1264 水产学报 42 卷鲟种群, 海洋中的种群尚未知中华鲟是一种长寿命鱼类, 当年产卵繁殖情况变化造成的影响, 多年之后才会显现, 且影响机制复杂因此, 欲综合分析造成中华鲟资源量变化的深层机制, 需要构建涵盖长江和海洋中的种群变化系统性模型对于鲟类长寿命个体, 其多年资源量年

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亦赎尤
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1 第 42 卷第 8 期水产学报 Vol. 42, No 年 8 月 JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA Aug., 218 文章编号 : 1-615(218) DOI: /jfc 基于年龄结构的中华鲟资源量估算方法王鲁海, 黄真理 *, 任家盈, 李海英 ( 中国水利水电科学研究院, 北京 138) 摘要 : 根据长江中的中华鲟亲鱼捕捞数据的年龄结构, 推算不同年龄段中华鲟亲鱼进入长江参与繁殖的占比, 首次将长江和海洋中的中华鲟同时纳入估算模型进行计算, 构建了一套估算中华鲟资源量的新方法稳态计算结果显示, 在葛洲坝截流前, 长江中每年有效补充量为尾, 长江和海洋中育龄 ( 雌 :13~34 龄, 雄 :8~27 龄 ) 总资源量为尾, 其中雄鱼尾, 雌鱼尾, 每年在长江中参与繁殖的中华鲟新老股群之和 (1 727 尾 ) 占总资源量的比例约 5% 计算得出葛洲坝截流后长江中的中华鲟产卵繁殖容量仅为截流前的 6.5%,1981 年葛洲坝截留造成 68%~8% 的 198 年老股群被阻隔在上游结合葛洲坝截流后的捕捞数据推算了 1981 年后长江和海洋中的中华鲟资源量变迁过程计算结果与捕捞数据反映的趋势一致, 证明模型可靠有效研究表明, 葛洲坝截流后, 随着捕捞量的减少, 长江中的繁殖群体数量上升,199 年左右达到峰值 ( 约 2 2 尾 ), 随后迅速下降,21 年为 17 尾左右葛洲坝截流后中华鲟产卵繁殖环境容量的大幅下降是近年来中华鲟资源量急剧下降的重要原因关键词 : 中华鲟 ; 种群变动 ; 年龄结构 ; 葛洲坝中图分类号 : S 文献标志码 : A 中华鲟 (Aciperser sinensis) 是我国长江中特有的江海洄游鱼类, 国家一级保护动物伴随着葛洲坝和三峡大坝的相继投入运行, 长江中的中华鲟繁殖群体数量急剧下降, 年, 多家单位对葛洲坝下游中华鲟产卵场的繁殖情况进行了监测, 未能监测到产卵繁殖迹象 [1], 引发了社会各界对野生中华鲟保护的关注估算中华鲟种群资源量, 分析其数量变化的原因, 对于保护这一濒危物种有着极为重要的意义 [2-3] 现有研究表明, 葛洲坝等长江大型水利工程对中华鲟的产卵繁殖环境有着巨大的影响通过资源量变化定量评估这些工程对中华鲟种群的影响效果对该物种的保护有着重要意义葛洲坝截流前, 中华鲟在长江上游 ( 冒水至万州 )8 km 江段的 19 处产卵场繁殖产卵, 幼鱼出生后降河洄游到东海及其临近海域中育肥成长, 待其性腺达到 III 期后洄游到长江中产卵目前国内不少学者利用标记回捕和遥测技术研 [4] 究长江中的亲鱼数量柯福恩等根据 1983 和 1984 年标记回捕试验估算得出 1984 年繁殖群体资源量为尾这是迄今针对中华鲟亲鱼标记放流重捕试验规模最大的一次, 可以认为这次估算是比较准确的 1998 年, 中国科学院水生生物研究所开始采用声纳探测的方法对葛洲坝下游亲鱼资源量进行估算, 该方法仅对密集分布区域有效, 无法估算全江段的资源量 [5] 针对葛 [6] 洲坝下游的产卵场, 危起伟采用江底捞卵, 陶 [7] 江平等采用食卵鱼解剖统计的方法来估算产卵 [8] 繁殖群体数量黄真理利用捕捞数据建立模型估算了在葛洲坝截流前长江中中华鲟数量约为尾, 资源补充量为 1 9 尾以往研究中, 学者多是针对长江中的中华收稿日期 : 修回日期 : 资助项目 : 国家自然科学基金 ( ); 中国水科院基本科研业务费 (SS145B36217); 中国三峡建设管理有限公司科研项目 (JGJ/27215) 通信作者 : 黄真理, zhlhuang@263.net

