An Introduction to Medical Genetics
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- 腰 常
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4 1. 高通量测序技术发展 2. 基因组学研究方法 1) 传统遗传分析的局限性 2) 一代 二代 三代测序 3. 后基因组学研究方法 1) 外显子组测序技术 2) 全基因组关联分析技术 3) 基于高通量测序的各种分析技术 4
5 21 FOXO3A BRCA1 研究基因组信息是揭开表型之谜的金钥匙
6 Hemophilia Queen Victoria X-linked recessive genetic disease
7 Ploy-genetic inheritance/complex disease The genes are difficult to identify, because they typically exert small effects on disease risk Modified by other unrelated genes as well as environmental factors One study population often cannot be replicated in other populations Cancer,diabetes,schizophrenia Paula K, Roberts L, Science 2002: Vol. 296 no. 5568
8
9 Driver or Passenger? 9
10 与个体 LDL 胆固醇水平密切相关
11 DNA
12 DNA Heliscope Single molecule real time(smrt) DNA 双螺旋 (1953) 中心法则 (1958) 遗传密码 (1966) PCR (1983) 荧光 ddntp 第一台商用全自动测序仪 (1987) 3700 (1998) Nanopore DNA 是遗传物质 (1952) 化学降解和 Sanger (1977) 毛细管电泳 Sequencer (1996) Illumina (2006) Solid System (2007) 第一台自动测序仪 (1986) 454 (2005)
13 Sanger
14 DNA ddntp 14
15 Sanger 读长 1000bp=1Kb 原始数据准确率 % 测序成本 0.5 美元每千碱基 测序通量 每天 600Kb=0.6Mb ABI377 MegaBASE1000 ABI3730
16 (Sequencing by Synthesis) Roche 公司 -454 ABI 公司 -Solid Illumina 公司 - Solexa
17 DNA DNA DNA 1 DNA DNA 96 1 DNA / dntp 17
18 Solexa DNA DNA DNA DNA DNA DNA cluster DNA dntp 18
19 Solid SOLiD:SBL(sequence-by-ligation) 连接法测序 DNA PCR Emulsion PCR DNA DNA dntp
20 Read reads Contig reads overlap Contig Scaffold de novo reads Contigs 454 Paired-en d Illumina Mate-pair 3Kb 6Kb 10Kb 20Kb Contig Contigs Scaffold
21 20M 2M 10X GC Gap
22 第一 二代测序技术比较 bp Sanger AB DNA d 0.6Mb 454 Roche 800 1d 1Gb Solexa Illumina 200 8d 600Gb Solid AB 100 7d 200Gb
23 bp Heliscope Helicos /DNA bp 8d Gb SMRT Pacific Bioscienc es /DNA bp Nanopore Oxford Nanopore /
24 Nanopore sequencing technology Nanopore
25 SMRT Pacific Biosciences SMRT
26 NGS Histo Seq Exome Seq Promoter Seq Whole genome Seq Target DNA Seq mt Seq Methy Seq ChIP Seq Small RNA Seq mrna Seq
27 第一代测序 以高通量为特征的第二 三代测 序技术从 2005 年开始相继出现, 成为当前主流测序技术 Next Generation Sequencing 第二 三代测序新一代测序技术
28 外显子组测序技术 DNA Science 2010
29 研究思路 :exome sequencing 29
30 技术流程图 30
31 外显子组测序用于单基因病研究 Nature Genetics, 2009 年 11 月 DHODH 31
32 国内第一个外显子测序捕获致病基因案例 TGM6 是小脑共济失调家族新的致病基因, 属于 SCA23 亚型 32
33 33
34 外显子组测序用于肿瘤研究 Science,2010 年 9 月 ARID1A (OCCC)
35 8 外显子测序 :Agilent, Illumina GA Ⅱ,84X, 覆盖 18,000 基因 Tolal 268 突变, 经 Sanger 测序验证了 237 个 (88%) Sanger 测序验证 : 针对 237 个突变进行了 Sanger 测序验证 发现有 4 个基因在至少 2 个样本中出现突变 : PIK3CA, KRAS,PPP2R1 A 和 ARID1A 扩大样本验证 : 在总计 42 个样本和 7 个 OCCC 细胞系中, 对 4 个基因进行了 PCR 测序验证 ARID1A 57% PIK3CA, 40%, PPP2R1A,7.1%, KRAS, 4.7%, ARID1A(5/7), PPP2R1A(3/7), KRAS(1/7), PIK3CA(4/7)
36 2 OCCC PIK3CA 3- KRAS 2 PPP2R1A / ARID1A AT 1A ARID1A PPP2R1A
37 外显子组测序用于白血病研究 2011 年 3 月 & DNMT3A
38 筛选组实验 (A) 9 对 cases+controls, Exome-capture 测序 共鉴定出来 266 个潜在体细胞性突变, 其中 220 个 SNVs,46 个 indels 推测可引起蛋白编码序列改变的突变有 59 个 SNVs 和 10 个 indels Sanger 验证 :58 个 SNVs 和 8 个 indels 是阳性的, 这 66 个突变位于 63 个基因中, 其中有 3 个基因同时出现在 2 个 cases 中 筛选组实验 (B) 关注那 63 个基因中新的突变, 对找到的新突变, 在 509 个非亲缘健康人群中进行验证分析, 以便去除稀有 SNPs 大样本 cases 筛查 98 个 AML-M5 cases 中进行基因分型 在 112 个 cases (9+5+98) 中, 在 2 个以上 cases 中出现体细胞突变的基因共计有 14 个 根据文献资料分析, 本研究从 14 个基因中选择了 6 个基因, 在 98 个 AML-M5 样本中进行它们编码区域的 PCR 扩增和 Sanger 测序分析 在总计 112 个 cases 中, 带有体细胞性突变的 DNMT3A 基因的 cases 有 23 个, 出现频率为 20.5% DNMT3A 基因功能研究 大肠杆菌中表达蛋白, 进行体外酶活生化实验, 细胞系研究等 结果表明 DNMT3A 突变体显示出酶活性的下降或与组蛋白 H3 亲和力异常
