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禅矮章
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1 第 36 卷第 15 期 2016 年 8 月生态学报 ACTA ECOLOGICA SINICA Vol.36,No.15 Aug.,2016 DOI: / stxb 韩瑞, 陈求稳, 王丽, 汤新武, 沈新强. 基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量流动分析. 生态学报,2016,36(15): Han R, Chen Q W, Wang L, Tang X W, Shen X Q.Analysis of the ecosystem structure and energy flow of the Yangtze River estuary and adjacent seas, based on the Ecopath model.acta Ecologica Sinica,2016,36(15): 基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量流动分析韩瑞 1, 陈求稳 1,2,, 王丽 2, 汤新武 3 4, 沈新强 1 中国科学院生态环境研究中心, 北京南京水利科学院, 南京三峡大学, 宜昌中国水产科学研究院东海水产研究所, 上海摘要 : 利用 Ecopath with Ecosim 在前期研究的基础上构建了 3 个时期 (2000 年秋 2006 年秋 2012 年秋 ) 长江口水域生态系统的生态通道模型, 分析对比了三峡工程蓄水前中后期, 长江口水域生态系统结构与能量流动特征模型将长江口水域生态系统划分为鱼类虾类蟹类头足类底栖动物浮游动物浮游植物碎屑等 17 个功能组, 基本覆盖了长江口生态系统能量流动的主要途径模型结果分析表明 : 蓄水前中后期, 长江口水域生态系统各功能组营养级组成和分布相近, 但由于长江口渔业过度捕捞, 蓄水中后期多数功能组的生态营养转换率被动提高长江口渔获物的组成未发生明显变化, 但渔获物的平均营养级降低, 渔获量减少蓄水中后期, 生态系统中牧食食物链的重要性增加, 碎屑食物链的重要性降低, 这与蓄水之后长江入海径流改变泥沙量减少陆源污染增加关系密切结果表明, 蓄水前中后期, 生态系统均处于不成熟阶段, 蓄水后生态系统总生物量初级生产量及流向碎屑的能量呈降低趋势, 但系统的净效率和再循环率升高关键词 : 生态通道模型 ; 长江口水域 ; 生态系统结构 ; 能量流动 Analysis of the ecosystem structure and energy flow of the Yangtze River estuary and adjacent seas, based on the Ecopath model HAN Rui 1, CHEN Qiuwen 1,2,, WANG Li 2, TANG Xinwu 3, SHEN Xinqiang 4 1 Research Center for Eco Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing , China 2 Nanjing Hydraulic Research Institute, Nanjing , China 3 Three Gorges University, Yichang , China 4 East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai , China Abstract: The cumulative impacts of water conservancy projects in the Yangtze River basin, especially the Three Gorges Reservoir, have had a significant effect on the biological and ecological integrity of the Yangtze River estuarine ecosystem. This research establishes three ecopath models of the Yangtze River estuary and adjacent seas before ( the autumn of 2000), during (the autumn of 2006), and after ( the autumn of 2012) the impoundments of the Three Gorges Reservoir, using Ecopath and Ecosim software to characterize and compare the estuarine ecosystem s food web structure and energy flow. Sensitivity analyses were carried out to evaluate the uncertainty levels of the models. The three models consisted of 17 functional groups covering the main paths of the ecosystem food web, including piscivorous fishes, generalist predators, 基金项目 : 国家自然科学基金资助项目 ( , ); 国家重点基础研究发展计划 973 项目 (2010CB429000) 收稿日期 : ; 网络出版日期 : 通讯作者 Corresponding author.e mail: qwchen@ nhri.cn

