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盐余
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1 应用生态学报摇 200 年 7 月摇第 2 卷摇第 7 期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇 Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 200,2(7): * 葡萄根系浸提液的化感作用李摇,2 坤摇 ** 郭修武摇郭印山摇李成祥摇 2 谢洪刚摇 3 胡禧熙摇张立恒摇孙英妮 ( 沈阳农业大学园艺学院, 沈阳 06; 2 辽宁农业职业技术学院, 辽宁营口 524; 3 黑龙江省农业科学院大庆分院, 黑龙江大庆 6336) 摘摇要摇以晚红 (Red Globe) 葡萄组培苗为材料, 研究了葡萄根系浸提液对葡萄幼苗生长的影响, 并采用 LC 鄄 MS 技术对其中的主要化感物质进行鉴定. 结果表明 :0 郾 02 g ml - ( 风干根质量 / 浸提液体积, 下同 ) 0 郾 g ml - 0 郾 2 g ml - 的葡萄根系浸提液显著抑制了葡萄幼苗的生长, 且浓度越高, 抑制作用越强. 葡萄根系浸提液中含有对羟基苯甲酸水杨酸苯丙酸和香豆酸 4 种酚酸类物质. 盆栽模拟试验表明, 不同浓度的 (0 郾 0 mmol L - ) 水杨酸和苯丙酸显著抑制了葡萄植株的生长, 随着作用浓度的升高, 葡萄的株高茎粗地上和地下鲜质量叶片净光合速率和根系活力降低, 叶片可溶性糖 MDA 含量升高, 淀粉含量降低, 而叶片蛋白质含量无明显变化规律. 关键词摇葡萄摇根系浸提液摇化感作用摇化感物质文章编号摇 (200) 摇中图分类号摇 S663 郾摇文献标识码摇 A Allelopathy of grape root aqueous extracts. LI Kun,2, GUO Xiu 鄄 wu, GUO Yin 鄄 shan, LI Cheng 鄄 xiang, XIE Hong 鄄 gang 2, HU Xi 鄄 xi 3, ZHANG Li 鄄 heng, SUN Ying 鄄 ni ( College of Horti 鄄 culture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 06, China; 2 Liaoning Agricultural Voca 鄄 tional and Technical College, Yingkou 524, Liaoning, China; 3 Daqing Branch, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Daqing 6336, Heilongjiang, China). 鄄 Chin. J. Appl. Ecol., 200,2(7): Abstract: Taking the tissue 鄄 cultured seedlings of grape cultivar Red Globe as test objects, this pa 鄄 per examined the effects of their root aqueous extracts on seedling 爷 s growth, with the allelochemi 鄄 cals identified by LC 鄄 MS. The results showed that 0 郾 02 g ml - (air 鄄 dried root mass in aqueous ex 鄄 tracts volume; the same below), 0 郾 g ml -, and 0 郾 2 g ml - of the aqueous extracts inhibited the growth of the seedlings significantly, and the inhibition effect increased with increasing concen 鄄 tration of the extracts. The identified