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1 生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015,34(11): 山西历山国家级自然保护区猕猴栖息地 森林群落物种多样性 铁 1,2 军 3 李燕芬 王 3 霞 1 白凤麟 1 崔方天 ( 1 长治学院生物科学与技术系, 山西长治 ; 2 太行山生态与环境研究所, 山西长治 ; 3 山西师范大学生命科学 学院, 山西临汾 ) 金 1,2 山 摘要在对山西历山国家级自然保护区猕猴栖息地森林群落进行数量分类的基础上, 运用丰富度指数 物种多样性指数和均匀度指数方法对该地区森林群落的物种多样性进行了研究, 并分析了森林群落各层片之间的物种多样性的相关性 结果表明 :(1) 栖息地森林 12 个群丛的丰富度指数 物种多样性指数和均匀度指数能够较好地反映各群落多样性变化规律 (2) 栖息地森林群落的 Patrick 丰富度指数 (R) 与 Shannon 多样性指数 (H) Hill 多样性指数 (N 1 ) Alatalo 均匀度指数 (E) 和 Pielou 均匀度指数 (J sw ) 变化趋势基本一致, 而 Simpson 多样性指数 (λ) 与 H 的变化呈相反趋势 (3) 栖息地森林群落内乔 灌和草 3 层的丰富度指数 物种多样性指数和均匀度指数表现出多样化的趋势 各层片的丰富度指数和物种多样性指数总体上呈现草本层 > 乔木层 > 灌木层, 但各片层的均匀度指数存在差异, 其中灌木层的均匀度指数差异较大, 而乔木层和草本层均匀度在各群落间差异较小 关键词 物种多样性 ; 多样性指数 ; 森林群落 ; 猕猴 ; 栖息地 ; 历山国家级自然保护区 中图分类号 Q948.1 文献标识码 A 文章编号 (2015) Species diversity of forest community in Macaca mulatta habitat in Lishan National Nature Reserve, Shanxi. TIE Jun 1,2, LI Yan fen 3, WANG Xia 3, BAI Feng lin 1, CUI Fang tian 1, JIN Shan 1,2 ( 1 Department of Biological Sciences and Technology, Changzhi College, Changzhi , Shanxi, China; 2 Ecological and Environmental Research Institute of Taihang Mountain, Changzhi , Shanxi, China; 3 College of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen , Shanxi, China). Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(11): Abstract: Based on the numerical classification of forest communities in Macaca mulatta habitat in Lishan National Nature Reserve, species diversity of these forest communities in the reserve was evaluated by species richness index, species diversity index and evenness index. Further more, the correlation between diversity indices among different synusiae of forest communities was analyzed. The results indicated that: (1) The variation patterns of the diversity of the twelve as sociations could be well represented by species richness index, species diversity index