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1 中国水利水电科学研究院第 13 届青年学术交流会论文 文章编号 : 基于年龄分布的中华鲟资源量估算方法 王鲁海, 黄真理 ( 中国水利水电科学研究院, 国家水电可持续发展研究中心, 北京市海淀区, ) 摘要 : 中华鲟资源量的估算对于其保护工作和评估水电建设的生态影响有着重要的意义 本文基于长江中的中华鲟亲鱼历史捕捞数据的年龄分布, 构建了一套估算中华鲟资源量的新方法 首次, 将长江和海洋中的中华鲟同时纳入估算模型进行计算 计算结果表明, 在葛洲坝截流前, 长江中每年中华鲟有效补充量为 724 尾, 有效中华鲟总量为 尾 同时结合历史捕捞数据和环境容量模型, 对葛洲坝截流后中华鲟资源量的变迁进行了估算, 计算结果与捕捞数据趋势一致, 证明模型可靠有效 计算结果表明, 随着捕捞量的减少, 长江中的中华鲟数量上升,90 年左右达到峰值, 随后迅速下降,2010 年左右恢复稳定, 目前应稳定在 350 尾左右 关键词 : 中华鲟 ; 葛洲坝 ; 资源量估算模型 ; 年龄分布中图分类号 : 文献标识码 :A 1 研究背景 中华鲟 (Aciperser sinensis) 是我国长江中特有的江海洄游鱼类, 国家一级保护动物 近些年来, 随着葛洲坝和三峡大坝的修建, 长江中的中华鲟数量急剧下降,2013 年和 2014 年, 多家单位在葛洲坝下对中华鲟的产卵场的繁殖情况进行监测, 未能监测到中华鲟产卵繁殖迹象 [1-3], 引发了社会各界对野生中华鲟保护的关注 估算长江中的中华鲟资源量, 分析其数量变化的原因, 对于保护这一濒危物种有着极为重要的意义 中华鲟在长江中 ( 雷波冒水 - 宜昌江段 ) 繁殖产卵, 幼鱼在东海及其临近海域中育肥成长, 待其性成熟后洄游到长江中产卵 目前有大量研究对于长江中的中华鲟亲鱼数量进行估算 柯福恩等 [4] 根据 1983 和 1984 年标记放流重捕试验对其资源量进行过估算,1984 年中华鲟的资源量为 2176 尾 这是针对中华鲟标记放流重捕试验规模最大的一次 因此, 可以认为这次估算是比较准确的 1998 年, 中国科学院水生生物研究所开始采用声纳探测的方法对葛洲坝下中华鲟资源量进行估算, 仅对中华鲟密集分布区域有效, 无法估算全江段的中华鲟资源量 [5] 针对葛洲坝下中华鲟产卵场, 危起伟 [6] 采用江底捞卵, 陶江平等 [7] 采用食卵鱼解剖统计的方法来估算产卵繁殖群体数量 黄真理 [8] 依据捕捞数据估算了在葛洲坝截流前长江中中华鲟数量约为 1727 尾 目前研究皆是针对长江中的中华鲟亲鱼的单一年份 ( 或连续两年 ) 的资源量进行估计, 而缺少对具备繁殖潜力的当年未参与繁殖活动的中华鲟亲鱼进行分析和计算, 同时缺少基于鱼群年龄的多年连续中华鲟资源量的计算 因此, 本文基于此前长江中的中华鲟捕捞情况和年龄分布, 建立了一套江海中中华鲟资源总量的估算和变化理论模型 利用此模型和多年的捕捞数据, 计算了葛洲坝截流前多年稳定捕捞条件下长江和东海中的中华鲟资源量和建立葛洲坝后中华鲟亲鱼年龄结构 性比 股群比等参数变化情况 2 理论模型构建 中华鲟亲鱼在东海育肥后, 每年 7 月进入长江沿江上溯, 经过约 15 个月的克流洄游后, 抵达宜昌至雷波江段的产卵场进行产卵 基于中华鲟自身的繁殖特性, 在长江中所捕捞的中华鲟亲鱼有两个股群, 一个是 月份在长江中进行繁殖的中华鲟亲鱼, 为上一年度进入长江, 在长江中进行洄游已达 15 个月的老股群, 另一个是当年 7 月进入长江本年度不进行产卵的新股群 其中雄鱼的年龄为 6-27 龄, 雌鱼的年龄为 龄 本文以历史上捕捞的中华鲟年龄结构数据作为基础构建理论模型 收稿日期 : 论文未公开发表过 基金项目 : 国家自然科学基金面上项目 ( ) 作者简介 : 王鲁海 (1988-), 男, 河北秦皇岛人, 博士后, 主要从事水利水电工程相关研究 E_mail:wlhwang@mail.ustc.edu.cn 2.1 参与繁殖的中华鲟亲鱼的年龄结构本方程根由历史资料获取了部分长江捕捞的中华鲟亲鱼的年 99