2 4908 生态学报 36 卷 shrimp predators, zooplanktivores, crab predators, other pelagic fishes, other demersal fishes, other benthic fishes, shrimp, crabs, jellyfish, cephalopods, macrobenthos, meiobenthos, zooplankton, phytoplankton, and detritus. The simulated results showed that the values of trophic levels ( TL ) ranged from to in 2000 ( before the impoundments), from to in 2006 ( during the impoundments), and from to in 2012 ( after the impoundments). This indicates that the TLs distributions of the functional groups were similar under all three conditions. However, the ecotrophic efficiencies of commercial species, such as Pseudosciaena polyactis, were elevated because of the increased fishing intensity in the Yangtze River estuary. The structure of catches did not change noticeably during this period, but the mean trophic level of the catch decreased from to 3.369, as did the number of catches (from t km -2 a -1 to t km -2 a -1 ). Meanwhile, after the impoundments the role of the detritus food chain became less important to the energy transfer process than that of the grazing food chain, and over 90% of the energy flows were assembled in TL I and II, most of which flow into detritus and could be a source of internal pollution. The total transfer efficiency of the Yangtze River estuary ecosystem was 10.2% in 2000, 10.0% in 2006 and 9.4% in All of these negative effects are likely to be closely related to reductions in freshwater and sediment discharges, as well as the increase of land based pollution in the Yangtze River Basin. Furthermore, the result also showed that the parameters of total biomass, total primary production, and the sum of all flows into detritus gradually decreased; however, the gross efficiency, Finn cycling index, Finn s mean path length, and system omnivory index increased. The ecosystems ( before, during, and after impoundments) were found to remain in the immature stage. Key Words: ecopath model; Yangtze River estuary and adjacent seas; ecosystem structure; energy flow 长江口水域咸淡水交汇, 环境条件复杂多变, 理化和生物特征特殊流域内水利工程众多, 运行叠加效应在空间上远达长江口及东海 [1 3], 引起河口水域的水文水化学和沉积环境变化, 进而改变河口生物群落的结构分布及生产力 [1 2], 使得长江口成为一个结构独特功能多样的生态系统三峡工程是长江流域最大的控制工程, 自兴建便成为公众焦点 2003 年 6 月 10 日三峡蓄水水位达 135m 高程 ( 一期蓄水 ),2006 年 6 月, 蓄水位抬高至 156m( 二期蓄水 ),2009 年 9 月, 蓄水位至 175m( 正常蓄水位 ) 工程建成后, 长江年径流总量略微增加 [4], 月均径流量受调控影响显著, 蓄水期长江入海径流量减少约 18% [5], 一期蓄水后, 长江入海泥沙通量仅为 1968 年前的 37% [6], 水下三角洲被侵蚀,-10m 等深线后缩 1 2km [7 8] 同时, 长江口渔业捕捞生产也对生态系统产生了不可忽视的影响本研究综合了长江口渔业捕捞 [9] 的影响, 从生态系统的整体角度出发, 重点分析了三峡工程蓄水关键时期的生态系统状态, 量化评估三峡工程对长江口生态系统结构与能量流动的影响基于生态系统的分析方法和决策思想 [10] [11], 在已有研究的基础上, 进一步调查了三峡工程蓄水后 (2012 年秋 ) 主要物种的生物量捕捞量等, 分别构建了三峡工程关键时期 ( 蓄水前 2000 年秋蓄水中, 即 156m 蓄水位 2006 年秋蓄水后, 即 175m 蓄水位 2012 年秋 ) 对应长江口水域生态通道模型, 对比分析了不同时期生态系统的营养级构成能量流动以及生态系统的总体特征, 探讨长江口生态系统结构和功能的改变, 为量化评价三峡工程对长江口生态系统的影响提供参考 1 研究区域介绍与数据收集 1.1 研究区域概况长江口是极为重要的生态交错区, 区内理化环境因子复杂多变, 生物群落的生态类型多样, 生态系统具有生产力水平高环境梯度变化大等特点同时, 长江口是众多鱼类的育幼场和洄游性鱼类的洄游通道 [12 13] 三峡工程蓄水后, 长江冲淡水和最大混合区出现季节性萎缩, 悬沙量显著减少 [14], 导致该区域的营养盐浓度和结构产生变异 : 溶解态无机氮磷酸盐含量呈增长趋势, 硅酸盐含量呈降低趋势, 氮磷比硅氮比硅磷比均

