306 厦门大学学报 ( 自然科学版 ) 2017 年 表 1 中国红树植物耐寒性等级序列 Tab.1 ColdtolerantclassesofmangrovespeciesinChina 等级最低月均温 / 地域种类 Ⅰ 8~10 闽东北沿海的福鼎与莆田之间秋茄 Ⅱ 10~12 闽中沿海的莆田与

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1 第 56 卷第 3 期厦门大学学报 ( 自然科学版 ) Vol.56 No 年 5 月 JournalofXiamenUniversity (NaturalScience) May2017 doi: /j.issn 综述 红树林耐寒性和向海性生态系列对气候变化响应的研究进展 红树林专题 陈鹭真, 郑文教, 杨盛昌, 王文卿, 张宜辉 ( 厦门大学环境与生态学院, 滨海湿地生态系统教育部重点实验室, 福建厦门 ) 摘要 : 1985 年开始, 林鹏院士及其研究团队开始从红树植物起源和分布的角度, 探讨我国红树植物的耐寒性和向海性等级系列 ; 并与红树林造林的宜林地选择相结合, 从适应机制到造林实践深入研究红树植物生理生态学. 这一系列成果均为红树林全球变化研究提供了基础信息, 在我国乃至国际红树林全球变化研究领域都是很有价值的. 综述了林鹏院士及其研究团队三十多年来在耐寒性等级系列对气候变暖和极端气候的响应, 向海性等级系列对海平面上升的适应性, 以及宜林地选择三方面的研究进展. 关键词 : 红树林 ; 气候变暖 ; 低温胁迫 ; 潮汐淹水 ; 海平面上升 ; 造林中图分类号 : Q948.1 文献标志码 : A 文章编号 : (2017) 在 中国红树林生态系 一书中, 林鹏将我国红树林生态学的研究分成 5 个阶段 [1]. 早在 20 世纪 50 年代, 即红树植物的认识阶段和群落生态学研究阶段, 何景 侯宽昭 何椿年 张宏达等对我国红树林的种类分布和生境适应进行了介绍 [1]. 自 1980 年开始, 林鹏等开始从红树植物起源和分布的角度, 探讨我国红树植物的耐寒性和向海性等级系列 ; 并与宜林地选择的驯化实践相结合, 从适应机制到造林实践角度深入研究红树植物的生理生态学 [1].1990 年, 随着政府间气候变化专门委员会 (IPCC) 第一次评估报告的发布, 国际红树林学界开始针对全球变暖 大气 CO 2 浓度增高 海平面上升和极端气候事件对红树林的影响展开研究 [23]. 与此同时, 林鹏也开始关注全球变化对红树林生态系统的影响, 并发表了 2 篇评述文章 [45]. 这些预测很大程度上建立在其早期对于红树林地理分布区 耐寒性等级和向海性种类生态序列等研究和实践的基础上. 这在我国乃至国际红树林的全球变化研究领域中, 都处于前沿并具有前瞻性. 本文中对林鹏等三十多年来关于红树林耐寒性和向海性生态系列的研 究成果及其响应全球气候变化的研究进展进行综述. 1 耐寒性生态系列对气候变暖和极端气候的响应 红树林是泛热带的海岸木本植物群落, 天然分布在我国东南沿海的海南 广东 广西 福建等省份以及台湾 香港和澳门地区 ; 浙江省在 1957 年成功引种秋茄 ( 犓犪狀犱犲犾犻犪狅犫狅狏犪狋犪 ) [1]. 红树植物都是嗜热种类, 低温是限制红树林向两极扩展的主要因子 [6]. 我国处于世界红树林天然分布区的北缘, 不同地域自然分布的红树林植物群落的种类多样性随纬度增高而递减 [7]. 依据最低月均温的等温线图和红树植物天然分布的 [8] 北缘, 林鹏和傅勤把我国红树植物的耐寒性划分为 7 个等级, 由 Ⅰ~Ⅶ 级耐寒能力逐渐减弱 ( 表 1). 根据这一耐寒性等级序列, 我国最耐寒的红树植物是秋茄, 其自然分布区的纬度最高 ( 福建福鼎 ), 生境的最低月均温为 8.4, 也是最早向北引种到浙江的种类 ; 而红榄李和水芫花的分布仅限于海南岛南端. 收稿日期 : 录用日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( , ); 国家海洋局海洋公益性行业专项 ( ) 通信作者 :luzhenchen@xmu.edu.cn 引文格式 : 陈鹭真, 郑文教, 杨盛昌, 等. 