allelochemicals of the extracts included 籽鄄 hydroxybenzoic acid, salicylic acid, phenylpropionic acid, and coumaric acid. Pot experiment showed that different concentration (0 郾,, and 0 mmol L - ) salicylic acid and phenylpropionic acid inhibited the seedling 爷 s growth remarkably. With the increasing concentration of the two acids, the plant height, stem diameter, shoot 鄄 and root fresh mass, leaf net photosynthetic rate and starch content, and root activity of the seedlings decreased, while the leaf soluble sugar and MDA contents increased. No obvious change pattern was observed in leaf protein content. Key words: grape; root extracts; allelopathy; allelochemicals. 摇摇葡萄为多年生果树, 是我国主要水果之一, 在全国有大量栽培, 目前多数葡萄园由于栽培年限较长, 普遍面临着重茬更新问题. 但是, 葡萄再植时, 幼树生长不良, 病虫害发生严重, 即表现出严重的连作障 * 国家现代农业产业技术体系建设专项 ( nycytx 鄄 30 鄄 zp 鄄 08) 和辽宁省科技厅重大科技攻关项目 ( ) 资助. ** 通讯作者. E 鄄 mail: guoxw959@ 63. com 2009 鄄 09 鄄 23 收稿,200 鄄 04 鄄 4 接受. 碍, 限制了葡萄园的持续生产. 多数报道认为土壤养分失衡微生物种群结构变化及化感作用是连作障碍产生的三大因素 []. 其中, 化感作用在水稻 [2] 大豆 [3] 茄子 [4] 辣椒 [5] 草莓 [6] [7] 苹果等作物上都有研究报道, 并且普遍认为地上部的挥发淋溶及根系的分泌和腐解是化感物质产生的重要途径 [8-9], 但目前对于葡萄的化感作用研究还鲜见报道. 本试验研究了葡萄根系浸提液的化感作用, 并对其中的

2 780 应摇用摇生摇态摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇 2 卷主要化感物质进行了分离鉴定, 探讨了葡萄化感物质的作用机制, 以期揭示葡萄连作障碍产生机理. 摇材料与方法郾摇根系浸提液的化感作用测定根系浸提液的提取 : 取 00 g 贝达 ( Beta) 葡萄鲜根, 剪碎放入棕色广口瓶中, 加入 200 ml 蒸馏水, 震荡过夜. 收集浸提液, 过滤, 在 40 益下减压浓缩至 0 ml, 最后将浓缩后的根系浸提液稀释成 8 g ml - ( 风干根质量 / 浸提液体积, 下同 ) 4 g ml - 和 0 郾 8 g ml -. 生物测定 : 将 ml( 过 0 郾 22 滋 m 滤膜 ) 不同浓度的根系浸提液加入 39 ml MS 培养基中, 使其在培养基中的浓度为 0 郾 02 0 郾和 0 郾 2 g ml -, 对照 ( CK) 加入同体积的蒸馏水. 受试材料为晚红 (Red Globe) 葡萄组培苗, 于 2009 年 6 月 2 日接苗, 每处理 6 瓶, 每瓶 3 株, 培养 4 周后测定植株高度最大根长根数地上和地下部鲜质量. 郾 2 摇根系浸提液中化感物质的 LC 鄄 MS 分析根系浸提液的收集方法同郾, 将收集液混合定容, 过滤, 在 40 益下减压浓缩至 50 ml, 通过 XAD 鄄 4 树脂柱吸附, 用 5 倍柱体积的甲醇解析后,30 益下减压浓缩至 ml, 待测. 标准样品为对羟基苯甲酸苯丙酸水杨酸和香豆酸 ( 定性分析时发现葡萄根系浸提液中只含有对羟基苯甲酸苯丙酸水杨酸和香豆酸 ), 除对羟基苯甲酸为分析纯外, 其他均为色谱纯. 