2 1264 水产学报 42 卷鲟种群, 海洋中的种群尚未知中华鲟是一种长寿命鱼类, 当年产卵繁殖情况变化造成的影响, 多年之后才会显现, 且影响机制复杂因此, 欲综合分析造成中华鲟资源量变化的深层机制, 需要构建涵盖长江和海洋中的种群变化系统性模型对于鲟类长寿命个体, 其多年资源量年际变化多采用基于年龄结构 (age-structured) 方法构建模型进行计算 Beamesderfer 等 [9] [1] Bajer 等 [11] 和 Wildhaber 等分别基于年龄结构构建了中吻鲟 (A. medirostris) 密西西比铲鲟 (Scaphirhynchus platorynchus) 和密苏里铲鲟 (S. albus) 的种群模型这些模型均以不同年龄存活率为核心构建年际间年龄结构的变化关系目前尚未有针对中华鲟的年龄结构模型对于中华鲟来说, 其稀少的数量和江海洄游的特性导致缺乏不同年龄存活率数据, 因此, 构建中华鲟的年龄结构模型需另辟蹊径本研究利用长江中的中华鲟多年捕捞数据和年龄结构, 建立了一套长江和海洋中中华鲟繁殖群体资源量的估算理论模型利用此模型, 计算了葛洲坝截流前至今中华鲟资源量亲鱼年龄结构性比股群比等参数变化情况 1 材料与方法中华鲟亲鱼在东海育肥后, 每年 6 8 月进入长江, 沿江上溯, 抵达葛洲坝下游 ( 葛洲坝截流后 ) 或宜宾江段 ( 葛洲坝截流前 ) 的产卵场进行繁殖在长江中的亲鱼有两个股群, 一个是当年 1 11 月份完成产卵繁殖的群体, 为上一年度进入长江的老股群 ; 另一个是当年 6 8 月进入长江, 当年不产卵繁殖的新股群根据已有长期捕捞数据的分析结果, 得知长江中的繁殖群体的年龄为 8~27 龄 ( 雄鱼 ) 13~34 龄 ( 雌鱼 ) [12] 本研究以历史上捕捞的年龄结构数据作为基础构建理论模型由于雌雄性中华鲟有着不同的成熟年龄, 在研究种群年龄结构特征时将雌雄性分开分析, 分别构建 t 时刻 ( 以年为单位 ) 的雌雄种群向量 : ~F(t) = [F 1 (t) F n (t)] T (1) ~M (t) = [M 1 (t) M n (t)] T (2) 式中,F i (t) 和 M i (t) 分别代表 t 时刻 i 龄雌鱼和雄鱼个体数量 ;n 为中华鲟最高寿命在假定死亡率为的情况下, 不同年际间中华鲟个体数量满足 : F i+1 (t + 1) = F i (t) ; M i+1 (t + 1) = M i (t) (3) [5] 常剑波通过对中华鲟年龄结构分析, 认为长江中繁殖群体年龄结构符合对数正态分布假定对于不同年龄段的亲鱼捕捞的强度一致 ( 即被捕捞的概率相同 ), 则长江中参与繁殖活动的两个股群年龄结构均为对数正态分布即长江中 i 龄雌雄亲鱼占比满足 : pf i = pm i = 1 p e (ln i a f ) 2 2b 2 f ; i = 13» 34 (4) ib f 2¼ 1 p e (ln i am ) 2 2bm 2 ; i = 8» 27 (5) ib m 2¼ 式中,pf i,pm i 分别代表雌雄鱼在 i 龄的占比 ; a f b f 与 a m b m 分别为针对雌雄鱼年龄结构的 [5,12] 拟合系数通过对已有数据的拟合可得,a f = 3.2 b f = a m =2.65 b m = 图 1 反映了中华鲟年龄结构和拟合曲线的匹配程度, 尽管个别年份有一定程度的偏差, 但整体趋势是一致的可以认为, 本模型采用的对数正态分布拟合曲线符合亲鱼在长江中的年龄结构中华鲟分布在长江东海和邻近海域中, 仅繁殖时洄游至长江上游产卵, 未繁殖时在海洋中生活育肥假定雌雄性中华鲟亲鱼一生平均进入长江参与繁殖的次数 ( 重复产卵的次概率 probability 雄鱼 male 雌鱼 female 雄鱼拟合 fitting curve of male 雌鱼拟合 fitting curve of female 年龄 / 年 age 图 1 中华鲟繁殖群体年龄结构拟合情况 Fig. 1 Age structure of A. sinensis spawners in the Yangtze River

3 8 期王鲁海, 等 : 基于年龄结构的中华鲟资源量估算方法 1265 数 ) 分别为 n f 和 n m 由于中华鲟进入长江完成一次繁殖过程需要 2 年左右时间, 则由长江中的中华鲟亲鱼年龄结构和当年的种群向量可以获得当年进入长江参与繁殖的雌雄中华鲟数量 : X34 YF 1 (t) = :5n f [pf i F i (t)] (6) i=13 X27 YM 1 (t) = :5n m [pm i M i (t)] (7) i=8 式中,YF 1 (t) 和 YM 1 (t) 分别代表 t 年进入长江的雌雄性亲鱼在不考虑捕捞且没有自然死亡的情况下, 通过连续 2 年进入长江的资源量 ( 新股群和老股群 ) 相加即可计算 t 时刻长江中的总资源量 S(t): S(t) = YF 1 (t) + YM 1 (t) + YF 1 (t 1)+ YM 1 (t 1) (8) 式中,YF 1 (t 1) YM 