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1 /2014 DOI: \j.issn.1001G G0402 草 业 科 学 PRATACULTURALSCIENCE 31 卷 11 期 Vol.31,No.11 K + 对 盐 胁 迫 下 罗 布 麻 生 长 及 离 子 吸 收 分 配 的 效 应 夏 曾 润, 王 沛 东, 贾 文, 未 丽, 米 莉, 王 锁 民 ( 兰 州 大 学 草 地 农 业 科 技 学 院 草 地 农 业 生 态 系 统 国 家 重 点 实 验 室, 甘 肃 兰 州 ) 摘 要 : 通 过 温 室 盆 栽 试 验, 研 究 了 低 钾 (0.01mmol L -1 ) 和 正 常 钾 (2.5 mmol L -1 ) 水 平 对 NaCl 胁 迫 下 罗 布 麻 (Apocynumvenetum) 生 长 和 离 子 吸 收 分 配 的 影 响. 结 果 表 明, 随 着 介 质 中 NaCl 浓 度 的 增 加, 罗 布 麻 的 根 茎 叶 的 生 物 量 和 株 高 呈 下 降 趋 势 ; 但 相 同 浓 度 NaCl 处 理 下, 低 钾 和 正 常 钾 之 间 无 显 著 差 异 (P>0.05). 罗 布 麻 各 器 官 中 Na + 含 量 随 介 质 NaCl 浓 度 的 增 加 显 著 上 升 (P<0.05), 叶 中 上 升 幅 度 明 显 大 于 根 和 茎 ; 叶 和 茎 中 K + 随 介 质 NaCl 浓 度 的 增 加 显 著 下 降, 但 仍 维 持 较 高 水 平, 根 中 K + 浓 度 能 保 持 稳 定 ; 低 钾 和 正 常 钾 水 平 下, 与 无 盐 胁 迫 ( 对 照 ) 相 比,50mmol L -1 NaCl 处 理 植 株 叶 中 K + 浓 度 无 显 著 变 化. 在 对 照 条 件 下, 罗 布 麻 体 内 积 累 大 量 K +, 其 叶 中 K + 浓 度 是 Na + 的 15 倍 多. 可 见, 增 强 K + 的 选 择 性 吸 收 和 运 输, 保 持 叶 部 较 高 的 K + 含 量 和 K + /Na + 比 是 罗 布 麻 适 应 盐 逆 境 的 重 要 生 理 机 制. 关 键 词 : 罗 布 麻 ;K + 水 平 ; 盐 胁 迫 ; 离 子 吸 收 和 分 配 ;K + /Na + 比 中 图 分 类 号 :S563.7;Q 文 献 标 识 码 :A 文 章 编 号 :1001G0629(2014)11G2088G07 EffectofK + onthegrowth,ionabsorptionanddistributionof Apocynumvenetum undersaltstres XIAZengGrun,WANGPeiGdong,JIA Wen,WEILi,MILi,WANGSuoGmin (ColegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity; StateKeyLaboratoryofGrasslandAgoGecosystems,Lanzhou730020,China) Abstract:TheefectsoftwoK + levels(0.01and2.5mmol L -1 )onthegrowth,ionabsorptionanddistrig butionofapocynumvenetum undernaclstresswereinvestigatedbythepotexperiment.theresultsindig catedthatthebiomassandplantheightofa.venetum decreasedwiththeincreaseofexternalnaclconceng tration,however,therewasnosignificantdiferencebetween0.01and2.5mmol L -1 K + underthesame salttreatment(p>0.05).na + contentsinaltissuesofa.venetumincreasedsignificantly(p<0.05)with theincreaseofexternalnaclconcentrationandtheincreaserateinleafwasgreaterthanthatinrootand stem.incontrasttona +,K + contentsdecreasedsignificantlybutstilmaintainedatahighlevelinleafand stemandmaintainedstableinrootwiththeincreaseofexternalnaclconcentration.furthermore,comg paredwiththecontrol,k + contentsinleafdidnotsignificantlychangewhena.venetum wasexposedto 50mmol L -1 NaCl.Moreover,A.venetum accumulatedhighcontentsofk + intheabsenceofsaltstress, especialyinleafwherek + contentswere15timeshigherthanthatofna +.Inconclusion,enhancingthe capacity ofselectiveabsorptionandtransportfor K +,and hence maintaining high K + contentsand K + /Na + ratioinleafarethekeyadaptivemechanismsofsaltgtoleranceina.venetum. 