液相色谱的检测条件为 :diamonsil C8 色谱柱 (250 mm 伊 4 郾 6 mm, 迪马公司 ), 流动相为 0 郾 % 甲酸和甲醇, 梯度洗脱 (0 ~ 5 min, 甲醇 35% ~ 50% ;5 ~ 20 min, 甲醇 50% ~ 95% ; 保持 5 min, 然后回到初始状态, 平衡 0 min), 流速郾 0 ml min - ( 分流, 分流比 3 颐 7, 0 郾 3 进入质谱 ), 检测波长 280 nm 和 325 nm, 进样量 20 滋 l, 柱温 35 益. 质谱条件 :Agilent 00 LC 鄄 Trap SL, 雾化压力 25 psi, 干燥气流速 8 郾 0 L min -, 干燥温度 325 益, 扫描范围为 50 ~ 400 m z -, 离子化模式为负模式. 郾 3 摇化感物质盆栽模拟试验基于 LC 鄄 MS 的检测结果, 采用盆栽模拟试验对检测物质的化感效应进行研究, 试验于 2009 年 5 7 月在沈阳农业大学葡萄试验园进行, 供试品种为贝达葡萄扦插苗,5 月初定植, 每盆装土 2 kg, 盆口径和深度为 6 cm 伊 3 cm, 避雨栽培,6 月日进行各种处理. 以前期室内试验结果为依据, 根据苯丙酸和水杨酸对室内组培苗生长状况的调查分析, 筛选了外源化感物质的盆栽试验浓度 ( 考虑到土壤微生物分解及土壤吸附转化作用, 将试验浓度适当增加 ). 苯丙酸和水杨酸先用少量甲醇溶解, 然后将其配制成浓度为 0(CK) 0 郾 0 mmol L - 的水溶液, 各溶液甲醇浓度均控制在 % ( v / v), 每隔 2 d 浇灌次, 每次每处理 200 ml, 一个月后测定各项指标. 株高茎粗地上及地下鲜质量采用常规方法测定 ; 净光合速率采用 CIRAS 鄄型便携式光合仪测定 ; 根系活力采用 TTC 法测定 ; 叶片可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮法测定 ; 蛋白质含量采用考马斯亮蓝 G 鄄 250 法测定 ;SOD 活性采用 NBT 光化还原法, 取新梢从上至下第 3 和第 4 片叶测定 ;MDA 含量采用硫代巴比妥酸法测定 [0]. 各处理随机取样, 重复 3 次. 郾 4 摇数据处理所有数据用 DPS 软件进行处理, 差异显著性分析采用 Duncan 新复极差法. 2 摇结果与分析 2 郾摇根系浸提液对葡萄幼苗生长的影响由表可知, 不同浓度的葡萄根系浸提液对幼苗生长均有一定的抑制作用, 且随着浓度的提高, 抑制作用增强. 当根系浸提液浓度达到 0 郾 2 g ml - 时, 葡萄幼苗株高地上部鲜质量最大根长根数和地下部鲜质量分别比对照降低了 36 郾 5% 82 郾 7% 73 郾 6% 77 郾 8% 和 9 郾 %, 并且幼苗的愈伤组织已褐化. 可见葡萄根系浸提液具有显著的自毒作用. 2 郾 2 摇根系浸提液中的化感物质将葡萄根系浸提液浓缩后进行 LC 鄄 MS 分析, 确定根系浸提液中含有水杨酸对羟基苯甲酸苯丙酸和香豆酸 4 种酚酸类物质. 从表 2 可以看出, 葡萄根系浸提液中水杨酸的含量最高, 达到 29 郾 7 滋 g ml -, 表摇葡萄根系浸提液对幼苗的化感作用 Tab. 摇 Allelopathy of aqueous extracts of grape roots on seedlings 处理 Treatment (g ml - ) 株高 Plant height 地上部鲜质量 of shoot 最大根长 Maximum length of root 根数 Root number 地下部鲜质量 of root CK 5 郾 2a 郾 33a 5 郾 3a 9a 0 郾 045a 0 郾 02 4 郾 7c 0 郾 53b 2 郾 6b 9a 0 郾 044b 0 郾 4 郾 4b 0 郾 4c 2 郾 4b 7a 0 郾 035c 0 郾 2 3 郾 3b 0 郾 23d 郾 4c 2b 0 郾 004d 同列不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0 郾 05) Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at 0 郾 05 level.