红树林耐寒性和向海性生态系列对气候变化响应的研究进展 [J]. 厦门大学学报 ( 自然科学版 ),2017,56(3): 犆犻狋犪狋犻狅狀 :CHENLZ,ZHENG WJ,YANGSC,etal.Researchprogressesofmangrovecoldtolerantclassesandseralclasses,and theirresponsestoclimatechange[j].jxiamenunivnatsci,2017,56(3): (inchinese)

2 306 厦门大学学报 ( 自然科学版 ) 2017 年 表 1 中国红树植物耐寒性等级序列 Tab.1 ColdtolerantclassesofmangrovespeciesinChina 等级最低月均温 / 地域种类 Ⅰ 8~10 闽东北沿海的福鼎与莆田之间秋茄 Ⅱ 10~12 闽中沿海的莆田与厦门之间 桐花树 ( 犃犲犵犻犮犲狉犪狊犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋狌犿 ) 白骨壤 ( 犃狏犻犮犲狀狀犻犪犿犪狉犻狀犪 ) 老 鼠鷚 ( 犃犮犪狀狋犺狌狊犻犾犻犮犻犳狅犾犻狌狊 ) 黄槿 ( 犎犻犫犻狊犮狌狊狋犻犾犻犪犮犲狌狊 ) Ⅲ 12~14 厦门以南至汕头沿海 台湾岛 北部 Ⅳ 14~16 广东沿海和汕头以南 ( 不包括雷 州半岛南端 ) Ⅴ 16~18 广东雷州半岛南端, 海南岛北部 ( 包括东寨港 ) Ⅵ 18~20 海南岛东岸 ( 包括清澜港 ) 和西 岸, 台湾岛西南岸 Ⅶ 20~22 海南岛东南岸端 ( 包括三亚 陵 水 ) 及热带珊瑚岛 ( 包括西沙群 岛 台湾岛以南海域小岛 ) 木榄 ( 犅狉狌犵狌犻犲狉犪犵狔狀狅狉狉犺犻狕犪 ) 海漆 ( 犈狓犮狅犲犮犪狉犻犪犪犵犪犾狅犮犺犪 ) 红海榄 ( 犚犺犻狕狅狆犺狅狉犪狊狋狔犾狅狊犪 ) 秋茄 角果木 ( 犆犲狉犻狅狆狊狋犪犵犪犾 ) 榄李 ( 犔狌犿狀犻狋狕犲狉犪狉犪犮犲犿狅狊犪 ) 杨叶肖槿 ( 犜犺犲狊狆犲狊犻犪狆狅狆狌犾狀犲犪 ) 银叶树 ( 犎犲狉犻狋犻犲狉犪犾犻狋狅狉犪犾犻狊 ) 海芒果 ( 犆犲狉犫犲狉犪犿犪狀犵犺犪狊 ) 海莲 ( 犅狉狌犵狌犻犲狉犪狊犲狓犪狀犵狌犾犪 ) 尖瓣海莲 ( 犅. 狊犲狓犪狀犵狌犾犪 var. 狉犺狔狀 犮犺狅狆犲狋犪犾犪 ) 小花老鼠鷚 ( 犃. 犲犫狉犪犮狋犲犪狉犪狊 ) 玉蕊 ( 犅犪狉狉犻狀犵狋狅狀犻犪狉犪犮犲 犿狅狊犪 ) 海桑 ( 犛狅狀狀犲狉犪狋犻犪犮犪狊犲狅犾犪狉犻狊 ), 杯萼海桑 ( 犛. 犪犾犫犪 ), 卵叶海桑 ( 犛. 狅狏犪狋犪 ), 海南海桑 ( 犛. 犺犪犻狀犪狀犲狀狊犻狊 ), 瓶花木 ( 犛犮狔狆犺犻狆犺狅狉犪犺狔犱狉狅 狆犺狔犾犪犮犲犪 ), 正红树 ( 犚. 犪狆犻犮狌犾犪狋犪 ) 红榄李 ( 犔. 犾犻狋狅狉犲犪 ) 水芫花 ( 犘犲犿狆犺犻狊犪犮犻犱狌犾犪 ) 注 : 引自文献 [8], 经修改. [9] 张娆挺和林鹏从植物区系的角度出发, 把红树植物分为抗低温广布种 嗜热广布种和嗜热窄布种, 将广布性与耐寒性紧密结合. 然而, 全球气温升高将给红树植物的两极扩展提供机会. 基于我国红树林分布现状 [5] 和 IPCC 对全球气温升高的预测, 陈小勇和林鹏对未来气温升高 2 后的红树林地理分布范围进行了理论预测 : 各种红树植物的分布区可能在纬度上平均北扩 2.5 ; 我国红树林分布的北界将从福建福鼎扩展至浙江嵊县附近, 引种的北界达杭州湾 ; 升温后, 浙江省可能有 3 个红树种类 ( 表 2). 在全球范围内, 气候变暖的过程也将伴随着极端低温发生频率的增加, 同时由于不同红树种类的耐寒能力不同, 低温将对北移的种类产生不同程度的损害. 围绕低温的胁迫, 林鹏等开展了一系列红树林植物耐 [1012] 寒性的生理生态学研究 : 自 1980 年开始, 卢昌义 杨盛昌等从海南采集木榄 红海榄 海莲 尖瓣海莲 角果木 正红树的成熟胚轴, 在室外盆栽至高为 10 ~20cm 后再移植至福建九龙江红树林引种园 ; 之后, 沈瑞池把一些较为耐寒的种类 ( 如白骨壤和桐花树 ) 从九龙江口移植到莆田 宁德 福鼎 温州等地. 