收 稿 日 期 :2014G09G04 接 受 日 期 :2014G10G15 基 金 项 目 : 教 育 部 博 士 点 基 金 优 先 发 展 领 域 项 目 ( ); 兰 州 大 学 中 央 高 校 基 本 科 研 业 务 费 专 项 资 金 (lzujbkyg2013g203) 第 一 作 者 : 夏 曾 润 (1990G), 男, 陕 西 岚 皋 人, 在 读 硕 士 生, 研 究 方 向 为 植 物 逆 境 生 理 与 分 子 生 物 学.EGmail:xiazr13@lzu.edu.cn 通 信 作 者 : 王 锁 民 (1965G), 男, 甘 肃 宁 县 人, 教 授, 博 导, 博 士, 研 究 方 向 为 植 物 逆 境 生 理 与 荒 漠 化 治 理.EGmail:smwang@lzu.edu.cn

2 11/2014 草 业 科 学 ( 第 31 卷 11 期 ) 2089 Keywords:Apocynumvenetum;K + levels;saltstress;ionabsorptionanddistribution;k + /Na + ratio Correspondingauthor:WANGSuoGmin EGmail:smwang@lzu.edu.cn K 是 维 持 植 物 正 常 生 理 代 谢 活 动 所 必 需 的 大 量 营 养 元 素, 它 参 与 并 影 响 着 植 物 的 生 长 发 育 过 程, 而 且 在 抵 抗 非 生 物 胁 迫 的 过 程 中 也 发 挥 着 重 要 作 用 [1G2]. 当 前, 自 然 因 素 及 不 合 理 的 人 类 活 动 导 致 土 壤 钾 匮 乏 盐 碱 化 和 次 生 盐 碱 化 日 益 突 出, 直 接 威 胁 到 农 牧 业 的 可 持 续 发 展. 在 低 钾 及 盐 渍 环 境 中, 植 物 能 够 有 效 地 吸 收 K +, 以 保 持 其 体 内 的 离 子 稳 态 平 衡, 这 对 于 保 持 细 胞 膨 压 和 维 持 正 常 的 生 命 活 动 具 有 重 要 意 义 [3G4]. 罗 布 麻 (Apocynum venetum ) 系 夹 竹 桃 科 (Apocynaceae) 多 年 生 宿 根 草 本 植 物 或 半 灌 木, 全 株 含 白 色 粘 稠 乳 汁 [5G6], 主 要 生 长 在 盐 碱 荒 地 沙 漠 边 缘 戈 壁 荒 滩 及 海 滨 盐 碱 低 湿 地 带, 广 泛 分 布 于 我 国 西 北 东 北 华 北 和 黄 河 流 域, 其 中 以 新 疆 荒 漠 地 区 为 最 佳 产 地 [5G8]. 罗 布 麻 是 我 国 西 北 荒 漠 地 区 一 种 产 业 化 前 景 良 好 的 兼 具 生 态 经 济 和 药 用 价 值 的 新 兴 多 用 途 植 物 资 源, 其 生 态 幅 度 较 广, 抗 逆 性 强 [6,9], 在 盐 碱 荒 漠 化 土 壤 治 理 和 改 良 方 面 具 有 重 要 的 应 用 价 值. 近 年 来, 罗 布 麻 的 开 发 利 用 价 值 越 来 越 受 到 人 们 的 重 视, 众 多 研 究 者 重 点 从 罗 布 麻 的 生 长 特 性 [10G11] 地 理 分 布 [12] 纤 维 纺 织 [13] 生 态 效 [14] [15] [16G17] 益 化 学 成 分 及 药 理 作 用 等 方 面 开 展 了 研 究 工 作, 但 对 其 耐 盐 机 理 尤 其 是 缺 钾 环 境 下 的 抗 盐 生 理 机 制 研 究 甚 少. 本 研 究 通 过 盆 栽 试 验, 对 比 分 析 低 K + 和 正 常 K + 水 平 下 盐 胁 迫 对 罗 布 麻 生 长 状 况 离 子 吸 收 及 分 配 特 征 的 影 响, 初 步 探 讨 K + 在 其 耐 盐 性 中 的 作 用, 以 期 为 充 分 开 发 利 用 野 生 罗 布 麻 资 源 及 改 良 盐 碱 地 提 供 理 论 依 据. 1 材 料 与 方 法 1.1 材 料 培 养 试 验 在 兰 州 大 学 草 地 农 业 科 技 学 院 榆 中 校 区 智 能 温 室 进 行. 选 择 同 一 生 态 型 的 罗 布 麻 ( 小 花 红 麻 ) 为 试 验 材 料. 罗 布 麻 种 子 采 自 新 疆 维 吾 尔 自 治 区 阿 勒 泰 市 阿 拉 哈 克 乡 (47 44 N,87 30 E). 试 验 用 土 为 黄 土 草 炭 土 =10 1 的 混 合 栽 培 基 质, 其 水 溶 性 Na + 和 K + 分 别 为 和 2.49μmol g -1, 交 换 性 及 可 利 用 非 交 换 性 Na + 和 K + 分 别 为 和 13.21μmol g -1, 全 氮 0.74 mg g -1, 全 磷 0.95 mg g -1, 有 机 质 1.62%,pH 年 6 月, 剪 下 长 为 3~5cm 的 多 年 生 罗 布 麻 根 段 扦 插 入 草 炭 土 中 进 行 培 养. 