and even ness index. (2) The variation tendencies of Patrick richness index ( R), Shannon diversity index (H), Hill diversity index (N 1 and N 2 ), Alatalo evenness index and Pielou evenness index were similar for all forest communities, while the tendency of Simpson diversity index ( λ) was oppo site to that of H index. (3) Changes of the richness, diversity, and evenness indexes of the forest communities presented a tendency of diversification. The richness index and diversity index in va rious synusiae were in order of herb layer > arbor layer > shrub layer. However, differences of evenness index in each synusia existed among the different forest communities. Greater difference of evenness index was observed in shrub layer among different communities, while lesser differ ence of evenness index was in arbor layer and herb layer. Key words: species diversity; diversity index; forest community; Macaca mulatta; habitat; Lishan National Nature Reserve. 山西省自然科学基金项目 ( , ) 和长治学院博士启动基金项目资助 通讯作者 E mail: tiejun74@ 163.com 收稿日期 : 接受日期 :

2 3010 生态学杂志第 34 卷第 11 期 对于非人类灵长类野生动物而言, 栖息地森林类型与植物物种多样性是它们赖以生存的基础 (Wafaa et al.,2010; 铁军等,2011), 分析植物群落的多样性是研究和评估野生动物栖息地的重要手段 ( 黄金燕等,2007) 物种多样性不仅是反映植物群落和生态系统特征的有效指标, 也可以直接或间接地体现群落和生态系统的结构类型 组织水平 演替阶段 稳定程度和生境差异等 ( 郑元润,1998; 张丽霞等,2000;Legendre,2007) 因此, 对猕猴栖息地森林植物物种多样性进行研究可以反映栖息地森林群落结构及其环境状态, 可避免植物多样性的丧失, 保护猕猴的生存栖息地森林生态环境具有重要意义 猕猴 (Macaca mulatta) 是我国特有的珍稀物种, 国家 Ⅱ 级野生保护动物 ( 汪松等,1998) 目前在我国陕西 四川 甘肃 湖北 广西 广东 云南 河南及山西等地分布 ( 宋朝枢等,1996), 其中河南省与山西省交界处的太行山及中条山南段为该物种分布的最北界 ( 张荣祖,1997) 在山西历山国家级自然保护区内有猴群 7 群, 约 580 只 ( 刘荣等,2004) 2012 年 8 月至 2014 年 5 月, 本文作者对保护区猕猴栖息地植被类型及植物种类进行调查, 分析了历山猕猴栖息地植物群落的丰富度 均匀度和物种多样性指数格局, 以期为该保护区猕猴栖息地植物群落性质的认识 保护管理及评价提供理论依据 1 研究地区与研究方法 1 1 研究区概况历山国家级自然保护区位于山西省南部中条山山脉的东段 ( N N, E E), 地处于运城 晋城 临汾三市的翼城 沁水 阳城 垣曲四县交界地带 保护区总面积 hm 2, 森林覆盖率为 80.9%, 最高海拔 ( 舜王坪 )2358 m, 相对高差 2058 m 该地区属于暖温带大陆性季风气候, 年均温度 8 ~ 12, 年均相对湿度 70 %, 年降水量 600 ~ 800 mm, 