BIODIVERSITY SCIENCE Vol. 24 No. 10 October 2016 CONTENTS Editorial 1091 New trends for biodiversity conservation from the World Conservation Congress

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1 生物多样性 SHENGWU DUOYANGXING 第 24 卷第 10 期 2016 年 10 月目次 编者按 1091 从世界自然保护大会看生物多样性保护的新趋势 马克平 研究报告 植物多样性 1093 不同取样强度下古田山木本植物幼苗组成及其分布格局比较 郭印王云泉陈磊米湘成任海保陈声文陈建华 1105 喜马拉雅地区藤本植物多样性及其地理格局 胡亮 1117 基于生态位模型预测野生油茶的潜在分布 崔相艳王文娟杨小强李述秦声远戎俊 1129 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局 魏雪苹 张宪春动物多样性 1135 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响 吴奕如 斯幸峰 陈传武 曾 頔赵郁豪 李家琦 丁平 1146 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类区系存 在度及其在鱼类保护区设置中的意义 周伟李旭李凯媛李明会 微生物多样性 1154 台湾地区芽胞杆菌物种多样性 刘国红 刘波朱育菁 车建美葛慈斌 苏明星 唐建阳 1164 武夷山自然保护区土壤可培养芽胞杆菌的物 种多样性及分布 综述 葛慈斌 郑榕刘波 刘国红车建美 唐建阳 1177 自然保护地保护成效评估 : 进展与展望 方法 王伟辛利娟杜金鸿陈冰刘方正张立博李俊生 1189 Maxent 模型复杂度对物种潜在分布区预测的影响 朱耿平 生物编目 乔慧捷 1197 浅谈 墨尔本法规 中的 采集 新命名 和 命名人引证 等术语 朱相云 项目介绍 1200 主要入侵生物生态危害评估与防制修复技术示范研究 项目介绍 李俊生 赵彩云 封面 : 千岛湖是全球范围内研究岛屿生物地理学和生境片断化效应的重要平台之一 吴奕如等 ( 见本期第 页 ) 基于千岛湖长期的鸟类群落监测数据, 应用经典岛屿生物地理学理论探讨了鸟类扩散能力差异对其迁入率 灭绝率和周转率的影响 封面图示千岛湖的陆桥岛屿景观 ( 摄影者 : 于明坚 )

2 BIODIVERSITY SCIENCE Vol. 24 No. 10 October 2016 CONTENTS Editorial 1091 New trends for biodiversity conservation from the World Conservation Congress Keping Ma Original Papers Plant Diversity 1093 Comparing tree seedling composition and distribution patterns under different sampling intensities in the 24 ha Gutianshan forest dynamics plot Yin Guo, Yunquan Wang, Lei Chen, Xiangcheng Mi, Haibao Ren, Shengwen Chen and Jianhua Chen 1105 Diversity and distribution patterns of climbing plants in the Himalayan region Liang Hu 1117 Potential distribution of wild Camellia oleifera based on ecological niche modeling Xiangyan Cui, Wenjuan Wang, Xiaoqiang Yang, Shu Li, Shengyuan Qin and Jun Rong 1129 Distributional patterns of the monolete and trilete ferns in China Xueping Wei and Xianchun Zhang Animal Diversity 1135 Effects of dispersal abilities on community dynamics of breeding birds on the land-bridge islands in the Thousand Island Lake, China Yiru Wu, Xingfeng Si, Chuanwu Chen, Di Zeng, Yuhao Zhao, Jiaqi Li and Ping Ding 1146 Fish faunal presence value in three first level tributaries of the Salween River in Yunnan, China and its meaning for aquatic nature reserve planning Wei Zhou, Xu Li, Kaiyuan Li and Minghui Li Microbial Diversity 1154 Diversity of Bacillus-like species in Taiwan Guohong Liu, Bo Liu, Zhu Yujing, Jianmei Che, Cibin Ge, Mingxing Su and Jianyang Tang 1164 Diversity and distribution of cultivable Bacillus-like species in soils collected from Wuyishan Nature Reserve Cibin Ge, Rong Zheng, Bo Liu, Guohong Liu, Jianmei Che and Jianyang Tang Reviews 1177 Evaluating conservation effectiveness of protected areas: advances and new perspectives Wei Wang, Lijuan Xin, Jinhong Du, Bing Chen, Fangzheng Liu, Libo Zhang and Junsheng Li Methodology 1189 Effect of the Maxent model s complexity on the prediction of species potential distributions Gengping Zhu and Huijie Qiao Bioinventories 1197 On the terms gathering, nomenclatural novelty, and author citation in the Melbourne Code Xiangyun Zhu Fund Program Introduction 1200 A brief introduction to the fund program on Risk Assessment, Prevention of Invasive Alien Species and Demonstration of Restoration Techniques for Invaded Ecosystem Junsheng Li and Caiyun Zhao Cover Illustration: Thousand Island Lake is one of the globally unplanned experiments that can help us understand island biogeography and the effects of habitat fragmentation. In this issue, Wu et al (see pages of this issue) used long-term dataset of bird communities in the Thousand Island Lake to examine the effects of dispersal abilities on colonization, extinction and turnover rates in the framework of the classic Theory of Island Biogeography. The picture shows the land-bridge landscape of the Thousand Island Lake. (photographed by Mingjian Yu)

3 生物多样性 2016, 24 (10): Biodiversity Science doi: /biods http: // 编者按 从世界自然保护大会看生物多样性保护的新趋势 * 马克平 ( 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 ) New trends for biodiversity conservation from the World Conservation Congress Keping Ma * State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 第六届世界自然保护大会于 2016 年 9 月 1 10 日在美国夏威夷召开, 主题是 处于十字路口的地球 : 决定可持续的未来之路 来自世界各地的一万余人参加了大会, 既有自然保护领域的专家 自然保护组织的负责人, 也有政府首脑等政要和企业界领袖, 更有普通的自然保护工作者和众多的年轻学子 真正是全球自然保护领域的盛会, 总结取得的进展和面临的挑战, 决定自然保护的未来走向 大会包括两个部分 : (1) 自然保护论坛 ; (2) 世界自然保护联盟 (IUCN) 会员大会和相关活动 自然保护论坛包括 1,300 场活动, 其中高级别论坛 (high level session) 最受关注 大会审议通过了联盟理事会主席章新胜的工作报告和总干事 Inger Andersen 的工作报告 表决通过了 106 项提案 审议通过了未来四年的工作方案 (programme of work) ( 附录 1) 选举产生了新一届的理事会 ( 包括理事和理事长 ) 和 6 个专业委员会主席 ( org/) 来自中国的章新胜高票连任世界自然保护联盟主席 大会还通过了夏威夷承诺 (Hawaii Commitments) 鉴于世界自然保护大会参加者的广泛性和代表性, 大会的成果对于未来几年自然保护领域的全球发展态势具有关键的影响力 成果主要包含在大会通过的三个重要文件中, 即通过的提案 未来四年工作方案和夏威夷承诺 认真分析这三个文件, 可以得到下面几点认识 : (1) 未来的自然保护行动会积极支持联合国可 持续发展目标 ( org/sdgs) 生物多样性公约 的爱知目标(www. cbd.int) 以及气候变化 巴黎协定 ( php) 等全球重要议程的实施 在 IUCN 未来四年工作方案中体现得非常明显, 这也是未来四年方案与 年方案的重要不同之处 比较两个四年期方案可以看出, 基本框架没有大的改变, 只是内容上作了调整, 但未来四年的方案中明确提出了与联合国可持续发展目标 生物多样性公约 的爱知目标以及气候变化 巴黎协定 的关联 方案领域一是评估和保护自然, 重点在支撑可持续发展目标 14 和 15, 分别是保护和可持续利用海洋资源与保护 恢复和可持续利用陆地生态系统, 可持续经营森林 防治荒漠化 遏制土地退化和生物多样性丧失 ; 第二个方案领域是自然资源的可持续利用和惠益公平分享, 重点支撑可持续发展目标 5, 10, 16, 17, 关键是可持续发展的广泛参与和所得惠益的公平共享 ; 第三个方案领域是基于自然的解决方案, 重点支撑可持续发展目标 1, 2, 3, 11, 13, 关键是基于生物多样性和生态系统服务解决贫困 食物安全 人类健康和气候变化等问题 ( 详见附录 1) (2) 基于自然的解决方案是 IUCN 未来四年工作方案的核心 IUCN 未来四年方案的第一个方案领域重点在于保护 ; 第二个方案领域重点在于可持续利用和惠益的公平共享 ; 二者都是基于自然系统的行动 基于自然的解决方案是从根本上解决社会 经济和生态问题的有效而长久的方案, 是 IUCN 工 通讯作者 Author for correspondence. kpma@ibcas.ac.cn

4 1092 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 作方案的灵魂 这个理念得到了联合国可持续发展目标和气候变化的 巴黎协定 等国际行动框架的认可和重视, 逐步成为行动计划的指导原则 从大会通过的提案看, 只有 10% 是关于基于自然的解决方案的, 57% 是关于评估和保护自然的 说明会员们对 IUCN 传统优势的工作更加重视, 对于新近形成的可能对未来更为重要的战略选择还需要时间去理解和接受 (3) 海洋生态系统保护受到重视 生物多样性公约 爱知目标第 17 条规定, 到 2020 年, 陆地保护地面积不小于国土面积的 17%, 海洋保护地面积不小于 10% 从 公约 秘书处组织的中期进展评估看, 陆地保护地目标实现没有问题, 但海洋保护地目标实现的难度较大 联合国可持续发展目标 14 专门是关于海洋生态系统保护的 基于这样的背景, 大会特别召开了岛屿国家政要参加的太平洋峰会, 数个岛国的总统或总理参加了会议 在大会召开前夕, 美国总统奥巴马宣布夏威夷西部的帕帕哈瑙莫夸基亚国家海洋保护地 (Papahānaumokuākea Marine National Monument) 扩大到 36 万 km 2, 成为世界上面积最大的保护地 伯劳总统莱蒙基绍 (Tommy Remengesau) 在大会开幕式致辞时宣布该国海洋专属经济区的 80% 将成为保护地 大会投票通过了到 2020 年至少 30% 的海洋得到保护的提案 虽然目标较高, 但成为了大会的共识 凡此种种, 可以看出海洋保护受到国际社会的空前重视 (4) IUCN 的保护工具 (conservation tools) 不断完善 IUCN 在全球生物多样性受威胁程度评估和自然保护地建设方面具有无可争辩的权威性 代表性的产品包括物种受威胁程度评估标准和物种红色名录 ; 自然保护地分类标准和指导原则以及全球数据库等 近年发展起来的保护工具包括自然保护地绿色名录 生态系统红色名录和生物多样性关键区域 (key biodiversity area) 等 在大会期间, 这些保护工具的培训推介活动深受欢迎 哈佛大学的 E. O. Wilson 教授, 被人们尊称为 生物多样性之父, 在 大会高级别论坛演讲时高度赞扬了 IUCN 保护工具和数据库的影响力 (5) 我国在世界自然保护大会的参与度不断提高 IUCN 理事会主席章新胜曾任我国教育部副部长, 很多大型活动都是由他主导的 我国代表团主办了多场活动, 例如 : 加强生态系统治理, 促进生态文明建设 大都市水源地保护 生态系统生产总值 (GEP) 中美森林景观恢复的经验 中国的投资是否能够改变非洲的环境 ; 我国参会者应邀在相关的活动中演讲, 如 生态系统红色名录论坛 国家物种红色名录论坛 保护地绿色名录论坛 ; 本人作为亚洲区会员委员会主席还主持了 IUCN 亚洲会员大会, 并代表 268 个团体会员在全球区域和国家委员会大会发言, 提出如何充分发挥会员作用的建议 针对我国的实际情况, 提出以下几点建议 : (1) 无论是可持续发展目标和爱知目标的实现, 还是应对气候变化以及其他环境危机, 基于自然的解决方案是长远的战略选择, 我国应该重视 ; (2) 加强海洋生物多样性本底与保护对策的研究, 既是保护的需要, 也是我国外交工作的需要, 应特别重视周边国家在东海申报世界自然遗产地 在南海推动建立海洋和平公园的意向 ; (3) 重视基于科学的保护行动, 特别是在 IUCN 保护工具应用方面需要加强, 如物种红色名录与全球红色名录的对接 中国生态系统红色名录项目的启动 生物多样性关键区域评估的开展 自然保护地绿色名录的积极参与和生态系统服务与治理工作的加强等 ; (4) 基于多个方面的形势分析, 我国应鼓励亚洲生物多样性分布 热点 保护空缺和保护规划方面的研究, 在做好本国工作的基础上, 结合 一带一路 等国家战略为区域自然保护作出负责任大国应有的贡献, 积极参与和主导区域自然保护和环境治理 ( 责任编辑 : 周玉荣 ) 附录 Supplementary Material 附录 1 IUCN 未来四年的工作方案 Appendix 1 IUCN Programme

5 生物多样性 2016, 24 (10): Biodiversity Science doi: /biods http: // 研究报告 不同取样强度下古田山木本植物幼苗组成及其分布格局比较 1,2 郭印 1,2 王云泉 2* 陈磊 2 米湘成 2 任海保 3 陈声文 1* 陈建华 1 ( 浙江师范大学化学与生命科学学院, 浙江金华 ) 2 ( 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 ) 3 ( 古田山国家级自然保护区管理局, 浙江开化 ) 摘要 : 幼苗阶段是森林群落更新的瓶颈, 研究木本植物幼苗组成和分布格局对正确认识森林群落构建以及多样性维持机制具有十分重要的意义 以往基于幼苗阶段的研究取样强度较小, 主要涉及常见种, 缺乏对稀有种的有效监测 我们对古田山 24 ha 森林样地幼苗监测网络进行了扩建, 在已有 507 个 1 m 1 m 幼苗监测样方的基础上, 增设了 285 个 5 m 5 m 幼苗样方, 对样方内所有高度 10 cm 且胸径 < 1 cm 的木本植物幼苗按大样地监测标准进行了定位 挂牌 鉴定和测量 本研究利用 2012 年 5 m 5 m 幼苗监测样方的首次调查数据, 比较了 24 ha 大样地中不同取样强度下幼苗和非幼苗 ( 胸径 1 cm 的木本植物 ) 个体在物种组成 多样性分布格局以及生境偏好等方面的差异 结果表明 : (1) 285 个 5 m 5 m 幼苗监测样方共计有木本植物幼苗 138 种 20,581 株, Shannon-Wiener 多样性指数以及经多度校正的物种丰富度指数均显著高于 1 m 1 m 幼苗监测样方以及 24 ha 大样地的非幼苗个体, 该结果与基于 Rarefaction 方法计算的物种数期望值结果一致 ; 与 1 m 1 m 幼苗监测样方结果相比, 5 m 5 m 幼苗监测样方内物种数 取样面积曲线趋于饱和 (2) 5 m 5 m 幼苗监测样方幼苗与 24 ha 大样地非幼苗个体物种多度呈异速增长关系, 表明植物在幼苗阶段受到负密度制约效应的影响, 死亡率相对较高 (3) 取样强度和胸径阈值的选取对群落稀有种的界定有重要影响, 朱砂根 (Ardisia crenata) 山鸡椒(Litsea cubeba) 美丽胡枝子(Lespedeza thunbergii subsp. formosa) 等物种在 24 ha 样地水平被认为是稀有种, 但是在 5 m 5 m 幼苗样方却属于常见种 (4) 指示种分析结果表明, 基于不同取样强度的幼苗生境指示种与基于大样地非幼苗个体的分析结果存在较大差异 在 5 m 5 m 幼苗样方中, 13 个物种与单一生境类型显著相关, 其中仅有 3 个物种与 1 m 1 m 幼苗样方指示种相同, 与 24 ha 大样地非幼苗相比, 仅有 2 个共有指示种 总之, 不同取样强度可显著影响幼苗物种多样性格局的分析结果, 通过样方扩建对林下幼苗进行系统监测, 可进一步加深对群落生物多样性维持机制的认识 关键词 : 古田山 ; 木本植物幼苗 ; 取样强度 ; 稀有种 ; 物种多样性维持机制 Comparing tree seedling composition and distribution patterns under different sampling intensities in the 24 ha Gutianshan forest dynamics plot Yin Guo 1,2, Yunquan Wang 1,2, Lei Chen 2*, Xiangcheng Mi 2, Haibao Ren 2, Shengwen Chen 3, Jianhua Chen 1* 1 College of Chemistry and Life Sciences, Zhejiang Normal University, Jinhua, Zhejiang State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing Gutianshan National Nature Reserve Administrative Bureau, Kaihua, Zhejiang Abstract: As the seedling stage is the bottleneck in forest tree regeneration, knowledge of the composition and structure of seedlings is crucial to understanding the mechanisms of community assemblage and diversity maintenance. However, based on the limited sampling intensity common in previous studies, seedling census datasets are representative of common species, but are ineffective for monitoring rare species. In this 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金面上项目 ( ) * 共同通讯作者 : Co-authors for correspondence. sky78@zjnu.cn; chenlei@ibcas.ac.cn

6 1094 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 study, we established a new seedling monitoring network in the 24 ha Gutianshan (GTS) forest dynamics plot (FDP) consisting of 285 seedling plots (5 m 5 m) in In the seedling pots, all woody plants (DBH < 1 cm and height 10 cm) were tagged, mapped and measured every two years. We used the first census data to investigate seedling composition, species diversity patterns, seedling, and non-seedling species habitat association. Our results showed that: (1) There were 138 species, consisting of a total of 20,581 individuals in 285 seedling plots of 5 m 5 m. The Shannon-Wiener diversity index and Rarefied species richness were higher than those of the 1 m 1 m seedling plots and 24 ha FDP census (DBH 1 cm). Similar results were found when using rarefaction approach. Compared with 1 m 1 m seedling plots, the number of species showed a significant increase and the species-area curve became more asymptotic. (2) The relationship between seedling abundance and tree species exhibited negative allometry, suggesting that the mortality rate of plants in the seedling stage was relatively high compared with the rate found in the non-seedling stage due to the negative density dependence. (3) Sampling intensity and selection of DBH cutoffs influence the definition of rare species. Some rare species defined by trees with DBH 1 cm were not actually rare when individuals with DBH < 1 cm were considered (i.e. Ardisia crenata, Litsea cubeba, Lespedeza thunbergii subsp. formosa). (4) The indicator species of the 5 m 5 m seedling plots were different from those found in the 24 ha FDP and the 1 m 1 m seedling census. 13 species was significantly correlated with single habitat type in these 5 m 5 m seedling plots, which shared only three species that identified as indicator species for 1 m 1 m seedling plots and two species for non-seedling plots. In conclusion, sampling intensity influenced patterns of tree seedling composition and community diversity, and increasing sampling intensity can provide deeper insights into the processes of diversity maintenance. Key words: Gutianshan (GTS); tree seedling; sampling intensity; rare species; mechanisms of maintenance of species diversity 林下幼苗是森林生态系统的重要组成部分 (Parent et al, 2003), 也是森林群落更新的关键, 其动态变化将会直接影响群落的物种组成和空间结构 (Green et al, 2014) 热带和亚热带森林的相关研究表明, 很多生态学过程如负密度制约和生境过滤都会对幼苗动态产生影响, 并会延续到其后的多个生活史阶段 (Szwagrzyk et al, 2001; Lambers et al, 2002; Paine & Harms, 2009) 因此, 研究森林中的幼苗更新格局和动态有助于揭示群落构建过程以及生物多样性维持机制 (Hubbell et al, 1998; Antos et al, 2005) 亚热带常绿阔叶林是我国的特色植被之一, 也是我国生物多样性最为丰富的地带性植被 ( 吴征镒, 1980; 宋永昌等, 2005) 目前, 关于亚热带森林物种组成和群落结构的研究已获得广泛关注 ( 祝燕等, 2008; 杨庆松等, 2011; 金毅等, 2015) 但是以往基于大样地的研究主要侧重于探讨胸径 (DBH) 1 cm 的非幼苗的多样性格局, 对林下幼苗的研究较少, 即使有一些研究涉及幼苗, 也由于取样强度较小, 并不能充分反映群落水平的幼苗组成和分布格局 (Chen et al, 2010; Bin et al, 2012) 同时, 森林群落 中很多物种是稀有种, 由于扩散限制 生境过滤等因素的影响, 这些物种往往呈聚集分布, 不充分的取样容易低估它们在群落水平的贡献 (McGill et al, 2006; Mi et al, 2012) 正确认识群落物种组成及其分布格局是揭示群落多样性维持机制的关键 不同生态学过程通常能够通过影响森林群落幼苗的更新 生长以及死亡, 最终改变群落生物多样性的空间分布格局 (Paine et al, 2012; Muscarella et al, 2013) 例如, 扩散限制导致种子散布在母树附近, 形成物种的聚集分布格局 (Svenning & Wright, 2005); 由于资源竞争和共享病原菌, 局域较大的同种个体密度会导致幼苗死亡率上升, 产生负密度制约效应 (Janzen, 1970; Connell, 1971); 由于物种对环境偏好的差别, 生境异质性能够通过生境过滤显著改变物种的分布 (Wang et al, 2011) 树木的生活史周期一般会持续几十年甚至上百年, 不同生态学过程会共同作用于其生活史的各个阶段, 并留下可被检测的信号 (Lebrija-Trejos et al, 2010; Jansen et al, 2014) 木本植物幼苗阶段是森林更新重要的生活史阶段之一, 揭示其动态格局对认识森林群落的多样性维持具有十分重要的意义

7 第 10 期郭印等 : 不同取样强度下古田山木本植物幼苗组成及分布格局比较 1095 (Goldsmith et al, 2006) 因此, 通过物种分布格局推测其背后潜在的生态学过程成为现代群落生态学研究的重要手段, 而建立完善的森林动态监测网络正日益成为研究群落多样性维持机制的关键 (Carson et al, 2008) 近年来, 随着世界范围内大型森林动态样地的建立, 利用群落物种组成和多样性格局探讨森林物种共存机制成为当下群落生态学研究的热点之一 ( 宋永昌等, 2015) 我们通过对古田山 24 ha 森林动态监测样地中幼苗监测样方的扩建, 增设了 285 个 5 m 5 m 幼苗监测样方, 对样方内所有高度 10 cm 且 DBH < 1 cm 的木本植物幼苗进行监测, 并于 2012 年完成了首次调查 我们以该数据为基础, 结合样地内已经开展的种子雨和凋落物监测, 初步实现了对样地内木本植物多个生活史阶段 ( 种子 幼苗 小树以及大树 ) 的动态监测, 为从不同生活史阶段探究多样性的形成和维持机制提供了可能 本研究通过比较不同取样强度下样地内幼苗及非幼苗个体在物种组成 多样性分布格局以及生境偏好等方面的差异, 主要探讨样地幼苗和非幼苗阶段的物种组成及多样性分布格局 稀有种组成的差异, 以及植物的这两个阶段对生境异质性的不同响应 1 材料与方法 1.1 研究区概况古田山国家级自然保护区位于浙江开化县, 总面积 8,107 ha, 主峰青尖海拔 1,258 m, 属中亚热带常绿阔叶林区域 古田山地处亚热带季风气候区, 年均降水量 1,963.7 mm, 年平均气温 15.3, 主要土壤类型为红壤 黄红壤 红黄壤和沼泽土, 呈酸性 ( 胡正华等, 2003) 保护区有野生种子植物 149 科 648 属 1,426 种 ( 包括种以下分类单位 ), 其中国家级珍稀濒危植物 17 种, 而香果树 (Emmenopterys henryi) 野含笑(Michelia skinneriana) 和紫茎 (Stewartia sinensis) 3 种珍稀植物的群落之大, 分布之集中为全国罕见 ( 楼炉焕和金水虎, 2000) 古田山 24 ha 森林动态监测样地 ( N, E) 始建于 2004 年 11 月 样地东西长 600 m, 南北宽 400 m, 地形极为复杂, 最大海拔高差 m 参照 CTFS (Center for Tropical Forest Science) 样地建设标准, 对样地内所有 DBH 1 cm 的木本植物进行定位 挂牌, 记录其树种名称 DBH 坐标等(Condit, 1998) 2005 年首次调查共记录到木本植物 159 种 140,700 株, 分属于 49 科 104 属 甜槠 (Castanopsis eyrei) 木荷(Schima superba) 和马尾松 (Pinus massoniana) 为主要优势种 样地内垂直结构清晰, 由林冠层 亚乔木层和灌木层组成 ( 祝燕等, 2008) 1.2 方法 幼苗监测样方设置与调查在古田山 24 ha 森林动态监测样地已有的 507 个 1 m 1 m 幼苗监测样方的基础上 ( 田锴等, 2013), 于 2011 年按照 规则取样法 在样地内均匀增设了 285 个 5 m 5 m 幼苗监测样方, 每个样方位于所在 20 m 20 m 样方的东北角, 距离样方北边界和东边界各 2 m ( 图 1) 对 285 个 5 m 5 m 幼苗监测样方内所有高度 10 cm 且 DBH < 1cm 的木本植物幼苗进行定位 挂牌, 记录相关物种名 植株高度 叶片数 根萌数等 于 2012 年 5 月完成第一次调查, 以后每两年复查一次, 本研究主要基于首次调查数据 数据分析方法 (1) 木本植物幼苗重要值的计算公式为 : 重要值 = 相对多度 + 相对频度 ( 陈章和等, 1996), 其中相对多度 = ( 目标种的多度 / 所有种的多度和 ) 100%, 相对频度 = ( 目标种的频度 / 所有种的频度和 ) 100% (2) 种 面积曲线的计算采用 Kindt s exact 积累计算方法 (Ugland & Ellingsen, 2003) 图 1 古田山 24 ha 森林动态监测样地中 285 个 5 m 5 m 幼苗监测样方分布图 Fig. 1 The layout of 285 seedling plots (5 m 5 m) in the 24 ha GTS forest dynamics plot

8 1096 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 如下 : 其中, fi 是物种 i 的频度, ( N n) 为二项式系数, S 为群落中物种数, S n 为随着面积增加累计的物种数, p i 为物种 i 的频度校正值 (3) 树种幼苗多样性采用 Shannon-Wiener 多样性指数 (H) 和 Pielou 均匀度指数 (E) 衡量 (Shannon, 1948; Pielou, 1975): 其中, P i = N i /N 0, N 0 为观察到的物种总个体数, N i 为物种 i 的个体数, S 为群落中物种数 (4) 幼苗与 24 ha 大样地内非幼苗 (DBH 1 cm) 物种多度关系采用 Comita 等 (2007) 提出的计算方法, 公式如下 : Log N = log a + b log R (5) 其中, N 为 5 m 5 m 幼苗监测样方内幼苗物种多度, R 为 24 ha 样地内非幼苗物种多度, a 为幼苗的平均密度, b 为斜率 (95% 置信区间 ) 如果 b < 1 或 b > 1, 则不同物种幼苗与非幼苗多度呈异速增长关系 (5) Rarefaction 抽样采用 Hurlbert (1971) 和 Heck 等 (1975) 的公式计算 : 其中, E(S n ) 为随机抽取 5 m 5 m 幼苗监测样方中 1,000 个个体的物种数期望值, N 为群落中物种个体总数, S 为群落中物种数, N i 为物种 i 的个体数, n 为抽取样本中所包含的个体数 ( 本文中 n = 1,000) (6) 参照多元回归树 (multivariate regression tree, MRT) 的划分结果 (Legendre et al, 2009), 古田山 24 ha 森林动态监测样地可划分为 5 种生境类型 : 低地山谷 低地山脊 中位山坡 高位山坡和高地山脊, 其中高位山坡生境类型仅占总面积的 1.33% 所设 5 m 5 m 幼苗监测样方涵盖除高位山坡之外的所有生境类型 生境指示种用指示值和表示关联程度大小的物种 生境关联度 (r pb ) 表示, 根据 Dufrêne 和 Legendre (1997) de Cácere 和 Legendre (2009) 及 de Cáceres 等 (2010) 改进的指示种分析方法, 以不同生境组合为单元, 计算不同物种在不同生境单元中经过等价权重平衡后的指示值 (IndVal.g) 计算公式 其中, N 为幼苗样方数, N i 为属于生境类型 i (i = 1, 2, 3, 4, 5) 的样方数, n 为目标物种出现的样方数, n i 为其在生境类型 i 中出现的样方数, a 为目标种的多度, a i 为生境类型 i 中的多度, K 为所有属于生境类型 k 的样方数, C 为属于某一特定的生境类型组合 C 的样方集合 指示值可以分为两个部分 : A.g 预测某物种可以作为某种生境组合的指示种的能力 ( 正相关程度 ), B 代表该目标物种在该生境中出现的频度 本研究中所有数据统计分析和制图均在 R 中进行, 所用的软件包主要有 vegan (Oksanen et al, 2013) doby spaa permute indicspecies 等 (de Cáceres et al, 2010) 2 结果 2.1 物种组成在 285 个 5 m 5 m 幼苗监测样方的首次调查中共记录到木本植物幼苗 138 种 20,581 株, 分属于 44 科 95 属 其中常绿树种 73 种, 占总物种数的 52.89%, 总重要值的 71.08% 不同物种幼苗个体数差异较大( 表 1; 附录 1) 甜槠的个体数最多并且分布广泛, 占总个体数的 19.97%, 出现在 96.69% 的样方中 ; 拟赤杨 (Alniphyllum fortunei) 共计 1,448 株, 分布于 157 个样方中, 分别占总样方数和总个体数的 57.72% 和 7.03% 随着取样面积的不断扩大, 5 m 5 m 幼苗监测样方的种 面积曲线在取样面积达到 0.40 ha ( 占总面积的 56.14%) 时, 包括了 131 个物种 ( 占 5 m 5 m 幼苗样方总物种数的 95%), 样方总面积达到 0.71 ha 时, 曲线趋于平衡 ( 图 2) 由于 1 m 1 m 幼苗样方取样总面积仅有 0.05 ha ( 占 5 m 5 m 样方总面积的 7.11%), 其种 面积曲线未能达到平衡状态 ( 图 2) 2.2 多样性分布格局参照李立等 (2010) 对古田山乔冠层物种径级结构的划分标准, 将 24 ha 样地内非幼苗个体按 DBH 划分为 4 个等级, 并分别计算了不同取样强度下幼苗以及不同径级非幼苗个体的物种多样性指数 ( 表 2) 从幼苗到大树, 物种多样性总体呈现先高后低的趋势, 其中 5 m 5 m 取样强度下幼苗整体的

9 第 10 期郭印等 : 不同取样强度下古田山木本植物幼苗组成及分布格局比较 1097 表 1 古田山 5 m 5 m 幼苗监测样方主要物种重要值 (IV) 等基础信息 Table 1 The basic information of main species such as importance value (IV) in GTS 5 m 5 m seedling plots 物种名 Species 科名 Family 个体数 No. of individuals 重要值 IV (%) 生活型 Life form 甜槠 Castanopsis eyrei 壳斗科 Fagaceae 4, 常绿 Evergreen 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 安息香科 Styracaceae 1, 落叶 Deciduous 虎皮楠 Daphniphyllum pentandrum 虎皮楠科 Daphniphyllaceae 常绿 Evergreen 赤楠 Syzygium buxifolium 桃金娘科 Myrtaceae 常绿 Evergreen 浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis 樟科 Lauraceae 常绿 Evergreen 浙江红花油茶 Camellia chekiangoleosa 山茶科 Theaceae 常绿 Evergreen 柳叶蜡梅 Chimonanthus nitens 蜡梅科 Calycanthaceae 落叶 Deciduous 隔药柃 Eurya muricata 山茶科 Theaceae 常绿 Evergreen 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 山茶科 Theaceae 常绿 Evergreen 矩形叶鼠刺 Itea omeiensis 虎耳草科 Saxifragaceae 常绿 Evergreen 石斑木 Rhaphiolepis indica 蔷薇科 Rosaceae 常绿 Evergreen 木荷 Schima superba 山茶科 Theaceae 常绿 Evergreen 马银花 Rhododendron ovatum 杜鹃花科 Ericaceae 常绿 Evergreen 杨梅叶蚊母树 Distylium myricoides 金缕梅科 Hamamelidaceae 常绿 Evergreen 红楠 Machilus thunbergii 樟科 Lauraceae 常绿 Evergreen 总计 Total 20, 图 2 古田山 24 ha 森林动态监测样地不同取样强度下幼苗的种 面积曲线 Fig. 2 Species area relationship of seedlings under different sampling intensities in the 24 ha GTS forest dynamics plot Shannon-Wiener 多样性指数高达 4.25, 高于 1 m 1 m 取样强度下的幼苗多样性 (4.03), 也显著高于 24 ha 大样地不同阶段 ( 幼树到大树 ) 群落的物种多样性 ( , P < 0.05), 这与通过 Rarefaction 抽取各个径级层次 1,000 个个体预估的多样性以及物种数的总体趋势一致 ( 表 2) 此外, 生活史各阶段的 Pielou 均匀度指数没有显著差别 5 m 5 m 取样强度下, 同一物种的幼苗多度随着非幼苗物种多度的增加而显著增加 (r = 0.63, P < 0.001, 图 3), 但是斜率远小于 1 (b = 0.49, P < 0.001), 表明样地内幼苗与非幼苗物种多度呈异速 增长关系, 幼苗个体增速小于非幼苗个体 和非幼苗阶段相比, 植物在幼苗阶段相对比较脆弱, 容易受到同种密度制约 生境过滤等生态过程的影响, 死亡率相对较高 2.3 稀有种确定古田山 24 ha 样地中存在大量稀有种, 个体数少于 24 株的物种有 59 种, 占总物种数的 37.1% ( 祝燕等, 2008) 5 m 5 m 幼苗监测样方调查结果表明, 大样地水平 ( 非幼苗阶段 ) 的稀有种在幼苗阶段并非绝对稀有 ( 图 4), 山鸡椒 (Litsea cubeba) 朱砂根 (Ardisia crenata) 美丽胡枝子(Lespedeza thunbergii subsp. formosa) 乳源木莲(Manglietia yuyuanensi) 臭辣树 (Euodia fargesii) 南酸枣(Choerospondias axiliaris) 掌叶覆盆子(Rubus chingii) 红紫珠 (Callicarpa rubella) 等 8 个物种在非幼苗阶段属于稀有种, 但在幼苗阶段属于常见种 例如, 朱砂根在 24 ha 大样地中的非幼苗个体仅有 2 株, 在幼苗中共有 253 株且分布广泛 ( 占总样方的 40.00%); 山鸡椒在大样地中的非幼苗个体共 17 株, 在幼苗中有 296 株且同样分布广泛 ( 占总样方数的 39.60%) 2.4 生境类型及指示种分析 5 m 5 m 幼苗监测样方主要生境类型是低地山谷和低地山脊 ( 表 3), 这两种生境占幼苗样方总面