3 7 期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇李摇坤等 : 葡萄根系浸提液的化感作用摇摇摇摇摇 78 表 2 摇葡萄根系浸提液中化感物质的 LC 鄄 MS 检测结果 Tab. 2 摇 LC 鄄 MS detection results of allelochemicals in aque 鄄 ous extracts of grape roots 化感物质 Allelochemicals 质核比 m / z 保留时间 Retention time (min) 含量 Content ( 滋 g ml - ) 对羟基苯甲酸籽鄄 hydroxybenzoic acid 37 6 郾 0 0 郾 640 香豆酸 Coumaric acid 63 9 郾 2 0 郾 07 水杨酸 Salicylic acid 37 6 郾 8 29 郾 700 苯丙酸 Phenylpropionic acid 郾 8 0 郾 220 其次是对羟基苯甲酸和苯丙酸, 香豆酸的含量最低, 仅为 0 郾 07 滋 g ml -. 2 郾 3 摇苯丙酸和水杨酸对葡萄生长和生理特性的影响 2 郾 3 郾对葡萄生长和光合速率的影响摇盆栽模拟试验表明, 不同浓度的苯丙酸和水杨酸均抑制了葡萄的生长 ( 表 3), 表现为低浓度时葡萄株高茎粗与对照差异不显著, 随着浓度的升高, 抑制作用增强. 当苯丙酸和水杨酸浓度达 0 mmol L - 时, 葡萄株高茎粗地上和地下部鲜质量分别比对照降低了 32 郾 7% 26 郾 7% 56 郾 7% 8 郾 9% 和 29 郾 7% 20 郾 0% 37 郾 7% 55 郾 %, 其中苯丙酸处理对葡萄生长的抑制作用大于水杨酸处理. 叶片的净光合速率随着两种物质作用浓度的增加而下降, 当苯丙酸浓度达到 0 mmol L - 时, 葡萄叶片的净光合速率为负值. 2 郾 3 郾 2 对葡萄根系活力的影响摇从图可以看出, 葡萄根系活力均随着苯丙酸和水杨酸浓度的增加而表现降低趋势. 其中 0 郾 mmol L - 的苯丙酸处理葡萄根系活力与对照差异不显著, 但当浓度达到 mmol L - 和 0 mmol L - 时, 根系活力分别比对照降低了 5 郾 5% 和 28 郾 3% ; 水杨酸在 0 郾 0 mmol L - 浓度下, 根系活力分别比对照降低了 42 郾 8% 57 郾 4% 和 58 郾 3%. 表 3 摇苯丙酸和水杨酸对葡萄幼苗生长和光合速率的影响 Tab. 3 摇 Effects of phenylpropionic acid and salicylic acid on growth and photosynthetic rate of grape seedlings 化感物质 Allelochemicals 处理 Treatment (mmol L - ) 株高 Plant height 茎粗 Stem diameter 地上部鲜质量 of shoot 地下部鲜质量 of root 净光合速率 Net photosynthetic rate ( 滋 mol CO 2 m -2 s - ) 苯丙酸 CK 9 郾 93a 0 郾 30a 6 郾 63a 6 郾 6a 0 郾 a Phenylpropionic 0 郾 8 郾 60a 0 郾 28a 5 郾 79b 5 郾 48b 7 郾 5b acid 7 郾 75ab 0 郾 25b 4 郾 4c 3 郾 58c 6 郾 5c 0 6 郾 68bc 0 郾 22c 2 郾 87d 郾 20d -0 郾 3 水杨酸 CK 9 郾 93a 0 郾 30a 6 郾 63a 6 郾 6a 0 郾 a Salicylic acid 0 郾 8 郾 90ab 0 郾 29ab 5 郾 93b 5 郾 78b 7 郾 4b 8 郾 25bc 0 郾 28b 5 郾 58c 4 郾 47c 6 郾 7bc 0 6 郾 98c 0 郾 24c 4 郾 3d 2 郾 97d 6 郾 3c 不同小写字母表示同一处理不同浓度间差异显著 (P<0 郾 05)Different small letters in the same column meant significant difference among concentra 鄄 tions under the same treatment at 0 郾 05 level. 