培 育 1 个 月 后, 选 取 长 势 基 本 一 致 ( 高 约 10cm) 的 罗 布 麻 幼 苗 移 栽 至 装 有 1kg 上 述 混 合 栽 培 基 质 的 塑 料 花 盆 ( 口 径 14.5cm, 底 径 10.0cm, 深 10.5cm) 中, 每 盆 约 15 株, 在 温 室 条 件 下 培 养. 温 室 的 相 对 湿 度 为 (60± 5)%, 昼 夜 温 度 (25±2) /(19±2), 光 照 16 h d -1, 光 照 强 度 约 为 800μmol m -2 s -1. 待 幼 苗 成 活 生 长 10d 后 间 苗, 每 盆 保 留 长 势 一 致 的 幼 苗 8~10 株. 期 间, 用 调 整 过 的 1/2Hoagland 营 养 液 [2 mmol L -1 KNO3,0.5 mmol L -1 KH2PO4,0.5 mmol L -1 MgSO4 7H2O,0.25 mmol L -1 Ca(NO3) 2 4H2O,1.25 mmol L -1 CaCl2 2H2O,60 μmol L -1 FeGcitrate,50 μmol L -1 H3BO3,10 μmol L -1 MnCl2 4H2O, 1.6 μmol L -1 ZnSO4 7H2O,0.6μmol L -1 CuSO4,0.05μmol L -1 Na2MoO4 2H2O] 浇 灌 两 次. 1.2 试 验 处 理 将 间 苗 生 长 1 周 后 的 罗 布 麻 幼 苗 分 成 两 组, 即 低 钾 (0.01mmol L -1 K + ) 组 和 正 常 钾 (2.5mmol L -1 K + ) 组, 每 组 设 3 个 NaCl 梯 度 处 理, 共 6 个 处 理, 每 个 处 理 设 5 个 重 复, 共 30 盆. 低 钾 组 :1) 对 照 (CK1). 用 含 低 钾 的 1/2Hoagland 营 养 液 ( 原 营 养 液 中 KNO3 和 KH2PO4 分 别 用 等 浓 度 HNO3 和 H3PO4 代 替, 0.01mmol L -1 K + 由 KCl 补 充, 调 ph=5.7) 处 理 ; 2) 轻 度 盐 胁 迫. 用 含 50mmol L -1 NaCl 及 低 钾 的 1/2Hoagland 营 养 液 处 理 ;3) 重 度 盐 胁 迫. 用 含 200 mmol L -1 NaCl 及 低 钾 的 1/2 Hoagland 营 养 液 处 理. 正 常 钾 组 :1) 对 照 (CK2). 用 含 正 常 钾 的 1/2 Hoagland 营 养 液 ( 原 营 养 液 中 KNO3 和 KH2PO4 分 别 用 等 浓 度 HNO3 和 H3PO4 代 替,2.5 mmol L -1 K + 由 KCl 补 充, 调 ph=5.7) 处 理 ;2) 轻 度 盐 胁 迫. 用 含 50mmol L -1 NaCl 及 正 常 钾 的 1/2 Hoagland 营 养 液 处 理 ;3) 重 度 盐 胁 迫. 用 含 200 mmol L -1 NaCl 及 正 常 钾 的 1/2 Hoagland 营 养 液 处 理. 每 3d 浇 灌 处 理 液 一 次, 每 次 浇 灌 量 为 300mL. 各 处 理 梯 度 采 取 完 全 随 机 区 组 摆 放, 处 理 5 周 后 ( 共 浇 灌 11 次 ), 当 低 钾 重 度 盐 胁 迫 幼 苗 叶 出 现 轻

3 2090 PRATACULTURALSCIENCE(Vol.31,No.11) 11/2014 微 发 黄 时, 开 始 取 样 及 测 定 相 关 指 标. 1.3 测 定 指 标 及 方 法 株 高 和 生 物 量 采 用 常 规 方 法, 胁 迫 处 理 5 周 后 每 盆 挑 选 5 株 长 势 相 当 的 幼 苗 测 定 株 高 鲜 重 和 干 重. 根 冠 比 (g g -1 )= 根 干 重 / 地 上 部 干 重 植 物 器 官 中 Na + K + 离 子 含 量 参 照 Wang [18] 等 的 方 法. 将 烘 干 至 恒 重 的 植 物 样 捣 碎, 称 0.1 g, 放 入 20mL 试 管 中, 加 100mmol L -1 的 冰 乙 酸 10mL 后, 密 封 试 管, 置 于 90 沸 水 中 水 浴 2h, 冷 却, 过 滤, 稀 释 适 当 倍 数 后, 在 火 焰 光 度 计 (2655G00) 上 测 定 离 子 含 量 土 壤 中 Na + K + 含 量 分 别 称 取 0.5g 和 2.0 g 过 0.5mm 筛 的 风 干 土 样 于 20mL 试 管 中, 各 加 入 2 mol L -1 的 HNO3 溶 液 10mL 和 去 离 子 水 10mL, 震 荡 30 min, 过 滤, 稀 释 适 当 倍 数 后, 在 火 焰 光 度 计 (2655G00) 上 测 定 离 子 含 量, 测 定 值 分 别 为 交 换 性 和 有 效 的 非 交 换 性 Na + K + 及 水 溶 性 Na + K +. 土 壤 有 效 性 Na + = 水 溶 性 Na + + 交 换 性 和 有 效 的 非 交 换 性 Na +, 土 壤 有 效 性 K + = 水 溶 性 K + + 交 换 性 和 有 效 的 非 交 换 性 K +[19]. 