一般集中在 7 8 月, 无霜期 150 ~ 180 d 地带性土壤为褐土, 土壤类型随海拔 地形 坡度 水文和植被类型的变化而变化, 由山顶到山基依次为山地草甸土 棕色森林土 山地淋溶褐土和山地褐土 ( 茹文明等,2006; 李豪等,2013) 历山国家级自然保护区地形复杂, 水热资源丰富, 植被覆盖完好, 该区在中国植被区划上属暖温带 落叶阔叶林地带 ( 茹文明等,2006; 李豪等,2013) 在历山猕猴栖息地内植物生长茂盛, 主要森林组成树种有华山松 ( Pinus armandii) 鹅耳枥 ( Carpinus turczaninowii) 栾树(Koelreuteria paniculata) 元宝槭 (Acer truncatum) 栓皮栎( Quercus variabilis) 和蒙古栎 (Q. mongolica) 等 此外, 还有荆条 (Vitex negundo var. heterophylla) 酸枣(Ziziphus jujube var. spinosa) 连翘 ( Forsythia suspensa) 六道木( Abelia biflora) 和三裂绣线菊 (Spiraea trilobata) 灌丛等 1 2 研究方法 2012 年 8 月至 2014 年 5 月,4 次对历山国家级自然保护区猕猴栖息地植被类型进行了实地调查, 确定其植被类型 植物种类 种群密度和栖息地地形地貌等特征 根据猕猴活动范围和栖息地森林的分布情况, 在海拔 1400 ~ 1700 m, 采用分层取样的方法对栖息地森林群落进行样地调查 共设 38 个 20 m 20 m 的大样方, 每个大样方分为 4 个 10 m 10 m 的乔木样方, 在每个乔木小样方内取一个 5 m 5 m 的灌木样方和一个 1 m 1 m 的草本样方, 乔 灌 草的样方数各 152 个 在调查样方内, 记录乔木高度 枝下高 胸径 冠幅和盖度 ; 记录灌木和草本植物的丛数 盖度 高度 ; 记录海拔 坡度 坡向 坡位 枯枝落叶层厚度 土壤类型及人为干扰状况等环境因子 ( 铁军等,2009; 李旭华等,2013) 依据实地痕迹调查和文献资料确定猕猴食源植物种类 ( 铁军等, 2014) 1 3 数据统计 物种重要值计算在 152 个调查样方中共记录 127 个物种, 得到 的原始数据矩阵 在此基础上, 剔除频度 <4% 的偶见种, 剩余 67 个物种, 得到 的数据矩阵 乔木 灌木 草本植物的重要值计算依据茹文明等 (2006) 和李旭华等 (2013), 计算公式为 : IV = 乔木 ( 相对盖度 + 相对高度 + 相对优势度 ) / 3 IV = 灌木 ( 相对盖度 + 相对高度 ) / 2 IV = 草本相对盖度以重要值为基础, 采用 TWINSPAN 分类方法, 对历山国家级自然保护区猕猴栖息地森林群落的 152 个样方进行数量分类 物种多样性测度以乔木 灌木和草本植物的重要值作为数量指标, 依据马克平 ( 1994) 和 Magurran(2004) 对生物多样性测度的研究评述, 采取 6 种多样性指数对历山猕猴栖息地森林群落植物

3 铁 军等 : 山西历山国家级自然保护区猕猴栖息地森林群落物种多样性 3011 多样性进行分析 ( 张峰等,2002; 马晓勇等,2004; 茹 文明等,2006), 计算公式如下 : Patrick 丰富度指数 : R = S (1) Simpson 多样性指数 : λ = S i = 1 N i (N i - 1) N(N - 1) Shannon 多样性指数 : H = - S i = 1 N i N ln N i N Hill 多样性指数 : (2) (3) N 1 = e H,N 2 = 1 / λ (4) Alatalo 均匀度指数 : E = (1 / λ-1) / (e H -1) (5) Pielou 均匀度指数 : J sw = H lns (6) 式中,S 为每一样方中的物种总数 ;N 为 S 个种的重 要值之和 ;N i 为第 i 个种的重要值 性 不同群落各层片之间多样性指数的相关 对历山猕猴栖息地不同群落的各多样性指数进 行单因素方差分析 ( one way ANOVA) ( 雷淑慧等, 2009) 用 Excel 2003 和 SPSS 16.0 软件进行处理 数据, 统计结果中差异显著性水平为 α = 结果与分析 2 1 历山猕猴栖息地森林群落组成 经实地调查, 在频度 >4% 的 