图摇 Fig. 摇苯丙酸和水杨酸对葡萄根系活力的影响 Effects of phenylpropionic acid and salicylic acid on root activity of grape (mean 依 SD). 不同小写字母表示同一处理不同浓度间差异显著 ( P<0 郾 05) Differ 鄄 ent small letters in the figure meant significant difference among concen 鄄 trations under the same treatment at 0 郾 05 level. 下同 The same below. 2 郾 3 郾 3 对葡萄叶片可溶性糖淀粉和蛋白质含量的影响摇由图 2 可以看出, 随着两种物质浓度的提高, 葡萄叶片的可溶性糖含量持续增加. 当浓度为 0 郾 mmol L - 时, 叶片可溶性糖含量的增幅不大 ; 当浓度提高到 0 mmol L - 时, 水杨酸处理叶片可溶性糖含量分别比对照提高了 2 郾 2% 和 4 郾 5% ; 苯丙酸处理分别比对照提高了 0 郾 8% 和郾 8%. 水杨酸浓度在 0 郾 mmol L - 时, 葡萄叶片的淀粉含量表现为增加趋势, 比对照增加了 22 郾 2%, 而苯丙酸处理与对照差异不显著 ( 图 2). 随着作用浓度的提高, 淀粉含量呈持续下降趋势. 中高浓度酚酸处理后叶片可溶性糖含量与淀粉含量的变化规律相反, 此时期可溶性糖含量的增加可能来自淀粉分解. 苯丙酸处理随着作用浓度的提高, 叶片蛋白质含量表现为先升高再降低的变化趋势, 在 0 mmol

4 782 应摇用摇生摇态摇学摇报摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇 2 卷 L - 时蛋白质含量比对照降低了 0 郾 5%. 而水杨酸处理叶片蛋白质含量随着作用浓度的提高表现为持续增加趋势 ( 图 2). 2 郾 3 郾 4 对葡萄叶片 SOD 活性和 MDA 含量的影响摇由图 3 可以看出, 苯丙酸在 0 郾 0 mmol L - 浓度下, 叶片 SOD 活性持续降低, 分别比对照降低了 2 郾 8% 5 郾 6% 和 7 郾 2%. 而水杨酸处理叶片的 SOD 活性表现为先升高后降低的变化趋势, 在 0 郾 mmol L - 时, 叶片 SOD 活性比对照提高了 2 郾 5%. 浓度为 0 郾 mmol L - 时, 苯丙酸和水杨酸处理的 MDA 含量与对照差异不显著 ; 浓度为 0 mmol L - 时, MDA 含量分别比对照增加了 9 郾 7% 26 郾 9% 和 3 郾 4% 22 郾 6%. 其中苯丙酸处理叶片 MDA 含量的增加幅度高于水杨酸处理 ( 图 3). 3 摇讨摇摇论图 2 摇苯丙酸和水杨酸对葡萄叶片可溶性糖淀粉和蛋白质含量的影响 Fig. 2 摇 Effects of phenylpropionic acid and salicylic acid on solu 鄄 ble sugar, starch and protein contents in grape leaves (mean 依 SD). 图 3 摇苯丙酸和水杨酸对葡萄叶片 SOD 活性和 MDA 含量的影响 Fig. 3 摇 Effects of phenylpropionic acid and salicylic acid on SOD activity and MDA content in grape leaves (mean 依 SD). [] Yu 等报道认为, 黄瓜根系浸提液具有显著的自毒作用, 是产生连作障碍的重要原因之一. 本试验采用葡萄组培苗作为检测材料, 在无微生物影响的情况下, 葡萄根系浸提液显著抑制了幼苗生长, 且浓度越高抑制作用越强, 因此可以确定葡萄根系浸提液也具有自毒作用. LC 鄄 MS 分析表明葡萄根系浸提液中含有对羟基苯甲酸水杨酸苯丙酸和香豆酸 4 种酚酸类物质, 这些物质在其他作物上已有相关报道 [2-3]. 摇摇本研究采用相同的提取溶剂和分离检测条件, 在葡萄根系浸提液中检测出 4 种酚酸类物质, 而在根系分泌物中只检测出对羟基苯甲酸和水杨酸两种酚酸类物质 ( 另文待发 ), 这说明根系浸提液可能不仅包含根系分泌的物质, 还包括雨水淋溶后根系的溶解物等. 