和糖原合成酶 这两种酶的活性可受磷酸化和去磷酸化的共价调节而使其具活性或无活性 ; 但糖原磷酸化酶还受 AMP 的别构激活和 ATP 的别构抑制 ; 糖原合成酶则受 6- 磷酸葡萄糖的别构
8 激活 大多数激素发挥作用都是通过直接和间接激活细胞内的蛋白激酶或其他酶的活性来实现 ; 含氮类激素和固醇类激素是通过激活基因, 形成诱导酶来发挥调节作用的 故激素对酶活性的调节是酶调控的一个重要机制 还有的酶活性受到多种离子和有机分子的影响, 尤其是特异的蛋白质激活剂和抑制剂在酶活性的调节中起重要作用, 如 Ca 2+ Zn 2+ 等 (3) 同工酶的调节同工酶 (isozyme) 是指催化相同的化学反应, 但其蛋白质分子结 构 理化性质及生物学特性等方面都存在明显差异的一组酶 至今已发现了数百种具有不同分子形式的同工酶 同工酶不仅存在于同一机体的不同组织中, 也存在于同一细胞的不同亚 天冬氨酸 AKⅢ AKⅡ AKⅠ 天冬氨酸 -β - 磷酸天冬氨酸半醛 细胞中 同工酶在分支代谢的调节中起着重要 作用, 例如 E.coli 中 Thr Met Lys 的合成均 同型丝氨酸 以 Asp 为原料 ( 图 2-2), 整个合成途径的第一 酶是天冬氨酸激酶 (AK), 共有三种同工酶 赖氨酸 甲硫氨酸 苏氨酸 其中 AK-Ⅰ 可受 Thr 的反馈抑制,AK-Ⅱ 受 Met 的反馈抑制, 而 AK-Ⅲ 则受 Lys 的抑制和 图 2-2 E.coli 中 Thr Met Lys 的合成 AK: 天冬氨酸激酶 阻遏 三者协同作用, 并与其他调节环节相互配合, 使之不会因一种产物过剩而影响其他两种氨基酸的合成, 保证了三种氨基酸合成的平衡 酶的作用机理 酶的作用在于能降低反应活化能在一个化学反应体系中, 由于各分子所含的能量高低不同, 因此每一瞬间并非全部反应物分子都能进行反应, 只有那些所含能量达到并超过一定限度的分子才能发生化学反应 这些分子称为活化分子 (activated molecule), 活化分子比普通分子多含的能量称为活化能 (activation energy), 通常指一定温度下 1 摩尔底物全部转变成活化状态所需要的自由能 酶的催化作用的实质就在于它能降低反应的活化能, 使反应在较低能量水平上进行, 从而加速反应 ( 图 2-3) 如过氧化氢的分解在没有催化剂存在的情况下所需的活化能为 75.4kJ/mol, 用无机催化剂液态钯催化时, 所需活化能降低到 48.9kJ/mol, 当用过氧化氢酶催化时则活化能只需 8.4kJ/mol, 由此可见酶作为催化剂比一般催化剂更能显著降低活化能, 催化效率更高
9 活化态 自 由 能 S 活化态 活化态 无催化剂反应所需要的活化能一般催化剂反应所需要的活化能酶促反应所需要的活化能释放的能量 P 图 2-3 非催化过程与催化过程自由能的变化 中间复合物学说酶之所以能降低活化能, 加速化学反应, 目前比较公认的学说是中间复合物学说 : 酶促反应是分两步进行的, 酶 (E) 与底物 (S) 反应前, 首先形成一个不稳定的过渡态中间复合物 (ES), 然后再分解为产物 (P) 并释放出酶 两步反应所需活化能总和比无催化剂存在时发生的一步反应所需的活化能要低得多 目前借助电子显微镜或 X 射线晶体学的方法已观察到酶 - 底物中间复合物的存在 如羧肽酶 A 和它的底物甘氨酰 -L- 酪氨酸的相互作用及其作用位置已借助 X 射线晶体学的方法观察到 另外采用一些光谱学方法, 如核磁和顺磁共振 园二色谱 荧光色谱等对也能酶和底物中间复合物的形成提供信息 酶作用专一性的机理早在 1894 年 Fisher 就提出了 锁与钥匙 (lock and key) 学说来解释酶的专一性 即酶与底物为锁与钥匙的关系, 底物的形状和酶的活 性部位被认为彼此相适应, 两种形状是刚性的和固定的, 当正确组合在一起时, 正好互相互补 该学说的局限性是不能解释酶的逆反应 1958 年 Koshland 提出 诱导契合 (induced-fit) 假说, 底物的结合在酶的活性部 底物 + 酶图 2-4 酶和底物相互作用的诱导契合模型 位诱导出构象的变化 ( 图 2-4) 此外酶也可以使底物形变, 迫使其构象近似于它的过渡态 近年来, 科学家对羧肽酶等进行了 X- 射线衍射研究, 研究的结果有力地支持了这个学说 酶作用高效率的机理经研究发现有多种因素可以使酶反应加速, 但不是所有因素同时在一个酶中起作用, 也不是某一种因素在所有酶中都能起作用 不同的酶, 起主要作用的因素可能不同, 也可能分
10 别受一种或几种不同因素的影响 主要介绍以下几种影响因素 : (1) 底物与酶的 靠近 及 定向 由于反应速率与反应浓度成正比, 若在反应系统某一局部区域, 底物浓度增高, 则反应速率也随之增高 靠近 是指酶与专一性底物结合时, 酶的结合基团与底物之间结合于同一分子, 使酶活性部位的底物浓度远远大于溶液中的浓度, 从而使反应速率大大增加 曾测到某底物在溶液中 的浓度只有 0.001mol/L, 而在酶活性中心部位测到的底物浓度达到了 100mol/L, 比溶液中高出 10 5 倍, 故在酶的活性中心反应速率加快了十万倍 酶与底物的定向效应 (orientation effects) 是指 A 酶 B 底物分子的反应基团和酶分子上的催化基团, 严格 地排列与 定向 这一效应在酶的催化作用中非常 图 2-5 酶与底物的靠近与定向示 为反应部位 重要, 在酶促反应中由于活性中心的特定空间构象和相关基团的诱导, 使底物分子结合在酶的活性中心部位, 使作用基团互相靠近和定向 ( 图 2-5), 大大提高了酶的催化效率 由 X 射线衍射分析证明, 溶菌酶和羧肽酶均具有这样的机制 (2) 底物分子形变和诱导契合由于酶同底物的结合, 酶分子中的某些基团或离子可以使底物敏感键中某些基团的电子云密度增高或降低, 从而产生一种 电子张力, 使底物分子发生形变 此时的底物比较接近它的过渡态, 降低了反应活化能, 敏感键就易于发生化学反应 X- 射线衍射分析证明, 酶和底物结合时, 底物分子向酶的活性部位靠近并结合, 底物诱导酶的构象发生改变, 特别是酶的活性部位结构 ; 同时, 酶也可诱导底物的构象发生变化, 从而形成一个互相契合的酶 - 底物复合物, 促使底物分子的敏感键变形 断裂, 加速反应的进行 (3) 酸碱催化酸碱催化是通过瞬时地向反应物提供质子或从反应物接受质子以稳定过渡态, 加速反应的一类催化机制 酸碱催化在酶的催化过程中占有重要的地位, 一般酶反应中涉及到的是广义的酸碱催化作用 如酶分子结构中的氨基 羧基 巯基 酚羟基及咪唑基等, 它们能在近中性 ph 的范围内, 作为催化性的质子供体或质子受体参与广义的酸催化或碱催化 如组氨酸的咪唑基解离常数约为 6.0, 在接近于生理体液 ph 的条件下 ( 即在近中性的条件下 ), 有一半以酸形式存在, 另一半以碱形式存在 也就是说咪唑基既可作为质子供体, 也可作为质子受体在酶促反应中发挥催化作用, 同时咪唑基接受质子和供出质子的速率十分迅速, 其半衰期小于 s, 而且供出质子和接受质子速率几乎相等 由于咪唑基有此特点, 所以组氨酸在大多数蛋白质中含量虽然很少, 却占有很重要的地位
11 参与广义酸碱催化作用的酶很多, 如溶菌酶 牛胰核糖核酸酶 牛胰凝乳蛋白酶等 Ser195 His57 Asp102 图 2-6 胰凝乳蛋白酶的三维结构 图 2-7 胰凝乳蛋白酶活性部位中的催化三联体 胰凝乳蛋白酶 ( 图 2-6) 的活性部位含有 Ser195 His57 Asp102 三个氨基酸残基,X 射线衍射分析显示出 His57 与 Ser195 邻近,Asp102 羧基埋在蛋白质分子内, 也靠近 His57, 这三个氨基酸构成了一个催化三联体 ( 图 2-7), 同时这三个氨基酸的侧链构成一个电荷接力系统 ( 图 2-8), 在催化底物反应中, 直接参与电子的接受和传递 Asp 102 (a) His57 Ser195 Asp Ser 底物 (b) His57 图 2-8 胰凝乳蛋白酶的催化机制 (a) 酶本身 ;(b) 加上底物后, 从 Ser195 转移一个质子给 His57, 带正电荷的咪唑环通过带负电荷的 Asp102 静电相互作用被稳定 (4) 共价催化共价催化 (covalent catalysis) 可分为亲核催化和亲电催化两大类型, 在酶促反应机制中占极其重要的地位 这种催化方式是酶通过供出或吸取电子对与底物形成一个反应活性很高的共价中间物, 这种中间物很易变成过渡态, 因此反应的活化能大大降低, 底物可以越过较低的 能阈 而形成产物 酶活性中心部位常见的亲核基团有巯基 羟基 咪唑基等 最典型的亲电基团是酶活性中心的非蛋白组分的辅助因子, 如 Mg 2+ Mn 2+ Fe 2+ Zn 2+ 等 值得提出的是 : 酶分子中的氨基 羟基 巯基 咪唑基等既可以作为酸碱催化剂, 又可
12 作为亲核催化剂, 在不同的微环境中其作用方式不同 (5) 活性部位微环境的影响酶的活性中心常为酶分子的凹穴 多为非极性或疏水性的氨基酸残基, 疏水区域的特点是介电常数较低 化学基团的反应活性和化学反应的速率在非极性介质和极性介质有显著差别 在非极性环境中两个带电基团之间的静电作用比在极性环境中显著提高 在疏水环境中底物分子与催化基团之间的作用力将比活性部位在极性环境的作用力要强得多 因此这一疏水的微环境有利于酶的催化作用 2.3 酶促反应动力学 酶促反应动力学 (kinetics of enzyme catalyzed reactions) 是研究酶促反应的速率以及影响此速率的各种因素 影响酶促反应速率的因素很多, 包括底物浓度 酶浓度 产物的浓度 ph 温度 抑制剂和激活剂等 因此酶促反应动力学是个很复杂的问题 酶促反应速率 酶促反应速率是以单位时间内反应物的减少量或产 υ 物的生成量来表示 v =- ds dp dt = dt 随着反应的进行, 反应物逐渐消耗, 分子碰撞的机 会也逐渐减小, 因此反应速度也随着减慢 ( 图 2-9) 因 图 2-9 反应速率与时间的关系 t 此, 在过量的底物存在下, 这时的反应速率与酶浓度成正比, 而且还可以避免一些其他因素, 如产物的形成 反应体系中的 ph 的变化 逆反应 速率加快 酶活性稳定下降等对反应速率的影响 影响酶促反应的因素 底物浓度酶反应速度 v 与底物浓度 ([S]) 的依赖关系是, 在底物浓度 [S] 低时, 反应速率与底物浓度的 υ V max 零级反应混合级反应一级反应 [S] 增加呈正比关系, 表现为一级反应 ; 但随着底物 图 2-10 底物浓度对酶反应速率的影响 浓度的继续增加, 反应速率的上升不再成正比, 表现为混合级的反应 ; 当底物浓度增加到某种程度时, 反应速率达到最大, 此时即便仍在增加底物浓度, 反应速率不再增加, 表现为零级反应 ( 图 2-10), v 对 [S] 的关系图形称为双曲线 (1) 米氏方程 1913 年,Michaelis 和 Menten 在前人工作的基础上, 根据酶反应的中间产物学说, 在假定形成酶 - 底物复合物 ES 的反应迅速达到化学平衡状态, 底物浓度远远大