10 1098 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 2 古田山 24 ha 森林监测样地中幼苗与非幼苗的物种多样性比较 Table 2 Comparison of species diversity of seedling and non-seedling plots in the 24 ha GTS forest dynamics plot 类型 Type 幼苗样方 seedling plots 1 m 1 m 幼苗样方 1 m 1 m seedling plots 5 m 5 m 幼苗样方 5 m 5 m seedling plots 非幼苗样方 Non-seedling plots 物种数个体数 No. of species No. of individuals Shannon-Wiener 指数 Shannon-Wiener index 抽样 Rarefraction (N = 1,000) 118 4, , cm DBH < 2.5 cm , cm DBH < 7.5 cm , cm DBH < 22.5 cm , DBH 22.5 cm 63 6, Pielou 均匀度指数 Pielou evenness index 方中有 13 个物种 ( 占总物种数的 9.42%) 与单一的生境类型密切相关, 可以作为某一生境类型的指示种 : 其中低地山谷生境指示种最多 (6 种 ), 其次是中位山坡 (4 种 ) 和高地山脊 (3 种 ), 而低地山脊没有明显的指示种 ( 表 4) 3 讨论 图 3 古田山 24 ha 森林样地 5 m 5 m 幼苗样方与非幼苗样方的物种多度对比图 Fig. 3 Comparison between the abundance of 5 m 5 m seedling plots and non-seedling plots in the 24 ha GTS forest dynamics plot 积的 87.36% 5 m 5 m 取样强度下幼苗的物种多样性空间分布不均匀, 沟谷地带的物种多样性较高, 每样方的 Shannon-Wiener 多样性指数达 2.65 ± 0.03 山脊地带的多样性较低, 其中低地山脊和高地山脊每样方的 Shannon-Wiener 多样性指数分别为 2.05 ± 0.05 和 1.96 ± 0.09 物种丰富度表现出与多样性不一致的格局, 幼苗物种数较高的样方主要集中在中位山坡生境中, 每样方中的物种数达 ± 2.06 种, 拥有的幼苗数量达 ± 棵, 这两项指数都要高于其余 3 类生境 ( 表 3) 指示种分析结果表明, 在 5 m 5 m 幼苗监测样 3.1 取样强度对种 面积曲线以及物种多样性指数的影响不同取样强度可能会对群落组成和多样性格局等造成影响 (Dungan et al, 2002; Chen et al, 2013) 在以往有关森林幼苗阶段的生态学分析中, 多以种子雨收集器周围 1 m 1 m 幼苗监测样方为研究对象, 在较大取样尺度上的幼苗研究相对较少 (Bai et al, 2012; Lin et al, 2012) 本研究通过样方扩建, 将已有的幼苗监测样方从 507 m 2 增加至 7,125 m 2, 初步构建了覆盖古田山 24 ha 森林动态监测样地的林下幼苗监测网络 通过比较 5 m 5 m 以及 1 m 1 m 幼苗监测样方的种 面积曲线以及多样性水平, 发现随着取样面积的增加, 样方群落中生境异质性增加, 物种数先迅速增加后逐渐趋于稳定, 取样面积 0.71 ha 能够较好地代表古田山常绿阔叶林木本植物幼苗的物种组成和多样性, 5 m 5 m 幼苗监测样方中的物种多样性显著高于 1 m 1 m 幼苗监测样方 ( 表 2) 与生境异质性较小的样地如 BCI (Comita et al 2007) 及长白山样地相比较 (Bai et al, 2012), 古田山样地由于地形复杂, 海拔高差较大, 较大的幼苗取样强度才能包括更多的生境异质性, 更好地代表其林下木本植物幼苗的物种组成以及群落多样性

11 第 10 期郭印等 : 不同取样强度下古田山木本植物幼苗组成及分布格局比较 甜槠 Castanopsiseyrei 甜槠 Castanopsiseyrei 非幼苗个体 Non-seedling individuals 幼苗 Seedlings 物种多度 ( 取对数 ) ln(species abundance) 山鸡椒 Litsea cubeba 朱砂根 Ardisia crenata 乳源木莲 Manglietia yuyuanensis 美丽胡枝子 Lespedeza formosa 臭辣树 Evodia fargesii 南酸枣 Choerospondiasaxilloaris 掌叶覆盆子 Rubuschingii 红紫珠 Callicarpa rubella 物种等级 species rank 山鸡椒 Litsea cubeba 乳源木莲 Manglietia yuyuanensis 臭辣树 Evodia fargesii 南酸枣 Choerospondiasaxilloaris 美丽胡枝子 Lespedeza formosa 掌叶覆盆子 Rubuschingii 朱砂根 Ardisia crenata 红紫珠 Callicarpa rubella 图 4 古田山 24 ha 森林动态监测样地 5 m 5 m 幼苗与非幼苗样方物种等级关系图 Fig. 4 Relationship of species rank between 5 m 5 m seedling plots and non-seedling plots in the 24 ha GTS forest dynamics plot 表 3 古田山 5 m 5 m 幼苗样方不同生境内物种丰富度和多样性 Table 3 Richness and species diversity of seedlings in different habitat types in GTS 5 m 5 m seedling plots 低地山谷 低地山脊 中位山坡 高地山脊 整个样地 Low valley Low ridge Middle slope High ridge All types 样方数 No. of plots 幼苗数 / 样方数 No. of seedlings/no. of plots ± ± ± ± ± 9.28 物种数 / 样方数 No. of species/no. of plots ± ± ± ± ± 0.54 Shannon-Wiener 指数 / 样方数 Shannon-Wiener index/ No. of plots 2.65 ± ± ± ± ± 0.33 格局 (Kallimanis et al, 2008) 3.2 负密度制约效应 Janzen-Connell 假说认为, 专一性的病原菌能够使同种个体之间的相互损害程度远大于种间个体之间的损害, 从而导致同种负密度制约 (Janzen 1970; Connell 1971) 本研究通过比较不同生活史阶 段树木的多样性, 发现多样性指数随着径级的增加呈现先高后低的趋势 ( 表 2) 这一格局与 Webb 等 (2006) 研究婆罗洲热带雨林样地内不同径级个体谱系多样性变化得出的结论一致, 表明负密度制约效应主要作用于树木生活史早期, 通过增加同种幼苗死亡率, 降低同种幼苗密度, 从而导致多样性指数

12 1100 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 4 古田山 24 ha 森林样地幼苗与非幼苗生境的指示种 Table 4 The indicator species in seedling and non-seedling plots in the 24 ha GTS forest dynamics plot 生境类型 1 m 1 m 幼苗样方 5 m 5 m 幼苗样方 24 ha 样地 ( 非幼苗样方 ) Habitat type 1 m 1m seedling plots 5 m 5 m seedling plots 24 ha forest dynamics plot (non-seedling plots) 低地山谷 Low valley 矩形叶鼠刺 Itea omeiensis 虎皮楠 Daphniphyllum pentandrum 浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis 杨梅叶蚊母树 Distylium myricoides 矩形叶鼠刺 Itea omeiensis 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 红楠 Machilus thunbergii 拟赤杨 Alniphyllum fortunei - - 毛花连蕊茶 Camellia fraterna - - 野漆树 Toxicodendron succedaneum - 中位山坡 Middle slope 高位山坡 High slope 高地山脊 High ridge - 浙江新木姜子 - Neolitsea aurata var. chekiangensis 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 浙江红花油茶 Camellia chekiangoleosa - 红楠 Machilus thunbergii 灰白蜡瓣花 Corylopsis glandulifera - - 马银花 Rhododendron ovatum - - 北江荛花 Wikstroemia monnula 短柄枹 Quercus serrata - - 毛果南烛 Lyonia ovalifolia var. hebecarpa - - 满山红 Rhododendron mariesii 木荷 Schima superba 木荷 Schima superba 化香 Platycarya strobilacea 苦枥木 Fraxinus insularis 美丽胡枝子 山橿 Lindera reflexa Lespedeza thunbergii subsp. formosa 映山红 Rhododendron simsii 映山红 Rhododendron simsii 石灰花楸 Sorbus folgneri 山橿 Lindera reflexa - 山合欢 Albizia kalkora 红楠 Machilus thunbergii - - 随径级的增加而增加 ; 而在生活史晚期 ( 成树阶段 ), 生境过滤起主导作用, 更多稀有种个体被排除, 从而导致多样性指数下降 此外, 5 m 5 m 幼苗监测样方与大样地非幼苗物种多度的关联分析发现 : 幼苗与非幼苗个体物种多度间呈现异速增长关系, 相关系数远小于 1 (b = 0.49 ; P < 0.001), 说明同种或亲缘关系较近并且处于同一样方内的幼苗, 更容易受到病原菌的侵害或种内资源竞争的影响, 所以幼苗死亡率较高 (Comita et al, 2007; 王薇等, 2014) 可见, 在幼苗更新的过程中, 负密度制约不仅是驱动热带森林林下幼苗动态的关键因子, 在亚热带森林中也发挥了重要作用 (Harms et al, 2000) 3.3 幼苗监测样方稀有种分布在大型森林动态样地研究中, 1 ha 面积内个体数不多于 1 株的物种被定义为稀有种 (Hubbell & Foster, 1986) 稀有种种群规模虽然较小, 受环境变化影响较大, 在群落中的竞争力相对较弱, 但是在某种程度上能起到平衡群落内部环境资源的重要作用 (Bachelot et al, 2013) 大量研究表明, 稀有种在 群落中所占比例极高, 占古田山样地中群落总物种数的 37.1% ( 祝燕等, 2008) 天童样地的 36.20% ( 杨庆松等, 2011) 八大公山样地的 43.28% ( 卢志军等, 2013) 以及鼎湖山样地的 52.38% ( 叶万辉等, 2008) 植物稀有性产生的原因多种多样, 主要和物种本身特性 分布范围 生境异质性 森林类型 区系的交汇以及人为或自然干扰等相关 (Bunyavejchewi et al, 2004; 叶万辉等, 2008) 但是基于大样地定义的稀有种数量明显受到取样强度的影响, 由于大样地仅对 DBH 1 cm 的个体进行了监测, 很多物种在 DBH < 1 cm 阶段仍然存在大量个体, 基于 DBH 1 cm 定义的稀有种在幼苗阶段可能并不稀有 我们通过比较 5 m 5 m 幼苗监测样方以及样地非幼苗个体物种多度排序结果, 发现大样地内部分稀有种 ( 如山鸡椒 朱砂根 美丽胡枝子等 ) 在幼苗监测样方中分布较为广泛, 并非真正稀有 ( 图 4) 这可能和不同物种生长发育特征密切相关, 例如部分小灌木的胸径很少能超过 1 cm, 因此基于 DBH 1 cm 个体定义的稀有种可能并不准确, 群落内稀有种所占

13 第 10 期郭印等 : 不同取样强度下古田山木本植物幼苗组成及分布格局比较 1101 比例可能被高估 3.4 生境类型与指示种分布幼苗的定植与特定生境类型的选择作用密切相关, 有些物种可以作为某些生境的指示种或代表种 (Cáceres et al, 2010) 5 m 5 m 幼苗监测样方指示种分析结果表明, 13 种木本植物幼苗具有强烈的生境特化倾向 ( 表 4) 低地山谷主要分布喜湿及喜阴的物种, 例如矩形叶鼠刺 (Itea omeiensis) 毛花连蕊茶 (Camellia fraterna) 浙江新木姜子(Neolitsea aurata var. chekiangensis) 低地山脊在样地内的分布很广, 却没有明显的指示种, 很多物种都可以在低地山脊生境中较好地生长 高地山脊水分资源相对较少, 环境胁迫较强, 广布着对干扰抵抗力较强的物种, 如木荷 美丽胡枝子 映山红 (Rhododendron simsii) 等 该结果与 Legendre 等 (2009) 对 24 ha 大样地内非幼苗样方的生境指示种分析结果差异较大, 仅有 2 个物种 ( 浙江新木姜子和毛花连蕊茶 ) 在幼苗阶段和非幼苗阶段表征相同的生境关联 这可能是由于在幼苗定植过程中, 受各种环境过滤的影响较大, 大部分物种不容易成功定植所导致, 说明幼苗阶段的生态位分化和生境偏好不同于非幼苗阶段, 这可能与不同物种在不同发育阶段对环境的需求差异相关 ( 赖江山, 2008) 与 24 ha 样地内 1 m 1 m 幼苗样方指示种 ( 田锴等, 2013) 相比, 仅在低地山谷和高地山脊中有 3 个共同的指示种 ( 矩形叶鼠刺 木荷 映山红 ), 推测在取样面积差别比较大的情况下, 随着取样面积的增大, 某些物种对于某类生境的适合度在逐渐增大, 而成为这类生境的特有指示种 由此可见, 对幼苗样方进行扩建能够帮助我们更好地揭示群落构建规律和多样性维持机制 传统群落生态学对于幼苗的研究缺陷主要是取样面积过小, 取样物种数过少等 通过大型固定样地的建立以及其中 5 m 5 m 幼苗监测样方的增设, 可以更好地研究邻体效应或边缘效应对物种多样性的影响, 更好地理解植物群落不同发育阶段生物多样性的维持机制 在植物的整个生活史中, 幼苗到幼树的阶段是群落中木本植物定植的瓶颈期, 是森林群落结构形成的关键时期 5 m 5 m 幼苗监测样方的设置将有助于对幼苗与非幼苗阶段群落特性与生物多样性维持过程进行更充分的比较, 这将为验证和发展当今生态学理论中的一些重要问题提供更好的平台 此外, 在调查的频次上, 每 2 年 一次的复查结果可进一步丰富野外监测数据, 在更大的空间和时间尺度上研究物种分化和扩散机制, 为生物多样性维持机制的研究提供更加广阔的思路 致谢 : 感谢浙江省古田山国家级自然保护区管理局对本项目给予的大力支持, 感谢为古田山 24 ha 大样地建设和调查付出艰辛努力的各位老师 同学和工人师傅 参考文献 Antos JA, Guest HJ, Parish R (2005) The tree seedling bank in an ancient montane forest: stress tolerators in a productive habitat. Journal of Ecology, 93, Bachelot B, Kobe RK, Vesk P (2013) Rare species advantage? Richness of damage types due to natural enemies increases with species abundance in a wet tropical forest. Journal of Ecology, 101, Bai XJ, Queenborough SA, Wang XG, Zhang J, Li BH, Yuan ZQ, Xing DL, Lin F, Ye J, Hao ZQ (2012) Effects of local biotic neighbors and habitat heterogeneity on tree and shrub seedling survival in an old-growth temperate forest. Oecologia, 170, Bin Y, Lin GJ, Li BH, Wu LF, Shen Y, Ye WH (2012) Seedling recruitment patterns in a 20 ha subtropical forest plot: hints for niche-based processes and negative density dependence. European Journal of Forest Research, 131, Bunyavejchewi S, Baker P, LaFrankie J, Ashton P (2004) Structure, history, and rarity in a seasonal evergreen forest in western Thailand. In: Forest Diversity and Dynamism: Findings from a Network of Large-scale Tropical Forest Plots (eds Losos EC, Leigh EG), pp University of Chicago Press, Chicago. Cáceres MD, Legendre P, Moretti M (2010) Improving indicator species analysis by combining groups of sites. Oikos, 119, Carson WP, Jill TA, Egbert GL, Schnitzer SA (2008) Challenges associated with testing and falsifying the Janzen-Connell hypothesis: a review and critique. In: Tropical Forest Community Ecology (eds Carson WP, Schnitzer SA), pp Wiley-Blackwell Publishing, Chichester. Chen GK, Kery M, Plattner M, Ma KP, Gardner B (2013) Imperfect detection is the rule rather than the exception in plant distribution studies. Journal of Ecology, 101, Chen L, Mi XC, Comita LS, Zhang LW, Ren HB, Ma KP (2010) Community-level consequences of density dependence and habitat association in a subtropical broad-leaved forest. Ecology Letters, 13, Chen ZH, Zhang DM, Lin FP (1996) Floristic and ecological studies of natural seedlings in the lower subtropical forest in

14 1102 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 Heishiding, Guangdong Province. Acta Phytoecologica Sinica, 20, (in Chinese with English abstract) [ 陈章和, 张德明, 林丰平 (1996) 广东黑石顶南亚热带森林幼苗的区系和生态研究. 植物生态学报, 20, ] Comita LS, Aguilar S, Pérez R, Lao S, Hubbell SP (2007) Patterns of woody plant species abundance and diversity in the seedling layer of a tropical forest. Journal of Vegetation Science, 18, Condit R (1998) Tropical Forest Census Plots: Methods and Results from Barro Colorado Island, Panama and a Comparison With Other Plots. Springer Science & Business Media, Berlin. Connell JH (1971) On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees. In: Dynamics of Number in Populations (eds Boer PJ, Gradwell GR), pp Centre for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen, The Netherlands. de Cáceres M, Legendre P (2009) Associations between species and groups of sites: indices and statistical inference. Ecology, 90, de Cáceres M, Legendre P, Moretti M (2010) Improving indicator species analysis by combining groups of sites. Oikos, 119, Dufrêne M, Legendre P (1997) Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs, 67, Dungan JL, Perry JN, Dale MRT, Legendre P, Citraon-Pousty S, Fortin MJ, Jakomulska A, Miriti M, Rosenberg MS (2002) A balanced view of scale in spatial statistical analysis. Ecography, 25, Goldsmith GR, Comita LS, Morefield LL, Condit R, Hubbell SP (2006) Long-term research impacts on seedling community structure and composition in a permanent forest plot. Forest Ecology and Management, 234, Green PT, Harms KE, Connell JH (2014) Nonrandom, diversifying processes are disproportionately strong in the smallest size classes of a tropical forest. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 111, Harms KE, Wright SJ, Calderón O, Hernández A, Herre EA (2000) Pervasive density-dependent recruitment enhances seedling diversity in a tropical forest. Nature, 404, Heck KL Jr, van Belle G, Simberloff D (1975) Explicit calculation of the rarefaction diversity measurement and the determination of sufficient sample size. Ecology, 56, Hu ZH, Yu MJ, Ding BY, Fang T, Qian HY, Chen QC (2003) Types of evergreen broad-leaved forests and their species diversity in Gutian Mountain National Nature Reserve. Chinese Journal of Applied Environmental Biology, 9, (in Chinese with English abstract) [ 胡正华, 于明坚, 丁炳扬, 方腾, 钱海源, 陈启瑺 (2003) 古田山国家级自然保护区常绿阔叶林类型及其群落物种多样性研究. 应用与环境生物学报, 9, ] Hubbell SP, Foster RB (1986) Commonness and rarity in a neotropical forest: implications for tropical tree conservation. In: Conservation Biology: the Science of Scarcity and Diversity (ed. Soule ME), pp Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. Hubbell SP, Dallmeier F, Comiskey J (1998) The maintenance of diversity in a neotropical tree community: conceptual issues, current evidence, and challenges ahead. In: Forest Biodiversity Research, Monitoring and Modeling (eds Dallmeier F, Comiskey JA), pp UNESCO, Paris. Hurlbert SH (1971) The nonconcept of species diversity: a critique and alternative parameters. Ecology, 52, Jansen PA, Visser MD, Joseph WS, Rutten G, Muller-Landau HC (2014) Negative density dependence of seed dispersal and seedling recruitment in a neotropical palm. Ecology Letters, 17, Janzen DH (1970) Herbivores and the number of tree species in tropical forests. The American Naturalist, 104, Jin Y, Chen JH, Mi XC, Ren HB, Ma KP, Yu MJ (2015) Impacts of the 2008 ice storm on structure and composition of an evergreen broad-leaved forest community in eastern China. Biodiversity Science, 23, (in Chinese with English abstract) [ 金毅, 陈建华, 米湘成, 任海保, 马克平, 于明坚 (2015) 古田山 24 ha 森林动态监测样地常绿阔叶林群落结构和组成动态 : 探讨 2008 年冰雪灾害的影响. 生物多样性, 23, ] Kallimanis AS, Mazaris AD, Tzanopoulos J, Halley JM, Pantis JD, Sgardelis SP (2008) How does habitat diversity affect the species-area relationship? Global Ecology and Biogeography, 17, Lai JS (2008) Species Habitat Associations and Species Coexistence on Evergreen Broadleaved Forest in Gutianshan, Zhejiang. PhD dissertation, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing. (in Chinese with English abstract) [ 赖江山 (2008) 古田山常绿阔叶林物种生境关联及其对物种共存的贡献. 博士学位论文, 中国科学院植物研究所, 北京.] Lambers JHR, Clark JS, Beckage B (2002) Density-dependent mortality and the latitudinal gradient in species diversity. Nature, 417, Lebrija-Trejos E, Pérez-García EA, Meave JA, Bongers F, Poorter L (2010) Functional traits and environmental filtering drive community assembly in a species-rich tropical system. Ecology, 91, Legendre P, Mi XC, Ren HB, Ma KP, Yu MJ, Sun YF, He FL (2009) Partitioning beta diversity in a subtropical broad-leaved forest of China. Ecology, 90, Li L, Chen JH, Ren HB, Mi XC, Yu MJ, Yang B (2010) Spatial patterns of Castanopsis eyrei and Schima superba in mid-subtropical broad-leaved evergreen forest in Gutian Mountain National Reserve, China. Chinese Journal of Plant

15 第 10 期郭印等 : 不同取样强度下古田山木本植物幼苗组成及分布格局比较 1103 Ecology, 34, (in Chinese with English abstract) [ 李立, 陈建华, 任海保, 米湘成, 于明坚, 杨波 (2010) 古田山常绿阔叶林优势树种甜槠和木荷的空间格局分析. 植物生态学报, 34, ] Lin LX, Comita LS, Zheng Z, Cao M (2012) Seasonal differentiation in density-dependent seedling survival in a tropical rain forest. Journal of Ecology, 100, Lou LH, Jin SH (2000) Spermatophyta flora of Gutianshan Nature Reserve in Zhejiang. Journal of Beijing Forestry University, 22(5), (in Chinese with English abstract) [ 楼炉焕, 金水虎 (2000) 浙江古田山自然保护区种子植物区系分析. 北京林业大学学报, 22(5), ] Lu ZJ, Bao DC, Guo YL, Lu JM, Wang QG, He D, Zhang KH, Xu YZ, Liu HB, Meng HJ, Huang HD, Wei XZ, Liao JX, Qiao XJ, Jiang MX, Gu ZR, Liao CL (2013) Community composition and structure of Badagongshan forest dynamic plot in a mid-subtropical mountain evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest, central China. Chinese Journal of Plant Ecology, 31, (in Chinese with English abstract) [ 卢志军, 鲍大川, 郭屹立, 路俊盟, 王庆刚, 何东, 张奎汉, 徐耀粘, 刘海波, 孟红杰, 黄汉东, 魏新增, 廖建雄, 乔秀娟, 江明喜, 谷志容, 廖春林 (2013) 八大公山中亚热带山地常绿落叶阔叶混交林物种组成与结构. 植物生态学报, 31, ] McGill BJ, Enquist BJ, Weiher E, Westoby M (2006) Rebuilding community ecology from functional traits. Trends in Ecology and Evolution, 21, Mi XC, Swenson NG, Valencia R, Kress WJ, Erickson DL, Perez AJ, Ren HB, Su SH, Gunatilleke N, Gunatilleke S, Hao ZQ, Ye WH, Cao M, Suresh HS, Dattaraja HS, Sukumar R, Ma KP (2012) The contribution of rare species to community phylogenetic diversity across a global network of forest plots. The American Naturalist, 180, Muscarella R, Uriarte M, Forero-Montaña J, Comita LS, Swenson NG, Thompson J, Nytch CJ, Jonckheere I, Zimmerman JK,Zuidema P (2013) Life-history trade-offs during the seed-to-seedling transition in a subtropical wet forest community. Journal of Ecology, 101, Oksanen J, Blanchet FG, Kindt R, Legendre PR, O Hara R, Simpson GL, Solymos P, Stevens MH, Wagner H (2013) Vegan: community ecology package. R package version (accessed on ) Paine C, Norden N, Chave J, Forget PM, Fortunel C, Dexter KG, Baraloto C (2012) Phylogenetic density dependence and environmental filtering predict seedling mortality in a tropical forest. Ecology Letters, 15, Paine CT, Harms KE (2009) Quantifying the effects of seed arrival and environmental conditions on tropical seedling community structure. Oecologia, 160, Parent S, Simard MJ, Morin H, Messier C (2003) Establishment and dynamics of the balsam fir seedling bank in old forests of northeastern Quebec. Canadian Journal of Forest Research, 33, Pielou EC (1975) Ecological Diversity. Wiley, New York. Shannon CE (1948) A mathematical theory of communication. Bell System Technical Journal, 27, Song YC, Yan ER, Song K (2015) Synthetic comparison of eight dynamics plots in evergreen broadleaf forests, China. Biodiversity Science, 23, (in Chinese with English abstract) [ 宋永昌, 阎恩荣, 宋坤 (2015) 中国常绿阔叶林 8 大动态监测样地植被的综合比较. 生物多样性, 23, ] Song YC, Chen XY, Wang XH (2005) Studies on evergreen broad-leaved froests of China: aretrospect and prospect. Journal of East China Normal University (Natural Science), (1), 1 8. (in Chinese with English abstract) [ 宋永昌, 陈小勇, 王希华 (2005) 中国常绿阔叶林研究的回顾与展望. 华东师范大学学报 ( 自然科学版 ), (1), 1 8.] Svenning JC, Wright SJ (2005) Seed limitation in a Panamanian forest. Journal of Ecology, 93, Szwagrzyk J, Szewczyk J, Bodziarczyk J (2001) Dynamics of seedling banks in beech forest: results of a 10-year study on germination, growth and survival. Forest Ecology and Management, 141, Tian K, Chen L, Mi XC, Ma KP, Chen JH (2013) The effect of habitat filtering on tree seedling distribution in a subtropical evergreen broadleaf forest in China. Chinese Science Bulletin, 58, (in Chinese with English abstract) [ 田锴, 陈磊, 米湘成, 马克平, 陈建华 (2013) 亚热带常绿阔叶林木本植物幼苗分布格局及其对生境过滤的响应. 科学通报, 58, ] Ugland KI, Ellingsen KE (2003) The species-accumulation curve of estimation of species richness. Journal of Animal Ecology, 72, Wang XG, Wiegand T, Wolf A, Howe R, Davies SJ, Hao ZQ (2011) Spatial patterns of tree species richness in two temperate forests. Journal of Ecology, 99, Webb CO, Gilbert GS, Donoghue MJ (2006) Phylodiversity-dependent seedling mortality, size structure, and disease in a Bornean rain forest. Ecology, 87, Wu ZY (1980) Vegation of China. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 吴征镒 (1980) 中国植被. 科学出版社, 北京.] Yang QS, Ma ZP, Xie YB, Zhang ZG, Wang ZH, Liu HM, Li P, Zhang N, Wang DL, Yang HB, Fang XF, Yan ER, Wang XH (2011) Community structure and species composition of an evergreen broadleaved forest in Tiantong s 20 ha dynamic plot, Zhejiang Province, eastern China. Biodiversity Science, 19, (in Chinese with English abstract) [ 杨庆松, 马遵平, 谢玉彬, 张志国, 王樟华, 刘何铭, 李萍, 张娜, 王达力, 杨海波, 方晓峰, 闫恩荣, 王希华 (2011) 浙江天童 20 ha 常绿阔叶林动态监测样地的群落特征. 生物多样性, 19, ]

16 1104 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 Ye WH, Cao HL, Huang ZL, Lian JY, Wang ZG, Li L, Wei SG, Wang ZM (2008) Community structure of a 20 ha lower subtropical evergreen broadleaved forest plot in Dinghushan, China. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 32, (in Chinese with English abstract) [ 叶万辉, 曹洪麟, 黄忠良, 练琚愉, 王志高, 李林, 魏识广, 王章明 (2008) 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林 20 公顷样地群落特征研究. 植物生态学报, 32, ] Zhu Y, Zhao GF, Zhang LW, Shen GC, Mi XC, Ren HB, Yu MJ, Chen JH, Chen SW, Fang T, Ma KP (2008) Community composition and structure of Gutianshan forest dynamic plot in a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest, East China. Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 32, (in Chinese with English abstract) [ 祝燕, 赵谷风, 张俪文, 沈国春, 米湘成, 任海保, 于明坚, 陈建华, 陈声文, 方腾, 马克平 (2008) 古田山中亚热带常绿阔叶林动态监测样地 群落组成与结构. 植物生态学报, 32, ] ( 责任编委 : 王绪高责任编辑 : 黄祥忠 ) 附录 Supplementary Material 附录 1 古田山 24 ha 样地 5 m 5 m 幼苗监测样方物种名录及个体数 Appendix 1 Species checklist and number of individuals of 5 m 5 m seedling plots in the 24 ha Gutianshan (GTS) forest dynamics plot

17 郭印, 王云泉, 陈磊, 米湘成, 任海保, 陈声文, 陈建华. 不同取样强度下古田山木本植物幼苗组成及其分布格局比较. 生物多样性, 2016, 24 (10): 附表 1 古田山 24 ha 样地 5 m 5 m 幼苗监测样方物种名录及个体数 Appendix 1 Species checklist and number of individuals of 5 m 5 m seedling plots in the 24 ha Gutianshan (GTS) forest dynamics plot 物种 Species 拉丁种名 Scientific name 中文科名 Chinese family name 拉丁科名 Family name 甜槠 Castanopsis eyrei 壳斗科 Fagaceae 4110 拟赤杨 Alniphyllum fortunei 安息香科 Styracaceae 1448 虎皮楠 Daphniphyllum oldhamii 虎皮楠科 Daphniphyllaceae 949 赤楠 Syzygium buxifolirm 桃金娘科 Myrtaceae 900 浙江新木姜子 Neolitsea aurata var. chekiangensis 樟科 Lauraceae 791 浙江红花油茶 Camellia chekiangoleosa 山茶科 Theaceae 783 柳叶蜡梅 Chimonanthus salicifolius 蜡梅科 Calycanthaceae 688 杨梅叶蚊母树 Distylium myricoides 金缕梅科 Hamamelidaceae 627 隔药柃 Eurya muricata 山茶科 Theaceae 625 矩形叶鼠刺 Itea chinensis 虎耳草科 Saxifragaceae 583 木荷 Schima superba 山茶科 Theaceae 545 毛花连蕊茶 Camellia fraterna 山茶科 Theaceae 536 石斑木 Raphiolepis indica 蔷薇科 Rosaceae 434 马银花 Rhododendron ovatum 杜鹃花科 Ericaceae 428 厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 山茶科 Theaceae 323 细叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis 壳斗科 Fagaceae 315 灰白蜡瓣花 Corylopsis glandulifera 金缕梅科 Hamamelidaceae 311 山鸡椒 Litsea cubeba 樟科 Lauraceae 296 红楠 Machilus thunbergii 樟科 Lauraceae 293 栲树 Castanopsis fargesii 壳斗科 Fagaceae 273 野漆树 Toxicodendron succedaneum 漆树科 Anacardiaceae 270 青冈 Cyclobalanopsis glauca 壳斗科 Fagaceae 267 朱砂根 Ardisia crenata 紫金牛科 Myrsinaceae 253 檵木 Loropetalum chinensis 金缕梅科 Hamamelidaceae 235 红枝柴 Meliosma oldhamii 清风藤科 Sabiaceae 171 白花苦灯笼 Tarenna mollissima 茜草科 Rubiaceae 168 小果冬青 Ilex micrococca 冬青科 Aquifoliaceae 158 麂角杜鹃 Rhododendron latoucheae 杜鹃花科 Ericaceae 151 石栎 Lithocarpus glaber 壳斗科 Fagaceae 146 马尾松 Pinus massoniana 松科 Pinaceae 136 乳源木莲 Manglietia yuyuanensis 木兰科 Magnoliaceae 135 郁香野茉莉 Styrax odoratissimus 安息香科 Styracaceae 128 花椒勒 Zanthoxylum scandens 芸香科 Rutaceae 126 浙江柿 Diospyros glaucifolia 柿科 Ebenaceae 121 山桐子 Idesia polycarpa 大风子科 Flacourtiaceae 105 美丽胡枝子 Lespedeza formosa 豆科 Leguminosae 105 乌饭 Vaccinium bracteatum 杜鹃花科 Ericaceae 100 垂珠花 Styrax dasyanthus 安息香科 Styracaceae 99 老鼠矢 Symplocos stellaris 山矾科 Symplocaceae 94 江南越桔 Vaccinium mandarinorum 杜鹃花科 Ericaceae 90 黄瑞木 Adinandra millettii 山茶科 Theaceae 90 臭辣树 Euodia fargesii 芸香科 Rutaceae 83 个体数 No. of individuals