1 (t 1) 分别为 t 1 年进入长江的雌鱼和雄鱼数量 ( 即 t 1 年的新股群数量 ) 由式 (6)(7) 可知,n f 和 n m 对计算长江中资源量和中华鲟资源总量之间的关系有着重要的作用, 本研究采用一种简单的方式对 n f 和 n m 进行估算葛洲坝修建前, 从长江上游的同一产卵季节和同一产卵场内捕得的中华鲟其卵巢发育的周期变化不是每年重复 1 次, 而是 2 年甚至更长时间 [12] [13] 陈细华观察到 1 尾中华鲟的产卵间隔时 [14] 间只有 2 年据邓中粦等的研究,2 世纪 8 年代初期中华鲟的繁殖群体结构 :84% 的雄鱼和 78% 的雌鱼为初次性成熟的补充群体, 即中华鲟繁殖群体以初次性成熟的群体为主以此推算,n m =1.19 n f =1.28, 大部分中华鲟一生仅进入长江繁殖 1 次未禁止商业捕捞之前, 中华鲟作为经济鱼类, 捕捞主要发生在四川江段和湖北江段, 四川江段捕捞个体主要是老股群, 湖北江段为新股群葛洲坝截流后禁止商业捕捞, 科研捕捞一直持续到 2 年, 捕捞群体中包含新老两个股群因此, 定义参数 k 为捕捞强度, 随时间 t 变化 : k (t) = N k (t)=s(t) (9) 式中,N k (t) 为 t 年捕捞量长江中存在新老两个中华鲟亲鱼股群, 老股群数量为上一年新股群经过捕捞损失后的数量 ( 假设无自然死亡 ), 因此, 对于 t 时刻, 老股群的数量 : YF 2 (t) = [1 k(t 1)] YF 1 (t 1) (1) YM 2 (t) = [1 k(t 1)] YM 1 (t 1) (11) 式中,YF 2 (t) YM 2 (t) 分别为 t 年老股群雌鱼和雄鱼数量因此, 在 t 年发生捕捞前, 长江中的中华鲟资源量 S(t): S(t) = YF 1 (t) + YM 1 (t) + YF 2 (t) + YM 2 (t) (12) 向量 : 定义长江中的中华鲟雌雄亲鱼年龄结构! f (t)= [f 1 (t) f n (t)] T (13)! m (t)= [m 1 (t) m n (t)] T (14) 式中,f i (t) 和 m i (t) 分别代表 t 时刻长江中 i 龄中华鲟雌鱼和雄鱼个体数量假定长江中中华鲟数量损失仅由捕捞造成, 可以对式 (3) 进行修正 : F i+1 (t + 1) = F i (t) k (t) f i (t) ; M i+1 (t + 1) = M i (t) k (t) m i (t) (15) 通过式 (15) 即可对总资源量的年龄结构向量的年际演化进行计算需要特别说明的是, 本模型关注的繁殖年龄段中华鲟亲鱼属于其生命周期中的壮年, 自然死亡率较低, 在本研究的估算中忽略不计同时在本模型计算中所定义的 t 年的资源量均为该年的捕捞发生前的资源量葛洲坝截流前, 中华鲟产卵场的繁殖群体雌雄亲鱼比例约为 1 1, 这是自然进化的结果, 可认为是自然状态下高效繁殖的雌雄比例 [12] 本模型中定义能够存活至性成熟并参与繁殖的幼鱼为有效补充量, 假定每次繁殖所产生的有效补充量中雌雄性别比为 1 1, 在无环境容量限制情况下, 有效补充量与繁殖群体数量呈正比, 由此可以计算 t 年有效补充量 ( 即 t+1 年 1 龄有效幼鱼数量 ): F 1 (t + 1) = F (t) = M 1 (t + 1) = M (t) = :5bC(t) C(t) = minfyf 2 (t) [1 k(t)r]; YM 2 (t) [1 k(t)r]g (16) (17) 式中,b 为繁殖系数, 指无环境容量限制时 1 对亲鱼每次的繁殖生产的有效补充量 C(t) 为 t 年参与繁殖的雌雄亲鱼数量中的较小值,r 为老股群被捕捞的群体中未繁殖亲鱼的比例葛洲坝截流前的调查表明, 每条雌鱼的产卵量平均为 64 万枚 [12], 仔鱼稚鱼死亡率极高, 以中华鲟卵为食物的敌害鱼类导致卵苗损失率

1266 水产学报 42 卷达到 85% 以上 [15] 中华鲟属于大型鱼类, 产卵繁殖需要较大的空间, 因此, 产卵场的大小必然限制当年的繁殖产生的有效补充量当繁殖群体数量小于最佳环境容量时, 中华鲟繁殖亲鱼数量增加与有效补充量成正比, 但是超过最佳环境容量后, 繁殖群体增加带来的有效补充量增长受到较大的抑制, 这是环境制约带来的结果在鱼类资源量变动研究中, 通常采用

