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1 应用生态学报 2015 年 11 月第 26 卷第 11 期 Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2015, 26(11): 黄河口邻近海域生态系统能量流动与 三疣梭子蟹增殖容量估算 林群王俊 李忠义吴强 ( 农业部海洋渔业可持续发展重点实验室 / 山东省渔业资源与生态环境重点实验室 / 中国水产科学研究院黄海水产研究所, 山 东青岛 ) 摘要增殖放流是渔业资源养护的重要手段, 生态系统与放流种类能流格局的变化研究, 是进行增殖容量评估的研究基础. 根据 2012 和 2013 年黄河口邻近海域的资源调查数据, 构建了黄河口邻近海域 月的 Ecopath 模型, 比较分析了 3 个月份该海域生态系统能量流动的变化, 初步评估了三疣梭子蟹的增殖容量. 结果表明 : 黄河口邻近海域生态系统的能量流动主要在营养级 I ~ III 之间进行, 营养级 IV 以及以上的能量流动较小.6 月第 I 营养级整合系统流动的比例最高,8 月最低. 第 II 营养级整合系统流动的比例 8 月最高,6 月最低. 三疣梭子蟹相对能量流动和绝对能量流动均是第 III 营养级最高, 三疣梭子蟹的营养级 3 月平均为 黄河口邻近海域生态系统有较高的剩余生产量,6 月最高 8 月最低, 系统的总初级生产量 / 总呼吸 (TPP / TR) 3 个月份分别为 , 总初级生产量 / 总生物量 ( TPP / B) 分别为 , 同时具有较低的循环指数 (FCI:0.03 ~ 0.06), 黄河口邻近海域生态系统处于脆弱的不稳定期. 系统的能量转换效率为 7.3% ~ 11.5%; 渔获物的平均营养级 8 月和 10 月有所下降,3 个月份分别为 和 2.82; 总捕捞效率 8 月最高,6 月最低. 在黄河口邻近海域 8 月 Ecopath 模型基础上, 初步评估三疣梭子蟹的增殖容量为 t km -2. 关键词 Ecopath 模型 ; 黄河口邻近海域 ; 能量流动 ; 三疣梭子蟹 ; 生态容量 文章编号 (2015) 中图分类号 S931.1 文献标识码 A Assessment of ecosystem energy flow and carrying capacity of swimming crab enhancement in the Yellow River estuary and adjacent waters. LIN Qun, WANG Jun, LI Zhong yi, WU Qiang ( Ministry of Agriculture Key Laboratory for Sustainable Development of Marine Fisheries / Shandong Province Key Laboratory for Fishery Resources and Eco environment / Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao , Shandong, China). Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(11): Abstract: Stock enhancement is increasingly proved to be an important measure of the fishery re sources conservation, and the assessment of carrying capacity is the decisive factor of the effects of stock enhancement. Meanwhile, the variations in the energy flow patterns of releasing species and ecosystem were the basis for assessing carrying capacity of stock enhancement. So, in the present study, based on the survey data collected from the Yellow River estuary and adjacent waters during , three Ecopath mass balance models were established in June, August and October, and the variations in ecosystem energy flow in these months were analyzed, as well as the assess ment of carrying capacity of swimming crab enhancement. The energy flow mainly concentrated on trophic level I-III in Yellow River estuary and adjacent waters, and was relatively less on trophic level IV or above. The system flow proportion on the trophic level I was the highest in June, and was the lowest in August. The highest system flow proportion on the trophic level II was found in August, and the lowest in June. The relative and absolute energy flow of swimming crab mainly con centrated on the trophic level III, and the mean trophic level of swimming crab among June, August 公益性行业 ( 农业 ) 科研专项 ( ) 国家重点基础研究发展计划项目 ( 2011CB409805) 山东省优秀中青年科学家奖励基金项目 (BS2012HZ030) 山东省泰山学者建设工程专项和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 ( ) 资助. 通讯作者. E mail: wangjun@ ysfri.ac.cn 收稿, 接受.