3 １５期韩瑞等基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量流动分析４９０９有不同程度的降低１５１６浮游动物生物量增长而丰度降低１７水母类比例持续升高１８总体而言三峡工程对长江口产生的直接影响首先表现在化学组成和含沙量变化上随后通过生态阀门反馈或叠加从而影响生物群落乃至生态系统２１２数据来源蓄水前２０００年秋中２００６年秋期的数据来源于中国水产科学研究院黄海水产研究所北斗号科学调查船在长江口及临近海域１２２１２５Ｅ２９３４Ｎ的调查范围如图１所示蓄水后期２０１２年秋数据来源于中国水产科学研究院东海水产研究所调查从长江口自西向东涵盖４个区域河道最大浑浊带河口东部１０ｍ等深线２０ｍ等深线调查区域１２１１２５Ｅ３０３２Ｎ如图１所示本研究针对蓄水不同时期调查范围存在一定差异在模型建立过程中选取重叠的区域并参考了临近水域的研究结果１８２２同时依据生态系统质量守恒原理及对应年份中国渔业统计年鉴２３２４中上海地区海洋捕捞产量中甲壳类虾蟹头足类等渔获量对模型中对应功能组的渔获量进行对照根据简化食物网２５对２０１２年秋季的渔获物进行生物学测定和胃含物分析估算生物量生产量图１Ｆｉｇ１长江口生态调查调查区域ＴｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｕｒｖｅｙｓａｎｄｓａｍｐｌｉｎｇａｒｅａｓｉｎＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒｅｓｔｕａｒｙ生物量消耗量生物量渔获量等参数基本满足建模数据需求２２１研究方法生态通道模型Ｅｃｏｐａｔｈ基本原理生态通道模型Ｅｃｏｐａｔｈ在评估稳态生态系统的基础上２６结合能量分析生态学２７发展形成的基于营养动力学２８的模型可构造水生态系统结构描述能量流动及定量分析生态系统特征参数２９Ｅｃｏｐａｔｈ模型定义生态系统由一系列生态关联的功能组组成功能组可以为浮游生物某一种鱼类某种鱼类某一年龄组或一类生态特性如摄食相似的鱼类等所有功能组能够基本涵盖生态系统中能量流动的全部过程Ｅｃｏｐａｔｈ模型有两组控制方程第一组方程公式１主要描述生态系统各功能组的质量守恒第二组方程公式２主要描述各功能组的能量平衡ＰｉＹｉＭ２ｉＢｉＥｉＢＡｉＭ０ｉＢｉＱｉＰｉＲｉＵｉ１２式中Ｐｉ为功能组ｉ的生产率Ｙｉ为功能组ｉ的捕获率Ｍ２ｉ为功能组ｉ的瞬时捕食死亡率可通过公式３计算Ｂｉ为生物量Ｅｉ为相应功能组的净迁移率ＢＡｉ为功能组ｉ的生物量累积率Ｍ０ｉ为功能组ｉ的其它死亡率可通过公式４计算Ｑｉ为功能组ｉ的消耗量Ｒｉ为功能组ｉ的呼吸量Ｕｉ为功能组ｉ未消化的食物量Ｍ２ｉＭ０ｉｎｊ１ＱｊＤＣｊｉＢｉＰｉ１ＥＥｉＢｉ３４式中ＥＥｉ为功能组ｉ的生态营养转换率指生产量在生态系统中的利用比例ＤＣｊｉ为被捕食者ｊ占捕食者ｉ的食物组成比例一般根据生物的胃含物分析获得公式１可进一步表达为ｈｔｔｐｗｗｗｅｃｏｌｏｇｉｃａｃｎ

4 4910 生态学报 36 卷 B i (P / B) i - n j = 1 B j (Q / B) j DC ji - (P / B) i B i (1 - EE i ) - Y i - E i - BA i = 0 (5) B i (P / B) i EE i - n j = 1 B j (Q / B) j DC ji - Y i - E i - BA i = 0 (6) 式中,(P / B) i 为功能组 i 的生产量与生物量比值, 通常可用瞬时总死亡率代替 [30] ;(Q / B) i 为功能组 i 的消耗量与生物量的比值, 可参考鱼类尾鳍外形比的多元回归模型计算 [31] 2.2 功能组划分 Ecopath 模型中功能组的划分主要根据研究需求以及相应的生态学和生物分类学理论, 通常需要符合以下原则 :1 将生态位重叠度高的种群合并, 如将具有相同或类似的食物构成个体大小等特征的生物种群划分为一组 ;2 至少包括 1 个有机碎屑功能组 ;3 保证功能组的完整性, 如优势种根据以上原则, 本研究综合考虑研究目的水域现状及简化食物网的研究策略 [25], 且为将不同时期生 [32] [11] 态系统模型进行比较, 参照了长江口生物调查和已建立模型的功能组划分, 将 2012 年秋季调查结果划分为 17 个功能组, 基本涵盖生态系统能量流动的全过程 17 个功能组分别为 : 鱼食性鱼类广食性鱼类虾食性鱼类浮游动物食性鱼类虾或蟹食性鱼类其它中上层鱼类其它底层鱼类其它底栖鱼类虾蟹头足类大型底栖动物小型底栖动物水母类浮游植物浮游动物碎屑不同时期主要鱼类功能组及对应物种见表 1 表 1 长江口生态通道模型不同时期鱼类主要功能组及对应物种 Table 1 The functional groups and main species of the Yangtze River estuary Ecopath model during different periods 功能组 Functional group 2000 年秋 The autumn of 年秋 The autumn of 年秋 The autumn of 2012 鱼食性鱼类 Piscivorous fishes 小黄鱼竹荚鱼鲐小黄鱼竹荚鱼半滑舌鳎小黄鱼广食性鱼类 Generalist predators 叫姑鱼白姑鱼黄鲫花鲢叫姑鱼虾食性鱼类 Shrimp predators 矛尾虾虎鱼矛尾虾虎鱼矛尾虾虎鱼浮游动物食性鱼类 Zooplanktivores 发光鲷七星底灯鱼刺鲳鳀凤鲚斑鰶刀鲚虾 / 蟹食性鱼类 Shrimp / crab predators 多棘腔吻鳕虻鲉孔鳐 