13 于酶浓度的情况下, 酶 - 底物复合物 ES 分解成产物的逆反应几乎可以忽略不计 按照这种酶 促反应的快速平衡法, 推导出一个数学方程式来表示底物浓度和反应速率之间的定量关系 Ks k E+S ES E+P V v = ax[ ] m S K [ S] s (2-1) 式中, v 为反应速率,V max 为酶完全被底物饱和时的最大反应速率,[S] 为底物浓度, K s 为 ES 的解离常数 ( 底物常数 ) 1925 年 Briggs 和 Halldane 提出了稳态理论, 据此对米氏方程做了一项很重要的修正, 认为酶促反应应该分两步进行 : 第一步, 酶与底物相互作用 形成酶 - 底物复合物 ; E+S k 1 k 2 ES 第二步, 酶 - 底物复合物 ES 分解形成产物, 同时释放出游离酶 : ES k 3 k 4 E+P 这两步反应都是可逆的. 它们的正反应与逆反应的速度常数分别为 k 1 k 2 k 3 k 4 BIiggs 和 Haldane 对于酶促化学反应机制的发展就在于他们指出了酶 - 底物复合物 ES 量不仅与形成 ES 复合物的平衡有关, 而且还与 ES 复合物分解的平衡有关, 即用稳态代替了平衡态 根据这一理论推倒出 V v = ax[ ] m S K [ S] 由于 Michaelis 和 Menten 所做的开创性工作, 习惯上把式 2-1 和式 2-2 都称为米氏方程 其中 Km 称为米氏常数, 它是由一些速度常数组成的一个复合常数 该方程式表明了当已知 Km 及 V max 时, 酶反应速率与底物浓度之间的定量关系如图 m υ 1 max 2 V (2-2) V max 2-11 所示的一条双曲线, 该曲线恰好与实验所得 0 K m [S] 的图 2-11 相符合 图 2-11 米氏方程曲线 从米氏方程可以看出, 当反应速度达到最大 速度一半时, 即 υ=v max /2 时, 可以推理得到 :[S]=K m, 据此可以看出 K m 值的物理意义, 即 K m 值是当酶促反应速度达到最大反应速度一半时的底物浓度, 其单位与底物浓度 ([S]) 的
14 单位一样 (2) 利用作图法测定 K m 与 V max 为了简便地测得难确定的 K m 与 V max 值, 可以通过转 换米氏方程式的形式, 使它从曲线方程变为直线方程, 然后再用图解法求出相应的 K m 与 V max 值 1 双倒数作图法 (Lineweaver-Burk 作图法 ) 该法是将米氏方程两边取倒数,1/v = K / V [ S] + 1/ V, 以 1/v 为纵坐标, 以 1/[S] 为横坐图, 所得直线在纵坐标上的截距为 m max max 最大反应速率的倒数 (1/V max ), 而在横坐标上的截距为 -1/K m ( 图 2-12) 由此图可方便地求 出 K m 和 V max 1 v Km V max υ Vmax -Km - 1 Km 1 V max 0 1 [ S ] 0 v [ S ] 图 2-12 Lineweaver-Burk 双倒数作图法 图 2-13 Eadie-Hofstee 作图法 2Eadie Hofstee 作图法可以将米氏方程式改写成下面的方程式 : v = V max K m v [S] 以 ν 对 ν/[s] 作图, 也得一直线, 其纵轴截距为 V max, 横轴截距为 V max /Km, 斜率为 -K m ( 图 2-13) υ 酶浓度 在酶作用的最适合条件下, 如果底物浓度足够大, 在足以使酶饱和的情况下, 酶促反应的速率与酶浓度 成正比 ( 图 2-14), V=k[E],k 为反应速率常数 这种 性质是测定酶活力的依据 在测定酶活力时, 要求 [E] [E] 图 2-14 酶浓度对酶反应速率的影响 远小于 [S], 从而保证酶促反应速率与酶浓度成正比 这里要注意的是 : 使用的酶应是纯酶 制剂 温度
15 酶促反应同其他大多数化学反应一样, 受温度的影响较大 ( 图 2-15) 温度对酶促反应 的影响表现在两方面, 一方面是当温度升高时, 反应速率加快 另一方面由于酶是蛋白质, 温度过高会使酶蛋白逐渐变性而失活 一般来讲, 温 度超过 60, 大多数酶都要变性失活, 但也有一些酶 υ 具有较高的抗热性, 如牛胰核糖核酸酶在 100 仍不 失活 对每一种酶来说, 在一定的条件下, 都有一个显 示其最大反应速率的温度, 这一温度称为该酶反应的 最适温度 (optimum temperature) 最适温度不是酶的 最适温度 t 图 2-15 温度对酶反应速率的影响 特征物理常数, 因为一种酶具有的最高催化能力的温度不是一成不变的, 它往往受到酶的纯度 底物 激活剂 抑制剂以及酶促反应时间等因素的影响 因此对同一种酶而言, 必须说明什么条件下的最适温度 不同来源的酶, 最适温度不同 一般植物来源的酶, 最适温度为 40~50 之间 ; 动物来源的酶最适温度较低, 在 35~40, 有的动物酶的最适温度更低, 如淡水鱼的最适温度在 20~30 微生物酶的最适温度差别较大, 细菌高温淀粉酶的最适温度达 80~ ph 环境的酸碱度对酶促反应速度有很大的影响 ph 的改变有时影响底物和酶蛋白中活性部位的解离情况 过高活过低的 ph 破坏酶蛋白的空间结构, 引起酶本身的失活 各种酶在一定条件下都有一定的最适 υ ph 高于或低于 ph, 酶的活力均降低 酶表现其最大活力 时的 ph 通常称为酶的最适 ph(optimum ph)( 图 2-16) 一般说来大多数酶的最适 ph 在 5~8 之间, 植物和微 生物的最适 ph 在 6.5~8.0 左右 但也有不少例外, 如胃蛋 6 最适 ph 10 ph 图 2-16 ph 对酶反应速率的影响 白酶最适 ph 是 1.5, 肝中精氨酸酶的最适 ph 是 9.8 必须指出的是, 最适 ph 因底物的性质及浓度 缓冲液的性质和浓度 介质的离子强度 反应的温度和作用时间等不同而不同 因此, 它不是一个常数, 而只能作为一种实验参数 ph 对不同酶的活性影响不同, 大多数酶在不同 ph 条件下测得酶活力对 ph 的变化作图可得到一钟罩形的曲线 但有的酶却只有钟罩形的一半, 如胃蛋白酶和胆碱酯酶 ; 也有的酶, 如木瓜蛋白酶的活力在较大的 ph 范围内几乎没有变化 ( 图 2-17)
16 相对酶活 胃蛋白酶 胆碱酯酶 木瓜蛋白酶 ph 图 种酶的 ph- 酶活力曲线 抑制剂抑制剂 (inhibitor) 是指能降低酶的活性, 使酶促反应速率减慢的物质 有些抑制剂时细胞正常代谢的产物, 它可用作为某一种酶的抑制剂, 在细胞的调节代谢种起作用 大多数抑制剂是外源物质, 主要是一些专一性小分子 无机离子和蛋白质等 抑制剂通过与酶分子上的某些必需基团 ( 主要是活性中心的一些必需基团 ) 结合, 使这些基团的结构和性质发生改变, 从而引起酶活力下降或丧失, 这种作用称为抑制作用 根据抑制剂与酶作用方式的不同, 将抑制作用分为可逆的抑制作用和不可逆的抑制作用两种 (1) 不可逆的抑制作用抑制剂与酶分子上的某些基团以共价键方式结合, 导致酶的活性下降或丧失, 且不能用透析 超滤等物理方法除去抑制剂而使酶复活的作用称不可逆的抑制作用 如有机磷农药能专一性作用于胆碱酯酶活性中心的丝氨酸残基, 使其磷酰化而不可逆抑制胆碱酯酶的活性 其作用过程如下 : 胆碱酯酶农药失活的酶 R R 代表烷基,X 代表卤素或 CN 胆碱酯酶与中枢神经系统的传导有关 若胆碱酯酶活性被抑制, 神经末梢分泌的乙酰胆碱不能及时地被分解成乙酸和胆碱, 造成突触间隙乙酰胆碱的积累, 使一些以乙酰胆碱为传导介质的神经系统处于过度兴奋状态, 引起神经中毒症状 (2) 可逆的抑制作用抑制剂与酶以非共价键方式结合而引起酶的活性降低或丧失, 用透析 超滤等方法可除去抑制剂从而使酶恢复活性, 这种抑制作用称为可逆的抑制作用 (reversible inhibition) 这类抑制剂与酶分子的结合部位可以是酶的活性中心, 也可以是非活性中心部位 根据抑制剂与酶分子的结合关系, 将可逆的抑制作用分为下列三种类型 1 竞争性抑制作用竞争性抑制作用 (competitive inhibition) 指的是有些抑制剂 (Ⅰ) 的结构和底物 (S) 的结构类似, 可与底物竞争性与酶 (E) 的活性中心结合, 并与酶形成
17 可逆的 EI 复合物 ( 图 2-18), 但 EI 不能分解成产物 (P) 例如, 丙二酸是琥珀酸的结构类似物 它们可用竞争琥珀酸脱氢酶分子上的结合位点, 而琥珀酸脱氢酶只能催化琥珀酸脱氢, 所以丙二酸是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂 竞争性抑制剂的抑制程度取决于底物和抑制剂的相对浓度, 且这种抑制作用可通过增加底物 浓度而解除 图 2-18 酶的竞争性抑制示意图 2 非竞争性抑制作用 非竞争性抑制作用 (noncompetitive inhibition) 的特点是底物 (S) 和抑制剂 (I) 可同时与酶 (E) 结合, 两者没有竞争作用 底物 (S) 和酶 (E) 结合后还可与抑制剂 (I) 结合, 同样抑制剂 (I) 与酶 (E) 结合后还能与底物 (S) 结合, 形成酶 - 底物 - 抑制剂 (ESI) 三元复合物, 但后者不能转变为产物, 因此酶活力降低 这类抑制剂与酶活性部位以外的基团结合 ( 图 2-19), 其结构与底物不相似, 这种抑制作用不能通过增加底物浓度来解除 图 2-19 酶的非竞争性抑制示意图 3 反竞争性抑制作用反竞争性抑制作用 (uncompetitive inhibition) 的特点是抑制剂 (I) 不能单独与酶结合, 只与酶 - 底物复合物 (ES) 结合, 即 ES+I ESI, 但 ESI 不能转变成产物 由于底物同酶的结合反而促使了抑制剂同酶的结合, 故称这种抑制作用称为反竞争性抑制作用 产生这种现象的原因可能是底物和酶的结合改变了酶的构象, 有利于抑制剂同酶的结合 ( 图 2-20)
