第 3 期彭舜磊 ꎬ 等 : 伏牛山栓皮栎群落优势种群种间关联动态分析 327 种间关联指群落中不同物种在空间分布和资源利用的相互关系 [1-2] ꎮ 种间关联分为正联结负联结和无关联 ꎬ 正联结指两个物种以相同或相似的方式利用环境中的资源 ꎬ 无关联或负联结是指两个物种彼此独立 ꎬ 在同一空间

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近马
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1 森林与环境学报 2018ꎬ 38(3): 第 38 卷第 3 期 Journal of Forest and Environment 2018 年 7 月 DOI: / j.cnki.jfcf 伏牛山栓皮栎群落优势种群种间关联动态分析彭舜磊 1 ꎬ 闫小婷 2 ꎬ 齐光 1 1 ꎬ 陈昌东 (1. 平顶山学院化学与环境工程学院 ꎬ 河南平顶山 ꎻ 2. 兰州大学生命科学学院 ꎬ 甘肃兰州 ) 摘要 : 为揭示伏牛山国家级自然保护区栓皮栎群落发育和演替过程中物种种间关联性动态变化规律 ꎬ 采用方差比率和 Pearson 相关系数检验的方法 ꎬ 测定栓皮栎群落两个林乔木层灌木层草本层及其各层次之间主要物种的总体关联性和种对间的相关性 ꎮ 结果表明 : 栓皮栎群落乔木层和灌木层主要物种的种间关系由的不显著负联结演变为成熟林的不显著正联结 ꎬ 乔木层和灌木层草本层各垂直层次之间物种的总体联结也趋向正联结 ꎻ 中乔木层与灌木层之间主要物种对的总体联结达到显著的正联结水平 [R v = 1.96>1ꎬ W = 11.78> χ (5)]ꎮ 乔木层的优势树种栓皮栎与喜阳的先锋树种山槐和黄连木显著灌木层显著的物种对多为阳性物种 ꎬ 乔木层栓皮栎与顶级树种短柄枹和鹅耳枥显著 ꎬ 阶段灌木层显著的物种对既有阳性物种对 ꎬ 也有耐阴的物种对 ꎮ 在垂直层次之间 ꎬ 乔木层的栓皮栎与灌木层的山槐草本层的野菊显著 ꎬ 乔木层的栓皮栎与灌木层的四照花白檀以及草本层耐阴的大披针薹草关联紧密 ꎮ 随林龄增长 ꎬ 群落内物种的生态位分化越来越合理 ꎬ 种间关系趋于正联结 ꎮ 同一层次内物种相似的生态位以及垂直层次方向上生境的互补性是决定栓皮栎群落种间联结的重要因素 ꎮ 关键词 : 栓皮栎 ꎻ 群落 ꎻ 林龄 ꎻ 种间联结 ꎻ 相关检验中图分类号 : Q948 文献标识码 : A 文章编号 : (2018) Interspecific association dynamic changes among the dominant species of Quercus variabilis community in Funiushan National Nature Reserve PENG Shunlei 1 ꎬ YAN Xiaoting 2 ꎬ QI Guang 1 ꎬ CHEN Changdong 1 (1.College of Chemical and Environmental Engineeringꎬ Pingdingshan Universityꎬ Pingdingshanꎬ Henan ꎬ Chinaꎻ 2.School of Life Sciencesꎬ Lanzhou Universityꎬ Lanzhouꎬ Ganshu ꎬ China) Abstract: To reveal the dynamic rules of species interspecific association during the development and succession process of Quercus variabilis community in Funiushan National Nature Reserveꎬ the methods of variance ratio ( R v ) and Pearson correlation were applied to test the overall interspecific association and interspecific association for species pairs in different layers of treeꎬ shrub and herb between 2 varied age forests. The results indicated thatꎬ from young forest to mature forestꎬ the overall interspecific association of main species showed no significantly passive correlation to no significantly positive correlationꎻ species pairs showed positive trend in the layers of arbor and shrub and between the three vertical layers of arborꎬ shrubꎬ and herb with the forest growthꎬ especially