2.3 模型参数设定模型要求输入生物量 (B) 生产量 / 生物量 (P / B) 消耗量 / 生物量 (Q / B) 和生态营养转换效率 EE 这 4 组基本参数中的任意 3 组, 以及食物组成矩阵 DC 和渔获量 Y (1) 生物量 B 模型中每个功能组的生物量均为研究区域内的平均值 ( t / km 2 ) 浮游植物的生物量通过长江口叶绿素含量平均值转化而得浮游动物底栖动物等功能组的生物量由调查直接获得 [33] 本研究中水母和碎屑的 [34] 生物量数据缺乏且较难估算, 在此根据相邻水域的生态通道模型进行计算, 这也是生态通道模型建模中允许的, 即对缺乏参数的功能组可参考邻近海域生态通道模型中相同或相似功能组参数鱼类和头足类的生物量数据通过采样调查获得, 转化公式如下 : 式中,M 为生物量,G 为调查生物量,S 为网口的扫海面积,E 为逃逸率 (2) 生产量 / 生物量 (P / B) M = G / [S(1 - E)] (7) P / B 为生产量与平均生物量之间的比值, 即生物量周转率, 标准单位为 1 / a [35], 可根据调查具体情况进行调整, 本研究为对应年份秋季由于鱼类的 P / B 与总死亡率 Z 之间存在 P / B = Z 的关系 [30], 所以可通过鱼类总死亡率 Z 而得到 P / B 值, 可通过下式估算 [36] : 式中,t max 为调查功能群中的最大年龄 lnz = lnt max (8)

5 15 期韩瑞等 : 基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量流动分析 4911 (3) 消耗量 / 生物量 (Q / B) Q / B 为某种生物摄食量与生物量的比值, 标准单位为 1 / year, 可根据调查具体情况进行调整, 本研究为对应年份秋季模型中各鱼类功能组中主要根据鱼类种类的生长方程等资料获得 (4) 生态营养转换效率 EE EE 指生物在生态系统中用于被捕食和输出的部分, 取值在 0 1 范围内在长江口生态通道模型中, 水母的 EE 值是直接输入的, 其他功能组的 EE 值通过模型计算获得 (5) 食物组成矩阵 DC 食物组成数据来自长江口历史调查 [32,37 38] 胃含物分析及 fishbase( 的相关信息 2.4 模型调试与敏感性分析生态通道模型是稳态模型, 模型内部各功能组都必须同时达到物质和能量的双重平衡模型的调试过程即在客观规律和可靠经验的基础上, 反复调整修正输入参数, 最小化不合理因素, 从而在模型达到最终平衡状态的同时能够最真切地反映生态系统实际状况在模型输入参数中, 生态营养转换效率是一个较难获得的参数, 通常设为未知, 通过模型计算获得因此, 调试首先考虑各功能组都要保证 0<EE<1, 使能量在生态系统中流动保持平衡, 从而获得系统其它生态学参数的合理值此外,0.1<P / Q<0.3, 同时各功能组的呼吸量必须大于 0 鉴于在所有的输入参数中, 有关功能组食物组成信息准确度相比较其它参数而言不高, 长江口生态通道模型调试主要从食物组成着手, 对各功能组的食物构成做出调整, 模型的敏感度在 ±20% 范围内调试平衡后参数设置如表 2 3 结果与讨论 3.1 营养级基本特征长江口水域生态通道模型的部分计算结果见表 2, 可以看出 :1 3 个时期生态系统模型中, 各功能组所处营养级符合生态学规律, 即第一营养级是自养营养级, 第二至第五营养级是异养营养级, 植物性浮游动物位于第二营养级 (2 级 ), 低级肉食性鱼类为第三级 ( ), 中级肉食性鱼类为第四级 ( ), 高级肉食性鱼类为第五级 ( ) [33] 且各功能组所处营养级分布近似, 如 3 个时期, 鱼食性鱼类均处于对应时期生态系统营养级上层在构建长江口水域模型时, 暂未考虑哺乳动物对生态系统的影响 ;2 蓄水前中后期对应生态系统模型中, 虾食性浮游动物食性虾 / 蟹食性鱼类虾蟹等功能组的生态营养转换效率有升高趋势, 主要可能由于长江口水域渔业资源过度捕捞造成, 如定置网具大量杀伤幼鱼深水张网等无选择作业不限制投产网数和作业时间等 [39] 但头足类的生态营养转换效率逐渐降低, 主要由于头足类生物量在蓄水中后期均有所增加, 而渔获量在蓄水中期显著增加, 后期降低至蓄水前水平生态系统总能流量生物量和渔获量在各营养级的分布结果 ( 表 3) 表明 :1 不同时期生态系统的生物量和能量流动量均呈金字塔型分布, 即低营养级的生物量能量流动量大, 越到顶级越小, 基本符合能流量和生物量的分布规律 ;2 蓄水前能流量普遍高于蓄水中后期, 蓄水中期 (2006) 能量流动普遍低于蓄水后 ;3 不同时期生态系统的生物量呈现逐渐减少的趋势 ;4 渔获量营养级结构未发生明显变化, 主要渔获量分布在第 III IV 营养级, 渔获量随蓄水的进行逐渐减少 3.2 能量流动结构及转换效率长江口生态系统能量流动和转换通过牧食食物链和碎屑食物链共同实现, 不同时期生态系统能量流动主要发生在 7 个营养级间, 且主要发生在低营养级从表 4 及图 2 看出 : 蓄水中后期营养级的能量流分布极为相似, 碎屑和浮游植物占据生态系统营养级底层, 且变化较小 ; 在较高层营养级别的能流分布在蓄水不同时期变化较大, 主要集中在 Ⅳ Ⅴ 级, 说明生态系统食物网结构与蓄水前相比, 在营养级中的分布上升, 而食物网结构的改变影响了整个生态系统的能量流动分布状况