2 龄分布情况, 如表 1-2 所示 表 1 长江中捕捞的雄鱼年龄频率 年龄 80 年前四川 [9] 80 年前湖北 [9] 四川 [5] 总数频率 表 2 长江中捕捞的雌鱼年龄频率 年龄 80 年前四川 [9] 80 年前湖北 [9] 四川 [5] 总数频率 * 注 : 表中总数为常剑波数据 [5] 与 1980 年前湖北捕捞数据之和, 频率为针对总数年龄分布序列计算的结果 由常剑波论文可知, 长江中捕捞的中华鲟年龄结构符合对数正态分布, 假定对于不同年龄段的中 100

3 华鲟, 捕捞的强度一致 ( 即被捕捞的概率相同 ), 则长江中参与繁殖活动的两个中华鲟股群之和雌雄亲鱼的年龄结构情况与与捕捞到的中华鲟年龄结构一致, 均为对数正态分布 因此, 雌雄亲鱼年龄结构符合对数正态分布公式 : (1) 式中,x 为年龄,p f,p m 分别代表雌雄鱼在此年龄的概率,a f b f 与 a m b m 分别为针对雌雄鱼分布的拟合系数 通过对已有数据的拟合可得,a f =3.02,b f=0.1816,a m=2.605,b m= (2) 图 1 中华鲟年龄结构拟合情况图 1 反映了实际中华鲟年龄结构和拟合曲线的匹配程度, 从图中可以看出, 尽管有个别年份有一定程度的偏差, 但整体趋势是一致的 由于中华鲟的样本数量较少, 拟合曲线误差偏大也是符合客观规律的 可以认为, 本模型采用的对数正态分布拟合曲线符合中华鲟在长江中的年龄分布 对繁殖年龄 ( 雌 :13-34, 雄 :6-27) 的拟合曲线概率进行求和, 雌鱼为 99.5%, 雄鱼为 99.9%, 因此, 未计入部分分别为 0.5% 和 0.1%, 可忽略不计 2.2 长江和海洋的中华鲟资源量关系中华鲟分布在长江 东海和邻近海域中, 仅繁殖时洄游至长江上游产卵, 未繁殖时在海洋中生活育肥 令年龄为 x 雌雄性中华鲟的总数 ( 包括长江和海洋中的 ) 分别为 F(x) 和 M(x), 雌雄性中华鲟亲鱼一生进入长江参与繁殖的次数分别为 N f 和 N m 由于中华鲟一次繁殖持续两年时间, 则由年龄分布可以获得当年进入长江参与繁殖的雌雄中华鲟数量, F1(x) 和 M1(x) 与总量之间的关系为 (3) (4) 分别对 F1 M1 进行求和, 即为当年进入长江的中华鲟雌雄鱼的量, 即为长江中中华鲟新股群的数量 ; 将连续两年的 F1 和 M1 相加即为不考虑捕捞且没有自然死亡条件下, 第二年长江中的中华鲟资源量 N f 和 N m 对计算长江中资源量和中华鲟资源总量之间的关系有着重要的作用 但目前缺乏有效的研究和数据计算 N f 和 N m 因此, 本模型采用一种简单的方式进行对进行 N f 和 N m 估算 假设中华鲟一个繁殖周期至少为 4 年 ( 两年进行繁殖活动, 两年进行育肥, 恢复身体 ), 同时在繁殖高峰年龄段, 所有的中华鲟都会参与一次繁殖, 则可以推算出, 在繁殖概率最高的四年中, 所有的中华鲟都参与且仅参与一次中华鲟的繁殖活动 由此可以计算 : (5) 在本文计算中取 4.84 和 4.13 分别作为中华鲟雌雄鱼一生平均繁殖次数 (6) 101