significantly positive correlation between arbor and shrub layer [R v = 1.96>1ꎬ W = 11.78> χ (5)]. The dominant tree species such as Q. variabilis showed significant positive correlation with the pioneered trees such as Albizia kalkora and Pistacia chinensis in the arbor layer of young and mid aged forestꎬ howeverꎬ the correlated species with Q. variabilis changed into climax tree species such as Q. glandulifera var. brevipetiolata and Carpinus turczaninowii in mature forest. Most significantly positive correlated species pairs were light demanding species in shrub layer in young and mid aged forestsꎬ howeverꎬ in the mature forestꎬ these species pairs were not only light demanding species but also shade tolerant shrub species. Between the vertical layersꎬ in the young and mid aged forestꎬ the dominant tree species such as Q. variabilis in the arbor layer was significantly positive correlated with Albizia kalkora in the shrub layerꎬ and Chrysanthemum indicum in herb layer. Howeverꎬ in the mature forestꎬ Q. variabilis in the arbor layer showed significant positive correlation with Cornus kousa and Symplocos paniculata in the shrub layerꎬ and shade tolerant species such as Carex lanceolate in the herb layer. This study suggested that the species niche differentiation in the community was becoming more and more reasonable with the forest growth. The similarity of species niche in the same layer and complementary differences in habitat requirement over species between vertical layers might be the main driver factors affected patterns of species association in Q. variabilis communities. Key words: Quercus variabilis Bl.ꎻ communityꎻ stand ageꎻ interspecific associationꎻ correlation test 收稿日期 : 修回日期 : 基金项目 : 国家自然科学青年基金 ( )ꎻ 河南省科技攻关计划项目 ( )ꎮ 第一作者简介 : 彭舜磊 (1974-)ꎬ 男 ꎬ 副教授 ꎬ 博士 ꎬ 从事森林生态学研究 ꎮ pengshunlei@ 163.comꎮ 通信作者 : 齐光 ( 1983-)ꎬ 男 ꎬ 讲师 ꎬ 博士 ꎬ 从事森林碳汇研究 ꎮ qiguang594@ 163.comꎮ

2 第 3 期彭舜磊 ꎬ 等 : 伏牛山栓皮栎群落优势种群种间关联动态分析 327 种间关联指群落中不同物种在空间分布和资源利用的相互关系 [1-2] ꎮ 种间关联分为正联结负联结和无关联 ꎬ 正联结指两个物种以相同或相似的方式利用环境中的资源 ꎬ 无关联或负联结是指两个物种彼此独立 ꎬ 在同一空间内共存的几率较小 [3-5] ꎮ 种间联结是在群落演替过程中各物种对环境的趋同性竞争性及其相互依存相互排斥引起的 [6-8] ꎮ 对种间关联的研究多集中在分析乔木层优势物种种间关联性 [3-7] ꎬ 或将群落划分为乔木层灌木层和草本层 ꎬ 分别对每个层次的优势物种进行种间关联分析 [8-11] ꎮ 一些学者对不同演替阶段森林群落乔木层优势物种种间关联动态变化进行了探讨 [12-17] ꎬ 