39 外显子组测序用于库兴综合征研究 Nature Genetics, 2014 Advance online publication
40 Cushing 氏综合征病因研究 10% EGFR EGFR ACTH (corticotroph) EGFR MAPK ACTH EGFR Gefitinib( ) ACTH 40
41 Corticotroph 腺瘤的外显子测序 10 CD DNA/germline DNA 3~
42 Corticotroph 腺瘤有 USP8 突变 4/10 CD DNA USP8 DNA DNA DNA 42
43 突变位点高度保守且位于 USP8 关键结构域 SH3 MIT Rhodanese 43
44 Corticotroph 腺瘤有 USP8 突变 / Corticotroph USP8 6/17 35% / WT 44
45 全基因组关联研究 (Genome-wide Association Study, GWAS ) GWAS 是在全基因组范围选择几十万甚至上百万个 SNPs, 快速筛查这些遗传标志以发现与特定表型如某种疾病相关的遗传变异, 所采用的研究样本量较大, 并通常辅以多个独立的研究进行后期的验证和筛选 GWAS 是特别适用于鉴定常见的复杂性疾病如肿瘤 心脏病 精神病等易感基因的研究方法
46 GWAS 研究设计 Stage Sample Size SNP Number Discovery > 500,000 Internal Replicate External Replicate <10 Feero WG et al. New Eng J Med
47 全基因组关联研究的重要性 在全基因组范围内发现新的疾病相关区域或位点 New Candidate Regions/Genes 为疾病的机制和药物靶点研究提供新的线索 Etiology Druggable targets 发现遗传标志物用于遗传评估和危险度预测 ( 预防医学 ) For individual or public health decisions
48 GWAS 技术流程图 Cases & Controls SNP 芯片 / 外显子测序 生物信息分析 SNP/InDel/SNV/CNV Stage I 候选位点 / 基因 基因分型验证 疾病相关位点 / 易感基因 Stage II 48
49 Genome Wide Association Studies, GWAS
50 GWAS 研究的疾病和表型 目前已经发表的 GWAS 研究超过 1000 项, 发现了 3000 多个相关的遗传位点, 涉及 300 多种疾病或性状 复杂性疾病 : 肿瘤 糖尿病 高血压 SLE 等 生理指标 : 体质指数 (BMI) 和血脂水平等 生理性状 : 身高和头发颜色等 行为方式 : 吸烟成瘾等
51 Complement Factor H Polymorphism in Age-Related Macular Degeneration Among 116,204 singlenucleotide polymorphisms genotyped, an intronic and common variant in the complement factor H gene (CFH) is associated with AMD. Klein RJ; Zeiss, ect. Science.2005 V308N5720:385-9
52 GWAS 揭示的肿瘤相关位点 More than 50 GWAS have identified about 200 loci for more than 20 cancer types Fletcher O et al. Nat Rev Cancer. 2011
53 Cancer related loci identified by GWAS Cancer Study Loci Gene or region Prostate cancer HNF1B, IGF2, ITGA6, PDLIM5, TNRC6B, 8q24, 10q11, 17q24, etc. Breast cancer FGFR2, CASP8, LSP1, TNRC9, MAP3K1, MRPS30, ECHDC1, RNF146, RAD51L1, 2q35, 8q24, etc. Lung cancer CHRNA3, CHRNA5, PSMA4, BAT4, GBC5, TERT, TP63, 13q12, 22q12, 17q24, 6p21, etc. Colorectal cancer Esophageal cancer 7 20 SMAD7, etc. 4 7 ADH6, ALDH2, PLCE1, C20orf54, 5q11, 6p21, 21q22 Gastric cancer 4 5 PSCA, PLCE1, MUC1, 3q13, 5p13
54 GWAS of Cancer in Chinese Population 8 Cancers Lung Gastric Esophageal 11 GWAS Breast Pancreatic Liver 37 Loci Prostate Nasopharyngeal
55 肺癌 GWAS 研究 Wu C Shen H. Cancer Res 2009
56 肺癌 GWAS 研究设计 Nanjing 1473 cases 1962 controls consistent Beijing 858 cases 1115 controls Samples from Nanjing and Beijing Phase I replication 2283 cases 2243 controls Samples from Nanjing and Beijing Phase II replication 4030 cases 4166 controls Samples from Nanjing, Beijing, Shenyang and Guangzhou In Total: 8644 cases and 9486 controls
57 我国人群肺癌的 GWAS 结果 Nature Genetics 2011
58 Two-step Replication Study Fast-track replication P<10-6 & P <0.01 for both Beijing and Nanjing studies Extensive replication 10-6 <P<10-4 & P <0.01 for both Beijing and Nanjing studies 32 SNPs stage I: 2283 cases/2243 controls stage II: 4030 cases/4166 controls 95 SNPs stage I: 2283 cases/2243 controls stage II: 5153 cases/5240 controls Two new loci 13q12.12 and 22q12.2 Three new loci 5q32, 10p14 and 20q13.2