18 物种 Species 拉丁种名 Scientific name 中文科名 Chinese family name 拉丁科名 Family name 杜英 Elaeocarpus decipiens 杜英科 Elaeocarpaceae 80 映山红 Rhododendron simsii 杜鹃花科 Ericaceae 78 光叶石楠 Photinia glabra 蔷薇科 Rosaceae 72 北江荛花 Wikstroemia monnula 瑞香科 Thymelaeaceae 70 杨梅 Myrica rubra 杨梅科 Myricaceae 70 大青 Clerodendrum cyrtophyllum 马鞭草科 Verbenaceae 66 狗骨柴 Diplospora dubia 茜草科 Rubiaceae 65 南酸枣 Choerospondias axiliaris 漆树科 Anacardiaceae 64 豹皮樟 Litsea coreana var.sinensis 樟科 Lauraceae 60 短柄枹 Quercus serrata 壳斗科 Fagaceae 58 栀子 Gardenia jasminoides 茜草科 Rubiaceae 57 细叶香桂 Cinnamomum subavenium 樟科 Lauraceae 56 窄基红褐柃 Eurya rubiginosa var. attenuata 山茶科 Theaceae 55 海南槽裂木 Pertusadina hainanensis 茜草科 Rubiaceae 50 美丽马醉木 Pieris formosa 杜鹃花科 Ericaceae 48 山合欢 Albizia kalkora 豆科 Leguminosae 48 短尾越桔 Vaccinium carlesii 杜鹃花科 Ericaceae 46 山橿 Lindera reflexa 樟科 Lauraceae 46 白背麸杨 Rhus hypoleuca 漆树科 Anacardiaceae 45 野鸦椿 Euscaphis japonica 省沽油科 Staphyleaceae 42 掌叶覆盆子 Rubus chingii 蔷薇科 Rosaceae 41 红紫珠 Callicarpa rubella 马鞭草科 Verbenaceae 38 冬青 Ilex chinensis 冬青科 Aquifoliaceae 37 黄檀 Dalbergia hupeana 豆科 Leguminosae 37 刺叶桂樱 Prunus spinulosa 蔷薇科 Rosaceae 37 中国绣球 Hydrangea chinensis 虎耳草科 Saxifragaceae 33 矮茎紫金牛 Ardisia brevicaulis 紫金牛科 Myrsinaceae 32 厚叶冬青 Ilex elmerrilliana 冬青科 Aquifoliaceae 31 虎刺 Damnacanthus indicus 茜草科 Rubiaceae 28 榕叶冬青 Ilex ficoidea 冬青科 Aquifoliaceae 27 薯豆 Elaeocarpus japonicus 杜英科 Elaeocarpaceae 26 苦枥木 Fraxinus insularis 木犀科 Oleaceae 26 宜昌荚蒾 Viburnum erosum 忍冬科 Caprifoliaceae 25 毛八角枫 Alangium kurzii 八角枫科 Alangiaceae 24 野含笑 Michelia skinneriana 木兰科 Magnoliaceae 24 紫果槭 Acer cordatum 槭树科 Aceraceae 23 小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinifolia 壳斗科 Fagaceae 23 岭南花椒 Zanthoxylum austrosinense 芸香科 Rutaceae 21 白背叶 Mallotus apelta 大戟科 Euphorbiaceae 20 红淡比 Cleyera japonica 山茶科 Theaceae 20 紫珠 Callicarpa bodinieri 马鞭草科 Verbenaceae 20 尖连蕊茶 Camellia cuspidata 山茶科 Theaceae 16 豆腐柴 Premna microphylla 马鞭草科 Verbenaceae 16 黄绒润楠 Machilus grijsii 樟科 Lauraceae 15 醉鱼草 Buddleja lindleyana 马钱科 Loganiaceae 15 海州常山 Clerodendrum trichotomum 马鞭草科 Verbenaceae 15 大叶白纸扇 Mussaenda shikokiana 茜草科 Rubiaceae 13 黄丹木姜子 Litsea elongata 樟科 Lauraceae 12 小构树 Broussonetia kazinoki 桑科 Moraceae 12 大叶冬青 Ilex latifolia 冬青科 Aquifoliaceae 11 个体数 No. of individuals

19 物种 Species 拉丁种名 Scientific name 中文科名 Chinese family name 拉丁科名 Family name 小槐花 Ohwia caudata 豆科 Leguminosae 11 罗浮柿 Diospyros morrisina 柿科 Ebenaceae 10 钩栲 Castanopsis tibetana 壳斗科 Fagaceae 10 光萼林檎 Malus leiocalyca 蔷薇科 Rosaceae 10 毛冬青 Ilex pubescens 冬青科 Aquifoliaceae 9 楤木 Aralia chinensis 五加科 Araliaceae 9 铁冬青 Ilex rotunda 冬青科 Aquifoliaceae 8 猴欢喜 Sloanea sinensis 杜英科 Elaeocarpaceae 8 浙江樟 Cinnamomum chekiangense 樟科 Lauraceae 8 海金子 Pittosporum illicioides 海桐花科 Pittosporaceae 8 山矾 Symplocos sumuntia 山矾科 Symplocaceae 8 薄叶山矾 Symplocos anomala 山矾科 Symplocaceae 7 黄果朴 Celtis biondii 榆科 Ulmaceae 7 米槠 Castanopsis carlesii 壳斗科 Fagaceae 6 檫木 Sassafras tzumu 樟科 Lauraceae 5 宁波木犀 Osmanthus cooperi 木犀科 Oleaceae 5 矩叶卫矛 Euonymus oblongifolius 卫矛科 Celastraceae 4 木油桐 Vernicia montana 大戟科 Euphorbiaceae 4 刨花楠 Machilus pauhoi 樟科 Lauraceae 4 浙闽樱 Cerasus schneideriana 蔷薇科 Rosaceae 4 华杜英 Elaeocarpus chinensis 杜英科 Elaeocarpaceae 3 满山红 Rhododendron mariesii 杜鹃花科 Ericaceae 3 算盘子 Glochidion puberum 大戟科 Euphorbiaceae 3 青灰叶下珠 Phyllanthus glaucus 大戟科 Euphorbiaceae 3 酸味子 Antidesma japonicum 大戟科 Euphorbiaceae 3 光叶毛果枳椇 Hovenia trichocarpa var. robusta 鼠李科 Rhamnaceae 3 石灰花楸 Sorbus folgneri 蔷薇科 Rosaceae 3 石楠 Photinia serrulata 蔷薇科 Rosaceae 3 鸡仔木 Sinoadina racemosa 茜草科 Rubiaceae 3 山油麻 Trema cannabina var. dielsiana 榆科 Ulmaceae 3 木姜叶冬青 Ilex litseifolia 冬青科 Aquifoliaceae 2 香冬青 Ilex suaveolens 冬青科 Aquifoliaceae 2 毛果南烛 Lyonia ovalifolia 杜鹃花科 Ericaceae 2 黄山木兰 Yulania cylindrica 木兰科 Magnoliaceae 2 杜茎山 Maesa japonica 紫金牛科 Myrsinaceae 2 日本粗叶木 Lasianthus japonicus subsp. japonicus 茜草科 Rubiaceae 2 老鸦糊 Callicarpa giraldii 马鞭草科 Verbenaceae 2 盐肤木 Rhus chinensis 漆树科 Anacardiaceae 1 尾叶冬青 Ilex wilsonii 冬青科 Aquifoliaceae 1 水马桑 Weigela japonica 忍冬科 Caprifoliaceae 1 中华石楠 Photinia beauverdiana 蔷薇科 Rosaceae 1 山黄皮 Aidia cochinchinensis 茜草科 Rubiaceae 1 垂枝泡花树 Meliosma flexuosa 清风藤科 Sabiaceae 1 中国旌节花 Stachyurus chinensis 旌节花科 Stachyuraceae 1 密花梭罗树 Reevesia pycnantha 梧桐科 Sterculiaceae 1 浆果椴 Tilia endochrysea 椴树科 Tiliaceae 1 个体数 No. of individuals

20 生物多样性 2016, 24 (10): Biodiversity Science doi: /biods http: // 研究报告 喜马拉雅地区藤本植物多样性及其地理格局 胡亮 * ( 中山大学地理科学与规划学院, 广州 ) 摘要 : 喜马拉雅山地是生物地理学研究的热点地区之一 本文对喜马拉雅地区的藤本植物多样性及其与毗邻地区的联系进行了统计分析, 并对该地区与印度河 恒河平原地区藤本植物多样性的地理格局及其成因进行了研究 结果显示 : (1) 喜马拉雅地区总计有 1,083 种藤本植物, 分属 72 科 309 属 ; 其中木质藤本 725 种, 草质藤本 358 种 ; 攀援方式主要为缠绕攀援 (51.3%) (2) 该区域的藤本植物组成受相邻区域植物区系的显著影响, 其 1,083 种藤本植物中有 74.1% (802 种 ) 在东南亚地区有分布, 50.6% (548 种 ) 在南亚有分布, 48.9% (530 种 ) 在中国西南地区有分布 本区藤本植物缺乏特有性, 仅 125 种 (11.5%) 为本区所特有, 没有特有含藤属 (3) 藤本植物多样性及其在植物区系中的比例均自东向西逐渐降低 ; 木质藤本比例和缠绕攀援藤本比例均自东向西略呈上升趋势 ; 大多数含藤属的藤本多样性由东往西递减, 仅极少数含藤属由东往西逐渐增加, 如野豌豆属 (Vicia) 和菟丝子属 (Cuscuta) (4) 藤本植物多样性在喜马拉雅和印度河 恒河平原地区呈现出自东向西递减的相似格局, 由东往西方向上含藤属递减率分别为 8.4 属 /100 km 和 6.3 属 /100 km, 但喜马拉雅地区藤本植物多样性更高 喜马拉雅和印度河 恒河平原地区均有分布的 272 个含藤属中有 196 属在中亚及伊朗高原不再有分布, 其中 31.1% (61 属 ) 在喜马拉雅地区的分布显著更偏西, 仅 4.1% (8 属 ) 在印度河 恒河平原的分布显著更偏西 综合分析表明, 喜马拉雅地区藤本植物的多样性及其地理格局的特点与其特殊的地理位置 气候条件和生境的梯度变化以及毗邻地区植物区系的多元化有关 ; 水分条件的东西向梯度变化可能是藤本植物在喜马拉雅和印度河 恒河平原地区形成相似格局的主要原因 关键词 : 木质藤本 ; 草质藤本 ; 攀援方式 ; 喜马拉雅地区 ; 印度河 恒河平原 Diversity and distribution patterns of climbing plants in the Himalayan region Liang Hu * Geography and Planning School, Sun Yat-Sen University, Guangzhou Abstract: The Himalayas are a biodiversity hotspot. In this study, the taxonomic diversity of climbing plants in the Himalayan region and its connection with neighbouring regions were analyzed, the distribution patterns of climbers in the Himalayas and the Indo-Gangetic Plain were compared, and mechanisms were discussed. Results showed that: (1) The Himalayan region harbored a total of 1,083 climbing species in 309 genera and 72 families. Approximately 66.9% (725 species) of these species were woody or semi-woody climbers (lianas) and the remaining 33.1% (358 species) were herbaceous (vines). Twining climbers accounted for 51.3% of the climbing plants in this region. (2) The climbing plant flora in the Himalayas was significantly affected by neighboring floras. About 74.1% (802 species) of the climbers in the Himalayas were also found in Southeast Asia, 548 species (50.6%) were found in South Asia, and 530 species (48.9%) were found in Southwest China. Only 125 climbers (11.5%) were endemic to this region and no endemic genus was recorded. (3) Species diversity of climbing plants and their proportion in the flora gradually decreased from east to west in the Himalayas. Twining climbers and lianas became more dominant in the western regions. At the genus level, species diversity of most climber-rich genera decreased westward across the Himalayas and species diversity of only a few genera (e.g. Vicia and Cuscuta) showed an increase from east to west. (4) The distribution patterns of climbing plants in the Himalayas and the Indo-Gangetic Plain were consistent. However, species diversity was higher in the 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ) 通讯作者 Author for correspondence. huliang_hy@163.com

21 1106 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 Himalayas and its decreasing trend westward was more significant. At the genus level, the average decreasing rate of climber-containing genera from east to west is 8.4 genera per 100 km in the Himalayas and 6.3 genera per 100 km in the Indo-Gangetic Plain. A total of 272 climber-containing genera in the Himalayas were shared with the Indo-Gangetic Plain, and 196 genera were not found in the west regions (Central Asia and Iranian plateau). In the 196 genera, 61 genera (31.1%) were distributed more to the west in the Himalayas than in the Indo-Gangetic Plain, while only 8 genera (4.1%) were distributed more to the west in the Indo-Gangetic Plain than in the Himalayas. In conclusion, species diversity and distributional characteristics of climbers in the Himalayas were attributed in part to the geographical location of this region, the altitudinal and longitudinal gradients of climate and habitats, and the diversification of adjacent floras. The similarities of the distribution patterns of climbing plants in the Himalayas and the Indo-Gangetic Plain may be primarily due to similar east-west water gradients. Key words: liana; vine; climbing method; Himalayan region; Indo-Gangetic Plain 山地往往在相对较小的距离内, 因垂直梯度变化而呈现出比低地 平原更为多样化的气候条件和微生境, 有利于物种的生存, 因而物种多样性往往更为丰富 (McCain & Grytnes, 2010; Spehn et al, 2010) 全球植物多样性中心包括许多山地, 如热带亚热带安第斯山脉 高加索山脉 中国西南山地等 (Myers et al, 2000; Spehn et al, 2010) 喜马拉雅山脉也是全球植物多样性热点地区之一, 长期以来因其物种多样性 特有性以及地理格局而备受关注 由于其独特的地理位置及周围毗邻地区生态环境的显著差异, 喜马拉雅植物区系包含了许多不同的地理成分 : 东亚成分, 马来 缅甸成分, 中国 日本成分, 欧洲 地中海成分, 非洲成分, 西伯利亚成分等 (Singh & Singh, 1987; Hajra et al, 1996) 在南北方向上, 其植物区系和植被景观呈现出明显的垂直地带性 例如, 在喜马拉雅东部地区, 从低地到高山依次发育着热带雨林, 热带季雨林, 常绿阔叶林, 常绿针叶林, 落叶针叶林, 落叶阔叶林, 亚高山常绿针叶林, 高山灌丛和草甸等植被类型 ; 植物区系中的热带成分在低海拔地区占优势, 东亚成分则在亚高山和高山地带起主导作用 ( 李恒和武素功, 1983; Hajra et al, 1996) 在东西方向上, 由于更新世的冰期对于喜马拉雅东部影响有限, 东部的环境在整个地质时期都保持相对比较稳定的状态, 其物种多样性比喜马拉雅西部更为丰富 东西方向上绵延 2,500 km 连续而渐变的气候和生境, 使得各种地理成分和生活型的物种均能够在该地区找到适宜的分布区 同其他许多生物类群一样, 藤本植物多样性整体上也在喜马拉雅地区呈现出明显的东西向变化趋势 (Srinivasan et al, 2014; Hu & Li, 2015; Thakur & Negi, 2015) 藤本植物是热带亚热带森林物种多样 性的重要组分, 在热带植物区系中其物种组成极为丰富, 在亚热带植物区系中亦占有十分重要的地位, 而在温带森林植物区系中所占比例不高 (Gentry, 1991; Hu et al, 2010; 胡亮, 2011; Hu & Li, 2015) 因藤本植物通常导管更粗, 受低温和干旱胁迫的影响程度远比非藤本植物要大, 故普遍认为水热条件对藤本植物地理分布的影响极为显著 (Clinebell et al, 1995; Molina-Freaner et al, 2004; Schnitzer, 2005; Hu et al, 2010) 喜马拉雅地区主体部分纬度跨度不大, 但初步研究显示藤本植物多样性在其东西方向上的变化比东亚同纬度范围内的其他地区更明显 (Hu & Li, 2015); 推测这与喜马拉雅地区降雨的东西向梯度变化以及毗邻植物区系的特点有关 目前, 仅有少量研究针对喜马拉雅地区藤本植物的地理格局, 且都是从垂直地带性的角度加以探讨 (Tanaka et al, 1983; Rawal & Pangtey 1991; Barik et al, 2015), 而对整个喜马拉雅地区的藤本植物区系特点及其东西方向上的地理格局未见报道 本文对喜马拉雅南坡地区种子植物区系中藤本植物的组成 生活型和攀援方式的多样性进行了统计分析, 并从整体上对该地区与毗邻的东南亚 南亚 中国西南 伊朗高原和中亚地区藤本植物区系进行了比较 通过对藤本植物多样性及其组分由东向西的梯度变化以及与印度河 恒河平原地区变化趋势的比较, 探讨了喜马拉雅地区藤本植物的地理格局及其成因 1 研究方法 1.1 研究对象及其生态类型划分本文所指藤本植物 ( 或攀援植物 ) 为广义的藤本

22 第 10 期胡亮 : 喜马拉雅地区藤本植物多样性及其地理格局 1107 植物, 指能通过缠绕 卷须 吸器或蔓延搭靠等方式依附于其他植物体实现纵向攀援生长, 并能超过自身在无外界支持物条件下伸长极限的植物 本文将在研究区域内至少含有一种藤本植物的科或属特称为含藤科或含藤属, 在论及这些科属及其地理分布时不包括相应科属中的非藤本植物 参照胡亮等 (2010), 依据茎干质地将藤本分为草质藤本 (vine) 和木质藤本 (liana); 依据攀援方式及其对潜在可用支持物条件的利用特征将藤本归入缠绕藤本 (twining climber) 卷须藤本(tendrillar climber) 吸附藤本 (adhesive climber) 和蔓生藤本 (sprawling climber) 4 大类 对兼有多种攀援方式的藤本, 如具卷须则归入卷须类, 无卷须但有不定根或吸器则归入吸附类, 无以上特化器官但有明显缠绕行为的归入缠绕类, 其他归入蔓生类 1.2 数据来源与分析藤本植物地理分布数据主要参考喜马拉雅及其相邻地区和国家的植物志 植物名录以及大量的研究专著和论文等区系资料汇编而成 科属系统参照 APG III (The Angiosperm Phylogeny Group, 2009) 根据 The Plant List (2013) 网络数据库 ( 对同物异名进行了校正, The Plant List 未收录的种名均根据较新的研究资料确定, 少数涉及是否特有分布的关键类群均通过最新的分类学论文加以判断或修订 本文中对地区和区段的划分不完全依照行政区划, 某些地区或区段涉及多个行政区, 为使文中表述简练, 对这些地区或区段的实际范围和简称说明如下 : 本文研究的喜马拉雅地区包括东南段 不丹段 尼泊尔段 北阿肯德段 喜马偕尔段和克什米尔段 6 段 东南段主要包括我国西藏察隅 墨脱 错那 隆子 4 县 ; 不丹段包括不丹 我国西藏亚东县以及印度锡金邦和大吉岭 ; 尼泊尔段包括尼泊尔及我国西藏吉隆 聂拉木 定日 定结 4 县的一部分 ; 北阿肯德 喜马偕尔段均与印度行政区划范围对应 ; 克什米尔段包括巴控区和印控区 为揭示喜马拉雅地区藤本植物组成和毗邻地区的联系, 将其与中国西南地区 东南亚地区 南亚地区 伊朗高原和中亚地区的藤本进行了比较 其中中国西南地区主要包括云南 ( 除西双版纳 ) 四川 西藏昌都以及林芝北部 ; 东南亚地区包括缅甸 泰国 老挝 越南 柬埔寨 云南西双版纳 印度东北部以及孟加拉国 的吉大港和锡尔赫特山地 ; 南亚地区包括印度的绝大部分 ( 除东北部及位于喜马拉雅的部分 ) 孟加拉国 ( 除吉大港和锡尔赫特 ) 斯里兰卡以及巴基斯坦的平原部分 ; 伊朗高原地区包括伊朗 阿富汗以及巴基斯坦的一部分 ; 中亚地区包括哈萨克斯坦 吉尔吉斯斯坦 乌兹别克斯坦 土库曼斯坦 塔吉克斯坦及新疆帕米尔高原 为了与喜马拉雅地区藤本植物的分布格局进行对比, 我们还将印度河 恒河平原地区 ( 含阿萨姆和梅加拉亚 ) 进行了再划分, 由东往西依次为阿萨姆段 ( 含阿萨姆 梅加拉亚 孟加拉国吉大港和锡尔赫特 ) 孟加拉段( 包括孟加拉国和印度西孟加拉的平原部分, 不包括大吉岭 吉大港和锡尔赫特 ) 印度比哈尔邦 印度北方邦 印度哈里亚纳段 ( 含印度旁遮普邦 ) 巴基斯坦北部 6 段 2 结果 2.1 藤本植物多样性喜马拉雅地区种子植物区系中藤本植物种类丰富 总计有 72 个含藤科 309 个含藤属 1,083 种藤本植物 ; 分别占欧亚植物区系含藤科 属及藤本总种数的 71.3% 38.2% 和 16.3% 其中双子叶植物 62 科 288 属 984 种, 占总种数的 90.9%; 单子叶植物 9 科 20 属 97 种, 占 8.9%; 裸子植物仅买麻藤科 1 属 2 种, 占 0.2% 全区木质藤本共 725 种, 占总种数的 66.9%; 草质藤本 358 种, 占总种数的 33.1% 在木质藤本所占的比例上, 本区与毗邻的中国西南区 (69.7%) 比较接近, 低于东南亚 (76.9%) 和南亚 (74.4%), 高于伊朗高原 (23.2%) 和中亚 (18.7%) 优势含藤科属在科水平上, 仅豆科和夹竹桃科在本区分布的藤本植物超过 100 种 ; 旋花科 葫芦科和葡萄科的藤本均不低于 50 种 上述 5 科仅占本区含藤科总数的 6.8%, 但其所含藤本种数占本区藤本总种数的 42.8% 藤本种类不低于 20 种的含藤科还有毛茛科 茜草科等 10 个科, 共含藤本 295 种, 占本区藤本总种数的 27.2%; 天南星科和菊科等 13 个科的藤本种类不低于 10 种, 共占本区藤本总数的 14.7%; 使君子科和大戟科等 17 个科的藤本种类不低于 5 种, 共占 10.3% 余下 27 个含藤科的藤本数仅占本区藤本总种数的 5.0%, 其中有 11 个科 ( 如百部科 心翼果科和远志科 ) 仅含 1 种藤本 ( 表 1)

23 1108 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 1 喜马拉雅植物区系中各含藤科的藤本多样性 Table 1 Taxonomic composition of the families containing climbing plants in the Himalayan region 科名 Family 藤本总种数草质藤本木质藤本科名 Family 藤本总种数 No. of climbers Vines Lianas No. of climbers 草质藤本 Vines 豆科 Leguminosae 胡颓子科 Elaeagnaceae 夹竹桃科 Apocynaceae 唇形科 Lamiaceae 旋花科 Convolvulaceae 木通科 Lardizabalaceae 葫芦科 Cucurbitaceae 报春花科 Primulaceae 葡萄科 Vitaceae 苦苣苔科 Gesneriaceae 毛茛科 Ranunculaceae 天门冬科 Asparagaceae 茜草科 Rubiaceae 西番莲科 Passifloraceae 蔷薇科 Rosaceae 马钱科 Loganiaceae 胡椒科 Piperaceae 猕猴桃科 Actinidiaceae 防己科 Menispermaceae 叶下珠科 Phyllanthaceae 薯蓣科 Dioscoreaceae 苋科 Amaranthaceae 鼠李科 Rhamnaceae 爵床科 Acanthaceae 木犀科 Oleaceae 紫草科 Boraginaceae 菝葜科 Smilacaceae 荨麻科 Urticaceae 卫矛科 Celastraceae 车前草科 Plantaginaceae 天南星科 Araceae 牛栓藤科 Connaraceae 菊科 Compositae 第伦桃科 Dilleniaceae 桑科 Moraceae 买麻藤科 Gnetaceae 番荔枝科 Annonaceae 莲叶桐科 Hernandiaceae 五加科 Araliaceae 白花丹科 Plumbaginaceae 芸香科 Rutaceae 檀香科 Santalaceae 龙胆科 Gentianaceae 鸭跖草科 Commelinaceae 马兜铃科 Aristolochiaceae 无患子科 Sapindaceae 桔梗科 Campanulaceae 茄科 Solanaceae 棕榈科 Arecaceae 漆树科 Anacardiaceae 山柑科 Capparaceae 绣球科 Hydrangeaceae 禾本科 Poaceae 铁青树科 Olacaceae 蓼科 Polygonaceae 山柚子科 Opiliaceae 使君子科 Combretaceae 泡桐科 Paulowniaceae 金虎尾科 Malpighiaceae 远志科 Polygalaceae 罂粟科 Papaveraceae 心翼果科 Cardiopteridaceae 茶茱萸科 Icacinaceae 石竹科 Caryophyllaceae 清风藤科 Sabiaceae 秋水仙科 Colchicaceae 五味子科 Schisandraceae 兰科 Orchidaceae 锦葵科 Malvaceae 百部科 Stemonaceae 大戟科 Euphorbiaceae 总计 Total 1, 忍冬科 Caprifoliaceae 木质藤本 Lianas 属的水平上, 本区藤本种数最丰富的前 6 个属依次为铁线莲属 (Clematis, 41 种 ) 悬钩子属(Rubus, 33 种 ) 胡椒属(Piper, 28 种 ) 薯蓣属(Dioscorea, 27 种 ) 茉莉属(Jasminum, 20 种 ) 和菝葜属 (Smilax, 20 种 ); 它们仅占本区含藤属总数的 1.9%, 但所含藤本种数占本区藤本总种数的 15.6% 除上述 6 属外, 另有 21 属在本区的藤本种数不低于 10 种, 依次为崖 爬藤属 (Tetrastigma, 17 种 ) 银背藤属(Argyreia, 16 种 ) 球兰属(Hoya, 15 种 ) 野豌豆属(Vicia, 15 种 ) 菟丝子属 (Cuscuta, 14 种 ) 番薯属(Ipomoea, 14 种 ) 崖角藤属 (Rhaphidophora, 12 种 ) 鱼黄草属 (Merremia, 12 种 ) 鱼藤属(Derris, 12 种 ) 吊灯花属 (Ceropegia, 12 种 ) 马兜铃属(Aristolochia, 11 种 ) 拉拉藤属 (Galium, 11 种 ) 党参属(Codonopsis, 11 种 )

24 第 10 期胡亮 : 喜马拉雅地区藤本植物多样性及其地理格局 1109 榕属 (Ficus, 11 种 ) 茜草属(Rubia, 11 种 ) 栝楼属 (Trichosanthes, 10 种 ) 羊蹄甲属(Bauhinia, 10 种 ) 娃儿藤属 (Tylophora, 10 种 ) 鹿藿属(Rhynchosia, 10 种 ) 葛属(Pueraria, 10 种 ) 和白粉藤属 (Cissus, 10 种 ) 另外, 山柑属 (Capparis) 鹅绒藤属(Cynanchum) 等 41 个含藤属的藤本种类不低于 5 种 ; 山牵牛属 (Thunbergia) 猕猴桃属(Actinidia) 等 40 个含藤属的藤本种类不低于 3 种 ; 买麻藤属 (Gnetum) 榼藤属 (Entada) 等 57 属仅含 2 种藤本 余下 144 个含藤属在本区均只分布有 1 种藤本 ( 如帽儿瓜属 (Mukia) 微花藤属 (Iodes) 帘子藤属(Pottsia) 等 ), 分别占含藤属和藤本总种数的 46.6% 和 13.3%; 单种藤本的含藤属主要来自夹竹桃科 (28 属 ) 豆科(17 属 ) 葫芦科(13 属 ) 和防己科 (10 属 ) 攀援方式如表 2 所示, 喜马拉雅地区藤本植物的攀援方式主要为缠绕攀援, 其次为蔓生攀援和卷须攀援, 吸附攀援的种类最少 缠绕攀援藤本共 556 种, 包括本区过半 (51.3%) 的藤本种类 以缠绕攀援为主的含藤科主要包括豆科 (129 种 ) 夹竹桃科(108 种 ) 旋花科(55 种 ) 毛茛科 (45 种 ) 和防己科 (27 种 ) 优势含藤属依次为铁线莲属 (41 种 ) 薯蓣属(27 种 ) 和银背藤属 (16 种 ) 蔓生攀援藤本共 270 种, 占本区藤本总种数的 24.9% 其中的优势含藤科包括蔷薇科(38 种 ) 茜草科 (30 种 ) 和鼠李科 (25 种 ) 蔷薇科悬钩子属(33 种 ) 的藤本种类最为丰富, 其次为拉拉藤属和茜草属, 各 11 种 卷须攀援藤本共 177 种, 占本区藤本总种数的 16.3% 其中的优势含藤科主要为葫芦科(58 种 ) 和葡萄科 (49 种 ), 豆科 (26 种 ) 和菝葜科 (21 种 ) 也有不少种类以卷须攀援 优势含藤属依次为菝葜属 (20 种 ) 崖爬藤属 (17 种 ) 和野豌豆属 (15 种 ); 此外, 栝楼属 羊蹄甲属和白粉藤属也均有 10 种卷须藤本 吸附攀援藤本共 80 种, 仅占 7.4% 以不定根攀援的胡椒科 (28 种 ) 和天南星科 (19 种 ) 的吸附类藤本最多 ; 优势含藤属包括胡椒属 (28 种 ) 崖角藤属(12 种 ) 榕属(11 种 ) 以及以吸器结合缠绕攀援的菟丝子属 (14 种 ) 2.2 藤本植物地理格局 喜马拉雅地区与周边地区的比较喜马拉雅地区的藤本组成显著受相邻区域植 物区系的影响, 尤其是东南亚 南亚和中国西南区系, 99.7% 的含藤属和 86.3% 的藤本种类在东南亚 南亚或中国西南地区也有分布 东南亚是亚洲藤本植物最为丰富的地区 (97 科 621 属 3,449 种 ) 喜马拉雅地区的 72 个含藤科全都在东南亚有藤本分布 ; 除鹰嘴豆属 (Cicer) 旋花豆属 (Cochlianthus) 等 12 属外, 其余的 297 个含藤属 (96.1%) 在东南亚也均有藤本分布 ; 喜马拉雅 1,083 种藤本植物中有 802 种 (74.1%) 在东南亚地区有分布 在亚洲大陆地区, 薯蓣属 胡椒属 崖爬藤属 茉莉属 番薯属和球兰属均以东南亚最为丰富, 这些属在喜马拉雅地区的藤本也相对较丰富 ( 表 3) 南亚地区藤本多样性虽然不如东南亚, 但也较喜马拉雅地区丰富 (86 科 410 属 1,386 种 ), 且南亚毗邻喜马拉雅, 因此两个地区间联系也十分密切 除莲叶桐科 泡桐科 荨麻科和绣球科外, 喜马拉雅地区其余 68 个含藤科在南亚也均有藤本分布 ; 喜马拉雅地区 243 个含藤属 (78.6%) 和 548 种藤本 (50.6%) 在南亚也有分布 喜马拉雅地区的优势含藤属中, 银背藤属的多样性中心在南亚 ( 表 3), 但南亚比喜马拉雅地区缺失包括首乌属 (Fallopia) 土圞儿属 (Apios) 蔓龙胆属(Crawfurdia) 等在内的 66 属 中国西南地区的一部分属泛喜马拉雅范畴, 与本文所论述喜马拉雅地区的植物区系联系密切, 藤本植物区系 (79 科 332 属 1,746 种 ) 中仅缺失秋水仙科 ; 此外, 麻核藤属 (Natsiatopsis) 藤芋属(Scindapsus) 勐腊藤属 (Goniostemma) 倒吊兰属(Erythrorchis) 鹰嘴豆属等 68 属也未在中国西南分布, 喜马拉雅地区 241 个含藤属 (78.0%) 和 530 种藤本 (48.9%) 在中国西南地区也有分布 中国藤本植物区系中铁线莲属 悬钩子属和菝葜属藤本都极为丰富, 在中国西南地区也依旧保持较高的多样性, 并对喜马拉雅地区的藤本植物区系产生显著的影响 ( 表 3) 除个别类群外, 伊朗高原和中亚地区整体上对喜马拉雅地区的藤本组成影响不大 一方面, 由于藤本植物多样性由东向西递减, 至克什米尔段藤本植物多样性已大为降低, 含藤科 含藤属和藤本种类仅 30 科 93 属 179 种 另一方面, 藤本植物多样性水平在中亚地区 (20 科 34 属 134 种 ) 和伊朗高原地区 (22 科 49 属 155 种 ) 也非常低 因此, 尽管喜马拉雅地区的藤本植物类群在伊朗高原 (12.0% 的含藤属和 5.5% 的藤本种类 ) 和中亚地区 (8.7% 的含藤属和 5.0%