4 1266 水产学报 42 卷达到 85% 以上 [15] 中华鲟属于大型鱼类, 产卵繁殖需要较大的空间, 因此, 产卵场的大小必然限制当年的繁殖产生的有效补充量当繁殖群体数量小于最佳环境容量时, 中华鲟繁殖亲鱼数量增加与有效补充量成正比, 但是超过最佳环境容量后, 繁殖群体增加带来的有效补充量增长受到较大的抑制, 这是环境制约带来的结果在鱼类资源量变动研究中, 通常采用 Logistic 模型来反映环境容量对鱼类资源量变化的影响 [16] 针对中华鲟, 其成鱼群体主要生活在海洋中, 长江中的产卵场环境容量是对其产卵繁殖活动的限制, 而非整个生活史当繁殖群体数量超过产卵场容量时, 单一亲鱼的繁殖效率会下降中华鲟是 R 对策者, 繁殖所带来的补充量主要取决于环境容量对于繁殖群体超过环境容 [16] 量时, 本研究仿照 Logistic 方程的特解构造函数, 描述在产卵场环境限制下有效补充量与繁殖群体数量的关系 : F 1 (t + 1) = F (t) = M 1 (t + 1) = M (t) C(t)N c (18) = :5b N c + [C(t) N c ]e 式中,N c 为产卵场的产卵亲鱼环境容量 ;γ 为无量纲因子, 反映超出产卵场环境容量部分的繁殖效率, 通过参数敏感性分析,γ 取值对最终计算结果影响较小, 本模型暂定 γ=.2 采用上述修正后, 随着繁殖群体的增加, 有效补充量与之呈线性关系但当繁殖群体超过产卵场环境容量后, 过载部分对有效补充量的增加极为有限 2 结果在葛洲坝截流前, 中华鲟是长江重要经济鱼类,2 世纪 7 年代有相对稳定的渔获量, 且种群年龄结构和性比基本稳定,1 年内每年平均捕捞 517 尾 [12,17] 可认为此时, 中华鲟的渔获量未超过其最大可持续渔获量 (MSY), 资源量保持相对稳定基于理论模型, 本研究先计算了葛洲坝截流前多年中华鲟资源量稳定的情况, 进而利用稳定情况结合捕捞数据计算葛洲坝截流后长江和海洋中资源量的变化过程 2.1 葛洲坝截流前稳定状态 [8] 据黄真理估算, 在葛洲坝截流前 ( 年 ), 长江中中华鲟的资源量保持稳定, 为尾此时, 中华鲟年龄结构向量不随时间变化, 且长江中的中华鲟年龄结构向量也不变, 由此可获得稳态条件下中华鲟种群演化方程组 : 8 F i+1 =F i k[:5n f pf i F i +(1 k):5n f pf i 1 F i 1 ] M i+1 =M i k[:5n m pm i M i +(1 k):5n m pm i 1 M i 1 ] X34 X27 X34 >< :5n f pf i F i + :5n m pm i M i +(1 k)( i=13 i=8 i=13 (19) X27 :5n f pf i 1 F i 1 + :5n m pm i 1 M i 1 ) = i=8 F 1 = M 1 >: k = 517=1 727 = :299 求解方程组 (19), 可得 F 1 =M 1 =941, 即每年雌雄有效补充量各 941 尾, 共计尾在此条件下, 每年长江中的雌雄中华鲟亲鱼年龄结构如图 2 所示数量 / 尾 number 对比图 1 和图 2, 模型计算结果与捕捞数据中雌雄鱼的年龄结构趋势一致, 说明该模型计算结果可靠依据模型计算, 雌雄鱼的性别比为 1.6, 而历史数据为 1.1 [17], 二者相当通过稳态计算也可获得长江中新老股群年龄结构和数量 ( 图 3) 由于受进入长江后第一年被捕捞的影响, 老股群数量低于新股群, 二者年龄结构类似通过计算, 可知老股群数量占总量的 [18].412, 与黄真理等估算结果一致雌鱼 female 雄鱼 male 年龄 / 年 age 图 2 长江中年龄结构稳态计算结果 Fig. 2 The calculated result of age structure in the Yangtze River under the steady condition 通过对比上述参数, 模型计算结果与实际捕捞情况均符合较好, 说明本模型对稳态的计算较为可信因此利用本模型, 可以获得所有

8 期王鲁海, 等 : 基于年龄结构的中华鲟资源量估算方法 1267 数量 / 尾 number 8 6 4 2 中华鲟 ( 长江和海洋中 ) 的年龄结构, 进而计算其总量计算结果如图 4 所示, 需要说明的是当雄鱼鱼龄超过 27 雌鱼鱼龄超过 34 后失去繁殖能力, 在本模型计算中不再考虑由于捕捞的影响, 雌雄中华鲟分别在其繁殖年龄段数量逐年下降, 超过繁殖年龄段后数量保持稳定

3 The calculated results for the new and old cohorts 数量 / 尾 number in the Yangtze River under the steady condition 1 8 6 4 2 雌鱼 female 雄鱼 male 1 2 3 年龄 / 年 age 图 4 长江和海洋中稳态条件下中华鲟总体年龄结构 Fig.

