王晓东等 $ 基因在肿瘤研究领域的研究进展甚至会导致肿瘤的发生哺乳动物一个等位基因突变遗传或表观遗传会导致一个或多个基因产物的缺乏从而导致更多的印记紊乱在肿瘤相关研究方面印迹丢失已被广泛关注其中 $2& 为最重要的研究内容之一长链非编码 + ) " & "+ )+ ) 是指长

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樱倪
5 years ago
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1 复旦学报医学版!+; 基因在肿瘤研究领域的研究进展王晓东综述王晓娟赵鹏飞陈文捷吴慧哲魏敏杰审校中国医科大学药药学院理学教研室沈阳甘肃省卫生学校级护理双证书班兰州摘要自人的印迹基因群, 被发现以来已被证明其与人体各种生理异常密切相关而作为最早被鉴定的印记基因之一的非编码 + ) 分子 + ) 不仅由于其与 8 7#$&4' 综合征 84 罗素因综合征 + 相关而且 $ 能够派生 '+ ) 的印记基因与多种肿瘤相关可产生反义编码的 + ) 功能尚不清楚而引起学者关注本文将首次从 $ 基因的印记属性, 变异 + ) 属性及其可能的作用机制信号轴等方面就 $ 基因在肿瘤发生进程中的研究现状作一综述关键词基因印记肿瘤 + )'+ 中图分类号 + 文献标识码 8 & )!+;))!/ 4) 0&" 4) 0& )1, "&* % 4 & 4 & $ 4%/ &,!"!,!%('%!% %" %%, %!% + %5 % %! 2'2, %!$"!2, %!% $%$''! # ", 7 *#$2!#$# $'!$"2 ' # # 7#$# ) *#$ * # #* '! # & " + )" '# #!#+ ) 2 ' $ #2 # 7#$ 8 7#$&4' ' 84 + ' + 2# $ " #$ '! # "2""# "& " + ) # 7#$# *#' 7$ $! '+ )+ ) '"* ' $ "#& "$!! 7 7! 2'$' *$ "#' "! # $ ## #$! * '*!# '! #"* #" #!'!$' + ) $# #! 2 # " 6 "'! #"#' + )'+ "#!%! (!) *+,-0*;**+ 30; *. $ 印迹基因位于人染色体, 及鼠的号染色体上属于单拷贝基因母系等位基因表达父系印迹受位于 $ 基因上游 2 处的差异甲基化区域 * # ' #$# ". + 调控基因印迹的分子基础可能是. ) 在胚胎发育的早期阶段的甲基化和染色质结构的变化在某些病理条件下基因印迹异常会导致一系列病理生理学改变 2 &7 等于发现其国家自然科学基金!"#$ %&' ' 7 $#' '

2 王晓东等 $ 基因在肿瘤研究领域的研究进展甚至会导致肿瘤的发生哺乳动物一个等位基因突变遗传或表观遗传会导致一个或多个基因产物的缺乏从而导致更多的印记紊乱在肿瘤相关研究方面印迹丢失已被广泛关注其中 $2& 为最重要的研究内容之一长链非编码 + ) " & "+ )+ ) 是指长度超过个核苷酸的在众多功能上如可变剪接染色质重构以及 + ) 代谢等方面具有相关性的 + )$ 基因产物加工后生成的成熟 $ 全长为 2 是目前发现的唯一可以编码产生 + ) 的印迹基因在 '+ ) 水平发挥作用本文从 $ 基因的各层属性出发总结 $ 基因在肿瘤研究领域的研究现状!