25 1110 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 2 喜马拉雅种子植物区系中藤本植物不同攀援方式的多样性及其比例 (%) Table 2 Subdivision of climbing plants and their proportions (%) in the spermatophyte flora of the Himalayan region 地区 District 缠绕藤本 Twining climbers 卷须藤本 Tendrillar climbers 吸附藤本 Adhesive climbers 蔓生藤本 Sprawling climbers 东南段 SE. Himalaya 312 (48.6) 109 (17.0) 59 (9.2) 162 (25.2) 不丹段 Bhutan 317 (53.6) 94 (15.9) 29 (4.9) 151 (25.5) 尼泊尔段 Nepal 276 (55.0) 90 (17.9) 21 (4.2) 115 (22.9) 北阿肯德段 Uttarakhand 183 (53.7) 63 (18.5) 21 (6.2) 74 (21.7) 喜马偕尔段 Himachal 123 (60.6) 46 (22.7) 7 (3.4) 27 (13.3) 克什米尔段 Kashmir 103 (57.5) 33 (18.4) 12 (6.7) 31 (17.3) 总计 Total 556 (51.3) 177 (16.3) 80 (7.4) 270 (24.9) 表 3 喜马拉雅及其毗邻地区藤本最为丰富的含藤属及其种数 * Table 3 The most climber-rich genera in the Himalayan region and its neighbouring regions 喜马拉雅 Himalaya 东南亚 SE. Asia 南亚 S. Asia 中国西南 SW. China 伊朗高原 Iranian Plateau 中亚 C. Asia 铁线莲属 Clematis (41) 省藤属 Calamus (87) 银背藤属 Argyreia (39) 铁线莲属 Clematis (68) 野豌豆属 Vicia (30) 菟丝子属 Cuscuta (31) 悬钩子属 Rubus (33) 薯蓣属 Dioscorea (83) 番薯属 Ipomoea (37) 悬钩子属 Rubus (65) 菟丝子属 Cuscuta (21) 野豌豆属 Vicia (21) 胡椒属 Piper (28) 胡椒属 Piper (74) 吊灯花属 Ceropegia (30) 菝葜属 Smilax (53) 山黧豆属 Lathyrus (16) 山黧豆属 Lathyrus (15) 薯蓣属 Dioscorea (27) 崖爬藤属 Tetrastigma (66) 省藤属 Calamus (29) 薯蓣属 Dioscorea (39) 茉莉属 Jasminum (20) 茉莉属 Jasminum (61) 胡椒属 Piper (29) 胡椒属 Piper (32) 菝葜属 Smilax (20) 羊蹄甲属 Bauhinia (61) 铁线莲属 Clematis (25) 马兜铃属 Aristolochia (32) 崖爬藤属 Tetrastigma (17) 银背藤属 Argyreia (59) 茉莉属 Jasminum (24) 猕猴桃属 Actinidia (31) 银背藤属 Argyreia (16) 悬钩子属 Rubus (56) 薯蓣属 Dioscorea (22) 茉莉属 Jasminum (29) 球兰属 Hoya (15) 菝葜属 Smilax (53) 山柑属 Capparis (21) 崖爬藤属 Tetrastigma (29) 野豌豆属 Vicia (15) 球兰属 Hoya (48) 鹿藿属 Rhynchosia (20) 雪胆属 Hemsleya (29) 番薯属 Ipomoea (14) 番薯属 Ipomoea (44) 黄檀属 Dalbergia (21) 栝楼属 Trichosanthes (27) 菟丝子属 Cuscuta (14) 鱼藤属 Derris (41) 崖爬藤属 Tetrastigma (20) 党参属 Codonopsis (23) * 伊朗高原和中亚地区藤本种类低于 10 种的含藤属未列出 * Genera with less than 10 climbers in Iranian Plateau and Central Asia were not list. 的藤本种类 ) 的分布比例均很低, 但在本区西部各段的藤本总数中所占比重很高, 在一定程度上影响了喜马拉雅西部的藤本区系构成 例如, 伊朗高原和中亚地区植物区系中藤本最多的两个属都是菟丝子属和野豌豆属, 种类均超过 20 种 ( 表 3); 而该两属在克什米尔分别有 11 种和 10 种藤本, 仅次于铁线莲属 (12 种 ), 合占克什米尔藤本总数的 11.7% 其他一些藤本不甚丰富的中亚 伊朗高原或地中海成分对喜马拉雅地区西部的组成也有一定的影响, 如山黧豆属 (Lathyrus) 和鹰嘴豆属 喜马拉雅地区藤本植物的地理分布对喜马拉雅地区 1,083 种藤本在喜马拉雅 (A) 及其相邻区域南亚 (B) 东南亚(C) 中国西南(D) 伊朗高原或中亚 (E) 的分布情况进行了统计 ( 表 4), 结果表明, 喜马拉雅地区藤本植物的地理分布具有以下特点 : (1) 东南亚 南亚和中国西南植物区系的影响贯穿整个喜马拉雅地区 喜马拉雅地区 1,083 种藤本中, 524 种 (48.4%) 在南亚以及喜马拉雅以东 (ABC ABD ABCD) 均有分布 ; 若加上广布种 (AB(CD)E) 和其他分布略窄的成分 (AB AC AD ACD), 这一比例高达 84.6% (2) 缺乏特有性 本区没有特有含藤属, 仅 125 种藤本 (11.5%) 为本区所特有, 低于相邻的南亚 (33.8%) 东南亚(28.5%) 和中国西南 (15.2%) 特有藤本种类较丰富的属主要包括悬钩子属 (10 种 ) 铁线莲属 (9 种 ) 胡椒属(6 种 ) 吊灯花属(6 种 ) 和马兜铃属 (5 种 ) (3) 伊朗高原和中亚成分的影响局限于喜马拉雅西部, 对克什米尔的影响较为显著 仅在喜马拉雅及其以西分布 (AE) 的种类只有 21 种, 如高大菟丝子 (Cuscuta gigantea) Rubia himalayensis 和

26 第 10 期胡亮 : 喜马拉雅地区藤本植物多样性及其地理格局 1111 表 4 喜马拉雅地区 1,083 种藤本植物在该区域各段的分布格局 Table 4 Distribution patterns of the 1,083 Himalayan climbing species in different part of the Himalayan region 分布 Distribution 藤本总数 Climbers 克什米尔 Kashmir 喜马偕尔 Himachal 北阿肯德 Uttarakhand 尼泊尔段 Nepal 不丹段 Bhutan 东南段 SE. Himalaya ABCD 286 (26.4) 43 (24.0) 64 (31.5) 127 (37.2) 191 (38.0) 228 (38.6) 219 (34.1) ABC 227 (21.0) 38 (21.2) 45 (22.2) 82 (24.0) 102 (20.3) 134 (22.7) 118 (18.4) ACD 127 (11.7) 2 (1.0) 14 (4.1) 47 (9.4) 50 (8.5) 102 (15.9) A 125 (11.5) 10 (5.6) 12 (5.9) 24 (7.0) 48 (9.6) 52 (8.8) 49 (7.6) AC 100 (9.2) 3 (1.7) 3 (1.5) 4 (1.2) 13 (2.6) 41 (6.9) 72 (11.2) AD 65 (6.0) 2 (1.1) 3 (1.5) 8 (2.3) 18 (3.6) 15 (2.5) 49 (7.6) AB(CD)E 57 (5.3) 35 (19.6) 36 (17.7) 39 (11.4) 44 (8.8) 33 (5.6) 19 (3.0) AB 43 (4.0) 10 (5.6) 13 (6.4) 21 (6.2) 17 (3.4) 22 (3.7) 5 (0.8) AE 21 (1.9) 19 (10.6) 6 (3.0) 2 (0.6) 2 (0.4) 1 (0.2) ABE 13 (1.2) 11 (6.1) 9 (4.4) 7 (2.1) 4 (0.8) 1 (0.2) ABD 11 (1.0) 2 (1.1) 6 (3.0) 8 (2.3) 10 (2.0) 10 (1.7) 6 (0.9) A(CD)E 7 (0.6) 5 (2.8) 4 (2.0) 5 (1.5) 6 (1.2) 4 (0.7) 3 (0.5) AF 1 (0.1) 1 (0.6) A: 喜马拉雅 ; B: 南亚 ; C: 东南亚 ; D: 中国西南 ; (CD): 东南亚或中国西南 ; E: 伊朗高原或中亚 ; F: 非洲 A, Himalaya; B, South Asia; C, Southeast Asia; D, Southwest China; (CD), Southeast Asia or Southwest China; E, Iranian Plateau or Central Asia; F, Africa. Vincetoxicum canescens; 喜马拉雅 南亚及其以西分布 (ABE) 的种类只有 13 种, 如单柱菟丝子 (Cuscuta monogyna) 藏西铁线莲(Clematis graveolens) 和 Cynanchum acutum; 喜马拉雅及其以西和以东均有分布而在南亚缺失 (A(CD)E) 的种有 7 个 : 蔓首乌 (Fallopia convolvulus) 猪殃殃(Galium spurium) 欧白英(Solanum dulcamara) 三角叶薯蓣 (Dioscorea deltoidea) 牧地山黧豆(Lathyrus pratensis) 野豌豆(Vicia sepium) 和甘青铁线莲 (Clematis tangutica) 另外, 有一种呈非洲 喜马拉雅间断分布 (AF), 即 Merremia palmata, 该种在非洲广布, 而在亚洲仅克什米尔地区有记录 2.3 藤本植物地理格局 喜马拉雅地区藤本植物的梯度变化喜马拉雅地区藤本植物多样性自东向西逐渐降低的整体趋势明显 在由东往西的 6 个段中, 含藤科 含藤属和藤本种数均自东向西逐渐递减 ( 表 5); 种子植物区系中藤本种数及其在植物区系中所占比例 (CPF) 依次为 642 (13.0%) 591 (10.8%) 502 (9.8%) 341 (8.0%) 203 (6.0%) 和 179 (4.2%) 不同生态类型藤本植物在喜马拉雅地区也呈东西向的明显变化 随着藤本植物多样性在自东向西的 6 个分段中的整体下降, 一方面, 喜马拉雅自东向西各段中木质藤本的比例逐渐递减, 而草质藤本比例相应上升 ( 表 5); 另一方面, 缠绕攀援藤本的 比例大致呈上升趋势 ; 蔓生攀援藤本比例呈下降趋势 ; 而卷须和吸附攀援的比例变化均不明显 ( 表 2) 此外, 不同分类群的藤本在喜马拉雅东西向的变化趋势存在差异 科的水平上, 各科自东向西均呈递减趋势 ; 豆科和夹竹桃科在喜马拉雅自东向西 6 个段中虽也呈递减趋势, 但在各段均为藤本多样性最丰富的两个科 ; 在东南段和不丹段, 葫芦科的藤本多样性均列第三 ; 而在尼泊尔 北阿肯德和克什米尔段中旋花科排在第三 ; 喜马偕尔则以毛茛科排在第三 属的水平上, 大多数属的藤本多样性由东往西递减, 如悬钩子属 胡椒属 薯蓣属 菝葜属 球兰属等 ; 而少数属则由东往西逐渐增加, 如野豌豆属和菟丝子属 ( 表 6) 喜马拉雅与印度河 恒河平原地区的比较与喜马拉雅地区的格局类似, 藤本植物多样性在印度河 恒河平原地区也呈现出东西向递减的趋势, 但两个地区之间存在一些差别 在印度河 恒河平原地区由阿萨姆 孟加拉 比哈尔 北方邦 哈里亚纳至巴基斯坦北部 6 段, 相应的藤本植物种数及其 CPF 依次为 917 (15.4%) 467 (13.8%) 320 (13.0%) 295 (11.4%) 123 (11.8%) 和 68 (3.5%), CPF 递减梯度不如喜马拉雅地区明显 与印度河 恒河平原相比, 喜马拉雅地区含藤属自东向西减少的趋势更为显著和均匀 喜马拉雅地区分布的 309 个含藤属中, 有 233 属在克什米尔以

27 1112 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 5 喜马拉雅各段藤本植物多样性 Table 5 Climbing plant diversity in different part of the Himalayan region 地区 District 科 Family 属 Genus 种 Species 草质藤本 Vines (%) 木质藤本 Lianas (%) 东南段 SE. Himalaya (27.7) 464 (72.3) 不丹段 Bhutan (31.3) 406 (68.7) 尼泊尔段 Nepal (35.1) 326 (64.9) 北阿肯德段 Uttarakhand (36.7) 216 (63.3) 喜马偕尔段 Himachal (48.3) 105 (51.7) 克什米尔段 Kashmir (46.4) 96 (53.6) 总计 Total , (33.1) 725 (66.9) 表 6 喜马拉雅地区藤本种数最为丰富的前 12 个含藤属及其藤本分布 Table 6 Distribution of the 12 most climber-rich genera in the Himalayan region 属名 Genus 藤本种数 克什米尔段 喜马偕尔段 北阿肯德段 尼泊尔段 不丹段 东南段 Climbers Kashmir Himachal Uttarakhand Nepal Bhutan SE. Himalaya 铁线莲属 Clematis 悬钩子属 Rubus 胡椒属 Piper 薯蓣属 Dioscorea 茉莉属 Jasminum 菝葜属 Smilax 崖爬藤属 Tetrastigma 银背藤属 Argyreia 球兰属 Hoya 野豌豆属 Vicia 菟丝子属 Cuscuta 番薯属 Ipomoea 西的中亚及伊朗高原不再有藤本分布, 平均每往西 100 km 减少 8.4 个含藤属, 其中以北阿肯德段的减少速率最快 ( 图 1); 自东向西 6 个段减少的含藤属比例依次占减少总数的 20.5% 17.9% 17.9% 19.7% 7.7% 和 16.2% 喜马拉雅地区分布的 309 个含藤属中有 272 属在印度河 恒河平原也有藤本分布, 其中 196 属在巴基斯坦北部以西不再有藤本分布, 平均每往西 100 km 减少 6.3 个含藤属, 其中以孟加拉段的减少速率最快 ; 自东向西 6 个段减少的含藤属比例依次为 28.6% 19.9% 12.8% 25.0% 11.7% 和 2.0% ( 图 1) 含藤属在喜马拉雅地区的分布西界整体上比印度河 恒河平原更偏西 喜马拉雅地区和印度河 恒河平原以西不再有藤本分布的 196 个含藤属中, 有 61 属 (31.1%) 在喜马拉雅地区的藤本分布西界比在印度河 恒河平原的分布显著更靠西 ( 图 1) 例如, 共有 56 个含藤属在阿萨姆以西的印度河 恒河平原 不再有藤本分布, 而其中肖菝葜属 (Heterosmilax) 班果藤属 (Stixis) 等 6 个属在喜马拉雅地区可分布至尼泊尔段, 土圞儿属和蓬莱葛属 (Gardneria) 等 8 个属可往西延伸至北阿肯德段 ; 胡颓子属 (Elaeagnus) 绞股蓝属(Gynostemma) 等 4 属往西延伸至喜马偕尔段 再如, 鱼藤属 清风藤属 (Sabia) 等 17 个含藤属在印度河 恒河平原分布至北方邦段, 而在喜马拉雅地区可继续往西延伸至克什米尔段 藤本分布西界较为接近的地方主要集中在两处 : 一处为喜马拉雅东南段 阿萨姆以西 ( 共 26 属, 如构属 (Broussonetia) 倒吊兰属(Erythrorchis) 尖花藤属 (Friesodielsia) 和须药藤属 (Stelmocrypton)); 另一处为北阿肯德 北方邦以西 ( 共 16 属, 如胡椒属 猕猴桃属和黄檀属 (Dalbergia) 仅 8 个含藤属 (4.1%) 在印度河 恒河平原的分布西界比在喜马拉雅地区的分布显著更靠西, 例如鳝藤属 (Anodendron) 和盒子草属 (Actinostemma) 均仅在喜马拉雅的东南段分布,

28 第 10 期胡亮 : 喜马拉雅地区藤本植物多样性及其地理格局 1113 图 1 喜马拉雅和印度河 恒河平原地区含藤属的分布西界 黑色柱及其末端数字代表在其西侧各区段再无藤本分布的含藤属数量, 括号中的数字表示在各区段中平均往西 100 km 减少的含藤属数, 虚线表示同一含藤属分布西界在喜马拉雅和印度河 恒河平原地区的对应模式, 虚线越粗表明该模式下的含藤属数量越多 Fig. 1 West distribution boundaries of the climber-containing genera in the Himalayas and the Indo-Gangetic Plain. Black columns denote the number of climber-containing genera disappeared in the west sections. Numbers in brackets denote reduced climber-containing genera per 100 km to the west in each section. Dashed lines denote the west distribution boundaries in the Himalayas and the Indo-Gangetic Plain. The width of the dashed line corresponds to the number of genera following this model. 而在印度河 恒河平原, 前者往西分布至比哈尔邦, 后者往西分布至北方邦 3 讨论 3.1 喜马拉雅地区藤本植物区系的特点喜马拉雅地区藤本植物区系最鲜明的特点是缺乏特有性, 没有真正意义上的特有含藤属 喜马拉雅地区植物的特有性一直以来都备受关注, 该区没有特有科, 而对特有属的研究往往都比较零散, 未见较全面的报道 Ahmedullah (2000) 列举了喜马拉雅东部和西部所特有的 67 个属 ; Mitra 和 Mukherjee (2007) 列举了 56 个特有或近特有属 ; Manchester 等 (2009) 列举了喜马拉雅东部 30 个特有属 作者对这些属的地理分布及其系统发育分析进行了重新整理, 发现存在较大出入 一方面, 随着周边地区植物区系调查的深入和资料的积累, 一些原本认为分布局限于喜马拉雅地区的属在其他地区也有发现 例如, Ahmedullah (2000) 的名录中至少有 27 属不是喜马拉雅特有属, 如短瓣花属 (Brachystemma) 和鞭打绣球属 (Hemiphragma); Mitra 和 Mukherjee (2007) 的名录中也至少有 16 个属的分布区远超出了喜马拉雅的范围, 如石丁香属 (Neohymenopogon) 和紫花苣苔属 (Loxostigma) 等 另一方面, 系统发育学研究取缔或归并了一些特有属, 这种情况在含有藤本植物的属中尤为突出 例如, Ahmedullah (2000) 以及 Mitra 和 Mukherjee (2007) 的特有属名录中都包括 3 个含有藤本植物的单型属 : 藏瓜属 (Indofevillea) 三裂瓜属(Biswarea) 和三棱瓜属 (Edgaria) 藏瓜属原只有藏瓜(I. khasiana) 一种, 分布于喜马拉雅东南段 不丹段和阿萨姆, 但近来在缅甸东北部发现一新种 I. jiroi (Schaefer et al, 2012) 三裂瓜属和三棱瓜属在系统发育树中和另一单型属波棱瓜属 (Herpetospermum) 的关系十分紧密 (Kocyan et al, 2007), Schaefer 和 Renner (2011) 将前两属并入波棱瓜属 再加上 2014 年报道的新种 H. operculatum (Pradheep et al, 2014), 上述各属均已不再为喜马拉雅特有属 Mitra 和 Mukherjee (2007) 的特有属名录中还包括单型属互叶铁线莲属 (Archiclematis), 但系统发育学研究表明该属应归入铁线莲属 (Miikeda et al, 2006; Xie et al, 2011) 上文

29 1114 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 提及的 3 份特有属名录中均保留了夹竹桃科单型属 Treutlera, 仅 T. insignis 一种 ; 该种在梅加拉亚也有分布 (Jagtap & Singh, 1999), 而且基于 Surveswaran (2014) 对该属及其近缘属的系统发育学研究结果, 该属很有可能应归入匙羹藤属 (Gymnema) 另外, 树萝卜属 (Agapetes) 植物虽在喜马拉雅东部 中国西南和东南亚均有分布, 但多为附生灌木 ; 而 西藏植物志 第 3 卷 ( 吴征镒, 1986) 和 中国植物志 第 57 卷 ( 方瑞征等, 1991) 等文献均记载分布于喜马拉雅东南段的锈毛树萝卜 (A. anonyma) 多少具攀援习性 该种的标本极为有限, 有关植物志的记载均译自该种正式发表的拉丁文描述 (Airy-Shaw, 1948), 我们对照拉丁原文及作者的说明, 判定该种不属本文的藤本研究范畴 因此, 可以说喜马拉雅地区没有真正意义上的特有含藤属 受毗邻地区的影响显著是喜马拉雅地区藤本植物区系的另一个特点 除下文将要提到的喜马拉雅地区内部生态环境多样化的原因外, 决定喜马拉雅地区藤本植物格局的一个重要基础是毗邻地区生态环境的多元化 东南亚地区是亚洲藤本植物多样性中心, 热带成分显著 ; 东亚地区的藤本植物也十分丰富, 如中国特有含藤属就有 14 属 ( 胡亮等, 2010); 南亚藤本植物种类略逊于东亚, 但特有性较高 (Hu & Li, 2015); 中亚和伊朗高原虽藤本种类不多, 但菟丝子属和野豌豆属藤本较亚洲其他地区多 因此, 喜马拉雅东部的藤本植物组成受东南亚和中国西南植物区系的影响显著 ; 西部的藤本植物组成除依然受东南亚和中国西南植物区系的影响外, 还与毗邻的伊朗高原和中亚植物区系联系密切, 显示出与欧洲 地中海植物区系的亲缘性 ; 而喜马拉雅中部的藤本植物组成还明显受南亚植物区系的影响 3.2 喜马拉雅地区藤本植物地理格局的影响因素生物类群的地理格局往往受到历史和生态因素的综合作用 (Srinivasan et al, 2014) 尽管藤本植物的最早化石记录可追溯至中泥盆世吉维期, 但种子植物中的藤本植物最早可能出现于早白垩纪, 并在始新世才开始繁盛起来 (Burnham, 2015) 彼时, 正值喜马拉雅运动第一幕 ( 陈祥高, 1979), 古地中海的变迁和青藏高原的隆起对喜马拉雅地区植物区系及其发展都有着深远的影响 然而, 喜马拉雅植物区系中孑遗植物和特有性的缺乏, 以及早第三纪之 前化石记录的缺失等证据均表明喜马拉雅植物区系是较年轻的 (Singh & Singh, 1987; 张宏达等, 1988; 孙航, 2002) 因此, 现代喜马拉雅地区藤本植物区系及其地理格局的主要成因应该是生态的, 而非历史的 在末次盛冰期, 喜马拉雅除东部以外的其余部分均为冰川所覆盖 (Srinivasan et al, 2014); 冰川退却后, 各相邻地区植物区系中的藤本植物和其他生物类群才得以在喜马拉雅地区传播和扩散, 逐渐形成其现有格局 生态环境因子对喜马拉雅地区的藤本植物地理格局的作用可通过与印度河 恒河平原的对比看出 喜马拉雅地区的藤本植物所呈现出的自东向西递减的趋势, 大致与哺乳类 鸟类 昆虫等其他类群的多样性在喜马拉雅地区的变化趋势一致 (Srinivasan et al, 2014; Thakur & Negi, 2015) 在其东西方向上藤本植物 CPF 指数的降低幅度比亚洲相同纬度范围内的地区要大 (Hu et al, 2010; Hu & Li, 2015) 不仅如此, CPF 及含藤属沿喜马拉雅地区自东向西的递减趋势比印度河 恒河平原更为均匀, 且同属藤本植物在喜马拉雅地区的分布西界更靠西 一方面, 藤本植物格局的相似性表明东南亚和中国西南地区的藤本往西扩散的过程在喜马拉雅地区和印度河 恒河平原同时发生 ; 另一方面, 格局差异性的形成与喜马拉雅独特的地形 水分和植被等要素密切相关 喜马拉雅地区热量的变化主要体现在垂直梯度上, 东西方向上在相同海拔范围内的热量差异不甚明显 西部的克什米尔 喜马偕尔和北阿肯德的低海拔地段热量依然充足, 发育有热带密灌丛, 其中藤本植物包括羊蹄甲属 白花叶属 (Poranopsis) 锡生藤属 (Cissampelos) 盾翅藤属(Aspidopterys) 风筝果属 (Hiptage) 等热带成分 (Hajra et al, 1996) Rawal 和 Pangtey (1991) 对喜马拉雅中部山地藤本植物的研究结果显示, 以东南亚为多样性中心的类群 ( 如云实属 (Caesalpinia) 黄檀属 榕属 藤芋属) 多分布在海拔 800 1,000 m 以下, 而以东亚为藤本多样性中心的类群多分布在海拔 800 1,000 m 以上 ( 如铁线莲属 猕猴桃属 悬钩子属和蔷薇属 ); 48 种常绿藤本中仅 2 种在 2,500 m 以上有分布, 而在 2,500 m 以上仍有分布的落叶藤本达 12 种 由此可见, 沿海拔梯度的热量变化和生境的多样化是各种成分藤本植物在喜马拉雅地区共存的重要原因之一

30 第 10 期胡亮 : 喜马拉雅地区藤本植物多样性及其地理格局 1115 水分条件自东向西的梯度变化可能是在喜马拉雅和印度河 恒河平原地区形成相似的藤本植物多样性梯度变化的主要原因 藤本植物的地理格局显著受到水热条件的限制 (Hu et al, 2010) 如前所述, 热量的差异主要影响藤本植物的垂直梯度分布, 而水分条件的差异主要影响藤本植物的东西向分布 一方面, 在喜马拉雅和印度河 恒河平原地区, 降水量均沿东西方向整体上呈递减趋势, 而且西部地区冬季的降雨比例大于东部地区, 克什米尔地区的气候更类似于地中海地区 另一方面, 喜马拉雅不丹段以西各段的降水量都比印度河 恒河平 原相应段高 例如, 喜马拉雅海拔 1,500 2,000 m 范围内的年降水量在其东部约 4,000 mm, 中部约 2,000 mm, 而西部约 1,000 1,900 mm (Singh & Singh, 1987; Hajra et al, 1996); 而相应的印度河 恒 河平原降水量在东部阿萨姆 孟加拉约 1,500 2,500 mm, 比哈尔降水量勉强超过 1,000 mm, 而北方邦 及其往西在 500 1,000 mm 之间 (Hajra et al, 1996) 因此, 整体上同属藤本植物在喜马拉雅地区的分布比在印度河 恒河平原更靠西, 且不丹段及其以西各段的藤本植物多样性均比印度河 恒河平原相应段要高 人类活动对藤本植物的现状格局也有一定的影响 由于水分条件相对较好 人类活动干扰强度相对较低, 喜马拉雅地区森林植被的发育和保存都比印度河 恒河平原地区要好 (Hajra et al, 1996) 印度河 恒河平原是南亚文明的发源地, 其绝大部分的原生植被都因粗放型的农业活动而变为密灌丛或疏林 (Hajra et al, 1996; Kumar, 2001), 例如比哈尔邦的森林覆盖率仅 16.81%, 且密林比例不足一半 (Singh et al, 2001) 在上恒河平原保存相对较好的密林中依然有丰富的藤本植物和蔓性竹类, 例如在北方邦戈勒克布尔的森林中藤豆腐柴 (Premna scandens) 石岩枫(Mallotus repandus) 短柱铁线莲 (Clematis cadmia) Uvaria hamiltonii 等十分常见 (Hajra et al, 1996) 藤本植物的攀援习性是在与直立植物的竞争中发展起来的, 其适生生境也是以森林植被为最佳, 故其在喜马拉雅地区各段的物种丰富度比印度河 恒河平原要高 参考文献 Ahmedullah M (2000) Endemism in the Indian flora. In: Flora of India: Introductory Volume (Part II) (eds Singh NP, Singh DK, Hajra PK, Sharma BD), pp Botanical Survey of India, Calcutta. Airy-Shaw HK (1948) Studies in the Ericales, V. Further notes on Agapetes. Kew Bulletin, 3, Barik SK, Adhikari D, Chettri A, Singh PP (2015) Diversity of lianas in Eastern Himalayas and North-Eastern India. In: Biodiversity of Lianas (ed. Parthasarathy N), pp Springer, Switzerland. Burnham RJ (2015) Climbing plants in the fossil record: Paleozoic to present. In: Ecology of Lianas (eds Schnitzer SA, Bongers F, Burnham RJ, Putz FE), pp John Wiley & Sons, Ltd., West Sussex. Chang HT, Kong YC, But PH (1988) The origin and its affinity of the Nepalese flora. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 27(2), (in Chinese with English abstract) [ 张宏达, 江润祥, 毕培曦 (1988) 尼泊尔植物区系的起源及其亲缘关系. 中山大学学报 ( 自然科学版 ), 27(2), 1 12.] Chen XG (1979) K-Ar Dating and division of the Himalayan movement in southern Xizang. Scientia Geologica Sinica, 14(1), (in Chinese with English abstract) [ 陈祥高 (1979) 西藏南部同位素地质年龄的测定与喜马拉雅运动的分期. 地质科学, 14(1), ] Clinebell RR, Phillips O, Gentry AH, Stark N, Zuuring H (1995) Prediction of neotropical tree and liana species richness from soil and climatic data. Biodiversity and Conservation, 4, Fang RC, Hsu TZ, Huang SH, Gao BC (1991) Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Volume 57(3). Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 方瑞征, 徐廷志, 黄素华, 高宝莼 (1991) 中国植物志, 第 57 卷第 3 分册. 科学出版社, 北京 ] Gentry A (1991) The distribution and evolution of climbing plants. In: The Biology of Vines (eds Putz FE, Mooney HA), pp Cambridge University Press, Cambridge. Hajra PK, Sharma BD, Sanjappa M, Sastry ARK (1996) Flora of India: Introductory Volume (Part I). Botanical Survey of India, Calcutta. Hu L (2011) Distribution and diversity of climbing plants in temperate East Asia. Biodiversity Science, 19, (in Chinese with English abstract) [ 胡亮 (2011) 东亚温带藤本植物多样性及其格局. 生物多样性, 19, ] Hu L, Li MG (2015) Diversity and distribution of climbing plants in Eurasia and North Africa. In: Biodiversity of Lianas (ed. Parthasarathy N), pp Springer, Switzerland. Hu L, Li MG, Li Z (2010) The diversity of climbing plants in the spermatophyte flora of China. Biodiversity Science, 18, (in Chinese with English abstract) [ 胡亮, 李鸣光, 李贞 (2010) 中国种子植物区系中的藤本多样性. 生物多样性, 18, ] Hu L, Li M, Li Z (2010) Geographical and environmental gradients of lianas and vines in China. Global Ecology and Biogeography, 19, Jagtap AP, Singh NP (1999) Fascicles of Flora of India, Fascicle 24. Botanical Survey of India, Calcutta.