通过对比发现 : 桐花树可以引种到福鼎和宁德, 且其繁殖体能在宁德萌发和生长 ; 白骨壤北移后较难成活 ; 秋茄能在温州生长, 但无法自然更新 ; 木榄在九龙江口能自然萌发 生长并繁育后代 ; 红海榄 海莲 尖瓣海莲 虽能在九龙江口生长, 但冬季的低温使其成活率低于 40%; 角果木和正红树在引种后经历第一个冬季时即 [12] 全部死亡. 卢昌义等对海南岛引种到九龙江口的木榄 海莲和尖瓣海莲在低温敏感阶段 (2 年内幼树期 ) 的生物量 光合水分利用等进行跟踪研究, 发现它们对于高纬度的低温有不同程度的生理生态适应能力. 林鹏 [13] 等通过盆栽试验, 对秋茄 桐花树 白骨壤 海莲 木榄和尖瓣海莲 6 种红树植物的临界低温进行了生理生态学指标测定, 其结果与野外引种试验的结果一致, 即气温 10 是这些红树植物的生物学临界温度. [10] 杨盛昌通过采集海南琼山东寨港的主要红树植物种类, 利用电导率法测定其耐寒能力, 发现海南东寨港主要红树种类冬季半致死温度介于 -2.3~ -6.8 之间, 因此认为 : 红树科植物耐寒能力较强, 多数种类属于低温敏感性相对较弱的 L 类型 ; 而海桑科和楝科红树种类耐寒能力较弱, 属于低温敏感性较 [14] 强的 H 类型 ( 表 2). 杨盛昌和林鹏进一步比较了不同纬度红树林区 同一红树群落不同滩面高程以及同一植株树冠不同位置的耐寒能力 ; 从生理生态水平揭示了红树植物的耐寒适应表现, 并提出红树植物叶片耐寒能力的种群分化 季节变化和部位差异是其趋异适应的结果, 有益于其生存和繁育. 这一系列研究工作在一定程度上为当时红树林全球变化响应研究提供了数据积累和参考依据. 此后 犺狋狋狆 : 犼狓犿狌. 狓犿狌. 犲犱狌. 犮狀

3 第 3 期 陈鹭真等 : 红树林耐寒性和向海性生态系列对气候变化响应的研究进展 307 表 2 温度升高 2 后红树植物可能的分布北界及其所属低温敏感类型 Tab.2 Predictednorthernboundaryofmangrovesafter2 increasedintemperatureandtheircoldsensitivetypes 种类 年均温 / 当前分布北界 预计分布北界 低温敏感类型 秋茄 18.5 福建福鼎 浙江嵊县 L 桐花树 20.2 福建莆田 浙江温州 白骨壤 20.2 福建莆田 浙江温州 L 老鼠鷚 21.0 福建龙海 福建宁德 木榄 21.1 福建云霄 福建宁德 L 海漆 21.1 福建云霄 福建宁德 红海榄 22.4 福建合浦 福建晋江 M 角果木 22.4 福建合浦 福建晋江 L 榄李 22.4 福建合浦 福建晋江 H 卤蕨 ( 犃犮狉狅狊狋犻犮犺狌犿犪狌狉犲狌狉犿 ) 22.4 福建合浦 福建晋江 小花老鼠鷚 23.2 广东湛江 广东汕头 银叶树 23.2 广东湛江 广东汕头 L 海莲 23.8 海南琼山 广东汕尾 L 尖瓣海莲 23.8 海南琼山 广东汕尾 M 海桑 23.8 海南琼山 广东汕尾 H 水椰 ( 犖狔狆犪犳狉狌狋犻犮犪狀狊 ) 23.8 海南琼山 广东汕尾 瓶花木 23.8 海南琼山 广东汕尾 尖瓣卤蕨 ( 犃. 狊狆犲犮犻狅狊狌犿 ) 23.8 海南琼山 广东汕尾 正红树 23.9 海南文昌 广东汕尾 M 杯萼海桑 23.9 海南文昌 广东汕尾 H 卵叶海桑 23.9 海南文昌 广东汕尾 H 海南海桑 23.9 海南文昌 广东汕尾 拟海桑 ( 犛. 犵狌犾狀犵犪犻 ) 23.9 海南文昌 广东汕尾 木果楝 ( 犡狔犾狅犮犪狉狆狌狊犵狉犪狀犪狋狌犿 ) 23.9 海南文昌 广东汕尾 H 红榄李 24.7 海南陵水 广东茂名 H 注 : 引自文献 [5] 和 [10], 经修改.H 表示高度敏感 ;M 表示中等敏感 ;L 表示低敏感. 十多年的几次大寒潮, 从野外实践上再次证明了这一红树林耐寒性等级序列的适用性. 