18 图 2-20 酶的反竞争性抑制示意图 过渡态底物类似物可作为酶的一种竞争性抑制剂 所谓过渡态底物是指底物和酶结合成中间复合物后被活化的过渡形成, 由于能障小, 和酶结合比较紧密, 这是酶具有高度催化效力的原因之一 如来自于微生物的脯氨酸外消旋酶可被吡咯 -2- 羧酸酯抑制就是一个例子 该酶催化 L- 脯氨酸异构化为 D- 脯氨酸 脯氨酸的外消旋作用通过一个过渡态, 在过渡态中, 脯氨酸的 α- 碳原子丢失一个质子而成为三角形而不是四面体构型 ( 图 2-21); 三个键都在一个平面上 ;α- 碳原子带一个负电荷, 这个对称性的负碳离子在一侧被重新质子化, 而形成 L- 异构体, 或者在另一侧重新质子化形成 D- 异构体 人们发现, 吡咯 -2- 羧酸酯像脯氨酸那样能紧紧地与外消旋酶结合 它的 α- 碳原子像上述过渡态一样是三角形的, 也带有一个负电荷, 比脯氨酸与外消旋酶结合的更紧, 吡咯 -2- 羧酸酯就是一种过渡态底物类似物 酶 酶 L- 脯氨酸过渡态 D- 脯氨酸吡咯 -2- 羧酸酯 图 2-21 脯氨酸外消旋酶的催化作用 由于抑制剂的化学结构类似于过渡态底物, 则其对酶的亲和力就会远大于底物, 从而引 起对酶活性的强烈抑制 目前, 多种酶反应的几百种过渡态底物类似物已被报道, 其抑制效 率比其基态底物类似物要高得多 因此, 对过渡态底物类似物的研究, 可以合成具有高效而 特异的新药物 激活剂 凡是能提高酶活性, 加速酶促反应进行的物质都称为该酶的激活剂 (activator) 常见的激活剂有无机离子 ( 如 Cl - Br - l - ) 和某些金属离子 ( 如 Na + K + Mg 2+ Ca 2+ Zn 2+ Mn 2+ 等 ) 如 Cl - 是唾液淀粉酶的激活剂,Zn 2+ 是羧肽酶的激活剂, Mg 2+ 是多
19 种激酶及合成酶的激活剂等 一些小分子的有机化合物, 如抗坏血酸 半胱氨酸 谷胱甘肽 等对某些含巯基的酶有激活作用, 使酶分子中的二硫键还原成巯基, 从而提高酶活性 另外, 乙二胺四乙酸 (EDTA) 是金属离子的螯合剂, 能解除重金属离子对酶的抑制作用, 也可视 为酶的激活剂 另外有一些蛋白酶能使无活性的酶原变成有活性的酶, 这些蛋白酶也可看成酶的激活剂 如胰蛋白酶将无活性的胰凝乳蛋白酶原变成有活性的 α- 胰凝乳蛋白酶 霍乱毒素由相对分 子质量为 的 A 亚基和相对分子质量为 的 B 亚基组成, 它可激活小肠黏膜上皮 细胞上的腺苷酸环化酶 激活剂对酶的作用具有一定的选择性, 一种激活剂对某种酶可能具有激活作用, 但对另 一种酶可能具有抑制作用 如 Mg 2+ 是脱羧酶 烯醇化酶 DNA 聚合酶等的激活剂, 但对肌 球蛋白腺三磷酶的活性有抑制作用 有时离子之间有拮抗作用, 如 Na + 抑制 K + 激活的酶, Ca 2+ 能抑制 Mg 2+ 激活的酶 有时金属离子之间可相互替代, 如 Mg 2+ 作为激酶的激活剂可被 Mn 2+ 代替 激活剂的浓度不同其作用也不一样, 有时对同一种酶是低浓度起激活作用, 而 高浓度则起抑制作用 2.4 酶活力及其测定 酶活力 在酶的研究 生产及应用过程中, 经常要对酶的含量及活力进行测定, 以了解酶的纯度 和性质 (1) 酶活力的概念酶活力 (enzyme activity) 又称酶活性, 是指酶催化某一化学反应 的能力 酶活力的大小可用在一定条件下, 酶催化某一化学反应速率来表示 所以酶的活力 测定, 实际上就是测定酶所催化的化学反应速率 反应速率愈大, 表示酶的活力愈高 反应速率可用单位时间内底物的减少量或产物的生成量来表示 在一般的酶促反应体系中, 底物往往是过量的 在测定的初速率范围内, 底物减少量仅为底物总量的很小一部分, 测定不易准确 ; 而产物从无到有, 较易测定 故一般用单位时间内产物的生成量来表示酶催化的反应速率 产物生成量 υ= 斜率 = 浓度 / 时间 图 2-22 酶促反应的速率曲线 t 将产物生成量对反应时间作图 ( 图 2-22), 反应速率即为图中曲线的斜率 从图中可知,
20 反应速率只在最初一段时间内保持恒定, 随着反应时间的延长, 反应速率逐渐下降 引起反应速率下降的原因很多, 如底物浓度的减少 酶在一定的 ph 时部分失活 产物浓度增加 产物对酶的抑制, 因而加快逆反应的进行以及随着时间的延长酶本身部分分子的失活等 因此, 在酶活力测定时应以反应的初速率为准 即在酶促反应过程中, 底物浓度消耗不超过 5% 时的速率 这时上述各种干扰因素尚未起作用或影响很小, 速率基本保持恒定 (2) 酶活力单位酶活力的大小即酶量的多少用酶活力单位 (U) 来表示, 这是一种习惯用法 酶活力单位是表示酶量多少的单位 在实际工作中, 酶活力单位往往与所用的测定方法 反应条件等因素有关 同一种酶采用的测定方法不同, 活力单位也不尽相同 ; 如乳酸脱氢酶活力单位的定义是 : 在 25,pH7.5 条件下, 每分钟 A 340nm 增加 0.1 或 0.5 所需要的酶量定为一个活力单位 也可用产物丙酮酸的增加量来表示 : 在最适条件下, 每分钟增加 10μmol/L 丙酮酸所需要的酶量定为一个活力单位 习惯用法被人们普遍采纳, 使用起来比较方便 为了便于比较和统一标准,1961 年国际生物化学学会酶学委员会提出使用国际单位 (IU) 来表示 一个国际单位是指在最适条件下 ( 温度 25 ) 下, 每分钟催化 1μmol/L 底物转化为产物所需的酶量 如果酶的底物中有一个以上的可被作用的键或基团, 则一个国际单位指的是每分钟催化 1μmol/L 的有关基团或键的变化所需的酶量 1972 年, 国际酶学委员会为了使酶的活力单位与国际单位制中的反应速率表达方式相一致, 推荐使用一种新的单位, 即 Katal( 简称 Kat) 来表示酶活力单位 1Kat 单位定义为在最适条件下, 每秒钟能使 1 摩尔底物转化为产物所需要的酶量定为 1 个 Kat 单位 同理, 可使 1 微摩尔底物转化的酶量定为 1μKat 单位 ; 以此类推有毫微 Kat(nKat) 和微微 Kat(pKat) 等 Kat 单位和国际单位之间的关系是 : 1IU=1μmol/L min=1/60μmol/l s=1/60μkat=16.6nkat (3) 酶的比活力酶的比活力 (specific activity) 也称为比活性, 是指每毫克酶蛋白所具有的酶活力单位数 活力单位数比活力 = 每毫克酶蛋白有时也用每克酶制剂或每毫升酶制剂所含的活力单位数来表示 ; 比活力是表示酶制剂纯度的一个重要指标, 在酶学研究和酶的分离纯化时常常用到 对同一种酶来说, 酶的比活力越高, 纯度越高 (4) 转换数酶的转换数 (turnover number) 表示酶的催化中心的活性, 它是指在一
21 定条件下每秒钟每个活性中心或每个酶分子转换底物的分子数, 也可以是每秒钟每微摩尔酶 分子转换底物的微摩尔数 它相当于一旦酶 - 底物中间复合物形成后, 酶将底物转换成产物 的效率 大多数酶对它们天然底物的转换数的变化范围为每秒 1 到 10 4, 因为 V max =k 3 [E] t, 故转换数可用下式表示 : V max 转换数 =k 3 = [E]t 酶活力的测定 酶活力的测定方法很多, 针对不同的酶选用不同的方法, 总的要求是快速 简便 准确 一般根据产物或底物的物理或化学特性来决定具体选用测定的方法 常用的方法有以下几种 分光光度法 利用底物和产物光吸收性质的不同, 测定反应混合物中底物的减少量或产物的增加量以 确定酶活力的大小 几乎所有的氧化还原酶都使用该法测定 如还原型辅酶 I(NADH) 和 辅酶 Ⅱ(NADPH) 在 340nm 处有光吸收, 而 NAD + 和 NADP + 在该波长下无光吸收, 故脱氢 酶类可用该法测定 如乳酸脱氢酶的活力测定 在该酶作用的最适条件下, 每分钟在 340nm 下吸收值 (OD 340nm ) 增加 0.1( 或 0.5) 所需的酶量定为一个活力单位 利用酶反应的产物可与特定的化学试剂反应而生成稳定的有色溶液, 生成颜色的深浅与 产物浓度在一定的浓度范围内有线性关系, 也可用分光光度法定量测定酶活力 如福林法测 定蛋白酶的活力 该法测定迅速简便, 特异性强 而自动扫描分光光度计对于酶活力和酶反应研究工作中 的测定更是快速准确和自动化 滴定法 如果酶促反应的产物之一是自由的酸性物质或碱性物质可用此法, 如脂肪酶催化脂肪水 解出脂肪酸, 脂肪酸的浓度可用 NaOH 溶液进行滴定 这种方法目前多被 ph 电极取而代之, 即采用 ph 电极跟踪反应过程中 H + 的变化来测定酶的反应速率 量气法 当酶促反应中产物或底物之一为气体时, 可以通过测量反应系统中气相的体积或压力的 改变, 从而计算气体释放和吸收的量, 根据气体变化和时间的关系, 求得酶反应的速率 如 氨基酸脱羧酶 脲酶的活力测定 产生的二氧化碳量可用特制的仪器如华勃氏呼吸仪或者二 氧化碳电极测定 同位素测定法
22 是酶活力测定中较常使用的一种方法 一般用放射性同位素标记底物, 在反应进行到一定程度时, 分离带放射性同位素标记的产物并进行测定, 就可测知反应进行的速率 常用的同位素有 3 H, 14 C, 32 P, 35 S, 131 I 等 如脲酶, 将底物尿素用 14 C 标记, 产生带放射性的 CO 2 气体可用标准计数法进行测定 又如以 3 H 标记甲基供体测定白血病细胞 DNA- 甲基转移酶活力监测白血病病情的变化 酶偶联分析某些酶促反应本身没有光吸收的变化, 通过偶联至另一个能引起光吸收变化的酶反应, 使第一个酶反应的产物, 转变成为第二个酶的具有光吸收变化的产物来进行测定 如葡萄糖氧化酶的活力测定就是与过氧化氢酶相偶联而进行的 其基本方法为 : 葡萄糖氧化酶催化葡萄糖氧化生成 D- 葡萄糖酸和过氧化氢, 加入过氧化氢酶后, 过氧化氢分解产生氧, 氧又与邻联甲苯胺发生氧化反应, 生成一有色化合物, 测定其在 460nm 处的光吸收可确定反应的速率, 计算出酶的活力 其他方法除以上介绍的方法外, 还有离子选择电极法 荧光法 量热法 层析法等也常用于酶活力的测定
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国家医师资格考试 本章要点 酶 1. 酶的催化作用 (1) 酶的分子结构与催化作用 (2) (3) 酶 - 底物复合物 2. 辅酶与酶辅助因子 (1) 维生素与辅酶的关系 (2) 辅酶作用 (3) 金属离子作用 本章要点 酶 本章要点 酶 3. 酶促反应动力学 (1)Km 和 Vmax 的概念 (2) 最适 ph 值和最适温度 4. 抑制剂对酶促反应的抑制作用 (1) 不可逆抑制 (2) 5. 酶活性的调节
生物化学