5 8 期王鲁海, 等 : 基于年龄结构的中华鲟资源量估算方法 1267 数量 / 尾 number 中华鲟 ( 长江和海洋中 ) 的年龄结构, 进而计算其总量计算结果如图 4 所示, 需要说明的是当雄鱼鱼龄超过 27 雌鱼鱼龄超过 34 后失去繁殖能力, 在本模型计算中不再考虑由于捕捞的影响, 雌雄中华鲟分别在其繁殖年龄段数量逐年下降, 超过繁殖年龄段后数量保持稳定繁殖年龄段长江和海洋中中华鲟亲鱼 ( 雌 :13~34 龄, 雄 :8~27 龄 ) 总资源量为尾, 其中雄鱼尾, 雌鱼尾, 每年在长江中参与繁殖的亲鱼约占繁殖年龄段总资源量的 5% 新股群 new cohort 老股群 old cohort 年龄 / 年 age 图 3 长江新老股群年龄结构稳态计算结果 Fig. 3 The calculated results for the new and old cohorts 数量 / 尾 number in the Yangtze River under the steady condition 雌鱼 female 雄鱼 male 年龄 / 年 age 图 4 长江和海洋中稳态条件下中华鲟总体年龄结构 Fig. 4 The calculation result of age structure in total under the steady condition 被捕捞的老股群中未产卵比例对计算结果影响较小考虑到葛洲坝截流前 ( 年 ) 在四川江段捕捞中华鲟的目的主要是为了获得鱼子酱, 因此, 捕捞大部分发生在产卵之前, 加之亲鱼产卵后会迅速洄游至海洋, 因此在此后的计算中, 本模型采用 9% 作为被捕捞老股群个体未产卵比例, 由此计算得繁殖系数 b=7.45, 即参与繁殖的 1 对亲鱼会产生 7.45 尾有效补充量 2.2 葛洲坝截流产生的影响 1981 年葛洲坝大江截流对中华鲟的产卵繁殖活动和种群资源产生了重大影响一方面, 由于葛洲坝阻隔了中华鲟的洄游路线, 使其无法抵达原有产卵场, 因而产卵繁殖活动的环境容量发生重大变化 ; 另一方面, 截流当年一部分繁殖群体被阻隔在葛洲坝上游不再产生有效补充, 对于中华鲟种群而言, 这部分亲鱼相当于捕捞损失利用本模型设定不同参数可对这两方面影响进行定量评估为分析产卵场容量变化造成的影响, 本研究提出剩余容量系数的概念, 也就是在葛洲坝新形成的产卵场环境容量占原金沙江产卵场环境容量的比例假设新形成的产卵场环境容量为 ~N c, 则定义剩余环境容量系数 α, 使得 ~N c = N c ; =» 1 (2) 分析 α 对中华鲟结构的影响, 可以推算葛洲坝截流造成的中华鲟资源量变化中华鲟雌雄性成熟时间有差异, 雌性成熟年龄较雄性更晚因此, 有效补充量的急剧变化会造成 1 年后雌雄鱼性别比例的失调, 在补充资源量下降过程中, 雌鱼会多于雄鱼在年间, 中华鲟雌雄鱼比例在 1 1 上下波动, 说明在葛洲坝截流前中华鲟种群资源量保持不变, 随后该比例显著上升, 表明葛洲坝截流后有效补充量显著下降因此, 假定葛洲坝截流前稳定状态下长江中繁殖群体资源量恰好处于最高效状态, 即 N c =C 253( 对 ) 图 5 反映了剩余环境容量对于中华鲟最大性别比的影响综合而言, 随着剩余环境容量的减少, 长江中的亲鱼最大性比急剧增大, 出现时间延后现有捕捞的数据表明 [19], 中华鲟最大性比为 5.86, 出现在年基于此数据, 反演推算, 葛洲坝截流影响导致中华鲟的产卵场环境容量缩减为截流前的 6.5% 在葛洲坝大江截流 (1981 年 1 月 4 日 ) 时, 198 年夏季进入长江的股群仍处于沿江上溯洄游过程中, 葛洲坝的截流必然导致该股群中一部分群体被隔绝在长江上游定义葛洲坝阻隔系

6 1268 水产学报 42 卷性比 ( 雌雄 ) sexual ratio (female male) 数 λ(λ=~1%) 表示被隔绝在葛洲坝上游的数量占 1981 年老股群总量的百分比 λ 的取值对 1981 年和 1982 年中华鲟老股群占比有着显著的影响 ( 图 6) 随着 λ 的升高,1981 年和 1982 年的老股群占比同步迅速下降, 其中 1982 年数据始终低于 1981 年数据捕捞数据显示, 1981 年和 1982 年葛洲坝下老股群占比分别为.135 和.125 [8], 对比计算结果,λ 在 68%~8% [18] 时, 该估算与黄真理等估算的 65% 相近综上所述, 本模型此后计算中, 葛洲坝阻隔系数 λ 取 7% 最大性比 maximum of sexual ratio 5.86 (23 24) 剩余繁殖容量 /% remnant spawning capacity 图 5 剩余环境容量系数对中华鲟最大性别比的影响 Fig. 5 The influence of remnant spawning capacity on 老股群占比 proportion of old cohort the maximum of sexual ratio.125 (1982) 2.3 葛洲坝截流后资源量年际变化 (1981) λ/% 图 6 λ 对中华鲟老股群占比的影响 Fig. 6 The influence of λ on the proportion of mature stock 基于上述分析, 以计算获得的稳定状态下中华鲟年龄结构向量为初值, 计算 197 年 22 年中华鲟种群数量变化其中年渔获量采用实际记录 [5,18], 年 21 年以后分别假设 2 尾和 5 尾作为中华鲟误捕量 ( 即长江中的中华鲟亲鱼损失量 ) 本研究中的逐年资源量包含当年的捕捞量图 7 显示了本模型估算的中华鲟总资源量和长江中繁殖群体数量在年间变化趋势计算结果显示, 葛洲坝截流后, 繁殖群体数量变化经历了 3 个阶段 :(1) 在葛洲坝截流后, 随着两年的过量捕捞, 繁殖群体剧减, 在 1983 年禁止商业捕捞后, 繁殖群体数量逐步上升, 1984 年即超过截流前资源量, 至 199 年左右达到峰值约 2 2 尾 ;(2)199 年至 21 年, 繁殖群体数量迅速下降, 由 