例如,2008 年初, 我国南方 19 个省经历了 50 年一遇的持续低温雨雪冰冻天气, 极端气候对华南沿海各省的红树林区造成了不 [15] 同程度的危害. 陈鹭真等在 2008 年寒潮过后的 1 个月内, 对我国南方各省红树林区的 10 个代表性地点进行红树植物伤害程度的系统调查发现 : 极端低温对红树林的危害极为显著, 特别是在低纬度的海南省 广西省和广东湛江等地 ; 但在纬度较高的福建省, 本地红树种类秋茄 桐花树和白骨壤及引种的木榄, 由于长期适应于冬季较低的气温或在种植前经过耐寒锻炼, 具有较强的耐寒能力. 这一结果基本符合杨盛 [14] 昌和林鹏的红树植物耐寒性等级序列. 此次调查还发现当极端低温正值夜间退潮时, 红树林受寒害更为显著 [15]. 冬季海水温度 20 被认为是红树林分布的 [16] 临界水温, 因此, 对红树植物低温胁迫的研究也从气温进一步延伸到气温和水温的相互作用.Wang [17] 等探讨了福建福鼎 ( 秋茄天然分布北界 ) 的秋茄群落在冬季霜冻持续下叶片衰老和养分循环的机制, 提 [18] 出了海水对于霜冻的保温作用. 陈鹭真等通过室内控制模拟冬季低温和夜间低潮对无瓣海桑幼苗的影响, 进一步验证了极端低温发生时夜间高潮对幼苗起到了较好的保温作用, 缓解了低温对幼苗生长和叶片的生理伤害. 目前, 国内学者对红树植物耐寒性机制的

4 308 厦门大学学报 ( 自然科学版 ) 2017 年 探讨集中在光合作用和叶绿素荧光 养分利用 低温保护机理等方面 [14,1820]. 未来的全球变暖趋势将有利于红树植物生长 [45]. 邓燕瑜 [21] 和胡娜胥 [22] 通过控制实验研究发现 : 秋茄 无瓣海桑 ( 犛. 犪狆犲狋犪犾犪 ) 等红树植物对未来气温升高的 [22] [5] 适应方式有所不同. 胡娜胥依据陈小勇和林鹏的推测, 对气温升高 2 后秋茄和无瓣海桑的地理分布 [23] 进行推测, 并获得与之相似的结果. 史小芳通过野外调查也发现 : 作为我国最耐寒的红树植物, 秋茄在低纬度区域 ( 海南省 ) 的分布面积小, 整体长势差, 植株高度低, 其生长在一定程度上受到夏季高温的抑制 ; 这与夏季高温抑制秋茄的最大电子传递速率 破坏叶绿体结构, 进而抑制光合作用密切相关. 因此, 在未来气温升高和极端低温的协同作用下, 红树植物的生理生态学响应和红树林分布范围的两极化值得进一步关注. 2 向海性生态系列对海平面上升的适应性 滨海潮间带的生境特点, 决定了红树植物群落形成大致与海岸线平行的优势种表现出成带现象. 这种成带现象受到潮汐浸淹的频度和深度 海岸基质类型 沉积状况和土壤含盐量等因素共同制约. 不同种类的红树植物依据其对潮汐淹水和盐度因子的差异, 天然形成了垂直于海岸线的带状分布特征. 国际上, 最早研究红树林带状分布和潮汐淹水等级划分的科学家是 Watson, 他在 1928 年对马来半岛红树林的调研中对不同红树种类的淹水等级进行了界定 [24]. 在我国红树林群落生态学研究阶段, 研究者将红树植物空间上的带状分布与时间上的演替结合起来, 认为处于不同潮位的红树植物群落代表了其所处的不同演替阶 [14] 段 [1,2526]. 杨盛昌和林鹏将我国东南沿海主要红树林区 ( 包括福建南部沿海 雷州半岛和海南清澜港 ) 红树植物群落的向海性序列进行了界定 ( 表 3), 并为我国红树种类的耐淹水等级及其生理生态学适应研究提供了可靠的实地调研资料. 作为潮间带生长的红树植物, 其潮汐淹水的适应性一直是国内外学者共同关注的焦点. 国际上, 最早对红树植物淹水适应性开展生理生态学实验研究的是 Naidoo [27]. 随后 20 多年, 红树植物潮汐淹水的生理生态学研究达到高潮. 国内的研究中,20 世纪 90 年代的红树林潮汐淹水研究更多地关注红树林宜林地的选 [2831] 择和指标建立 ;2000 年之后, 随着海平面上升对红 Tab.3 表 3 中国东南沿海红树林向海性生态序列 MangroveseralclassesinSoutheastcoastofChina 方向海南岛雷州半岛 向海方向 向陆方向 南部 福建 东北部 海桑白骨壤白骨壤秋茄 桐花树桐花树桐花树 白骨壤秋茄秋茄 红树红海榄老鼠鷚 木榄榄李木榄 红海榄角果木海漆 老鼠鷚卤蕨黄槿 秋茄 海莲 卤蕨 角果木 瓶花木 榄李 海漆 银叶树 玉蕊 黄槿 海漆 老鼠鷚 黄槿 注 : 引自文献 [25], 经修改. 