1.4 数 据 处 理 所 得 数 据 用 Excel2010 录 入, 并 制 图. 采 用 SPSS16.0 统 计 软 件 进 行 单 因 素 方 差 分 析, 用 Duncan 法 进 行 多 重 比 较. 数 据 以 平 均 值 ± 标 准 误 表 示. 2 结 果 与 分 析 2.1 不 同 处 理 对 罗 布 麻 植 株 生 长 的 影 响 NaCl 胁 迫 抑 制 了 罗 布 麻 的 生 长,200mmol L -1 NaCl 的 抑 制 作 用 最 为 显 著 ( 表 2). 正 常 钾 水 平 下,200 mmol L -1 NaCl 处 理 的 罗 布 麻 植 株 生 物 量 均 显 著 低 于 无 NaCl 胁 迫 (P<0.05), 根 茎 叶 鲜 重 分 别 下 降 了 32% 46% 58%, 干 重 分 别 下 降 了 30% 43% 70%, 而 50 mmol L -1 NaCl 对 其 生 物 量 无 显 著 影 响 (P>0.05). 低 钾 水 平 下,200 mmol L -1 NaCl 处 理 植 株 的 根 茎 叶 生 物 量 与 对 照 相 比 显 著 下 降, 鲜 重 分 别 下 降 了 26% 59% 61%, 干 重 分 别 下 降 了 30% 58% 75%;50 mmol L -1 NaCl 处 理 植 株 的 叶 鲜 重 干 重 分 别 显 著 下 降 了 21% 20%( 表 1). 值 得 注 意 的 是, 在 相 同 浓 度 NaCl 胁 迫 下, 不 同 K + 水 平 对 罗 布 麻 生 物 量 影 响 并 不 明 显, 低 钾 和 正 常 钾 处 理 植 株 各 器 官 生 物 量 之 间 无 显 著 差 异 ( 表 1). 随 NaCl 胁 迫 浓 度 的 增 大, 罗 布 麻 的 根 冠 比 均 呈 明 显 上 升 的 趋 势 ( 表 1). 低 钾 和 正 常 钾 水 平 下,200 mmol L -1 NaCl 处 理 罗 布 麻 的 根 冠 比 均 显 著 高 于 对 照, 分 别 为 对 照 的 2.3 和 1.7 倍, 低 钾 水 平 下 其 根 冠 比 显 著 高 于 正 常 钾 水 平 40% ; 相 比 对 照,50 mmol L -1 NaCl 处 理 植 株 的 根 冠 比 无 显 著 变 化 ( 表 1). 与 茎 的 生 物 量 变 化 相 一 致, 罗 布 麻 的 株 高 受 到 200 mmol L -1 NaCl 胁 迫 的 严 重 抑 制, 而 50 mmol L -1 NaCl 处 理 相 比 对 照 无 显 著 抑 制 效 应 ( 图 1). 低 钾 和 正 常 钾 水 平 下, 200 mmol L -1 NaCl 处 理 罗 布 麻 的 株 高 分 别 比 对 照 显 著 下 降 了 30% 和 25%, 但 同 一 浓 度 NaCl 胁 迫 处 理 时, 其 株 高 在 低 钾 和 正 常 钾 处 理 之 间 无 显 著 差 异 ( 图 1). 表 1 不 同 K + 水 平 下 罗 布 麻 鲜 重 干 重 及 根 冠 比 响 应 NaCl 胁 迫 的 变 化 Table1 Changesoffresh,dryweightandroot/shootofA.venetum responsetonaclstresunderdiferentk + level 指 标 Parameter 鲜 重 Freshweight/ g plant -1 干 重 Dryweight/ g plant -1 部 位 0.01mmol L -1 K + 2.5mmol L -1 K + Part 0 NaCl50 NaCl200 0 NaCl50 NaCl200 (CK1) mmol L -1 mmol L -1 (CK2) mmol L -1 mmol L -1 根 Root 4.00±0.40a 3.77±0.21a 2.97±0.29b 4.18±0.27a 3.89±0.42a 2.83±0.15b 茎 Stem 1.03±0.03a 0.99±0.13a 0.42±0.04b 0.99±0.10a 0.85±0.01a 0.53±0.08b 叶 Leaf 1.43±0.08a 1.13±0.17b 0.56±0.05c 1.50±0.11a 1.36±0.08ab 0.63±0.07c 根 Root 1.05±0.10a 0.98±0.09ab 0.74±0.07b 1.04±0.07a 0.95±0.13ab 0.73±0.04b 茎 Stem 0.31±0.01a 0.33±0.04a 0.13±0.01b 0.30±0.03a 0.28±0.01a 0.17±0.02b 叶 Leaf 0.44±0.02a 0.35±0.04b 0.11±0.01c 0.46±0.03a 0.41±0.03ab 0.14±0.02c 根 冠 比 Root/Shoot 1.44±0.11c 1.46±0.12c 3.29±0.31a 1.37±0.06c 1.38±0.17c 2.35±0.24b 注 : 同 行 不 同 小 写 字 母 表 示 差 异 显 著 (P<0.05). Note:Diferentlowercaseleterswithinthesamerowindicatesignificantdiferenceat0.05level.