+; 基因的印记基因属性与肿瘤的关系 $ 印迹基因簇的各个基因可作为原癌基因或者抑癌基因发挥作用 $ 基因的印迹异常参与了许多遗传病及肿瘤的发生 $ 的印记基因属性在肿瘤研究中主要有以下模式一是长期研究表明 / 差异甲基化区域在肿瘤发展过程中具有促进作用在横纹肌肉瘤细胞中 2&$ 基因上游 + 区的差异甲基化区域通过. ) 高甲基化造成印迹丢失从而增加促进其扩散的 / 表达降低 '+ 表达导致 '+ 的靶基因 / +/+ 等表达增加而使横纹肌肉瘤细胞增殖等发现肾上腺皮质恶性肿瘤组织 /,!' #$#!$ #! 现象据恶性肿瘤组织甲基化程度的不同分为 /,& $"$ 和 /,& 7/, 致使包括 $ 基因此文认为 $ 基因是抑癌基因在内的多种肿瘤抑制基因低表达 / 基因高表达促进肾上腺皮质腺瘤的发生且高甲基化与不良预后相关其原因可能是高甲基化使一些肿瘤抑制基因沉默而促进了肿瘤的发生也有学者认为 2& 和 $ 基因的交互印迹导致甲基化状态差异提出 2& 与 $ 基因共同竞争 $ 下游增强子的增强子学说即在父源染色体上 $ 启动子发生甲基化致使 2& 的启动子被 $ 下游的增强子激活 2& 得以表达在母源染色体上 $ 启动子未甲基化则 $ 下游的增强子激活 $ 启动子 $ 得以表达以上研究偏向于认为 $ 基因上游的甲基化差异导致 $ 低表达影响某些肿瘤的发展进程二是有学者对 $ 上游 2 差异甲基化区域. + 的研究表明区域的印记特性甲基化状态可以决定其是否与结合通过这种结合可以调控下游基因是否表达而发挥作用三是 ) 等对乳腺癌和正常组织进行分析比较观察 $ 基因的表达水平发现乳腺癌组织中其检测阳性率远远高于正常乳腺组织而在表达上调的乳腺癌组织中基质细胞占绝大多数有研究发现雌激素在乳腺癌发展中起着至关重要的作用! +* $ 可诱导雌激素的产生 8# 6 等进一步发现乳腺癌组织中 $ 过表达并促进乳腺癌细胞由期向期转变作为活跃的参与者促进细胞增殖增加肿瘤细胞的侵袭性提示 $ 在乳腺癌细胞中促进致瘤因此 + ) 在一些肿瘤如肾上腺皮质肿瘤中表达减少却在另一些肿瘤如乳腺癌中表达增加我们认为 $ 基因上游甲基化区的基因印记和在某些肿瘤环境下印记丢失与某些特定肿瘤的发展进程相关!+; 基因 2 位点变异与肿瘤的关系 $ 基因上游甲基化区的, 位点变异与肿瘤的关系许多相关研究表明 $ 基因有很高的缺失率和突变率目前 $ 基因 + 区的, 位点变异的研究目前主要集中在等位点位点与肿瘤关系的研究主要集中在胰腺癌乳腺癌膀胱癌卵巢癌等肿瘤与乳腺癌相关研究的代表的观点主要有 1(8 等在白人和非洲美国人中发现与乳腺癌白人发病风险呈负相关而 1 * 8# 等学者认为位点变异与乳腺癌风险正相关 + 等全基因组关联研究荷兰乳腺癌患者发现纯合性 )) 与乳腺癌的不良预后显著相关同时 8 $ # & 等亦发现与非洲裔美国年轻妇女的乳腺癌积极相关联而在白人女性中却呈负相关 8$# 等通过全基因组关联研究发现对于位点而言基因分型相关的乳腺癌风险随辐射剂量变化显著, 以上研究提示位点变异与乳腺癌发病风险相关此外 $ 等运用全基因组关联研究 4) 发现患者吸烟时与胰腺癌发病风险显著相关 " 3 等等亦发现位点变异与卵巢癌发病风险相关 :$ "$ 等研究发现基因型与膀胱癌风险的降低相关由此认为 $ 基因的位点基因型与胰腺癌乳腺癌膀胱癌卵巢癌等肿瘤的发病风险密切相关

