,2017,37(7): 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. : (2017) 犱狅犻 : /j.issn "#$%&' ()*+, 1,2, 1,2, 1,2

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1 ,2017,37(7): 犃犮狋犪犅狅狋. 犅狅狉犲犪犾. 犗犮犮犻犱犲狀狋. 犛犻狀. : (2017) 犱狅犻 : /j.issn "#$%&' ()*+, 1,2, 1,2, 1,2, 3 ( *+:;, ;2,< ;3 *=>?@ AB:;,CD ) -.:E ( 犘狉犻犿狌犾犪犳犾狅狉犻狀犱犪犲 ) ( 犘狉犻犿狌犾犪 )F G H I J K,L M N O H,-PE HQRSTUVFWXY (3100m) (9 4350m) Z[\]^5_`ab Lc F ;, C W 5 _,. W Z[\ ;F F,D E Z ) F, ) E FWX *F,- :(1)E L ZHQ, ZHQ, LO ZHQ, ZO\,E H J F ; ; C H ; W P W, P Z F E R Z F (2) ZF,E F,, Z, D E. F,R Z?F, HQF (3) ) E F WX * `, WXY *, O Z F! PE F*, C R )"$0BYF # $ D,%& WX #,-', 100,E FWXY WX F Z, WX () /01:MNO ;E ; Z[\; ; ) :Q :A 犃犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犞犪狉犻犪狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲犚犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犛狋狉犪狋犲犵犻犲狊狅犳犘狉犻犿狌犾犪犳犾狅狉犻狀犱犪犲 ZHANGJie 1,2,JIANG Xianfeng 1,2,CHEN Lingling 1,2,LIQingjun 3 (1KeyLaboratoryofTropicalForestEcology,XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Men gla,yunnan666303,china;2universityofchineseacademyofsciences,beijing100049,china;3laboratoryofecologyand EvolutionaryBiology,StateKeyLaboratoryinConservationand UtilizationofBioresourcesin Yunnan,Yunnan University, Kunming650091,China) 犃犫狊狋狉犪犮狋 : 犘狉犻犿狌犾犪犳犾狅狉犻狀犱犪犲 isatypicaldistylousspeicesof 犘狉犻犿狌犾犪 andanendemicspeciesintheqing hai TibetPlateau.Inthisresearch,weset5plotsofnaturalpopulationfrom3100mtothetreeline(4350 m)alongthesygeramountainswithoutanthropogenicinterferenceandselectfloweringphenology,floral displaytraits,polinators,sexalocation,andnaturalseedsetascharacters.bycomparingthesecharac tersamongfivepopulationsalongaltitudinalgradients,wemakecertainlytheadaptivestrategiesofrepro : ; : :!"#$ (U )!:%&(1991-),',, ()*+,- E mail:zhangjie@xtbg.ac.cn./01:,,-, ()*+,- E mail:qingjun.li@ynu.edu.cn