树林的影响更多地达成共识, 红树植物耐潮汐淹水的机制被越来越多地探讨, 实验手段也包括了温室栽培和野外控制模拟 ( 表 4). [35] [36] 陈鹭真和 Chen 等依据林鹏的向海性序列, 对我国 6 种主要的红树植物 ( 秋茄 木榄 红海榄 白骨壤 桐花树 海桑 ) 和 1 种外来红树植物 ( 无瓣海桑 ) 进行了温室的人工潮汐淹水控制实验, 从植物的生长 光合特性和抗性生理的角度, 系统地阐述了它们 [51] 的耐潮汐淹水能力和潮间带分布格局. 何斌源等和 He 等 [52] 通过野外不同高程的种植试验验证了北部湾 4 种主要红树植物的耐潮汐淹水能力, 结果与当地的红树植物生态序列一致. 随着人们对未来环境条件下红树林陆向迁移能力的关注增加, 红树林对于海平面上升的响应研究进一步扩展到野外定位监测 [55]. 在许多国家, 海堤已经成为海岸线上的防御体系. 截至 2009 年, 我国已经在 18000km 的海岸线上建设了 13800km 的海堤 [56]. 在过去, 海堤 + 堤前红树林 被认为是具有巨大生态 经济和社会效益的防护模式 [8,57]. 然而, 在未来海平面上升的条件下, 海堤不仅干扰了河口区域的自然水文 犺狋狋狆 : 犼狓犿狌. 狓犿狌. 犲犱狌. 犮狀

5 第 3 期 陈鹭真等 : 红树林耐寒性和向海性生态系列对气候变化响应的研究进展 309 表 4 我国红树植物响应潮汐淹水和海平面上升的模拟研究 Tab.4 ManipulatedresearchesoftheefectsoftidalinundationandsealevelriseonmangrovesinChina 红树种类 研究地点 温室 / 野外 模拟类型 生长阶段 研究周期 /d 文献来源 木榄 秋茄 香港 温室 非潮汐淹水时间 幼苗 56~84 [32] 木榄 秋茄 香港 温室 海平面上升 幼苗 56~84,120 [3334] 秋茄 木榄 桐花树 白骨壤 海桑 无瓣海桑 厦门 温室 潮汐淹水时间 幼苗 70~100,120 [3541] 秋茄 白骨壤 老鼠鷚 尖瓣海莲 广州 温室 潮汐淹水时间 幼苗 40~210 [4245] 白骨壤 厦门 温室 野外 潮汐淹水时间 深度 幼苗 100 [46] 秋茄 厦门 温室 潮汐淹水时间 深度 幼苗 420 [47] 秋茄 福州 温室 潮汐淹水时间 盐度 幼苗 120 [48] 红海榄 厦门 温室 潮汐淹水时间 盐度 幼苗 100 [49] 白骨壤 红海榄 木榄 秋茄 桐花树 深圳 野外 非潮汐淹水时间 幼苗 100 [50] 秋茄 厦门 野外 高程 幼树 365 [31] 桐花树 白骨壤 木榄 红海榄 北海 野外 高程 幼树 365 [5153] 秋茄 温州 野外 高程 幼树 365,1450 [20] 秋茄 无瓣海桑 桐花树 温州 野外 高程 幼苗 365,730 [54] [58] 过程, 还成为红树林陆向迁移的一大屏障. 当堤前红树林地表高程增加的幅度低于相对海平面上升的幅度时, 堤前红树林将受到挤压, 面积减少, 群落结构改变, 甚至消失 [59]. 基于对红树林沉积速率导致的地表高程变化监测的需求, 一种能精确并能短时间尺度 ( 年度 ) 监测地表高程变化的方法, 即杆形地面高程 水平标志层 (surfaceelevationtablemarkerhorizon,setmh) 测定系统, 自 2000 年以后逐渐被应用到全世界 60 多个红树林区的研究中 [60]. 基于这套技术的长期监测, Lovelock 等 [61] 在西太平洋沿岸的澳大利亚 新西兰 马来西亚 印度尼西亚和菲律宾等地, 对红树林沉积和地表高程上升进行了对比研究.2014 年至今, 王文卿 陈鹭真 廖宝文等已经在我国海南 广东 广西 福建等省的红树林区建立了 SETMH 测定系统, 期待长期监测数据和监测网络的建立能够进一步推动我国红树林对海平面上升的适应性机制研究. 