31 1116 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 Kumar S (2001) Flora of Haryana (Materials). Bishen Singh Mahendra Pal Singh, Dehra Dun. Li H, Wu SK (1983) The regionalization of Xizang (Tibet) flora and the floristic structure of south Himalaya region. Acta Geographica Sinica, 38, (in Chinese with English abstract) [ 李恒, 武素功 (1983) 西藏植物区系区划和喜马拉雅南部植物地区的区系特征. 地理学报, 38, ] Manchester SR, Chen ZD, Lu AM, Uemura K (2009) Eastern Asian endemic seed plant genera and their paleogeographic history throughout the Northern Hemisphere. Journal of Systematics and Evolution, 47, McCain CM, Grytnes JA (2010) Elevational gradients in species richness. In: Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons Ltd., Chichester. Mitra S, Mukherjee SKR (2007) Reassessment and diversity of endemic angiospermic genera of India. Journal of Economic and Taxonomic Botany, 31, Miikeda O, Kita K, Handa T, Yukawa T (2006) Phylogenetic relationships of Clematis (Ranunculaceae) based on chloroplast and nuclear DNA sequences. Botanical Journal of the Linnean Society, 152, Molina-Freaner F, Gamez RC, Tinoco-Ojanguren C, Castellanos AE (2004) Vine species diversity across environmental gradients in northwestern Mexico. Biodiversity and Conservation, 13, Myers N, Mittermeier RA, Mittermeier CG, Fonseca GAB, Kent J (2000) Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403, Pradheep K, Pandey A, Bhatt KC, Nayar ER (2014) Herpetospermum operculatum (Schizopeponeae, Cucurbitaceae), a new species from India, Myanmar and China. Blumea, 59, 1 5. Rawal RS, Pangtey PS (1991) Distribution and phenology of climbers of Kumaun in central Himalaya, India. Vegetatio, 97, Schaefer H, Bartholomew B, Boufford DE (2012) Indofevillea jiroi (Cucurbitaceae), a new floral oil producing species from northeastern Myanmar. Harvard Papers in Botany, 17, Schaefer H, Renner SS (2011) Phylogenetic relationships in the order Cucurbitales and a new classification of the gourd family (Cucurbitaceae). Taxon, 60, Schnitzer SA (2005) A mechanistic explanation for global patterns of liana abundance and distribution. The American Naturalist, 166, Singh NP, Mudgal V, Khanna KK, Srivastava SC, Sahoo AK, Bandopadhyay S, Aziz N, Das M, Bhattacharya RP, Hajra PK (2001) Flora of Bihar: Analysis. Botanical Survey of India, Calcutta. Singh JS, Singh SP (1987) Forest vegetation of the Himalaya. Botanical Review, 53, Spehn EM, Rudmann-Maurer K, Körner C, Maselli D (2010) Mountain Biodiversity and Global Change. Global Mountain Biodiversity Assessment of Diversitas, Basel. Srinivasan U, Tamma K, Ramakrishnan U (2014) Past climate and species ecology drive nested species richness patterns along an east-west axis in the Himalaya. Global Ecology and Biogeography, 23, Sun H (2002) Tethys retreat and Himalayas-Hengduanshan Mountains uplift and their significance on the origin and development of the Sino-Himalayan elements and alpine flora. Acta Botanica Yunnanica, 24, (in Chinese with English abstract) [ 孙航 (2002) 古地中海退却与喜马拉雅 横断山的隆起在中国喜马拉雅成分及高山植物区系的形成与发展上的意义. 云南植物研究, 24, ] Surveswaran S, Sun M, Grimm GW, Liede-Schumann S (2014) On the systematic position of some Asian enigmatic genera of Asclepiadoideae (Apocynaceae). Botanical Journal of the Linnean Society, 174, Tanaka N, Ohsawa M, Numata M (1983) Ecology of climbing plants in east Nepal. In: Ecological Studies in the Arun Valley, East Nepal and Mountaineering of Mt. Baruntse, 1981 (ed. Numata M), pp Chiba University, Chiba. Thakur ML, Negi V (2015) Status and phylogenetic analyses of endemic birds of the Himalayan region. Pakistan Journal of Zoology, 47, The Angiosperm Phylogeny Group (2009) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, 161, Wu CY (1986) Flora Xizangica, Volume 3. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 吴征镒 (1986) 西藏植物志, 第 3 卷. 科学出版社, 北京 ] Xie L, Wen J, Li LQ (2011) Phylogenetic analyses of Clematis (Ranunculaceae) based on sequences of nuclear ribosomal ITS and three plastid regions. Systematic Botany, 36, ( 责任编委 : 臧润国责任编辑 : 黄祥忠 )

32 生物多样性 2016, 24 (10): Biodiversity Science doi: /biods http: // 研究报告 基于生态位模型预测野生油茶的潜在分布 1,2 崔相艳 1,2 王文娟 1,2 杨小强 李 2 述 1,2 秦声远 1,2* 戎俊 1 ( 南昌大学生命科学研究院流域生态学研究所, 南昌大学生命科学学院, 南昌 ) 2 ( 南昌大学鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室, 南昌 ) 摘要 : 油茶 (Camellia oleifera) 是我国第一大木本油料作物, 野生油茶是油茶育种的宝贵遗传资源 本研究从中国数字植物标本馆 (CVH, 获得可靠的野生油茶分布点数据, 结合气象和土壤数据, 分别应用最大熵 (MaxEnt) 模型和规则集遗传算法 (GARP) 模型构建了野生油茶的生态位模型, 预测了野生油茶的潜在分布区, 并分析了影响野生油茶分布的主要环境变量 根据生态位模型预测的分布概率值, 对野生油茶的潜在分布区划分适生等级, 并与主要油茶产地的实际分布数据进行比较, 以验证适生等级划分的可靠性 结果表明, 两种模型的预测结果均能较好地反映油茶的分布情况 GARP 模型预测的潜在分布区更广, 而 MaxEnt 模型的预测结果更精确 两种模型的预测结果均显示, 野生油茶的潜在分布区大部分位于中国, 但在中南半岛也有部分分布 MaxEnt 模型预测的野生油茶在中国的潜在分布区与我国亚热带常绿阔叶林的分布区基本吻合, 高适生区主要可以分为 3 大区域 : (1) 东北 西南走向的武夷山脉及附近的群山区域 ; (2) 东西走向的南岭山脉及附近的群山区域 ; (3) 东北 西南走向的武陵山脉及附近的群山区域 MaxEnt 模型分析显示, 影响野生油茶分布的主要环境变量是昼夜温差月均值 最干季降水量与最暖季降水量 油茶生长面积较大的地区绝大部分都位于 MaxEnt 模型预测的中 高适生区, 说明适生等级的划分较可靠 实地考察显示, 生态位模型的预测结果对于寻找野生油茶资源具有较高的参考价值 此外, 本研究也充分显示, 利用中国数字植物标本馆的植物分布数据, 结合相应的环境数据构建生态位模型, 有助于了解作物野生近缘种的地理分布 关键词 : 野生油茶 ; 地理分布 ; 生态位模型 ; 降水量 ; 温度 ; 最大熵模型 ; 规则集遗传算法模型 Potential distribution of wild Camellia oleifera based on ecological niche modeling Xiangyan Cui 1,2, Wenjuan Wang 1,2, Xiaoqiang Yang 1,2, Shu Li 2, Shengyuan Qin 1,2, Jun Rong 1,2* 1 Center for Watershed Ecology, Institute of Life Science, Nanchang University and School of Life Sciences, Nanchang University, Nanchang Key Laboratory of Poyang Lake Environment and Resource Utilization, Ministry of Education, Nanchang University, Nanchang Abstract: Camellia oleifera is the dominant woody oil crop in China, and wild C. oleifera is a valuable genetic resource for C. oleifera breeding. Using distribution data of wild C. oleifera from the Chinese Virtual Herbarium (CVH, together with climate and soil data, ecological niche models were constructed with MaxEnt and genetic algorithm for rule-set prediction (GARP) models to predict the potential distribution of wild C. oleifera, and the major environmental factors affecting the distribution of wild C. oleifera were analyzed. Based on the presence probability of wild C. oleifera predicted by the models, the distribution regions of wild C. oleifera were divided into different suitable growing categories, which were then compared with actual distribution data of major C. oleifera production fields to evaluate reliability. Results indicated that the predictions of both MaxEnt and GARP models represented the distributions of C. oleifera well. The potential distribution range predicted by the GARP model was wider, while that predicted by the MaxEnt model was more accurate. Predictions of both the MaxEnt and GARP models showed that the 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ) 和江西省 赣鄱英才 555 工程 项目 通讯作者 Author for correspondence. rong_jun@hotmail.com

33 1118 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 potential distribution regions of wild C. oleifera were located mainly in China and partly in the Indo-China Peninsula. According to predictions of the MaxEnt model, the potential distribution regions of wild C. oleifera in China were matched with the distribution regions of subtropical evergreen broad-leaved forests, and the highly suitable growing regions could be divided into three large regions: (1) northeastern-southwestern trending Wuyi Mountain and adjacent mountainous regions; (2) eastern-western trending Nanling Mountain and adjacent mountainous regions; (3) northeastern-southwestern trending Wuling Mountain and adjacent mountainous regions. The analysis of the MaxEnt model showed that the major environmental factors affecting the distribution of wild C. oleifera were mean monthly diurnal temperature range, precipitation during the driest quarter, and precipitation during the warmest quarter. The vast majority of the regions with large growing areas of C. oleifera were located in the medium to highly suitable growing regions predicted by the MaxEnt model, suggesting that the division of suitable growing regions was reliable. The field investigations showed that the model predictions had high reference values for finding wild C. oleifera resources. Additionally, the study shows that using the plant distribution data from CVH and related environmental data to construct an ecological niche model can help to understand the geographic distribution of crop wild relatives. Key words: wild Camellia oleifera; geographic distribution; ecological niche model; precipitation; temperature; MaxEnt model; genetic algorithm for rule-set prediction (GARP) model 作物的野生近缘种是作物育种的宝贵遗传资源 与作物相比, 其野生近缘种携带的抗病 抗虫以及抗逆性基因更多, 从而可以适应严酷的生境 ( 如高海拔 高盐 干旱等极端生境 ) (Hajjar & Hodgkin, 2007; 于燕波等, 2013) 而位于分布区边缘的作物野生近缘种群体可能比位于分布区中心的群体具有更广的生态适应性 ( 胡标林等, 2011) 例如 : 江西东乡的普通野生稻 (Oryza rufipogon) 群体位于世界普通野生稻自然分布的最北缘, 具有优良的耐冷 耐旱等抗逆性状 ( 胡标林等, 2011) 全球气候变化可能引发恶劣的天气变化, 未来洪涝 干旱等自然灾害的发生可能更加频繁, 而作物的病虫害也可能会更加严重 深入研究不同生境中作物野生近缘种表型性状的变异, 挖掘与利用其中蕴含的宝贵基因资源, 有助于改良作物应对不良环境胁迫的能力, 对于在气候变化条件下保障作物的产量和品质具有重要意义 ( 于燕波等, 2013) 了解作物野生近缘种的地理分布是对其进行保护 挖掘与利用的基础 中国数字植物标本馆 (CVH, 收录了大量的植物标本信息, 包括采集时间 地点等, 为了解不同植物的地理分布提供了参考依据 在此基础上, 利用物种分布数据和相关生境数据构建生态位模型, 分析影响物种分布的关键生态因子, 可以对物种的潜在分布区进行预测 ( 朱耿平等, 2013) 生态位模型的应用范围很广, 包括预测物种在未知区域的潜在分布 (Raxworthy et al, 2003) 外来种入侵趋势( 雷军成和 徐海根, 2010) 以及全球气候变化对物种分布的影响 (Roura-Pascual et al, 2004) 等 最大熵 (maximum entropy, MaxEnt) 模型是应用最广泛的生态位模型之一 (Phillips et al, 2006) 最近, 应用 MaxEnt 模型对太白米 (Notholirion bulbuliferum) ( 车乐等, 2014) 檀香(Santalum album) ( 胡秀等, 2014) 金钱松(Pseudolarix amabilis) ( 王雷宏等, 2015) 和细辛属 (Asarum) 植物 ( 景鹏飞等, 2015) 的潜在分布区进行了分析 大量研究结果显示, 该方法建立的生态位模型普遍具有较高的可靠性, 可以对植物的潜在分布区进行适生等级划分, 有助于了解植物的分布规律 规则集遗传算法 (genetic algorithm for rule-set prediction, GARP) 模型也是常见的生态位模型之一 GARP 模型常用于研究外来种入侵 ( 陈立立等, 2008), 在预测入侵的潜在分布区范围上显示出比 MaxEnt 模型更高的准确性, 但是预测的假阳性率可能会高于 MaxEnt 模型 (Sobek-Swant et al, 2012) 因此, 在建立生态位模型的过程中应对不同模型的预测结果进行比较, 选择预测效果较好的模型进行最后的分析 ( 王运生等, 2007) 油茶 (Camellia oleifera) 是我国栽培面积最广 总产油量最高的木本油料植物, 与油棕榈 (Elaeis guineensis) 椰子(Cocos nucifera) 和油橄榄 (Olea europaea) 并称为世界四大木本油料植物, 与核桃 (Juglans regia) 乌桕(Sapium sebiferum) 和油桐 (Vernicia fordii) 并称为我国四大木本油料植物 我国是世界上最大的植物油消费国, 年消费量超过

34 第 10 期崔相艳等 : 基于生态位模型预测野生油茶的潜在分布 ,000 万吨, 其中近七成依赖进口 (USDA-FAS, 2015) 大力发展适宜于山地种植的油茶等木本油料作物, 可以充分利用我国的山地资源, 提高植物油特别是健康优质的食用植物油的自给率, 满足不断增长的消费需求 目前, 限制油茶产业发展的核心问题是缺少优良品种 病虫害严重 茶油产量极低 ( 陈永忠等, 2013) 因此, 选育适于不同地区的高产 优质以及抗病虫害等不利环境胁迫的优良品种, 可以大力推动油茶产业的发展 目前, 油茶种质资源的采集 研究和利用主要集中于栽培品种, 包括农家品种 优良无性系 家系和杂交组合, 对野生油茶的关注不多 ( 陈永忠, 2008; 庄瑞林, 2012) 应加强对野生油茶的研究, 而其首要任务就是充分了解野生油茶的分布状况, 认识影响野生油茶分布的关键生态因子 我国从 20 世纪 50 年代开始进行油茶种质资源的普查工作, 积累了大量的数据 由于油茶的良种选育与大规模栽培始于 20 世纪 60 年代, 此前的数据主要反映了油茶的自然分布情况, 受人为因素干扰较小, 可以用于了解野生油茶的自然分布规律 本研究首先收集并筛选了中国数字植物标本馆中关于野生油茶分布点的可靠记录 然后, 通过世界气候数据库和全球土壤数据库分别获得分辨率为 1 km 1 km 的基于温度 降水 海拔以及土壤的环境图层数据 最后, 分别应用 MaxEnt 和 GARP 模型软件构建生态位模型, 综合两者的预测结果对野生油茶的潜在分布区进行分析, 并分析影响油茶分布的主要环境因子 1 材料与方法 1.1 野生油茶分布点数据通过在中国数字植物标本馆中检索油茶学名 Camellia oleifera, 共获得 2,006 条标本数据 对这些标本数据进行筛选, 去除放置在不同标本馆的同一标本的重复 无地理信息和采集时间的标本以及相同地点与时间重复采样的标本, 结果获得 1,201 条标本数据 将这 1,201 条数据分别赋予唯一的编号, 整合关于标本的关键信息 ( 采集时间 地点 ), 在 Excel 表格中建立数据库 将数据库中明确标有栽培的样本去除 然后, 利用谷歌地图核实每条记录的经纬度信息, 去除一些由于采集信息不详无法获得准确经纬度的数据, 最终得到 741 条数据 其中, 20 世纪 50 年代的标本数量最多 (344 条 ), 反映了油茶种质资源普查的情况 为了反映油茶的自然分布情况, 选取油茶大规模栽培以前 ( 早于 1960 年 ) 的数据 (433 条 ) 为减少空间自相关(Waltari et al, 2007), 在 ArcGIS 9.3 中利用 Data management tools 生成 的网格, 对于网格内多于 1 条的数据, 只选取距离中心点最近的 1 条, 共得到 270 条数据 为减少采样偏差, 将各省单位面积内油茶分布点的数目进行排序, 以排在中间的省份作为标准, 对高于该标准的省份, 依据面积按该标准计算应该采用的分布点数目, 然后从该省份的分布点中随机抽取相应数目的分布点用于后续的分析 经过以上筛选, 最终得到油茶分布点数据 174 条, 并转换成 MaxEnt (3.3.3k) 模型软件要求的 csv 格式 1.2 环境图层数据从世界气候数据库 WorldClim ( worldclim.org/) (Hijmans et al, 2005) 下载 年世界气候的环境图层数据 ( 包括 19 个生物气候变量和一个海拔变量, 表 1), 选取图层的分辨率为 30 (1 km 1 km) 土壤数据来自北京师范大学的全球土壤数据库 ( (Wei et al, 2014), 本研究仅选取与油茶生长相关的 8 个因子 ( 表 1) 图层的分辨率为 30 (1 km 1 km), 这些图层依据土壤深度分为 8 层, 本研究选取反映表层土的前 4 层 ( 和 cm), 通过 ArcGIS 的栅格计算器工具求得平均值图层数据 根据 世界山茶属的研究 ( 闵天禄, 2000), 山茶属 (Camellia) 大致分布在 7 S 35 N, E 之间, 而油茶组分布在长江以南 热带东喜马拉雅和中南半岛北部 因此, 本研究利用 ArcGIS 软件中的 Extract 工具从世界环境图层中提取 37 N 至中南半岛南部, 85 E 至我国东部的环境图层数据用于后续的分析 由于各环境因子之间可能存在相关性, 利用 ArcGIS 的空间分析工具, 分别对 19 个生物气候变量和 8 个土壤变量进行相关性分析, 当相关系数 r 0.8 时, 仅选取其中的一个变量建立模型 最终选用 16 个环境变量 (Bio1 Bio2 Bio3 Bio7 Bio12 Bio15 Bio17 Bio18 SAND OC TN ph EXK BD GRAV VMC1) 构建生态位模型 用 ArcGIS 软件中的 Conversion 工具将环境图层转换成 ASCII 格式

35 1120 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 1 图层数据的环境变量 Table 1 Environmental variables in layers 环境变量 Environmental variable Bio1 描述 Description 年平均温度 Annual mean temperature Bio2 昼夜温差月均值 Mean diurnal range (Mean of monthly (max.temp.-min.temp.)) Bio3 昼夜温差与年温差比值 Isothermality (Bio2 / Bio7) ( 100) Bio4 温度季节变化 Temperature seasonality (Standard deviation 100) Bio5 最热月份最高温 Max temperature of warmest month Bio6 最冷月份最低温 Min temperature of coldest month Bio7 年温度变化范围 Temperature annual range (Bio5 Bio6) Bio8 最湿季平均温度 Mean temperature of wettest quarter Bi 9 最干季平均温度 Mean temperature of driest quarter Bio10 最暖季平均温度 Mean temperature of warmest quarter Bio11 最冷季平均温度 Mean temperature of coldest quarter Bio12 年均降水量 Annual precipitation Bio13 最湿月降水量 Precipitation of wettest month Bio14 最干月降水量 Precipitation of driest month Bio15 降水量季节性变异系数 Coefficient of variation of precipitation seasonality Bio16 最湿季降水量 Precipitation of wettest quarter Bio17 最干季降水量 Precipitation of driest quarter Bio18 最暖季降水量 Precipitation of warmest quarter Bio19 最冷季降水量 Precipitation of coldest quarter Alt 海拔 Altitude OC 土壤有机碳 Soil organic carbon TN 土壤总氮 Soil total N ph 土壤 ph 值 ( 以水作为浸出液体 ) Soil ph value (with water as the leaching liquid) EXK 土壤可交换钾 Soil exchangeable potassium SAND 土壤含沙量 Soil sand content GRAV 土壤碎石含量 Soil gravel content BD 土壤容重 Soil bulk density VMC1 土壤含水量 Soil volumetric water content at 10 kpa 1.3 MaxEnt 模型分析把油茶分布点数据和环境图层数据导入 MaxEnt 模型软件 在 MaxEnt 模型分析中, 最大迭代次数设置为 2,000, Bootstrap 重复运算 10 次, 并开启 Random seed, 勾选绘制响应曲线 (response curves) 与刀切法 (jackknife) 功能来分析影响油茶生长的环境变量 将 80% 的油茶分布点数据用于模型的构建和预测 ( 训练数据 ), 其余 20% 的数据用于模型检验 ( 测试数据 ) MaxEnt 模型软件会自动绘制 ROC 曲线 (receiver operating characteristic curve) 并计算曲线下面积 AUC (areas under the receiver operating characteristic curves) 来对模型的拟合效果进行评价 AUC 的取值范围为 0 1, AUC < 0.5 表明模型预测效果很差, AUC 值为 表明模型预测效果一般, AUC > 0.9 则表明模型的预测效果很好 ( 王运生等, 2007) 因正则化乘数(regularization multiplier, β) 的设置会对模型的拟合效果产生影响, 并与模型的复杂性密切相关, 较小的 β 值会导致过拟合 (overfitting), 较复杂的模型也更容易产生过拟合的问题, 因此应在建模的过程中调整 β 值, 以平衡模型的拟合效果和复杂性 (Warren et al, 2014) 在 MaxEnt 模型分析过程中, 首先选择 16 个环境变量建模, 从 设置不同的 β 值, 比较不同模型的拟合效果, 训练数据 AUC 值和测试数据 AUC 值间的差值随 β 值的增加而减小并逐渐趋于稳定, 最后选择两者间差值较小且均大于 0.9 的预测效果较好的模型作为最优模型 (β = 1.6) 然后, 根据环境变量对模型的贡献率及刀切法分析结果, 选取重要性高的变量组合重新调整 β 值建模 MaxEn 模型的预测结果采用 0 1 的分布概率值来表示物种在预测分布区中分布的适宜性, 其中 0 表示不适宜, 1 表示非常适宜 依据 MaxEnt 模型预测的油茶分布的适宜程度, 选用 ArcGIS 软件中的 Reclass 工具, 对油茶的适生等级进行划分 在适生等级划分过程中, 重分类的方法 (Ayalew et al, 2004) 有很多 : 在本研究中, Geometrical interval 以及 Quantile 对高适生区划分的范围过宽, 分别为 和 ; Equal interval 采用等间距划分, 过于人为 ; Manual 默认为 10 个等级, 划分过细 ; Standard deviation 对高适生区划分的范围过窄, 为 ; Defined interval 把低于 0.15 划分为不适生区, 过高的下限值会把适宜油茶生长的地区划为不适生区 ; 用自然分割法 (natural breaks) 划分为 4 个适生等级, 其结果最接近真实的油茶分布情况 最后, 为了更加直观展示预测结果, 在 ArcGIS 软件中将分析结果与中国行政区划和中国主要河流的数据进行叠加, 这两份数据均来源于国家基础地理信息中心 ( nsdi.gov.cn/) 1.4 GARP 模型分析使用 Dataset Manager 将 ASCII 格式的环境图层数据转换成 Desktop GARP (1.1.6) 能够识别的格式

36 第 10 期崔相艳等 : 基于生态位模型预测野生油茶的潜在分布 1121 然后, 把物种分布点数据和环境图层数据导入到 Desktop GARP 第一次运行时, 采用全部 16 个环境图层数据, 运行次数设置为 1,000 次, 80% 的数据用于建立模型, 至少使用 20 个分布点数据作为训练数据 (training data), 重复运算次数最大值 (max iteration) 设为 10,000, 收敛极限 (convergence limit) 为 0.01, 规则类型 (rule types) 使用默认设置, 生成 ASC 格式的图层 根据运行结果计算基础遗漏误差 (omission error) 在选取最优的环境因子时, 使用刀切法每次忽略一个环境因子, 分别创建 16 组不同的模型 对于每组环境因子重复运行 100 次, 共计创建 1,600 个模型 如果一个环境因子的缺失导致遗漏误差显著低于基础遗漏误差, 则该环境因子将不被包含在最终的分析中 ( 陈立立等, 2008) 计算结果并未发现有某一个环境因子的缺少会导致遗漏误差显著低于基础遗漏误差, 因此选择全部 16 个环境图层数据进行最终的分析 在最终分析中, 根据所选择的环境图层重复创建 3,000 次模型 从获得的 3,000 份数据中, 去除 omission error (int) 不为 0 以及 omission error (ext) 0.05 的数据, 按 ommission error 从小到大排序, 选择排前 100 位的数据, 通过 ArcGIS 的空间分析模块 (spatial analyst) 进行叠加, 然后利用栅格计算器工具将叠加后的图层除以 100, 使预测的分布概率值在 0 1 之间 用自然分割法将预测结果划分为 4 个适生等级, 并把分析结果与中国行政区划和中国主要河流的数据进行叠加 在 ArcGIS 中, 通过 Data Management Tools 随机生成 966 个点作为 不存在点 ( 实际分布值为 0), 与随机抽取的 34 个已知分布点 ( 测试数据, 实际分布值为 1) 合并成一个图层, 提取这 1,000 个点的模型预测值 导出该图层的属性表, 利用 SPSS 21 软件绘制 ROC 曲线并计算 AUC 值 重复上述过程 10 次, 计算 AUC 的平均值和置信区间 由于 GARP 模型预测结果的 omission error < 0.05, 传统的 AUC 值计算方法可能无法准确评价该模型预测结果的可靠性, 故采用部分面积 ROC 法 (partial-area ROC approach) 分别计算 GARP 模型和 MaxEnt 模型的部分 AUC 值 (omission error < 0.05), 比较不同模型的预测效果 (Peterson et al, 2008) 1.5 适生等级划分可靠性分析 2009 年由国家发展改革委员会 财政部和国家林业局印发的 全国油茶产业发展规划 ( 年 ) ( 根据生长面积把油茶生长县分成 4 个等级 : 小于 ha ( 小于 1 万亩 ) , ha (1 5 万亩 ) 3, , ha (5 10 万亩 ) 以及大于 6, ha ( 大于 10 万亩 ) 湖南 江西和广西是油茶的主要产区, 其面积占全国油茶总面积的 76.2% 大于 6, ha 的油茶生长县湖南有 49 个, 江西有 45 个, 广西有 18 个 以这些油茶生长县作为适生区的参照, 与生态位模型预测的油茶中 高适生区进行比较, 对适生等级划分结果的可靠性进行检验 在 ArcGIS 中, 叠加生态位模型的预测结果与中国行政区划的县级行政界线图层, 通过 ArcGIS 的栅格计算器工具, 把不同的适生区呈现出来, 分析江西 广西 湖南 3 省现有面积大于 6, ha 的油茶生长县是否位于预测的中 高适生区内 1.6 野生油茶分布点的实地考察为了进一步验证生态位模型预测的野生油茶分布的可靠性, 选取纬度梯度的部分代表性野生油茶分布点进行实地考察, 主要是确定是否有野生油茶分布 本研究中野生油茶的判断标准是 : 生境自然, 没有明显的人工栽培痕迹 ; 油茶的株型不一致, 具有明显的年龄结构, 可以长期生长和繁殖, 种群可以自然更新 2 结果 2.1 生态位模型模拟的准确性本研究中, 运用 MaxEnt 模型, 基于 16 个环境变量建模的训练数据 AUC 值为 0.946, 测试数据 AUC 值为 (95% 置信区间 : ) 运用 GARP 模型, 基于 16 个环境变量建模的测试数据 AUC 值为 (95% 置信区间 : ) 采用部分面积 ROC 法计算测试数据的部分 AUC 值 (omission error < 0.05), MaxEnt 模型为 (95% 置信区间 : ), GARP 模型为 (95% 置信区间 : ) 基于测试数据, MaxEnt 模型和 GARP 模型的 AUC 值均大于 0.9, 说明两者都可以较好地拟合实际的油茶分布数据 ; 此外, MaxEnt 模型的 AUC 值和部分 AUC 值均显著低于 GARP 模型 GARP 模型预测的油茶分布区更广, 涵盖了全部的已知分布点地区, 并扩展到许多没有油茶分布点数据的地区 且 GARP 模型所预测的大部分分布区的分布概率都是 100% 相比而言, MaxEnt 模型预测的

37 1122 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 油茶分布区范围较小, 主要限于有已知分布点的地区, 但预测结果更为精确, 可以明显分成不同的适生区 因此, 本研究综合两种模型的预测结果进行分析 2.2 影响油茶分布的主要环境变量在 MaxEnt 模型中, 刀切法显示 : 最干季降水量 降水量季节性变异系数 昼夜温差月均值 最暖季降水量 年平均温度 年均降水量 年温度变化范围 昼夜温差与年温差比值是影响油茶分布的主要环境变量 ( 图 1), 累积贡献率达到 85.2% 其中, 昼夜温差月均值 ( 贡献率 25.1%) 最干季降水量( 贡献率 18.6%) 与最暖季降水量 ( 贡献率 11.3%) 是对模型贡献最大的环境变量 ( 累计贡献率 55%) 昼夜温差月均值小于 9.2 时比较适合油茶的分布 ( 分布概率值为 ) ( 图 2); 昼夜温差月均值大于 9.8 时不适合油茶的分布 ( 分布概率值为 ) 最干季降水量在 mm 时比较适合野生油茶的分布 ( 分布概率值为 ) ( 图 3); 最干季降水量低于 36 mm 或高于 427 mm 时, 不适合油茶的分布 ( 分布概率值为 ) 最暖季降水量在 mm 时比较适合油茶的分布 ( 分布概率值为 ) ( 图 4); 最暖季降水量低于 415 mm 或高于 1,288 mm 时, 不适合油茶的分布 ( 分布概率值为 ) 选取对模型贡献最大的 8 个环境变量重新构建 MaxEnt 模型 ( 最优模型 β = 1.6), 训练数据 AUC 值为 0.920, 测试数 图 2 MaxEnt 模型分布概率值对昼夜温差月均值的响应曲线 Fig. 2 Response curves of probabilities of presences to mean monthly diurnal temperature range in MaxEnt model 图 3 MaxEnt 模型分布概率值对最干季降水量的响应曲线 Fig. 3 Response curves of probabilities of presences to precipitation of driest quarter in MaxEnt model 图 1 MaxEnt 模型的刀切法分析结果, 环境变量含义见表 1 Fig. 1 Results of jackknife test in MaxEnt model, environmental variable meanings are shown in Table 1. 图 4 MaxEnt 模型分布概率值对最暖季降水量的响应曲线 Fig. 4 Response curves of probabilities of presences to precipitation of warmest quarter in MaxEnt model

38 第 10 期崔相艳等 : 基于生态位模型预测野生油茶的潜在分布 1123 据 AUC 值为 (95% 置信区间 : ), 与 16 个变量模型的 AUC 值无显著差异 故以下分析主要基于 8 个环境变量构建的 MaxEnt 模型的预测结果 2.3 MaxEnt 模型预测的野生油茶分布区 MaxEnt 模型所预测的油茶分布情况如图 5 所示 其中原始分布点是中国数字植物标本馆中记录的 174 个可靠的油茶分布点, 图中不同颜色对应按自然分割法划分的不同适生等级 自然分割法依据油茶的分布概率值把适生度划分为 4 个等级 : 为不适生区 为低适生区 为中适生区以及 为高适生区 野生油茶的高适生区跨越 N, E 潜在分布区主要位于中国, 中南半岛的越南 老挝 缅甸等国可能也有少量分布 在中国的潜在分布区与亚热带常绿阔叶林的分布区基本吻合 MaxEnt 模型所预测的油茶高适生区也是一些主要山脉所在的区域, 大体可以分为 3 大区域 : (1) 东北 西南走向的武夷山脉及附近的群山区域, 主要包括仙霞岭 怀玉山 括苍山 武夷山 杉岭 戴云山等 (2) 东西走向的南岭山脉及附近的群山区域, 主要包括大庾岭 南岭 骑田岭 都庞岭 越城岭 大瑶山 九万大山 凤凰山等 (3) 东北 西南走向的武陵山脉及附近的群山区域, 主要包括观面山 方斗山 大娄山 武陵山 苗岭等 生态位模型预测的油茶中适生区则主要围绕高适生区分布 2.4 GARP 模型预测的野生油茶分布区 GARP 模型所预测的油茶分布情况如图 6 所示, 其中原始分布点同样是中国数字植物标本馆中记录的 174 个可靠的油茶分布点, 图中不同颜色对应按自然分割法划分的不同适生等级 自然分割法依据油茶的分布概率值把适生度划分为 4 个等级 : 为不适生区 为低适生区 为中适生区以及 为高适生区 GARP 模型预测的野生油茶分布区较 MaxEnt 模型要广, 大部分预测的野生油茶分布区都是高适生区, 跨越 N, E 高适生区主要分布在中国的长江流域及其以南各省, 在越南 老挝 泰国 缅甸 孟加拉 印度等国家也有高适生区分布 中适生区则仅在高适生区的边缘有少量分布 2.5 适生等级划分可靠性分析根据 全国油茶产业发展规划 ( 年 ), 以油茶主产区湖南 江西和广西油茶生长面积大于 6, ha 的县为例, 对适生等级划分结果的可靠性进行分析 根据 MaxEnt 模型的预测结果, 湖南仅有 2 个县 ( 冷水滩区和汉寿县 ) 位于低适生区, 其他 47 个县均位于中 高适生区, 占所调查地区的 95.9%; 江西仅有 2 个县 ( 高安市和樟树市 ) 位于低适生区, 其他 43 个县均位于中 高适生区, 占所调查地区的 95.6%; 广西的 18 个县均位于中 高适生区, 占所调查地区的 100% 根据 GARP 模型的预测结果, 所有这些县均位于高适生区 以上结果显示, 油茶生长面积较大的地区基本上位于生态位模型预测的中 高适生区内 可见, 本研究所获得的生态位模型均可较为准确地预测油茶的适生分布区 2.6 野生油茶分布点的实地考察选取反映野生油茶纬度梯度分布的 9 个代表性样点进行了实地考察 ( 图 5, 6) 在调查中发现, 这些地点均有油茶分布, 其中 7 个有野生油茶分布 ( 表 2) 海南澄迈的油茶主要分布在橡胶 (Hevea brasiliensis) 林边缘 据调查该地区曾经有油茶栽培, 后改为橡胶林, 故也可能是废弃的栽培油茶 井冈山海拔较低地区受人工干扰较大 : 在园潭样点, 当地居民把除油茶外的其他树木几乎砍光, 而且附近有栽培油茶林, 因此可能主要是栽培油茶田 ; 海拔较高的狮子岩和草坪样点有大量野生油茶分布 据中国数字植物标本馆数据显示, 浙江天目山有不少油茶标本, 但是实地考察发现, 大部分的标本采集地点均没有发现油茶, 野生油茶的分布较少, 可能与当地较强的人类活动干扰有关 在河南白云山有大量油茶分布, 但是具有明显人工栽培痕迹, 推测可能是栽培油茶 在调查的样点中, 广东南岭的野生油茶分布数量最多, 这与 MaxEnt 模型的预测结果相吻合 实地考察结果说明生态位模型的预测结果对于寻找野生油茶资源具有较高的参考价值 3 讨论本研究基于 MaxEnt 和 GARP 两种生态位模型对野生油茶的潜在分布区进行了预测 研究发现, 两种模型的预测结果均能较好地反映油茶的分布情

