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1 Anatomy and Physiology of Domestic Animals Chapter 15. Anatomy and Physiology of Urinary System Shyi-Kuen Yang Department of Animal Science and Biotechnology Tunghai University

2 內容 前言 腎之位置 腎之形狀 腎之解剖學 腎之血液與神經供應 輸尿管 膀胱與尿道 腎元之顯微解剖學 腎臟之泌尿機制 影響尿液生成之因素 排尿 腎清除率 腎對細胞外液體積與滲透壓之調節 腎對細胞外液酸鹼度之調節 腎臟之其他功能

3 前言 泌尿系統包括腎臟 輸尿管 膀胱與尿道 泌尿系統之主要作用有 : 1. 排出含氮廢物 2. 排出或保留無機鹽 3. 排出或保留水 4. 排出溶於水之外來物質 泌尿系統之主要功能 : 1. 調節動物體之細胞外液量, 進而調節血壓 2. 調節細胞外液滲透壓及離子濃度 3. 調節細胞外液之酸鹼度 4. 排出有害物質

4 腎之位置 馬 : 右 R 17,18 and L1; 左 --T18, L1,2 牛 : 右 Last rib to L1 or L2; 左 L3-5 綿羊 : 右 L1-3; 左 L3-5 豬 : 右 L1-4; 左 L1-4 狗 : 右 L1-3; 左 L2-4 貓 : 右 L1-3; 左 L2-4 註 :R: rib; L: Lumbar vertebra

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6 腎之形狀 馬 : 右如撲克牌 heart, 左如豆 牛 : 分葉 ; 右呈橢圓, 前端較大較圓 ; 左呈扭曲梨形, 前端較小 綿羊 : 豆狀, 平滑 豬 : 扁豆形, 平滑 狗 : 豆狀, 色深

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8 腎之解剖學 腎之表面被覆被膜, 外緣平滑鼓出, 內緣凹陷, 形成腎門 (renal hilus) 腎門深部腔隙稱為腎竇 (renal sinus), 容有腎盂 (renal pelvis) 腎臟縱切, 可分皮質 (cortex) 與髓質 (medulla) 腎皮質呈紅棕色, 因含腎小球而有細顆粒外觀, 亦含近球端與遠球端腎小管 腎髓質圍繞於腎盂之外, 分兩帶 : 外帶呈暗紫色 ; 內帶灰紅色, 有放射條紋 髓線 (medullary ray) 由外帶延伸入皮質 髓質常被排列成錐狀, 其頂點朝向腎竇, 並形成乳突 (papilla), 插入腎箋 (calyx) 每一錐體連同其上方之皮質組成一個腎葉 (renal lobe) 有多個腎葉者稱為 multipyramidal or multilobar kidney; 而癒合成一個腎葉者稱為 unipyramidal or unilobar kidney

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11 腎臟之血液與神經供應 腎動脈來自主動脈, 由腎門入腎, 分成多支葉間動脈 (interlobar artery) 腎葉間動脈各沿腎錐體間向皮質行進, 在近皮質處突然彎曲, 稱為弓狀動脈 (arciform or arcuate artery) 弓狀動脈發散出許多小葉間動脈 (interlobular artery), 再分枝進入腎小球, 稱為入球小動脈 (afferent arteriole) 入球小動脈進入腎小球後分支成微血管網, 稱為絲狀球 (glomerulus) 絲狀球微血管匯合成出球小動脈 (efferent arteriole), 離開腎小球 大部分出球小動脈出腎小球後, 再分支成微血管圍繞於腎小管之外 ; 但接近髓質之腎小球, 其出球小動脈發出分支, 直接進入髓部, 而為直行動脈 (arteria recta), 在髓質形成微血管網, 圍繞集尿管與亨氏管 上述微血管網再匯入小葉間靜脈 弓狀靜脈 葉間靜脈, 而進入腎靜脈 爬蟲類 鳥類與兩棲類之腎臟, 亦接受一部分來自體壁或後肢之靜脈血, 此系統稱為腎門脈系統 哺乳類無腎門脈系統 來自腎神經叢之交感神經, 隨腎動脈入腎, 大部分終止於腎小球小動脈 腎臟亦含迷走神經之分支

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13 輸尿管 膀胱與尿道 輸尿管為一肌肉管, 可將尿液自腎盂輸送至膀胱 輸尿管與膀胱交接處形成一有效之活瓣, 可防止尿液回流至腎臟 膀胱為一中空肌肉器官, 其大小及位置隨尿液多寡而定 排空時位於骨盆底, 厚壁如梨 ; 充滿尿液時, 其頂部伸入腹腔 膀胱之頸與尿道之尾連接 此處之膀胱肌肉為環狀, 而形成括約肌, 可控制尿液之進入尿道