67 种植物中, 木本 植物 27 种, 隶属 17 科 20 属 ( 乔木 12 科 13 属 19 种, 灌木 5 科 7 属 8 种 ); 草本植物 40 种, 隶属 22 科 32 属 在历山猕猴栖息地森林乔木层中, 鹅耳枥 (Carpinus turczaninowii) 千金榆 (Carpinus cordata) 野核桃 (Juglans cathayensis) 栓皮栎 ( Quercus varia bilis) 蒙古栎 红桦 ( Betula albo sinensis) 和青榨槭 (Acer davidii) 是历山国家级自然保护区猕猴栖息地 森林群落乔木层的优势树种 在灌木层中, 连翘 ( Forsythia suspensa) 陕西荚蒾 ( Viburnum schensia num) 三裂绣线菊 土庄绣线菊 (Spiraea pubescens) 刚毛忍冬 ( Lonicera hispida) 卫矛 ( Euonymus ala tus) 灰栒子 ( Cotoneaster acutifolius) 黄刺玫 ( Rosa xanthina) 和胡颓子 (Elaeagnus pungens) 为该层的优 势物种 在栖息地草本层中, 藜芦 ( Veratrum nig rum) 鹿药(Maianthemum japonicum) 华北米蒿(Ar temisia giraldii) 白羊草 ( Bothriochloa ischaemum) 斑叶堇菜 ( Viola variegata) 披针叶苔草( Carex lan ceolata) 轮叶黄精( Polygonatum verticillatum) 等为优势种 ; 此外还有香茶菜 ( Isodon amethystoides) 西伯利亚乌头 (Aconitum barbatum var. hispidum) 淫羊藿 ( Epimedium brevicornu) 茜草 ( Rubia cordifolia) 蒲公英 ( Taraxacum mongolicum) 等常见种 ; 有草乌头 ( Aconitum kusnezoffii) 瓣蕊唐松草 ( Thalictrum petaloideum) 和舞鹤草 (Maianthemum bifolium) 二苞黄精 ( Polygonatum involucratum) 早开堇菜 ( Viola prionantha) 和鸡腿堇菜 (Viola acuminata) 等稀有种 2 2 历山猕猴栖息地森林群丛分类在 TWINSPAN 群落分类结果的基础上, 结合野外调查的实际情况和群落特征, 将历山国家级自然保护区猕猴栖息地 152 个样方分为 12 个群丛 :Ⅰ) 栓皮栎 - 连翘 - 白羊草群丛 ( Ass. Quercus variabilis- Forsythia suspensa-bothriochloa ischaemum);Ⅱ) 野核桃 + 鹅耳枥 - 连翘 + 土庄绣线菊 - 白羊草 + 鹿药群丛 ( Ass. Juglans cathayensis + Carpinus turczaninowii - Forsythia suspense + Spiraea pubescens - Bothriochloa ischaemum+maianthemum japonicum);Ⅲ) 野核桃 - 连翘 - 白羊草 + 华北米蒿群丛 ( Ass. Juglans cathayensis -Forsythia suspense-bothriochloa ischaemum+artemisia giraldii);Ⅳ) 鹅耳枥 + 野核桃 - 连翘 + 土庄绣线菊 - 白羊草 + 黄花蒿群丛 ( Ass. Carpinus turczaninowii+jug lans cathayensis-forsythia suspense + Spiraea pubescens -Bothriochloa ischaemum+artemisia annua);Ⅴ) 鹅耳枥 - 连翘 - 白羊草群丛 ( Ass. Carpinus turczaninowii- Forsythia suspense-bothriochloa ischaemum);Ⅵ) 千金榆 - 三裂绣线菊 - 鹿药群丛 ( Ass. Carpinus cordata- Spiraea trilobata-maianthemum japonicum);Ⅶ) 