3 复旦学报医学版年月位点的相关研究主要集中在基因印记以及新生儿的相关研究中 #&, 等研究发现基因型为或者 ))) 的母亲较基因型为与的母亲分娩的婴儿体重更重而等发现位于 $ 基因的印记调控区结合位点上的 ) 多态性与母系 $ 等位基因特定! 位点上增强的超甲基化程度相关两位点的研究目前主要集中在新生儿有关研究中在肿瘤研究领域鲜见这些位点的研究报道总结以上研究我们发现 $ 基因上游甲基化区, 变异与多种类型肿瘤的发生发展相关联目前并没有 $ 基因上游甲基化与该区域, 变异关系研究报道也没有二者与肿瘤进展关系的研究报道研究发现 / 等激素可以刺激相关细胞 $ 的转录而某些激素则抑制这种效应 $ 基因的表达可由化学致癌物视黄酸类固醇和肽激素生长因子如肝细胞生长因子组织修复因子细胞因子和低氧压力等多种因素诱导此外大量实验已经确定了各种转录因子 % /& "! 和 &' 可以调节 $ 表达更有学者发现 $ 基因上游导致 $ 过表达的序列并将此序列与. ) 白喉毒素构成. )& $ 质粒 )'# 等进一步采用 $ 和 2&5, 双调控序列构建. ) 质粒克服了该质粒必须依赖 $ 高表达才能发挥作用的局限使这一方法成功运用于卵巢癌胰腺癌等多种肿瘤并进入临床试验综合等的研究我们猜测 $ 基因上游印记状态某些状态下的印记丢失和, 变异影响不同类型肿瘤中转录因子或其他生物大分子在该区域的结合导致 $ 基因的表达能力有差异影响特定肿瘤发生进程 $ 基因编码区, 位点变异与肿瘤的关系基因的, 不仅存在于基因的非编码区也存在于基因的编码序列中 + ) 在 + ) 水平参与细胞以及肿瘤细胞的生长过程中其与位点研究较多在非肿瘤领域 "# 等研究发现 $ 基因与血压及冠状动脉疾病 ). 风险的增加相关具体机制尚待研究 7" 等研究发现母亲 $ 基因基因型与新生儿更重的体重相关的研究主要集中在冠状动脉疾病 ). 和新生儿体重方面在肿瘤研究领域 " 等研究发现和等位基因表现出增加胃癌风险的特性 :$ "$ 等年发现基因型与膀胱癌降低相关同时发现基因型或携带基因型携带者与这种降低无关且采用生物信息学预测发现 + ) 的位点在与基因型下折叠结构存在差异位点与基因型时亦是等年发现 ) 基因型与大肠癌发病风险升高相关并发现位点有可能影响 + ) 的折叠而改变 + ) 的靶标 '+ ) 从而影响肿瘤的发生发展 0 等的研究显示基因型与怀孕次以上的女性患乳腺癌的发病风险降低相关以上研究结果启示 $ 基因编码区的, 变异可能影响 + ) 的二级结构进而影响 + ) 的生物学功能影响肿瘤的发生发展因此不仅应研究 + ) 作为 + ) 生物大分子在肿瘤发展中的功能而且要研究其, 变异的不同基因型为肿瘤的个体化诊断和施治奠定理论和实践基础 $ 4+; 与肿瘤的关系 + ) $ 基因全长 2 共含有个外显子第一个外显子派生出 '+ 和个内含子位于近端粒区域与肿瘤发生有密切相关性到目前为止越来越多的 + ) 被证明与肿瘤的发生及转移有关研究显示作为 + ) 能使许多与肿瘤细胞的侵袭迁移及血管形成密切相关的基因表达上调在一些癌症如乳腺癌膀胱癌和胃癌中上调并扮演重要角色并且 $ 的表达情况与术后早期复发现象有明显的关系可作为判断术后早期复发的检测指标 + ) $ 在多种恶性肿瘤印迹丢失而过度表达因此有必要从 $ 的 + ) 属性去探讨 $ 与肿瘤发生发展的关系 + ) 可通过多种机制影响肿瘤的进程等指出 $ 在乳腺癌中反义 + ) 过度表达促进父源的 / 过表达 + ) 水平在膀胱癌组织中也显著升高上调的通过抑制 %& 钙黏蛋白 %& $ 的表达促进膀胱癌细胞在体内外的恶变更有学者发现胃癌组织表达更多的 + ) 促进了胃癌细胞的扩散恶变侵袭和转移 + ) 作为 + ) 分子在肿瘤

