119 淡水养殖南美白对虾产量为 62 万 t 目前, 国内南方养殖区域为广东广西海南和福建, 养殖面积分别为 6.08 万 1.67 万 1.33 万 1 万 hm 2[1] 北方养殖区域为浙江山东和江苏, 近年来华东地区对虾养殖业发展迅速目前, 对于对虾肝胰腺坏死综合症的研究广受关注,

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黔企滕
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1 广东农业科学年第 11 期养殖对虾肝胰腺坏死综合症研究进展文国樑曹煜成徐煜胡晓娟徐武杰李卓佳中国水产科学研究院南海水产研究所/农业部南海渔业资源开发利用重点实验室/ 广东省渔业生态环境重点实验室广东广州摘要自 2010 年在我国海南岛对虾养殖场首次报道发现对虾肝胰腺坏死综合症又名早期死亡综合症以来该病害在越南马来西亚泰国墨西哥印度等地的对虾养殖场陆续出现目前已严重影响了亚洲和南美洲等众多对虾养殖主产区国家导致全球对虾大规模减产对于该病害的病原学业界存在不同的观点包括弧菌感染有害蓝藻影响环境毒素引起的中毒养殖对虾生物量超出池塘水环境的承载量病毒和寄生虫感染种苗质量退化等针对该病害的基本情况梳理了近两年国内外的最新研究进展系统分析了该病症的流行态势病原病因检测技术防控措施和对策等以期为今后进一步摸清其病原和致病机理建立有效的防控技术方案提供参考关键词肝胰腺坏死综合症早期死亡综合症对虾中图分类号 S 文献标识码 A 文章编号 X Review on hepatopancreas necrosis syndrome of shrimp WEN Guo-liang CAO Yu-cheng XU Yu HU Xiao-juan XU Wu-jie LI Zhuo-jia South China Sea Fisheries Research Institute Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Lab. of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization Ministry of Agriculture/Key Lab. of Fishery Ecology and Environment Guangdong Province Guangzhou China Abstract Hepatopancreas Necrosis Syndrome HPNS also called Early Mortality Syndrome EMS was first reported in shrimp farms in Hainan Island of China since 2010 and then it appeared in other countries like Vietnam Malaysia Thailand Mexico India. Recently this disease has caused mass production loss in whole world. Many researchers put forward different academic points about this disease including Vibrio infection harmful cyanobacteria influence poisoned by environmental toxin shrimp stocking biomass overload viruses and parasitic infections seed quality deterioration. Based on the disease status this paper reviewed the latest research progress and systematically summarized the epidemic situation pathogen and etiology detection technique and control measures of the disease to provide references for further investigating the pathogen and pathogenesis of the disease and establishing technical solutions of prevention and control. Key words hepatopancreas necrosis syndrome early mortality syndrome shrimp 收稿日期基金项目国家虾产业技术体系建设专项 CARS-47 