59 SNP Summary of 5 NEW loci Study MAF c Cases Controls OR add (95% CI) d P add d rs GWAS ( ) q32 T/C Replication I ( ) Replication II ( ) Combined All ( ) rs GWAS ( ) p14 A/G Replication I ( ) Replication II ( ) Combined All ( ) rs GWAS ( ) q12.12 A/G Replication I ( ) Replication II ( ) Combined All ( ) rs GWAS ( ) q13.2 C/T Replication I ( ) Replication II ( ) Combined All ( ) rs36600 GWAS ( ) q12.2 G/A Replication I ( ) Replication II ( ) Combined All ( )
60 肝癌 GWAS 研究 军事医学科学院 2010 年发表 Affymetrix Genome-Wide Human SNP Array 5.0(440,794 个 SNPs) 对 355 cases 和 360 controls ( 来自广西 ) 进行 SNP 芯片杂交, 获得 294,566 个 SNP 的可信数据, 用于关联分析 60
61 Case-control 验证 第 1 步, 从关联分析结果中选择最有意义的 45 个 SNPs(P 值小于等于 ) 用于分析, 选用了北京人群 276 个 cases 和 266 个 controls, 基因分型数据显示有 5 个 snps 与第一阶段结果相一致第 2 步, 选用来自江苏 ( 华东地区 ) 的 507 个 cases 和 215 个 controls, 对这 5 个 snp 进行分析 只有 rs 在江苏人群中被重复出来第 3 步,rs 这 1 位点在来自广东的 751 个 cases 和 509 个 controls 及来自上海的 428 个 cases 和 440 个 controls 也都得到了验证在来自广西的 159 个家庭中分析, 也发现了 rs 与 HCC 的关联性 61
62 找到一个肝癌易感基因区 将以上所有分析数据整合在一起, 得到 rs 的 P 值是 1.7X
63 国内科学家发表的 GWAS 文章 时间刊物单位作者关注疾病基因 Nature Genetics 安徽医科大学张学军教授银屑病 1 个易感基因 Nature Genetics 安徽医科大学 张学军教授 红斑狼疮 5 个易感基因 4 个易感位点 Nature Genetics 中山大学曾益新院士鼻咽癌 3 个易感基因 Nature Genetics 安徽医科大学张学军教授白癜风 4 个易感基因 Nature Genetics 新乡医学院王立东教授食管癌 2 个易感基因 Nature Genetics 安徽医科大学张学军教授银屑病 6 个易感基因 Nature Genetics 军事医学科学院贺福初院士肝癌 1 个易感基因区 Nature Genetics 山东大学医学院陈子江教授多囊卵巢综合征 3 个易感基因 Nature Genetics 华中科技大学王擎教授冠心病 1 个易感基因区 Nature Genetics 中国医学科学院 / 北 京协和医学院 林东昕研究员食管鳞状细胞癌 5 个易感位点 Nature Genetics 瑞金医院陈竺院士甲亢 2 个新易感基因
64 单细胞基因组测序 通过对单个细胞进行基因组测序, 解决了用组织样本无法获得不同单个细胞的异质性信息, 以及样本量太少无法进行常规测序的难题 举例 : 单细胞全基因组及外显子组测序揭示乳腺癌克隆进化模式 对乳腺癌细胞进行单细胞测序后的变异结果展示
65 人体微生物菌群 正常人体的体表及与外界相通的腔道中, 都存在着不同种类和数量的微生物 在正常情况下, 这些微生物对人类无害, 称为正常菌群 居住在我们肠道内的细菌数量, 是人体细胞总数的 10 倍 已经鉴定出的细菌类群有百余个 如何研究? 促进消化吸收, 调节肠道免疫, 是体内尚未被认识的器官
66 宏基因组测序 宏基因组 (Magenomics): 以特定生境中的整个微生物群落作为研究对象, 采用新一代高通量测序技术, 获得环境微生物基因信息总和, 研究环境微生物的群落结构 物种分类 系统进化 基因功能及代谢网络等 举例 : 婴儿肠道微生物 宏基因组分析 不同生产方式及不同年龄阶段肠道菌群的差异
67 1. 高通量测序技术发展 2. 基因组学研究方法 1) 传统遗传分析的局限性 2) 一代 二代 三代测序 3. 后基因组学研究方法 1) 外显子组测序技术 2) 全基因组关联分析技术 3) 基于高通量测序的各种分析技术 67
68 后基因组学 (Postgenomics) 又称功能基因组学 : 解析 DNA RNA 和氨基酸等遗传序列的功能 转录组学 (transcriptomics) 研究基因表达谱芯片转录组测序非编码 RNA 测序 蛋白质组学 (proteomics) 研究质谱 itraq 表观遗传组学 (epigenomics) 研究全基因组甲基化测序 ChIP-seq
69 表达谱芯片 将 cdna 或寡核苷酸探针固化在芯片上, 待测样品与对照样品 mrna 以两种不同的荧光分子标记后与芯片杂交, 检测两种荧光 强度比值来分析表达水平变化 A Cy5 Cy3 B Cy5 Cy3 C Cy5 Cy3
70 RNA-seq 转录组学 (transcriptomics) 研究特定细胞在某一功能状态下所能转录出来的所有 RNA( 包括 mrna 和非编码 RNA) 的类型与拷贝数 相比于基因表达谱分析, 不需要制作探针, 可发现新的基因或可变剪切
71 非编码 RNA 测序 非编码 RNA(microRNAs LncRNAs 和 pirnas 等 ) 是生命活动重要的调控因子, 在基因表达调控 生物个体发育 代谢及疾病的发生等生理过程中起着重要的作用 技术思路 : 将 RNA 从总 RNA 中分离出来, 两端分别加上特定接头后体外反转录做成 cdna 再做进一步处理后, 利用测序仪对 DNA 片段进行单向末端直接测序
72 全基因组 DNA 甲基化测序 将重亚硫酸盐处理法和高通量测序结合, 对有参考基因组的物种进行全基因组水平的甲基化研究 可达到单碱基分辨率, 精确分析每一个胞嘧啶的甲基化状态, 从而构建精细的全基因组 DNA 甲基化图谱 举例 : 人脑全基因组 DNA 甲基化图谱构建 人脑基因外显子 - 内含子边界区域甲基化修饰水平
73 Chip-seq 染色质免疫共沉淀 (ChIP) 是研究体内蛋白质与 DNA 相互作用的有力工具, 通常用于转录因子结合位点或组蛋白特异性修饰位点的研究 ChIP-Seq 技术 : 将 ChIP 与第二代测序技术相结合的, 能够高效地在全基因组范围内检测与组蛋白 转录因子等互作的 DNA 区段
74 质谱 质谱法 (Mass Spectrometry) 即用电场和磁场将带电荷的蛋白质分子按它们的质荷比分离后进行鉴定的方法 通过与已知蛋白质的数据库进行对比, 实现对蛋白质的识别 蛋白质功能分析 蛋白质相互作用网络分析
75 itraq itraq (isobaric tags for relative and absolute quantitation) 一种体外多肽标记技术, 采用 4 或 8 种同位素特异性标记肽的氨基基团, 进行质谱分析, 比较不同标记样品中蛋白质的相对含量或绝对含量 技术流程 1 样本制备与定量; 2 itraq 试剂标记 ; 3 液相分离和质谱分析; 4 蛋白质定量分析; 5 生物信息分析
76 The Genome Project is 10 Years Old Where is the Health Care Revolution? The field of genomics is datarich and application-poor. Francis Collins, April 2010, Nature There is a flood of new genetic data and even more on the way but we still don t know how it works.