4 王晓东等 $ 基因在肿瘤研究领域的研究进展中主要通过以下几条途径发挥作用一是通过 + ) '+& 信号轴影响肿瘤发展二是 + ) 发挥 + ) 的 '+ )!" 作用影响肿瘤发展三是由于发挥具有 + ) 的普遍生物学特性而影响肿瘤的发展 + ) '+& 信号轴与肿瘤的关系 $ 基因通过 '+& 发挥作用且 '+& 信号轴在肿瘤发生过程中具有重要作用和 4" 等学者更是认为 + ) 以 '+& 的! &'+ ) 发挥促肿瘤生长的功能近期研究发现 + ) 可以在体外促进肺癌细胞恶变其作用原理是通过上调 " 的表达从而抑制 %& 的表达促进上皮间质转化过程 '+& 参与该过程也有人推断在胃癌中的作用可能通过上调 / 以及通过 '+& 间接地下调 ) 的表达从而影响肿瘤的进程同时 " 等发现在大肠癌中派生 '+& '+& 对其下游靶基因 +8 蛋白质产生靶向抑制促进大肠癌的发展 $" 等研究发现 $ 基因通过 '+& 调控抑癌基因 + 0 来影响胃癌的发生发展即通过 + ) 派生 '+& '+& 靶向抑制其下游靶基因的 + ) '+& 信号轴促进肿瘤的发生和发展这个结论在等的研究中亦得到确证此外在神经胶质瘤中高级神经胶质瘤组织比低级神经胶质瘤组织表达更高的 + ) 通过派生 '+& 及抑制性的. 调节神经胶质瘤细胞的侵袭以上研究结果说明生物大分子 + ) 通过 + ) '+& 信号轴影响肿瘤发生发展的机制得到了广泛的认可通过 + ) '+& 信号轴解释肿瘤发展日趋成熟并可能成为新的肿瘤治疗靶点 + ) 与肿瘤的关系机制的其他解释癌细胞内作用机制还存在其他相关假说研究发现通过抑制 %& 钙黏蛋白表达也可抑制 '+& 表达而使 % 表达量上升促进鼻咽癌的侵袭 4 等亦通过研究发现 $ 基因的上调可以抑制 '+&&! 的表达导致 '+&&! 下游靶基因的. 表达上调促进喉鳞状细胞癌的进展说明发挥 '+ ) 海绵 '+ )!" 作用促进肿瘤发展此外等也通过研究发现 + ) 可通过招募 /) 促进结直肠癌细胞的增殖因此 + ) 同样具有作为新的结直肠癌和其他肿瘤治疗靶标的潜在可能作为 + ) 可以通过发挥 + ) 普遍具有的生物学功能而促进肿瘤的发生发展作为 + ) 促肿瘤的更多作用机制有待深入研究结语 $ 基因在正常组织鲜有表达而在异常组织比如肿瘤组织表达且是目前发现的唯一属于 + ) 的印记基因 $ 基因作为肿瘤生物标记分子和治疗靶点已经成为事实本文首次从 $ 基因的印记属性, 变异 + ) 属性及其可能的作用机制信号轴等方面就 $ 基因在肿瘤发生进程中的研究现状作了全面综述以全面探讨与肿瘤的关系我们总结认为 $ 基因的作用模式可以分为 + ) 表达前和表达后两个时段一是 + ) 表达前 $ 作为印记基因很多因素影响其表达比如 $ 基因上游甲基化区的印记状态特定环境下的印记丢失, 变异生物大分子等都会影响 $ 基因编码造成 + ) 的生成量差异影响肿瘤发生发展这方面的研究将有助于肿瘤治疗的个体化和精准化二是 + ) $ 表达后由于 $ 基因编码区, 变异导致 + ) 折叠结构的改变可能导致产生不同的生物学效应更重要的是 + ) 不仅具有普通 + ) 的一切生物学功能而且可以派生 '+& 产生反义的导致 + ) 在肿瘤发展过程中的机制复杂多样这方面的研究将有助于肿瘤的个体化施治和一批新肿瘤治疗靶标的产生因此我们认为对 $ 基因的研究不能局限于某一个层面而应该依据 $ 的各层特性交叉全面研究全面认知 $ 参与肿瘤发生发展过程中可能的调控功能和调控机制将十分有助于未来将 $ 运用于肿瘤临床诊治各个环节参考文献 +, +1, 1 1 *! '2 ' #$# # - 3 '! #" # " $ 2 ' * " ## ")( (' 2 ) 1-/ )%. / 1 6 $ & "+ ) *#$ &/ '! # )* 2 " #$! #!# # " ('

5 复旦学报医学版年月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