国家公益性行业农业科研专项广东省科技计划项目 2012B 南海水产研究所中央级科研院所基本科研业务费专项 2013ZD02 国家农业科技成果转化资金项目 2014GB2E 广东省海洋渔业推广专项 A201201B02 广西科学研究与技术开发计划项目桂科攻划作者简介文国樑男硕士副研究员 guowen66@163.com 通讯作者李卓佳男研究员 E-ma il: zhuojiali609@163.com 近年来对虾肝胰腺坏死综合症在亚洲和拉丁美洲等对虾养殖国家大规模传播对全球的对虾养殖产业造成了巨大的冲击受此影响全球对虾养殖产量比预期下降了 23% 中国泰国和越南等 3 个传统对虾养殖主产国均受到严重影响 2013 年中国养殖对虾产量下跌超过 13% 泰国产量大幅下降超过 54% 越南自 2010 年首次发现该病害以来 2011 年 68% 的对虾养殖区受到该病害的影响 2012 年和 2013 年受影响的对虾养殖面积分别达到 hm2 和 hm 年我国养殖对虾总产量为 153 万 t 其中南美白对虾 130 万 t 占海水养殖对虾产量为 87 万 t 南美白对虾占 79 即 68 万 t

2 119 淡水养殖南美白对虾产量为 62 万 t 目前, 国内南方养殖区域为广东广西海南和福建, 养殖面积分别为 6.08 万 1.67 万 1.33 万 1 万 hm 2[1] 北方养殖区域为浙江山东和江苏, 近年来华东地区对虾养殖业发展迅速目前, 对于对虾肝胰腺坏死综合症的研究广受关注, 由于患病对虾主要在仔虾和幼虾阶段大量死亡, 并且死亡对虾的肝胰腺呈现明显的病变特征, 因此, 联合国粮农组织 (Food and agriculture organization of the united nations,fao) 和亚太地区水产养殖中心 (Network of acquculture centres in asia and the Pacific,NACA) 将之命名为肝胰腺坏死综合症 (Hepatopancreas necrosis syndrome,hpns) 或急性肝胰腺坏死综合症 (Acute hepatopancreas necrosis syndr ome,ahpns) 或早期死亡综合症 (Early mortality syndrome,ems) [2] 由于该病害患病虾体与此前国内多有发生的偷死综合症 (Covert mortality syndrome,cms) 存在较多的相似之处, 国内有些学者将两者进行对比分析, 提出在养殖早期发生大量死亡的为 EMS 或 AHPNS, 在养殖中后期养殖对虾群落发生持续性部分死亡的为 CMS, 俗称偷死病, 两者统称为对虾 HPNS 而黄倢认为偷死综合症具体应该包括黄头病野田村病毒性偷死病 AHPNS, 以及部分在溶氧条件好的情况下的白斑综合症目前对于该疾病的病原不同的学者提出了不同的观点, 主要包括有弧菌感染学说有害蓝藻学说环境毒素中毒学说养殖容纳量超载学说病毒和寄生虫感染学说以及种苗质量下降学说等本文对该病害的基本情况流行态势病原病因防控措施和对策等进行系统梳理与分析, 综述国内外专家的各种学术观点及相关研究进展, 以期为进一步挖掘和研究该病害的病原和致病机理整理思路探寻方向 ; 同时, 也为后续建立相应的防控技术方案提供有益参考 1 对虾 HPNS 概况早期死亡综合症一般发生在虾苗放养 5~40 d 的时期内, 虾苗或幼虾短时间 (2~5 d) 内出现大量死亡患病对虾表观特征为体弱, 肝胰腺萎缩呈淡黄色白色或肝胰腺肿胀糜烂发红, 摄食量大幅减少甚至停止摄食, 部分患病对虾肠道呈现红肿状况, 死亡率可达 90% 以上据 NACA [2] 和 Lightner [4] [5] [6] 等 Kathy 等 Kondo 等报道, 患病对虾的主要病理表现为从基部到末梢的肝胰腺呈退化状态和功能障碍, 部分细胞从坏死的组织上脱落后进入肝胰腺小管腔和肠道内 ; 在感染的后期, 肝胰腺内出现渗入的血细胞, 伴随着继发性细菌定殖其中, 引起上皮细胞的大量坏死脱落 2012 年 8 月和 2013 年 6 月,FAO 和 NACA 分别在泰国曼谷和越南河内, 召集各国专家就新兴的对虾早期死亡综合症问题进行探讨磋商, 并确定该疾病定名为早期死亡综合症, 又名为急性肝胰腺坏死综合症据报道该病害与 2009 年至 2010 年之前已出现的对虾 HPNS 存在一定的差 [7] 别在此之前的对虾养殖生产过程中, 尤其是采用高密度集约化养殖模式的池塘, 一般在养殖中后期 (50 d 之后 ) 对虾会不定期出现持续性部分死亡, 通常民间俗称为偷死虽然濒死个体也部分出现肝胰腺红肿糜烂, 摄食量减少, 机体活力不强, 在水面缓慢游动, 部分虾体沉于池塘底部而死亡, 养殖对虾产量呈不同程度的降低, 但总体而言, 对虾死亡率仍远低于早期死亡综合症就其两种疾病的主要病理和症状分析来看, 何建国也提出两者存在一定程度的差异因此, 