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第三章 酶 第一节酶的概念第二节酶的分类和命名第三节酶的组成与结构第四节酶的作用机理第五节影响酶促反应速度的因素第六节变构酶 同工酶和诱导酶 第三章 酶 第一节 酶的概念 一 酶是生物催化剂 ( 一 ) 酶的定义 酶 (Enzyme): 是生物活细胞产生的, 以蛋白质为主要成分的生物催化剂 酶虽是由细胞产生的, 但并非必须在细胞内才能起作用, 有些酶被分泌到细胞外才发生作用 这类酶称 胞外酶 大部分酶在细胞内起催化作用称为
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第 8 章酶通论 一 酶的特性 ( 一 ) 什么是酶? 酶是活细胞产生的一类具有催化功能的生物分子, 所以又称为生物催化剂 Biocatalysts 绝大多数的酶都是蛋白质 酶催化的生物化学反应, 称为酶促反应 Enzymatic reaction 在酶的催化下发生化学变化的物质, 称为底物 substrate 一 酶的特性 ( 二 ) 酶和一般催化剂的共性 1, 用量少而催化效率高 ; 2, 它能够改变化学反应的速度,
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生物催化物质 酶 Enzyme 酶的概念 酶 (enzyme) 是一类由活细胞产生的 对其 底物具有高度特异性和高度催化效能的蛋 白质 核酶 Ribozyme: 有催化活性的 RNA Dr.Thomas R.Cech Dr. Sidney Altman 酶学研究简史 公元前两千多年, 我国已有酿酒记载 一百余年前,Pasteur 认为发酵是酵母细胞生命活动的结果 1878 年,Kühne 首次提出
材料! 方法! # 基因的扩增及其序列分析
生物技术通报 黄艳燕 黄靖华 卢福芝 孙靓 彭立新 周兴 黄日波 利用 的方法从鼠李糖乳杆菌基因组 中扩增到 乳酸脱氢酶基因 并连接到载体 上 构建表达质粒 将重组质粒 转化大肠杆菌 重组菌株经 诱导表达 电泳分 析表明 在大肠杆菌中实现了表达 表达产物的分子量约为 同时采用紫外分光光度法测定 乳酸脱氢酶的酶活 测得重组菌株的 乳酸脱氢酶活力为 最适反应温度为 最适 乳酸脱氢酶 克隆 表达 鼠李糖乳杆菌
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生物化学 第四章 酶 Enzyme 的应磨粉去糠打碎酶Discovering Enzyme (1991) p.22 麦芽萌发浸润 用比酶的研究具有更长的历史成酒发酵装瓶 生物化学的产生 生物化学是在解决 Liebig 和 Pasteur 关于发酵本质的著名论中产生的 巴斯德 (Pasteur) 李比希 (Leibig) 酶的发现 巴克纳 (Buchner) 兄弟发现磨碎的酵母细菌或无细胞酵母抽提液也能和酵母细菌一样,
D3Z.s92
第三章酶 酶是生物催化剂, 生命活动离不开酶 学习目标 1. 掌握 : 酶的概念 酶的化学本质 酶作用的特点 酶的活性中心 ; 酶的浓度 底物浓度 温度 ph 激活剂和抑制剂对酶促反应速度的影响 ; 维生素的概念及 B 族维生素与辅酶的关系 2. 熟悉 : 米氏方程和米氏常数的意义 ; 酶原及酶原的激活 ; 同工酶的概念及其应用 3. 了解 : 酶的命名 分类及在医学上的应用 在环境十分温和的生物体内,
Gannan Medical University 生物化学与分子生物学教研室 酶是一类由活细胞产生的, 对其特异底物具有高效催化作用的蛋白质, 它是机体内催化各种代谢反应最主要的催化剂 核酶 (ribozyme): 具有高效 特异催化作用的核酸 (RNA) 主要参与 RNA 的剪接 酶催化的生物化学反应, 称为酶促反应 在酶的催化下发生化学变化的物质, 称为底物 一 分子组成 1 酶的分类 单体酶
SW1.s92
生物体内由一系列复杂化学反应组成的新陈代谢几乎都是在特异的生物催化剂 (biocatalyst) 的催化下进行的 迄今为止, 根据生物催化剂的化学本质, 可将其分为两大种类 即一类化学本质为蛋白质的酶, 另一类化学本质为核酸的核酶 ( ribozyme) 和脱氧核酶 ( deoxyribozyme) 酶 (enzyme) 是由活细胞合成的 对其特异底物 (substrate) 起高效催化作用的蛋白质,
材料导报 研究篇 年 月 下 第 卷第 期 种球的制备 单步溶胀法制备分子印迹聚合物微球 洗脱处理 种子溶胀聚合机理 种球用量的影响
水相中 组氨酸单分散分子印迹聚合物微球的合成 表征及其识别性能研究 李思平等 李思平 徐伟箭 较佳工艺条件下 在水性体系中选用无皂乳液聚合法制得的单分散微米级聚苯乙烯微球为种球 分别以组氨酸 甲基丙烯酸 或丙烯酸胺 乙二醇二甲基丙烯酸酯 为模板分子 功能单体和交联剂 合成了 组氨酸分子印迹聚合物微球 研究了形貌 粒径及其分布以及模板分子与功能单体之间的相互作用 分别以 激光粒度分析仪紫外分光光度法和红外光谱表征功能单体与交联剂之间的共聚情况
李俊新 崔 敏 刘艳春 姚艳君 周广芬 孙 宝 河北科技大学理学院 河北石家庄 滦南县职业教育中心基础部 河北滦南 在物理化学实验的基础上 对一级反应的 种不同数据处理模型进行比较和分析 通过对 实验数据处理模型进行系统的比较 来改善传统实验数据处理中存在的一些问题 从而简化数据处 理 减小作图工作量与作图误差 提升实验水平 提高数据处理结果的准确性 一级反应 数据处理模型 过氧化氢 图 过氧化氢分解实验装置图
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讲课标题 讲课教师 http://www.shsmu.edu.cn/ 诊断酶学 董雷鸣 http://www.shsmu.edu.cn/ 诊断酶学 通过检测机体中某一种或几种特殊的酶的活性或含量进行相关疾病诊断的方法 一 概述 ( 一 ) 酶的概念 酶 (Enzyme) 是活细胞产生的一类具有催化性质 的蛋白质 核酶 ( 二 ) 酶促反应动力学 1 酶促反应的原理 : 2 酶促反应的特点 (1) 高效性
图书在版编目 数据 酶与酶工程 袁勤生主编 版 上海 华东理工大学出版社 普通高等教育生物类专业规划教材 酶 袁 酶学高等学校教材 酶工程高等学校教材 中国版本图书馆 数据核字 第 号 普通高等教育 十一五 国家级规划教材现代生物化学工程丛书 酶与酶工程 第二版 主 编 袁勤生 责任编辑 焦婧茹 责
普通高等教育!十一五"国家级规划教材 现代生物化学工程丛书 酶 与 酶 工 程!第二版" 袁勤生! 主编!上海! 图书在版编目 数据 酶与酶工程 袁勤生主编 版 上海 华东理工大学出版社 普通高等教育生物类专业规划教材 酶 袁 酶学高等学校教材 酶工程高等学校教材 中国版本图书馆 数据核字 第 号 普通高等教育 十一五 国家级规划教材现代生物化学工程丛书 酶与酶工程 第二版 主 编 袁勤生 责任编辑
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G+ G+ G- b 作用机制 不可逆地结合到细菌核糖体 ５０Ｓ亚基 的靶位上 抑制细菌蛋白质合成?１４元大环内酯类阻断 肽酰基ｔ ＲＮＡ移位?１６元大环内酯类抑制 肽酰基的转移反应?与５０Ｓ亚基上的Ｌ２７ Ｌ２２蛋白质结合 促使 肽酰基ｔ ＲＮＡ从核糖体 上解离 对哺乳动物核糖体无影响 erythromycin erythromycin erythromycin 5% 5% clarithromycin
一 酶的概念及性质 酶是生物体内进行新陈代谢不可缺少的受多种因素调节控制的具有催化能力的生物催化剂 ( 一 ) 酶的生物学意义 自然界中的一切生命现象都与酶的活动有关系 活细胞内全部的生物化学反应, 都是在酶的催化作用下进行的 如果离开了酶, 新陈代谢就不能进行, 生命就会停止 现在已经知道, 生物
三 酶分析 一 酶的概念及性质 酶是生物体内进行新陈代谢不可缺少的受多种因素调节控制的具有催化能力的生物催化剂 ( 一 ) 酶的生物学意义 自然界中的一切生命现象都与酶的活动有关系 活细胞内全部的生物化学反应, 都是在酶的催化作用下进行的 如果离开了酶, 新陈代谢就不能进行, 生命就会停止 现在已经知道, 生物体内存在着三千多种具有不同功能的酶. 主要学术成就 Edward Buchner 1860-1917
第一章 图 １ １ 传染病的特征 ９ Ｔ ｈ１ Ｔ ｈ２ 细胞调节机制简图 正调节 负调节 细胞因子与细菌的相互作用机制目前尚未完全明了 有实验表明 细胞因子与细菌之间 存在有互利和互抑双重效应 例如 Ｔ Ｎ Ｆα 和 ＩＦＮγ 可抑制放线菌的生长而 ＩＬ ６ 的作用则 反之 ＩＬ １ ２ 和 ＧＭ ＣＳＦ 可促进某些致病性大肠杆菌生长而 ＩＬ １ｒａ 可抑制之 研究表 明 某些致病性大肠杆菌有与
糖果
糖代谢习题选 一 选择题 ( 一 )A 型题 1 3- 磷酸甘油醛脱氢酶的辅酶是 : A TPP; B CoASH; C NAD + ; D FMN; E NADP + 2 能提供高能磷酸键使 ADP 生成 ATP 的是 : A 1,6- 二磷酸果糖 ; B 磷酸二羟丙酮 ; C 3- 磷酸甘油醛 ; D 磷酸烯醇式丙酮酸 ; E 3- 磷酸甘油酸 3 不参与糖酵解作用的酶是 : A 己糖激酶 ;
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一 酶的概念及性质 酶是生物体内进行新陈代谢不可缺少的受多种因素调节控制的具有催化能力的生物催化剂 三 酶分析 ( 一 ) 酶的生物学意义 自然界中的一切生命现象都与酶的活动有关系 活细胞内全部的生物化学反应, 都是在酶的催化作用下进行的 如果离开了酶, 新陈代谢就不能进行, 生命就会停止 现在已经知道, 生物体内存在着三千多种具有不同功能的酶. Edward Buchner 1860-1917 主要学术成就
第 期 等 乙腈 碳酸氢钠溶液混合物电嫁接叔丁氧羟基 乙二胺 7B7! " # $% # &'#! "% #!! #& (& )&# &#&# #*$% + %!, # $% "( ( # ( # "! #-.& #% & (& %" & %& & #& (& & )&# &#& # & "%&/
第 (, 卷第 ( 期 ( 1 年 月 )0 2032 =F 0=< D@ 6 G H7!.2(,222 7.2( $&.22( 1,./.,( EI.! "&7. B ( 2 '>20.2*' & &.201 21 -(5>2, 22222222222222222222222 # /, B, 1 -( 15 (, 2 2222222222222222222222222222222 >EE! "&7..:.!