2 3524 应用生态学报 26 卷 and October were Surplus production was relatively higher in Yellow River estuary and adja cent waters, the highest value was found in June, and the lowest value in August. The ratios of total primary production / total respiration (TPP / TR) were 5.49, 2.47 and 3.01 in June, August and Oc tober, respectively, and the ratios of total primary production / total biomass (TPP / B) were 47.61, and 29.78, respectively. Combined with the low Finn s cycling index ( FCI: ), these changes indicated that the Yellow River estuary ecosystem was at an early development stage with higher vulnerability. The energy conversion efficiency of system was from 7.3% to 11.5%, the mean trophic levels of the catch were 3.23, 2.97 and 2.82 in June, August and October, respec tively. The highest gross efficiency of the fishery was found in August, and the lowest in June. Fi nally, based on the Ecopath model in August survey, the preliminarily assessed carrying capacity of swimming crab was t km -2 in Yellow River estuary and adjacent waters. Key words: Ecopath mass balance model; Yellow River estuary and adjacent waters; energy flow; swimming crab; ecological carrying capacity. 黄河口邻近海域是典型的生态交错地带, 有黄河 小清河等多条河流入海, 是黄 渤海众多渔业生物的产卵场 育幼场和索饵场, 对黄 渤海渔业资源的补充具有重要意义 [1-3]. 三疣梭子蟹 ( Portunus tri tuberculatus) 属甲壳纲 十足目 梭子蟹科 暖温性的多年生蟹类, 主要栖息于河口附近, 生命周期短 繁殖力强 经济价值高, 是黄河口邻近海域沿岸增殖放流的主要品种之一.2005 年以来, 黄河口邻近海域沿岸开始了大规模放流三疣梭子蟹 [4], 年间放流数量总计 1.1 亿尾 ; 农业部颁布的 全国水生生物增殖放流总体规划 ( 年 ) [5] 到 2015 年我国三疣梭子蟹的放流量将达到每年 10 亿尾. 目前三疣梭子蟹的放流数量是否合适以及合理放流量的确定, 仍缺乏有效的理论依据. 最优放流策略是负责任地解决海洋资源增殖问题的要素之一, 最优放流策略包括放流地点 放流尺寸 放流季节以及放流数量 [6-7], 增殖容量研究是研究最佳放流数量的前提. 近 50 年以来, 黄河口邻近海域渔业群落食物网结构发生了显著改变, 顶级捕食者从高营养级生物逐渐转变为中低营养级生物, 食物链变短, 从而导致生态系统的能量流动产生变化 [8], 生态系统与放流种类能流格局的变化研究, 是进行增殖容量评估的研究基础. 本文根据 年黄河口邻近海域的资源调查数据, 通过构建黄河口邻近海域 月的 Ecopath 模型, 比较分析了该海域生态系统及放流种类三疣梭子蟹能量流动的变化, 初步评估了三疣梭子蟹的增殖生态容量, 旨在为渔业资源增殖养护的可持续发展提供指导性建议. 1 材料与方法 1 1 研究方法黄河口邻近海域生态系统 Ecopath 模型利用建 模软件 Ecopath with Ecosim 版本 5.1 和 6.1 [9-10] 构 建.Ecopath 模型要求输入生物量 ( B) 生产量 / 生物 量 (P / B) 消耗量 / 生物量 ( Q / B) 和生态营养效率 (EE)4 个基本参数中的任意 3 个, 以及食物组成矩 阵和捕捞量参数.Ecopath 模型的调试是使生态系统 的输入和输出保持平衡, 模型平衡满足的基本条件 是 :0<EE 1. Ecopath 模型的基本原理及调试方法 具体参见林群等 [11]. 1 2 功能群的划分及数据来源 依据生物种类间相似的食性 栖息地特征 生态 学特征 对增殖放流的贡献率以及简化食物网的研 究策略 [12], 将黄河口邻近海域生态系统定义为 20 ~ 22 个功能群, 包括该海域的重要渔业种群 三疣梭 子蟹 三疣梭子蟹的食物竞争者和敌害生物, 也包括 有机碎屑 浮游植物 浮游动物 大型底栖动物 小型 底栖动物等, 基本覆盖了该生态系统能量流动的全 过程 ( 表 1). 生物量 生产量和其他能量流动以湿质 量 t km -2 形式表示. 生物量主要根据 年间黄河口邻近 海域 ( N, E) 的渔 业资源环境以及增殖放流效果调查, 调查时间为 2012 年 6 8 和 2013 年 月, 调查站位见图 年和 2013 年的调查船均为 鲁昌渔 和 65678, 拖网网目 1740 目 6. 3 cm, 网囊网目是 2.0 cm, 网口高度 6 m, 网口宽度 22.6 m, 拖速大约 3 nmile h -1, 所有的调查数据标准化处理为 1 h. 鱼 [13] 类 大型无脊椎动物的生物量通过扫海面积法计 算得出. 浮游植物生物量由叶绿素 a 换算得出 [14-16]. 浮游动物生物量根据浮游动物大网采集数据得出. 大 小型底栖动物生物量根据调查采样分析以及参 考文献 [17-19].