77 It is fair to say that the Human Genome Project has not yet directly affected the health care of most individuals. Environment vs. Gene
78 1. 高通量测序技术发展 2. 基因组学研究方法 1) 传统遗传分析的局限性 2) 一代 二代 三代测序 3. 后基因组学研究方法 1) 外显子组测序技术 2) 全基因组关联分析技术 3) 基于高通量测序的各种分析技术 78
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为 实 斲 这 项 收 贩 行 劢, 雅 培 将 支 付 21.2 亿 美 元 癿 预 付 款, 而 后 在 仍 2011 年 开 始 癿 4 年 里, 每 年 再 支 付 4 亿 美 元 该 仺 制 药 部 门 主 要 在 印 度 斯 里 兮 卡 和 尼 泊 尔 销 售 零 售 便 利 药 品 4
2010 年 国 际 医 药 并 购 事 件 2010 生 物 医 药 产 业 盘 点 2010 年 癿 国 际 医 药 市 场 风 于 发 幻 诺 华 雅 培 强 生 梯 瓦 百 旪 美 斲 贵 宝 赛 诺 菲 安 万 特 等 全 球 知 名 药 企 癿 一 系 列 收 贩 行 为 丌 断 搅 劢 着 全 球 医 药 市 场, 诺 华 516 亿 美 元 买 断 爱 尔 康, 赛 诺 菲 收 贩
2 作 者 保 证 报 告 所 采 用 的 数 据 均 来 自 合 规 渠 用 处 于 无 监 管 状 态,2014 年 以 来,CFDA 和 卫 计 委 联 合 发 布 了 多 项 道, 分 析 逻 辑 基 于 本 人 的 职 业 理 解, 通 过 合 临 床 试 点 名 单, 具 备 高 通 量
1 证 券 研 究 报 告 泡 沫 里 的 金 矿 精 准 医 疗 大 时 代 医 药 行 业 2015 年 11 月 25 日 评 级 : 推 荐 基 因 测 序 行 业 研 究 报 告 主 要 观 点 : 180.00% 160.00% 140.00% 120.00% 100.00% 80.00% 60.00% 40.00% 20.00% 0.00% -20.00% 18000.00 16000.00
出國報告.docx.docx
出 國 報 告 ( 出 國 類 別 : 進 修 ) 兒 童 急 性 淋 巴 性 白 血 病 的 基 因 體 變 化 服 務 機 關 : 國 立 臺 灣 大 學 醫 學 院 附 設 醫 院 / 檢 驗 醫 學 部 姓 名 職 稱 : 楊 永 立 / 醫 師 派 赴 國 家 : 美 國 /St. Jude Children s Research Hospital 出 國 期 間 : 101 年 11 月
东吴证券研究所
证 券 研 究 报 告 公 司 研 究 基 因 测 序 行 业 基 因 测 序 行 业 分 析 这 里 的 黎 明 静 悄 悄 行 业 评 级 ( 看 好 ) 报 告 摘 要 : 基 因 测 序 行 业 蓄 势 待 发 : 近 几 年 基 因 测 序 市 场 飞 速 发 展, 尤 其 是 二 代 测 序 技 术 高 通 量, 高 准 确 率, 低 成 本 等 优 点 让 其 得 到 更 广 泛 的
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分 子 诊 断 技 术 与 临 床 孙 成 铭 刘 日 明 烟 台 毓 璜 顶 医 院 检 验 科 2015.5.17 2011 2012 2013 2014 分 子 诊 断 的 概 念 分 子 诊 断 技 术 检 测 目 的 采 用 分 子 生 物 学 方 法 ( 基 因 扩 增 测 序 杂 交 蛋 白 质 组 学 和 代 谢 组 学 分 析 等 ) 检 测 患 者 体 内 特 定 遗 传 物 质
目录 contents 09 th 封面 cover 华大 16 年 感谢有你们 BGI 主办 公共传播部 总编 杨碧澄 文编 南亚宁 李茂娅 李桂瑜 美编 刘宇璇 公共传播部邮箱 bgibranding@genomics.cn 深圳华大基因研究院 深圳市盐田区北山工业区综合楼 518083 深圳市
WWW.GENOMICS.CN 21 SEP.2015 第 37 期 总 第 80 期 以 行 践 言,ICG 和 你 走 过 这 10 年 ICG10: 用 行 动 为 女 性 科 学 家 加 油 对 话 业 界 大 牛 陈 铮 鸣 : 大 队 列 与 精 准 化 医 疗 华 大 香 港 高 通 量 测 序 实 验 室 获 得 CAP 认 证 天 津 华 大 成 功 搭 建 Pacbio 平 台
Sequencing,NGS), 为 目 前 应 用 最 广 泛 的 测 序 技 术, 相 比 第 一 代 测 序 技 术 具 有 高 通 量 低 成 本 的 特 征 二 基 本 情 况 概 述 1 基 本 情 况 上 海 序 康 医 疗 科 技 有 限 公 司 ( 以 下 简 称 序 康 医 疗
上 海 序 康 医 疗 科 技 有 限 公 司 项 目 投 资 分 析 报 告 一 涉 及 专 业 名 词 的 基 本 概 念 (1)MALBAC 技 术 :multiple annealing and looping-based amplification cycles, 即 多 次 退 火 环 状 循 环 扩 增 技 术, 该 技 术 于 2012 年 12 月 刊 登 于 科 学 杂 志 上
材料! 方法! # 基因的扩增及其序列分析
生物技术通报 黄艳燕 黄靖华 卢福芝 孙靓 彭立新 周兴 黄日波 利用 的方法从鼠李糖乳杆菌基因组 中扩增到 乳酸脱氢酶基因 并连接到载体 上 构建表达质粒 将重组质粒 转化大肠杆菌 重组菌株经 诱导表达 电泳分 析表明 在大肠杆菌中实现了表达 表达产物的分子量约为 同时采用紫外分光光度法测定 乳酸脱氢酶的酶活 测得重组菌株的 乳酸脱氢酶活力为 最适反应温度为 最适 乳酸脱氢酶 克隆 表达 鼠李糖乳杆菌
( s y s t e m ) ( s t r e s s ) (stress model) ( s y s t e m ) [ ] [ 5 ] C o x [ 3 ] 1 [ 1, 2 ] [ 6-8 ] [ 9 ] Tw Fam Med Res 2003 Vol.1 No.1 23
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1, 4 1, 2 3 1 4 1, 2 1977 E n g e l 1999 5 1 ( 1 ) ( 2 ) ( 3 ) ( 4 ) ( 5 ) 2003 1 2 2-32 stress model, stress analysis [ 1 ] ( p s y c h o g e n e s i s ) (holism) (biomedical model) ( r e d u c t i o
2015 Intellectual Sensitive 30 Physical A T G C DNA
2015 Intellectual Sensitive 30 Physical A T G C DNA DNA 7 24 Zemin Ning Kai Ye BIG BIG 1 104 100101 010-84097548 www.big.ac.cn zhouml@big.ac.cn REV1 FANCD2 DNA 6 18 50 聚 焦 70 88 7 22 20 7 3 complex indels
从菜鸟到高手-手把手教你qPCR教程II
从 菜 鸟 到 高 手 - 手 把 手 教 你 qpcr 教 程 II --- 定 量 PCR 原 理 常 见 问 题 分 析 和 数 据 统 计 分 析 前 言 由 于 Real-time qpcr 的 众 多 优 点, 现 在 已 经 是 生 命 科 学 领 域 的 一 项 常 规 技 术 越 来 越 多 的 研 究 文 章 中 涉 及 RT-PCR 的 实 验, 也 基 本 上 被 real-time
未命名-1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ss a c y e vg 13 14 15 16 17 18 19 H 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 发现生命的螺旋 克里克在提出 中心法则 时曾指出 遗传信息是沿 Ｄ Ｎ Ａ - Ｒ Ｎ Ａ - 蛋白质的方向流动的 遗传信息不可能从 Ｒ Ｎ Ａ 回到 Ｄ Ｎ