鹅耳枥 + 千金榆 - 连翘 - 斑叶堇菜 + 藜芦群丛 ( Ass. Carpi nus turczaninowii +Carpinus cordata-forsythia suspense -Viola variegata+veratrum nigrum);Ⅷ) 千金榆 - 连翘 + 土庄绣线菊 - 鹿药群丛 (Ass. Carpinus cordata-for sythia suspense + Spiraea pubescens - Maianthemum ja ponicum);Ⅸ) 千金榆 - 陕西荚蒾 + 黄刺玫 - 披针叶苔草群丛 (Ass. Carpinus cordata-viburnum schensianum +Rosa xanthina-carex lanceolata);Ⅹ) 鹅耳枥 - 陕西荚蒾 + 灰栒子 - 藜芦 + 轮叶黄精群丛 ( Ass. Carpinus turczaninowii-viburnum schensianum+cotoneaster acu tifolius-veratrum nigrum+polygonatum verticillatum);

4 3012 生态学杂志第 34 卷第 11 期 Ⅺ) 千金榆 - 灰栒子 - 披针叶苔草群落 (Ass. Carpinus cordata-cotoneaster acutifolius-carex lanceolata);Ⅻ) 蒙古栎 - 陕西荚蒾 + 连翘 - 白羊草 (Ass. Quercus mon golica-viburnum schensianum +Forsythia suspense-bo thriochloa ischaemum) 群丛 2 3 历山猕猴栖息地植被类型与物种多样性的关系从表 1 可知, 历山猕猴栖息地森林群落 12 个群丛的物种分布明显不均匀, 群落结构及其综合性质差异较明显, 其中群丛 Ⅷ(R = 50) 和群丛 Ⅳ(R = 43) 的丰富度指数较高, 而群丛 Ⅵ( R = 21) 的丰富度指数最低 一般而言, 群落结构和类型与物种多样性指数密切相关, 群落结构越复杂, 物种就越丰富,R 和 H 也就越高 从图 1 可以看出,R 和 H 的变化趋势基本一致 由此可以得出 12 个群丛物种多样性顺序为 : 群丛 Ⅷ> 群丛 Ⅳ> 群丛 Ⅹ> 群丛 Ⅶ> 群丛 Ⅱ> 群丛 Ⅸ> 群丛 Ⅴ> 群丛 Ⅰ> 群丛 Ⅺ= 群丛 Ⅻ> 群丛 Ⅲ> 群丛 Ⅵ 从表 1 还可以看出, 栖息地森林 12 个群丛的 Patrick 丰富度指数 ( R ) 与 Shannon 多样性指数 (H) Hill 多样性指数 ( N 1 ) Alatalo 均匀度指数 (E) 和 Pielou 均匀度指数 ( J sw ) 变化趋势基本一致, 而 Simpson 多样性指数 (λ) 与 Shannon 多样性指数 (H) 的变化呈相反趋势 如群丛 Ⅷ 的丰富度指数最高 (R = 50), 物种多样性指数 ( H = N 1 = = ) 和均匀度指数 ( E = J sw = 0.796) 也相对较高 ; 而群丛 Ⅵ 的丰富度指数最低 (R = 21), 物种多样性指数 ( H = N 1 = = 7.413) 和均匀度指数 (E = J sw = 0.752) 也相对较低 群丛 Ⅸ 的 Simpson 多样性指数最低 (λ = 0 060), 而 Shannon 多样性指数 ( H = 3.015) 相对较高 ; 群丛 Ⅷ 的 Shannon 多样性指数最高 ( H = 3 115),Simpson 多样性指数 ( λ = ) 却相对较低 2 4 历山猕猴栖息地森林各层片物种多样性间的相关性由图 1 可知, 各群丛内乔木层 灌木层和草本层的物种多样性指数和均匀度指数变化趋势多样化 表 1 历山猕猴栖息地森林群落及其各层片物种多样性指数 Table 1 Species diversity indices of forest communities and their synusia layers of Macaca mulatta habitat in Lishan National Nature Reserve 层次指标 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ Ⅸ Ⅹ Ⅺ Ⅻ 群落 R λ H N N E J sw 乔木层 R λ H N N E J sw 灌木层 R λ H N N E J sw 草本层 R λ H N N E J sw