2 2 尾逐步降至 17 尾左右, 环境容量下降的影响在此时显现 ;(3) 如果不考虑 23 年以后三峡等梯级水坝的叠加影响, 21 年后, 资源量维持在 17 尾左右, 总资源量稳定在约 2 9 尾数量 / 尾 number 讨论长江中雌鱼 female in Yangtze River 长江中雄鱼 male in Yangtze River 繁殖群体总量 spawner abundance 成年雌鱼总量 total adult female 成年雄鱼总量 total adult male 年份 year 图 7 中华鲟总量和繁殖群体数量年际变化趋势 Fig. 7 Population dynamics of total adults and spawners [4] 柯福恩等根据放流回捕结果估算 1984 年葛洲坝下游繁殖群体数量为尾,95% 置信区间为 996~5 933 尾通过本数学模型计算,1984 年繁 [4] 殖群体数量为尾, 在柯福恩等估算的置信 [7] 区间范围内, 略低于其估算值陶江平等通过声学探测方法, 估算年葛洲坝下游

7 8 期王鲁海, 等 : 基于年龄结构的中华鲟资源量估算方法 1269 产卵场繁殖群体数量分别为和 23 尾, 该值为老股群与部分已到达产卵场的新股群之和, 略低于长江中的总量, 高于老股群数量本模型估算得年繁殖群体总量为和 272 尾, 其中老股群数量分别为 25 [7] 169 和 141 尾, 与陶江平等的估算基本相当常 [2] 剑波等报道了长江口中华鲟幼鱼的误捕量, 侧面反映了前一年繁殖群体 ( 老股群 ) 数量的变化过程年的幼鱼误捕量为历史最低值, 年在波动中上升, 年较为稳定,1993 年后开始明显下降, 与本研究估算结果趋势一致,199 年左右长江中中华鲟亲鱼数量达到最大值本模型也可以估算葛洲坝截流后长江中中华鲟的性比老股群占比和雌雄亲鱼平均年龄的年际变化过程 ( 图 8,9,1) 该计算结果与 [5,19] 捕捞数据记录趋势相符在葛洲坝截流后, 中华鲟逐渐出现性比失调问题, 雌鱼数量逐步增加, 至 2 年左右达到高点, 雌雄比超过 5; 在截流之后的 3 年内, 长江亲鱼老股群占比显著偏低, 随后逐步恢复至.5 左右, 即新老股群数量相当 ;1981 年之后长江中的中华鲟, 雄鱼在 199 年后出现明显的高龄化现象, 雌鱼在 2 年后出现明显的高龄化性比 ( 雌雄 ) sexual ratio (female male) 模型计算结果 calculation result 捕捞数据 fishing data 年份 year 图 8 长江中中华鲟性比年际变化 Fig. 8 Dynamics of sexual ratio in the Yangtze River 通过分析, 年在葛洲坝下游对中华鲟的过度捕捞对此后中华鲟资源量的影响较小, 禁捕后资源量可以逐步得到恢复 ; 葛洲坝下游产卵场环境容量的显著减少是 199 年后繁殖群体数量剧减的重要原因老股群占比 proportion of old cohort 本模型没有考虑葛洲坝阻隔导致中华鲟繁殖群体性腺退化的影响, 也没有考虑三峡等梯级电站叠加效应对中华鲟产卵条件 ( 如水温变化 ) 的影响实际上这些影响已经被观测或证实 [3,21] 因此, 将来会进一步研究和完善本模型 4 结论计算结果 calculation result 捕捞数据 fishing data 年份 year 图 9 长江中中华鲟老股群占比年际变化 Fig. 9 Dynamics of mature stock proportion in 平均年龄 / 年 average age the Yangtze River 雌鱼计算 calculation result for female 雌鱼实际 fishing data of female 雄鱼计算 calculation result for male 雄鱼实际 fishing data of male 年份 year 图 1 长江中中华鲟繁殖群体平均年龄变化 Fig. 1 Dynamics of average age of spawners in the Yangtze River 本研究基于历史上中华鲟捕捞结果的年龄结构和资源量, 构建了一套估算中华鲟资源变迁的理论模型通过计算得出, 葛洲坝截流前, 每年中华鲟的有效补充量为尾葛洲坝截流后, 中华鲟的产卵场容量缩减为截流前的 6.5%, 长江中的资源量经历了先上升后下降的过程

8 127 水产学报 42 卷利用本模型, 可以估算中华鲟总资源量 ( 包括海洋中 ) 及其年际变化, 得到不同年份不同性别不同股群的年龄结构通过调整模型中的参数也可以深入分析长江和海洋中的中华鲟资源变迁的原因这种利用年龄结构建立洄游种群和所有种群关系的方法也可以推广到其他江海洄游鱼类资源量计算中参考文献 : [ 1 ] 吴金明, 王成友, 张书环, 等. 从连续到偶发 : 中华鲟在葛洲坝下发生小规模自然繁殖 [J]. 中国水产科学, 217, 24(3): Wu J M, Wang C Y, Zhang S H, et al. From continuous to occasional: small-scale natural reproduction of Chinese sturgeon occurred in the Gezhouba spawning ground, Yichang, China[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 217, 24(3): (in [ 2 ] 杨德国, 危起伟, 陈细华, 等. 葛洲坝下游中华鲟产卵场的水文状况及其与繁殖活动的关系 [J]. 生态学报, 27, 27(3): Yang D G, Wei Q W, Chen X H, et al. Hydrology status on the spawning ground of Acipenser sinensis below the Gezhouba dam and its relation to the spawning run[j]. Acta Ecologica Sinica, 27, 27(3): (in [ 3 ] 杜浩, 危起伟, 张辉, 等. 