在综合不同患病对虾的表观特征的基础上, 针对不同具体病症和病原提出有效的防控技术方案, 才能起到良好的防控效果 2 流行态势分析据 FAO [9] [4] 及相关专家报道, 自 2010 年在我国海南岛对虾养殖场首次报道发现对虾 EMS 以来, 该病害在越南马来西亚泰国墨西哥印度等地的对虾养殖场陆续出现, 目前该病害已严重影响了亚洲和南美洲等众多对虾养殖主产区国家而 Flegel [10] 却认为 EMS 最早是于 2009 年首次在中国华南地区的对虾养殖场被发现但黄倢指出, 他曾在 2012 年 8 月 NACA 组织的区域性对虾 EMS 紧急磋商会议上明确表示国外相关报告中所称的 EMS 在我国 2009 年开始发生的说法不正确, 并对 EMS 的病理特征提出了比国际上更为明确的发现 ; 同时还指出, Flegel 所指的对虾 EMS 并不能完全等同于 AHPNS, 因为在部分 EMS 患病对虾的生理组织水平上并未发生肝胰腺坏死的症状何建国也提出其团队亦是 2010 年于海南岛最早发现 EMS 的病例综合各方面的报道及本项目组历年的实际调研分析可知, 该病害应该是自 2010 年开始影响我国的对虾养殖产业, 它与之前发生的养殖对虾偷死综合症并不是同一种病症就该病害在我国发生的区域而言, 主要影响了海南广东广西福建等华南传统对虾养殖主产区, 虽然福建以北地区的对虾养殖产区也有发

3 120 生, 但影响程度远低于华南地区 ; 在全球该病害的影响区域涵盖了中国越南马来西亚泰国印度墨西哥等亚洲和南美洲等众多对虾养殖主产区国家受影响的对虾种类包括凡纳滨对虾 (Litopenaeus vannamei) 斑节对虾 (Penaeus monodon) 和中国明对虾 (Fenneropenaeus chinensis) 等我国对虾养殖的多个主要品种, 其中又以凡纳滨对虾和斑节对虾的死亡率最高该病害的传染方式主要表现为从某个对虾养殖池塘开始, 逐渐同一养殖场的其他池塘对虾受到感染, 随后发展到患病养殖场周边区域的其他养殖场亦受感染因此, 该疾病的发生总体会呈现一定区域性特点, 而选址于非对虾集中养殖区域的新建池塘, 对虾的患病机率远低于其他池塘就不同养殖季该病害的危害程度而言, 低温季节的养殖对虾患病机率低于高温季节例如, 在中山台山新会等广东珠江三角洲地区和汕头汕尾海丰陆丰等粤东地区, 一般选择在 9 月份放养虾苗, 水温逐渐降低至 25 以下, 通过搭建越冬棚进行保温养殖, 养殖时间持续到翌年四五月份水温稳定升高至 25, 在此期间的养殖对虾的患病率和死亡率均相对较低而湛江茂名海南等地区在五六月放苗, 养殖时间持续到八九月份, 期间养殖水温相对较高, 放养虾苗和幼虾均容易出现该病害此外, 不同养殖模式下该病害的影响亦存在一定的差别采用高密度集约化养殖模式的池塘, 对虾的患病机率和受影响程度均高于采用低密度半集约化养殖模式的池塘和采用低密度虾鱼混养池塘 3 病原病因不同专家对该病害的病原病因提出了不同的观点, 生产一线的养殖者和技术人员也在不断探索该病害的病因, 总结相应的防控和解决办法目前, 对于引发该病害的病原主要有以下几种观点 : 弧菌感染有害蓝藻影响环境毒素引起的中毒养殖对虾生物量超出池塘水环境的承载量病毒和寄生虫感染种苗质量退化等何建国认为其具体病因分为以下几种情况 : 首先虾苗携带病原数量多, 导致投放池塘的虾苗死亡 ; 其次养殖前期池塘发生有毒藻类或者水体微藻群落崩溃, 直接导致对虾大量死亡 ; 再者, 水体中氨氮亚硝酸盐等有毒有害理化因子含量超标, 导致对虾中毒, 随后继发病源性疾病 ; 第四, 池塘发生蓝藻甲藻等有毒有害藻类水华或微藻短时间内大量死亡, 随后继发病源性疾病他将前两种情况称为早期大量死亡综合症, 后两种情况称为偷死病总体而言, 均为养殖池塘生态系统环境胁迫 ( 生物因子胁迫和非生物因子胁迫 ) 和病源生物共同作用的结果, 并将之统称为对虾 HPNS 3.1 弧菌感染 Lightner 首先提出该疾病的病原为副溶血弧菌 (Vibrio parahemolyticus), 当该弧菌经对虾消化道感染和定殖, 在噬菌体的影响下诱导菌体释放毒素, 引起虾体肝胰腺和其他消化系统组织器官的损伤和 [4] 功能障碍 ; 但经过进一步的研究,Lightner 又自我否定了上述观点, 认为虽然噬菌体不是主要病因, 他们在病原弧菌 (V. parahaemolyticus /A3) 获得 3 个毒素复合物 (toxin complex,tc) 类似物的基因, 并且还发现了一个富含 GC 区的结构, 命名为 tc- [10] GIvp, 它可编码调节因子以及毒素, 但目前仅在该菌株发现了 TC 类似物基因, 其他 4 株弧菌菌株没有 [10-11] 发现因此, 还不确定它们与病害的关系, 以及 [10] 它们对弧菌毒力的贡献, 至于引发对虾 HPNS 的具体毒素种类感染途径致病机理等目前也尚无 [11] 结论此外, 有学者提出引发该病害的主要原因是弧菌感染, 