生命科学研究 房 蓓 武泰存 王景安 以玉米沈单 号为材料 用溶液培养的方法研究了缺锌 低锌和正常供锌对玉米生长发育的影响 进一步明确了一定量低锌比缺锌对玉米的伤害更大 并对其 同工酶谱及蛋白质表达进行了分析 结果表明 一定浓度的低锌培养使玉米生长受抑及受害最重 且地上部分比地下部分更敏感 低锌和缺锌处理时 种同工酶的酶谱和蛋白表达与正常供锌时均有明显的差异 尤其在一定量低锌浓度时 有些同工酶的表达增强或被特异性诱导
证券代码： 证券简称：迪瑞医疗 公告编号：
证券代码 :300396 证券简称 : 迪瑞医疗公告编号 :2017-033 迪瑞医疗科技股份有限公司 关于公司部分医疗器械产品完成延续注册的公告 本公司及董事会全体成员保证信息披露的内容真实 准确 完整, 没有虚假 记载 误导性陈述或重大遗漏 迪瑞医疗科技股份有限公司 ( 以下简称 公司 ) 于近日取得由吉林省食品 药品监督管理局颁发的 52 项 医疗器械注册证, 具体情况如下 : 序号 产品名称
第一章 概 论
2βαβ x 为 α 螺旋, 最常见的是 βαβαβ, 称 Rossmann 折叠, 存在于苹果酸脱氢酶, 乳酸脱氢酶中 p153 图 3 61 C 3 β 曲折 (β meander ) 由三条 ( 以上 ) 相邻的反平行式的 β 折叠链通过紧凑的 β 转角连接而形成的超二级结构 P153 图 3 61 D 4 回形拓扑结构 ( 希腊钥匙 ) P153 图 3 61 E 5 β 折叠桶由多条 β
未命名-1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ss a c y e vg 13 14 15 16 17 18 19 H 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 发现生命的螺旋 克里克在提出 中心法则 时曾指出 遗传信息是沿 Ｄ Ｎ Ａ - Ｒ Ｎ Ａ - 蛋白质的方向流动的 遗传信息不可能从 Ｒ Ｎ Ａ 回到 Ｄ Ｎ
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103- 衛 生 與 護 理 類 專 業 科 目 ( 一 ) 1. 有 關 原 始 生 物 起 源 的 演 化 大 方 向 中, 下 列 何 者 正 確? (A) 由 好 氧 厭 氧 (B) 由 構 造 複 雜 構 造 簡 單 (C) 由 異 營 自 營 (D) 由 多 細 胞 單 細 胞. 植 物 的 莖 頂 及 根 尖 細 胞 利 用 能 量 進 行 細 胞 分 裂, 與 下 列 何 種 生 命
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[40 学时 ] 课程的性质 地位和任务 生物化学是用化学的基本理论 基本方法研究生命现象 探索生命奥秘的一门基础理论科学 生物化学是我校生物技术 生物科学 生物工程等本科专业必修的专业基础课, 先修课程主要有有机化学 细胞物学等 通过对本课程的学习, 要求学生较全面的掌握生物化学的基本原理 基本知识相基本实验技术, 为进一步学习后续的专业课程打下良好的基础 课程教学的基本要求 掌握生物大分子 (
一 核酸的化学组成 1. 核苷酸中的碱基成分 2. 戊糖与核苷 3. 核苷酸的结构与命名 二 核酸的一级结构 1.DNA 和 RNA 的一级结构 2.RNA 与 DNA 的差别 三 DNA 的空间结构与功能 1.DNA 的二级结构 双螺旋结构模型的要点 2.DNA 结构的多样性 3.DNA 的超螺旋
第一章蛋白质的结构与功能 一 氨基酸 1. 结构特点 2. 分类 : 根据氨基酸的 R 基团的极性大小可将氨基酸分为四类 3. 理化性质 : ⑴ 等电点 (isoelectric point,pi) ⑵ 紫外吸收 ⑶ 茚三酮反应 二 肽键与肽链及肽链的方向 三 肽键平面 ( 肽单位 ) 四 蛋白质的分子结构 : 蛋白质的分子结构可人为分为一级 二级 三级和四级结构等层次 一级结构为线状结构, 二 三
第一章 化学反应中的质量关系和能量关系
第 章酸碱反应和沉淀反应习题参考答案 解 :(1)pHlg (H )1.00 ()0.050mol HOA 溶液中, HOA H OA 平 /(mol ) 0.050 (H ) (OA ) a 1.8 (HOA ) 0.050 (H ) 9.5 mol ph lg (H ).0. 解 :(1)pH 1.00 (H ) 0.mol ph.00 (H ) 0.0mol 等体积混合后 :(H ) (0.mol
结果与讨论
苏德森 陈涵贞 林 虬 对花生油 大豆油 菜籽油 玉米油和葵花籽油分别进行加热试验 采用气相色谱法测定其不同加热温度和不同加热时间脂肪酸组成 分析研究食用油中反式脂肪酸形成和变化特点及其影响因素 结果表 明食用油加热至 时 其反式脂肪酸含量是未加热时的 倍以上 随着加热温度的升高或加热时间的延 长 食用油中反式脂肪酸种类和含量都增加 加热温度 加热时间和食用油中脂肪酸组成均是影响反式脂肪酸形成和变化的因素
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测定酶活性浓度的两大类方法 一 固定时间法 ( 取样法 ) 前面已经提到, 早期临床实验室测酶活性时常使用比色法, 先让酶与底物在一定温度下作用一段固定的时间, 然后停止酶反应, 加入试剂进行化学反应呈色测出底物和产物的变化 由于比色法灵敏度较低, 或由于手工操作不易控制好, 常定在 30 分钟左右 历史上这类方法常被命名为 终点法 二点法 固定时间法 和 取样法 大多数文献使用 固定时间法 此命名指出了用这类方法测酶活性浓度,
3 3 3 1.01 105 74 100 100 = 10 100 90 = 11.1 50 98 x 245 20 100 100 1 1 = = -12 1/ 12 = = 12 1/ 12-26 2.65710 = 11.6610-27 -12 6 6 2N 100% = 2 14 100% CO( NH ) 60 2 2
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1 a a b a (9+2 b - ) a c - 9 2 ( ( ) a 90 ) ( ( ) b - ) 10 (9+2 ) a b - ( ) a c - 2 ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) () ( ) ( ) ( ) ( 1 2 ) ( ) ( 3 () 0.3mm 2 ( ) 2 10 ( ) ( ) ( ) 2 10 ( )
第六章 生物氧化
第二篇物质代谢及其调节 The biochemistry and molecular biology department of MU 第一阶段又称消化 第二阶段是生物化学主要研究的内容 第三阶段是三大营养素的共同通路 第六章生物氧化 The biochemistry and molecular biology department of MU 物质在生物体内进行氧化称为生物氧化, 主要是糖 脂肪
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第 八 章 葉 面 施 肥 要 領 植 物 葉 片 兩 面 有 很 多 氣 孔, 可 以 吸 收 噴 在 葉 片 上 溶 液 狀 態 的 肥 料, 也 可 直 接 透 過 葉 片 角 質 層 細 胞 壁 和 原 形 質 膜 而 進 入 細 胞 內 部, 這 就 是 葉 面 施 肥 葉 面 施 肥 為 土 壤 施 肥 以 外, 補 充 養 分 的 一 個 經 濟 有 效 的 辦 法 葉 面 肥 料 一
臧晓南 张学成 王高歌 刘金姐 张晓辉 刘 滨 对两种丝状蓝藻 钝顶节旋藻和盐泽螺旋藻 在基因工程中常用作选择试剂的 种抗生素 氯霉素 氨苄青霉素 红霉素 链霉素 卡那霉素 庆大霉素和新霉素 的敏感性作比较实验 结果表明 两种蓝藻对抗生素的敏感性既有共同的特点 也有 明显的差异 它们对红霉素 氯霉素和链霉素最敏感 致死浓度分别为 和 两种蓝藻对氨苄青霉素比较敏感 的氨苄青霉素即可抑制 和 的生长 但
厦门大学学位论文原创性声明 兹呈交的学位论文, 是本人在导师指导下独立完成的研究成果 本人在论文写作中参考的其他个人或集体的研究成果, 均在文中以明确方式标明 本人依法享有和承担 由此论文而产生的权利和责任 声明人 ( 签名 ): 年月日 1
学校编码 :10384 分类号 密级 学号 :B200226012 UDC 厦门大学博士学位论文 南美白对虾 N- 乙酰 -β-d- 氨基葡萄糖苷酶的研究 Studies on the N-Acetyl-β-D-glucosaminidase from Prawn (Penaeus vannamei) 谢晓兰 指导教师姓名 : 陈清西 教授 厦门大学生命科学学院 专业名称 : 生物化学与分子生物学
黄寿松等 儿种植物中的过氧化物酶同工酶分析 图版 两种不同凝胶系统同工酶谱的比较 ７ 凝胶系统分离的酶谱 Ｖ ０ 凝胶系统分离的酶谱 材料 一高梁 亨加利 发芽 ３天的全苗 Ｖ一水稻 银坊 发芽 ４天的全苗 ２ 正极向电泳时过硫酸 按 澳 酚蓝 和过氧化物 酶同工酶 带的位置 ａ 同工酶带 ｂ 澳酚蓝 ｃ 过硫酸按 材料 高梁 亨加利 发芽 ６天的全苗 ３ 预电泳和未预电泳凝胶分离的酶谱比较 一未预电泳凝胶分离的同工酶谱
习题要点 : 组成蛋白质的基本单位 L- 氨基酸 ( 种类 三字英文缩写符号 基本结构 分类 : 非极性疏水性氨基酸 极性中性氨基酸 酸性氨基酸 碱性氨基酸 氨基酸的光吸收性质 酸碱性质 重要的化学反应, 包括与茚三酮反应 Sanger 反应和 Edman 反应 第三节肽 1. 肽与肽键 2. 肽的
基础生物化学 教学大纲 一 基本信息 课程名称 基础生物化学 课程编号 BIOL2401 英文名称 General Biochemistry 课程类型 学科基础课 总学时 36 理论学时 36 实验学时 实践学时 学 分 2 预修课程 普通生物学, 有机化学 适用对象 生物类专业 近代生物化学主要是在分子水平上研究生物体的化学本质及其在生命活动过程中的 化学变化规律 基础生物化学 课程是我校生物类专业学生的学科基础课,
物转变为产物的分子数 对于生理性底物, 大多数酶的转换数在 1~10 4 / 秒之间 6. 变构调节和共价修饰调节的比较 : ⑴ 变构调节 : 又称别构调节 某些代谢物能与变构酶分子上的变构部位特异性结合, 使酶的分子构发生改变, 从而改变酶的催化活性以及代谢反应的速度, 这种调节作用就称为变构调节