3 11 期林群等 : 黄河口邻近海域生态系统能量流动与三疣梭子蟹增殖容量估算 3525 表 1 黄河口邻近海域生态系统模型功能群的定义 Table 1 Definition of functional groups in the Ecopath model of the Yellow River estuary and adjacent waters ecosystem 编号功能群 No. Functional group 1 斑鰶 Konoshiro gizzard shad 2 黄鲫 Scaly hairfin anchovy 3 鳀 Anchovy 4 蓝点马鲛 Japanese Spanish mackerel 5 其他中上层鱼类 Other pelagic fishes 6 小黄鱼 Small yellow croaker 7 其他底层鱼类 Other demersal fishes 8 虾虎鱼类 Gobiidae 9 其他底栖鱼类 Other benthic fishes 10 中国对虾 Chinese shrimp 11 口虾蛄 Mantis shrimp 12 三疣梭子蟹 Swimming crab 组成 Composition 斑鰶 Konosirus punctatus 黄鲫 Setipinna taty 鳀 Engraulis japonicus 蓝点马鲛 Scomberomorus niphonius 鳀科 Engraulidae 鲱科 Clupeidae 银鲳 Pampus argenteus 小黄鱼 Larimichthys polyactis 带鱼科 Trichiuridae 大泷六线鱼 Hexagrammos otakii 白姑鱼 Argyrosomus argentatus 花鲈 Lateolabrax japonicas 鲬 Platycephalus indicus 鲀科 Tetraodontidae 其他石首鱼科 Sciaenidae 绿鳍马面鲀 Navodon modestus 鲷科 Sparidae 绵鳚科等 Zoarcidae, etc. 矛尾虾虎鱼 Chaeturichthys stigmatias 六丝钝尾虾虎鱼 Amblychaeturichthys hexanema 矛尾复虾虎鱼 Synechogobius hasta 中华栉孔虾虎鱼 Ctenotrypauchen chinensis 红狼牙虾虎鱼等 Odontamblyopus rubicundus, etc. 黑鮶 Sebastodes fuscescens 细纹狮子鱼 Liparis tanakae 黄鮟鱇 Lophius litulon 鲆科 Bothidae 鲽科 Pleuronectidae 舌鳎科等 Cynoglossidae, etc. 中国对虾 Fenneropenaeus chinensis 口虾蛄 Oratosquilla oratoria 三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus 编号 No. 功能群 Functional group 13 头足类 Cephalopods 14 软体动物 Molluscs 15 多毛类 Polychaetes 16 棘皮动物 Echinoderms 17 底栖甲壳类 Benthic crustaceans 18 小型底栖动物 Meiobenthos 19 海蜇 Edible jellyfish 20 浮游动物 Zooplankton 21 浮游植物 Phytoplankton 22 碎屑 Detritus 碎屑 Detritus 组成 Composition 日本枪乌贼 Loligo japonica 双喙耳乌贼 Sepiola birostrat 长蛸 Octopus variabilis 短蛸等 Octopus ocellatus, etc. 双壳类 Bivalvia 腹足类 Gastropoda 多毛类 Polychaeta 棘皮动物 Echinodermata 葛氏长臂虾 Palaemon gravieri 脊腹褐虾 Crangon affinis 脊尾白虾 Palaemon carinicouda 鹰爪虾 Trachypenaeus curvirostris 日本鼓虾 Alpheus japonicus 鲜明鼓虾 Alpheus distinguendus 中国毛虾 Acetes chinensis 日本蟳 Charybdis japonica 泥脚隆背蟹 Carcinoplax vestita 日本关公蟹 Dorippe japonica 双斑蟳 Charybdis bimaculata 短尾类幼体 Brachyura larva 长尾类幼体等 Maeruran larva, etc. 介形类 Ostracoda 涟虫 Cumacea 端足类 Amphipoda 线虫 Nematoda 底栖桡足类 Copepoda 多毛类 Polychaeta 双壳类 Bivalvia 动吻类 Kinorhyncha 涡虫 Turbellaria 异足类 Tanaidacea 等足类等 Isopoda, etc. 海蜇 Rhopilema esculenta kishinouye 真刺唇角水蚤 Labidocera euchaeta 强壮箭虫 Sagitta crassa 中华哲水蚤 Calanus sinicus 墨氏胸刺水蚤 Centropages mcmurrichi 小拟哲水蚤等 Paracalanus parvus, etc. 