4 11/2014 草 业 科 学 ( 第 31 卷 11 期 ) mmol L -1 NaCl 胁 迫 下, 低 钾 处 理 植 株 根 和 叶 中 Na + 含 量 分 别 比 正 常 钾 处 理 植 株 显 著 高 34% 和 35%. 罗 布 麻 植 株 地 上 部 叶 和 茎 中 的 K + 含 量 随 外 界 NaCl 胁 迫 浓 度 的 增 大 有 所 下 降, 但 根 中 K + 浓 度 变 化 较 小 维 持 了 较 高 且 相 对 稳 定 的 K + 浓 度 ( 图 2). 低 钾 和 正 常 钾 水 平 下, 与 对 照 相 比,50 mmol L -1 NaCl 处 理 植 株 叶 中 K + 浓 度 无 显 著 变 化, 茎 中 K + 图 1 不 同 K + 水 平 下 罗 布 麻 株 高 响 应 NaCl 胁 迫 的 变 化 Fig.1 ChangesofplantheightofA.venetum responseto NaClstresunderdiferentK + level 注 : 不 同 的 小 写 字 母 表 示 差 异 显 著 (P<0.05). 下 同. Note:Diferentlowercaseletermeansignificantdiferenceat0.05 level.thesamebelow. 2.2 不 同 处 理 对 罗 布 麻 各 器 官 中 Na + K + 浓 度 的 影 响 罗 布 麻 体 内 Na + 含 量 随 外 界 NaCl 胁 迫 浓 度 的 增 大 不 断 升 高, 且 叶 中 上 升 幅 度 明 显 高 于 根 和 茎 ( 图 2). 在 低 钾 和 正 常 钾 水 平 下,50 mmol L -1 NaCl 处 理 植 株 根 茎 叶 中 的 Na + 含 量 均 显 著 高 于 对 照 ( 除 叶 中 正 常 钾 水 平 的 Na + 含 量 )(P <0.05), 分 别 为 对 照 的 倍 和 倍, 在 两 个 K + 处 理 水 平 之 间 差 异 并 不 显 著 (P >0.05); 浓 度 分 别 显 著 下 降 了 17% 和 23%;200 mmol L -1 NaCl 处 理 植 株 叶 茎 中 K + 浓 度 分 别 比 对 照 显 著 下 降 了 28% 32% 和 34% 32%(P<0.05). 2.3 不 同 处 理 对 罗 布 麻 各 器 官 中 K + /Na + 的 影 响 在 正 常 钾 水 平 下, 未 添 加 NaCl 的 对 照 组 罗 布 麻 植 株 体 内 维 持 了 很 高 的 K + /Na + ( 图 3), 其 叶 茎 和 根 中 的 值 分 别 为 和 2.0; 即 使 在 低 钾 条 件 下, 其 植 株 地 上 部 叶 和 茎 中 的 K + /Na + 仍 分 别 高 达 15.5 和 6.1.NaCl 的 添 加 显 著 降 低 了 罗 布 麻 体 内 各 部 位 的 K + /Na +. 叶 中 K + /Na + 降 幅 最 大, 低 钾 和 正 常 钾 水 平 下, 与 对 照 相 比,50 mmol L -1 NaCl 处 理 植 株 叶 中 K + /Na + 均 显 著 降 低 了 88%, 其 值 分 别 为 1.8 和 2.0; 植 株 茎 根 中 K + /Na + 相 比 对 照 分 别 显 著 下 降 了 69% 79% 和 47% 36%, K + /Na + 值 也 均 大 于 1; 无 论 是 50mmol L -1 NaCl 图 2 不 同 K + 水 平 下 罗 布 麻 体 内 Na + K + 浓 度 响 应 NaCl 胁 迫 的 变 化 Fig.2 ChangesofNa + concentrationandk + concentrationofa.venetum responsetonaclstresunderdiferentk + level