4 2.3 捕捞的影响长江中捕捞的中华鲟在新老两个股群中都会存在, 定义一参数 k 为捕捞强度 : k=n k/(f1+m1+f2+m2) (7) 式中,N k 为当年捕捞量,F1 和 M1 分别为当年进入长江的中华鲟资源量,F2 和 M2 分别为长江中老股群的雌雄数量 ( 为上一年的雌雄鱼数量减去捕捞量, 并将所有鱼增加一岁 ) 因此可以推出经过这次捕捞后, 年龄为 x 的中华鲟的数量为 M(x)=M(x)-k(M1(x)+M2(x)); (8) F(x)=F(x)-k(F1(x)+F2(x)); (9) 即可计算捕捞对不同年龄的中华鲟数量的影响 在捕捞中, 新股群捕捞的均为未产卵的中华鲟, 老股群捕捞的约 60% 亦为未产卵中华鲟, 在年捕捞量一致的情况下, 进入长江中华鲟捕捞量的约 80% 会造成产卵的中华鲟数量下降 特别说明的是, 在本文模型关注的繁殖年龄段中华鲟亲鱼属于其生命周期中的壮年, 自然死亡率较低, 在本文的估算中忽略不计 2.4 考虑环境容量的繁殖模型在不考虑环境容量的情况下, 假定新生雌雄中华鲟数量 ( 特指能够成长到繁殖阶段的中华鲟 ) 遵循以式 (10-12) F 0=0.5c F m (10) M 0=0.5c F m (11) F m=min(f2 (1-k 0.6),M2 (1-k 0.6)); (12) 式中,c 为繁殖系数, 即一条中华鲟雌性亲鱼 ( 或雄性, 取数量较少者 ) 在一次繁殖中能生产多少新的能在未来发育成为具有繁殖能力的中华鲟 ( 即资源有效补充量 ) 在中华鲟产卵繁殖的过程中, 单次每条雌鱼的产卵量在几十万枚, 而其中能发育成幼鱼并重回海洋的幼鱼微乎其微, 显然中华鲟的产卵过程存在一个最佳容量 当基于 (10-12) 式计算所得的新生中华鲟数量超越产卵场承载力后, 基于 Logistic 模型的解以式 (13)(14) 进行修正, (13), (14) 式中, 和分别代表经过修正后的新生雌雄鱼数量,N 1f 和 N 1m 分别产卵场的新生雌雄鱼容量, 二者相等,t 为决定变化速率的时间系数, 本模型暂定 t=0.2 采用上述修正后,, 随着参与繁殖的中华鲟亲鱼数量的增加, 新生鱼数量与之呈线性关系 但当新生鱼数量超过产卵场容纳极限后, 中华鲟繁殖亲鱼数量增加仍然会带来幼鱼数量增加, 但增加量极为有限 3 结果与讨论 基于理论模型, 先计算了葛洲坝截流前多年中华鲟资源量稳定的情况, 进而利用稳定情况结合捕捞数据计算了葛洲坝截流后长江中中华鲟资源量的变迁 [8] 3.1 葛洲坝截流前稳定结果根据黄真理估算, 在葛洲坝截流前, 长江中中华鲟的资源量为 1727 尾, 且多年保持稳定 在此条件下, 每年捕捞中华鲟亲鱼平均为 517 尾 此时, 中华鲟年龄结构保持稳定, 总资源量不变, 因此每年新生的有效中华鲟量保持稳定, 雌雄鱼数量分别为 F0 和 M0, 且 F0= M0 同时, 新老股群年龄分布关系满足式 (15)(16) F2(x)=(1-k) F1(x-1) (15) M2(x)=(1-k) M1(x-1) (16) 添加条件 Nk=517, F1+M1+F2+M2=1727 后, 联立求解式 (3)(4)(8)(9)(15)(16), 即可得到稳定条件下中华鲟资源量 通过求解后得 F0= M0=362.2, 即每年新生未来具有繁殖能力的雌雄中华鲟亲鱼各 362 条, 共记 724 条 在此条件下, 每年长江中的雌雄中华鲟亲鱼年龄结构如图 2 所示 102