5 铁 军等 : 山西历山国家级自然保护区猕猴栖息地森林群落物种多样性 3013 图 1 历山猕猴栖息地群落乔木层 灌木层 草本层物种丰富度指数与均匀度指数变化 Fig.1 Evenness index and richness index in arbor, shrub and herb layers of Macaca mulatta habitat in Lishan National Na ture Reserve 栖息地森林群落中物种丰富度指数和物种多样性指数总体变化为草本层 > 乔木层 > 灌木层 ; 乔 灌 草 3 层的物种丰富度和多样性变化也有差别, 其中灌木层的多样性指数波动不大, 但均匀度指数差异较大 ; 而乔木层和草本层的均匀度在各群落间差异较小, 但多样性指数表现出明显的差异 由此可见, 群落的丰富度指数主要取决于草本层和乔木层, 但草本层物种丰富度主要受乔木层和灌木层覆盖度大小的影响 如群丛 Ⅳ Ⅶ 和 Ⅷ 中, 对群落丰富度贡献较大的为乔木层 ; 而群丛 Ⅳ Ⅷ 和 Ⅹ 中草本层物种丰富度指数相对较高, 对群落的丰富度贡献也较大 分析结果还表明, 栖息地森林各层片的物种丰富度指数最高时,Simpson 多样性指数 Shannon 多样性指数 Hill 多样性指数 (N 1 ) Alatalo 均匀度指数 ( E) 和 Pielou 均匀度指数 ( J sw ) 并不一定最高 如乔木层群丛 Ⅷ 的丰富度指数最高 (R = 20), 但 Shannon 多样性指数 ( H = ) Simpson 多样性指 ( λ = 0 197) Hill 多样性指数 ( N 1 = ,N 2 = ) Alatalo 均匀度指数 (E = 0.642) 和 Pielou 均匀度指数 (J sw = 0.665) 并不是最高 在灌木层和草本层中也 有类似情况 从表 2 可知, 在 12 个群丛中 H 与 N 1 N 2 J sw,n 1 与 N 2 J sw, N 2 与 E J sw, E 与 J sw 呈极显著正相关 (P<0.01);λ 与 H N 1 N 2 E J sw 呈极显著负相关 ( P < 0 01), 而 R 与 N 1 呈显著正相关 ( P < 0.05),R 表 2 历山猕猴栖息地森林群落多样性指数之间的相关性 Table 2 Correlation between diversity indices in Macaca mulatta habitat of Lishan National Nature Reserve λ R λ H N 1 N 2 E H N N E J sw P<0.05; P<0.01

6 3014 生态学杂志第 34 卷第 11 期 与 H 呈显著负相关 (P<0.05) 3 讨论 3 1 历山猕猴栖息地森林群落结构与物种多样性的关系植物群落结构是植物之间以及植物与环境之间相互关系的可见标志, 也是群落其他特征的基础 ( 谢晋阳等,1997) 在历山猕猴栖息地森林群落内, 群落的丰富度和 Shannon 多样性指数主要受乔木层和草本层的影响, 灌木层对这 2 种指数的影响不明显 群落中草本层的丰富度指数和 Shannon 多样性指数均大于乔木层和灌木层, 而 Simpson 指数则小于乔木层和灌木层, 表明历山猕猴栖息地森林植被具有暖温带植被类型的特征 ( 茹文明等, 2006) 在历山猕猴栖息地森林群落中, 乔 灌 草 3 层的物种丰富度和多样性变化也有差别, 其中灌木层的多样性指数波动不大, 但均匀度指数差异较大 ; 而乔木层和草本层的均匀度在各群落间差异较小, 但多样性指数表现出明显的差异 其原因在于多样性指数除受均匀度指数的影响外, 还受到物种丰富度的制约 本研究发现, 在历山猕猴栖息地森林群落中, 大多数草本层的物种丰富度指数均明显高于乔木层和灌木层, 这是因为林下的草本多为耐荫植物, 如斑叶堇菜 披针叶苔草 轮叶黄精和淫羊藿等 这些草本植物与乔木在生态位 ( 光资源轴 ) 上有明显的分化, 即使在乔木层郁闭度较高, 林下光照较差的情况下, 这些草本植物仍然能够正常生长, 因而对整个群落的多样性贡献较大 表明草本层对历山猕猴栖息地森林群落的总体多样性贡献最大, 这与山西庞泉沟自然保护区森林群落物种多样研究报道一致 ( 李旭华等,2013) 3 2 历山猕猴栖息地森林各层片物种多样性间的关系一般而言,Shannon 