1. 什么是蛋白质的二级结构? 它主要有哪几种? 各有何特征? 二级结构 : 指多肽链主链骨架盘绕折叠而形成的构象, 借氢键维系 主要有以下几种类型 : ⑴α- 螺旋 : 其结构特征为 :1 主链骨架围绕中心轴盘绕形成右手螺旋 ;2 螺旋每上升一圈是 3.6 个氨基酸残基, 螺距为 0.54nm;3 相邻螺旋圈之间形成许多氢键 ;4 侧链基团位于螺旋的外侧 影响 α- 螺旋形成的因素主要是 :1 存在侧链基团较大的氨基酸残基
结果与讨论
金青哲 谢 峰 丁志华 施峰华 王兴国 利用碳同位素比值法进行花生油和玉米油掺合物的检测研究 用气相色谱仪获得 转化途径 的玉米油和 转化途径的花生油的脂肪酸组成 再用气相色谱 燃烧 同位素比值质谱仪确定三种主要脂肪 酸 的 值 利用所测得的数据 构建了玉米油与花生油混合油中主要脂肪酸的 值 混合比例的标准曲线 结果表明 玉米油与花生油的 值差异很大 应用试验中将花生油与一种未知的其他植物油进行掺和
第 期 牛文翰等 模板辅助合成氮掺杂的多孔碳基氧还原电催化剂的研究进展!"#$ %&' ' () * +,,,,,,( *,( - -, ( '+, *, -,,, +, ',,. /, ',,+, " $ 2 * ' /+ / / / (+ 5 (/(
第 # 卷第 # 期 # 年 月 =2>3(8 &27& "432"? @543A B 1%&# &&&( %&# 8-*%&&# & - % # CD%1/)* / % # # & # 9&,%&# " &%&./01 &-. # 9& ; ##&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& ( -& ; # #; ; & &&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 9CC1/)*
材料 方法
生物技术通报 姜燕 采用鼠抗人血红蛋白 单克隆抗体 和胶体金标记鼠抗人血红蛋白 单克隆抗体 及对照抗体羊抗鼠 利用双抗体免疫夹心反应原理特异性地结合人血红蛋白抗原 在 内可得到胶体金显色结果的原理研制便潜血单克 隆一步法胶体金检测试卡 用于诊断因各种原因引起的消化道出血疾病 应用杂交瘤技术制备两株鼠抗人血红蛋白 抗 体 方法检测 效价 免疫胶体金技术制备胶体金检测试卡 法检测 效价的结果显示 鼠抗人
第七章蛋白质的酶促 降解和 AA 代谢 第一节 蛋白质的酶促降解 食物中摄取的 Pr 组成机体细胞的 Pr Pr 水解 E AA 细胞内合成的 Pr 肽酶 蛋白酶
第七章蛋白质的酶促 降解和 AA 代谢 第一节 蛋白质的酶促降解 第二节 AA 的分解与转化 第三节 氨基酸的生物合成 第七章蛋白质的酶促 降解和 AA 代谢 第一节 蛋白质的酶促降解 食物中摄取的 Pr 组成机体细胞的 Pr Pr 水解 E AA 细胞内合成的 Pr 肽酶 蛋白酶 一 肽酶 肽酶 : 肽链外切酶, 可分别从多肽链的游离羧基端或游离氨基端逐个水解 AA 的 E 氨肽酶 : 从多肽链氨基端逐个水解
材料 方法
生物技术通报 陆敏 许黎明 吴宏宇 张继恩 李国栋 黄青山 溶葡萄球菌酶 是一种能高效裂解葡萄球菌细胞壁的肽链内切酶 已有研究表明其能够有效预防和去除奶牛乳腺中葡萄球菌的感染 但该酶在牛奶中的性质研究还缺少详细的研究数据 现对重组溶葡萄球菌酶在牛奶中的一些性质进行研究 检测了加入溶葡萄球菌酶后牛奶性状的变化和重组溶葡萄球菌酶在牛奶中的酶活的稳定性以及溶葡萄球菌酶在牛奶中的抑 杀菌活性 结果显示 重组溶葡萄球菌酶未改变牛奶的外观性状
(Microsoft Word - 102-3-\245|\247\336\244G\261M-\271A\267~\270s\261M\244G\270\325\303D)
農 業 群 專 業 科 目 ( 二 ) 1. 有 關 生 命 現 象 之 配 對, 下 列 何 者 錯 誤? (A) 光 合 作 用 - 新 陳 代 謝 (B) 金 蟬 脫 殼 - 繁 殖 (C) 趨 光 性 - 感 應 (D) 狗 急 跳 牆 - 運 動 2. 下 列 何 者 是 膜 狀 構 造 的 胞 器? (A) 粒 線 體 (B) 核 糖 體 (C) 中 心 粒 (D) 染 色 體 3. 下
大 学 化 学 第 卷 第 期 年 月 微 囊化技 术 在 生 物 医 学 中的 应 用 俞 耀 庭 陈 长 治 南 开 大学分 子 生物研 究 所 本 文 概 述 了微囊 固 定化技术基 本 应 用 原 理 摘要 的生 物 血液 相溶性 及 通透 性能 胞 在治 疗 肾 衰 肝 衰 及 清除 人体 内 中毒药物 般 性介 绍 微 囊 人 工 细 胞 的 一 般制 备方 法 各种 膜 材 料 对 人
器之 间 向一致时为正 相反时则为负 ③大量电荷的定向移动形成电 流 单个电荷的定向移动同样形成电流 ３ 电势与电势差 １ 陈述概念 电场中某点处 电荷的电势能 Ｅ ｐ 与电荷量 ｑ Ｅｐ 的比值叫做该点处的电势 表达式为 Ｖ 电场中两点之间的 ｑ 电势之差叫做电势差 表达式为 ＵＡＢ Ｖ Ａ ＶＢ ２ 理解概念 电势差是电场中任意两点之间的电势之差 与参考点的选择无关 电势是反映电场能的性质的物理量
2019年医学生物化学（代码731）参考书目
2019 年医学生物化学 ( 代码 731) 考试大纲 Ⅰ. 考试性质 医学生物化学 ( 代码 731) 考试是为部分专业学术型硕士研 究生招生考试而设置的, 具有选拔性质的全国统一入学考试科目, 其目的是科学 公平 有效地测试考生是否具备继续攻读学术型硕士学位所需要的医学生物化学 的基础知识 / 基本技能 评价的标准是高等学校生命科学 / 基础医学及相关专业优 秀本科毕业生能达到的及格或以上水平,
第 卷第 年 月 电化学 I3JA=*"3<'"'7 A37B'K AL M C =C * C# # ),,C C -.G, N $ 0 #G & >> 1 1-4C;42C 62C1! "
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第 期 黄雪莲等 响应面优化绿色木霉菌培养基 材料与方法 菌种 仪器与试剂 菌种的活化 单因素试验 响应面优化试验 优化工艺的验证 数据处理 结果与分析
第 卷第 期 年 月 食品与生物技术学报 响应面优化绿色木霉菌培养基 黄雪莲 于新 仲恺农业工程学院轻工食品学院 广东广州 利用响应面分析法对绿色木霉菌的培养基进行优化 通过测量不同营养条件下绿色木霉 菌落生长直径研究其生物学特性 在单因素实验的基础上 选定葡萄糖添加量 丙氨酸添加量和磷酸二氢钾添加量 个因素进行中心组合实验 建立二次回归方程 并应用响应面分析法进行优化 结果表明 绿色木霉菌最佳培养基为葡萄糖
程汉良 夏德全 吴婷婷 孟学平 吉红九 董志国 陈淑吟 对文蛤 青蛤 硬壳蛤 江户布目蛤 薄片镜蛤 和菲律宾蛤仔 种帘蛤科贝类和 个地理种 群文蛤 大连 连云港 湛江 防城港 的细胞色素 氧化酶亚基 基因片段的核苷酸序列进行了分析 以探讨这一序列在种质鉴定 种群遗传结构和分子系统发生研究中的应用价值 测序结果 表明 所有物种扩增片段长度均为 序列 含量 明显高于 含量 物种间共有变异位点 个 其中简约信息位点
生物化学习题（答案不太全）
1 2 1 2 3 4 5 6 7 8 a- b- 9 10 11 R 12 13 NH2 COOH 14 N- C- 15 16 17 18 1. 2. 3. 4.a- 1 A B C D E 1( ) A B C D E 2 ( ) A B C D E 3 ( ) A B C ADP D 1 3 E 4 ( ) A IMP B AMP C GMP D XMP E ATP 5 SCOA ( ) A
第四章 １０２ 图 ４唱１６ 基于图像渲染的理论基础 三张拍摄图像以及它们投影到球面上生成的球面图像 拼图的圆心是相同的 而拼图是由球面图像上的弧线图像组成的 因此我 们称之为同心球拼图 如图 ４唱１８ 所示 这些拼图中半径最大的是圆 Ｃｋ 最小的是圆 Ｃ０ 设圆 Ｃｋ 的半径为 ｒ 虚拟相机水平视域为 θ 有 ｒ Ｒ ｓｉｎ θ ２ ４畅１１ 由此可见 构造同心球拼图的过程实际上就是对投影图像中的弧线图像
E 走向相同的右手双螺旋 11 下列维生素中参与转氨基作用的是( ) A 硫胺素 B 尼克酸 C 核黄素 D 磷酸吡哆醛 E 泛酸 12 人体嘌呤分解代谢的终产物是( ) A 尿素 B 尿酸 C 氨 D β 丙氨酸 E β 氨基异丁酸 13 蛋白质生物合成的起始信号是( ) A UAG B UAA
生物化学与分子生物学习题 ( 二 ) 一 最佳选择题 : 下列各题有 A B C D E 五个备选答案, 请选择一个最佳答案 1 蛋白质一级结构的主要化学键是( ) A 氢键 B 疏水键 C 盐键 D 二硫键 E 肽键 2 蛋白质变性后可出现下列哪种变化( ) A 一级结构发生改变 B 构型发生改变 C 分子量变小 D 构象发生改变 E 溶解度变大 3 下列没有高能键的化合物是( ) A 磷酸肌酸
蔬菜有機栽培
1 2 (1) (2) (3) (4) (ph ) ph 5.5~7.0 (ph 6.0 ) (ph 7.5 ) 8.0 a. ( ) b. ( ) c. 3 (
学校编码 :10384 分类号密级 学号 : UDC 硕士 学位论文 棉铃虫 N- 乙酰 -β-d- 氨基葡萄糖苷酶活力调控的研究 Studies on regulation of the N-Acetyl-β-D-glucosaminidase from Helicoverpa
学校编码 :10384 分类号密级 学号 :200326120 UDC 硕士 学位论文 Studies on regulation of the N-Acetyl-β-D-glucosaminidase from Helicoverpa armigera 王 君 指导教师姓名 : 陈清西教授 专业名称 : 生物化学与分子生物学 论文提交日期 :2006 年 4 月 15 日 论文答辩时间 :2006
赵世嘏 高乃云 楚文海 微曝气工艺是在常规 基础上发展起来的 试验表明在紫外光强 投加量为 三氯乙酸 初始浓度约为 的情况下 后该工艺对 的去除达到 以上 工艺效果受 光强 投加量 初 始浓度和 的影响 其他条件一定时 随着 光强和 投加量的增大 去除率增加 然而 投加量超过 后 去除效果增加缓慢 对不同初始浓度 时去除率最 高 而后浓度增加 去除率下降 中性或弱酸性 条件下更有利于降解 消毒副产物