5 2092 PRATACULTURALSCIENCE(Vol.31,No.11) 11/2014 过 离 子 本 身 的 毒 害 效 应 及 盐 离 子 导 致 的 渗 透 胁 迫 和 营 养 胁 迫 对 植 物 造 成 伤 害 [20G21]. 生 物 量 是 植 物 对 盐 胁 迫 响 应 的 综 合 反 映, 也 是 植 物 耐 盐 性 的 直 接 指 标 [22]. 本 研 究 结 果 显 示,200 mmol L -1 NaCl 胁 迫 处 理 下, 罗 布 麻 生 长 受 到 严 重 抑 制, 株 高 和 植 株 各 营 养 器 官 生 物 量 均 显 著 下 降 ( 图 1, 表 1). 地 上 部 叶 和 茎 的 生 物 量 减 少 幅 度 大 于 根 系, 表 明 叶 茎 对 盐 胁 迫 的 响 应 比 根 系 更 加 敏 感, 这 可 能 是 罗 布 麻 耐 盐 碱 的 一 种 生 长 适 应 策 略, 通 过 减 少 能 量 向 茎 叶 的 流 动, 以 维 持 根 系 的 生 长, 显 著 提 高 了 根 冠 比 ( 表 1). 低 钾 和 盐 分 的 双 重 胁 迫 加 速 了 这 一 能 流 过 程, 使 之 更 好 地 维 持 根 系 的 高 生 长 量, 以 保 证 根 系 对 养 分 ( 包 括 盐 分 ) 和 水 分 的 吸 收, 同 时 抑 制 地 上 部 的 生 长, 减 少 蒸 腾 和 水 分 散 失, 促 进 根 系 干 物 质 积 累, 从 而 形 成 低 钾 水 平 下 植 株 根 冠 比 始 终 高 于 正 常 钾 水 平 的 格 局. 50mmol L -1 NaCl 处 理 显 著 降 低 了 低 钾 水 平 下 罗 布 麻 叶 鲜 重, 而 对 正 常 钾 水 平 下 植 株 的 生 长 无 显 著 影 响 ( 表 1), 说 明 适 宜 的 K + 水 平 在 一 定 程 度 上 能 够 增 强 盐 胁 迫 下 罗 布 麻 的 生 长 适 应 能 力, 同 时 也 表 明 维 持 土 壤 环 境 中 适 宜 的 Na + /K + 有 助 于 植 物 的 生 [23] 长. 宋 姗 姗 等 在 研 究 与 罗 布 麻 同 科 植 物 长 春 花 (Catharanthusroseus) 时 也 发 现,3 NaCl 胁 迫 下, 施 入 一 定 量 的 KCl, 将 Na + /K + 调 整 为 20 1 时 可 图 3 不 同 K + 水 平 下 罗 布 麻 叶 茎 根 中 K + /Na + 比 响 应 NaCl 胁 迫 的 变 化 Fig.3 ChangesofK + /Na + ratioinleaf,stemand rootofa.venetum responsetonacl stresunderdiferentk + levels 还 是 200mmol L -1 NaCl 胁 迫 处 理, 当 外 界 NaCl 胁 迫 浓 度 相 同 时, 罗 布 麻 体 内 各 组 织 中 的 K + /Na + 在 低 钾 和 正 常 钾 水 平 间 差 异 不 显 著. 2.4 供 试 土 壤 有 效 性 Na + K + 浓 度 变 化 试 验 处 理 前 土 壤 有 效 性 Na + K + 浓 度 分 别 为 μmol g -1 干 土,Na + /K + 为 4.39; 试 验 处 理 后, 经 测 算 分 析, 土 壤 中 有 效 性 Na + 浓 度 大 幅 上 升, 有 效 性 K + 浓 度 变 化 较 小, 从 而 0( 对 照 ) mmol L -1 NaCl 处 理 5 周 后 低 钾 和 正 常 钾 处 理 土 壤 的 Na + /K + 分 别 为 和 讨 论 与 结 论 盐 胁 迫 是 影 响 植 物 生 长 的 重 要 非 生 物 因 子, 通 以 显 著 缓 解 盐 胁 迫 对 长 春 花 的 危 害. 离 子 稳 态 是 植 物 抗 盐 的 重 要 生 理 机 制. 盐 胁 迫 下, 细 胞 内 正 常 生 理 状 态 下 的 离 子 平 衡 往 往 受 到 破 坏, 渗 透 势 的 改 变 影 响 植 物 对 水 分 和 养 分 的 吸 收, 从 而 影 响 生 长. 许 多 研 究 表 明 [24G26], 随 着 外 界 NaCl 浓 度 的 不 断 增 大, 植 株 地 上 部 Na + 含 量 逐 渐 升 高 K + 含 量 逐 渐 降 低, 本 试 验 结 果 与 之 相 一 致. 宁 建 凤 [27] 等 利 用 网 室 盆 栽 试 验 研 究 不 同 浓 度 NaCl(100~ 400mmol L -1 ) 胁 迫 对 罗 布 麻 生 理 特 性 的 影 响, 结 果 也 表 明, 在 盐 胁 迫 下, 罗 布 麻 根 部 和 地 上 部 Na + 含 量 明 显 增 加,K + 含 量 随 着 介 质 中 盐 浓 度 的 增 加 而 降 低. 