39 1124 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 图 5 MaxEnt 模型预测的野生油茶分布图 Fig. 5 Distribution map of wild Camellia oleifera predicted by the MaxEnt model 图 6 GARP 模型预测的野生油茶分布图 Fig. 6 Distribution map of wild Camellia oleifera predicted by the GARP model

40 第 10 期崔相艳等 : 基于生态位模型预测野生油茶的潜在分布 1125 表 2 野生油茶实地考察点概况 Table 2 Summary of the field investigation sites of wild Camellia oleifera 编号 Code 地点 Location 1 海南澄迈 Chengmai, Hainan 2 广东罗浮山 Luofu Mountain, Guangdong 3 广东南岭 Nanling Mountain, Guangdong 4 江西井冈山 Jinggang Mountain, Jiangxi 5 江西马头山 Matou Mountain, Jiangxi 6 江西庐山 Lushan Mountain, Jiangxi 7 浙江天目山 Tianmu Mountain, Zhejiang 8 河南白云山 Baiyun Mountain, Henan 9 贵州梵净山 Fanjing Mountain, Guizhou 纬度 Latitude ( N) 经度 Longitude ( E) 海拔 Altitude (m) 预测分布概率频率 Predicted probability of presence Frequency (MaxEnt/GARP) /0.99 中 Medium ,125 1, /0.65 中 Medium /1.00 高 High /1.00 高 High /1.00 中 Medium /1.00 高 High /1.00 极低 Extremely low /1.00 极高 Extremely high , /1.00 高 High 生境 Habitat 路边 疏林 Roadside, open forest 路边 疏林 Roadside, open forest 路边 疏林 Roadside, open forest 路边 疏林 Roadside, open forest 路边 疏林 Roadside, open forest 路边 疏林 Roadside, open forest 路边 疏林 Roadside, open forest 路边 疏林 Roadside, open forest 路边 疏林 Roadside, open forest 人为干扰备注 Human Remarks disturbances 强 Strong 中度 Medium 弱 Weak 中度 Medium 弱 Weak 中度 Medium 强 Strong 极强 Very strong 中度 Medium 可能为栽培 Possibly cultivated 野生 Wild 野生 Wild 低海拔可能为栽培区 Possibly cultivated at low altitudes 野生 Wild 野生 Wild 野生 Wild 栽培 Cultivated 野生 Wild 况, 但 MaxEnt 模型预测结果的 AUC 值和部分 AUC 值均显著低于 GARP 模型 GARP 模型所预测的分布区范围较广, 更能反映潜在分布区的范围, 但可能假阳性率较高 MaxEnt 模型的预测结果较为保守, 但可能更为精确 因此, 整合 MaxEnt 和 GARP 模型的预测结果, 充分利用彼此的优势, 可以更为全面地了解野生油茶的潜在分布情况 王运生等 (2007) 应用常见的包括 MaxEnt 和 GARP 在内的 5 种生态位模型分析相似穿孔线虫 (Radopholus similis) 在中国的适生区, 结果发现 MaxEnt 模型的预测效果最好 张海娟等 (2011) 在分析入侵种薇甘菊 (Mikania micrantha) 在中国的适生区时, 也发现 MaxEnt 模型的预测结果要优于 GARP 模型 但是也有研究显示 GARP 模型的预测结果要优于 MaxEnt 模型 (Sobek- Swant et al, 2012) 刘欣(2012) 1 在分析空心莲子草 (Alternanthera philoxeroides) 在中国的入侵风险时也认为, MaxEnt 模型在预测分布细节上优于 GARP 模 1 刘欣 (2012) 基于 GARP 和 MAXENT 的空心莲子草在中国的入侵风险预测. 硕士学位论文, 山东师范大学, 济南. 型, 但 GARP 模型在预测整体分布范围上比 MaxEnt 模型略胜一筹 因此, 进行生态位模型分析的时候, 应尝试多种模型, 并把预测结果与实际分布情况进行比较, 对不同模型的预测结果进行综合评价与分析, 而不能仅基于 AUC 值评判模型的优劣 Pearson 等 (2007) 发现, 当样本量 5 时, MaxEnt 模型就可以进行比较成功的预测, 样本量 < 10 时, GARP 模型的预测效果不是很好 陈新美等 (2012) 在对 4 个物种的 34 组不同样本量 ( 最大样本量为 1,200) 的研究中发现, 当样本量达到 120 时, MaxEnt 模型的精度趋于稳定 本研究的油茶生态位模型是基于中国数字植物标本馆中 174 份可靠的油茶分布点数据所构建的, 大量准确的油茶分布点数据为生态位模型的准确性提供了有力保障 根据闵天禄先生主编的 世界山茶属的研究, 油茶主要分布在中国, 在中南半岛可能有少量分布 ( 闵天禄, 2000) 本研究中, MaxEnt 模型和 GARP 模型所预测的野生油茶潜在分布区大部分是重叠的, 主要位于中国的长江流域及其以南各省, 此外在中南半岛也有分

41 1126 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 布 根据中国植被区划, MaxEnt 模型所预测的油茶分布区域与我国亚热带常绿阔叶林的分布区基本吻合, 而所预测的油茶高适生区则主要位于中亚热带常绿阔叶林分布区内 闵天禄 (2000) 指出, 山茶属植物是亚热带常绿阔叶林所固有的特征种类 陈卫娟 (2006) 的研究也表明山茶属是中亚热带常绿阔叶林的代表性属之一 油茶作为山茶属中分布最广的物种之一, 其潜在的分布区大致反映了山茶属的分布区特征, 这与前人的研究结果相吻合 根据目前油茶在主产区湖南 江西和广西的分布, 这 3 省中现有油茶面积大于 6, ha 的县大部分位于生态位模型预测的中 高适生区, 说明适生等级的划分能够较准确地反映油茶的实际分布状况 此外, 本研究中对油茶进行不同适生等级的划分是为了便于分析, 因此所预测的低适生区并非不适合油茶生长, 只是说明油茶分布较少 通过 MaxEnt 模型预测的野生油茶分布图可以看出, 现为油茶第一主产区的湖南省, 野生油茶的高适生区面积并不是最大的, 而贵州 广西和福建相比而言存在更多的高适生区 出现这一现象的可能原因是, 本研究主要针对野生油茶, 研究结果反映了油茶的自然分布状况 而湖南省一直重视发展油茶产业, 在油茶育种 栽培和生产技术方面均居于全国领先地位 这也充分说明其他的适合油茶生长的省份如贵州 广西和福建等省还蕴含着巨大的产业发展潜力 GARP 模型预测的高适生区更广, 可以在推广栽培油茶时作为潜在适生区的参考 根据 MaxEnt 模型的分析结果, 对油茶分布起关键作用的环境因子是昼夜温差月均值 最干季降水量与最暖季降水量 土壤因子在 MaxEnt 模型中的贡献值并不高 相关研究也显示, 在大尺度下, 物种分布主要受气象因子的影响, 只有在小尺度下, 土壤理化性质所造成的影响才会比较显著 ( 朱耿平等, 2014) 中国油茶( 第二版 ) ( 庄瑞林, 2012) 中也指出, 气温和降水是影响油茶生长发育 完成生命周期的主导气候因子 此外, 降水与气温也是影响其他木本植物分布的关键气候因子, 但具体的影响因子在不同物种中可能不一致 例如, 对我国辽东栎 (Quercus wutaishanica) 地理分布影响最大的是年均降水量和最冷月最低温 ( 殷晓洁等, 2013); 影响檀香 (Santalum album) 分布的主要气候因子是年平均温度与最冷月最低温 ( 胡秀, 2014); 影响湖北海 棠 (Malus hupehensis) 地理分布的最重要因子是最干季平均温 ( 王雷宏等, 2013) MaxEnt 模型所预测的油茶高适生区可能有大量野生油茶分布, 应是调查研究的重点区域 其中, 武夷山脉 南岭山脉和武陵山脉及其附近的低山丘陵地区属于野生油茶的核心分布区, 这些地区分布的野生油茶可能蕴含着极其丰富的遗传多样性, 应注意优先开展研究与保护 本研究在实地调查的过程中发现了大量的野生油茶, 这在一定程度上印证了生态位模型的预测结果 实地考察也显示, 野生油茶主要分布在路边或疏林中, 可能会受到强烈的人类活动影响 应加大对野生油茶的调查力度, 为进一步对其进行有效保护与合理利用奠定基础 本研究结果表明, 利用中国数字植物标本馆的植物分布数据, 结合相应的环境数据构建生态位模型, 可了解作物野生近缘种的地理分布, 促进作物野生近缘种的保护 发掘与利用 参考文献 Ayalew L, Yamagishi H, Ugawa N (2004) Landslide susceptibility mapping using GIS-based weighted linear combination, the case in Tsugawa area of Agano River, Niigata Prefecture, Japan. Landslides, 1, Che L, Cao B, Bai CK, Wang JJ, Zhang LL (2014) Predictive distribution and habitat suitability assessment of Notholirion bulbuliferum based on MaxEnt and ArcGIS. Journal of Ecology, 33, (in Chinese with English abstract) [ 车乐, 曹博, 白成科, 王娟娟, 张琳琳 (2014) 基于 MaxEnt 和 ArcGIS 对太白米的潜在分布预测及适宜性评价. 生态学杂志, 33, ] Chen LL, Yu Y, He XJ (2008) Historical invasion and expansion process of Alternanthera philoxeroides and its potential spread in China. Biodiversity Science, 16, (in Chinese with English abstract) [ 陈立立, 余岩, 何兴金 (2008) 喜旱莲子草在中国的入侵和扩散动态及其潜在分布区预测. 生物多样性, 16, ] Chen WJ (2006) Floristic Phytogeography of Evergreen Broad-leaved Forest (EBLF) in Mid-subtropical China. PhD dissertation, East China Normal University, Shanghai. (in Chinese with English abstract) [ 陈卫娟 (2006) 中亚热带常绿阔叶林植物区系地理研究. 博士学位论文, 华东师范大学, 上海.] Chen XM, Lei YC, Zhang XQ, Jia HY (2012) Effects of sample size on accuracy and stability of maximum entropy model in predicting species distribution. Scientia Silvae Sinicae, 48(1), (in Chinese with English abstract) [ 陈新美, 雷渊才, 张雄清, 贾宏炎 (2012) 样本量对 MaxEnt 模型预测物种分布精度和稳定性的影响. 林业科学,

42 第 10 期崔相艳等 : 基于生态位模型预测野生油茶的潜在分布 (1), ] Chen YZ (2008) Oil Tea Camellia Superior Germplasm Resources. China Forestry Publishing House, Beijing. (in Chinese) [ 陈永忠 (2008) 油茶优良种质资源. 中国林业出版社, 北京.] Chen YZ, Luo J, Wang R, Chen LS, Wang XN (2013) Current status and prospects for the development of oil tea industry in China. Grain Science and Technology and Economy, (1), (in Chinese) [ 陈永忠, 罗健, 王瑞, 陈隆升, 王湘南 (2013) 中国油茶产业发展的现状与前景. 粮食科技与经济, (1), ] Hajjar R, Hodgkin T (2007) The use of wild relatives in crop improvement: a survey of developments over the last 20 years. Euphytica, 156, Hijmans RJ, Cameron SE, Parra JL, Jones PG, Jarvis A (2005) Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 25, Hu BL, Wan Y, Wu L, Li X, Zhang JW, Luo XD, Xie JK (2011) Research advances in genetic diversity and its ecological conservation of endangered Dongxiang wild rice (Oryza rufipogon Griff.). Chinese Agricultural Science Bulletin, 27, (in Chinese with English abstract) [ 胡标林, 万勇, 邬磊, 李霞, 张金伟, 罗向东, 谢建坤 (2011) 濒危东乡野生稻遗传多样性及其生态保护学研究进展. 中国农学通报, 27, 5 11.] Hu X, Wu FC, Guo W, Liu N (2014) Identification of potential cultivation region for Santalum album in China by the MaxEnt ecologic niche model. Scientia Silvae Sinicae, 50(5), (in Chinese with English abstract) [ 胡秀, 吴福川, 郭微, 刘念 (2014) 基于 MaxEnt 生态学模型的檀香在中国的潜在种植区预测. 林业科学, 50(5), ] Jing PF, Wu KY, Gong Y, Han LM, Cui LJ (2015) Prediction of potential geological distribution of Asarum in China by MaxEnt model. Plant Diversity and Resource, 37, (in Chinese with English abstract) [ 景鹏飞, 武坤毅, 龚晔, 韩立敏, 崔浪军 (2015) 药用植物细辛在中国的潜在适生区分布. 植物分类与资源学报, 37, ] Lei JC, Xu HG (2010) MaxEnt-based prediction of potential distribution of Solidago canadensis in China. Journal of Ecology and Rural Environment, 26, (in Chinese with English abstract) [ 雷军成, 徐海根 (2010) 基于 MaxEnt 的加拿大一枝黄花在中国的潜在分布区预测. 生态与农村环境学报, 26, ] Min TL (2000) Monograph of the Genus Camellia. Yunnan Science and Technology Press, Kunming. (in Chinese) [ 闵天禄 (2000) 世界山茶属的研究. 云南科技出版社, 昆明.] Pearson RG, Raxworthy CJ, Nakamura M, Peterson AT (2007) Predicting species distributions from small numbers of occurrence records: a test case using cryptic geckos in Madagascar. Journal of Biogeography, 34, Peterson AT, Papeş M, Soberón J (2008) Rethinking receiver operating characteristic analysis applications in ecological niche modeling. Ecological Modelling, 213, Phillips SJ, Anderson RP, Schapire RE (2006) Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 190, Raxworthy CJ, Martinez-Meyer E, Horning N, Nussbaum RA, Schneider GE, Ortega-Huerta MA, Peterson AT (2003) Predicting distributions of known and unknown reptile species in Madagascar. Nature, 426, Roura-Pascual N, Suarez A V, Gómez C, Pons P, Touyama Y, Wild AL, Peterson AT (2004) Geographical potential of Argentine ants (Linepithema humile Mayr) in the face of global climate change. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 271, Sobek-Swant S, Kluza D A, Cuddington K, Lyons DB (2012) Potential distribution of emerald ash borer: what can we learn from ecological niche models using MaxEnt and GARP? Forest Ecology and Management, 281, USDA-FAS (2015) Oilseeds: world markets and trade, s/2015/oilseed-trade pdf. (accessed on ) Waltari E, Hijmans RJ, Peterson AT, Nyári ÁS, Perkins SL, Guralnick RP (2007) Locating Pleistocene refugia: comparing phylogeographic and ecological niche model predictions. PLoS ONE, 2, e563. Wang LH, Yang JX, Huang CL (2013) Modelling geographic distribution of Malus hupehensis with MaxEnt. Journal of Anhui Agricultural University, 40, (in Chinese with English abstract) [ 王雷宏, 杨俊仙, 黄成林 (2013) 用 MaxEnt 模拟湖北海棠 (Malus hupehensis) 地理分布. 安徽农业大学学报, 40, ] Wang LH, Yang JX, Xu XN (2015) Analysis of suitable bioclimatic characteristics of Pseudolarix amabilis by using MaxEnt model. Scientia Silvae Sinicae, 51, (in Chinese with English abstract) [ 王雷宏, 杨俊仙, 徐小牛 (2015) 基于 MaxEnt 分析金钱松适生的生物气候特征. 林业科学, 51 (1), ] Wang YS, Xie BY, Wan FH, Xiao QM, Dai LY (2007) Application of ROC curve analysis in evaluating the performance of alien species potential distribution models. Biodiversity Science, 15, (in Chinese with English abstract) [ 王运生, 谢丙炎, 万方浩, 肖启明, 戴良英 (2007) ROC 曲线分析在评价入侵物种分布模型中的应用. 生物多样性, 15, ] Warren DL, Wright AN, Seifert SN, Shaffer HB (2014) Incorporating model complexity and spatial sampling bias into ecological niche models of climate change risks faced by 90 California vertebrate species of concern. Diversity and Distributions, 20, Wei SG, Dai YJ, Duan QY, Liu BY, Yuan H (2014) A global soil data set for earth system modeling. Journal of Advances in Modeling Earth Systems, 6, Yin XJ, Zhou GS, Sui XH, He QJ, Li RP (2013) Potential geo-

43 1128 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 graphical distribution of Quercus wutaishanica forest and its dominant factors. Scientia Silvae Sinicae, 49(8), (in Chinese with English abstract) [ 殷晓洁, 周广胜, 隋兴华, 何奇瑾, 李荣平 (2013) 辽东栎林潜在地理分布及其主导因子. 林业科学, 49(8), ] Yu YB, Wang QL, Kell S, Maxted N, Ford-Lloyd BV, Wei W, Kang DM, Ma KP (2013) Crop wild relatives and their conservation strategies in China. Biodiversity Science, 21, (in Chinese with English abstract) [ 于燕波, 王群亮, Kell S, Maxted N, Ford-Lloyd BV, 魏伟, 康定明, 马克平 (2013) 中国栽培植物野生近缘种及其保护对策. 生物多样性, 21, ] Zhang HJ, Chen Y, Huang LJ, Ni HW (2011) Predicting potential geographic distribution of Mikania micrantha planting based on ecological niche models in China. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 27, (in Chinese with English abstract) [ 张海娟, 陈勇, 黄烈健, 倪汉文 (2011) 基于生态位模型的薇甘菊在中 国适生区的预测. 农业工程学报, 27, ] Zhu GP, Liu GQ, Bu WJ, Gao YB (2013) Ecological niche modeling and its applications in biodiversity conservation. Biodiversity Science, 21, (in Chinese with English abstract) [ 朱耿平, 刘国卿, 卜文俊, 高玉葆 (2013) 生态位模型的基本原理及其在生物多样性保护中的应用. 生物多样性, 21, ] Zhu GP, Liu Q, Gao YB (2014) Improving ecological niche model transferability to predict the potential distribution of invasive exotic species. Biodiversity Science, 22, (in Chinese with English abstract) [ 朱耿平, 刘强, 高玉葆 (2014) 提高生态位模型转移能力来模拟入侵物种的潜在分布. 生物多样性, 22, ] Zhuang RL (2012) Oil-tea Camellia in China, 2nd edn. China Forestry Publishing House, Beijing. (in Chinese) [ 庄瑞林 (2012) 中国油茶, 第 2 版. 中国林业出版社, 北京.] ( 责任编委 : 张大勇责任编辑 : 黄祥忠 )

44 生物多样性 2016, 24 (10): doi: /biods Biodiversity Science http: // 研究报告 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局 1,2 魏雪苹 1* 张宪春 1 ( 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 ) 2 ( 中国科学院大学, 北京 ) 摘要 : 孢子在蕨类植物分类及有性生殖过程中具有重要地位, 一般都具有裂缝构造, 常见的是单裂缝和三裂缝, 极少数情况下有多裂缝的变异类型 我们统计了中国蕨类 2,281 种 ( 含种下单位 ) 的孢子裂缝类型, 来探讨两种不同 裂缝类型的分布格局 结果表明 : (1) 具有单裂缝类型的物种数多于三裂缝类型, 单裂缝与三裂缝物种数目的比值 ( 单 / 三比 ) 与纬度和海拔呈正相关 随着温度下降以及降水量的降低, 具单裂缝孢子的物种比例增加 推测具单裂 缝孢子的蕨类分布范围更广, 更适宜生活在干旱及高纬度或高海拔寒冷地区, 而具三裂缝孢子的蕨类更适宜存在 于低纬度或低海拔的温暖地区 ; (2) 蕨类植物孢子裂缝类型不是单次起源, 可能存在平行演化 本研究可以为蕨类 植物的起源演化与生态适应等研究提供一定的证据 关键词 : 单裂缝孢子 ; 三裂缝孢子 ; 平行演化 ; 生态适应 Distributional patterns of the monolete and trilete ferns in China Xueping Wei 1, 2, Xianchun Zhang 1* 1 State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing Abstract: Spores are important for fern classification and sexual reproduction and they usually have apertures; monolete (bilateral) and trilete (tetrahedral) are the two common types. All of the 2,281 native Chinese fern species (including subspecies and varieties) were included in our survey of monolete and trilete species ratios and their distribution patterns. Result revealed that (1) the number of monolete species was higher than the number of trilete, and there was a positive correlation between the ratio of monolete: trilete species (MTR) and latitude, and also between MTR and altitude. MTR was also shown to increase with decreases in temperature and rainfall. Monolete ferns were found to have larger distributional areas than trilete ones and to be more tolerant to a colder and drier climate. It is hypothesized that monolete ferns have a strong capacity to adapt to an extreme habitat; and that (2) neither monolete nor trilete spore are of single origin as parallel evolution might exist during the evolution of ferns. This study sheds new light on niche adaptation in ferns, as well as the evolution and diversification of ferns. Key words: monolete spores; trilete spores; parallel evolution; niche adaptation 蕨类植物几乎遍布世界各地, 现代蕨类植物在 物种数量及繁茂程度上是以温带及热带为其分布 中心的 在北半球, 我国的石松类和蕨类植物种类 最为丰富, 分布有世界 1/5 的种类 ( 张宪春, 2012) 孢 子囊是蕨类植物最重要的繁殖器官, 孢子囊中的孢 子母细胞通常经过减数分裂, 产生四分体, 分离后 便形成 4 个孢子 在四分体时期, 每个孢子在近极面 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ) 通讯作者 Author for correspondence. zhangxc@ibcas.ac.cn 和相邻的孢子相接触形成四分体痕 一般地, 辐射对称的孢子为三裂缝痕, 左右对称的孢子为单裂缝痕, 分别形成三裂缝 (trilete) 孢子和单裂缝 (monolete) 孢子, 在很少数的情况下, 孢子无裂缝 (alete) ( 张玉龙等, 1976) 孢子从裂缝处萌发, 长出假根, 在无裂缝的孢子中, 常从孢壁较薄的地方开裂 蕨类植物孢子裂缝的类型在蕨类植物系统演化

45 1130 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 上有着重要的指示意义, 是蕨类植物分类及孢子鉴定的重要性状 ( 张玉龙, 1963; Warren & Wagner, 1974) 现在普遍认为三裂缝类型的孢子是原始类型, 单裂缝孢子是进化类型 (Read, 1950; Traverse, 2007) Ito (1972, 1978) 对亚洲 11 个地点和全球尺度上 64 个地点的孢子裂缝类型的分布格局进行了分析, 指出单裂缝和三裂缝孢子的比例在北半球随着纬度和海拔的升高而增大, 其中中国只调查了秦岭, 东北地区和台湾 3 个地区 Pausas 和 Sáez (2000) 探讨了欧洲 14 个地区孢子裂缝类型的分布格局, 指出单裂缝和三裂缝孢子类型蕨类的数目比例一般随纬度和海拔的升高而增加 蕨类植物孢子裂缝类型可以反映植物的进化关系及对生态环境的适应性 通过对现生蕨类植物孢子与土壤及底层中的孢粉相对比, 可以探讨气候及环境变化 我国地域辽阔, 地形复杂, 蕨类植物丰富, 对孢子裂缝类型分布格局的研究可以为研究蕨类植物的适应性进化提供资料 1 方法根据 中国植物志 ( 中国植物志编辑委员会, ) 中的物种名, 查阅资料或在光学显微镜下观察孢子形态, 得到中国 2,281 种 ( 含种下单位, 下同 ) 蕨类植物的孢子裂缝类型 ( 张玉龙等, 1976; 王全喜和戴锡玲, 2010) ( 附录 1), 其中水龙骨科中的伏石蕨属 (Lemmaphyllum) 石韦属(Pyrrosia) 和瓦韦属 (Lepisorus) 的孢子形态为作者在光学显微镜下观察得出 根据省 / 地区 纬度范围 蕨类植物地理分布区 ( 严岳鸿等, 2013) 不同海拔段以及不同气温带和等降水量线, 分别统计单裂缝孢子物种数和三裂缝孢子物种数的比值 (MTR: 以下简称单 / 三比值或 R), 并构建单 / 三比值在不同纬度带和海拔梯度的线性回归方程, 检测该比值在上述分区的分布格局 基于目前最新的蕨类系统 (Smith et al, 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013; 张宪春和孙久琼, 2015) 探讨孢子裂缝类型的进化关系 2 结果 2.1 中国各省 ( 地区 ) 的单 / 三比值 2,281 种蕨类中具有单裂缝孢子的物种数为 1,689 种, 其中木贼科的孢子具有无裂缝或无裂缝到单裂缝的过渡类型, 均按照单裂缝计数, 三裂缝 的为 592 种, 单裂缝孢子的物种数明显多于三裂缝物种数, 比值为 2.85 分别统计了全国各省( 地区 ) 单裂缝三裂缝孢子的物种数, 物种最多的为云南省, 约 1,230 种, 最少的为天津和宁夏, 为 26 种 单 / 三比值最低的前 5 位依次为澳门 (1.03) 天津(1.36) 海南 (1.55) 香港(1.64) 和广东 (1.90), 它们的比值均小于 2; 最大的前 5 位依次为新疆 (5.38) 内蒙古 (4.70) 安徽(4.42) 吉林(4.25) 黑龙江(4.15), 它们的比值均大于 4 ( 表 1) 2.2 不同纬度带的单 / 三比值从低纬度到高纬度划分 7 个纬度带, 每个纬度带具有的单 三裂缝孢子的蕨类数目及其单 / 三比值见表 2 其中 0º 20ºN 的单 / 三比值最低, 为 1.55, 45º 55ºN 最高, 为 3.82 构建单/ 三比值的回归方程为 y = 0.32x (r 2 = 0.76, P<0.01), 表明单 / 三比值与纬度呈现显著的正相关 ( 图 1) 2.3 不同地理分布区的单 / 三比值单 / 三比值按照蕨类植物地理分布区统计结果为华南 : 2.09, 华东 : 2.45, 华北 : 2.70, 西北 : 3.12, 西南 : 3.17, 华中 : 3.24, 东北 : 3.67; 按照蕨类植物的地理分区, 华东亚区 : 1.65, 华南亚区 : 1.90, 泛北极亚区 : 2.79, 三峡亚区 : 2.99, 江淮亚区 : 3.75 如果沿长江流域划分, 长江流域及以南地区单 / 三比值为 2.64, 长江流域以北为 3.15 另外, 我们还统计了中国生物多样性较高的 4 个热点地区的单 / 三比值, 秦岭地区 : 2.36, 峨眉山区 : 2.4, 横断山脉 : 2.9, 东喜马拉雅 : 不同海拔梯度的单 / 三比值我国拥有广泛的海拔范围 每 500 m 为一段, 分别统计两种孢子类型的物种数和比值 ( 表 3) 结果显示 : 单裂缝和三裂缝类型的蕨类物种数均随着海拔的升高迅速增加, 然后缓慢下降 物种数最多的海拔段为 1,001 1,500 m 范围内, 总数近 800 种 单 / 三比值随着海拔的升高总体上呈现上升趋势, 其中除了 4,500 m 以上蕨类物种数目较少 ( 仅有 16 种 ) 之外, 单 / 三比值最小的为 m 海拔段 (R = 2.92), 最大的为 3,501 4,000 m (R = 5.09) 去掉误差点(>4,500 m) 后, 构建的单 / 三比值线性回归方程为 y = 0.28x (r 2 = 0.88, P<0.001) ( 图 2) 表现为单/ 三比值与海拔呈现显著正相关 从我国地势三级阶梯来看, 第一阶梯 ( 平均海拔小于 500 m) 单 / 三比值为 2.74, 第二阶梯 ( 平均海

46 第 10 期魏雪苹和张宪春 : 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局 1131 表 1 中国各省 ( 或地区 ) 具有单裂缝和三裂缝孢子的蕨类植物数目及其比例 Table 1 The number and ratio of monolete and trilete ferns in each province/region of China 省 ( 地区 ) Province/region 单裂缝孢子物种数 No. of monolete ferns (N1) 三裂缝孢子物种数 No. of trilete ferns (N2) 澳门 Macao 天津 Tianjin 海南 Hainan 香港 Hong Kong 广东 Guangdong 台湾 Taiwan 北京 Beijing 广西 Guangxi 上海 Shanghai 江西 Jiangxi 河北 Hebei 陕西 Shaanxi 福建 Fujian 贵州 Guizhou 山西 Shanxi 河南 Henan 甘肃 Gansu 重庆 Chongqing 浙江 Zhejiang 湖北 Hubei 四川 Sichuan 辽宁 Liaoning 湖南 Hunan 云南 Yunnan 青海 Qinghai 宁夏 Ningxia 西藏 Xizang 山东 Shandong 江苏 Jiangsu 黑龙江 Heilongjiang 吉林 Jilin 安徽 Anhui 内蒙古 Inner Mongolia 新疆 Xinjiang 单 / 三比值 Ratio of monolete and trilete ferns (R=N1/N2) 拔 1,000 2,000 m) 单 / 三比值为 3.28, 第三阶梯 ( 平均 海拔大于 4,000 m) 单 / 三比值为 各温度带和等降水量带的单 / 三比值 我国不同的温度带中单 / 三比值依次为热带 1.55, 亚热带 2.47, 暖温带 2.61, 中温带 3.91, 高寒 区 3.28 按照降水量区分单 / 三比值, 分别为 表 2 不同纬度带具单 三裂缝孢子的蕨类物种数及其比值 Table 2 Number of monolete and trilete ferns and the monolete/trilete values along a latitude gradient 北纬 Latitude (N) 单裂缝孢子蕨类物种数 Monolete ferns 三裂缝孢子蕨类物种数 Trilete ferns , 单 / 三比值 Monolete/trilete 图 1 单 / 三比值在不同纬度带上的线性回归 Fig. 1 Linear regression of monolete/trilete values along a latitude gradient 表 3 不同海拔梯度具单 三裂缝孢子的蕨类物种数及其比值 Table 3 Number of monolete and trilete ferns and the monolete/trilete values along an elevation gradient 海拔 Elevation (m) 单裂缝孢子蕨类物种数 Monolete ferns 三裂缝孢子蕨类物种数 Trilete ferns , , , , , , , , >4, 单 / 三比值 Monolete /trilete

47 1132 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 图 2 单 / 三比值在不同海拔梯度上的线性回归 Fig. 2 Linear regression of monolete/trilete values along an elevation gradient mm: 3.92, mm: 3.07, 800 1,600 mm: 2.63 单 / 三比值与温度和降水均呈现负相关 2.6 孢子裂缝类型的进化关系蕨类植物的基部类群为木贼科, 其孢子是无裂缝或无裂缝向单裂缝的过渡状态 瓶尔小草科为三裂缝孢子, 松叶蕨科为单裂缝孢子, 合囊蕨科既有三裂缝又有单裂缝孢子 薄囊蕨类中除水龙骨类以外的科中仅莎草蕨科孢子为单裂缝, 双扇蕨科有两种孢子裂缝类型, 其余均为三裂缝孢子 水龙骨类中除真水龙骨类之外的 3 个科即碗蕨科 凤尾蕨科和鳞始蕨科既存在具单裂缝孢子的物种也存在具三裂缝孢子的物种 真水龙骨类中, 水龙骨科和金星蕨科中具有两种孢子裂缝类型, 其余的科都是单裂缝孢子 ( 图 3) 图 3 蕨类植物孢子裂缝类型的进化关系 ( 系统发育关系框架自 Smith et al, 2006; 张宪春和孙久琼, 2015) Fig. 3 Evolution of fern spore apertures styles (Phylogeny follows Smith et al, 2006; Zhang & Sun, 2015)