并相继公布了检测病原弧菌的分子引 [12-18] 物序列与相关检测技术黄倢还提出引发对虾 HPNS 的副溶血弧菌应该是一类特异性的强致病性菌株, 并非所有的副溶血弧菌均能引起该病害可见, 简单地认为副溶血弧菌是对虾 HPNS 的唯一病原的观点并不科学 3.2 有毒微藻影响在对虾养殖池塘中如果发生水体微藻群落崩溃 ( 俗称倒藻或败藻 ), 或形成以颤藻微囊藻等有害蓝藻或甲藻为优势的微藻群落, 往往容易导致养殖 [19-23] 对虾持续性死亡, 致使养殖产量大幅降低有学者选择养殖池塘优势微藻微囊藻颤藻蛋白核小球藻, 研究不同种类微藻的活藻和死藻残体对养殖凡纳滨幼虾的影响, 结果显示, 高密度的微囊藻和颤藻的活藻死藻均对凡纳滨对虾具有较强的致死效应, 其中微囊藻死藻组和活藻组 48 h 对虾累计死亡率接近 100%, 颤藻死藻组和活藻组 144 h 对虾累计死亡率为 80%; 小球藻死藻对对虾也有较强致死作用,144 h 对虾累计死亡率为 70%, 远高于活藻组和对照组可见, 池塘中如果以微囊藻颤藻等为优势, 将严重妨碍养殖对虾的生长和存活 ; 再者, 即使形成蛋白核小球藻等有益藻为优势的微藻群落, 如果发生败藻或倒藻, 也对养殖对虾产生不良影响因此, 有效防控有害蓝藻形成优势, 养护水体形

4 121 成稳定的优良微藻群落, 应是养殖环境调控和养殖 [24-25] 对虾病害生态防控的关键措施之一对此, 何建国认为有毒藻类有可能是引起对虾肝胰腺坏死的重要因子之一有观点指出, 当池塘发生倒藻时, 死亡的蓝绿藻类释放出的藻毒素积累到一定浓 [26] 度时, 对虾发生中毒, 体质变弱, 肝脏腺病变, 饲料摄食量大幅减少, 虾体肌肉和甲壳分离, 几乎停滞生长, 继而继发感染副溶血弧菌因此, 藻毒素应该是对虾 HPNS 的主要病因之一 3.3 养殖容量超载何建国认为养殖对虾发生 HPNS 的根本原因是池塘放养对虾的生物量超过了环境容纳量, 过度追求高密度放苗, 而传统养殖技术体系与快速生长的对虾苗种不匹配, 均容易诱发环境胁迫效应, 致使对虾发生中毒死亡他还提出环境容纳量与养殖模式投饵量养殖管理等直接相关, 要有效防控该病的暴发, 首先要控制对虾的放养数量, 即单位面积和单位时间的放养量不应超过环境许可容纳量, 严格控制虾苗放养密度科学投喂延长养殖时间等 ; 其次, 通过生态优化的手段提高水体环境承载能力, 例如使用有益微生物制剂调控微藻群落调节水质合理消毒科学套养适量的鱼类 [8,27-28] 等 3.4 病毒和寄生虫感染黄倢提出在发生早期死亡综合症和偷死病的患病对虾中均检测出了病毒和寄生虫他认为偷死综合征应该包括黄头病野田村病毒性偷死病急性肝胰腺坏死病, 以及部分在溶氧较好条件的白斑综合征 ; 其中黄头病毒偷死野田村病毒高致病性副溶血弧菌分别是导致黄头病野田村病毒性偷死病和急性肝胰腺坏死病的病原 ; 仔虾或幼虾阶段生长缓慢主要是感染了传染性皮下及造血组织坏死病毒 (Infectious hypodermal and hematopoietic necrosis virus,ihhnv), 养成期生长停滞则可能是感染肝胞虫感染所致对此,Flegel [10] 指出在泰国越南的患病对虾也检测出了感染肝胰腺和血细胞的微孢子虫, 受感染对虾的肝胰腺管发生扭曲和病变, 严重时抑制对虾生长, 甚至造成死亡 ; 其患病比例可达到 58%, 它可在虾体之间发生直接传播感染, 但在患病对虾中未检测出黄头病毒 [28] Tangprasittipap 等表示微孢子虫有时也出现在白斑综合征的患病虾体中, 但其不是主要病因, 至于它与对虾 HPNS 的关系目前仍尚未明确, 还有待进一步研究和探讨 3.5 种苗质量下降有学者指出养殖对虾暴发 HPNS 主要与种苗质 [29] 量密切相关据报道, 虽然该病害的直接原因是弧菌感染, 究其根本却是虾苗的抗逆性明显下降, 他指出在苗种培育过程中采用了不健康的亲虾不健康的生产方式生产了不健康的虾苗 ; 同时, 他还指出现阶段大部分亲虾都存在健康程度不佳的问题, 在泰国有不少的虾苗生产企业对亲虾进行剪眼柄操作后容易造成亲虾死亡, 估计这主要是因为此前的亲虾选育方向过分追求快速生长, 而忽略了抗逆性抗病力的生产需求, 导致所生产的亲虾和种苗不具备抵抗病原菌感染的能力在特定的优良环境下培育的贵族亲虾所生产出的种苗无法适应养殖池塘水体环境, 抗逆性和抗病力较差, 生产中容易发生病原感染体质变弱, 进而导致病害的暴发还有报道指出由于有不少虾苗企业采用的亲虾存在近亲繁殖的情况, 使得虾苗质量大幅下降, 其抗逆和抗病机能总体变弱, 而这一观点也为墨西哥费拉隆岛的对虾 [7] 养殖人员所证实对于引起养殖对虾 HPNS 的根本原因, 本文认为是养殖水体环境恶化致病弧菌有害蓝藻病毒或寄生虫种苗质量下降等多种因素共同作用的结果, 而非由某一病因单独引起的从事对虾养殖的大部分国家和地区均存在类似的问题, 因此该病害才能在短时间内全球暴发, 