5 图 2 稳态计算结果年龄结构 图 3 稳态计算结果新老股群年龄结构 对比图 1 和图 2, 模型计算结果与捕捞数据中雌雄鱼的年龄结构趋势一致, 说明该模型计算结果可靠 依据模型计算, 雌雄鱼的性别比为 1.08, 而历史数据为 1.1 [10], 二者相当 通过稳态计算也可获得长江中中华鲟新老股群年龄结构和数量, 如图 3 所示 由于进入长江后第一年被捕捞的影响, 老股群数量低于新股群, 二者年龄结构类似 老股群数量占总量的 0.412, 与历史数 [10] 据一致 通过对比上述参数, 模型计算结果与实际捕捞情况均符合的较好, 可以说明本文模型对稳态的计算较为可信 因此利用本文模型的计算, 可以获得所有中华鲟 ( 长江和海洋中 ) 的年龄结构, 进而计算其总量 计算结果如图 4 所示 图 4 稳态计算结果中华鲟总体年龄结构图 4 反映了中华鲟整体的年龄结构 ( 假定中华鲟寿命为 40 岁, 无自然死亡 ) 由于捕捞的影响, 雌雄中华鲟分别在其繁殖年龄段数量逐年下降, 超过繁殖年龄段后数量保持稳定 在经历了繁殖期的被捕捞后, 海洋中的 高龄 中华鲟每一龄还剩雄鱼 尾, 雌鱼 93.8 尾 对所有年龄段中华鲟数量进行累加可估算, 在葛洲坝截流前, 共有中华鲟 尾, 其中雌鱼 8826 尾, 雄鱼 7603 尾 ( 未计入无法发育成亲鱼的中华鲟幼鱼 ) 同时, 基于此稳态结果也可推算式 (10)(11) 中的中华鲟繁殖系数 c= 葛洲坝截流影响计算葛洲坝于 1981 年 1 月 4 日截流成功, 自此中华鲟的产卵洄游路径被彻底截断, 原有的葛洲坝上游的产卵江段全部损失, 而截流后形成的新的产卵场长度仅为原有产卵江段的约 5% 因此, 中华鲟的产卵场容量大大缩小了 此外在葛洲坝截流后, 中华鲟的捕捞量也发生了重大变化经 103

6 历了 3 个阶段 :1 刚刚截流后的 81 年 -82 年, 中华鲟的捕捞量巨大, 远超此前捕捞, 其中以 81 年最甚在葛洲坝江段捕捞中华鲟 1002 尾 ;2 在 83 年 年, 商业捕捞逐步被禁止, 仅剩科研捕捞, 捕获量迅速降至每年几十尾 ; 年后, 科研捕捞也同样被禁止, 每年长江中中华鲟的损失量仅为误补和自然死亡 基于上述分析, 以前文计算获得的稳态模型结果为初值, 将中华鲟的逐年捕捞量带入计算, 同时设定在葛洲坝截流后, 中华鲟产卵活动的容量值降为原值的 10%, 即可计算葛洲坝截流后中华鲟资源量逐年变化情况, 如图 5 所示 本文计算中的逐年资源量均指当年的捕捞未发生前亲鱼数量 图 5 葛洲坝截流后中华鲟资源量变化图 5 显示了本文模型估算的中华鲟总资源量 雌雄亲鱼各自总量和新老股群量在 年间变化情况 计算结果显示, 葛洲坝截流后, 长江中的中华鲟资源量变化也经历了 3 个阶段 :1 在葛洲坝截流后随着两年的过量捕捞中华鲟总资源量剧减, 但随着捕捞量迅速下降, 中华鲟总量逐步上升,84 年即超过截流前资源量, 至 90 年左右达到峰值 ;2 90 年至 2010 年, 中华鲟资源量迅速下降由 2800 尾逐步降至 350 尾左右, 产卵活动容量下降的影响在此时显现 ; 年后, 资源量维持在较低的稳定状态, 再次形成新的稳定状态 图 6 长江中中华鲟性别比变化 ( 计算结果 ) 图 7 长江中老股群占比变化 ( 计算结果 ) 1984 年, 柯福恩通过目前为止最大规模的中华鲟放流回捕方法, 估算出当年长江中的中华鲟数量为 2176 尾, 本文模型计算的 1984 年资源量为 1890 尾与之相近 90 年后中华鲟资源量的大幅下降也与实际捕捞观测的结果相一致, 特别是 2010 年之后中华鲟资源量极低, 发现和观测到中华鲟的新闻和消息大幅下降也与本文预测情况一致 图 6 和图 7 分别反映了长江中性别比变化和老股群在总资源量中的占比情况 随着葛洲坝的影响逐步显现, 长江中的中华鲟群体中雌性亲鱼占比大幅上升, 在 2000 年左右达到最大值, 本文计算结果为 [11] 4.5, 而捕捞研究的结果中最大性比出现在 年, 为 5.86, 本文模型结果与之趋势一致, 数值 104