然而针对不同林龄森林群落乔木层灌木层草本层及垂直层次间物种的种间联结尚缺乏系统研究 ꎬ 限制了从群落的水平层次和垂直层次相结合的角度对物种关联群落构建和演替动态的多维认识 ꎮ 栓皮栎天然次生林群落是伏牛山区的主要森林群落 ꎬ 对该地区生物多样性维持和生态系统平衡发挥着重要作用 [18] ꎮ 许多学者针对该地区栎林的生物多样性植被功能群和不同演替时期优势种群的空间分布格局进行了研究 [18-22] ꎬ 一些学者研究了该地区海拔 m 以上森林群落乔木层和灌木层优势物种的种间联结性 ꎬ 发现优势物种联结不紧密 ꎬ 群落处于不稳定阶段 [23-24] ꎮ 然而 ꎬ 对海拔 600 ~ m 范围内不同林龄栓皮栎群落各垂直层次及其层次间的种间关联尚未见报道 ꎮ 探讨不同林龄栓皮栎群落乔木层灌木层和草本层及其垂直层次之间主要物种的种间关联及其动态变化 ꎬ 可为栓皮栎林的生物多样性保护和可持续经营提供理论依据 ꎮ 1 研究区概况与方法 1.1 研究区概况研究区位于伏牛山国家级自然保护区宝天曼森林生态系统定位站内 ꎬ 北纬 ~ ꎬ 东经 ~ ꎬ 属于暖温带向北亚热带过渡区 ꎬ 年平均气温 15.1 ꎬ 年降水量 mmꎬ 海拔 600 ~ mꎮ 地带性植被以暖温带落叶林向北亚热带常绿阔叶林过渡类型为主 ꎬ 现存植被为同纬度地区保存最为完好的大面积栎类天然次生林 ꎮ 森林分布具有明显的海拔梯度 ꎬ 海拔 m 以下 ꎬ 以栓皮栎 ( Quercus variabilis Bl.) 林为主 ꎬ 林内混交树种主要有化香 ( Platycarya strobilacea Sievb.) 短柄枹 (Quercus glandulifera var. brevipetiolata Nakai) 等 [18ꎬ23] ꎮ 1.2 样地设置与调查 2014 年 7 月 ꎬ 在栓皮栎分布较为典型的地段 ꎬ 选取 12 个栓皮栎林典型样地 (1 ~ 6 号样地为 ꎬ 7 ~ 12 号样地为 )ꎬ 每个样地随机设置 20 m 20 m 的乔木样方 3 个 ꎬ 在每个乔木样方内的四角和中心分别设置 5 m 5 m 的灌木样方及 1 m 1 m 的草本样方各 5 个 ꎮ 把乔木样地均匀地划分为 16 个 5 m 5 m 的小样方 ꎬ 分别记录样方内乔木树种名称年龄胸径树高冠幅郁闭度等信息 ꎻ 记录灌木和草本的种名多度高度频度和盖度等信息 ꎮ 1.3 数据处理总体关联性分析用零联结模型计算方差比率 (variance ratioꎬ R V ) [25] ꎬ 评估多个物种间的总体关联性 ꎬ 假设种群无联结性时 R V 期望值为 1ꎬ 若 R V >1ꎬ 则表示物种间表现为正联结 ꎻ 若 R V <1ꎬ 表示物种间表现为负联结 ꎮ 采用统计量 W(W = R V Nꎬ N 为总样方数 ) 来检验 R V 值偏离 1 的显著程度 ꎮ 若物种间关联性不显著 ꎬ 则 W 在 χ 2 分布界限 [χ (N) <W< χ (N)] 内的概率为 90% [25-27] ꎮ 种间关联分析种间关联一般基于样方中物种出现或不出现的二元数据 ꎬ 采用 χ 2 检验两个物种之间是否存在正负关联 ꎮ 事实上 ꎬ 两种植物在每个样方中的多度盖度是有差异的 ꎬ 因此 ꎬ 利用物种多度数据 ꎬ 通过 Pearson 相关系数 (r) 衡量两种植物的种间关系比 χ 2 检验和关联系数更为精确 [25-27] ꎮ 物种总体关联性方差比率 (R V ) 检验和物种种间 Pearson 相关系数检验采用 R 软件中的 spaa 软件包计算并绘图 [28] ꎮ 2 结果与分析 2.1 优势物种组成统计分析栓皮栎群落乔木层灌木层和草本层植物的重要值 ( 表 1)ꎬ 选取重要值大于 1 的乔木层 14 个主

3 328 森林与环境学报第 38 卷要树种草本层 8 个主要草种以及灌木层重要值大于 1.25 的 20 个主要灌木作为主要种群进行关联性分析 ꎮ 物种号 No. of species Table 1 表 1 主要物种组成及其重要值 Main species composition and importance value of different layers 物种名 Species 重要值 Importance value 乔木层 Arbor layer 灌木层 Shrub layer 草本层 Herb laye 1 栓皮栎 Quercus variabilis Bl.ꎬ QV 短柄枹 Quercus glandulifera var. brevipetiolata Nakaiꎬ QG 化香树 Platycarue strobuilacea Sievb.ꎬ PS 茅栗 Castanea seguinii Dobeꎬ CS 山槐 Albizia kalkora Prainꎬ AK 鹅耳枥 Carpinus turczaninowii Hanceꎬ CT 四照花 Cornus kousa Hanceꎬ CK 锐齿栎 Quercus aliena var. acutiserrata Maxim.ꎬ QA 桑 Morus alba Linn.ꎬ MA 黄连木 Pistacia chinensis Bungeꎬ PC 盐肤木 Rhus chinensis Mill.