3 基于耐寒性和向海性系列的红树林宜林地选择 红树林的野外扩种和恢复造林需求大大推动了红树林逆境生理生态学的研究. 北移引种和潮汐淹水的逆境造林是红树林扩种的两大挑战和目标. 因此, 耐寒性和向海性系列等级对于红树林造林实践和宜林 地的选择均具有重要的指导意义. 自 1957 年秋茄被成功引种到浙江温州乐清湾之后, 以野外扩种为目的的北移引种造林在我国几个红 [11] 树林区陆续展开. 据沈瑞池的记录 :20 世纪 50 年代, 福建省中北部曾引种过木榄但由于低温死亡, 秋茄作为耐寒的乔木种已引种到浙江, 上海也曾尝试种植秋茄胚轴 ; 海南东寨港在 1985 年从孟加拉国引种无瓣海桑成活, 从文昌县清澜港引种海桑.20 世纪 80 年代, 结合福建九龙江口红树林保护区的建立, 林鹏等参与省科委和林业厅对红树林保护 营造与栽培技术课题研究, 率先进行了红树植物的引种驯化工作. 杨盛昌 卢昌义等从海南试引种正红树 木榄 红海榄 海莲 尖瓣海莲 角果木到福建九龙江口浮宫镇的引种园, 其中木榄 红海榄 海莲和尖瓣海莲跨 5 个纬度引种成功 ; 随后, 又从九龙江口移植白骨壤 桐花树幼苗 (10~15cm 高 ), 并采集成熟种子移植到莆田 宁 [10] 德 福鼎 温州等地. 在福建九龙江口浮宫镇引种园内的红树林植物, 由于在引种时进行了耐寒锻炼, 其造林成活率明显高于没有耐寒锻炼的种苗 [12]. 可见, 这一系列早期北移引种的探索性实践也检验了红树林耐寒性序列等级的适用性. 结合红树林耐寒性序列 [62] 等级, 范航清等将我国红树林造林区划分为 4 个区 : 热带区 ( 包括海南岛与雷州半岛 ) 泛热带区 ( 包括北部湾 粤西和台湾岛 ) 南亚热带区 ( 珠江口以北至福鼎沿海, 其中厦门到珠江口为南亚区, 厦门到福鼎

6 310 厦门大学学报 ( 自然科学版 ) 2017 年 为北亚区 ) 和北扩区 ( 浙江南部沿海 ). 经历了 20 世纪 年代的围海造田运动 年代的围垦养殖以及 90 年代以后的滨海道路 港口 码头建设, 我国红树林的面积急剧下降. 在这个过程中, 由于海堤的建设多位于中高潮带或者中潮带, 导致了可以用于红树林造林的滩涂多为高程很低的前沿光滩, 而这些区域由于浸水时间过长, 除先锋 [58] 树种外, 多数红树植物不易生长. 修筑海堤的工程 [63] 用土多取自堤前 10~50 m 的红树林潮滩, 导致堤前潮滩的高程下降, 周期性潮水浸淹过深, 淹水时间过长, 造林的成活率极低. 因此, 淹水时间是影响红树林生长的限制因子, 宜林临界线的确定成为各地红树林造林成败的关键. 受到各地水文条件的限制, 如强潮差 低潮差海域的差异及红树植物的向海性系列 ( 表 3) 不同, 各种红树植物的宜林临界线 ( 表 5) 和最适宜潮汐淹水时间也需要因地制宜. 例如 : 不规则半日潮区的深圳赤湾, 秋茄造林的潮滩基面高程应该大于 130cm; 而海南东寨港地区秋茄宜林滩涂的潮汐基面高程应高于 105 cm [30]. 同时, 盐度 流速和污损生物 ( 藤壶 ) 也是制约红树林宜林临界线的重要因素, 例如 : 基于一年生秋茄种苗的研究认为厦门地区 ( 规则半日潮区, 平均潮差 达到 298cm) 秋茄造林的宜林临界线应不低于黄零 131cm [31] ; 但在一些高盐度海区, 秋茄宜林临界线应达到黄零 160cm, 低于这一高程的红树种苗易被藤壶附着造成植株机械损伤 [66]. 可见, 各地红树林的营造需建立在对不同物种 各地特殊的潮汐类型和潮差以及立地条件研究的基础上. 4 展望 回顾过去, 林鹏院士及其研究团队在我国红树林群落学研究阶段的野外观测结果和后继的生理生态学研究数据, 为当前红树林气候变化生态学的研究提供了很好的启示. 然而, 由于气候变化诸因子之间关系复杂, 加上红树林错综复杂的环境条件, 与之相关的气候变化响应研究还十分有限. 气温升高和海平面上升是两个重要的气候变化因子. 在全球尺度上, 红树林的分布受温度的限制 ; 但在区域尺度上, 潮汐和风浪都能成为红树林分布范围的影响因素. 