多样性指数被认为是一种较好地反映个体密度 生境差异 群落类型和演替阶段的指标, 而 Simpson 多样性指数被认为是较好地反映群落优势度的指标 ( 张丽霞等,2000) 历山猕猴栖息地森林各群落乔木层 灌木层和草本层的物种多样性指数和均匀度指数表现出多样化的趋势 在历山猕猴栖息地森林群落中物种丰富度指数和物种多样性指数从大到小依次为 : 草本层 > 乔木层 > 灌木层 另外, 各层片群丛中的物种丰富度指数高时, Simpson 多样性指数 Shannon 多样性指数 Hill 多样 性指数 (N 1 ) Alatalo 均匀度指数 (E) 和 Pielou 均匀度指数 ( J sw ) 不一定最高 如群丛 Ⅷ 的乔木层 (R = 20) 丰富度指数最高, 可 Shannon 多样性指数 (H = 1.993) Simpson 多样性指数 ( λ = 0.197) Hill 多样性指数 (N 1 = 7.339,N 2 = 5.071) Alatalo 均匀度 指数 (E = 0.642) 和 Pielou 均匀度指数 ( J sw = 0.665) 并不是最高 本研究还发现, 历山猕猴栖息地各群落内乔木 层 灌木层和草本层的均匀度指数的差异不相同 相对而言, 灌木层的均匀度指数差异较大, 而乔木层 和草本层均匀度在各群丛间差异较小 这是由于各 群丛内乔木层和草本层的优势成分不明显, 即乔木 层和草本层中优势种与稀有种间的个体数量差异较 小, 故乔木层和草本层的均匀度在各群丛间差异较 小, 而灌木层的优势种与稀有种种间的个体数量差 异程度不同, 导致其均匀度指数差异较大 如群丛 Ⅰ 和群丛 Ⅲ 的灌木层优势成分较为突出 ( 连翘和土 庄绣线菊 ), 其重要值占灌木层的 55% 以上, 优势种 与稀有种间的个体数量差异较大, 使得灌木层的均 匀度较低, 由此说明均匀度仅反映了不同物种间的 数量关系 3 3 历山猕猴栖息地森林群落物种多样性的比较 物种多样性是一个群落发展过程中的一个重要 指标, 它反映了群落组成和结构的变化 ( 铁军等, 2011) 物种多样性指数 (H 和 λ) 是丰富度和均匀 度的函数, 由于对 2 个变量赋予的权重不同, 造成了 物种多样性指数间的差别 ( 马克平等,1995) 本研 究发现, 历山猕猴栖息地森林群落乔 灌和草 3 层的 Shannon 指数 指数明显受到 R 的影响, 而 Simp son 多样性指数与 Shannon 多样性指数的变化趋势 呈相反 在栖息地森林群落中灌木层的物种数目相 差较小, 使群落间灌木层的多样性指数较为接近, 而 乔木层和草本层的物种数悬殊较大, 导致多样性指 数有明显差异 如群丛 Ⅷ 的丰富度指数最高 ( R = 50),Shannon 多样性指数 (H = 3.115) 多样性指 数 (N 2 = ) 也相对较高 ; 群丛 Ⅵ 的丰富度指数 最低 (R = 21),Shannon 多样性指数 (H = 2.288) 多样性指数 (N 2 = 7.413) 也相对较低 而群丛 Ⅸ 的 Simpson 多样性指数最低 (λ = 0.060), 而 Shannon 多 样性指数 ( H = 3.015) 相对较高 ; 群丛 Ⅷ 的 Shannon 多样性指数最高 ( H = 3.115),Simpson 多样性指数 (λ = 0.061) 相对较低 由此可见, 在均匀度指数中,

7 铁 军等 : 山西历山国家级自然保护区猕猴栖息地森林群落物种多样性 3015 以 Simpson 指数为基础的均匀度指数 (N 2 ) 受物种丰富度影响最大 ; 以 Shannon 指数为基础的均匀度指数次之 ;Alatalo 均匀度指数受物种丰富度的影响最小 ( 马克平等,1995) 通过对历山猕猴栖息地森林群落各层片物种多样性之间的相关性分析可知,R 与 H 和 λ 二者密切相关 在灌木层中 R 与 λ 为极显著负相关 (P<0 01), 与 H 为极显著正相关 ( P<0.01) 这进一步说明 Simpson 多样性指数对常见种较为敏感, 而 Shannon 多样性指数对稀少种敏感 ( 马克平等, 1995; 雷淑慧等,2009) 3 4 历山猕猴栖息地森林群落物种多样性对猕猴生存的作用栖息地森林群落类型不同, 其结构 功能和景观等方面均存在差异, 这些差异主要是因为生境的异质性导致组成植物群落的具有不同生态 生物学特性的物种构成及其个体数量的不同, 从而形成不同的群落物种多样性空间分布结构, 