ꎬ RC 白蜡树 Fraxinus chinensis Roxb.ꎬ FC 湖北山楂 Crataegus hupehensis Sarg.ꎬ CH 大果榆 Ulmus macrocarpa Hanceꎬ UM 黑椋子 Cornus poliophylla Schneidꎬ CP 野茉莉 Styrax japonicas Sieb. et Zucc.ꎬ SJ 华椴 Tilia chinensis Maxim.ꎬ TC 水榆花楸 Sorbus alnifoila C. Kochꎬ SA 黄栌 Cotinus coggygria Scop.ꎬ CC 胡枝子 Lespedeza bicolor Turcz.ꎬ LB 山胡椒 Lindera glauca Bl.ꎬ LG 连翘 Forsythia suspensa Vahlꎬ FS 杜鹃 Rhododendron simsii Planch.ꎬ RS 白檀 Symplocos paniculata Miq.ꎬ SP 悬钩子 Rubus corchorifolius L.f.ꎬ RC 青麸杨 Rhus potaninii Maxim.ꎬ RP 三裂绣线菊 Spiraea trilobata L.ꎬ ST 五味子 Schiasandra chinensis Baill.ꎬ SC 中华猕猴桃 Actinidia chinensis Planch.ꎬ AC 忍冬 Lonicera japonica Thunb.ꎬ LJ 大披针薹草 Carex lanceolate Boottꎬ CL 细叶薹草 Carex duriuscula subsp. stenophylloides (V. Krecz.) S. Y. Liang et Y. C. Tangꎬ CD 大油芒 Spodiopogon sibiricus Trin.ꎬ SS 中华蹄盖蕨 Athyrium sinense Rupr.ꎬ AS 求米草 Oplismentis undulatifolius Beauv.ꎬ OU 落新妇 Astilbe chinensis Maxim.ꎬ AC 费菜 Phedimus aizoon Yinelyꎬ PA 野菊 Chrysanthemum indicum L.ꎬ CI 兔儿伞 Syneilesis aconitifolia Maxim.ꎬ SA 马兰花 Aster indicus Forst.f.ꎬ AI 茜草 Rubia cordifolia L.ꎬ RC 淫羊藿 Epimedium brevicornu Maxim.ꎬ EB 垂直各层次主要物种种间关联性分析主要物种种间关联总体分析栓皮栎群落各层次主要物种种间的总体关联性如表 2 所示 ꎮ 在乔木层 ꎬ 种间关系总体为不显著负联结 ꎬ 种间关系总体为不显著正联结 ꎬ 随林龄增大 ꎬ 乔木层种间关系趋向正联结 ꎻ 在灌木层 ꎬ 种间关系总体为不显著负联结 ꎬ 种间关系总体为不显著正联结 ꎻ 在草本层 ꎬ 主要物种种间关系总体为不显著负联结 ꎬ 种间关系总体为不显著负联结 ꎮ

4 第 3 期彭舜磊 ꎬ 等 : 伏牛山栓皮栎群落优势种群种间关联动态分析 329 层次 Layer 乔木层 Arbor layer 灌木层 Shrub layer 草本层 Herb layer Stand age group mid aged forest mid aged forest mid aged forest Table 2 方差比率 R V 表 2 栓皮栎群落各层次主要物种种间的总体关联分析 Overall main species association in different layers in Q. variabilis community 检验统计量 W χ 2 临界值 [χ (5)ꎬ χ (5)] ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ ꎬ 测度结果 Result 不显著负联结 NSNA 不显著正联结 NSPA 不显著负联结 NSNA 不显著正联结 NSPA 不显著负联结 NSNA 不显著负联结 NSNA 显著相关种对数 Significant correlation species pair Positive Negative 不显著相关种对数 No significant correlation species pair Positive Negative 无相关种对数 No correlation species pair 注 : NSNA 表示不显著负联结 ꎬ NSPA 表示不显著正联结 ꎮ Note: NSNA indicates no significantly negative associationꎬ NSPA indicates no significantly positive association 主要物种种间相关性分析垂直各层次主要物种种间的 Pearson 相关性如图 1 所示 ꎮ 乔木层 45 个种对中 ꎬ 相关系数 r 0.65 的种对有 8 个 ꎬ 其中 5 对显著 ꎬ r<-0.61 的种对有 3 个 ꎬ 为显著 ꎮ 乔木层中 45 个种对中 ꎬ r 0.72 的种对有 6 个 ꎬ 为显著 ꎬ r<-0.38 的种对有 7 个 ꎬ 为不显著 ꎮ 栓皮栎在中幼林中与山槐和黄连木显著 