程汉良 夏德全 吴婷婷 孟学平 吉红九 董志国 陈淑吟 对文蛤 青蛤 硬壳蛤 江户布目蛤 薄片镜蛤 和菲律宾蛤仔 种帘蛤科贝类和 个地理种 群文蛤 大连 连云港 湛江 防城港 的细胞色素 氧化酶亚基 基因片段的核苷酸序列进行了分析 以探讨这一序列在种质鉴定 种群遗传结构和分子系统发生研究中的应用价值 测序结果 表明 所有物种扩增片段长度均为 序列 含量 明显高于 含量 物种间共有变异位点 个 其中简约信息位点
i ED 3 ED 3 ED ED 17 ED 17
MMPs B00017140 2003 6 i 1 2 3 ED 3 ED 3 ED 5 5 6 9 10 12 12 13 13 14 14 15 16 16 16 ED 17 ED 17 CIEF-5 21 23 27 MMPs 28 29 31 31 31 31 34 MMPs 34 MMP 34 MMP 35 MMP 36 MMP 38 MMP 39 43 43 44 44 46 ii 50
SDS 1.3
Applied Biosystems 7300 Real-Time PCR System (With RQ Study) SDS 1.3 I. ~ I. 1. : Dell GX280 2.8GHz with Dell 17 Flat monitor 256 MB RAM 40 GB hard drive DVD-RW drive Microsoft Windows XP Operating System
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材料 方法
生物技术通报 张发洲 杨慧兰 为了构建单纯疱疹病毒 型 感染细胞多肽 真核表达质粒 应用 技术从 株 的基因组中扩增 基因 并连接至真核表达载体 对阳性克隆进行菌落 酶切和测序鉴定后 成功构建了重 组质粒 用 转染试剂盒将重组质粒 转染至 细胞中 并用 及 检测其表达情况 结果显示 基因在 细胞中得到正确表达 真核表达质粒 的构建成功 为进 一步研究 对宿主细胞的影响奠定了基础 单纯疱疹病毒 型 感染细胞多肽
编 者 手 记 :2016 年 6 月 7 日, 六 个 人 六 段 长 情 的 告 白, 有 着 说 得 出 的 故 事 说 不 出 的 情 怀 华 大 序 说, 说 出 华 大 最 强 音, 用 我 们 的 声 音 来 为 华 大 测 序, 这 是 华 大 人 自 己 的 TED 秀 在 第 一
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全 球 科 技 革 命 生 化 科 技 之 衝 擊 劉 承 揚 http://mail.tku.edu.tw/cyliu/ 生 化 科 技 之 衝 擊 基 因 解 碼 基 因 工 程 的 產 物 基 因 療 法 微 生 物 與 複 製 人 奈 米 生 醫 技 術 晶 片 科 技 生 化 科 技 的 衝 擊 1 細 胞 典 型 動 物 細 胞 中 各 個 胞 器 :⑴ 核 仁 ;⑵ 細 胞 核 ;⑶
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2004级研究生现代免疫学实验技术结业报告
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婚姻與生育初探
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Vol. 14 No. 2 2005 249 259 Λ1 1961 1fl 2fl 1 1970 1961 1973 2 1973 1980 1990 199930 y1) 2010 54 5.6% 2025 104 4.5% 2000 1.75% 2001 1.5% 1995 7.1% 2010 11% 2025 17% 2.5 1 Λ1 700-0865 6-20 249 250 1 11 437
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7 北京大学学报 医学版 # +94* 4 ' % 论著!! "# $ #% %"&!%'!! $ "( )& * $ +,-.)/ ) 01 " * ). " 2")3 )01 ( /" 433% /1 " 0 "51 " -.)/$ 6',)") 4.))%) 0
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醫 療 行 為 之 因 果 關 係 探 討 1 醫 療 行 為 之 因 果 關 係 探 討 盧 映 潔 * 葛 建 成 * 施 宏 明 * 劉 士 煒 * 目 次 壹 前 言 貳 案 例 說 明 一 案 例 一 : 臺 灣 高 等 法 院 刑 事 判 決 民 國 92 年 度 醫 上 訴 字 第 1 號 判 決 ( 一 ) 案 例 事 實 ( 二 ) 判 決 理 由 整 理 二 案 例 二 : 臺
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深度透析四类金融机构发行213只新三板产品
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生 命 科 学 研 究 快 报 ( 半 月 刊 ) 2008 年 6 月 20 日 第 2 期 ( 总 第 137 期 ) 本 期 导 读 NimbleGen 序 列 捕 获 技 术 和 个 人 基 因 组 图 谱 美 国 参 议 员 提 出 生 物 安 全 促 进 法 议 案 纳 米 生 物 传 感 器 的 研 究 态 势 分 析 脱 水 番 茄 酱 可 预 防 前 列 腺 癌 利 用 章 鱼 大
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1949 61 72 1985 38 21 9 36 1985 212 326 1141 18 3 85 1592 6 1832 6 1863 1872 1875 1877 187 1879 3 1 2 4 1880 1824 1862 3 186 1865 1870 1872 1877 1879 1882 500 1884 11 8 16 1826 1862 1855 1865 1868 6 1874
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目 录 1. 会 议 须 知 2. 大 会 程 序 3. 议 程 4. 主 席 团 名 单 5. 筹 备 工 作 报 告 6. 筹 备 委 员 会 代 表 资 格 审 查 报 告 7. 选 举 监 票 人 名 单 8. 第 三 十 一 届 学 生 会 委 员 会 委 员 选 举 办 法 9. 第 三 十 一 届 学 生 会 委 员 会 委 员 候 选 人 简 介 10. 第 三 十 届 学 生 会
公 Hygiene Pharmacy and Pharmacy Administration carbamazepine carbamazepine HLA-B*1502 SJS/TEN IC carbamazepine HLA-B*1502 carbamaz
Carbamazepine Carbamazepine 敏 基 因 檢 測 提 示 機 制 公 林 口 長 庚 紀 念 醫 院 劑 部 師 盧 柏 先 鄭 吉 元 陳 琦 華 林 口 長 庚 紀 念 醫 院 檢 驗 醫 科 醫 檢 師 甯 孝 真 基 隆 長 庚 紀 念 醫 院 劑 科 師 陳 玉 瑩 摘 要 2011 7 HLA-B HLA-B*1502 carbamazepine SJS/TEN
壹、前言
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国 际 视 野 中 国 立 场 原 创 诉 求 专 业 精 神 读 者 寄 语 Readers of the Message
中 国 新 闻 周 刊 2012 年 刊 例 国 际 视 野 中 国 立 场 原 创 诉 求 专 业 精 神 读 者 寄 语 Readers of the Message 中 国 新 闻 周 刊 China Newsweek 中 国 新 闻 社 China News Service 创 刊 于 1999 年 9 月,2000 年 1 月 1 日 正 式 China Newsweek, was first