植 物 在 接 触 高 盐 环 境 后 数 小 时 到 数 天 内 渗 透 胁 迫 在 影 响 植 物 生 长 中 占 主 导 地 位, 经 过 长 时 间 的 盐 胁 迫, 营 养 胁 迫 则 占 主 导 地 位 [20].K + 是 植 物 生 长 发 育 的 重 要 营 养 元 素, 也 是 高 等 植 物 体 内 质 量 分 数 最 多 的 阳 离 子, 具 有 调 控 离 子 平 衡 渗 透 调 节 蛋 白 质 合 成 细 胞 膨 压 光 合 作 用 等 生 理 功 能 [28]. 本 试 验 中, NaCl 胁 迫 处 理 5 周 后, 罗 布 麻 各 器 官 中 Na + 含 量 随 介 质 NaCl 浓 度 的 增 加 显 著 上 升, 特 别 是 叶 中 上 升 幅

6 11/2014 草 业 科 学 ( 第 31 卷 11 期 ) 2093 度 很 大 ; 但 其 叶 和 茎 中 K + 含 量 仍 维 持 较 高 水 平, 且 根 中 K + 浓 度 能 保 持 稳 定 ( 图 2), 表 明 罗 布 麻 对 K + 具 有 较 强 的 选 择 性 吸 收 和 运 输 能 力. K + /Na + 是 衡 量 植 物 耐 盐 性 的 重 要 指 标, 适 盐 性 植 物 一 个 主 要 特 征 是 细 胞 质 内 K + /Na + 维 持 在 [29] 合 适 范 围 之 内. 盐 胁 迫 下, 植 物 体 内 K + /Na + 显 [28,30] 著 下 降. 抗 盐 植 物 能 够 维 持 较 高 的 K + /Na + 以 确 保 体 内 足 够 的 K + 浓 度. 本 研 究 表 明, 罗 布 麻 体 内 尤 其 是 叶 中 积 累 了 大 量 的 K +, 在 盐 胁 迫 下, 根 中 能 够 始 终 贮 存 稳 定 含 量 的 K +, 地 上 部 K + 浓 度 虽 有 所 下 降 但 仍 维 持 了 较 高 的 水 平 ( 图 2), 从 而 使 其 体 内 保 持 了 相 对 高 的 K + /Na +, 表 现 出 对 Na + K + 强 的 运 输 调 控 能 力.50 mmol L -1 NaCl 胁 迫 下, 低 钾 和 正 常 钾 处 理 土 壤 中 Na + 分 别 为 K + 的 15.8 和 10.1 倍, 然 而, 罗 布 麻 叶 中 K + /Na + 分 别 高 达 1.8 和 2.0( 图 3), 均 高 于 同 等 盐 浓 度 下 的 豌 豆 (Pisum sativum) [31] 高 粱 (Sorghum bicolor) [32] 等 农 作 物 耐 盐 品 种 的 K + /Na +, 也 高 于 苇 状 羊 茅 (Festuca arundinacea) [33] 四 翅 滨 藜 (Atriplexcanescens) [34] 等 耐 盐 碱 荒 漠 植 物 的 K + /Na +. 由 此 可 见, 通 过 增 强 有 益 离 子 K + 的 选 择 性 吸 收 和 运 输, 从 而 保 持 叶 部 较 高 的 K + 含 量 和 K + /Na + 是 罗 布 麻 适 应 盐 逆 境 的 决 定 因 子 之 一. 此 外, 罗 布 麻 作 为 传 统 中 药, 其 降 压 作 用 已 被 广 泛 证 明 [16G17,35], 至 今 在 新 疆 地 区 仍 流 传 着 高 血 压 不 可 怕, 三 年 一 斤 罗 布 麻 的 民 族 医 药 古 训. 药 理 研 究 指 出 [36G38], 减 少 饮 食 中 Na + 的 摄 入 补 充 K +, 尤 其 是 降 低 Na + /K + 是 高 血 压 和 心 血 管 疾 病 发 病 预 防 和 治 疗 的 一 项 重 要 非 药 物 性 控 制 措 施. 宋 建 平 [39] 等 对 罗 布 麻 叶 中 的 无 机 元 素 进 行 了 系 统 测 定 和 分 析, 结 果 表 明, 在 检 测 的 23 个 无 机 元 素 中, 罗 布 麻 叶 中 K 元 素 平 均 含 量 最 高. 本 研 究 表 明, 即 使 在 根 际 土 壤 K + 水 平 很 低 (Na + /K + 为 4.3) 的 环 境 下, 罗 布 麻 也 能 够 高 效 地 吸 收 K + 并 运 送 至 地 上 部 叶 中, 维 持 高 达 15.5 的 K + /Na + ( 图 3), 这 为 罗 布 泊 地 区 民 众 心 血 管 疾 病 的 低 发 生 率 与 其 长 期 饮 用 罗 布 麻 茶 这 一 传 统 生 活 习 惯 密 切 相 关 提 供 了 有 力 证 据 支 持. 