14 腎元之顯微解剖 腎元 (nephron) 為腎之構造單位, 包括腎小球 包氏囊 (Bowman s capsule) 近球端腎小管 (proximal convoluted tubule) 亨氏管 (loop of Henle) 與遠球端腎小管 (distal convoluted tubule) 腎小球是一團微血管, 由入球小動脈分枝而成, 最後匯集成出球小動脈 包氏囊為腎小管之盲端, 包於腎小球之外, 分兩層, 內層緊密圍繞於腎小球之外, 外層與腎小管壁相連 包氏囊外層由鱗狀上皮與基底膜所構成 ; 內層之上皮細胞因伸出足狀突起, 故稱為足細胞 (podocyte) 腎小球與包氏囊合稱馬氏體 (Malpighian corpuscle) 微血管內之血漿過濾至包氏囊腔須經三層 : 微血管內皮細胞層 基底膜 包氏囊內層之上皮細胞層 前二層雖不能被血球通過, 但大分子化合物可通過 足狀細胞層因兩細胞間有足狀突起構成梯狀構造, 而可限制大分子之通過

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16 腎元之顯微解剖 近球端腎小管為腎小管中最大且最彎曲之部分, 構成腎皮質之大部分 粗分兩段, 前為曲管部 ; 後為直管部, 向下行至近髓質部 內襯為柱狀或方形上皮, 頂腔面具刷狀緣 亨氏管為一 U 形管, 降支甚細, 伸入髓質後反回為粗升支 降支之內襯為鱗狀上皮, 升支為方形上皮 亨氏管之長度, 皮質腎元 (cortical nephron) 者較短, 近髓腎元 (juxtamedullary nephron) 者較長 遠球端腎小管內襯單層方形上皮, 上皮之頂腔面無刷狀緣, 故管腔較近球端腎小管者為大 遠球端腎小管之特徵為, 具有許多粒線體, 基底向內褶, 外側膜與相鄰細胞形成指狀交叉 遠球端腎小管在與入球小動脈接觸處, 其上皮細胞為緊密靠近之柱狀細胞, 稱為緻密斑 (macula densa)

17 腎元之顯微解剖 近腎小球器 近腎小球器 (juxtaglomerular apparatus) 是管制腎臟血流量與腎小球過濾速率之重要構造, 位於遠球端腎小管 入球小動脈與出球小動脈三者交會之處, 含有三種細胞成分 : 緻密斑 外環門間質細胞 (extraglomerular mesangial cell) 近腎小球細胞 (juxtaglomerular cell) [ 又稱為顆粒性細胞 (granular cell)] 緻密斑細胞位於遠球端腎小管與入球小動脈相會處, 可偵測管液之氯化鈉濃度 當腎小球過濾速率低時, 遠球端腎小管之管液 NaCl 濃度低, 將經由前列腺素之分泌, 局部刺激近腎小球細胞分泌腎素 當腎小球過濾速率高時, 遠球端腎小管之管液 NaCl 濃度高,ATP 逸出緻密斑細胞, 被轉變成 adenosine, 經由 A1 receptor 促使入球小動脈收縮, 卻經由 A2 receptor 促進出球小動脈舒張 ( 程度較小 ), 因而減少腎小球過濾速率 此外, 緻密斑偵測到氯與鈉離子較高時, 亦抑制 Nitric Oxide Synthetase, 而減少腎素之釋放 顆粒性細胞為腎小球小動脈之特化管周細胞 (pericyte), 可因應下列因素而釋出腎素 : 1. Beta adrenergic stimulation 2. 腎臟灌注壓力減少 3. 緻密斑吸收氯化鈉減少 外環門間質細胞位於出 入球小動脈之間, 功能不明, 可能職司支持

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19 腎臟之泌尿機制 腎臟之泌尿過程包括 :1) 腎小球之過濾作用 (filtration);2) 腎小管之重吸收 (reabsorption) 作用 ;3) 腎小管之分泌作用 腎小球過濾速率 (glomerular filtration rate; GFR) 取決於過濾壓 (Pf) 與過濾係數 (Kf) 即 GFR = Pf X Kf Pf = Pgc Pt πb 此處 Pgc 為腎小球微血管內之靜水壓 Pt 為腎小管靜水壓 πb 為微血管內之膠體滲透壓 設 Pgc Pt = ΔP 則 Pf = ΔP πb 因解剖學之特殊, 腎小球微血管全程之靜水壓幾乎保持不變 腎小管之靜水壓在正常情況下亦十分穩定 因此, 沿微血管縱長之 ΔP 降落極少 血漿過濾時, 蛋白質不被濾過, 故血漿之膠體滲透壓乃隨微血管之縱長而逐漸上升 當 ΔP = πb 時,Pf = 0, 此點之後之微血管即無濾過作用 血流速率不影響 ΔP, 但因大量血漿中僅部分被濾過, 血漿膠體滲透壓相對微血管縱長之上升即較慢, 於是將有較長之微血管具有濾過作用 Kf 乃是濾過表面積與通透性之相乘積