6 4912 生态学报 36 卷表年秋 2006 年秋和 2012 年秋长江口生态通道模型参数及部分计算结果 Table 2 Parameters and outputs of the Yangtze River estuary Ecopath models in autumns of 2000, 2006 and 2012 功能组 Function group 2000 年秋 The autumn of 年秋 The autumn of 年秋 The autumn of 2012 编号 No 名称 Name TL B P / B Q / B EE Y TL B P / B Q / B EE Y TL B P / B Q / B EE Y 1 鱼食性鱼类 Piscivorous fishes 广食性鱼类 Generalist predators 虾食性鱼类 Shrimp predators 浮游动物食性鱼类 Zooplanktivores 虾 / 蟹食性鱼类 Shrimp / crab predators 其它中上层鱼类 Other pelagic fishes 其它底层鱼类 Other demersal fishes 其它底栖鱼类 Other benthic fishes 虾 Shrimps 蟹 Crabs 头足类 Cephalopod 大型底栖动物 Macrobenthos / / / 13 小型底栖动物 Meiobenthos / / / 14 水母类 Jellyfish 浮游动物 Zooplankton / / / 16 浮游植物 Phytoplankton / / / 17 碎屑 Detritus / / / 1 TL: 营养级 Trophic Level,B: 生物量 biomass(t / km 2 ),P / B: 生产量 / 生物量 Production / Biomass,Q / B: 消耗量 / 生物量 Consumption / Biomass,EE: 生态营养转换效率 Ecotrophic efficiency,y: 渔获量 (t / km 2 );2 黑体数据为生态通道模型估算结果 Bold parameters were estimated by Ecopath models;3 - 相应值不存在 means the corresponding value did not exist, / 无统计数据 means no statistical data

7 15 期韩瑞等 : 基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量流动分析 4913 Table 3 表年秋 2006 年秋和 2012 年秋长江口生态系统总能流量生物量及渔获量在营养级的分布 Comparison between distributions of throughput, biomass and catch at effective trophic levels in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000, 2006 and 2012 营养级 Trophic level 总能流量 / (t km -2 a -1 ) Throughput 生物量 / (t km -2 a -1 ) Biomass 渔获量 / (t km -2 a -1 ) Catch Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 表年秋 2006 年秋和 2012 年秋长江口生态系统各营养级转换效率 Table 4 Comparison of transfer efficiency of discrete trophic levels in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000, 2006 and 2012 营养级 Trophic level 2000 年秋 The autumn of 年秋 The autumn of 年秋 The autumn of 2012 初级生产者 / % Primary producer 碎屑 / %Detritus 初级生产者 / % Primary producer 碎屑 / %Detritus 初级生产者 / % Primary producer 碎屑 / %Detritus Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ 转换率 Transfer efficiency 总转换率 Total transfer efficiency 蓄水前, 牧食食物链在系统能量流动中占优势, 能量通过牧食食物链传递 56%, 通过碎屑食物链传递 44%, 平均总转换率为 10.2%; 蓄水中, 牧食食物链在系统能量流动中具有优势, 传递 56% 能量, 通过碎屑食物链传递 44%, 平均总转换率为 10.0%, 较蓄水前略降低 ; 蓄水后, 牧食食物链在系统能量流动中的优势增强, 能量通过牧食食物链传递 59%, 通过碎屑食物链传递 41%, 平均总转换率略有下降, 为 9.4% 3 个时期能量分布主要集中在 Ⅰ Ⅱ 级, 占全部能量的 90% 以上, 营养流随营养层次的升高而减少, 越高层次的营养级能量流动分布越少, 在 Ⅳ Ⅴ 级的流动甚少 3.3 混合营养效应及关键功能组分析生态通道模型中混合营养影响可以定量评价所有功能组间直接或间接的营养影响 [40], 分析各功能组的生物量增加对其它功能组的影响 [41] 不同时期长江口生态系统中各功能组对自身的影响均为负向影响 ( 同种生物对同类资源的种内竞争 ), 被捕食者对捕食者存在正向影响, 作为生态系统初级生产力的碎屑和浮游植物对各功能组的影响趋于正向关键功能组是指生态系统食物网中生物量相对较少但对系统结构具有重大影响的功能组, 主要基于混合营养影响分析获得图 3 表明不同时期长江口生态系统的关键功能组分别为浮游动物食性鱼类 ( 蓄水前 ) 鱼食性鱼类 ( 蓄水中后期 ), 长江口生态系统中高营养级鱼类通过食物资源生态位分化作用于低营养级功能组, 如浮游动物低营养级鱼类等, 从而影响了生态系统的发展蓄水前, 浮游动物食性鱼类为最关键功能组, 鱼食性鱼类虾头足类浮游动物均处于较重要的位置 ; 蓄水中后期, 鱼食性鱼类为最关键功能组, 但蓄水中期处于较关键功能组的虾蟹在后期关键度降低研究长江口生态系统的上下行效应对控制长江口赤潮爆发有重要意义, 宋洪军等依托本调查, 研究了长江口浮游植物上下行控制作用, 得出营养盐对浮游植物具有上行效应, 浮游动物下行抑制作用不明显 [42] [43], 但其他研究表明部分区域 (122 E 31 N 附近 ) 高等生物的下行摄