硅藻 Bacillariophyta 甲藻等 Pyrrophyta, etc. 图 1 黄河口邻近海域调查站位 Fig.1 Sampling stations in the Yellow River estuary and adja cent waters. 调查站位 Sampling station. 鱼类 P / B Q / B 值利用经验公式计算得出 [20-22], 虾蟹类 头足类 大小型底栖动物 浮游动物的 P / B Q / B 值, 浮游植物的 P / B 值以及其他未知参数等主要参考邻近海域模型 [23]. 食性分析矩阵主要根据采样样品的胃含物分析 [24-25]. 三疣梭子蟹 中国对虾 ( Fenneropenaeus chinensis) 海蜇( Rho pilema esculenta kishinouye) 的捕捞量来源于增殖放流效果专项调查. 鱼类 其他大型无脊椎动物等的捕捞量参考 年捕捞信息动态采集网络该研究海域调查的渔捞日志资料 (http: / / cn / index.aspx).ee 值是较难获得的参数, 由模型估算得出.

4 3526 应用生态学报 26 卷 1 3 生态系统能量流动和特征指数分析 林氏椎图 (Lindeman spine) [26] 是一个简化的食 物网形式, 能直观地描述能量流动在营养级间的转 移过程, 以及各营养级间的生态转换效率 ( transfer efficiency). 营养级 (trophic level, TL) 定义了功能群 在生态系统中的营养位置, 分析食物网营养相互作 用的基础, 可以表示为整数或者分数的形式. 每一营 养级的生态转换效率是这一级的生产量 ( 输出和流 动总和 ) 与传递到下一营养级的生产量的比值, 即 被摄食消耗或者捕捞利用的比值. Ecopath 模型的生态网络分析 ( network analy sis) 功能能够计算评估生态系统成熟度和稳定性的 生态指数 捕捞对生态系统影响程度的渔业指 数 [27-29]. 这些生态系统指数包括 : 总初级生产量与 总呼吸量的比值 ( the total primary production / total respiration ratio,tpp / TR) 总初级生产量与总生物 量的比值 (the primary production / biomass ratio,tpp / B) 连接指数 ( connectance index,ci) 系统杂食指 数 ( system omnivory index, SOI ) Finn 循环指数 (Finn s cycling index,fci) 等. 评估捕捞对生态系统 影响的渔业指数包括 : 渔获物的平均营养级 ( the mean trophic level of the catch, TLc) 总捕捞效率 (the gross efficiency of the fishery) 等. 1 4 增殖生态容量的计算 增殖生态容量是特定时期 特定海域所能支持 的, 不会导致种类 种群以及生态系统结构和功能发 生显著性改变的最大增殖量 [11]. 增殖生态容量的计 [11] 算参照林群等的估算方法, 首先构建放流海域的 Ecopath 模型, 通过不断增加放流目标种的生物量 ( 捕捞量也相应地成比例增加 ), 观察模型中饵料生 物等其他功能群的变化, 当模型中任意其他功能群 的 EE>1 时, 模型将变得不平衡而改变当前的状态 ; 在模型即将不平衡前的放流目标种生物量值即为生 态容量. 本研究尝试计算黄河口邻近海域三疣梭子 蟹潜在的增殖生态容量 , 均处于较合理范围, 模型的可信度较高. 模型的敏感性分析表明, 估计参数对来自同一功能群的输入参数的变化最敏感, 对其他功能群输入参数的变动有较强的鲁棒性 (robustness). 2 2 营养级间的能量流动及变化依据食性分析矩阵, 黄河口邻近海域生态系统功能群 月的营养级范围分别为 1.00 ~ ~ ~ 3.48( 表 2). 黄河口邻近海域生态系统在 3 个月份的营养级有轻微变动 :8 月斑鰶 鳀 黄鲫 蓝点马鲛 小黄鱼的营养级较 6 10 月稍高 ;6 月其他中上层鱼类 虾虎鱼类 口虾蛄 三疣梭子蟹的营养级较 8 10 月稍高. 放流种类三疣梭子蟹的能量流动主要集中在 III IV 营养级,10 月的流量最高,8 月次之,6 月最低, 三疣梭子蟹各个月份的相对流量均是第 III 营养级最高 ( 图 2). 6 月第 I 营养级整合了系统流动的 86.1%, 第 II 营养级整合了 13.3% 的总流动 ( 图 3). 各营养级间的总能量转换效率 : 第 II 到 III 营养级为 3.9%; 第 III 到 IV 营养级为 11. 0%; 第 IV 到 V 营养级为 9 1%; 第 V 到更高的营养级是 9.0% ~ 10.3%.8 月第 I 营养级整合了系统流动的 73.3%, 第 II 营养级整合了 24.3% 的总流动. 各营养级间的总能量转换效率 : 第 II 到 III 营养级为 10.5%; 第 III 到 IV 营养级为 8 9%; 第 IV 到 V 营养级为 9.4%; 第 V 到更高的营养级是 9.7% ~ 15.5%.10 月第 I 营养级整合了系统 2 结果与分析 2 1 模型参数质量 [9] Ecopath 模型中, 利用 Pedigree 指数分析模型 的数据来源和质量, 量化模型输入参数的不确定性. 平衡的莱州湾 Ecopath 模型的输入参数和输出结果 如表 2 所示. 调试平衡的 月黄河口邻近海域 生态系统 Ecopath 模型功能群的 EE 值均小于 1,3 个时期模型的 Pedigree 指数分别为 图 2 Fig.2 三疣梭子蟹的相对和绝对能量流动 Relative and absolute energy flow of swimming crab.