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21 腎小管之重吸收作用 自尿液與血漿成分之比較可知濾過液在腎小管行進中, 必然經歷重吸收與分泌作用 重吸收機制包括主動運輸與被動運輸 腎臟實質之滲透壓解剖學 * 腎臟皮質之滲透度與血漿者相同 ; 在髓質內, 自皮髓質接合處至乳突, 滲透度逐漸增加 * 達成髓質高滲透度之機制主要為亨氏管之逆流擴大機制 (countercurrent multiplier mechanism)( 說明如圖 )

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24 腎小管之重吸收作用 尿素之重吸收 : 藉被動擴散作用,50% 在近球端腎小管吸收,30-40% 在遠球端腎小管集尿管被重吸收, 但在集尿管被重吸收之尿素, 部分經由間質被重循環進入亨氏管降支 尿素之再循環使尿素與氯化鈉被保留於髓質 有機營養分 : 葡萄糖 胺基酸 維生素 acetoacetate lactate ketoglutarate 等幾乎完全在近球端腎小管與鈉共同被主動地重吸收 自腎小球漏出之蛋白質則被近球端腎小管藉胞飲作用重吸收 鹽類與水在近球端之重吸收 : * 鈉被底側面之 Na/K pump 運至間隙液, 再進入微血管, 促使管液之鈉得進入腎小管細胞 ( 圖 15.12) * HCO 3 - 藉一涉及 H + 分泌之複雜機制而被重吸收 ( 圖 15.11) * Cl - 之重吸收主要藉鈉主動重吸收所建立之電化梯差所驅動 * 水之重吸收是因溶質 ( 主要為 NaCl) 之重吸收所引起

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27 腎小管之重吸收作用 鹽類與水在亨氏管之重吸收 : 在降支無主動運輸系統, 但極易讓水通過, 在進入滲透壓越來越高之髓質時, 水即被動吸收 在升支則不易被水通過, 且溶質可被主動地自管內運出, 故當亨氏管上行時, 水分不致回流入管 鹽類與水在遠球端腎小管之重吸收 : 遠球端腎小管前端之功能類似亨氏管升支 ( 對水通透性低, 但可主動重吸收鹽類 ), 故繼續稀釋管液, 而使其滲透壓低於細胞間隙液 遠球端後段有 ADH 存在時管壁可令水通過, 而讓水可被動重吸收 ; 無 ADH 則否 有礦物性皮質素存在時, 可刺激遠球端腎小管重吸收 HCO 3 - 藉一涉及 H + 分泌之複雜機制而被重吸收 Cl - 之重吸收主要藉鈉主動重吸收所建立之電化梯差所驅動 鹽類與水在集尿管之重吸收 : 集尿管對鹽類具有主動運輸之功能, 對水之重吸收則需有 ADH 之刺激

28 腎小管之分泌作用 K + : 在正常情況下, 鉀可自由濾過腎小球, 但大部分被重吸收, 僅少部分由尿排出 近球端與亨氏管主動重吸收鉀, 遠球端可重吸收亦可分泌鉀, 但為淨分泌 鉀之分泌機制 :Na/K pump 自間隙液將鉀運入腎小管上皮細胞, 再自細胞質漏入管腔 鉀之分泌可被 aldosterone 刺激 H + : 腎小管上皮細胞管腔面具有一主動運輸系統, 可將 H + 唧入管腔 NH 3 : 上皮細胞進行胺基酸去氨作用所產生之氨可藉擴散作用進入管腔 進入管腔後, 與 H + 結合成 NH 4+, 再與 Cl - 結合成 NH 4 Cl 尿素 : 尿素在近球端腎小管直管部分可能藉主動運輸泌入管腔, 或由髓質細胞間隙液被動地擴散進入亨氏管降支