third in 20 years. The student population will be in the range of million before Keywords education age population family planning
2017 6 225 POPULATION & ECONOMICS No. 6 2017 Tot. No. 225 100028 1982 2015 12849. 16 2035 9114. 74 2015 3700 1 /3 2020 2015 2020 3000 4000 C921 G465 DOI 10. 3969 /j. issn. 1000-4149. 2017. 06. 008 A 1000-4149
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( ) 115 115140 Journal of City and Planning(2002) Vol.29, No.1, pp.115140 90 10 26 91 05 20 2 3 --- ( ) 1. 2. mag.ryan@msa.hinet.net 3. jachang@nccu.edu.tw 1018-1067/02 2002 Chinese Institute of Urban
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19932005 1 1993-2005 The Urban Residential Housing System in Shanghai 1993-2005: the Marketization Process and Housing Affordability Jie Chen, Assistant Professor, Management School of Fudan University,
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01 1-1 1-2 1-3 1-4 1948 (WHO, 1948) 1986 (Ottawa Charter) 1-1 (Centers for Disease Control and Prevention, CDC) 2010 47% 2012 117 25% (Ward et al., 2014) 1979 10 (U.S. Department of Health and Human Services)
: : : : : ISBN / C53:H : 19.50
: : : : 2002 1 1 2002 1 1 : ISBN 7-224-06364-9 / C53:H059-53 : 19.50 50,,,,,,, ; 50,,,,,,,, 1 ,,,,,,,,,,,,,, ;,,,,,,,,, 2 ,,,, 2002 8 3 ( 1 ) ( 1 ) Deduction One Way of Deriving the Meaning of U nfamiliar
晋委[1999]41号
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晋 委 发 2011 7 号 中 共 晋 江 市 委 晋 江 市 人 民 政 府 关 于 加 快 引 进 优 秀 人 才 的 若 干 意 见 第 一 章 总 则 第 一 条 为 了 深 入 实 施 人 才 强 市 战 略, 进 一 步 优 化 人 才 政 策 环 境, 吸 引 集 聚 国 内 外 优 秀 人 才 到 晋 江 创 业 或 工 作, 为 新 一 轮 跨 越 发 展 提 供 强 有 力 的
國家圖書館典藏電子全文
A Study on the Job Stress and the Ways of Coping for the Director of Elementary School in the Middle Area of Taiwan Abstract This study aims at probing the subject current status as related to stress and
2005 5,,,,,,,,,,,,,,,,, , , 2174, 7014 %, % 4, 1961, ,30, 30,, 4,1976,627,,,,, 3 (1993,12 ),, 2
3,,,,,, 1872,,,, 3 2004 ( 04BZS030),, 1 2005 5,,,,,,,,,,,,,,,,, 1928 716,1935 6 2682 1928 2 1935 6 1966, 2174, 7014 %, 94137 % 4, 1961, 59 1929,30, 30,, 4,1976,627,,,,, 3 (1993,12 ),, 2 , :,,,, :,,,,,,
A Study on the Relationships of the Co-construction Contract A Study on the Relationships of the Co-Construction Contract ( ) ABSTRACT Co-constructio in the real estate development, holds the quite
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* 40 4 2016 7 Vol. 40 No. 4 July 2016 35 Population Research 2014 1 2016 2016 9101. 0 40 49. 6% 2017 ~ 2021 1719. 5 160 ~ 470 100872 Accumulated Couples and Extra Births under the Universal Tw o-child
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论 著 临 床 研 究 doi: 0.7499/j.issn.008-8830.204.2.007 郑 州 市 城 区 儿 童 哮 喘 的 流 行 病 学 调 查 及 发 病 相 关 因 素 分 析 赵 坤 宋 桂 华 古 华 倩 2 刘 爽 3 张 岩 郭 彦 荣 (. 河 南 中 医 学 院 第 一 附 属 医 院 儿 科 医 院, 河 南 郑 州 450000; 2. 杭 州 市 余 杭 区
A VALIDATION STUDY OF THE ACHIEVEMENT TEST OF TEACHING CHINESE AS THE SECOND LANGUAGE by Chen Wei A Thesis Submitted to the Graduate School and Colleg
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I...1...4...12...21...27...30...36...42...48...54...59...64...69...75...83...88...93...96... 103 DNA... 109 DNA... 115... 129... 133... 144... 146... 148... 151... 156... 160... 162... 168... 178 II 1
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33 243 HAART Meta * 1 1 1 1 1 2 3 3 3 1. 530001 2. 538000 3. 530011 highly active anti-retroviral therapy HAART Pubmed HAART randomized controlled trials RCT Jadad RevMan5. 3 Meta 5 RCT 761 Meta HAART
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第 14 卷 第 3 期 中 南 大 学 学 报 ( 社 会 科 学 版 ) Vol.14 No3 2008 年 6 月 J. CENT. SOUTH UNIV. (SOCIAL SCIENCE) Jun 2008 肺 病 隐 喻 与 性 别 身 份 建 构 中 国 现 代 文 学 中 的 肺 病 意 象 分 析 王 冬 梅 ( 枣 庄 学 院 中 文 系, 山 东 枣 庄,277160) 摘 要