5 11 期林群等 : 黄河口邻近海域生态系统能量流动与三疣梭子蟹增殖容量估算 3527 表 2 黄河口邻近海域 Ecopath 模型的基本输入参数和估计参数 Table 2 Basic input data and estimated parameters for Yellow River estuary and adjacent waters Ecopath model 月份 Month 功能群 Functional group 营养级 Trophic level 生物量 Biomass (t km -2 ) 生产量 / 生物量 P / B 消耗量 / 生物量 Q / B 生态营养 效率 EE 6 月 1 鳀 Anchovy June 2 黄鲫 Scaly hairfin anchovy 蓝点马鲛 Japanese Spanish mackerel 其他中上层鱼类 Other pelagic fishes 小黄鱼 Small yellow croaker 其他底层鱼类 Other demersal fishes 虾虎鱼类 Gobiidae 其他底栖鱼类 Other benthic fishes 口虾蛄 Mantis shrimp 三疣梭子蟹 Swimming crab 头足类 Cephalopods 软体动物 Molluscs 多毛类 Polychaetes 棘皮动物 Echinoderms 底栖甲壳类 Benthic crustaceans 小型底栖动物 Meiobenthos 海蜇 Edible jellyfish 浮游动物 Zooplankton 浮游植物 Phytoplankton 碎屑 Detritus 月 1 斑鰶 Konoshiro gizzard shad August 2 鳀 Anchovy 黄鲫 Scaly hairfin anchovy 蓝点马鲛 Japanese Spanish mackerel 其他中上层鱼类 Other pelagic fishes 小黄鱼 Small yellow croaker 其他底层鱼类 Other demersal fishes 虾虎鱼类 Gobiidae 其他底栖鱼类 Other benthic fishes 口虾蛄 Mantis shrimp 中国对虾 Chinese shrimp 三疣梭子蟹 Swimming crab 头足类 Cephalopods 软体动物 Molluscs 多毛类 Polychaetes 棘皮动物 Echinoderms 底栖甲壳类 Benthic crustaceans 小型底栖动物 Meiobenthos 海蜇 Edible jellyfish 浮游动物 Zooplankton 浮游植物 Phytoplankton 碎屑 Detritus 月 1 斑鰶 Konoshiro gizzard shad October 2 鳀 Anchovy 黄鲫 Scaly hairfin anchovy 其他中上层鱼类 Other pelagic fishes 小黄鱼 Small yellow croaker 其他底层鱼类 Other demersal fishes 虾虎鱼类 Gobiidae 其他底栖鱼类 Other benthic fishes 口虾蛄 Mantis shrimp 中国对虾 Chinese shrimp 三疣梭子蟹 Swimming crab 头足类 Cephalopods 软体动物 Molluscs 多毛类 Polychaetes 棘皮动物 Echinoderms 底栖甲壳类 Benthic crustaceans 小型底栖动物 Meiobenthos 海蜇 Edible jellyfish 浮游动物 Zooplankton 浮游植物 Phytoplankton 碎屑 Detritus

6 3528 应用生态学报 26 卷 图 3 不同月份各营养级的能量流动 生物量与能量转换效率的林氏椎图 Fig.3 Flows and biomasses, transfer efficiencies ( TE) aggregated into integer trophic levels ( TL) on different months in the form of Lindeman spine. a)6 月 June; b)8 月 August; c)10 月 October. P: 初级生产者 Primary producers; D: 碎屑 Detritus. 流动的 77 3%, 第 II 营养级整合了 19.9% 的总流动. 各营养级间的总能量转换效率 : 第 II 到 III 营养级为 12 5%; 第 III 到 IV 营养级为 11.2%; 第 IV 到 V 营养级为 10.8%; 第 V 到更高的营养级是 10.5% ~13.1%. 黄河口邻近海域生态系统总流量 6 月最高,8 月最低, 3 个月份分别为 和 t km -2 ( 表 3); 有较高的剩余生产量,6 月最高 8 月最低,3 个月份分别为 和 t km -2 ; 系统的总初级生产量 / 总呼吸 (TPP / TR) 分别为 和 3. 