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微量 α -葡萄糖苷酶抑制剂筛选模型及抑制类型的判断方法 朱娟娟, 尹忠平, 陈继光, 上官新晨, 彭大勇, 蒋艳 ( 江西农业大学食品科学与工程学院, 天然产物与功能食品重点实验室, 江西南昌 330045) 摘要 :α- 葡萄糖苷酶抑制剂能抑制碳水化合物水解, 是高血糖人群降低餐后血糖的常用物质 本文基于 α- 葡萄糖苷酶 -PNPG 体外反应体系, 建立了微量 快速的 α- 葡萄糖苷酶抑制剂筛选模型,
( ) 63 ( ) 68 ( ) 72 ( ) 77 ( ) 85 ( ) 91 ( ) ( ) 98 ( ) 103 ( ) 107 ( ) 111 ( ) 114 ( ) 117 ( ) 121 ( ) 125 ( ) 127 ( ) ( ) 133 ( ) 139
1 ( ) 1 ( ) 2 ( ) 7 ( ) 9 ( ) 10 16 ( ) 16 ( ) 17 ( ) 19 ( ) 23 ( ) 25 ( ) 26 30 ( ) 30 ( ) 46 50 ( ) 50 ( ) 52 1 ( ) 63 ( ) 68 ( ) 72 ( ) 77 ( ) 85 ( ) 91 ( ) 94 98 ( ) 98 ( ) 103 ( ) 107 ( ) 111 ( )
第二节 物质代谢的相互联系 Metabolic Interrelationships
第十二章 物质代谢的整合与调节 Metabolic Interrelationships & Regulation 第二节 物质代谢的相互联系 Metabolic Interrelationships 一 各种能量物质的代谢相互联系 相互制约 三大营养素可在体内氧化供能 三大营养素各自代谢途径 糖 脂肪 共同中间产物 乙酰 CoA 共同代谢途径 TAC 2H 氧化磷酸 蛋白质 CO 2 化 ATP
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彩页维生素类质控品.cdr
脂溶性维生素 维生素类标准品及同位素内标 中文英文 CAS 号 全反式维生素 A all-trans-retinol 68-26-8 25mg/100mg/250mg/500mg/1g/10g CMS-TRR252000 维生素 A-d5 all-trans-retinol-d5, >80% 1185244-58-9 0.5mg/1mg/5mg CMS-TRR252002 CMS-TR210001
微 生 物 酵 素 就 是 益 生 菌 加 酵 素 的 高 科 技 產 品, 目 前 一 種 益 生 菌 複 合 酶 的 生 產 方 法 已 經 獲 得 國 家 發 明 專 利 微 生 物 酵 素, 是 適 應 生 物 養 生 而 生 產 出 來 的, 因 此 起 到 了 引 領 時 代 潮 流,
微 生 物 酵 素 - 概 述 微 生 物 酵 素 就 是 含 有 多 種 活 性 益 生 菌 的 生 物 酶 它 能 迅 速 到 達 人 體 內 提 前 老 化 和 菌 群 失 調 的 區 域, 活 化 再 生 細 胞, 平 衡 腸 道 菌 群, 維 護 黏 膜 免 疫 屏 障, 抑 制 各 種 有 害 菌 的 產 生 和 孳 長, 促 進 人 體 長 期 保 持 年 輕 健 康 的 狀 態 簡
第 期 甘金华等 强力霉素人工抗原的合成与抗体制备 材料与方法 试剂及溶液
第 卷第 期 年 月 食品与生物技术学报 强力霉素人工抗原的合成与抗体制备 甘金华 邓薇 李进平 艾晓辉 中国水产科学研究院长江水产研究所 湖北荆州 武汉纺织大学环境与城建学院 湖北武汉 采用改进的碳二亚胺两步法将强力霉素半抗原与载体蛋白 连接制备强力霉素 牛血清白蛋白 人工免疫抗原 并用同样方法将强力霉素与载体蛋白 连接制备人强力霉素 卵清白蛋白 人工包被抗原 经紫外扫描分析和动物免疫试验证实 强力霉素人工抗原合成成功
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乳酸脱氢酶 (LDH) 测试盒 Cat numberkgt02424/kgt02448 Store at -20 for 3 months For Research Use Only( 科研专用 ) 说明书修订日期 2015.07.13 一. 测定原理乳酸脱氢酶 (Lactate dehydrogenase LDH) 能催化乳酸生成丙酮酸, 丙酮酸与 2,4- 二硝基苯肼反应生成丙酮酸二硝基苯腙,
(CIP) : / :,, :,2000.5 ISBN 7-04 - 008822-3 - - N - 42 CIP (2000)60397 55 100009 010-64054588 010-64014048 / 8501168 1/ 32 7.875
( ) (CIP) : / :,, :,2000.5 ISBN 7-04 - 008822-3 - - N - 42 CIP (2000)60397 55 100009 010-64054588 010-64014048 http:/ / www.hep.edu.cn 8501168 1/ 32 7.875 190 000 8.40, ( ) 1 16 16 16 18 21 22 24 24 24
酸檸檬？鹼檸檬？?食物的酸鹼性.doc
篇 名 : 酸 檸 檬? 鹼 檸 檬? 食 物 的 酸 鹼 性 作 者 : 何 國 維 國 立 埔 里 高 工 化 工 科 二 年 乙 班 指 導 老 師 : 余 志 輝 老 師 壹 前 言 食 物, 是 人 類 每 天 的 能 量 的 來 源, 無 論 酸 甜 苦 辣, 各 式 各 樣 的 食 物 隨 處 可 見, 頗 具 豐 富 性 及 變 化 性, 令 人 食 指 大 動 但 是, 日 前 科
H N H CH 2 要 C要 COOH NH 2 H HN CH 2 要 C要 COOH N NH 2 R 1 O R 2 H 2 N 要 C 要 C 要 OH+H 要 N 要 C 要 COOH -H 2O R 1 O R 2 H 2 N 要 C 要 C 要 N 要 C 要 COOH H H H 氨基酸 H 肽键 H H 氧分压高 Hb-Fe 2+ +O 2 Hb-Fe 2+ -O 2
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规 模 化 猪 场 种 公 猪 健 康 养 殖 及 人 工 授 精 技 术 安 徽 科 技 学 院 闻 爱 友 重 要 性 认 识!! 种 猪 是 猪 场 生 产 的 命 脉 母 猪 好 好 一 窝, 公 猪 好 好 一 坡 重 要 性 认 识!! 种 公 猪 质 量 直 接 关 系 到 猪 场 生 产 效 益 种 猪 的 健 康 是 猪 群 健 康 的 源 头 加 强 种 公 猪 饲 养 管 理,
,3? 1 1,2 1 1,2 ::90 1 1,1 1 1,3 1 1,2 1 1,4 1 1, ,2 1 1,1 1 1,4 ( ) 1 1,1 2 :1 1,1 1 1,8 1 1,1 1 1,4 1 1,2 1 1,10 1 1,6 1 1,
2002 2000 1 1,1 :1 1,6 : : 1 1,1 :1 1,5 1 1,1 1 1,2 :1 1,4 1 1,10 1 1,12 1 1,1 1 1,2 1 1,6 20 1 1,6 1 1, 202 2002 1 1,3? 1 1,2 1 1,2 ::90 1 1,1 1 1,3 1 1,2 1 1,4 1 1,1 3 2 1 1,2 1 1,1 1 1,4 (1935 1937
第三讲 生物的新陈代谢
生命科学导论 上海交通大学生命科学与技术学院 School of Life Science and Biotechnology Shanghai Jiao Tong University http://bioscience.sjtu.edu.cn 第三讲 生物的新陈代谢 一 酶是生物催化剂二 生命世界的能量源泉是太阳能三 生物体主要从有机分子的氧化取得能量四 生物体内有一个复杂的代谢网络 生命活动的原动力在于生物体内一刻不停的新陈代谢
食 品 与 生 物 技 术 学 报 第 卷
第 卷第 期 年 月 食品与生物技术学报 山药多糖研究进展 王洪新 王远辉 江南大学食品学院 江苏无锡 山药是药食兼用植物 山药多糖被认为是山药中重要的活性物质 综述山药多糖的提取分离工艺 纯化方法 化学结构分析和生理活性研究的现状 为未来研究山药多糖的新提取工艺 探讨构效关系 作用机制提供参考 山药多糖 研究进展 提取与分离 食 品 与 生 物 技 术 学 报 第 卷 第 期 王洪新等 山药多糖研究进展
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閱 讀 (1) 楊 桃 毒 素 過 去 有 許 多 糖 尿 病 或 高 血 壓 患 者 吃 過 新 鮮 楊 桃 或 楊 桃 汁 後, 出 現 嘔 吐 頭 暈 意 識 不 清 等 症 狀, 研 判 因 為 他 們 腎 功 能 不 佳, 無 法 排 出 楊 桃 中 不 明 的 中 毒 成 分 楊 桃 中 的 不 明 成 分 可 能 導 致 部 分 特 殊 體 質 的 尿 毒 症 病 患, 出 現 神 經
6. 新 陳 代 謝 包 括 同 化 作 用 和 異 化 作 用 : (A) 受 精 卵 發 育 只 有 同 化 作 用 沒 有 異 化 作 用 (B) 呼 吸 作 用 屬 於 異 化 作 用 (C) 牛 吃 青 草 轉 化 為 牛 乳, 是 先 行 異 化 作 用 再 行 同 化 作 用 (D)
ERIC BIOLOGY 生 物 題 庫 1-1 生 命 現 象 一 單 選 題 : 1. 噬 菌 體 具 下 列 哪 一 生 命 現 象? (A) 有 生 長 現 象 (B) 有 基 因 重 組 和 突 變 現 象 (C) 有 代 謝 作 用 (D) 含 有 酵 素 系 統 2. 生 命 現 象 最 重 要 的 基 本 要 素 是 什 麼? (A) 蛋 白 質 和 核 酸 (B) 醣 類 和 能
中图分类号：；文献标识码： ；文章篇号: (2004)01-000#-0#
芋头多酚氧化酶的酶学性质研究 李利华 ( 陕西理工学院化学与环境科学学院, 陕西汉中 723000) 摘要 : 以邻苯二酚为底物, 采用分光光度法研究了芋头多酚氧化酶 (PPO) 的酶学特性 结果表明 : 芋头 PPO 的最适温度 ph 为 7.5, 最适温度为 40 ;90 高温处理 2 min, 可使酶完全失活 ;PPO 催化的酶促褐变反应符合米氏动力学方程, 相应动力学参数 Km=0.0221
第三章 人体的有氧代谢供能系统 赣南医学院生物化学与分子生物学教研室