罗 布 麻 具 有 广 泛 而 特 异 的 药 用 保 健 功 效, 人 们 对 其 开 展 了 大 量 的 药 理 研 究, 然 而, 关 于 罗 布 麻 叶 降 血 压 的 确 切 机 理 目 前 仍 不 清 楚, 有 待 进 一 步 深 入 研 究. 参 考 文 献 [1] 廖 红, 严 小 龙. 高 级 植 物 营 养 学 [M]. 北 京 : 科 学 出 版 社,2003. [2] ZörbC,Senbayram M,PeiterE.PotassiuminagricultureGstatusandperspectives[J].JournalofPlantPhysiology,2014, 171(9):656G669. [3] ZhuJK,LiuJ,XiongL.GeneticanalysisofsalttoleranceinArabidopsis:Evidenceforacriticalroleofpotassiumnutrition [J].PlantCel,1998,10(7):1181G1191. [4] 周 峰, 李 平 华, 王 宝 山.K + 稳 态 与 植 物 耐 盐 性 的 关 系 [J]. 植 物 生 理 学 通 讯,2003,39(1):67G70. [5] XieW Y,ZhangX Y,WangT,HuJJ.Botany,traditionaluses,phytochemistryandpharmacologyofApocynumvenetum L.(Luobuma):Areview[J].JournalofEthnopharmacology,2012,141(1):1G8. [6] 李 国 旗, 陈 彦 云. 罗 布 麻 生 理 生 态 学 研 究 [M]. 北 京 : 科 学 出 版 社,2012. [7] 张 绍 武. 我 国 罗 布 麻 分 布 区 的 地 理 区 划 [J]. 西 北 植 物 学 报,2002,22(7):1G5. [8] 谢 彬. 新 疆 罗 布 麻 的 生 物 生 态 学 特 性 研 究 [D]. 乌 鲁 木 齐 : 新 疆 大 学,2009. [9] 铁 桂 春, 刘 红 献. 野 生 罗 布 麻 特 性 及 利 用 价 值 [J]. 草 业 科 学,2006,23(6):46G47. [10] 于 德 花, 徐 化 凌, 常 尚 连.NaCl 胁 迫 对 罗 布 麻 种 子 萌 发 及 幼 苗 生 长 的 影 响 [J]. 湖 北 农 业 科 学,2008,47(7):772G775. [11] 胡 瑞 林, 钱 学 射. 罗 布 麻 在 陕 西 关 中 引 种 适 应 性 的 研 究 [J]. 西 北 植 物 学 报,2002,22(7):57G67. [12] 刘 起 棠, 肖 正 春, 张 卫 明, 陆 长 梅, 张 广 伦. 罗 布 红 麻 和 罗 布 白 麻 生 态 地 理 特 性 探 讨 [J]. 中 国 野 生 植 物 资 源,2009,28(2):13G16. [13] WangLL,HanG T,ZhangY M.Comparativestudyofcomposition,structureandpropertiesofApocynumvenetum fig bersunderdiferentpretreatments[j].carbohydratepolymers,2007,69(2):391g397. [14] 平 晓 燕, 林 长 存, 白 宇, 刘 起 棠, 卢 欣 石. 新 疆 阿 勒 泰 平 原 荒 漠 罗 布 麻 种 植 区 的 生 态 效 益 评 价 [J]. 草 业 学 报,2014,23(2): 49G58. [15] 程 秀 丽, 张 素 琼, 李 青 山. 罗 布 麻 叶 中 黄 酮 类 化 合 物 研 究 [J]. 中 药 材,2007,30(9):1086G1088. [16] Kim D W,YokozawaT,HatoriM,KadotaS,NambaT.EfectsofaqueousextractsofApocynum venetum leaveson

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