01, 总初级生产量 / 总生物量 ( TPP / B ) 分别为 和 29 78, 同时具有较低的循环指数 ( FCI: 0 03 ~ 0 06) 连接指数( CI:0. 27 ~ 0. 3) 和系统杂食指数 (SOI:0.15), 黄河口邻近海域生态系统处于脆弱的不稳定期. 渔获物的平均营养级 8 和 10 月有所下降, 各个月份分别为 和 2.82;3 个月份的渔业总捕捞效率分别为 和 系统总能量转换效率 10 月最高, 为 11.5%,6 月最低, 为 7.3%,8 月为 9.7%,3 个月份平均为 9.5%, 接近于 10% 的林德曼转换效率. 2 3 三疣梭子蟹的增殖生态容量黄河口邻近海域生态系统在 8 月的剩余生产量相对 6 10 月较低, 在 8 月 Ecopath 模型基础上, 评估了放流种类三疣梭子蟹的增殖容量. 当前黄河口邻近海域 8 月三疣梭子蟹生物量是 t km -2, 大量放流三疣梭子蟹, 势必将加大对饵料生物 ( 甲壳

7 11 期林群等 : 黄河口邻近海域生态系统能量流动与三疣梭子蟹增殖容量估算 3529 表 3 黄河口邻近海域生态系统的总体特征参数及变化 Table 3 General characteristic parameters for the Yellow River estuary and adjacent waters ecosystem 参数 Parameter 月份 Month 6 8 (V1) 10 总消耗量 Total consumption (t km -2 ) 总输出量 Total export (t km -2 ) 总呼吸量 Total respiratory flow (t km -2 ) 流入碎屑总量 Total flows into detritus (t km -2 ) 系统总流量 Total system throughput (TST, t km -2 ) 总生产量 Total production (t km -2 ) 渔获物的平均营养级 Mean trophic level of the catch (TLc) 总捕捞效率 Gross efficiency (catch / net p.p.) 总初级生产量 Total net primary production (t km -2 ) 总初级生产量 / 总呼吸 Total primary production / total respiration (TPP / TR) 净生产量 Net system production (t km -2 ) 总初级生产量 / 总生物量 Total primary production / total biomass (TPP / B) 总生物量 ( 不计碎屑 )Total biomass (excluding detritus) (t km -2 ) 连接指数 Connectance index (CI) 系统杂食指数 System omnivory index (SOI) 循环指数 Finn cycling index (FCI) 总能量转换效率 Total transfer efficiency (%) V1: 当前系统状态 The current status of the system; V2: 三疣梭子蟹达到生态容量时的状态 The status at ecological carrying capacity of swimming crab. V2 类和软体动物 ) 的摄食压力 ; 当三疣梭子蟹生物量 超过 t km -2 时, 首先甲壳类功能群 EE 1, 随后软体动物功能群也将 EE>1( 表 4), 模型将失去 平衡 ; 黄河口邻近海域能够支撑 t km -2 的三 疣梭子蟹, 而且不会改变系统其他组成的生物量与 流动. 对比当前状态与放流三疣梭子蟹至生态容量 时黄河口邻近海域生态系统的总体特征参数 ( 表 3), 系统净生产量由 t km -2 降低为 t km -2 ; 总能量转换效率有所增加, 由 9.7% 增加为 1 4 6%, 有效地提高了该海域基础生产力的利用率 ; 表 4 估计三疣梭子蟹增殖生态容量 ( 黑体 ) 过程中生态系统模型的变动情况 Table 4 Changes in the Yellow River estuary and adjacent waters Ecopath model while estimating ecological carrying capacity of swimming crab ( bold) 倍数 Multiplier 生物量 Biomass (t km -2 ) 捕捞量 Catch (t km -2 ) 1( 当前 Current) 模型的变动 Change in model 平衡 平衡 平衡 平衡 平衡 平衡 甲壳类 EE = 甲壳类 EE = 软体动物 EE = , 甲壳类 EE = 渔业总捕捞效率有所提高, 由 提高到 , 渔获物的平均营养级由 2.97 提高到 3.21; 总初级生产量前后基本一致, 无变化 ; 系统其他能流与生态系统指数也基本差别不大, 未影响到水域系统的生态稳定性, 由此确定黄河口邻近海域三疣梭子蟹的增殖生态容量为 t km 讨论黄河口邻近海域生态系统的能量流动主要在营养级 I II 和 III 之间进行, 营养级 IV 以及以上的能量流动较小.6 月第 I 营养级整合系统流动的比例最高,8 月最低. 第 II 营养级整合系统流动的比例 8 月最高,6 月最低. 