且不同的植物群落构成了特定的植被景观类型 ( 黄金燕等,2007) 猕猴为典型树栖性 领域性的灵长类动物, 栖息地内丰富的植物物种多样性可以为猕猴完成防御 取食 繁殖等重要生命活动提供优质 丰富 广阔的空间 本研究发现, 在历山国家级自然保护区猕猴栖息地内多样性指数较高的灌木和草本植物, 如连翘 土庄绣线菊 三裂绣线菊 陕西荚蒾 斑叶堇菜 披针叶苔草 轮叶黄精和淫羊藿等是猕猴的食源植物, 为猕猴的取食提供重要的来源和保障 ; 多样性较高的高大乔木栓皮栎 鹅耳枥和千金榆等不但本身是猕猴食物的重要来源, 而且也是猕猴放哨 警戒 ( 鸣叫 ) 扫视 休息 觅食等活动的载体, 这些高大乔木能使它们更容易扫描周围的环境, 及时发现食物 安全隐患等有利条件 由于气候变暖 生境破碎化 森林次生化以及人类活动的干扰等因素, 可能会导致历山国家级自然保护区内现生猕猴栖息地内森林群落结构不断发生改变, 使森林群落物种多样性日趋下降 食源植物种类趋于匮乏, 难以满足历山国家级自然保护区内日益增长的猕猴种群取食 繁殖 防御等生存的需求, 因此, 加强栖息地内森林群落重要组成物种及食源植物多样性的保护不容忽视 参考文献黄金燕, 周世强, 谭迎春, 等 卧龙自然保护区大熊猫 栖息地植物群落多样性研究 : 丰富度 物种多样性指数和均匀度. 林业科学, 43(3): 雷淑慧, 卢爱英, 张先平, 等 庞泉沟自然保护区森林群落物种多样性. 生态学杂志, 28(12): 李豪, 李昱, 张直峰, 等 历山青檀天然群落乔木层优势种种间关系. 生态学杂志, 32(6): 李旭华, 邓永利, 张峰, 等 山西庞泉沟自然保护区森林群落物种多样性. 生态学杂志, 32 ( 7): 刘荣, 邢明亮, 杨东卫, 等 山西历山国家级自然保护区猕猴分布及种群数量调查. 陕西林业科技, 42(4): 马克平, 黄建辉, 于顺利, 等 北京东灵山地区植物群落多样性的研究.Ⅱ. 丰富度 均匀度和物种多样性指数. 生态学报, 15(3): 马克平 生物群落多样性的测度方法. Ⅰ. α 多样性的测度方法 ( 上 ). 生物多样性, 2(3): 马晓勇, 上官铁梁 太岳山森林群落物种多样性. 山地学报, 22(5): 茹文明, 张金屯, 张峰, 等 历山森林群落物种多样性与群落结构研究. 应用生态学报, 17(4): 宋朝枢, 瞿文元 太行山猕猴自然保护区科学考察集. 北京 : 中国林业出版社. 铁军, 金山, 陈艳彬, 等 山西蟒河国家级自然保护区猕猴食源植物区系特征. 西北植物学报, 34( 7): 铁军, 张晶, 彭林鹏, 等 神农架川金丝猴栖息地优势树种生态位及食源植物. 植物生态学报, 33( 3): 铁军, 张晶, 彭林鹏, 等 神农架川金丝猴栖息地乔木层物种多样性及其海拔梯度变化. 植物科学学报, 29(2): 汪松 中国濒危动物红皮书 ( 兽类 ). 北京 : 科学出版社. 谢晋阳, 陈灵芝 中国暖温带若干灌丛群落多样性问题的研究. 植物生态学报, 21(3): 张峰, 张金屯, 上官铁梁 历山自然保护区猪尾沟森林群落植物多样性研究. 植物生态学报, 26( 增刊 ): 张丽霞, 张峰, 上官铁梁 芦芽山植物群落的多样性研究. 生物多样性, 8(4): 张荣祖 中国哺乳动物分布. 北京 : 中国林业出版社. 郑元润 大青沟森林植物群落物种多样性研究. 生物多样性, 6(3): Legendre P β 多样性的研究 : 应用多元回归和典范分析研究生态方差的分解. 植物生态学报, 31(5): Magurran AE Measuring Biological Diversity. Cornwall: Blackwell Science Limited. Wafaa MEl, Loutfy MH, Tarek MG, et al Floristic com position and vegetation analysis in Hail region north of cen tral Saudi Arabia. Saudi Journal of Biological Sciences, 17: 作者简介铁军, 男,1974 年生, 教授, 博士, 主要从事植物生态学和保护生物学研究, 发表论文 30 余篇 E mail: tiejun74@ 163.com 责任编辑王伟

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