ꎬ 在中与短柄枹和鹅耳枥显著 ꎮ 灌木层 136 个种对中 ꎬ r 0.70 的种对有 16 个 ꎬ 其中 13 对显著 ꎮ r<-0.49 的种对有 6 个 ꎬ 全部为不显著 ꎮ 灌木层 153 对物种中 ꎬ r 0.73 的种对有 19 个 ꎬ 其中 18 对显著正相关 ꎮ 随林龄增大 ꎬ 的种对增加 ꎮ 草本层 28 个种对中 ꎬ r 0.74 的种对有 3 个 ꎬ 为显著 ꎮ r<-0.29 的种对有 8 个 ꎬ 为不显著 ꎮ 草本层 28 个种对中 ꎬ r 0.74 的种对有 4 个 ꎮ 无论或草本层中彼此独立的物种比例较大 ꎮ 2.3 垂直层次间主要物种种间关联性分析垂直层次间物种的种间总体关联分析垂直层次间种间关系总体关联分析如表 3 所示 ꎮ 中幼龄林乔木层和灌木层之间种间关系总体为不显著负联结 ꎬ 乔木层和灌木层之间主要物种种间关系为显著正联结 ꎬ R v 随林龄增大而增大 ꎮ 乔木层和草本层种间关系总体为不显著正联结 ꎬ 乔木层和草本层之间种间关系为不显著正联结 ꎬ 随林龄增大 R v 变化不大 ꎮ 灌木层和草本层之间种间关系总体为不显著负联结 ꎬ 灌木层和草本层之间种间关系为不显著正联结 ꎬ R v 随着林龄的增大而增大 ꎮ 垂直层次间物种种间相关性分析乔木层与灌木层物种种对间相关性检验结果如表 4 所示 ꎮ 剔除本层种对之间的相关 ꎬ 170 个种对中 ꎬ 显著的种对有 16 对 ꎬ 显著的种对仅有茅栗和化香 ꎮ 190 个种对中 ꎬ 显著种对 26 个 ꎬ 高于中幼林中显著种对数所占比例 ꎮ

5 ３３森林与环境学第３８卷报注: ａꎬ ｃꎬ ｅ分别为乔木层灌木层草本层ꎻ ｂꎬ ｄꎬ ｆ分别为乔木层灌木层草本层ꎻ 图中的数字代表物种号如表１所示ꎮ Ｎｏｔｅ: ａꎬ ｃꎬ ｅｉｎｄｉｃａｔｅｄａｒｂｏｒꎬ ｓｈｒｕｂａｎｄｈｅｒｂｌａｙｅｒｓｉｎｔｈｅｙｏｕｎｇａｎｄｍｉｄａｇｅｄｆｏｒｅｓｔꎬ ａｎｄｂꎬ ｄꎬ ｆｉｎｄｉｃａｔｅｄａｒｂｏｒꎬ ｓｈｒｕｂａｎｄｈｅｒｂｌａｙｅｒｓｉｎｔｈｅｍａｔｕｒｅｆｏｒｅｓｔꎻ ｎｕｍｂｅｒｓｉｎｔｈｅｆｉｇｕｒｅｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒｓ (Ｔａｂｌｅ１). 图１Ｆｉｇｕｒｅ１乔木层灌木层和草本层主要物种间的Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数Ｐｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｍｏｎｇｔｈｅｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅａｒｂｏｒꎬ ｓｈｒｕｂａｎｄｈｅｒｂｌａｙｅｒｓ表３Ｔａｂｌｅ３层次ＬａｙｅｒＳｔａｎｄａｇｅｇｒｏｕｐ乔木层Ｙｏｕｎｇａｎｄ灌木层ｍｉｄａｇｅｄｆｏｒｅｓｔＡｒｂｏｒｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｓＭａｔｕｒｅｆｏｒｅｓｔ乔木层Ｙｏｕｎｇａｎｄ草本层ｍｉｄａｇｅｄｆｏｒｅｓｔＡｒｂｏｒｈｅｒｂｌａｙｅｒｓＭａｔｕｒｅｆｏｒｅｓｔ灌木层Ｙｏｕｎｇａｎｄ草本层ｍｉｄａｇｅｄｆｏｒｅｓｔＳｈｒｕｂｈｅｒｂｌａｙｅｒｓＭａｔｕｒｅｆｏｒｅｓｔ垂直层次之间主要物种种间关系总体关联分析Ｏｖｅｒａｌｌｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｖｅｒｔｉｃａｌｌａｙｅｒｓ显著相关种对数不显著相关种对数无相关ＳｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎＮｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ种对数ｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒＮｏｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒＰｏｓｉｔｉｖｅＮｅｇａｔｉｖｅＰｏｓｉｔｉｖｅＮｅｇａｔｉｖｅ方差比率ＲＶ检验统计量Ｗ χ ２临界值 [ χ２.９５(５)ꎬ χ２.５(５)] 测度结果Ｒｅｓｕｌｔ.８２４.９不显著负联结ＮＳＮＡ１６１４６９６１１１.９６１１.７８显著正联结ＳＰＡ２６５１１１３１.１８７.１不显著正联结ＮＳＰＡ７２７４４２１.３１７.８４不显著正联结ＮＳＰＡ７１２９４３.６３３.７８不显著负联结ＮＳＮＡ１１１２９９３２１.８６.４９不显著正联结ＮＳＰＡ１８３３９３注: ＮＳＮＡ表示不显著负联结ꎬ ＮＳＰＡ表示不显著正联结ꎬ ＳＰＡ表示显著正联结ꎮ Ｎｏｔｅ: ＮＳＮＡｉｎｄｉｃａｔｅｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎꎬ ＮＳＰＡｉｎｄｉｃａｔｅｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎꎬ ＳＰＡｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ.