8 ４９１４生图２Ｆｉｇ２态学报３６卷２０００年秋２００６年秋和２０１２年秋长江口生态系统能量流动结构图ＬｉｎｄｅｍａｎＳｐｉｎｅｓｉｎｔｈｅＹａｎｇｔｚｅＲｉｖｅｒｅｓｔｕａｒｙｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎａｕｔｕｍｎｓｏｆ２０００２００６ａｎｄ２０１２食调节机制仍有一定作用３４生态系统发育特征河口生态系统受人类高强度活动干扰结构复杂生产力较高４４生态通道模型可在系统生态学基础上提出具体的量化特征参数从表５可看出 ① 生态系统最重要的指标是总初级生产量总呼吸量ＴＰＰＴＲ４５在系统发育早期生产量会超过呼吸量因此ＴＰＰＴＲ１成熟系统中ＴＰＰＴＲ１由此判断蓄水前中后期长江口生态系统均处于不成熟阶段 ② 系统总流量Ｔｏｔａｌｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ是表征系统规模的指标是总摄食量总输出量总呼吸量和流入有机碎屑量的总和长江口生态系统的总流量在蓄水中期显著下降后期略有上升但当中流向有机碎屑的流量逐渐下降约有４０８５前３０１１中３０４７后的物质未被生物摄食吸收而转化为有机碎屑蓄水中后期系统规模较蓄水前明显减少能量流向碎屑的比例持续降低碎屑食物链的重要性下降牧食食物链的重要性上升 ③ 系统的总生物量主要由系统中可利用的能流所维持ｈｔｔｐｗｗｗｅｃｏｌｏｇｉｃａｃｎ

9 15 期韩瑞等 : 基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量流动分析 4915 图年秋 2006 年秋和 2012 年秋长江口生态系统关键功能组 Fig.3 Keystones in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000, 2006 and 2012 各功能组编号对应的功能组名分别为 :1 鱼食性鱼类 piscivorous fishes;2 广食性鱼类 generalist predators;3 虾食性鱼类 shrimp predators;4 浮游动物食性鱼类 zooplanktivores;5 虾 / 蟹食性鱼类 shrimp / crab predators;6 其它中上层鱼类 other pelagic fishes;7 其它底层鱼类 other demersal fishes;8 其它底栖鱼类 other benthic fishes;9 虾 shrimp;10 蟹 crabs;11 头足类 cephalopod;12 大型底栖动物 macrobenthos;13 小型底栖动物 meiobenthos;14 水母类 jellyfish;15 浮游动物 zooplankton;16 浮游植物 phytoplankton 表年秋和 2012 年秋长江口生态系统特征参数 Table 5 Comparison of system statistics in the Yangtze River estuary ecosystem in autumns of 2000 and 2012 名称 Name 参数 Parameters 单位 Units 2000 年秋 The autumn of 年秋 The autumn of 年秋 The autumn of 2012 系统总能流量 Total throughput TST t / km 总生物量 Total biomass TB t / km 渔获物平均营养级 Mean trophic level of catch 总渔获量 Total catch t / km 总初级生产量 Total primary production TPP t / km 总初级生产量 / 总呼吸量 Total primary production / total respiration 总生物量 / 总能流量 Total biomass / Total throughput TPP / TR TB / T 循环指数 Finn Cycling Index FCI % 平均能量流动路径 Finn s mean path length MPL 连接指数 Connectance Index CI 系统杂食指数 System Omnivory Index SOI 在成熟的系统中, 总生物量 / 总流量 (TB / T) 的数值一般较大, 不同时期长江口生态系统的 TB / T 值均很低, 同样反映出了系统的不成熟 ;4 系统连接指数 (CI) 和系统杂食指数 (SOI) 反映了系统内复杂程度, 越成熟越复杂长江口生态系统的 CI 和 SOI 反应了生态系统内部结构一直较为简单, 生物多样性水平不高, 系统相对不成熟 5 循环指数 (FCI) 指系统中通过碎屑路径循环流量与总流量的比值, 平均路径长度 ( MPL) 指的是每个循环流经食物链的平均长度在成熟的生态系统里, 物质再循环的比例通常较高且营养流所经过的食物链

10 4916 生态学报 36 卷较长, 而在长江口生态系统在蓄水前中后期均体现出了不成熟的特点, 蓄水中后期生态系统在系统流量规模上明显小于蓄水前, 但食物网复杂性及系统成熟性方面均优于蓄水前 ;6 长江口渔业结构变化不明显, 仍维持在较高营养级水平, 但蓄水中后期总渔获量明显下降, 蓄水后期渔获量比蓄水前缩减了 29.92% 3.5 长江口与其他水域生态通道模型结果比较本研究将蓄水前后不同时期计算结果与长江流域和附近海域的其它生态通道模型计算结果进行对比 ( 表 6), 从时间 (1960 年 2012 年 ) 和空间 ( 长江流域东海黄海 ) 上, 对长江口生态系统的演替过程进行进一步分析表 6 长江口流域及附近海域生态通道模型生态学特征参数 Table 6 Summary statistics of ecological characteristics in Ecopath models applied in the Yangtze River estuary and surrounding waters ecosystem 生态系统 Ecosystem 年份 Year TPP / TR SOI FCI / % MPL CI 长江口 The Yangtze River estuary 东海南部 [34] The Southern East China Sea 东海 [18] The East China Sea 太湖 [22] The Taihu