而单一病原的观点并无法科学解释该病害传播时间短和影响范围大的现实特征至于在以上因子中各因子的贡献率大小及其致病的具体机制仍有待进一步研究 4 防控措施基于上述分析, 我们认为对于养殖对虾 HPNS 的防控应将生态调控作为关键切入点, 构建基于池塘环境优化和养殖容量控制的生态综合防控技术其中应该涵盖以下重要环节 :(1) 优化池塘水体环 [30-34] 境, 科学运用有益微生物干预技术和环境营养高效循环利用, 养护形成稳定的优良菌相和微藻藻 [35-36] 相, 既有利于防控弧菌等有害菌及微囊藻颤藻甲藻等有害藻形成优势, 又可及时消减水体中氨氮亚硝酸盐等有毒有害物质, 避免环境胁迫对 [37-40] 养殖对虾产生不良影响 (2) 重新审视和调整原有养殖管理措施, 根据池塘设施条件合理安排虾苗放养密度, 避免养殖生物量超出池塘环境的养殖实际承载力 ; 同时, 实施科学的投喂策略, 避免过量投喂导致水体环境过度富营养化 ; 强化技术细节管

5 122 理, 根据气候养殖设施配置对虾日常活动和水质变化特征等实际情况, 及时采取科学的措施进行处理, 以防诱发一系列因环境和病原胁迫对养殖对虾的不良影响 (3) 科学套养不同生态位的其他生物品种, 根据各地水体盐度水温及相关水产经济动物种苗供应等具体情况, 在对虾养殖池塘中套养适量的鱼类, 如草鱼革胡子鲶罗非鱼蓝子鱼等, 既可起到水体环境优化的效果, 又可在切断对虾病害的水平传播, 从而实现养殖病害的生物防控 (4) 根据养殖对虾不同阶段的摄食特点, 科学饲喂部分维生素益生菌中草药微量元素等营养免疫调控剂, 调节对虾机体内环境, 提高体内抗病因子活性, 增强虾体健康水平, 从而提升养殖对虾的抗病和抗逆机 [41-43] 能 (5) 合理设置进排水系统, 养殖水源经沉淀消毒后再行使用, 有利于防控外源潜在病原池塘养殖对虾的危害 ; 同时, 池塘排换的养殖尾水最好经无害化处理后再行外排, 防止不同养殖池塘或不同养殖场间的交叉影响总体而言, 对养殖对虾病害的防控有赖于对原有养殖技术进行升级, 强化基于生态文明的健康养殖生产模式, 尤其是全面提升预防措施在病害防治中的权重, 将生态防控的关键技术有机融合到整个养殖生产流程的各个环节参考文献 : [1] 周远扬, 曹俊明, 万忠, 等年广东对虾产业发展形势与对策建议 [J]. 广东农业科学,2014(8):8-10. [2] NACA. Report of the Asia Pacific emergency regional consultation on the emerging shrimp disease:ems / AHPNS[R]. Bangkok,Thailand, 黄倢. 北方区病害防控岗位科学家研究报告 [R]. 国家虾产业技术体系研发中心,2013: [4] Lightner D V,Redman R M,Pantoja C R,et al. Early mortality syndrome affects shrimp in Asia[J]. Global Aquaculture Advocate,January/February 2012:40. [5] Kathy F J T,Donald V L. Homologues of insecticidal toxin complex genes within a genomic island in the marine bacterium Vibrio parahaemolyticus[j]. FEMS Microbiol Lett,2014,361: [6] Kondo H,Tinwongger S,Proespraiwong P,et al. Draft genome sequences of six strains of Vibrio parahaemolyticus isolated from early mortality syndrome/acute hepatopancreatic necrosis disease shrimp in Thailand[J]. Genome Announc,2014,2 (2):e [7] Gomez-Gill B,Soto-Rodriguez S,Lozano R,et al. Draft genome sequence of Vibrio parahaemolyticus strain M0605,which causes severe mortalities of shrimps in Mexico[J]. Genome Announcements, 2014,2:e 农财宝典对虾产业研究室年中国白对虾产业报告 [R]. 