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30 影響尿液生成之因素 影響 GFR 之因素 : * 影響有效過濾壓之因素全身性動脈壓腎小球小動脈之收縮血漿膠體滲透壓腎小管壓 * 影響腎小球濾過膜通透係數之因素 影響腎小管重吸收之因素 : * 濾液中溶質濃度之改變 * 腎小管上皮細胞之機能狀態 * 內泌素之作用 :ADH mineralocorticoid renin-angiotensin system parathyroid hormone calcitonin atrial natriuretic factor 影響腎臟血流量之因素 : * 腎臟血流之自我調節 * 腎臟血流量之神經與液遞調節

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33 排尿 (Micturition) 膀胱尿液達某一貯量時, 膀胱壁上之壓力感受器興奮, 衝動經骨盆神經與腹下神經傳至薦部脊髓, 再經延腦 橋腦 中腦, 傳至大腦皮質 脊髓以上之構造有排尿活動之易化區與抑制區 若易化區興奮, 則產生排尿感覺, 在條件許可下, 大腦皮質發出衝動, 下行至脊髓, 引起低級排尿中樞興奮 排尿中樞興奮後, 一者興奮骨盆神經, 一者抑制腹下神經與陰神經 兩種效應協同造成膀胱括約肌鬆弛與膀胱平滑肌收縮, 於是尿液自膀胱排出 尿液經尿道時, 刺激尿道壁上之感受器, 衝動沿陰神經傳至脊髓低級排尿中樞, 使其保持興奮狀態, 直至尿液排完為止 排尿時, 尚反射性地發生聲門關閉與腹肌收縮, 使腹內壓力升高, 以壓迫膀胱, 促使排盡尿液

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35 腎清除率 (Renal Clearance) The definition for clearance is the volume of plasma from which a substance is completely removed by the kidney in a given amount of time (usually a minute). For example, the clearance for urea is 65 ml/min. This means that the kidney removes all of the urea in 65 ml of plasma in one minute. 計算式 : Cx = Ux X V/ Px Cx: X 物質之腎清除率 ;Ux: X 物質在尿液中之濃度 ; V: 尿流量 ; Px: X 物質在血漿中之濃度 可被濾過但不被重吸收或分泌之物質, 其腎清除率等於腎小球過濾速率 (GFR), 且其清除率不受其在血漿中之濃度影響 可被重吸收之物質, 其清除率低於 GFR, 但清除率將隨該物質血漿中濃度之增加而增加 可被淨分泌之物質, 其清除率高於 GFR, 但清除率將隨該物質血漿中濃度之增加而降低

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37 腎臟對細胞外液體積與滲透壓之調節 腎臟對細胞外液體積與滲透壓之調節, 主要是經由調節鹽類與水分之重吸收而達成 細胞外液體積發生變化時, 即影響動脈壓, 轉而影響 GFR 及管周微血管之重吸收, 並影響 腎素 血管緊縮素系統 之作用, 一方面影響 GFR; 一方面影響 aldosterone 分泌, 而影響鈉與水之重吸收 細胞外液體積之改變亦可經由影響腦垂腺後葉之釋出 ADH, 而影響水之重吸收 細胞外液之滲透壓上升, 則促進 ADH 釋出, 引而促進水之重吸收

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40 腎臟對細胞外液酸鹼度之調節 動物在代謝過程中不斷產生酸 ( 如如乳酸 丙酮酸 酮體 磷酸 硫酸 ), 在進入血液後, 即被重碳酸鈉所中和, 變成揮發性酸 ( 即碳酸 ), 藉呼吸排出體外 腎臟對細胞外液酸鹼度之調節作用, 即在於 : 排酸 (H + ) 保留重碳酸根離子與重吸收鈉 只要血液之重碳酸鈉含量足夠, 即可維持適當之 ph 上述作用所牽涉之機制有 : 1. 泌氫作用與鈉之重吸收 2. 泌鉀作用與鉀 鈉交換 3. 氨之分泌與銨鹽之生成

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42 腎臟之其他功能 促進紅紅血球之生成 : 在缺氧情況下, 腎臟產生一種促進紅血球生成之因子, 轉而增加紅血球生成素 (erythropoietin; Ep) Ep 可刺激骨髓之造血功能, 加速紅血球之生成與釋放 活化維生素 D 3 : 維生素 D 3 僅在被轉變成 1,25-dihydroxycholecalciferol [1,25-(OH) 2 -D 3 ] 方有作用, 而 25-hydroxylation 與 1α-hydroxylation 分別發生於肝臟與腎臟 Renin-angiotensin system: 腎臟之近腎小球細胞可釋出 renin, 酶切 angiotensinogen 產生 angiotensin I, 再經 converting enzyme 酶切成具有作用力之 angiotensin II

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