2 7 % &, :E Z[\F 1405 ductivecharacterstoaltitudinalvariation,anddiscussthepossibleinfluencesoffutureclimatechangeon distributionpaternof 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲.Wehighlightthreeconclusions:(1)initialbloomingtimeof 犘. 犳犾狅 狉犻狀犱犪犲 didnotshowacorrelationwithelevation:themiddleelevationpopulationbloomedtheearliestand thehighestpopulationbloomedlast.nevertheless,withtheincreaseofelevation,flowerlongevityand floraldisplayareaofbothmorphsof 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲 increasedsignificantly,butvarietiesofpolinatorsde creased,andboth morphstendtoalocatemoreresourcestoassurefemalesexualfunction.theadaption ofthetraitsstudiedtoheterogeneityhabitatsamongdiferentelevationsmayleadtothevariationofrepro ductivestrategies.(2)withtheincreaseofelevation,flowernumberof 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲 significantlydimin ished,butboth herbivory numberandratealsoreduced,soefectivefruitnumberofalpopulations showednodistinctdisparity,andtherewerealsonosignificantdiferencesinseednumber,showingthat byshapingcorrespondingreproductivestrategiestodiferentenvironment, 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲 guaranteedbreed ingsuccess,thenstabilizedpopulationinalelevations.(3)climatechangewilhaveprofoundandlasting impactsonthedistributionof 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲,theloweraltitudinallimitmayshiftup,butsandysoilsat higherelevationsareunfavorabletoitsgrowth,whilethetemporal spatialdistributionofpolinatorsunder climatechangearestilunknown.wepredicttheloweraltitudinallimitof 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲 wilmoveupto middleelevationandresultinadecreaseinitsdistributionoverthenext100years. 犓犲狔狑狅狉犱狊 :Qinghai TibetPlateau; 犘狉犻犿狌犾犪犳犾狅狉犻狀犱犪犲 ;altitudinalgradients;reproductivestrategies;cli matechange OV*+*+, - F*. H, / 01F* G, P* F, R L 2 [1], OV : )F;. F <: =F > [2]?@,. FOV ABCPC, C F. c D ZF ) ),O Z F E [3 4] 0LF,. G* FF,G? H R,IJKLOV ZF M [5 6] N O M [7] W W [8 10] ; F O V C A *, () [11],?@, W P Q1 FRSG OV F TU [12 14] MNO VWL * LXYF G, FOV F UZ [\ 25_*. 5; G,MNO F ]H ^ 10000H, 35%G L_ P F Q [15 19] ` P M N O FSTUVVa(29 10 ~30 15 N,93 12 ~95 35 E), bzcnx, T 5? b,&, X [20] F F!& H X Y,V,L, - ;., - D M N O F R,J Wang [21] 50 NO 3 : ^ 3: F2 ; [22] R TUY,RMNO, Z2500~3500 m 30 3F , Z3500 m G 30 3F GL ) R 100 MNO N 3 M4, 3 F O O 3 9 [23 24] F 3 MNO G* F, - G #, G Z[\Q1 \[\ ), ) F G*,- ) F WX,I J Aronne [25]. * R Z F 犘狉犻犿狌犾犪狆犪犾犻狀狌狉犻 ' R F Y, A 犘. 狆犪犾犻狀狌狉犻 F G F O 6 [26],- ( 犙狌犲狉犮狌狊狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊 )R ) Y * WX ( 犘狉犻犿狌犾犪 ) (Primulaceae) F G, XP36, H = G F56V,G WL UZ = F WX [27] 91% FH J F J K (heterostyly, I J K distyly J Ktristyly), L J K(homostyly)Q KOI+(stigma heightdimorphism)h [28 33],I

3 c J KF QRG_HQ. KJ (long styled morph) K J (short styled morph) H J H JF `, KJ K KJ bp O`, KJ K KJ bp `[34 35], $ SLJ F J (disassortativemat ing) [36] ( GL P F,-,IJ. V ( 犘. 狆狅犻狊狅狀犻 )F [\F,- D: C F F [37],Brys [38] A ( 犘. 狏犲狉犻狊 )F HQ )G HQF F,HQ,HQ _., O F Z[\ F,- E ( 犘狉犻犿狌犾犪犳犾狅狉犻狀 犱犪犲 ) FIJ K,LMNO H, W X R N,R S T U V Z 3100m GWX=9 (4350 m),,- Z[\ F,- E L,-,G C W 5_,. 5_ ZO\ ; F, GY3_ :(1) Z E F * F?(2)E. F? F,( HQF?(3)MNO F ) E F W X * F? 1 R :; E L. *,,.!S" #;$%&' ' Q, 1,,,()F *+,(,O 30~120cm; -. (. 15~30.,. 80.), 2 -; /, 8~10 mm,@ 0V ; 1 S, 6 S, % ' & ', 0V, 1, 2, K :13 4,_( P /, mm *, K 13 Q 7 38; K :13 9, P / 1, *, K 1.5mm : ( P; / S 9 [27],- E W X F N STUVL,-, E HQFW XY Z[\]^ 5_`abLc F ;( 1),B L Z 3100 m (DJMC) Z 3400 m N < (ZDNZ) Z 3750m =75> (TYFG) Z4050m Y(LHGJT L) Z4350m (LHGJT H) < F?A _,-HQ B G. ( 1N ) 0L,?A CD HQF RE C H J 30, GK 0L ;,L,,-R W B3HFSFG C3.,G3. F G F? A C D H H =>?@A R _HQ P H JFI 30I, I P1.J F ( K,K ),G +F F B L M N (O = 0.01 mm) 5_ FF ( 2), :(1) 1 N ( 1FN,CW);(2) 1 \ ( 1 `1= F6a,CL);(3) O\ ( = 1F6a,AH);(4)K O \ ( =K F6a,SH);(5) `6 a(k = F )6a,DSA, KJ L SH AH, KJ L AH SH AL,AL L KJ F \) BCDE STUV 6~8H O, C Fc R, C H R E P,?,-_ C (,-, PQ RF; _; F C (? ACD, _ ;S?A; P3d,S?A P 24h C c? A C D H H RE _HQ P H JF I 30 I, I P G _ T, T B FAA U?, B. F,V a ] W X,M Y 1 ml,, Z 5 B [ \ ] 20μL M Count star B^ _,B Countstar`a^ b ^