未来对于气温升高 海平面上升与红树林相关关系的研究, 可以结合耐寒性和向海性生态系列, 从纬度迁移和陆向迁移两个方向预测未来红树林分布格局. 同时, 大尺度的野外研究将成为未来红树林 表 5 我国红树林区代表性红树植物种类的宜林临界线 Tab.5 ThecriticaltidallevelofmangroveplantingintheintertidalzonesofChina 研究地点 潮汐类型 平均潮差 /cm 物种 宜林临界线 ( 黄零 )/cm 文献来源 东寨港 不规则半日潮 100 秋茄 105( 当地平均海平面以上 30) [30] 赤湾 不规则半日潮 136 秋茄 130( 当地平均海平面以上 22) [30] 深圳西部 不规则半日潮 136 秋茄 当地平均海平面以上 24 [64] 英罗湾 全日潮 245 白骨壤 330( 当地平均海平面以下 29) [65] 桐花树 360( 当地平均海平面以上 1) 秋茄 360( 当地平均海平面以上 1) 红海榄 360( 当地平均海平面以上 1) 木榄 380( 当地平均海平面以上 21) 防城港 全日潮 225 白骨壤 当地平均海平面以上 23~26 [66] 桐花树 当地平均海平面以下 7 秋茄 当地平均海平面以上 33 木榄 当地平均海平面以上 44 厦门 规则半日潮 298 秋茄 131( 当地平均海平面以上 125) [31] 厦门 ( 藤壶危害地区 ) 规则半日潮 298 秋茄等 160 [67] 乐清湾 规则半日潮 515 秋茄 166 [68] 注 : 部分平均潮差数据来源于文献 [65]; 黄零为黄海海平面基准值. 犺狋狋狆 : 犼狓犿狌. 狓犿狌. 犲犱狌. 犮狀

7 第 3 期 陈鹭真等 : 红树林耐寒性和向海性生态系列对气候变化响应的研究进展 311 气候变化研究的重要方法. 从方法学上, 耐寒性和向海性生态系列更多地建立在野外实地调查 引种试验及生理生态学研究方法上. 作为未来全球变化研究的一个重要方法, 多因子控制实验也将从温室的增温 人工潮汐等模拟研究不断走向野外的现场模拟. 例如温室 开顶箱和红外线辐射器等已陆续被应用到野 [6970] 外, 成为现场增温实验的重要方法 [71]. 野外水位平台的应用将解决受限于滩涂自然高度的高程变化问题, 为红树植物幼苗和种苗阶段的研究提供便利 [72]. 因此, 对于后继红树林全球变化研究者而言, 在已有的红树林耐寒性和向海性生态系列的理论基础上, 不断建立和更新研究方法和手段, 对红树林的适应性及其进化机制进行深入的研究, 有望将红树林生态学研究推向新的阶段. 致谢 : 李振基和陈长平对于本文的思路提供建议, 赵何伟协助文字工作, 特此感谢! 参考文献 : [1] 林鹏. 中国红树林生态系 [M]. 北京 : 科学出版社,1997: 130. [2] ELLISONJC,STODDART D R.Mangroveecosystem colapse during predicted sealevel rise: holocene analogues and implications [J].Journal of Coastal Research,1991,7(1): [3] FIELD C D.Impactofexpectedclimatechangeon man groves[j].hydrobiologia,1995,295(1):7581. [4] 卢昌义, 林鹏, 叶勇, 等. 全球气候变化对红树林生态系统的影响与研究对策 [J]. 地球科学进展,1995,10(4): [5] 陈小勇, 林鹏. 我国红树林对全球气候变化的响应及其作用 [J]. 海洋湖沼通报,1999(2):1117. [6] TOMLINSON PB.Thebotanyofmangroves[M].Cam bridge:cambridgeuniversitypress,1986:130. [7] 王文卿, 王瑁. 中国红树林 [M]. 北京 : 科学出版社,2007: [8] 林鹏, 傅勤. 