因此, 本试验选取了根系分泌物和根系浸提液中的共有物质水杨酸和根系浸提液中的特有物质苯丙酸, 采用盆栽模拟试验, 研究了它们对葡萄的化感作用, 结果表明, 两种物质均显著抑制了葡萄的生长, 并且浓度越高, 抑制作用越强. 连作葡萄园的土壤中存在的残根的溶解物是化感物质的重要来源之一. 因此, 及时清除果园的老根残茬可以在一定程度上缓解葡萄的连作障碍. 本试验中, 水杨酸和苯丙酸处理后葡萄的净光合速率降低, 但叶片的可溶性糖含量却增加, 糖含量的增加可能来自淀粉的分解. 有报道认为逆境条件下可溶性糖含量的增加, 不仅是由于可溶性糖参与细胞的渗透调节作用, 更重要的是许多可溶性碳水化合物是植物适应环境的信号物质 [4], 可以调控植

5 7 期摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇李摇坤等 : 葡萄根系浸提液的化感作用摇摇摇摇摇 783 物的防御性反应 [5]. 另外, 逆境条件下植株的一些蛋白表达量下调, 而另一些特异蛋白被诱导 [6-7], 蛋白质含量取决于两者的变化情况. 在中低浓度下 (0 郾和 mmol L - ) 两种酚酸类物质均增加了葡萄叶片的蛋白质含量, 表明在自毒物质胁迫下, 植株可能产生一些特异蛋白以抵抗外界的不利影响. 这 [8] 与杨梅等的自毒物质邻羟基苯甲酸对杉木无性系叶片蛋白质含量影响的研究结果一致. 但在高浓度下 (0 mmol L - ) 苯丙酸处理葡萄叶片蛋白质含量低于对照 ( 这可能是由于高浓度下产生了酸毒害, 叶片的净光合速率已为负值, 不再同化营养, 导致蛋白质合成或转化受阻 ), 而水杨酸处理叶片蛋白质含量则高于对照, 表明高浓度下不同酚酸类物质对葡萄叶片蛋白质代谢的作用机制不同. 本试验只测定了叶片可溶性糖和蛋白质的总量变化, 而它们具体组成成分的变化及其作用机制有待深入研究. [9] Malanga 等认为, 逆境条件下植物会启动一系列防御性反应以抵抗外界的不利影响. 本研究中水杨酸处理后葡萄叶片的 SOD 活性随着作用浓度的提高先上升后下降, 前期 SOD 活性的升高可能是植物受到化感胁迫后, 因体内过氧化产物增多而启动的一种应激机制 [20], 这种适应性反应只能在一定胁迫程度内发挥作用, 当体内过氧化产物累积到一定水平时,SOD 活性下降. 而苯丙酸处理后 SOD 活性持续下降, 可能是由于葡萄受到苯丙酸胁迫后, 产生的过氧化产物较多, 超出了自身调节的阈值而导致酶活性持续降低. 另外, 苯丙酸处理后叶片的 SOD 活性低于水杨酸处理, 而 MDA 含量高于水杨酸处理, 说明相同浓度条件下, 苯丙酸对葡萄细胞膜的伤害程度高于水杨酸, 这与两者对葡萄生长指标的影响结果相符. 值得一提的是, 水杨酸目前被认为是一种信号分子和植物激素, 可以促进植株生长, 特别是在逆境胁迫下可以缓解逆境伤害 [2-22]. 但在本研究中, 水杨酸并没有对葡萄生长起促进作用, 这可能与水杨酸的施用方法及作用浓度有关, 目前水杨酸作为激素多数是采用喷施或浸种的方法, 处理浓度较低, 基本都小于 mmol L -, 而本试验是采用土壤施用的方法, 并且每两天浇灌一次, 一个月后取样测定, 土壤中水杨酸出现累积现象, 超出了其促进作用阈值. 另外, 水杨酸作为公认的化感物质之一, 许多研究均表明其对植株生长可产生抑制作用, 且对于不同的受体植物其作用浓度不同 [23-24]. 邱龙 [25] 等认为, 水杨酸作为信号分子经过一系列的信号转导过程, 可以诱导苯丙氨酸解氨酶 (PAL) 的合成, 而 PAL 是酚酸合成的关键酶, 其含量的升高可以促进植株分泌更多的酚酸类物质, 引起化感作用. 可见, 水杨酸的作用机制极其复杂, 其作用机理还需深入研究. 本研究中化感物质苯丙酸和水杨酸增加了葡萄植株细胞膜透性降低了 SOD 活性及植株根系活力, 影响了光合作用和叶片物质积累等生理生化过程, 进而使葡萄株高茎粗地上和地下部鲜质量发 [26] 生变化, 导致植株长势受到影响, 这与陈绍莉等 [27] 和王玉洁等认为化感物质主要是通过干扰植物细胞膜及相关生理过程来影响植物生长发育的结论相一致. 但本研究是采用盆栽模拟试验, 通过外施酚酸类物质来研究它们的化感作用, 而在田间情况下, 各种酚酸类物质的实际作用浓度以及它们之间的交互作用还需进一步深入研究. 