Lake 黄海 [20] The Yellow Sea 相应值在原文中未列出分析表明 :1 长江口及附近海域生态系统的 TPP / TR 值均大于 1, 生态系统长期处于发展阶段, 尚未出现南海北部湾生态系统的逆行演替现象 [46] ;2 SOI 值变幅较小 ( ), 且随时间有减少趋势, 生态位宽度渐窄 ;3 FCI 值虽变幅较大 ( ), 但仍呈增大趋势, 表示系统流量利用循环效率和系统的成熟度稳定性有所上升, 生态系统抵抗外力干扰的能力有所增强 ;4 MPL 变幅为 CI 变幅为 , 生态系统中营养流经食物链较短, 系统内部联系复杂程度较低, 生态系统处于不成熟状态 4 结论长江口处于长江与东海海陆交互作用区域, 来自陆源的物质和长江水动力的变化对河口生态系统的发育和维持有极显著的影响, 自 20 世纪 50 年代起, 在长江口水域已有众多调查, 但调查区域重叠较少, 时间连续性较弱 ( 仅年 1 次 / 月 ), 为长江口水域的长期研究带了一定的困难本研究在已有研究及相关调查的基础上, 通过建立三峡工程蓄水前中后不同时期长江口生态系统的生态通道模型, 计算生态系统重要的状态参数, 量化长江口生态系统结构功能及能量流动等, 得出如下结论 : (1) 三峡工程蓄水前中后各功能组的营养级分布相近, 但蓄水后功能组生态营养转换率普遍提高, 这可能是由于长江口面临的捕捞压力逐年增加, 较高营养层次转换成终极产品的转换率被迫提高 ; (2) 长江口渔获物结构在不同时期变化不明显, 但渔获物平均营养级降低, 渔获量也有所减少, 渔业资源有向小型化低值化发展的趋势近年来, 由于长江流域经济的迅速发展, 大量污染物流至河口, 不断加重河口污染, 导致富营养化日趋严重, 这可能是渔业资源变化的原因之一 [2] ; (3) 三峡工程蓄水后, 长江入海径流量减少约 18% [5], 长江冲淡水面积缩减 [47], 陆源营养物质和悬浮颗粒的输入减少, 海水透明度升高, 促进了藻类等浮游生物的生长, 使得生态系统的能量传递更依赖牧食食物链, 造成大部分剩余能量在系统中沉积, 增大系统内源性污染的风险 ; (4) 长江口生态系统在蓄水前中后均处于不成熟阶段, 蓄水后系统总能流量总生产量初级生产量及流向碎屑的能量均有所降低, 但系统的净效率和再循环率升高, 能量在系统中流动的路径增多营养交互关系复

11 15 期韩瑞等 : 基于生态通道模型的长江口水域生态系统结构与能量流动分析 4917 杂化, 对外界扰动的适应性增强, 生态系统总体处于发育阶段致谢 : 国家海洋局第一海洋研究所和中国水产科学研究院东海水产研究所给予支持, 浙江省杭州工业大学王颖老师和山东省渔业资源与生态环境重点实验室林群老师给予帮助, 特此致谢参考文献 (References): [ 1 ] 刘瑞玉, 罗秉征. 三峡工程对长江口生态和渔业的影响. 水土保持通报, 1987, 7(4): [ 2 ] 线薇薇, 刘瑞玉, 罗秉征. 三峡水库蓄水前长江口生态与环境. 长江流域资源与环境, 2004, 13(2): [ 3 ] 翟世奎, 孟伟, 于志刚. 三峡工程一期蓄水后的长江口海域环境. 青岛 : 科学出版社, [ 4 ] Yang Z, Wang H, Saito Y, Milliman J D, Xu K, Qiao S, Shi G. Dam impacts on the Changjiang (Yangtze) River sediment discharge to the sea: The past 55 years and after the Three Gorges Dam. Water Resources Research, 2006, 42: W04407, doi: / 2005WR [ 5 ] Wang X L, Wang B D, Zhang C S, Shi X Y, Zhu C J, Xie L P, Han X R, Xin Y, Wang J G. Nutrient composition and distributions in coastal waters impacted by the Changjiang plume. Acta Oceanologica Sinica, 2008, 27(5): [ 6 ] Yang S L, Milliman J D, Li P, Xu K dams later: Erosion of the Yangtze River and its delta. Global and Planetary Change, 2011, 75(1 / 2): [ 7 ] Yang S L, Belkin I M, Belkina A I, Zhao Q Y, Zhu J, Ding P X. Delta response to decline in sediment supply from the Yangtze River: evidence of the recent four decades and expectations for the next half century. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2003, 57(4): [ 8 ] Wang Z H, Li L Q, Chen D C, Xu K Q, Wei T Y, Gao J H, Zhao Y W, Chen Z Y, Masabate W. Plume front and suspended sediment dispersal off the Yangtze ( Changjiang) River mouth, China during non flood season. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2007, 71(1 / 2): [ 9 ] 宋兵, 陈立侨, Chen Yong. Ecopath with Ecosim 在水生生态系统研究中的应用. 海洋科学, 2007, 31(1): [10] 米玮洁, 胡菊香, 赵先富. Ecopath 模型在水生态系统评价与管理中的应用. 