4 7 % &, :E Z[\F 1407 DJMCL3100m F ;ZDNZL3400m FN <;TYFG L3750m F=75> ; LHGJT LL4050m Y;LHGJT H L4350m 1 E ; HQ ;WX Altitude3100mplotwassetatDJMC;Altitude3400mplotwassetatZDNZ;Altitude3750mplotwassetatTYFG; Altitude4050mplotwassetatLHGJT L;Altitude4350mplotwassetatLHGJT H Fig.1 Naturalpopulationandresearchpopulationlocationsof 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲 ZO\ KJ KJ F ( W,BSPSS22.0 U( W, B Excel2016( 2 W L KJ, L KJ CW. 1N ;CL. 1 \; SH.K O\;AH. O\;AL. \;DSA. `>\ 2 E O Long styledmorphisontheleftandshort styledmorphisonthe right.cw.corolawidth;cl.corolalength;ah.anther height;al.antherlength;sh.stigmaheight;dsa.distance betweenstigmaandanther Fig.2 Flowerdisplaytraitsmeasuredin 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲 _ TF, +^ ;AB,+^,^,. F GG > R _HQ H J - 30_, -,+ ^ _ - F ( ) _ F,^ 1.3 F B Spearman F* ZO \( F W,B R W (ANOVA) 2.1 G)H < E F ZO\FF* F F 3750 m F Z H Q,6 H6,3100 m 3400 m R6H10, 3750m ; ) R3750 m, Z M, D F, 4050m ; L6H17, FL O ZFHQ,6 H 25, 19d E H JF ZO\L 0 F FF*( 犘 <0.01), Z O\F M M( 1) Z H J F R W ( 3) D ZF H J F =0, Z O\ KJ P KJ F 2.2 G)H =>?@A 1,E F. ZO\, FFF*, KJ F 1N O\ K O\ `>\ ZO\L0 FF*( 犘 <0.01), 1 \ ZO\ F( 犘 <0.05); KJ F `>\ Z O \ F F > \ ( 犘 > 0.05), ZO\ 0 FF* ( 犘 <0.01) R W ( 3) O,

5 c I1 "#$%&*' G)*K/ F Table1 Correlationanalysisbetweenelevationandcharactersofreproductivestrategiesof 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲 Item KJ Long styledmorph KJ Short styledmorph 狉犘狉犘 Flowerlongevity N CW \ CL AH K O\ SH `>\ DSA P/O Polendiameter Flowernumber Herbivorynumber Efctivefruitnumber Seednumber Efctivefruitset Herbivoryrate : O 犘 < 0.05, O 犘 < 0.01; H JF S L150 Note: indicates 犘 < 0.05, indicates 犘 < 0.01;Totalsamplenumberofbothmorphsare150 O KJ KJ R G ZO\ ( 犘 <0.05);Y 3 ZYE KJ KJ Diferentleterswithinthesameelevationindicatesignificantdiferencebetweenlong styledandshort styled morph ( 犘 <0.05);Thesameasbelow Fig.3 Theflowerlongevityandflowerdisplaytraitsof 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲 betweenlong styledmorph andshort styledmorphineveryelevation

6 7 % &, :E Z[\F 1409 a. ;b. F ;c. ;d. 4 E 1 a. 犅. 狉犻犮犺犪狉犱狊犻 ;b. 犚犺犻狀犵犻犪 spp.;c. 犃狆狅狉犻犪犵狅狌狋犲犾犲犻 ;d. 犅. 犮狅狀狏犲狓狌狊 Fig.4 Polinatorsof 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲 5 ZO\E KJ KJ W Fig.5 Thesexalocationof 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲 betweenlong styledmorph andshort styledmorphineveryelevation ZF KJ KJ 1 \, Z3400m H JF 1N Z H 3400m F H J `>\ R, 3750m 4050m 4350m F H J `>\ 2.3 G)HBCDE E F C. Z O,3100 m Z L ( 犅狅犿犫狌狊狉犻犮犺犪狉犱狊犻 ) ( 犃狆狅狉犻犪犵狅狌狋犲犾犲犻 ) F ( 犚犺犻狀犵犻犪 spp.),3400 m Z L ( 犅狅犿犫狌狊犮狅狀狏犲狓狌狊 ) F,3750m 4050m G 4350m Z_L F, F R Z?A > R Z, F F O, ( 4), F L F C ; ZF O, F M, F F ;=