参考文献 [] 摇 Rutto KL, Mizutani F. Peach seedling growth in replant and non 鄄 replant soils after inoculation with arbuscular mycorrhizal fungi. Soil Biology & Biochemistry, 2006, 38: [2] 摇 Lin W 鄄 X ( 林文雄 ), He H 鄄 B ( 何海斌 ), Xiong J ( 熊君 ), et al. Advances in the investigation of rice allelop 鄄 athy and its molecular ecology. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 2006, 26(8): (in Chinese) [3] 摇 Han L 鄄 M ( 韩丽梅 ), Wang S 鄄 Q ( 王树起 ), Ju H 鄄 Y ( 鞠会艳 ), et al. Identification and study on allelopathy of soybean root exudates. Soybean Science ( 大豆科学 ), 2000, 9(2): 9-25 (in Chinese) [4] 摇 Liu N ( 刘摇娜 ), Zhou B 鄄 L ( 周宝利 ), Li Y 鄄 X ( 李轶修 ), et al. Allelopathy of the eggplant / tomato grafted eggplants root exudates to verticillium wilt ( Verticillium dahllae). Acta Horticulturae Sinica ( 园艺学报 ), 2008, 35(9): [5] 摇 Geng G 鄄 D ( 耿广东 ), Zhang S 鄄 Q ( 张素勤 ), Cheng Z 鄄 H ( 程智慧 ). Allelopathy and allelochemicals of root exudates in hot pepper. Acta Horticulturae Sinica ( 园艺学报 ), 2009, 36(6): (in Chinese) [6] 摇 Zhen W 鄄 C ( 甄文超 ), Cao K 鄄 Q ( 曹克强 ), Dai L ( 代丽 ), et al. Simulation of autotoxicity of strawberry root exudates under continuous cropping. Acta Phytoecologi 鄄 ca Sinica ( 植物生态学报 ), 2004, 28(6): [7] 摇 Zhang J 鄄 H ( 张江红 ), Zhang D 鄄 S ( 张殿生 ), Mao Z 鄄 Q ( 毛志泉 ), et al. Isolation and identification of root ex 鄄 udates in different kinds of apple root stock seedlings. Journal of Agricultural University of Hebei ( 河北农业大学学报 ), 2009, 32(4): (in Chinese) [8] 摇 Rice EL. Allelopathy. 2nd Ed. New York: Academic Press, 984 [9] 摇 Reigosa MJ, Sanchez 鄄 Moreiras A, Gonzale L. Ecophysi 鄄

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Microsoft Word 林仁亨.doc

Microsoft Word 林仁亨.doc 土壤 (Soils), 2018, 50(4): 732 737 DOI: 10.13758/j.cnki.tr.2018.04.012 银杏外种皮对生菜生长及生理特性的影响 1 2 1 3 4 1* (1 610000 2 621000 3 610000 4 610000) 5 (0 15 30 60 90 g/ ) 90 g/ (SOD)(CAT)(POD) (MDA) Pn CO 2 Ci Tr