第三章 人体的有氧代谢供能系统 赣南医学院生物化学与分子生物学教研室 第一节糖的有氧氧化 糖的有氧氧化指在有氧条件下, 葡萄 糖彻底氧化成 H 2 O 和 CO 2, 并释放出能量的 过程 是机体主要供能方式 * 部位 : 胞液及线粒体 一 糖有氧氧化的过程 第一阶段 : 酵解途径第二阶段 : 丙酮酸的氧化脱羧第三阶段 : 三羧酸循环与氧化磷酸化 G(Gn) 胞液丙酮酸乙酰 CoA 线粒体 H 2
蛋白质分解和氨基酸代谢
蛋白质分解和氨基酸代谢 一级要求 单选题 1 丙氨酸和 α- 酮戊二酸经谷丙转氨酶和下述哪一种酶的连续催化作用才能产生游离的氨? A 谷氨酰胺酶 B 谷草转氨酶 C 谷氨酸脱氢酶 D 谷氨酰胺合成酶 E α- 酮戊二酸脱氢酶 C 2 下列哪一个不是一碳单位? A CO 2 B -CH 3 C CH D >CH 2 E -CH 2 OH A 3 5- 羟色胺是由哪个氨基酸转变生成? A 组氨酸 B 色氨酸
《×××××××××》课程教学大纲
生物化学 课程教学大纲 一 课程基本信息开课单位生命与健康科学学院课程类别学科基础课程课程名称生物化学 /Biochemistry 课程编码 JC13303 开课对象生物技术等相关专业开课学期 3 学时 / 学分总学时 100 理论课学时 60 实验课学时 40/5.5 学分先修课程高等数学 C 普通化学 有机化学 分析化学课程简介 : 生物化学是采用化学的理论与方法, 从分子水平来阐明生物体的化学组成
第 期 曹 源 等 形式化方法在列车运行控制系统中的应用
第 卷 第 期 年 月 交通运输工程学报 曹 源 唐 涛 徐田华 穆建成 为了确保列车运行控制系统设计和开发的正确性 比较了仿真 测试和形式化 种能够验证 系统设计正确性的方式 根据列车运行控制系统对安全的苛求性 提出了 个与系统安全相关的重要特性 即实时性 混成性 分布 并发 性 反应性 并分析了与这些特性相关的具体形式化方法 通 过对每种形式化方法的数学基础和应用范围的分析和归类 给出了各种方法的优势和不足
A D A V A Ca Ca Na K A T P ATP ADP ADP ATP H Z Z Z Z Ca Ca H Ca H C ph B B B B A D E K B K P G P Willis CO P Q R S T P QRS T T P R S T kpa kpa mmh g mmhg mmh g mmhg
中国科学技术大学 材料工程 05 校外调剂 0870 化学工程 吉林大学 应用化学 05 校外调剂 0870 化学工程 四川大学 制药
045700000787 东北大学 07030 分析化学 05 校外调剂 07030 无机化学 68 66 94 04 34 063700000004 沈阳药科大学 07030 分析化学 04 校内跨专业调剂 070303 有机化学 73 56 9 00 30 0007008903 北京大学 0780Z 药学类 05 校外调剂 070303 有机化学 75 67 09 8 4 085750830 苏州大学
山 西 大 同 大 学
山西大同大学 生命科学学院教案 课程名称 : 生物化学教材名称 : 基础生物化学授课对象 : 生物工程专业 11 级一班授课学期 :2012 2012~2013 2013 学年第一学期讲课学时 :80 学时授课教师 : 王润梅技术职务 : 教授工作单位 : 生命科学学院编写时间 :2012 2012~2013 2013 学年第一学期审阅意见 : 课程单元题目 教案首页 绪论 本单元学时 2 授课方式讲授
Fe O + 3CO = 2Fe + 3CO 2 3 2 160 256 1500 x 160 1500 = 2 56 x 2 = 56 1500 x 160 = 1050 x x 100 12 38 12 100 38 316 = = =. x x 1000 37 2 137 2 37 2 1000 137 2 271 = = =.... 36 100 40 100 40 36
2007
77 266071 http / /www. qdpub. com 13335059110 0532 85814750 85814611-8664 2006 9 7 2006 9 7 16 787mm 1092mm 7. 5 190 ISBN 7-5436 - 2241-6 7. 50 0532 85814926 0532 85814611-8628 2007 1!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
教师招聘中学化学1-11.FIT)
教 师 招 聘 考 试 中 学 化 学 历 年 真 题 汇 编 试 卷 渊 一 冤 渊 时 间 院 员 圆 园 分 钟 满 分 院 员 缘 园 分 冤 一 尧 单 项 选 择 题 渊 每 小 题 圆 分 袁 共 缘 园 分 冤 员 援 石 墨 烯 是 由 碳 原 子 构 成 的 单 层 片 状 结 构 的 新 材 料 渊 结 构 示 意 图 如 图 所 示 冤 袁 可 由 石 墨 剥 离 而 成 袁
1 S P Cl Pro 2 K Na Ca Mg K Na Ca Mg % 1 6%-9% 2 1%-3% 3 70%-80% 4 P Ca Fe Cu Co Zn Se Mn Mo Ni Cr P Ca 5 VB V B1 Vpp V B2 B3 VE
1 2 1 V Pro 2 3 1 Pro 2 Fe2+ Fe3+ 3 Vc 4 Vc 5 1-12% 45-64% 4 1 S P Cl Pro 2 K Na Ca Mg K Na Ca Mg 3 1-2 11-14% 1 6%-9% 2 1%-3% 3 70%-80% 4 P Ca Fe Cu Co Zn Se Mn Mo Ni Cr P Ca 5 VB V B1 Vpp V B2 B3 VE
乔永民 黄长江 于 年 月在汕头湾采集了 个表层沉积物样品 测定了它们的细粒级组分 总有机质 铝 铁 锰 铜 锌 铅 镉 铬 镍 钴的含量 对其分布特征及其彼此之间相关性进行了分析 并以南 海陆架区重金属含量为背景值计算了汕头湾表层沉积物重金属元素的富集系数 结果表明 铁 锰 铜 锌 铅 镉 铬 镍 钴的含量范围分别为 其分布由汕头湾上游的榕江口至湾口呈波浪状递减 锰除外 汕头湾表层沉积物中各重金属
武洪庆 田 黎 张久明 温占波 用 方法对黄杆菌属产红色素菌株 的培养基进行了优化 首先用部分重复因子实验对培养基组分蛋白胨 酵母粉 葡萄糖及 浓度对菌株产红色素的影 响进行评价 找出主要影响因子为葡萄糖和 浓度 两者均为正影响 其他组分对色素含量的 影响不显著 第二步用最陡爬坡路径逼近最大响应区域 最后用中心组合设计及响应面分析确定主 要影响因子的最佳浓度 菌株在优化培养基中培养较初始培养基色素含量提高
张桂荣部分
一 选择题 ( 每道试题下面有 A B C D E 五个备选答案, 从中选择一个 正确答案, 在相应答案上面划 ) 1. 含有 78 个氨基酸的 α- 螺旋的螺旋长度是 A. 26.52nm B. 11.7nm C. 28.08nm D. 14.04nm E. 20.72nm 2. 下列哪种氨基酸为非编码氨基酸 A. 半胱氨酸 B. 组氨酸 C. 鸟氨酸 D. 丝氨酸 E. 亮氨酸 3. 蛋白质变性的实质是由于下列哪种键被破坏
第 卷第 期 年 月 火炸药学报! " "' " % '! $ ) )! "(! $ "& ' $' (%" $)#. "' 5 / A)#. "- / %'- "* 71 ' / A)#. A1 "4#. A #.- / 2 / #' /9 '6 + % %1% - 21 '% #'
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贸易一体化与生产非一体化
贸易一体化与生产非一体化 基于经济全球化两个重要假说的实证研究 刘志彪 吴福象 改革开放以来 中国贸易一体化水平持续上升 对此虽然可以利用引力模型加以说明 但其解释力是有限的 本文在对世界范围内的贸易一体化进行统计描述和计量检验的基础上 对包括中国在内的东亚经济体的贸易竞争状况进行了结构分析 结果表明 经济体之间的相似程度越高 贸易量越大 贸易一体化程度也越高 通过各种因素的传导 经济体的出口竞争能力增强
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福建农林大学硕士学位论文番茄抗叶霉菌相关基因的鉴定及 TRV 16K 基因的功能分析姓名 : 郑璐平申请学位级别 : 硕士专业 : 分子病毒学指导教师 : 吴祖建 ; 蔡新忠 20070401 番茄抗叶霉菌相关基因的鉴定及 TRV 16K 基因的功能分析 作者 : 郑璐平
第一章
第一章氨基酸 (amino acid) 的结构与性质第一节氨基酸的结构与分类一 氨基酸的结构组成蛋白质的基本单位是氨基酸 如将天然的蛋白质完全水解, 最后都可得到约二十种不同的氨基酸 从氨基酸的结构通式可以看出 : 构成蛋白质的氨基酸均为 L α 氨基酸 除 R 为 H( 甘氨酸 ) 外, 其余氨基酸均具有旋光性 * 在空间各原子有两种排列方式 :L 构型与 D 构型, 它们的关系就像左右手的关系,
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( 1 ) ( 1 ) ( 3 ) ( 8 ) (39) (39) (62) (66) (72) (72) (81) (91) (103) (116) (176) (183) (218) (232) 1 ,??,?,,,,,, :,,,, :,,, ;,,,, :, ;,,,, 1 , 140, ( RNA) (DNA) RNA, RNA 90% DNA ( 98% ),,,,,,, ;,,,,,,,,,,,,
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第 六 章 灰 分 及 几 种 重 要 矿 物 元 素 含 量 的 测 定 第 一 节 灰 分 的 测 定 一 概 述 食 品 的 组 成 十 分 复 杂, 除 含 有 大 量 有 机 物 质 外, 还 含 有 丰 富 的 无 机 成 分, 这 些 无 机 成 分 包 括 人 体 必 须 的 无 机 盐 ( 或 称 矿 物 质 ), 其 中 含 量 较 多 的 有 Ca Mg K Na S P C1
1 2 9
8 1 2 9 3 4 10 11 5 6 12 13 7 14 8 9 bk bl bm 15 bn bo 16 bp bq br bs bt 17 ck cl cm cn 18 19 co cp 20 21 cq cr 22 23 cs ct 24 dk 25 dl 26 dm dn do dp dq 27 dr ds dt ek 28 el em 29 en eo ep eq er 30 es