6 第 3 期彭舜磊 ꎬ 等 : 伏牛山栓皮栎群落优势种群种间关联动态分析 331 Stand age group mid aged forest 表 4 乔木层与灌木层物种种对间联结性检验 Table 4 Correlation test of species pairs between arbor and shrub layer 乔木层物种 Arbor layer species 短柄枹 QG 化香 PS 茅栗 CS 山槐 AK 鹅耳枥 CT 黄连木 PC 盐肤木 RC 大果榆 UM 短柄枹 QG 化香 PS 茅栗 CS 鹅耳枥 CT 四照花 CK 锐齿栎 QA 白蜡树 FC 湖北山楂 CH 大果榆 UM 注 : P<0.05ꎬ P<0.01ꎮ Note: P<0.05ꎬ P<0.01. 灌木层物种 Shrub layer species Positive correlation 山槐 AK 连翘 FS 白檀 SP 鹅耳枥 CT 山胡椒 LG 短柄枹 QG 盐肤木 RC 山槐 AK 白檀 SP 鹅耳枥 CT 山槐 AK 白檀 SP 鹅耳枥 CT 山胡椒 LG 盐肤木 RC 悬钩子 RC1 四照花 CK 白檀 SP 四照花 CK 白檀 SP 忍冬 LJ 山胡椒 LG 山槐 AK 锐齿栎 QA 五味子 SC 三裂绣线菊 ST 四照花 CK 白檀 SP 连翘 FS 青麸杨 RP 锐齿栎 QA 连翘 FS 茅栗 CS 青麸杨 RP 连翘 FS 茅栗 CS 青麸杨 RP 杜鹃 RS 盐肤木 RC 化香 PS 短柄枹 QG Negative correlation 化香 PS 乔木层与草本层物种种对间相关性检验结果如表 5 所示 ꎬ 显著的种对 7 个 ꎬ 显著的种对 7 个 ꎬ 随林龄增大 ꎬ 层间物种联结性变化不大 ꎮ 灌木层与草本层物种种对间相关性检验结果如表 6 所示 ꎬ 显著的种对 11 个 ꎬ 中显著的种对 18 个 ꎬ 随林龄增大 ꎬ 灌木层与草本层正关联的种对所占比例增大 ꎮ 表 5 乔木层与草本层物种种对间联结性检验 Table 5 Correlation test of species pair between arbor and herb layer Stand age group mid aged forest 乔木层物种 Arbor layer species 山槐 AK 鹅耳枥 CT 黄连木 PC 大果榆 UM 化香 PS 四照花 CK 白蜡树 FC 湖北山楂 CH 大果榆 UM 注 : P<0.05ꎬ P<0.01ꎮ Note: P<0.05ꎬ P<0.01. Positive correlation 野菊 CI 细叶薹草 CD 大油芒 SS 野菊 CI 草本层物种 Herb layer species 费菜 PA 落新妇 AC1 求米草 OU 落新妇 AC1 细叶薹草 CD 细叶薹草 CD 大披针薹草 CL 大披针薹草 CL 费菜 PA 求米草 OU Negative correlation 大油芒 SS

7 332 森林与环境学报第 38 卷表 6 灌木层与草本层物种种对间联结性检验 Table 6 Correlation test of species pair between shrub and herb layer Stand age group mid aged forest 灌木层物种 Arbor layer species 短柄枹 QG 鹅耳枥 CT 山胡椒 LG 白檀 SP 悬钩子 RC1 连翘 FS 盐肤木 RC 山槐 AK 山胡椒 LG 化香 PS 短柄枹 QG 连翘 FS 杜鹃 RS 盐肤木 RC 青麸杨 RP 忍冬 LJ 山槐 AK 注 : P<0.05ꎬ P<0.01ꎮ Note: P<0.05ꎬ P<0.01. 草本层物种 Herb layer species Positive correlation 细叶薹草 CD 费菜 PA 落新妇 AC1 大油芒 SS 大披针薹草 CL 大油芒 SS 落新妇 AC1 细叶薹草 CD 费菜 PA 落新妇 AC1 野菊 CI 大披针薹草 CL 落新妇 AC1 大披针薹草 CL 求米草 OU 费菜 PA 大披针薹草 CL 费菜 PA 求米草 OU 细叶薹草 CD 大披针薹草 CL 费菜 PA 求米草 OU 大披针薹草 CL 费菜 PA 求米草 OU 细叶薹草 CD 落新妇 AC1 落新妇 AC1 Negative correlation 野菊 CI 3 讨论与结论种间总体联结性反映了群落内种间关联的总体趋势群落的演替状态和稳定性 [1-3] ꎮ 在阶段 ꎬ 乔木层灌木层和草本层种间总体联结性均表现为不显著负联结 