三峡蓄水以来葛洲坝下中华鲟产卵场河床质特征变化 [J]. 生态学报, 215, 35(9): Du H, Wei Q W, Zhang H, et al. Changes of bottom substrate characteristics in spawning ground of Chinese sturgeon downstream the Gezhouba dam from impounding of three gorge reservoir[j]. Acta Ecologica Sinica, 215, 35(9): (in [ 4 ] 柯福恩, 危起伟, 张国良, 等. 中华鲟产卵洄游群体结构和资源量估算的研究 [J]. 淡水渔业, 1992, 22(4): Ke F E, Wei Q W, Zhang G L, et al. Investigations on the structure of spawning population of Chinese sturgeon (Acipenser sinensis Gray) and the estimate of its stock[j]. Freshwater Fisheries, 1992, 22(4): 7-11(in [ 5 ] 常剑波. 长江中华鲟繁殖群体结构特征和数量变动趋势研究 [D]. 武汉 : 中国科学院水生生物研究所, Chang J B. Structure and dynamics of the spawning [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [1] [11] [12] [13] stock of Chinese sturgeon, Acipenser sinensis, in the Yangtze River[D]. Wuhan: Institute of Hydrobiology, CAS, 1999 (in 危起伟. 中华鲟繁殖行为生态学与资源评估 [D]. 武汉 : 中国科学院水生生物研究所, 23. Wei Q W. Reproductive behavioral ecology of Chinese sturgeon (Acipenser sinensis Gray) with its stock assessment[d]. Wuhan: Institute of Hydrobiology, CAS, 23 (in 陶江平, 乔晔, 杨志, 等. 葛洲坝产卵场中华鲟繁殖群体数量与繁殖规模估算及其变动趋势分析 [J]. 水生态学杂志, 29, 2(2): Tao J P, Qiao Y, Yang Z, et al. Estimation on the spawning population and spawning sizes of Chinese sturgeon (Acipenser sinensis) and trend analysis of their change in recent years[j]. Journal of Hydroecology, 29, 2(2): 37-43(in 黄真理. 利用捕捞数据估算长江中华鲟资源量的新方法 [J]. 科技导报, 213, 31(13): Huang Z L. A new method of estimation on populations of Chinese sturgeon in the Yangtze River by using existing fishing data[j]. Science & Technology Review, 213, 31(13): 18-22(in Beamesderfer R C P, Simpson M L, Kopp G J. Use of life history information in a population model for Sacramento green sturgeon[j]. Environmental Biology of Fishes, 27, 79(3-4): Bajer P G, Wildhaber M L. Population viability analysis of Lower Missouri River shovelnose sturgeon with initial application to the pallid sturgeon[j]. Journal of Applied Ichthyology, 27, 23(4): Wildhaber M L, Albers J L, Green N S, et al. A fullystochasticized, age-structured population model for population viability analysis of fish: Lower Missouri River endangered pallid sturgeon example[j]. Ecological Modelling, 215, 359: 四川省长江水产资源调查组. 长江鲟鱼类生物学及人工繁殖研究 [M]. 成都 : 四川科学技术出版社, The Changjiang Aquatic Resources Survey Group, Sichuan Province. The Biology of the Sturgeons in Changjiang and their Artificial Propagation[M]. Chengdu: Sichuan Scientific and Technical Publishing Press, 1988 (in 陈细华. 中华鲟胚胎发育和性腺早期发育的研究 [D].