7 [8] 相近 长江中老股群占比的计算结果也与捕捞结果趋势一致, 数值基本吻合 综合而言, 本文中采用的计算模型, 可以行之有效的计算中华鲟资源量的变迁并作出一定程度上的预测, 与实际捕捞结果相符 4 结论本文基于历史上中华鲟捕捞结果的年龄分布和资源量, 构建了一套估算中华鲟资源变迁的理论模型 通过计算得出, 葛洲坝截流前, 每年中华鲟的有效补充量为 724 尾 葛洲坝截流后, 长江中的中华鲟资源量经历了先上升后下降最终恢复到稳态的过程 基于计算结果推算目前长江中的中华鲟亲鱼数量约为 350 尾 计算结果与以前捕捞所获得数据基本吻合, 模型可以行之有效的用于估算中华鲟总资源量 ( 包括海洋中 ) 利用本模型, 不同时间中华鲟不同性别不同股群的年龄结构均可以得到有效的推算 通过调整模型中的参数也可以更加逼近真是的中华鲟资源情况, 进而深入分析长江和海洋中的中华鲟资源变迁原因 同时这种利用年龄分布建立洄游种群和所有种群关系的方法也可以推广的类似中华鲟的江海洄游水生生物的资源量计算中 参考文献 : [ 1 ] 危起伟. 野生中华鲟面临灭绝风险 [J]. 渔业致富指南, 2014(20):6-6. [ 2 ] 高宝燕. 中华鲟野生种群濒临灭绝 [J]. 人民文摘, 2014(6): [ 3 ] 李振龙. 科研机构再次未监测到中华鲟自然繁殖迹象 [J]. 中国水产, 2015(2):47. [ 4 ] 柯福恩, 危起伟, 张国良, 等. 中华鲟产卵洄游群体结构和资源量估算的研究 [J]. 淡水渔业,1992,4:7-11 [ 5 ] 常剑波. 长江中华鲟繁殖群体结构特征和数量变动趋势研究 [D]. 武汉 : 中国科学院研究生院,1999 [ 6 ] 危起伟. 中华鲟繁殖行为生态学与资源评估 [M]. 武汉 : 中国科学院研究生院,2003 [ 7 ] 陶江平, 乔晔, 杨志, 等. 葛洲坝产卵场中华鲟繁殖群体数量与繁殖规模估算及其变动趋势分析 [J]. 水生态 学杂志,2009,2(2):37-43 [ 8 ] 黄真理. 利用捕捞数据估算长江中华鲟资源量的新方法 [J]. 科技导报,2013,31(13):18-22 [ 9 ] 四川长江水产资源调查组. 长江鲟鱼类生物学及人工繁殖研究 [M]. 四川成都 : 四川科学技术出版社,1988 年 1 月 [ 10 ] 柯福恩, 胡德高, 张国良. 葛洲坝水利枢纽对中华鲟的影响 - 数量变动调查报告 [J]. 淡水渔业, 1984, 14(3):16-19 [ 11 ] 危起伟等. 葛洲坝截流 24 年来中华鲟产卵群体结构的变化 [J]. 中国水产科学,2005,12(4): A Theoretical Model for Resource Estimation of Acipenser Sinensis Based on the Distribution of Age WANG Lu-hai,HUANG Zhen-li (National Research Center for Sustainable Hydropower Development, China Institute of Water Resources and Hydropower Research, Beijing, , China) Abstract: The estimation of the resource of Chinese sturgeon is of great significance for its protection and assessment of the ecological impact of hydropower construction. Based on the age distribution of the fishing data of Chinese sturgeon fish in the Yangtze River, a