生态系统的能量流动受食物网结构变化的影响较大 [7], 黄河口邻近海域主要功能群的食性组成变化不大, 导致 3 个月份能量流动的差异较小. 第 I 营养级主要是浮游植物和碎屑功能群的流动, 第 II 营养级的流动主要是浮游动物和底栖动物, 第 III 营养级主要整合了海蜇 虾蟹类 头足类 鱼类. 放流种类三疣梭子蟹相对能量流动和绝对能量流动均是第 III 营养级最高, 三疣梭子蟹的营养级 3 月平均为 3.28( 表 1). 近 20 年来, 黄河口邻近海域生态系统受黄河径流带来的泥沙干扰 陆源污染严重, 又经历过度捕捞和气候变化的影响, 渔业生物群落结构处于波动状态, 生物多样性指数呈下降趋势, 渔业生物健康度指数降低 [3,30]. 经总体特征参数分析,TPP / TR>1, 有较多剩余生产量未被利用, FCI

8 3530 应用生态学报 26 卷 CI SOI 指数较低, 食物网连接相对简单, 更趋向于 线性结构, 表明黄河口邻近海域生态系统处于脆弱 的不稳定期. 黄河口及莱州湾生态系统目前主要以底栖生物 食性种类为主, 食物网结构简单 [8], 三疣梭子蟹的 放流可能加剧底栖生物食性种类的食物竞争, 三疣 梭子蟹增殖生态容量的确定是黄河口邻近海域增殖 养护的重要前提, 有利于保护和恢复该海域生态系 统的渔业种群结构. 以黄河口邻近海域 8 月的 Eco path 模型为基础估算的三疣梭子蟹的增殖生态容量 为 t km -2, 与三疣梭子蟹现存生物量相比, 黄河口邻近海域三疣梭子蟹有较大的增殖空间, 增 殖放流有效地提高了该海域基础生产力的利用率, 渔业总捕捞效率也有所提高. 同时, 黄河口是文蛤 (Charybdis japonica) 四角蛤蜊 ( Portunus tritubercu latus) 等主要经济贝类的栖息地, 双壳类又是三疣梭 子蟹的重要饵料, 双壳类幼体在其食物组成中的出 现频率高达 30% [31], 因此, 增殖放流时要适当考虑 对贝类资源的破坏. 另外,Ecopath 模型所估算的生 态容量是从生态效益的角度出发, 仅仅是一个理论 上限, 依据渔业生产管理中采用的最大可持续产量 (MSY) 理论, 采用最大增殖容量值减半时, 放流种 群的生长率较高 [32], 能够兼顾经济 社会效益. 参考文献 [ 1] Deng J Y ( 邓景耀 ), Jin X S ( 金显仕 ). Study on fish ery biodiversity and its conservation in Laizhou Bay and Yellow River Estuary. Zoological Research ( 动物学研究 ), 2000, 21(1): (in Chinese) [2] Chen DG, Shen WQ, Liu Q, et al. The geographical characteristics and fish species diversity in the Laizhou Bay and Yellow River estuary. Journal of Fishery Sci ences of China, 2000, 7: [3] Shan XJ, Sun PF, Jin XS, et al. Long term changes in fish assemblage structure in the Yellow River estuary ecosystem, China. Marine and Coastal Fisheries: Dy namics, Management, and Ecosystem Science, 2013, 5: [4] Zhang X M ( 张秀梅 ), Wang X J ( 王熙杰 ), Tu Z ( 涂忠 ), et al. Current status and prospect of fishe ries resource enhancement in Shandong Province. Chi nese Fisheries Economies ( 中国渔业经济 ), 2009, 27 (2): (in Chinese) [5] Fisheries Bureau of Ministry of Agriculture of the Peo ple s Republic of China ( 农业部渔业局 ). The Minis try of Agriculture Issued the Overall Planning of Na tional Aquatic Biological Enhancement ( ) Notice [EB / OL]. ( ) [ ]. ht tp: / / www. moa. gov. cn / govpublic / YYJ / / t _ htm ( in Chinese) [6] Blankenship HL, Leber KM. A responsible approach to marine stock enhancement. American Fisheries Society Symposium, 1995, 15: [7] Lorenzen K, Leber KM, Blankenship HL. Responsible approach to marine stock enhancement: An update. Re views in Fisheries Science, 2010, 18: [8] Zhang B ( 张波 ), Wu Q ( 吴强 ), Jin X S ( 金显仕 ). Interannual variation in the food web of fishery re sources community in the Laizhou Bay during Journal of Fishery Sciences of China ( 中国水产科学 ), 2015, 22(2): 1-10 (in Chinese) [9] Christensen V, Walters CJ, Pauly D. Ecopath with Eco sim: A User s Guide. Vancouver, Canada: Fisheries Centre of University of British Columbia, 2004: 154 [10] Christensen V, Walters CJ. Ecopath with Ecosim: Me thods, capabilities and limitations. Ecological Model ling, 2004, 172: [11] Lin Q ( 林群 ), Li X S ( 李显森 ), Li Z Y ( 李忠义 ), et al. Ecological carrying capacity of Chinese shrimp enhancement by Ecopath model in Laizhou Bay. Chinese Journal of Applied Ecology ( 应用生态学报 ), 2013, 24(4): ( in Chinese) [12] Tang Q S ( 唐启升 ). Strategies of research on marine food web and trophodynamics between high trophic levels. Marine Fisheries Research ( 海洋水产研究 ), 1999, 20(2): 1-11 (in Chinese) [13] Gulland JA. Manual of Methods for Fish Stock Assess ment. Part 1. Fish Population Analysis. Rome: Fish Stock Evaluation Branch, Fishery Resources and Exploi tation Division, FAO, 1965 [14] Dalsgaard J, Pauly D. Preliminary mass balance model of Prince William Sound, Alaska, for the pre spill pe riod, Fisheries Centre Research Report, 1997, 5: 34 [15] Bundy A. Mass balance models of the eastern Scotian Shelf before and after the cod collapse and other ecosys tem changes. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences, 2004, 2520: [16] Lv SG, Wang XC, Han BP. A field study on the conver sion ratio of phytoplankton biomass carbon to chloro phyll a in Jiaozhou Bay, China. Chinese Journal of Oce anology and Limnology, 2009, 27: [17] Zhou H ( 周红 ), Hua E ( 华尔 ), Zhang Z N ( 张志南 ). Community structure of macrobenthos in Laizhou Bay and adjacent waters. Periodical of Ocean University of China ( 中国海洋大学学报 ), 2010, 40(8): ( in Chinese) [18] Wu B ( 吴斌 ), Song J M ( 宋金明 ), Li X G ( 李学刚 ). Characteristics of benthic macroinvertebrate com munity structure and its coupling relationships with envi ronment factors in Huanghe estuary. Acta Oceanologica Sinica ( 海洋学报 ), 2014, 36( 4): ( in Chi nese) [19] Su J L ( 苏纪兰 ), Tang Q S ( 唐启升 ). Study on Eco system Dynamics in Coastal Ocean. Ⅱ. Processes of the Bohai Sea Ecosystem Dynamics. Beijing: Science Press, 2002: ( in Chinese)

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