ꎬ 原因是栓皮栎群落处于演替更新的先锋群落阶段 ꎬ 群落结构较不稳定 [24] ꎬ 而到阶段 ꎬ 群落的物种组成和结构相对稳定 ꎬ 因此垂直各层次之间物种的种间总体联结性 [12-16] ꎮ 两个物种的种间关系 ꎬ 表明两个物种具有相同或相似的生境适应能力 ꎬ 彼此产生了一定的生态位重叠 ꎮ 两个物种的种间关系 ꎬ 说明两个物种生境适应能力不同 ꎬ 在空间上彼此排斥或资源上 [3ꎬ8-11 相互竞争 ] ꎮ 在阶段 ꎬ 乔木层中栓皮栎和山槐黄连木等显著 ꎬ 因为这些树种均为演替早期的先锋树种 ꎬ 喜光耐干旱贫瘠 ꎬ 生态习性相似 ꎮ 在阶段 ꎬ 显著正关联的种对变为栓皮栎与短柄枹鹅耳枥等 ꎮ 这些树种为演替后期的中性树种 ꎬ 喜湿润肥沃的土壤 [13] ꎬ 耐贫瘠的先锋树种逐渐被它们替代 ꎮ 在中幼龄灌木层 ꎬ 喜阳耐贫瘠的灌木联结紧密 ꎮ 在灌木层中 ꎬ 中性耐阴的灌木彼此形成显著正联结 ꎮ 草本层植物稀少 ꎬ 种间关系比较松散 ꎬ 大部分物种呈关系 ꎬ 仅耐阴的物种联结较为紧密 ꎮ 森林群落在垂直层次上存在生境互补性 ꎬ 且随演替进展 ꎬ 垂直层次上生境互补性越来越强 ꎬ 有利于 [5ꎬ 群落结构的完善和稳定 17] ꎮ 随林龄增大 ꎬ 在乔木层和灌木层之间以及灌木层与草本层之间 ꎬ 正关联物种对所占比例均明显增加 ꎬ 说明随林龄增大 ꎬ 垂直层次上生境互补性越来越强 ꎬ 垂直层次之间物种的联结性更加紧密 ꎬ 群落越来越稳定 ꎮ 另外 ꎬ 从乔木层与灌木层和草本层之间物种的联结性方面分析 ꎬ 在演替早期阶段 ꎬ 乔木层林下的灌木主要以喜光稍耐阴的山槐和连翘为主 ꎬ 草本层以耐干旱贫瘠的野菊花和细叶薹草为主 ꎬ 到演替后期阶段 ꎬ 乔木层林下的灌木以耐半阴的四照花白檀等为主 ꎬ 草本层以耐阴的大披针薹草细叶薹草落新妇等为主 ꎮ 随林龄增长 ꎬ 栓皮栎群落的乔木层灌木层以及各垂直层次之间的总体联结性均趋向正关联发展 ꎬ 但是负联结物种对所占比例仍高于正联结种对所占比例 ꎮ 原因是栓皮栎无论是在乔木层或灌木层重要值都最大 ꎬ 占有绝对优势 ꎬ 与负关联的物种存在空间上排斥和资源竞争关系 ꎬ 因此形成了较多的负关联种对 [24] ꎮ 另外 ꎬ 群落各层中阳性物种和耐阴物种混杂 ꎬ 有些物种间对生境的利用存在互补性 ꎬ 有些种对 [5ꎬ 间不存在生境互补性 17] ꎬ 因此在群落层次内和层次间也会呈现出负关联和正关联种对共存的现象 ꎮ

8 第 3 期彭舜磊 ꎬ 等 : 伏牛山栓皮栎群落优势种群种间关联动态分析 333 此外 ꎬ 也可能存在随机因素和人类前期采伐活动的干扰 ꎮ 参考文献 [1] 刘翔宇 ꎬ 何东 ꎬ 田文斌 ꎬ 等. 浙江普陀山岛森林木本植物的种间关联格局 [ J]. 植物生态学报 ꎬ 2017ꎬ 41( 12): [2] SU S Jꎬ LIU J Fꎬ HE Z Sꎬ et al. Ecological species groups and interspecific association of dominant tree species in Daiyun Mountain National Nature Reserve[ J]. Journal of Mountain Scienceꎬ 2015ꎬ 12(3): [3] CHAI Z Zꎬ SUN C Lꎬ WANG D Xꎬ et al. Interspecific associations of dominant tree populations in a virgin old growth oak forest in the Qinling Mountainsꎬ China[ J]. Botanical Studiesꎬ 2016ꎬ 57: 23. [4] 张金屯 ꎬ 焦蓉. 关帝山神尾沟森林群落木本植物种间联结性与相关性研究 [J]. 植物研究 ꎬ 2003ꎬ 23(4): [5] 郑振宇 ꎬ 龙翠玲. 茂兰喀斯特森林不同地形部位木本植物种间联结性分析 [J]. 林业资源管理 ꎬ 2014(4): 78-84ꎻ 91. [6] 赵丽娟 ꎬ 项文化. 中亚热带石栎 - 青冈群落优势种种间关联研究 [J]. 中南林业科技大学学报 ꎬ 2014ꎬ 34(6): [7] 罗梅 ꎬ 郑小贤. 福建将乐林场常绿阔叶次生林主要种群种间联结性研究 [ J]. 西北农林科技大学学报 ( 自然科学版 )ꎬ 2016ꎬ 44(8): [8] 张峰 ꎬ 上官铁梁. 山西翅果油树群落种间关系的数量分析 [J]. 植物生态学报 ꎬ 2000ꎬ 24(3): [9] 简敏菲 ꎬ 刘琪璟 ꎬ 朱笃 ꎬ 等. 九连山常绿阔叶林乔木优势种群的种间关联性分析 [J]. 