new method for estimating the resource of Chinese sturgeon was constructed. For the first time, Chinese sturgeon in the Yangtze River and the ocean were both included in the model. The results showed that the new-born effective amount of Chinese sturgeon was 724 in the Yangtze River before the closure of Gezhouba, and the total amount of the effective sturgeon was 16,429ind. Based on historical fishing data and environmental capacity model, the evolution of sturgeon sturgeon resources after the closure of Gezhouba was estimated. The result was consistent with the trend of fishing data, which proved the model was reliable and effective. The results showed that the number of Chinese sturgeon in the Yangtze River increased with the decrease of catches, reached a peak around 1990, then decreased rapidly and stabilized around 2010, and should stabilize at about 350ind. Key words: Acipenser Sinensis; Gezhouba Dam; Resource Estimation Model; Age Distribution 105

8 中国水利水电科学研究院第十三届青年学术交流会 基于年龄分布的中华鲟资源量估算方法 王鲁海, 黄真理 中国水利水电科学研究院, 国家水电可持续发展研究中心, 北京市海淀区, 摘要中华鲟资源量的估算对于其保护工作和评估水电建设的生态影响有着重要的意义 本文基于长江中的中华鲟亲鱼历史捕捞数据的年龄分布, 构建了一套估算中华鲟资源量的新方法 首次, 将长江和海洋中的中华鲟同时纳入估算模型进行计算 计算结果表明, 在葛洲坝截流前, 长江中每年中华鲟有效补充量为 724 尾, 有效中华鲟总量为 尾 同时结合历史捕捞数据和环境容量模型, 对葛洲坝截流后中华鲟资源量的变迁进行了估算, 计算结果与捕捞数据趋势一致, 证明模型可靠有效 计算结果表明, 随着捕捞量的减少, 长江中的中华鲟数量上升,90 年左右达到峰值, 随后迅速下降, 2010 年左右恢复稳定, 目前应稳定在 350 尾左右 关键词中华鲟 ; 葛洲坝 ; 资源量估算模型 ; 年龄分布 介 第一作者照片宽度 3cm, 高约 4.3cm 王鲁海 报告人即第一作者简 王鲁海 (1988-), 男, 河北秦皇岛人, 毕业于中 国科学技术大学, 流体力 学博士 现为中国水科院 水电中心博士后 主要研 究方向 : 中华鲟资源量计 算 \ 流场显示技术 注 : 论文未公开发表过 106

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