广州 : 南方农村报农财宝典,2014: [9] FAO. Fisheries and aquaculture report No FIRA/ R1053[EB/OL]. www. fao. org/docrep/018/ i3422e/i3422e. pdf, [10] Flegel T W. Historic emergence,impact and current status of shrimp pathogens in Asia[J]. J Invertebr Pathol,2012,110: [11] 彭日立. 美国对虾专家 Lightner 教授推翻 EMS 噬菌体致病论断 EMS 致病机理仍未明印度暂未发现 EMS[N]. 南方农村报, (08). [12] Flegel T W,Lo C F. Free release of primers for specific detection of bacterial isolates that cause acute hepatopancreatic necrosis disease[eb/ol]. enaca. org/modules/ news /article. php?article_id= 2015&title=primers-for-detection-ofbacterial-isolates-that-cause- ahpnd, [13] Sirikharin R,Taengchaiyaphum S,Sritunyalucksana K,et al. A new and improved PCR method for detection of AHPND bacteria[eb/ol]. enaca. org/modules/news/article. php/article_id=2030 &title=new-pcr-detection-method-for-ahpnd, [14] Tran L,Nunan L,Redman R M,et al. Determination of the infectious nature of the agent of acute hepatopancreatic necrosis syndrome affecting penaeid shrimp[j]. Dis Aquat Org,2013,105(1): [15] Suebsing R,Prombun P,Srisala J,et al. Loopmediated isothermal amplification combined with colorimetric nanogold for detection of the microsporidian Enterocytozoon hepatopenaei in penaeid shrimp[j]. J Appl Microbial,2013,144 (5): [16] Yang Y T,Chen I T,Lee C T,et al. Draft genome sequences of four strains of Vibrio parahaemolyticus, three of which cause early mortality syndrome/acute hepatopancreatic necrosis disease in Shrimp in China and Thailand[J]. Genome Announc,2014,2(5): e e [17] Nunan L,Lightner D,Pantoja C,et al. Detection of acute hepatopancreatic necrosis disease(ahpnd)in Mexico[J]. Dis Aquat Organ,2014,111(1): [18] Sriurairatana S,Boonyawiwatt V,Gangnonniw

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2 : 111 ( Pinctada maxima), 13, 11,,,,,, 15, 25 cm, cm, 4 5 kg 1-2],,, 3-7] 24] 25-26],,, ] min, 1, 5 m 4 m, 20 m , 9-22],,, (

2 : 111 ( Pinctada maxima), 13, 11,,,,,, 15, 25 cm, cm, 4 5 kg 1-2],,, 3-7] 24] 25-26],,, ] min, 1, 5 m 4 m, 20 m , 9-22],,, ( 12 2 2 0 1 6 4 South China Fisheries Science Vol. 12, No. 2 Apr., 2016 doi: 10. 3969/ j. issn. 2095-0780. 2016. 02. 016,,,, (,,, 510300) : ( Pinctada maxima),,,, 54. 55%, 0 0. 25 m - 2, 0 70. 31 gm - 2,