中国红树林环境生态及经济利用 [M]. 北京 : 高等教育出版社,1995:195. [9] 张娆挺, 林鹏. 中国海岸红树植物区系研究 [J]. 厦门大学学报 ( 自然科学版 ),1984,23(2): [10] 杨盛昌. 红树植物抗寒力测定及其抗低温适应性的生理生态学研究 [D]. 厦门 : 厦门大学,1990:1425. [11] 沈瑞池. 红树植物引种及其生态生理学适应性研究 [D]. 厦门 : 厦门大学,1988:2840. [12] 卢昌义, 林鹏, 王恭礼, 等. 引种的红树植物生理生态适 应性研究 [J]. 厦门大学学报 ( 自然科学版 ),1994,33 (S1):5055. [13] 林鹏, 沈瑞池, 卢昌义. 六种红树植物的抗寒特性研究 [J]. 厦门大学学报 ( 自然科学版 ),1994,33(2): [14] 杨盛昌, 林鹏. 潮滩红树植物抗低温适应的生态学研究 [J]. 植物生态学报,1998,22(1):6067. [15] 陈鹭真, 王文卿, 张宜辉, 等.2008 年南方低温对我国红树植物的破坏作用 [J]. 植物生态学报,2010,34(2): [16] DUKE NC,BALL M C,ELLISONJC.Factorsinfluen cing biodiversity and distributional gradients in mangroves[j].globalecology & BiogeographyLeters, 1998,7(1):2747. [17] WANG W,YOUS,WANGY,etal.Influenceoffroston nutrientresorptionduringleafsenescenceinamangrove atitslatitudinallimitofdistribution[j].plantandsoil, 2011,342(1/2): [18] 陈鹭真, 杜晓娜, 陆銮眉, 等. 模拟冬季低温和夜间退潮对无瓣海桑幼苗的协同作用 [J]. 应用生态学报,2012,23 (4): [19] 杨盛昌, 林鹏, 李振基, 等. 夜间低温对红树幼苗光合特性的影响 [J]. 厦门大学学报 ( 自然科学版 ),1999,38(4): [20] 郑春芳, 仇建标, 刘伟成, 等. 强潮区较高纬度移植红树植物秋茄的生理生态特性 [J]. 生态学报,2012,32(14): [21] 邓燕瑜. 增温和海平面上升对红树植物秋茄和拉贡木幼苗生长的影响 [D]. 厦门 : 厦门大学,2013:5565. [22] 胡娜胥. 红树植物秋茄和无瓣海桑苗木对模拟增温和海平面上升的生理生态响应 [D]. 厦门 : 厦门大学,2016: [23] 史小芳. 红树植物秋茄叶片性状和光合能力的纬度差异 [D]. 厦门 : 厦门大学,2012:2540. [24] WASTONJG.MangroveforestsoftheMalayPeninsula [J].MalayanForestRecord,1928,6:1275. [25] 林鹏. 中国东南部海岸红树林的类群及其分布 [J]. 生态学报,1981,1(3): [26] 高蕴璋. 中国的红树林 [J]. 广西植物,1981,20(4): [27] NAIDOO G.Efectsoffloodingonleafwaterpotential andstomatalresistancein 犅狉狌犵狌犻犲狉犪犵狔犿狀狅狉狉犺犻狕犪 (L.) Lam[J].NewPhytologist,1983,93(3): [28] 张乔民, 于红兵, 陈欣树, 等. 红树林生长带与潮汐水位关系的研究 [J]. 生态学报,1997,17(3): [29] 莫竹承, 梁士楚, 范航清. 广西红树林造林技术的初步研究 [C] 范航清, 梁士楚. 中国红树林研究与管理. 北京 : 科学出版社,1995: [30] 廖宝文, 郑德璋, 郑松发, 等. 我国华南沿海红树林造林

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