7 c 6 ZO\E KJ KJ Fig.6 Thenaturalseedsetof 犘. 犳犾狅狉犻狀犱犪犲 betweenlong styledmorph andshort styledmorphineveryelevation O Z4350 m, L E F P/O = C 2.5 G)H > 2.4 G)H@ 1,E KJ F 1,E H JF ZO\ 0 F F *( 犘 <0.01), (P/O) Z O \ F F ( 犘 <0.05), KJ F P/O Z O \ 0 F F F *( 犘 <0.01); KJ F ZO\ 0 F FF*( 犘 <0.01), K ZO\ F F * ( 犘 >0.05) 5 D, G ZO\ K K F, G ZO\ H J F ;, G ZO\ K F =, ZO\ H J F Z O \ F F ( 犘 > 0.05); Z O 0 FY ( 犘 <0.01), Z O 0 M( 犘 <0.01); ZO\ FF*( 犘 >0.05, 1) R W ( 6) D, Z3750m b H J, KJ KJ F O, K )P K; Z3400 m b KJ

8 7 % &, :E Z[\F 1411.P KJ, 4050 m b KJ.P KJ, R J D ( 6) 3 E Z O \ F, ZF3_;, O ZF _; D, D *?@,E F C Fc, E bp C Fc Molau F, R ) V,? 3\, C c D, E 5, LH F ; F, H F, EH F5 [39] VWL J [40], E F P,? F, LH F Clark [41] WLF,, F Q( E F ZO \ F, ZF M,E F C., AP M, F, K J, X, K J P X, [42], K J K J F, AP, O KJ F $\( L O ) OV. AB. )F,G] 1,E F )F C, G C L,E ) Z M M,GR O Z 1L, F A F, GR AP M C F], O E LIJ K,$ S LJ F J [36], H J `>\ P, APO F W ZF*F,- D, ZO\ ME P?H, K J, P K N 1, D K J, WX Z O, KJ F KJ F, F > \ KJ O, F, D $ \ R 1 2 F O Z 6 => F,R > R, H, W F F L F $ \ [43 45] GR,E F `.P, P F ); G R, F F I [46],(G F E H JF Z O, LE ==>,O Z 1, => E Z., O, O Z, ZF,,? DE STUVa O\, WAB F* * =>?F,G HQF E AB F Z O\F* *, O \ F R, - E F W X Y 3100 m, L4350 m RMNO F Y,E FWXY *, WX! C cdf 0B E F! [47],O Z F! PE F*, C R )"$0BYF # $ D,%& WX #,?,-' E F W X = 4 ( Solomon [23] F J F, 100 MNO 3 4, Liang [48] F,- S TU V Z 100 m, 3 Y 0.66,?4 F 3 700m F Z[\ ), R 100,E FWXY WX F Z, WX F()