靶 向 药 物 相 关 产 品 EGFR 基 因 29 种 突 变 检 测 试 剂 盒 KRAS 基 因 7 种 热 点 突 变 检 测 试 剂 盒 BRAF 基 因 V600E 检 测 试 剂 盒 PIK3CA 5 种 突 变 检 测 试 剂 盒 ALK-EML4 融 合 基 因 检 测 试 剂
靶 向 药 物 相 关 产 品 介 绍 靶 向 药 物 相 关 产 品 EGFR 基 因 29 种 突 变 检 测 试 剂 盒 KRAS 基 因 7 种 热 点 突 变 检 测 试 剂 盒 BRAF 基 因 V600E 检 测 试 剂 盒 PIK3CA 5 种 突 变 检 测 试 剂 盒 ALK-EML4 融 合 基 因 检 测 试 剂 盒 JAK2 基 因 V617F 突 变 检 测 试 剂 盒
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台 灣 基 層 透 析 協 會 本 會 宗 旨 : 關 懷 透 析 病 患, 提 升 透 析 品 質, 維 護 透 析 診 所 與 病 患 的 權 益, 最 新 消 息 : 協 助 政 府 制 定 相 關 醫 療 政 策 及 推 行 健 康 保 險 制 度 105 年 6 月 1 日, 腎 臟 醫 學 會 林 元 灝 秘 書 長 和 基 層 透 析 協 會 顏 大 翔 秘 書 長 至 劉 建 國 立
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绎 1. 110032 2. 100029 3. 100045 4. 300193 5. 116023 6. 510120 7. 110004 8. 250011 9. 210029 10. 200032 11. 510405 12. 210008 13. 201102 14. 300074 13 3 1~2 doi: 10.11842/wst.2013.05.039 R725.6 A World
一步一步教你使用NCBI
查 找 DNA mrna cdna Protein promoter 引 物 设 计 BLAST 序 列 比 对 等 作 者 :urbest 2007-8-1 苏 州 大 学 生 命 科 学 学 院 最 近 看 到 很 多 战 友 在 论 坛 上 询 问 如 何 查 询 基 因 序 列 如 何 进 行 引 物 设 计 如 何 使 用 BLAST 进 行 序 列 比 对, 这 些 问 题 在 NCBI
《中国科学》A、E、G与F小开本版式设计
222 E 2006, 36(2): 222~234 * 1** 1,2 1,2 1,2 1,2 3 3 1 1 1,2 (1., 100080; 2., 100039; 3., 200031),. ;,,.. 20 90 (human genome project, HGP), ; HGP 2003, 21. (proteomics) ; (computational proteomics),,,
* CO3 A 1674-2486 2011 04-0005 - 18 P. 253 * 5 1. 1949 1991 1949 1991 6 2. 7 1 2001 2 2008 8 1 2 2008 11 http / /www. rnd. ncnu. edu. tw /hdcheng /method /ways. doc 2008 / 9 disciplinary matrix 1 1. 2001
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11 3 2 0 1 8 5 JOURNAL OF CHINA EXECUTIVE LEADERSHIP ACADEMY JINGGANGSHAN VOL. 11 NO. 3 Jul. 25. 2018 100013 C962 A 1674-0599 2018 03-0010 - 14 210 439. 6 1951 1950 2018-02 - 26 1954 3 11 1950 1951 1953
个体化治疗单项检测目录 2 项目 项目名称 检测方法 检测 编号 心衰治 疗 PM-006 β 受体阻断药疗效与剂量预测 PM-007 苯妥英钠剂量及毒性预测 PM-008 卡马西平毒性预测 Sanger 法测序 PM-009 托莫西汀剂量及毒性预测 PM-00 盐酸氟西汀剂量及毒性预测 PM-0
个体化治疗单项检测目录 项目编 项目名称 抗高血 压 糖尿病 高血脂 症 抗凝药 物 检测方法 号 检测 样本类型 β 受体阻断药疗效与剂量预测 β 肾上腺素受体 β-r 65G>C ACEI 类疗效与剂量预测 RFLP 片段分析 血管紧张素转化酶 ACE I/D AT 受体阻断药疗效与剂量预测 细胞色素氧化酶(CYP2C9*) 钙通道阻滞药疗效与剂量预测 心房利钠素前体 A NPPA T228C
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声 明 : 本 次 股 票 发 行 后 拟 在 创 业 板 市 场 上 市, 该 市 场 具 有 较 高 的 投 资 风 险 创 业 板 公 司 具 有 业 绩 不 稳 定 经 营 风 险 高 退 市 风 险 大 等 特 点, 投 资 者 面 临 较 大 的 市 场 风 险 投 资 者 应 充 分 了 解 创 业 板 市 场 的 投 资 风 险 及 本 公 司 所 披 露 的 风 险 因 素, 审
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密 级 : 公 开 学 号 :Y20082007 硕 士 学 位 论 文 中 医 药 治 疗 大 肠 癌 相 关 文 献 的 用 药 规 律 研 究 研 究 生 朱 江 龙 指 导 教 师 叶 丽 红 学 科 专 业 所 在 学 院 毕 业 时 间 中 医 内 科 学 第 一 临 床 医 学 院 2012 年 6 月 The literature of Chinese medicine treatment
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民 国 时 期 国 人 对 电 视 的 认 知 谢 鼎 新 ( 安 徽 大 学 新 闻 传 播 学 院 副 教 授 博 士 ) 摘 要 : 在 现 有 的 电 视 史 研 究 中, 都 是 以 1958 年 北 京 电 视 台 ( 中 央 电 视 台 的 前 身 ) 成 立 为 中 国 电 视 史 的 起 点, 在 此 之 前 国 人 对 电 视 的 认 知 如 何 还 是 个 盲 点 本 文 试
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5 10 15 20 25 一 种 针 对 在 线 旅 游 线 路 网 页 判 别 算 法 的 研 究 与 实 现 徐 显 炼, 郭 燕 慧 ( 北 京 邮 电 大 学 信 息 安 全 中 心, 北 京 100876) 摘 要 : 随 着 近 年 来 在 线 旅 游 业 的 快 速 发 展, 在 线 旅 游 搜 索 引 擎 己 经 成 为 当 前 搜 索 引 擎 发 展 的 一 个 热 门 方 向
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33 4 2014 467 478 Studies in the History of Natural Sciences Vol. 33 No. 4 2014 030006 20 20 N092 O6-092 A 1000-1224 2014 04-0467-12 200 13 Roger Bacon 1214 ~ 1292 14 Berthold Schwarz 20 Luther Carrington
【预防肺癌·科普小贴士】
目 录 一 肺 癌 疾 病 易 感 基 因 检 测 报 告...1 1. 受 检 者 信 息...1 2. 检 测 内 容...1 3. 检 测 结 果 及 说 明...1 4. 免 责 声 明...1 二 检 测 意 义...2 三 检 测 原 理...2 四 检 测 结 果 建 议...3 五 预 防 肺 癌 科 普 小 贴 士...4 1. 预 防 肺 癌 要 拒 绝 三 大 烟...4 2.