9 8 期王鲁海, 等 : 基于年龄结构的中华鲟资源量估算方法 1271 广州 : 中山大学, 24. [18] 黄真理, 王鲁海, 任家盈. 葛洲坝截流前后长江中华鲟 Chen X H. Studies on the developments of embryo and 繁殖群体数量变动研究 [J]. 中国科学 : 技术科学, 217, [14] [15] [16] [17] gonad at early stages of Chinese sturgeon, Acipenser sinensis[d]. Guangzhou: Sun Yat-sen University, 24 (in 邓中粦, 余志堂, 许蕴玕, 等. 中华鲟年龄鉴别和繁殖群体结构的研究 [J]. 水生生物学报, 1985, 9(2): Deng Z L, Yu Z T, Xu Y G, et al. Age determination and population structure of spawning Chinese sturgeon (Acipenser sinensis Gray)[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 1985, 9(2): 99-11(in 柯福恩. 论中华鲟的保护与开发 [J]. 淡水渔业, 1999, 29(9): 4-7. Ke F E. Conservation and exploit of Acipenser sinensis[j]. Freshwater Fisheries, 1999, 29(9): 4-7(in 李思发. 淡水鱼类种群生态学 [M]. 北京 : 农业出版社, 199. Li S F. Population Ecology of Freshwater Fishes[M]. Beijing: Agricultural Publishing House, 199 (in 柯福恩, 胡德高, 张国良. 葛洲坝水利枢纽对中华鲟的影响 - 数量变动调查报告 [J]. 淡水渔业, 1984, 14(3): [19] [2] [21] 47(8): Huang Z L, Wang L H, Ren J Y. Study on the spawning population fluctuation of Chinese sturgeons around the closure of Gezhouba Dam[J]. Scientia Sinica Technologica, 217, 47(8): (in 危起伟, 陈细华, 杨德国, 等. 葛洲坝截流 24 年来中华鲟产卵群体结构的变化 [J]. 中国水产科学, 25, 12(4): Wei Q W, Chen X H, Yang D G, et al. Variations in spawning stock structure of Acipenser sinensis within 24 years since damming of Gezhouba Dam[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 25, 12(4): (in 常剑波, 曹文宣. 中华鲟物种保护的历史与前景 [J]. 水生生物学报, 1999, 23(6): Chang J B, Cao W X. History and prospect of conservation on Chinese sturgeon in the Yangtze River[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 1999, 23(6): (in 曹俊. 水温过程对中华鲟自然繁殖的影响 [D]. 武汉 : 湖北工业大学, 216. Ke F E, Hu D G, Zhang G L. The influence of Gezhouba Cao J. The effect of water temperature process on natur- project on the population of Chinese sturgeon[j]. Fresh- al reproduction of Chinese sturgeon[d]. Wuhan: Hubei water Fisheries, 1984, 14(3): 16-19(in University of Technology, 216 (in

10 1272 水产学报 42 卷 An age-structured population model of the Chinese sturgeon(aciperser sinensis) WANG Luhai, HUANG Zhenli *, REN Jiaying, LI Haiying (China Institute of Water Resources and Hydropower Research, Beijing 138, China) Abstract: The estimation of the abundance of Chinese sturgeon, Acipenser sinensis, is of great significance to its conservation and the assessment of the ecological impact of hydropower construction. Based on its age-structure of the historical fishing data in the Yangtze River, we calculated the age-specific proportion of the adults, and then constructed an age-structured population model to estimate the abundance dynamics of A. sinensis, including the population sizes in the Yangtze River and the sea. Under the steady-state condition (prior to the Gezhouba river closure), we calculated that the amount of effective recruitment was individuals every year, and the total number of the adult A. sinensis (female: year old, male: 8 27 year old) was individuals, with of the male and of the female. The numbers of adults in the Yangtze River (1 727 individuals) was 5% of the total in the Yangtze River and the sea. Using the sex ratio and old cohort proportion of historical fishing data, we estimated that the remnant spawning capacity of A. sinensis was only 6.5% after the river closure of the Gezhouba Dam, and 68% 8% of the old cohort was obstructed by Gezhouba Dam in the upper river. Then we estimated the dynamics of A. sinensis in the Yangtze River or/and the sea after The results show that after the river closure of Gezhouba Dam, the number of spawners in Yangtze River increased with the decrease of harvest number, and reached its peak in 199 (about 2 2), then decreased rapidly, and was about 17 in 21. The reduction of the spawning ground environmental capacity after the river closure of Gezhouba Dam was one of the reasons for the sharp decline of population size of A. sinensis. Key words: Aciperser sinensis; population dynamics; age structure; Gezhouba Dam Corresponding author: HUANG Zhenli. zhlhuang@263.net Funding projects: National Natural Science Foundation of China ( ); IWHR Research & Development Support Program (SS145B36217); Research Project of China Three Gorges Projects Development Co., Ltd. (JGJ/27215)

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水利期刊网页制作格式说明中国水利水电科学研究院第 13 届青年学术交流会论文文章编号 : 基于年龄分布的中华鲟资源量估算方法王鲁海, 黄真理 ( 中国水利水电科学研究院, 国家水电可持续发展研究中心, 北京市海淀区, 100038) 摘要 : 中华鲟资源量的估算对于其保护工作和评估水电建设的生态影响有着重要的意义本文基于长江中的中华鲟亲鱼历史捕捞数据的年龄分布, 构建了一套估算中华鲟资源量的新方法首次, 将长江和海洋中的中华鲟同时纳入估算模型进行计算