水生态学杂志, 2012, 33(1): [11] 林群, 金显仕, 郭学武, 张波. 基于 Ecopath 模型的长江口及毗邻水域生态系统结构和能量流动研究. 水生态学杂志, 2009, 2(2): [12] 李建生, 李圣法, 程家骅. 长江口渔场拖网渔业资源利用的结构分析. 海洋渔业, 2004, 26(1): [13] Blaber S J M, Cyrus D P, Albaret J J, Ching C V, Day J W, Elliott M, Fonseca M S, Hoss D E, Orensanz J, Potter I C, Silvert W. Effects of fishing on the structure and functioning of estuarine and nearshore ecosystems. ICES Journal of Marine Science, 2000, 57(3): [14] 李从先, 杨守业, 范代读, 赵娟. 三峡大坝建成后长江输沙量的减少及其对长江三角洲的影响. 第四纪研究, 2004, 24(5): [15] 王保栋, 战闰, 藏家业. 长江口及其邻近海域营养盐的分布特征和输送途径. 海洋学报, 2002, 24(1): [16] Chai C, Yu Z M, Shen Z L, Song X X, Cao X H, Yao Y. Nutrient characteristics in the Yangtze River Estuary and the adjacent East China Sea before and after impoundment of the Three Gorges Dam. Science of the Total Environment, 2009, 407(16): [17] 刘光兴, 陈洪举, 朱延忠, 齐衍萍. 三峡工程一期蓄水后长江口及其邻近水域浮游动物的群落结构. 中国海洋大学学报, 2007, 37(5): [18] Jiang H, Cheng H Q, Xu H G, Arreguín Sánchez F, Zetina Rejón M J, Del Monte Luna P,, William J F L. Trophic controls of jellyfish blooms and links with fisheries in the East China Sea. Ecological Modelling, 2008, 212(3 / 4): [19] Guo C B, Ye S W, Lek S, Liu J S, Zhang T L, Yuan J, Li Z J. The need for improved fishery management in a shallow macrophytic lake in the Yangtze River basin: evidence from the food web structure and ecosystem analysis. Ecological Modelling, 2013, 267: [20] Lin Q, Jin X S, Zhang B. Trophic interactions, ecosystem structure and function in the southern Yellow Sea. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 2013, 31(1): [21] 李睿, 韩震, 程和琴, 江红. 基于 Ecopath 模型的东海区生物资源能量流动规律的初步研究. 资源科学, 2010, 32(4): [22] 李云凯, 宋兵, 陈勇, 禹娜, 陈立侨. 太湖生态系统发育的 Ecopath with Ecosim 动态模拟. 中国水产科学, 2009, 16(2): [23] 农业部渔业局. 中国渔业统计年鉴. 北京 : 中国农业出版社, [24] 农业部渔业局. 中国渔业统计年鉴. 北京 : 中国农业出版社, [25] 唐启升. 海洋食物网与高营养层次营养动力学研究策略. 海洋水产研究, 1999, 20(2): [26] Polovina J J. An overview of the Ecopath model. Fishbyte, 1984, 2: 5 7. [27] Ulanowicz R E. Growth and Development: Ecosystem Phenomenology. New York: Springer Verlag, 1986: 203. [28] Christensen V, Pauly D. Ecopath II a software for balancing steady state ecosystem models and calculating network characteristics. Ecological Modelling, 1992, 61(3 / 4): [29] 仝龄. Ecopath 一种生态系统能量平衡评估模式. 海洋水产研究, 1999, 20(2): [30] Allen K R. Relation between production and biomass. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1971, 28(10):

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Microsoft Word 叶然_new_.doc 46 2 Vol.46, No.2 2015 3 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Mar., 2015 * 1 ( 315012) 2013 (120 128 E 25 33 N) 4, : (1) DIN( )P( ) Si( )DIN SiP, DINP,, SiDIN SiP, (2) N P, 126 E P, 126 E N ; (3) 2001 2010,