植物生态学报 ꎬ 2009ꎬ 33(4): [10] 张明霞 ꎬ 王得祥 ꎬ 康冰 ꎬ 等. 秦岭华山松天然次生林优势种群的种间联结性 [J]. 林业科学 ꎬ 2015ꎬ 51(1): [11] 王乃江 ꎬ 张文辉 ꎬ 陆元昌 ꎬ 等. 陕西子午岭森林植物群落种间联结性 [J]. 生态学报 ꎬ 2010ꎬ 30(1): [12] 周先叶 ꎬ 王伯荪 ꎬ 李鸣光 ꎬ 等. 广东黑石顶自然保护区森林次生演替过程中群落的种间联结性分析 [ J]. 植物生态学报 ꎬ 2000ꎬ 24(3): [13] 康冰 ꎬ 刘世荣 ꎬ 温远光 ꎬ 等. 广西大青山南亚热带次生林演替过程的种群动态 [J]. 植物生态学报 ꎬ 2006ꎬ 30(6): [14] 王文进 ꎬ 张明 ꎬ 刘福德 ꎬ 等. 海南岛吊罗山热带山地雨林两个演替阶段的种间联结性 [ J]. 生物多样性 ꎬ 2007ꎬ 15 (3): [15] 龚直文 ꎬ 亢新刚 ꎬ 顾丽 ꎬ 等. 长白山云冷杉针阔混交林两个演替阶段乔木的种间联结性 [ J]. 北京林业大学学报 ꎬ 2011ꎬ 33(5): [16] 张岗岗 ꎬ 王得祥 ꎬ 张明霞 ꎬ 等. 秦岭南坡松栎林群落演替过程中种间联结性和相关性研究 [ J]. 西北植物学报 ꎬ 2015ꎬ 35(8): [17] 周刘丽 ꎬ 张晴晴 ꎬ 赵延涛 ꎬ 等. 浙江天童枫香树群落不同垂直层次物种间的联结性与相关性 [ J]. 植物生态学报 ꎬ 2015ꎬ 39(12): [18] 史作民. 河南宝天曼保护区植物群落多样性研究 [D]. 北京 : 中国林业科学研究院 ꎬ [19] 胡楠 ꎬ 范玉龙 ꎬ 丁圣彦 ꎬ 等. 伏牛山自然保护区森林生态系统乔木植物功能型分类 [ J]. 植物生态学报 ꎬ 2008ꎬ 32 (5): [20] 胡楠 ꎬ 范玉龙 ꎬ 丁圣彦. 伏牛山森林生态系统灌木植物功能群分类 [J]. 生态学报 ꎬ 2009ꎬ 29(8): [21] 柳静 ꎬ 胡楠 ꎬ 丁圣彦 ꎬ 等. 伏牛山自然保护区植物功能群组成种的生态位研究 [ J]. 武汉植物学研究 ꎬ 2008ꎬ 26 (6): [22] 胡楠 ꎬ 范玉龙 ꎬ 丁圣彦. 伏牛山自然保护区不同演替期乔木优势种空间分布格局比较 [J]. 河南大学学报 ( 自然科学版 )ꎬ 2010ꎬ 40(5): [23] 史作民 ꎬ 刘世荣 ꎬ 程瑞梅 ꎬ 等. 宝天曼落叶阔叶林种间联结性研究 [J]. 林业科学 ꎬ 2001ꎬ 37(2): [24] 闫东锋 ꎬ 何静 ꎬ 郭芳 ꎬ 等. 宝天曼栎类天然次生林乔木层种间联结性研究 [J]. 西林学院学报 ꎬ 2009ꎬ 24(1): [25] SCHLUTER D. A variance test for detecting species associations with some example applications[ J]. Ecologyꎬ 1984ꎬ 65 (3): [26] HURLBURT S H. A coefficient of interspecific association[ J]. Ecologyꎬ 1969ꎬ 50(1): 1-9. [27] 郭水良 ꎬ 于晶 ꎬ 陈国奇. 生态学数据分析 - 方法程序与软件 [M]. 北京 : 科学出版社 ꎬ [28] ZHANG J L. Spaa: species association analysis[ EB / OL]. ( )[ ]. https: cran.r project.org / web / packages = spaa / index.html. ( 责任编辑 : 温凤英 )

第 51 卷第 1 期年 1 月林业科学 SCIENTIA SILVAE SINICAE Vol. 51,No. 1 Jan., doi: / j * 秦岭华山松天然次生林优势种群的种间联结性 1 张明霞 1 王

第 51 卷第 1 期年 1 月林业科学 SCIENTIA SILVAE SINICAE Vol. 51,No. 1 Jan., doi: / j * 秦岭华山松天然次生林优势种群的种间联结性 1 张明霞 1 王第 51 卷第 1 期 2 0 1 5 年 1 月林业科学 SCIENTIA SILVAE SINICAE Vol. 51,No. 1 Jan.,2 0 1 5 doi:10.11707 / j.1001-7488.20150102 * 秦岭华山松天然次生林优势种群的种间联结性 1 张明霞 1 王得祥康 2 冰 1 张岗岗刘 2 璞 2 杜焰玲 (1. 西北农林科技大学林学院杨凌 712100;