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高雄醫師會誌 JOURNAL OF KAOHSIUNG MEDICAL ASSOCIATION 0. vol.0, No.４ 醫學專欄 淺談胃食道逆流疾病及其治療 高雄醫學大學附設中和紀念醫院 胃腸內科 郭昭宏醫師 燒心(胸口灼熱) 喉嚨酸酸的 火 台灣在99年到00年統計也顯示盛行 逆流感覺相信是許多人都有的 率從%上升到.6% 而最近在008年 困擾 特別是吃飽飯之後症狀更常發 到009年間台灣統計的盛行率為.-
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HUAZHONG AGRICULTURAL UNIVERSITY 硕 士 学 位 论 文 MASTER S DEGREE DISSERTATION 80 后 女 硕 士 生 择 偶 现 状 以 武 汉 市 七 所 高 校 为 例 POST-80S FEMALE POSTGRADUATE MATE SELECTION STATUS STUDY TAKE WUHAN SEVEN UNIVERSITIES
相 关 报 道 近 年 来 临 床 上 运 用 多 种 针 灸 疗 法 治 疗 肥 胖 及 其 引 起 的 并 发 症, 如 高 脂 血 症 糖 尿 病 高 血 压 及 痛 经 等, 均 获 得 满 意 疗 效. caused by sedentary lifestyle and genetic f
在 线 投 稿 : http://www.baishideng.com/wcjd/ch/index.aspx 帮 助 平 台 : http://www.wjgnet.com/esps/helpdesk.aspx DOI: 10.11569/wcjd.v24.i5.815 世 界 华 人 消 化 杂 志 2016 年 2 月 18 日 ; 24(5): 815-820 ISSN 1009-3079 (print)
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中 文 SAT II 冯 瑶 一 什 么 是 SAT II 中 文 (SAT Subject Test in Chinese with Listening)? SAT Subject Test 是 美 国 大 学 理 事 会 (College Board) 为 美 国 高 中 生 举 办 的 全 国 性 专 科 标 准 测 试 考 生 的 成 绩 是 美 国 大 学 录 取 新 生 的 重 要 依
A Study on Grading and Sequencing of Senses of Grade-A Polysemous Adjectives in A Syllabus of Graded Vocabulary for Chinese Proficiency 2002 I II Abstract ublished in 1992, A Syllabus of Graded Vocabulary
武 汉 市 个 体 化 医 学 产 业 技 术 创 新 战 略 联 盟 工 作 简 报 2015 年 3 月 16 日 ( 第 一 期 ) 国 内 外 行 业 动 态 一 解 析 基 因 诊 断 行 业 之 三 大 误 读 二 基 因 测 序 产 品 今 年 进 医 疗 系 统 价 格 或 降 至 万 元 三 基 因 测 序 行 业 如 何 赚 钱 行 业 政 策 与 解 读 一 卫 计 委 公 布
國立中山大學學位論文典藏.PDF
I II III The Study of Factors to the Failure or Success of Applying to Holding International Sport Games Abstract For years, holding international sport games has been Taiwan s goal and we are on the way
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2015 年 09 月 19 日 ( 星 期 六 ) 上 午 Saturday Morning, Sept.19 th, 2015 Asia-Pacific Joint Symposium Venue:International Multifunctional Hall 2, 2 nd Floor, Xiamen International Conference Center Hotel Co-chair:Xiao-Tian
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38 1 2014 1 Vol. 38No. 1 January 2014 51 Population Research 2010 2010 2010 65 100028 Changing Lineal Families with Three Generations An Analysis of the 2010 Census Data Wang Yuesheng Abstract In contemporary
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Chinese THE ABSOLUTE 62-1230M 威 廉 瑪 利 安 伯 蘭 罕 第 七 位 天 使 發 聲 啟 示 錄 10:7 絕 對 美 國, 印 第 安 那 州, 傑 弗 遜 維 爾 1962 年 12 月 30 日 星 期 日 早 上 介 紹 威 廉 伯 蘭 罕 弟 兄 傳 奇 般 的 事 工 應 驗 了 聖 靈 在 瑪 拉 基 書 4:5,6, 路 加 福 音 17:30 和
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103 學 年 度 技 術 校 院 四 年 制 與 專 科 學 校 二 年 制 統 一 入 學 測 驗 衛 生 與 護 理 類 ( 專 一 ) 試 題 試 題 分 析 : 今 年 衛 護 類 專 一 ( 基 礎 生 物 ) 部 分, 考 題 概 念 簡 單, 選 項 敘 述 也 不 繁 瑣, 且 大 部 分 皆 為 考 古 題 相 關 概 念, 要 拿 高 分 甚 至 滿 分 都 不 是 太 困 難
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