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10 7 % &, :E Z[\F 1413 cliamtechangeonthepotentialgeographicaldistributionpat ternanddominantcliamticfactorsof 犙狌犲狉犮狌狊狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊 [J]. 犃犮狋犪犈犮狅犾狅犵犻犮犪犛犻狀犻犮犪,2016,36(14): [27] )*+,,-D..[M].<: 3,1990, 59(2): [28] WADIH AL,RICHARDSAJ.Primaryhomostylyin 犘狉犻犿 狌犾犪 L.subgenus 犛狆犺狅狀犱狔犾犻犪 (Duby)Rupr.andtheevolution ofdistylyin 犘狉犻犿狌犾犪 [J]. 犖犲狑犘犺狔狋狅犾狅犵犻狊狋,1993,124(2): [29] RICHARDSAJ.LethalLinkageandItsRoleintheEvolution ofplantbreeding Systems[M]// Reproductive Biologyin Systematics,Conservation,and Economic Botany.Berlin: Springer,56(1): [30] VAERBAK S,ANDERSEN SB.Selectionforseedsetca pacityuncorrelated withflowerheteromorphismin 犘狉犻犿狌犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊 Hudson[J]. 犈狌狆犺狔狋犻犮犪,1999,105(1):1 5. [31] MATSUMURA C,WASHITANII.Efectsofpopulation sizeandpolinatorlimitationonseed setof 犘狉犻犿狌犾犪狊犻犲犫狅犾犱犻 populationsinafragmentedlandscape[j]. 犈犮狅犾狅犵犻犮犪犾犚犲 狊犲犪狉犮犺,2000,15(3): [32] KATOJ,MIM.Diferencesinploidylevelsofinter specific hybrids obtained by reciprocal crosses between 犘狉犻犿狌犾犪狊犻犲犫狅犾犱犻,and 犘. 犽犻狊狅犪狀犪 [J]. 犜犺犲狅狉犲狋犻犮犪犾犪狀犱犃狆狆犾犻犲犱犌犲 狀犲狋犻犮狊,2000,101(5): [33] ENDELSP,JACQUEMYN H,BRYSR, 犲狋犪犾.Changesin pin thrumratiosinpopulationsoftheheterostyle 犘狉犻犿狌犾犪狏狌犾犵犪狉犻狊 Huds.:Doesimbalanceafectpopulation persist ence?[j]. 犉犾狅狉犪 犕狅狉狆犺狅犾狅犵狔犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犉狌狀犮狋犻狅狀犪犾犈犮狅犾 狅犵狔狅犳犘犾犪狀狋狊,2002,197(5): [34] DARWIN C.TheDiferentFormsofFlowersonPlantsof thesamespecies[m].john Murray,London,1877. [35] LLOYD D G,WEBB CJ.Theevolutionofheterostyly. [M ]//Evolution and Function of Heterostyly. Berlin: Springer,1992: [36] BARRETTSCH,SHOREJS.NewInsightsonHeterosty ly:comparativebiology,ecologyandgenetics[m]//self In compatibilityin FloweringPlants.Berlin:Springer,2008: [37],/01,,.I J K [ \ F [J].*.,2015,23(6): LIH D,RENZX,WUZK, 犲狋犪犾.Variationinfloraltraits ofdistylous 犘狉犻犿狌犾犪狆狅犻狊狊狅狀犻 (Primulaceae)alonggeograph icgradients[j]. 犅犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔犛犮犻犲狀犮犲,2015,23(6): [38] BRYSR,ENDELS H, 犲狋犪犾.Therelationshipbetweenre productivesuccess and demographic structurein remnant populationsof 犘狉犻犿狌犾犪狏犲狉犻狊 [J]. 犃犮狋犪犗犲犮狅犾狅犵犻犮犪,2003,24 (6): [39] MOLAU U.Relationshipsbetweenfloweringpenologyand lifehistorystrategiesintundraplants[j]. 犃狉犮狋犻犮牔犃犾狆犻狀犲犚犲狊犲犪狉犮犺,1993,25(4): [40] D,%.6,,.O V F, - ( N.*. [J].2012,20(3): PENG D L,ZHANG Z Q,NIU Y, 犲狋犪犾.Advancesinthe studiesofreproductivestrategiesofalpineplants[j]. 犅犻狅犱犻 狏犲狉狊犻狋狔犛犮犻犲狀犮犲,2012,20(3): [41] CLARK MJ,HUSBANDBC.Plasticityandtimingofflow erclosureinresponsetopolinationin 犆犺犪犿犲狉犻狅狀犪狀犵狌狊狋犻犳狅 犾犻狌犿 (Onagraceae)[J]. 犐狀狋犲狉狀犪狋犻狅狀犪犾犑狅狌狉狀犪犾狅犳犘犾犪狀狋犛犮犻 犲狀犮犲狊,2007,168(5): [42] ZHU XF,JIANGXF,LIL, 犲狋犪犾.Asymmetricaldisassor tativepolinationinadistylousprimrose:thecomplementary rolesofbumblebeenectarrobbersandsyrphidflies[j]. 犛犮犻 犲狀狋犻犳犻犮犚犲狆狅狉狋狊,2015,5: [43] LLOYDDG,BAWAKS.Modificationofthegenderofseed plantsin varying conditions[j]. 犈狏狅犾狌狋犻狅狀犪狉狔犅犻狅犾狅犵狔, 1984,17(6): [44] ROFFD A.TheEvolutionofLifeHistories:TheoryandA nalysis[m].new York:Chapman & Hal,1992. [45] BRUNETJ,CHARLESWORTH D.Floralsexalocationin sequentialybloomingplants[j]. 犈狏狅犾狌狋犻狅狀,1995,49(1): [46] RADEMAKER M CJ,DEJTJ,KLINKHAMERP G L. Polendynamicsofbumble beevisitationon 犈犮犺犻狌犿狏狌犾犵犪狉犲 [J]. 犉狌狀犮狋犻狅狀犪犾犈犮狅犾狅犵狔,1997,11(5): [47] RICHARDSJ.Primula[M].Portland:TimberPress,2014: [48] LIANGE,BOL,ZHU L, 犲狋犪犾.Ashortnoteonlinkageof climaticrecordsbetweenarivervaleyandtheuppertimber lineinthesygera Mountains,southeastern TibetanPlateau [J]. 犌犾狅犫犪犾牔犘犾犪狀犲狋犪狉狔犆犺犪狀犵犲,2011,77(77): (:)

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