48 第 10 期魏雪苹和张宪春 : 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局 讨论基于以上结果可以看出, 在中国随着海拔和纬度的升高, 单 / 三比值呈上升趋势, 这与北半球其他地区的格局一致 (Ito, 1972, 1978; Pausas & Sáez, 2000) 同一纬度上, 中国的单 / 三比值高于世界大部分地区 (Ito, 1978) 在不同气候带之间, 随着温度下降, 具单裂缝孢子的物种比例增加 ; 不同降水量下, 随着降水量的减少, 具单裂缝孢子的物种比例增加 统计数据得出的单 / 三比值反映了单裂缝或三裂缝孢子的蕨类植物分布格局的整体趋势, 并不是严格的数量变化关系 蕨类植物乃至整个植物界的物种分布受到光照 温度 水分 土壤类型等多方面因素的影响 即使是同一海拔或同一纬度, 其生态环境也会有所差别, 物种丰富度并不与单一环境因子呈线性关系 ( 王志恒等, 2004) 海拔高度 纬度区间 温度带以及等降水量线的划分可以近似地反映地区间温度 水分等的差异 本研究的结果说明具单裂缝类型孢子的蕨类植物分布范围更广, 适应低温干旱的能力更强, 更适宜生活在高海拔的寒冷地区及干旱地区, 而三裂缝孢子的蕨类更适宜生存在低海拔的温暖地区和湿润地区 孢子裂缝是孢子母细胞减数分裂形成四分体时形成的近极痕, 近极痕与配子体的形成有关 在孢子萌发时, 首先从近极痕处开裂, 长出假根, 其中三裂缝类型的孢子壁明显裂成 3 瓣, 假根从裂缝处伸出, 孢子壁退到细胞基部 ( 王晓楠等, 2006; 黄笛等, 2009; 邓晰朝, 2016) 单裂缝孢子的孢子壁可能在萌发初期起到保护作用 Pausas 和 Sáez (2000) 指出孢子裂缝类型单 / 三比值随着海拔与纬度的升高而增大与多倍化的比例升高相关, 并且与单裂缝类型的孢子具有较强的迁移能力有关 秦仁昌系统 ( 秦仁昌, 1978a, b) 中的鳞始蕨科 剑蕨科 凤尾蕨科 蕨科 金星蕨科和书带蕨科等 6 个科具有两种孢子裂缝类型 在最新的蕨类系统中 (Smith et al, 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013; 张宪春和孙久琼, 2015), 除了鳞始蕨科和金星蕨科具有两种裂缝类型的孢子之外, 由于广义合囊蕨科包含了秦仁昌系统中的天星蕨科, 广义双扇蕨科包含了秦仁昌系统中的燕尾蕨科, 广义碗蕨科增加了秦仁昌系统的姬蕨科 凤尾蕨科中的栗蕨属 (Histiopteris) 和蕨科中的曲轴蕨属 (Paesia), 广 义水龙骨科中包含了秦仁昌系统中的剑蕨科和禾 叶蕨科, 使得上述 4 个新归并后的科也具有两种裂 缝类型的孢子 广义凤尾蕨科中包含了秦仁昌系统 中的书带蕨科而增加了单裂缝孢子的比例 以上这 些科均为蕨类植物中较为复杂的类群, 其界定与内 部各个类群的相互关系也一直受到学者的关注, 仍 需深入研究 (Smith et al, 2006; 张宪春等, 2013; Liu, 2016) 在孢子裂缝类型的进化重建图上可以看出, 三裂缝为原始性状, 单裂缝为进化性状, 这与古孢 粉学的证据是相似的 (Traverse, 2007) 但两种裂缝 类型的孢子均不是单次起源, 推测蕨类植物在进化 过程中存在平行演化 另外, 由于三裂缝类型孢子 的植物更适宜生活在低海拔和低纬度地区, 由此也 可以推断蕨类植物可能为低纬度起源, 并向高纬度 和高海拔地区扩散 参考文献 Chang YL, Xi YZ, Zhang JT, Gao GZ, Du NQ, Sun XJ, Kong ZC, Xu R, Ching RC, Wang FH, Shing KH, Yang HQ, Liu BL, Xu TY, Song SR (1976) Spore Morphology of Chinese Pteridophytes. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 张玉龙, 席以珍, 张金谈, 高桂珍, 杜乃秋, 孙湘君, 孔昭宸, 徐 仁, 秦仁昌, 王伏雄, 邢公侠, 杨慧秋, 刘炳伦, 徐廷玉, 宋书如 (1976) 中国蕨类植物孢子形态. 科学出版社, 北 京.] Chang YL (1963) Studies in the spores morphology of Loxogramme Presl. Acta Botanica Sinica, 11, (in Chinese with English abstract) [ 张玉龙 (1963) 剑蕨属 (Loxogramme) 孢子形态的研究. 植物学报, 11, ] Ching RC (1978a) The Chinese fern families and genera: systematic arrangement and historical origin. Acta Phytotaxonomica Sinica, 16(3), (in Chinese) [ 秦仁昌 (1978a) 中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源. 植物 分类学报, 16(3), 1 19.] Ching RC (1978b) The Chinese fern families and genera: systematic arrangement and historical origin (cont.). Acta Phytotaxonomica Sinica, 16(4), (in Chinese) [ 秦仁 昌 (1978b) 中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源 ( 续 ). 植物分类学报, 16(4), ] Christenhusz MJM, Zhang XC, Schneider H (2011) A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa, 19, Delecti Florae Reipublicae Popularis Sinicae Agendae Academiae Sinicae ( ) Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Tomus 2 6. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 中国植物志编辑委员会 ( ) 中国植物 志, 2 6 卷. 科学出版社, 北京.] Deng XC (2016) Gametophyte development in Onychium

49 1134 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 japonicum and its systematic significance. Guihaia, 36, (in Chinese with English abstract) [ 邓晰朝 (2016) 野雉尾金粉蕨配子体发育及其系统学意义. 广西植物, 36, ] Huang D, Feng YL, Dong L (2009) Studies on gametophyte development and spore propagation of Aleuritopteris argentea. Acta Horticulturae Sinica, 36, (in Chinese with English abstract) [ 黄笛, 冯玉兰, 董丽 (2009) 银粉背蕨的配子体发育及孢子繁殖技术的研究. 园艺学报, 36, ] Ito H (1972) Distribution of monolete and trilete ferns in eastern Asia and northern Oceania. Journal of Japanese Botany, 47, Ito H (1978) Distribution of two spore patterns in the fern floras of the world (a preliminary survey). Journal of Japanese Botany, 53, Liu HM (2016) Embracing the pteridophyte classification of Ren-Chang Ching using a generic phylogeny of Chinese ferns and lycophytes. Journal of Systematics and Evolution, 54, Pausas JG, Sáez L (2000) Pteridophyte richness in the NE Iberian Peninsula: biogeographic patterns. Plant Ecology, 148, Read CF (1950) Morphology of fern spores and its relation to taxonomy. American Journal of Botany, 37, Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider H, Wolf PG (2006) A classification for extant ferns. Taxon, 55, Traverse A (2007) Spores/pollen morphology. In: Paleopalynology (ed. Traverse A), pp Springer Netherlands, Dordrecht. Wang QX, Dai XL (2010) Spores of Polypodiales (Filicales) from China. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 王全喜, 戴锡玲 (2010) 中国水龙骨目 ( 真蕨目 ) 孢子形态的研 究. 科学出版社, 北京.] Wang XN, Liu BD, Shi L (2006) Studies on the development of gametophyte in Matteuccia orientalis. Journal of Wuhan Botanical Research, 24, (in Chinese with English abstract) [ 王晓楠, 刘保东, 石雷 (2006) 东方荚果蕨配子 体发育的研究. 武汉植物学研究, 24, ] Wang ZH, Chen AP, Piao SL, Fang JY (2004) Pattern of species richness along an altitudinal gradient on Gaoligong Mountains, Southwest China. Biodiversity Science, 12, (in Chinese with English abstract) [ 王志恒, 陈安平, 朴世龙, 方精云 (2004) 高黎贡山种子植物物种丰富度 沿海拔梯度的变化. 生物多样性, 12, ] Warren H, Wagner JR (1974) Structure of spores in relation to fern phylogeny. Annals of the Missouri Botanical Garden, 61, Yan YH, Zhang XC, Ma KP (2013) Pteridophytes in China: Diversity and Distribution. Science Press, Beijing. (in Chinese) [ 严岳鸿, 张宪春, 马克平 (2013) 中国蕨类植物多 样性与地理分布. 科学出版社, 北京.] Zhang XC (2012) Lycophytes and Ferns of China. Peking University Press, Beijing. (in Chinese) [ 张宪春 (2012) 中 国石松类和蕨类植物. 北京大学出版社, 北京.] Zhang XC, Sun JQ (2015) A Glossary of Terms and Names of Lycopods and Ferns. China ForestryPublishing House, Beijing. (in Chinese) [ 张宪春, 孙久琼 (2015) 石松类和蕨类 名词及名称. 中国林业出版社, 北京.] Zhang XC, Wei R, Liu HM, He LJ, Wang L, Zhang GM (2013) Phylogeny and classification of the extant lycophytes and ferns from China. Chinese Bulletin of Botany, 48, (in Chinese with English abstract) [ 张宪春, 卫然, 刘红梅, 何丽娟, 王丽, 张钢民 (2013) 中国现代石松类和蕨类的 系统发育与分类系统. 植物学报, 48, ] ( 责任编委 : 严岳鸿责任编辑 : 时意专 ) 附录 Supplementary Material 附录 1 中国蕨类植物孢子裂缝类型汇总 Appendix 1 Spore apertures styles of ferns in China

50 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 附录 1 中国蕨类植物孢子裂缝类型汇总 Appendix 1 Spore apertures styles of ferns in China 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁 昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 问荆 Equisetum arvense L. 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 披散木贼 Equisetum diffusum D. Don 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 溪木贼 Equisetum fluviatile L. 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 木贼 Equisetum hyemale L. 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 无瘤木贼 Equisetum hyemale ssp. affine (Engel.) Calder & R. L. Taylor 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 犬问荆 Equisetum palustre L. 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 草问荆 Equisetum pratense Ehrhart 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 节节草 Equisetum ramosissimum Desf. 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 笔管草 Equisetum ramosissimum ssp. Debile (Roxb. ex Vauch.) Hauke 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 蔺木贼 Equisetum scirpoides Michoux 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 林木贼 Equisetum sylvaticum L. 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 斑纹木贼 Equisetum variegatum Schleich. ex Weber & Mohr. 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 阿拉斯加木贼 Equisetum variegatum ssp. Alaskanum (A. A. Eaton) Hulten 无裂缝 单裂缝 Alete--monolete 木贼科 Equisetaceae 木贼科 Equisetaceae 带状瓶尔小草 Ophioderma pendulum (L.) C.Presl 三裂缝 Trilete 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 高山瓶尔小草 Ophioglossum austro-asiaticum M. Nishida 三裂缝 Trilete 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 小叶瓶尔小草 Ophioglossum nudicaule L. f. 三裂缝 Trilete 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 矩圆叶瓶尔小草 Ophioglossum oblongum H. G. Zhou & Hua 三裂缝 Trilete 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae

51 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) Li 钝头瓶尔小草 Ophioglossum petiolatum Hook. 三裂缝 Trilete 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 心脏叶瓶尔小草 Ophioglossum reticulatum L. 三裂缝 Trilete 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 狭叶瓶尔小草 Ophioglossum thermale Kom. 三裂缝 Trilete 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 瓶尔小草 Ophioglossum vulgatum L. 三裂缝 Trilete 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 永仁瓶尔小草 Ophioglossum yongrenense Ching ex Z. R. He & 三裂缝 Trilete 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae W. M. Chu. 七指蕨 Helminthostachys zeylanica (L.) Hook. 三裂缝 Trilete 七指蕨科 瓶尔小草科 Ophioglossaceae Helminthostachyaceae 北方阴地蕨 Botrychium boreale Milde 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 薄叶阴地蕨 Botrychium daucifolium Wall. ex Hook. & Grev. 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 台湾阴地蕨 Botrychium formosanum Tagawa 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 华东阴地蕨 Botrychium japonicum (Prantl) Underw. 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 长白山阴地蕨 Botrychium lanceolatum (J. Gmelin) Angstrom 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 绒毛阴地蕨 Botrychium lanuginosum Wall. ex Hook. & Grev. 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 扇羽阴地蕨 Botrychium lunaria (L.) Sw. 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 日本阴地蕨 Botrychium nipponicum Makino 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 粗壮阴地蕨 Botrychium robustum (Rupr. ex Milde) Underw. 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 劲直阴地蕨 Botrychium strictum Underw. 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 阴地蕨 Botrychium ternatum (Thunb.) Sw. 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 蕨萁 Botrychium virginianum (L.) Sw. 三裂缝 Trilete 阴地蕨科 Botrychiaceae 瓶尔小草科 Ophioglossaceae 松叶蕨 Psilotum nudum (L.) Beauv. 单裂缝 Monolete 松叶蕨科 Psilotaceae 竹叶蕨科 Psilotaceae

52 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 天星蕨 Christensenia assamica (Griff.) Ching 单裂缝 Monolete 天星蕨科 Christenseniaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨 Marattia pellucida C. Presl 单裂缝 Monolete 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 尖齿观音座莲 Angiopteris acutidentata Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 合囊蕨科 Marattiaceae Angiopteridaceae 披针观音座莲 Angiopteris caudatiformis Hieron. 三裂缝 Trilete 观音座莲科 合囊蕨科 Marattiaceae Angiopteridaceae 长尾观音座莲 Angiopteris caudipinna Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 合囊蕨科 Marattiaceae Angiopteridaceae 琼越观音座蕨 Angiopteris cochinchinensis de Vriese 三裂缝 Trilete 观音座莲科 合囊蕨科 Marattiaceae Angiopteridaceae 密脉莲座蕨 Angiopteris confertinervia Ching ex C. Chr. & 三裂缝 Trilete 观音座莲科 合囊蕨科 Marattiaceae Tardieu Angiopteridaceae 大脚观音座莲 Angiopteris crassipes Wall. ex de Vriese 三裂缝 Trilete 观音座莲科 合囊蕨科 Marattiaceae Angiopteridaceae 滇越莲座蕨 Angiopteris dianyuecola Z. R. He & W. M. Chu 三裂缝 Trilete 观音座莲科 合囊蕨科 Marattiaceae Angiopteridaceae 食用观音座莲 Angiopteris esculenta Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 合囊蕨科 Marattiaceae Angiopteridaceae 纤毛观音座莲 Angiopteris fibrillosa Ching & Y. X. Lin 三裂缝 Trilete 观音座莲科 合囊蕨科 Marattiaceae Angiopteridaceae 福建观音座莲 Angiopteris fokiensis Hieron. 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 合囊蕨科 Marattiaceae

53 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 美丽观音座莲 Angiopteris formosa Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 海南观音座莲 Angiopteris hainanensis Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 楔基莲座蕨 Angiopteris helferiana C. Presl 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 透明脉观音座莲 Angiopteris henryi Hieron. 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 河口观音座莲 Angiopteris hokouensis Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 侯氏观音座莲 Angiopteris howii Ching & Chu H. Wang 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 广西观音座莲 Angiopteris kwangsiensis Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 片裂观音座莲 Angiopteris lobulata Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 观音座莲 Angiopteris lygodiifolia Rosenst. 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 墨脱观音座莲 Angiopteris medogensis Ching & Y. X. Lin 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 边生观音座莲 Angiopteris neglecta Ching & Chu H. Wang 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae

54 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 倒披针观音座莲 Angiopteris oblanceolata Ching & Chu H. 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Wang Angiopteridaceae 定心散观音座莲 Angiopteris officinalis Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 屋氏观音座莲 Angiopteris oldhamii Hieron. 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 兰屿观音座莲 Angiopteris palmiformis (Cav.) C. Chr. 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 疏脉莲座蕨 Angiopteris paucinervis W. M. Chu & Z. R. He ex 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Z. R. He Angiopteridaceae 短果观音座莲 Angiopteris rahaoensis Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 疏叶观音座莲 Angiopteris remota Ching & Chu H. Wang 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 强壮观音座莲 Angiopteris robusta Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 边位观音座莲 Angiopteris sakuraii Hieron. 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 法斗莲座蕨 Angiopteris sparsisora Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 楔形观音座莲 Angiopteris subcuneata Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae

55 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 亚全缘观音座莲 Angiopteris subintegra Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 台湾观音座莲 Angiopteris taiwanensis Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 长假脉观音座莲 Angiopteris venulosa Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 西藏观音座莲 Angiopteris wallichiana C. Presl 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 王氏莲座蕨 Angiopteris wangii Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 云南观音座莲 Angiopteris yunnanensis Hieron. 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 二回原始观音座莲 Archangiopteris bipinnata Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 享利原始观音座莲 Archangiopteris henryi Christ & Gies. 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 河口原始观音座莲 Archangiopteris hokouensis Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 伊藤氏原始观音座莲 Archangiopteris itoi W. C. Shieh 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 尖叶原始观音座莲 Archangiopteris tonkinensis (Hayata) Ching 三裂缝 Trilete 观音座莲科 Angiopteridaceae 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae 合囊蕨科 Marattiaceae

56 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 狭叶紫萁 Osmunda angustifolia Ching 三裂缝 Trilete 紫萁科 Osmundaceae 紫萁科 Osmundaceae 粗齿紫萁 Osmunda banksiifolia (C. Presl) Kuhn 三裂缝 Trilete 紫萁科 Osmundaceae 紫萁科 Osmundaceae 桂皮紫萁 Osmunda cinnamomea L. 三裂缝 Trilete 紫萁科 Osmundaceae 紫萁科 Osmundaceae 绒紫萁 Osmunda claytoniana L. 三裂缝 Trilete 紫萁科 Osmundaceae 紫萁科 Osmundaceae 紫萁 Osmunda japonica Thunb. 三裂缝 Trilete 紫萁科 Osmundaceae 紫萁科 Osmundaceae 宽叶紫萁 Osmunda javanica Blume 三裂缝 Trilete 紫萁科 Osmundaceae 紫萁科 Osmundaceae 华南紫萁 Osmunda vachellii Hook. 三裂缝 Trilete 紫萁科 Osmundaceae 紫萁科 Osmundaceae 粤紫萁 Osmunda mildei C. Chr. 三裂缝 Trilete 紫萁科 Osmundaceae 紫萁科 Osmundaceae 长片蕨 Abrodictyum cumingii C. Presl 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 毛杆蕨 Callistopteris apiifolia Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 爪哇厚叶蕨 Cephalomanes javanicum (Blume) Bosch 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 南洋假脉蕨 Crepidomanes bipunctatum (Poir.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 海南假脉蕨 Crepidomanes hainanense Ching 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 边内假脉蕨 Crepidomanes intramarginale (Hook. & Grev.) 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae Copel. 阔边假脉蕨 Crepidomanes latemarginale (A. A. Eaton) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 荔波假脉蕨 Crepidomanes liboense P. S. Wang 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 峨眉假脉蕨 Crepidomanes omeiense Ching & P. S. Chiu 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 边上假脉蕨 Crepidomanes pinnatifidum Ching & P. S. Chiu 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 皱叶假脉蕨 Crepidomanes plicatum (Bosch) Ching 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 长柄假脉蕨 Crepidomanes racemulosum (Bosch) Ching 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 天童假脉蕨 Crepidomanes tiendongense Ching & C. F. Zhang 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae

57 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 扁枝假脉蕨 Crepidomanes zayuense Ching & S. K. Wu 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 厚边蕨 Crepidopteris humilis (Forst.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 毛边蕨 Didymoglossum wallii (Thwait.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 广东团扇蕨 Gonocormus matthewii (Christ) Ching 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 团扇蕨 Gonocormus minutus (Blume) Bosch 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 节节团扇蕨 Gonocormus prolifer (Blume) Prantl 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 华南膜蕨 Hymenophyllum austrosinicum Ching 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 华东膜蕨 Hymenophyllum barbatum (Bosch) Baker 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 台湾膜蕨 Hymenophyllum devolii Lai 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 顶果膜蕨 Hymenophyllum khasianum Hook. & Baker 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 微齿膜蕨 Hymenophyllum minutidenticulatum Ching & P. S. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae Chiu 峨眉膜蕨 Hymenophyllum omeiense Christ 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 小叶膜蕨 Hymenophyllum oxyodon Baker 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 宽片膜蕨 Hymenophyllum simonsianum Hook. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 尾叶膜蕨 Hymenophyllum urofrons Ching & C. F. Zhang 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 蕗蕨 Mecodium badium (Hook. & Grev.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 皱叶蕗蕨 Mecodium corrugatum (Christ) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 毛蕗蕨 Mecodium exsertum (Wall. ex Hook.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 爪哇蕗蕨 Mecodium javanicum (Spreng.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 金佛山蕗蕨 Mecodium jinfoshanense Ching & Z. Y. Liu 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 鳞蕗蕨 Mecodium levingei (C. B. Clarke) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae

58 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 线叶蕗蕨 Mecodium lineatum Ching & P. S. Chiu 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 罗浮蕗蕨 Mecodium lofoushanense Ching & P. S. Chiu 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 庐山蕗蕨 Mecodium lushanense Ching & P. S. Chiu 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 长毛蕗蕨 Mecodium oligosorum (Makino) H. Ito 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 羽叶蕗蕨 Mecodium paramnioides H. G. Zhou & W. M. Chu 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 多果蕗蕨 Mecodium polyanthos (Sw.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 吊罗蕗蕨 Mecodium productum (Kunze) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 琉球蕗蕨 Mecodium riukiuense (Christ) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 撕苞蕗蕨 Mecodium stenochladum Ching & P. S. Chiu 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 四川蕗蕨 Mecodium szechuanense Ching & P. S. Chiu 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 爪哇厚壁蕨 Meringium blandum (Racib) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 厚壁蕨 Meringium denticulatum (Sw.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 南洋厚壁蕨 Meringium holochilum (Bosch) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 叉脉单叶假脉蕨 Microgonium bimarginatum Bosch. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 短柄单叶假脉蕨 Microgonium motleyi Bosch. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 单叶假脉蕨 Microgonium sublimbatum (K. Muller) Bosch 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 盾形单叶假脉蕨 Microgonium tahitense (Nadealld) Tindale 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 指状细口团扇蕨 Microtrichomanes digitatum (Sw.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 细口团扇蕨 Microtrichomanes nitidulum (Bosch) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 大球杆毛蕨 Nesopteris grandis (Copel.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 球杆毛蕨 Nesopteris thysanostoma (Makino) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 毛叶蕨 Pleuromanes pallidum (Blume) C. Presl 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae

59 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 直长筒蕨 Selenodesmium cupressoides (Desv.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 弯长筒蕨 Selenodesmium recurvum Ching & P. S. Chiu 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 广西长筒蕨 Selenodesmium siamense (Christ) Ching & Chu H. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae Wang 瓶蕨 Vandenboschia auriculata (Blume) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 管苞瓶蕨 Vandenboschia birmanica (Bedd.) Ching 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 墨兰瓶蕨 Vandenboschia cystoseiroides (Christ ex Tardien & C. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae Chr.) Ching 城口瓶蕨 Vandenboschia fargesii (Christ) Ching 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 罗浮山瓶蕨 Vandenboschia lofoushanensis Ching 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 大叶瓶蕨 Vandenboschia maxima (Blume) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 南海瓶蕨 Vandenboschia radicans (Sw.) Copel. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 宽叶瓶蕨 Vandenboschia schmidtiana (Zenker ex Taschner) 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae Copel. 琉球瓶蕨 Vandenboschia subclathrata K. Iwats. 三裂缝 Trilete 膜蕨科 Hymenophyllaceae 膜蕨科 Hymenophyllaceae 大芒萁 Dicranopteris ampla Ching & Chiu in Ching & Chu H. 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae Wang 乔芒萁 Dicranopteris gigantea Ching 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 铁芒萁 Dicranopteris linearis (Burm. f. ) Underw. 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 芒萁 Dicranopteris pedata (Houtt.) Nakaike 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 大羽芒萁 Dicranopteris splendida (Hand.-Mazz.) Ching 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 台湾芒萁 Dicranopteris taiwanensis Ching & P. S. Chiu 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae

60 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 阔片里白 Diplopterygium blotianum (C. Chr.) Nakai 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 粤里白 Diplopterygium cantonense (Ching) Ching 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 中华里白 Diplopterygium chinense (Rosenst.) De Vol 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 正里白 Diplopterygium criticum (Ching & P. S. Chiu) Ching ex X. C. Zhang 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 大里白 Diplopterygium giganteum (Wall. ex Hook.) Nakai 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 里白 Diplopterygium glaucum (Thunb. ex Houtt.) Nakai 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 参差里白 Diplopterygium irregulare W. M. Chu & Z. R. He 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 光里白 Diplopterygium laevissimum (Christ) Nakai 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 绿里白 Diplopterygium maximum (Ching) Ching & H. S. Kung 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 红毛里白 Diplopterygium rufopilosum (Ching & P. S. Chiu) 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae Ching ex X. C. Zhang 海南里白 Diplopterygium simulans (Ching) Ching ex X. C. 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae Zhang 假芒萁 Sticherus laevigatus C. Presl 三裂缝 Trilete 里白科 Gleichniaceae 里白科 Gleicheniaceae 燕尾蕨 Cheiropleuria bicuspis (Blume) C. Presl 三裂缝 Trilete 燕尾蕨科 Cheiropleuriaceae 双扇蕨科 Dipteridaceae 整叶燕尾蕨 Cheiropleuria integrifolia (D. C. Eaton ex Hook.) 三裂缝 Trilete 燕尾蕨科 Cheiropleuriaceae 双扇蕨科 Dipteridaceae M. Kato, Y. Yatabe, Sahashi & N. Murak. 中华双扇蕨 Dipteris chinensis Christ 单裂缝 Monolete 双扇蕨科 Dipteridaceae 双扇蕨科 Dipteridaceae 双扇蕨 Dipteris conjugata (Kaulf. ) Reinw. 单裂缝 Monolete 双扇蕨科 Dipteridaceae 双扇蕨科 Dipteridaceae 喜马拉雅双扇蕨 Dipteris wallichii (R. Brown) T. Moore 单裂缝 Monolete 双扇蕨科 Dipteridaceae 双扇蕨科 Dipteridaceae 海南海金沙 Lygodium circinnatum (Burm.) Sw. 三裂缝 Trilete 海金沙科 Lygodiaceae 海金沙科 Lygodiaceae

61 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 曲轴海金沙 Lygodium flexuosum (L.) Sw. 三裂缝 Trilete 海金沙科 Lygodiaceae 海金沙科 Lygodiaceae 海金沙 Lygodium japonicum (Thunb.) Sw. 三裂缝 Trilete 海金沙科 Lygodiaceae 海金沙科 Lygodiaceae 掌叶海金沙 Lygodium longifolium (Willd.) Sw. 三裂缝 Trilete 海金沙科 Lygodiaceae 海金沙科 Lygodiaceae 网脉海金沙 Lygodium merrillii Copel. 三裂缝 Trilete 海金沙科 Lygodiaceae 海金沙科 Lygodiaceae 小叶海金沙 Lygodium microphyllum (Cav.) R.Br 三裂缝 Trilete 海金沙科 Lygodiaceae 海金沙科 Lygodiaceae 羽裂海金沙 Lygodium polystachyum Wall. ex T. Moore 三裂缝 Trilete 海金沙科 Lygodiaceae 海金沙科 Lygodiaceae 柳叶海金沙 Lygodium salicifolium C. Presl 三裂缝 Trilete 海金沙科 Lygodiaceae 海金沙科 Lygodiaceae 云南海金沙 Lygodium yunnanense Ching 三裂缝 Trilete 海金沙科 Lygodiaceae 海金沙科 Lygodiaceae 分枝莎草蕨 Schizaea dichotoma (L.) Sm. 单裂缝 Monolete 莎草蕨科 Schizaeaceae 莎草蕨科 Schizaeaceae 莎草蕨 Schizaea digitata (L.) Sw. 单裂缝 Monolete 莎草蕨科 Schizaeaceae 莎草蕨科 Schizaeaceae 埃及蘋 Marsilea aegyptiaca Willd. 三裂缝 Trilete 蘋科 Marsileaceae 蘋科 Marsileaceae 南国田字草 Marsilea crenata C. Presl 三裂缝 Trilete 蘋科 Marsileaceae 蘋科 Marsileaceae 蘋 Marsilea quadrifolia L. 三裂缝 Trilete 蘋科 Marsileaceae 蘋科 Marsileaceae 细叶满江红 Azolla filiculoides Lam. 三裂缝 Trilete 满江红科 Azollaceae 槐叶蘋科 Salviniaceae 满江红 Azolla pinnata ssp. asiatica R. M. K. Saunders & K. 三裂缝 Trilete 满江红科 Azollaceae 槐叶蘋科 Salviniaceae Fowler 勺叶槐叶蘋 Salvinia cuculata Roxb. ex Bory 三裂缝 Trilete 槐叶蘋科 Salviniaceae 槐叶蘋科 Salviniaceae 槐叶蘋 Salvinia natans (L.) All. 三裂缝 Trilete 槐叶蘋科 Salviniaceae 槐叶蘋科 Salviniaceae 瘤足蕨 Plagiogyria adnata (Blume) Bedd. 三裂缝 Trilete 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 峨嵋瘤足蕨 Plagiogyria assurgens Christ 三裂缝 Trilete 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 华中瘤足蕨 Plagiogyria euphlebia (Kunze) Mett. 三裂缝 Trilete 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 镰羽瘤足蕨 Plagiogyria falcata Copel. 三裂缝 Trilete 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae

62 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 粉背瘤足蕨 Plagiogyria glauca (Blume) Mett. 三裂缝 Trilete 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 华东瘤足蕨 Plagiogyria japonica Nakai 三裂缝 Trilete 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 密羽瘤足蕨 Plagiogyria pycnophylla (Kunze) Mett. 三裂缝 Trilete 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 耳形瘤足蕨 Plagiogyria stenoptera (Hance) Diels 三裂缝 Trilete 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 瘤足蕨科 Plagiogyriaceae 金毛狗蕨 Cibotium barometz (L.) J.Sm. 三裂缝 Trilete 蚌壳蕨科 Dicksoniaceae 金毛狗科 cibotiaceae 台湾金狗毛蕨 Cibotium taiwanense C. M. Kuo 三裂缝 Trilete 蚌壳蕨科 Dicksoniaceae 金毛狗科 cibotiaceae 毛叶桫椤 Alsophila andersonii Scott ex Bedd. 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 滇南桫椤 Alsophila austro-yunnanensis S. G. Lu 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 中华桫椤 Alsophila costularis Baker 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 粗齿桫椤 Alsophila denticulata Baker 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 兰屿桫椤 Alsophila fenicis (Copel.) C. Chr. 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 大叶黑桫椤 Alsophila gigantea Wall. ex Hook. 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 西亚桫椤 Alsophila khasyana T. Moore ex Kuhn 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 阴生桫椤 Alsophila latebrosa Wall. ex Hook. 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 南洋桫椤 Alsophila loheri (Christ) R. M. Tryon 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 小黑桫椤 Alsophila metteniana Hance 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 黑桫椤 Alsophila podophylla Hook. 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤 Alsophila spinulosa (Wall. ex Hook.) Tryon 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 白桫椤 Sphaeropteris brunoniana (Hook.) R. M. Tryon 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 笔筒树 Sphaeropteris lepifera (J. Sm. ex Hook.) R. M. Tryon 三裂缝 Trilete 桫椤科 Cyatheaceae 桫椤科 Cyatheaceae 华南鳞始蕨 Lindsaea austrosinica Ching 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 钱氏鳞始蕨 Lindsaea chienii Ching 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae

63 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 碎叶鳞始蕨 Lindsaea chingii C. Chr. 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 网脉鳞始蕨 Lindsaea cultrata (Willd.) Sw. 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 线片鳞始蕨 Lindsaea eberhardtii (Christ) K. U. Kramer 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 剑叶鳞始蕨 Lindsaea ensifolia Sw. 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 异叶鳞始蕨 Lindsaea heterophylla Dryand. 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 爪哇鳞始蕨 Lindsaea javanensis Blume 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 细叶鳞始蕨 Lindsaea kawabatae Sa. Kurata 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 两广鳞始蕨 Lindsaea liankwangensis Ching 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 海南深裂鳞始蕨 Lindsaea lobata var. hainaniana K. U. Kramer 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 长柄鳞始蕨 Lindsaea longipetiolata Ching 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 亮叶鳞始蕨 Lindsaea lucida Blume 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 蔓生鳞始蕨 Lindsaea merrillii Copel. 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 攀缘鳞始蕨 Lindsaea merrillii var. yaeyamensis (Tagawa) W. 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae C. Shieh 鳞始蕨 Lindsaea odorata Roxb. 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 日本鳞始蕨 Lindsaea odorata var. japonica (Baker) K. U. 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae Kramer 团叶鳞始蕨 Lindsaea orbiculata (Lam.) Mett. 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 阔片鳞始蕨 Lindsaea orbiculata var. recedens (Ching) W. C. 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae Shieh 方柄鳞始蕨 Lindsaea securifolia var. kusukusensis (Hayata) W. C. Shieh 三裂缝 Trilete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae

64 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 阔片乌蕨 Sphenomeris biflora (Kaulf.) Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 乌蕨 Sphenomeris chinensis (L.) Maxon 单裂缝 Monolete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 细叶达边蕨 Tapeinidium gracile (Blume) Alderw. 单裂缝 Monolete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 达边蕨 Tapeinidium pinnatum (Cav.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 二羽达边蕨 Tapeinidium pinnatum var. biserratum (Blume) W. 单裂缝 Monolete 鳞始蕨科 Lindsaeaceae 鳞始蕨科 Lindsaeaceae C. Shieh 顶生碗蕨 Dennstaedtia appendiculata (Wall.) J. Sm. 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 峨山碗蕨 Dennstaedtia elwesii (Bedd.) Bedd. 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 台湾碗蕨 Dennstaedtia formosae Christ 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 细毛碗蕨 Dennstaedtia hirsuta (Sw.) Mett. ex Miq. 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 薄叶碗蕨 Dennstaedtia leptophylla Hayata 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 乌柄碗蕨 Dennstaedtia melanostipes Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨 Dennstaedtia scabra (Wall. ex Hook.) T. Moore 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 光叶碗蕨 Dennstaedtia scabra var. glabrescens (Ching) C. Chr. 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 刺柄碗蕨 Dennstaedtia scandens (Blume) T. Moore 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 溪洞碗蕨 Dennstaedtia wilfordii (T. Moore) Christ 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 浅杯鳞盖蕨 Microlepia ampla Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 光叶鳞盖蕨 Microlepia calvescens (Wall. ex Hook.) C. Presl 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 羽叶鳞盖蕨 Microlepia calvescens var. intramarginalis 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae (Tagawa) W. C. Shieh 尾头鳞盖蕨 Microlepia caudifolia Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 秦氏鳞盖蕨 Microlepia chingii B. S. Wang 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae

65 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 赤水鳞盖蕨 Microlepia chishuiensis P. S. Wang 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 金果鳞盖蕨 Microlepia chrysocarpa Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 革质鳞盖蕨 Microlepia crassa Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 圆齿鳞盖蕨 Microlepia crenata Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 隆脉鳞盖蕨 Microlepia crenatoserrata Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 正鳞盖蕨 Microlepia critica Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 长托鳞盖蕨 Microlepia firma Mett. ex Kuhn 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 线羽鳞盖蕨 Microlepia formosana Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 阴脉鳞盖蕨 Microlepia ganlanbaensis Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 乔大鳞盖蕨 Microlepia gigantea Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 光盖鳞盖蕨 Microlepia glabra Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 海南鳞盖蕨 Microlepia hainanensis Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 华南鳞盖蕨 Microlepia hancei Prantl 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 草叶鳞盖蕨 Microlepia herbacea Ching & C. Chr. 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 刚毛鳞盖蕨 Microlepia hispida C. Chr. 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 虎克鳞盖蕨 Microlepia hookeriana (Wall. ex Hook.) C. Presl 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 中型鳞盖蕨 Microlepia intermedia Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 西南鳞盖蕨 Microlepia khasiyana (Hook.) C. Presl 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 克氏鳞盖蕨 Microlepia krameri C. M. Kuo 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 毛阔叶鳞盖蕨 Microlepia kurzii (C. B. Clarke) Bedd. 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 黎平鳞盖蕨 Microlepia lipingensis P. S. Wang 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 罗浮鳞盖蕨 Microlepia lofoushanensis Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae

66 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 边缘鳞盖蕨 Microlepia marginata (Panz.) C. Chr. 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 二回羽状变种 Microlepia marginata var. bipinnata Makino 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 毛叶鳞盖蕨 Microlepia marginata var. villosa (C. Presl) Y. C. 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae Wu 岭南鳞盖蕨 Microlepia matthewii Christ 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 墨脱鳞盖蕨 Microlepia medogensis Ching & Y. X. Lin 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 膜质鳞盖蕨 Microlepia membranacea B. S. Wang 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 皖南鳞盖蕨 Microlepia modesta Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 团羽鳞盖蕨 Microlepia obtusiloba Hayata 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 峨眉鳞盖蕨 Microlepia omeiensis Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 淡秆鳞盖蕨 Microlepia pallida Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 多毛鳞盖蕨 Microlepia pilosissima Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 褐毛鳞盖蕨 Microlepia pilosula C. Presl 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 阔叶鳞盖蕨 Microlepia platyphylla (D. Don) J. Sm. 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 假粗毛鳞盖蕨 Microlepia pseudostrigosa Makino 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 斜方鳞盖蕨 Microlepia rhomboidea C. Presl 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 深杯鳞盖蕨 Microlepia scyphoformis Ching & Chu H. Wang 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 热带鳞盖蕨 Microlepia speluncae (L.) T. Moore 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 广西鳞盖蕨 Microlepia straminea Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 粗毛鳞盖蕨 Microlepia strigosa (Thunb.) C. Presl 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 滇西鳞盖蕨 Microlepia subspeluncae Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 亚粗毛鳞盖蕨 Microlepia substrigosa Tagawa 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae

67 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 尖山鳞盖蕨 Microlepia subtrichosticha Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 四川鳞盖蕨 Microlepia szechuanica Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 台湾鳞盖蕨 Microlepia taiwaniana Tagawa 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 膜叶鳞盖蕨 Microlepia tenella Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 薄叶鳞盖蕨 Microlepia tenera Christ 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 针毛鳞盖蕨 Microlepia trapeziformis (Roxb.) Kuhn 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 毛果鳞盖蕨 Microlepia trichocarpa Hayata 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 亮毛鳞盖蕨 Microlepia trichoclada Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 毛囊鳞盖蕨 Microlepia trichosora Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 浓毛鳞盖蕨 Microlepia tripinnata Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 密毛鳞盖蕨 Microlepia villosa (D. Don) Ching 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 温塘鳞盖蕨 Microlepia wentongensis B. S. Wang 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 毛盖鳞盖蕨 Microlepia hirtiindusiata P. S. Wang 三裂缝 Trilete 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 徭山稀子蕨 Monachosorum elegans Ching 三裂缝 Trilete 稀子蕨科 Monachosoraceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 尾叶稀子蕨 Monachosorum flagellare (Maxim.) Hayata 三裂缝 Trilete 稀子蕨科 Monachosoraceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 华中稀子蕨 Monachosorum flagellare var. nipponicum 三裂缝 Trilete 稀子蕨科 Monachosoraceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae (Makino) Tagawa 大叶稀子蕨 Monachosorum subdigitatum (Blume) Kuhn 三裂缝 Trilete 稀子蕨科 Monachosoraceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 岩穴蕨 Ptilopteris maximowiczii (Baker) Hance 三裂缝 Trilete 稀子蕨科 Monachosoraceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 台湾曲轴蕨 Paesia taiwanensis W. C. Shieh 单裂缝 Monolete 蕨科 Pteridiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum (Desv.) Underw. ex A. Heller 三裂缝 Trilete 蕨科 Pteridiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae

68 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 食蕨 Pteridium esculentum (Forst.) Cokayne 三裂缝 Trilete 蕨科 Pteridiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 镰羽蕨 Pteridium falcatum Ching 三裂缝 Trilete 蕨科 Pteridiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 毛轴蕨 Pteridium revolutum (Blume) Nakai 三裂缝 Trilete 蕨科 Pteridiaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 台湾姬蕨 Hypolepis alte-gracillima Hayata 单裂缝 Monolete 姬蕨科 Hypolepidaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 大姬蕨 Hypolepis gigantea Ching 单裂缝 Monolete 姬蕨科 Hypolepidaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 腺毛姬蕨 Hypolepis glandulosopilosa H. G. Zhou & Hua Li 单裂缝 Monolete 姬蕨科 Hypolepidaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 姬蕨 Hypolepis punctata (Thunb.) Mett. ex Kuhn 单裂缝 Monolete 姬蕨科 Hypolepidaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 粗壮姬蕨 Hypolepis robusta W. M. Chu 单裂缝 Monolete 姬蕨科 Hypolepidaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 栗蕨 Histiopteris incisa (Thunb.) J. Sm. 单裂缝 Monolete 凤尾蕨科 Pteridaceae 碗蕨科 Dennstaedtiaceae 卤蕨 Acrostichum aureum L. 三裂缝 Trilete 卤蕨科 Acrostichaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 尖叶卤蕨 Acrostichum speciosum Willd. 三裂缝 Trilete 卤蕨科 Acrostichaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 粗梗水蕨 Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron. 三裂缝 Trilete 水蕨科 Parkeriaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 水蕨 Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. 三裂缝 Trilete 水蕨科 Parkeriaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 猪鬣凤尾蕨 Pteris actiniopteroides Christ 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 红秆凤尾蕨 Pteris amoena Blume 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 细叶凤尾蕨 Pteris angustipinna Tagawa 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 线裂凤尾蕨 Pteris angustipinnula Ching & S. H. Wu 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 紫轴凤尾蕨 Pteris aspericaulis Wall. ex Agardh 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 高原凤尾蕨 Pteris aspericaulis var. cuspigera Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 高山凤尾蕨 Pteris aspericaulis var. subindivisa (Clarke) Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 三色凤尾蕨 Pteris aspericaulis var. tricolor Moore 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 华南凤尾蕨 Pteris austrosinica (Ching) Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

69 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 白沙凤尾蕨 Pteris baksaensis Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 长柄凤尾蕨 Pteris bella Tagawa 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 狭眼凤尾蕨 Pteris biaurita L. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 波密凤尾蕨 Pteris bomiensis Ching & S. K. Wu 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 条纹凤尾蕨 Pteris cadieri Christ 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 海南凤尾蕨 Pteris cadieri var. hainanensis (Ching) S. H. Wu 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 密脉凤尾蕨 Pteris confertinervia Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 厚叶凤尾蕨 Pteris crassiuscula Ching & Chu H. Wang 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨 Pteris cretica var. intermedia (Christ) C. Chr. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 粗糙凤尾蕨 Pteris cretica var. laeta (Wall. ex Ettingsh.) C. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Chr. & Tardieu 珠叶凤尾蕨 Pteris cryptogrammoides Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 指叶凤尾蕨 Pteris dactylina Hook. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 成忠凤尾蕨 Pteris dangiana X. Y. Wang & P. S. Wang 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 多羽凤尾蕨 Pteris decrescens Christ 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 大明凤尾蕨 Pteris decrescens var. parviloba (Christ) C. Chr. & 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Tardieu 岩凤尾蕨 Pteris deltodon Baker 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 刺齿半边旗 Pteris dispar Kunze 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 疏羽半边旗 Pteris dissitifolia Baker 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 剑叶凤尾蕨 Pteris ensiformis Burm. f. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 叉羽凤尾蕨 Pteris ensiformis var. furcans Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

70 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 少羽凤尾蕨 Pteris ensiformis var. merrillii (C. Chr.) S. H. Wu 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 白羽凤尾蕨 Pteris ensiformis var. victoriae Baker 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 阔叶凤尾蕨 Pteris esquirolii Christ 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 刺柄凤尾蕨 Pteris esquirolii var. muricatula (Ching) Ching & 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae S. H. Wu 溪边凤尾蕨 Pteris excelsa Gaud. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 变异凤尾蕨 Pteris excelsa var. inaequalis (Baker) S. H. Wu 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 傅氏凤尾蕨 Pteris fauriei Hieron. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 百越凤尾蕨 Pteris fauriei var. chinensis Ching & S. H. Wu 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 疏裂凤尾蕨 Pteris finotii Christ 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 美丽凤尾蕨 Pteris formosana Baker 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 鸡爪凤尾蕨 Pteris gallinopes Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 细弱凤尾蕨 Pteris gracillima Ching & S. K. Wu 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 林下凤尾蕨 Pteris grevilleana Wall. ex Agardh 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 白斑凤尾蕨 Pteris grevilleana var. ornata Alderw. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 广东凤尾蕨 Pteris guangdongensis Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 贵州凤尾蕨 Pteris guizhouensis Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 狭叶凤尾蕨 Pteris henryi Christ 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 长尾凤尾蕨 Pteris heteromorpha Fée 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 胡氏凤尾蕨 Pteris hui Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 全缘凤尾蕨 Pteris insignis Mett. ex Kuhn 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 城户凤尾蕨 Pteris kidoi Sa. Kurata 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

71 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 平羽凤尾蕨 Pteris kiuschiuensis Hieron. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 华中凤尾蕨 Pteris kiuschiuensis var. centrochinensis Ching & 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae S. H. Wu 龙泉凤尾蕨 Pteris laurisilvicola Sa. Kurata 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 荔波凤尾蕨 Pteris liboensis P. S. Wang 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 线羽凤尾蕨 Pteris linearis Poir. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 三轴凤尾蕨 Pteris longipes D. Don 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 长叶凤尾蕨 Pteris longipinna Hayata 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 翠绿凤尾蕨 Pteris longipinnula Wall. ex Agardh 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 两广凤尾蕨 Pteris maclurei Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 岭南凤尾蕨 Pteris maclurioides Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 墨脱凤尾蕨 Pteris medogensis Ching & S. K. Wu 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 琼南凤尾蕨 Pteris morii Masam. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 井栏凤尾蕨 Pteris multifida Poir. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 日本凤尾蕨 Pteris nipponica W. C. Shieh 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 江西凤尾蕨 Pteris obtusiloba Ching & S. H. Wu 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 华西凤尾蕨 Pteris occidentalisinica Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 斜羽凤尾蕨 Pteris oshimensis Hieron. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 尾头凤尾蕨 Pteris oshimensis var. paraemeiensis Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 稀羽凤尾蕨 Pteris paucipinnula X. Y. Wang & P. S. Wang 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 栗柄凤尾蕨 Pteris plumbea Christ 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 假指状凤尾蕨 Pteris pseudodactylina Ching & S. K. Wu 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

72 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 单叶凤尾蕨 Pteris pseudopellucida Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 柔毛凤尾蕨 Pteris puberula Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 方柄凤尾蕨 Pteris quadristipitis X. Y. Wang & P. S. Wang 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 五叶凤尾蕨 Pteris quinquefoliata (Copel.) Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 红毛凤尾蕨 Pteris rufopilosa Ching & Y. X. Lin 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 琉球凤尾蕨 Pteris ryukyuensis Tagawa 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 三都凤尾蕨 Pteris sanduensis X. Y. Wang & P. S. Wang 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 红柄凤尾蕨 Pteris scabristipes Tagawa 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 半边旗 Pteris semipinnata L. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 有刺凤尾蕨 Pteris setulosocostulata Hayata 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 石棉凤尾蕨 Pteris shimianensis H. S. Kung 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 四川凤尾蕨 Pteris sichuanensis H. S. Kung 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 中华凤尾蕨 Pteris sinensis Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 隆林凤尾蕨 Pteris splendida Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 细羽凤尾蕨 Pteris splendida var. longlinensis Ching & S. H. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Wu 狭羽凤尾蕨 Pteris stenophylla Wall. ex Hook. & Grev. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 勐海凤尾蕨 Pteris subquinata Wall. ex Agardh 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 台湾凤尾蕨 Pteris taiwanensis Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 西藏凤尾蕨 Pteris tibetica Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 三叉凤尾蕨 Pteris tripartita Sw. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 波叶凤尾蕨 Pteris undulatipinna Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

73 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 爪哇凤尾蕨 Pteris venusta Kunze 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 绿轴凤尾蕨 Pteris viridissima Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 蜈蚣草 Pteris vittata L. 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 鸡冠凤尾蕨 Pteris vittata f. cristata Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 西南凤尾蕨 Pteris wallichiana Agardh 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 圆头凤尾蕨 Pteris wallichiana var. obtusa S. H. Wu 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 云南凤尾蕨 Pteris wallichiana var. yunnanensis (Christ) Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae & S. H. Wu 栗轴凤尾蕨 Pteris wangiana Ching 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 乌来凤尾蕨 Pteris wulaiensis C. M. Kuo 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 西畴凤尾蕨 Pteris xichouensis W. M. Chu & Z. R. He 三裂缝 Trilete 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 竹叶蕨 Taenitis blechnoides (Willd.) Sw. 三裂缝 Trilete 竹叶蕨科 Taenitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 薄叶翠蕨 Anogramma leptophylla (L.) Link 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 翠蕨 Anogramma microphylla (Hook.) Diels 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 尖齿凤丫蕨 Coniogramme affinis Hieron. 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 尾尖凤丫蕨 Coniogramme caudiformis Ching & K. H. Shing 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 峨眉凤丫蕨 Coniogramme emeiensis Ching & K. H. Shing 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 镰羽凤丫蕨 Coniogramme falcipinna Ching & K. H. Shing 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 单网凤丫蕨 Coniogramme fauriei Hieron. 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 全缘凤丫蕨 Coniogramme fraxinea (D. Don) Fée ex Diels 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 普通凤丫蕨 Coniogramme intermedia Hieron. 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 无毛风丫蕨 Coniogramme intermedia var. glabra Ching 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

74 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 凤丫蕨 Coniogramme japonica (Thunb.) Diels 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 井冈山凤丫蕨 Coniogramme jinggangshanensis Ching & K. H. 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Shing 海南凤丫蕨 Coniogramme macrophylla (Blume) Hieron. 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 卵羽凤丫蕨 Coniogramme ovata S. K. Wu ex K. H. Shing 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 心基凤丫蕨 Coniogramme petelotii Tardieu 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 直角凤丫蕨 Coniogramme procera Fée 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 骨齿凤丫蕨 Coniogramme pubescens Hieron. 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 黑轴凤丫蕨 Coniogramme robusta Christ 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 棕轴凤丫蕨 Coniogramme robusta var. rependula Ching ex K. 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae H. Shing 黄轴凤丫蕨 Coniogramme robusta var. splendens Ching ex K. 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae H. Shing 乳头凤丫蕨 Coniogramme rosthornii Hieron. 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 紫秆凤丫蕨 Coniogramme rubicaulis Ching ex K. H. Shing 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 澜沧凤丫蕨 Coniogramme serrulata (Blume) Fee 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 紫柄凤丫蕨 Coniogramme sinensis Ching 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 上毛凤丫蕨 Coniogramme suprapilosa Ching 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 美丽凤丫蕨 Coniogramme venusta Ching ex K. H. Shing 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 疏网凤丫蕨 Coniogramme wilsonii Hieron. 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 川西金毛裸蕨 Paragymnopteris bipinnata (Christ) K. H. Shing 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 耳羽金毛裸蕨 Paragymnopteris bipinnata var. auriculata 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

75 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) (Franch.) K. H. Shing 滇西金毛裸蕨 Paragymnopteris delavayi (Baker) K. H. Shing 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 欧洲金毛裸蕨 Paragymnopteris marantae (L.) K. H. Shing 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 中间金毛裸蕨 Paragymnopteris marantae var. intermedia 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae (Ching) K. H. Shing 三角金毛裸蕨 Paragymnopteris sargentii (Christ) K. H. Shing 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 金毛裸蕨 Paragymnopteris vestita (Wall. ex C. Presl) K. H. 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Shing 拟泽泻蕨 Parahemionitis cordata (Roxb. ex Hook. & Grev.) 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Fraser-Jenk. 粉叶蕨 Pityrogramme calomelanos (L.) Link 三裂缝 Trilete 裸子蕨科 Hemionitidaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 白边粉背蕨 Aleuritopteris albomarginata (C. B. Clarke) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 粉背蕨 Aleuritopteris anceps (Blanford) Panigrahi 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 银粉背蕨 Aleuritopteris argentea (Gmel.) Fée 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 陕西粉背蕨 Aleuritopteris argentea var. obscura (Christ) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 金粉背蕨 Aleuritopteris chrysophylla (Hook.) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 薄叶粉背蕨 Aleuritopteris dalhousieae (Hook.) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 无盖粉背蕨 Aleuritopteris doniana S. K. Wu 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 中间粉背蕨 Aleuritopteris dubia (C. Hope) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 裸叶粉背蕨 Aleuritopteris duclouxii (Christ) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 硫磺粉背蕨 Aleuritopteris duclouxii var. sulphurea Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 杜氏粉背蕨 Aleuritopteris duthiei (Baker) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

76 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 黑柄粉背蕨 Aleuritopteris ebenipes X. C. Zhang 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 台湾粉背蕨 Aleuritopteris formosana (Hayata) Tagawa 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 贡山粉背蕨 Aleuritopteris gongshanensis G. M. Zhang 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 阔盖粉背蕨 Aleuritopteris grisea (Blanford) Panigrahi 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 克氏粉背蕨 Aleuritopteris krameri (Franch. & Sav.) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 华北粉背蕨 Aleuritopteris kuhnii (Milde) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 丽江粉背蕨 Aleuritopteris likiangensis Ching ex S. K. Wu 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 雪白粉背蕨 Aleuritopteris niphobola (C. Chr.) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 无粉雪白粉背蕨 Aleuritopteris niphobola var. concolor Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 矮粉背蕨 Aleuritopteris pygmaea Ching ex S. K. Wu 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 黔桂粉背蕨 Aleuritopteris qianguiensis W. M. Chu et H. G. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Zhou 莲座粉背蕨 Aleuritopteris rosulata (C. Chr.) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 棕毛粉背蕨 Aleuritopteris rufa (D. Don) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 西畴粉背蕨 Aleuritopteris sichouensis Ching & S. K. Wu 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 美丽粉背蕨 Aleuritopteris speciosa Ching & S. K. Wu 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 毛叶粉背蕨 Aleuritopteris squamosa (C. Hope & C. H. Wright) 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Ching 绒毛粉背蕨 Aleuritopteris subvillosa (Hook.) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 西藏粉背蕨 Aleuritopteris subvillosa var. tibetica (Ching & S. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae K. Wu) H. S. Kung 阔羽粉背蕨 Aleuritopteris tamburii (Hook.) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

77 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 金爪粉背蕨 Aleuritopteris veitchii (Christ) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 雅砻粉背蕨 Aleuritopteris yalungensis H. S. Kung 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 疏羽碎米蕨 Cheilosoria belangeri (Bory) Ching & K. H. Shing 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 毛轴碎米蕨 Cheilosoria chusana (Hook.) Ching & K. H. Shing 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 脆叶碎米蕨 Cheilosoria fragilis (Hook.) Ching & K. H. Shing 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 大理碎米蕨 Cheilosoria hancockii (Baker) Ching & K. H. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Shing 川藏碎米蕨 Cheilosoria insignis (Ching) Ching & K. H. Shing 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 碎米蕨 Cheilosoria mysurensis (Wall. ex Hook.) Ching & K. H. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Shing 平羽碎米蕨 Cheilosoria patula (Baker) P. S. Wang 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 薄叶碎米蕨 Cheilosoria tenuifolia (Burm. f.) Trev. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 高山珠蕨 Cryptogramma brunoniana Wall. ex Hook. & Grev. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 陕西珠蕨 Cryptogramma brunoniana var. sinensis (Christ) G. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae M. Zhang 稀叶珠蕨 Cryptogramma stelleri (Gmel.) Prantl 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 黑心蕨 Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 戟叶黑心蕨 Doryopteris ludens (Wall. ex Hook.) J. Sm. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 中华隐囊蕨 Notholaena chinensis Baker 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 隐囊蕨 Notholaena hirsuta (Poir.) Desv. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 狭叶金粉蕨 Onychium angustifolium Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 黑足金粉蕨 Onychium contiguum C. Hope 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

78 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 独龙江金粉蕨 Onychium dulongjiangensew. M. Chu 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 金粉蕨 Onychium intermedia (Desv.) C. Chr. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 野雉尾金粉蕨 Onychium japonicum (Thunb.) Kunze 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 栗柄金粉蕨 Onychium japonicum var. lucidum (D. Don) Christ 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 木坪金粉蕨 Onychium moupinense Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 湖北金粉蕨 Onychium moupinense var. ipii (Ching) K. H. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Shing 繁羽金粉蕨 Onychium plumosum Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 金粉蕨 Onychium siliculosum (Desv.) C. Chr. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 蚀盖金粉蕨 Onychium tenuifrons Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 西藏金粉蕨 Onychium tibeticum Ching & S. K. Wu 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 四川旱蕨 Pellaea connectens C. Chr. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 三角羽旱蕨 Pellaea hastata (Thunb.) Prantl 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 滇西旱蕨 Pellaea mairei Brause 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 旱蕨 Pellaea nitidula (Hook.) Baker 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 宜昌旱蕨 Pellaea patula (Baker) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 凤尾旱蕨 Pellaea paupercula (Christ) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 西南旱蕨 Pellaea smithii C. Chr. 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 禾秆旱蕨 Pellaea straminea Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 西藏旱蕨 Pellaea straminea var. tibetica Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 毛旱蕨 Pellaea trichophylla (Baker) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 云南旱蕨 Pellaea yunnanensis Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

79 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 小叶中国蕨 Sinopteris albofusca (Baker) Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 中国蕨 Sinopteris grevilleoides (Christ) C. Chr. & Ching 三裂缝 Trilete 中国蕨科 Sinopteridaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 毛足铁线蕨 Adiantum bonatianum Brause 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 无芒铁线蕨 Adiantum bonatianum var. subaristatum Ching 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 圆齿铁线蕨 Adiantum breviserratum (Ching) Ching & Y. X. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Lin 团羽铁线蕨 Adiantum capillus-junonis Rupr. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 铁线蕨 Adiantum capillus-veneris L. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 条裂铁线蕨 Adiantum capillus-veneris f. dissectum (Mart. & 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Galeot.) Ching 鞭叶铁线蕨 Adiantum caudatum L. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 北江铁线蕨 Adiantum chienii Ching 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 白背铁线蕨 Adiantum davidii Franch. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 长刺铁线蕨 Adiantum davidii var. longispinum Ching 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 长尾铁线蕨 Adiantum diaphanum Blume 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 月芽铁线蕨 Adiantum edentulum Christ 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 鹤庆铁线蕨 Adiantum edentulum f. muticum (Ching) Y. X. Lin 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 蜀铁线蕨 Adiantum edentulum f. refractum (Christ) Y. X. Lin 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 普通铁线蕨 Adiantum edgeworthii Hook. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 肾盖铁线蕨 Adiantum erythrochlamys Diels 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 冯氏铁线蕨 Adiantum fengianum Ching 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 长盖铁线蕨 Adiantum fimbriatum Christ 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

80 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 陕西铁线蕨 Adiantum fimbriatum var. shensiense (Ching) 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Ching & Y. X. Lin 扇叶铁线蕨 Adiantum flabellulatum L. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 深山铁线蕨 Adiantum formosanum Tagawa 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 白垩铁线蕨 Adiantum gravesii Hance 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 圆柄铁线蕨 Adiantum induratum Christ 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 仙霞铁线蕨 Adiantum juxtapositum Ching 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 粤铁线蕨 Adiantum lianxianense Ching & Y. X. Lin 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 假鞭叶铁线蕨 Adiantum malesianum Ghatak 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 小铁线蕨 Adiantum mariesii Baker 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 孟连铁线蕨 Adiantum menglianense Y. Y. Qian 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 单盖铁线蕨 Adiantum monochlamys D. C. Eaton 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 灰背铁线蕨 Adiantum myriosorum Baker 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 掌叶铁线蕨 Adiantum pedatum L. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 半月形铁线蕨 Adiantum philippense L. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 毛叶铁线蕨 Adiantum pubescens Schkuhr 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 荷叶铁线蕨 Adiantum reniforme var. sinense Y. X. Lin 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 陇南铁线蕨 Adiantum roborowskii Maxim. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 峨眉铁线蕨 Adiantum roborowskii f. faberi (Baker) Y. X. Lin 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 台湾高山铁线蕨 Adiantum roborowskii var. taiwanianum 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae (Tagawa) W. C. Shieh 苍山铁线蕨 Adiantum sinicum Ching 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

81 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 翅柄铁线蕨 Adiantum soboliferum Wall. ex Hook. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 西藏铁线蕨 Adiantum tibeticum Ching 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 细叶铁线蕨 Adiantum venustum D. Don 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 钝齿铁线蕨 Adiantum venustum var. wuliangense Ching & Y. 三裂缝 Trilete 铁线蕨科 Adiantaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae X. Lin 美叶车前蕨 Antrophyum callifolium Blume 三裂缝 Trilete 车前蕨科 Antrophyaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 栗色车前蕨 Antrophyum castaneum H. Ito 三裂缝 Trilete 车前蕨科 Antrophyaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 革叶车前蕨 Antrophyum coriaceum (D. Don) Wall. ex T. 三裂缝 Trilete 车前蕨科 Antrophyaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae Moore 台湾车前蕨 Antrophyum formosanum Hieron. 三裂缝 Trilete 车前蕨科 Antrophyaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 车前蕨 Antrophyum henryi Hieron. 三裂缝 Trilete 车前蕨科 Antrophyaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 长柄车前蕨 Antrophyum obovatum Baker 三裂缝 Trilete 车前蕨科 Antrophyaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 无柄车前蕨 Antrophyum parvulum Blume 三裂缝 Trilete 车前蕨科 Antrophyaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 兰屿车前蕨 Antrophyum sessilifolium (Cav.) Spreng. 三裂缝 Trilete 车前蕨科 Antrophyaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 书带车前蕨 Antrophyum vittarioides Baker 三裂缝 Trilete 车前蕨科 Antrophyaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 剑叶书带蕨 Haplopteris amboinensis (Fée) X. C. Zhang 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 姬书带蕨 Haplopteris anguste-elongata (Hayata) E. H. Crane 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 带状书带蕨 Haplopteris doniana (Mett. ex Hieron.) E. H. Crane 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 唇边书带蕨 Haplopteris elongata (Sw.) E. H. Crane. 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 书带蕨 Haplopteris flexuosa (Fée) E. H. Crane. 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 平肋书带蕨 Haplopteris fudzinoi (Makino) E. H. Crane. 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 海南书带蕨 Haplopteris hainanensis (C. Chr. ex Ching) E. H. 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae

82 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) Crane 喜马拉雅书带蕨 Haplopteris himalayensis (Ching) E. H. Crane 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 线叶书带蕨 Haplopteris linearifolia (Ching) X. C. Zhang 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 中囊书带蕨 Haplopteris mediosora (Hayata) X. C. Zhang 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 曲鳞书带蕨 Haplopteris plurisulcata (Ching) X. C. Zhang 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 锡金书带蕨 Haplopteris sikkimensis (Kuhn) E. H. Crane 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 广叶书带蕨 Haplopteris taeniophylla (Copel.) E. H. Crane. 单裂缝 Monolete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 连孢一条线蕨 Monogramma paradoxa (Fée) Bedd. 三裂缝 Trilete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 针叶蕨 Vaginularia trichoidea Fée 三裂缝 Trilete 书带蕨科 Vittariaceae 凤尾蕨科 Pteridaceae 亮毛蕨 Acystopteris japonica (Luerss.) Nakai 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 台湾亮毛蕨 Acystopteris taiwaniana (Tagawa) L. Love & D. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae Love 禾秆亮毛蕨 Acystopteris tenuisecta (Blume) Tagawa 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 光叶蕨 Cystoathyrium chinense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 皱孢冷蕨 Cystopteris dickieana Sim 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 冷蕨 Cystopteris fragilis (L.) Bernh. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 贵州冷蕨 Cystopteris guizhouensis X. Y. Wang & P. S. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 西宁冷蕨 Cystopteris kansuana C. Chr. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 卷叶冷蕨 Cystopteris modesta Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 高山冷蕨 Cystopteris montana (Lam.) Bernh. ex Desv. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 宝兴冷蕨 Cystopteris moupinensis Franch. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 膜叶冷蕨 Cystopteris pellucida (Franch.) Ching ex C. Chr. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae

83 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 欧洲冷蕨 Cystopteris sudetica A. Braun & Milde 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 藏冷蕨 Cystopteris tibetica Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 欧洲羽节蕨 Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 东亚羽节蕨 Gymnocarpium oyamense (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 羽节蕨 Gymnocarpium remote-pinnatum (Hayata) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 密腺羽节蕨 Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newman 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冷蕨科 Cystopteridaceae 阿里山铁角蕨 Asplenium adiantifrons (Hayata) Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 革叶铁角蕨 Asplenium adiantoides (L.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 黑色铁角蕨 Asplenium adiantum-nigrum var. yuanum (Ching) 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae Ching 合生铁角蕨 Asplenium adnatum Copel. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 高山铁角蕨 Asplenium aitchisonii Fraser-Jenk. & Reichstein 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 有翅铁角蕨 Asplenium alatulum Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 阿尔泰铁角蕨 Asplenium altajense (Kom.) Grubov 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 无配铁角蕨 Asplenium apogamum N. Murak. & Hatan. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 尖齿铁角蕨 Asplenium argutum Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 黑鳞铁角蕨 Asplenium asterolepis Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 华南铁角蕨 Asplenium austrochinense Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 马尔康铁角蕨 Asplenium barkamense Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 南方铁角蕨 Asplenium belangeri (Bory) Kunze 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 华北铁角蕨 Asplenium borealichinense Ching & S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 大盖铁角蕨 Asplenium bullatum Wall. ex Mett. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae

84 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 线柄钱角蕨 Asplenium capillipes Makino 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 贡山铁角蕨 Asplenium changputungense Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 齿果铁角蕨 Asplenium cheilosorum Kunze ex Mett. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 城口铁角蕨 Asplenium chengkouense Ching ex H. S. Kung 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 线裂铁角蕨 Asplenium coenobiale Hance 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 相似铁角蕨 Asplenium consimile Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 毛轴铁角蕨 Asplenium crinicaule Hance 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 乌来铁角蕨 Asplenium cuneatiforme Christ 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 德钦铁角蕨 Asplenium deqenense Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 独龙江铁角蕨 Asplenium dulongjiangense Y. F. Deng 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 重齿铁角蕨 Asplenium duplicatoserratum Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 剑叶铁角蕨 Asplenium ensiforme Wall. ex Hook. & Grev. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 线叶铁角蕨 Asplenium ensiforme f. stenophyllum (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 切边铁角蕨 Asplenium excisum C. Presl 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 镰叶铁角蕨 Asplenium falcatum Lam. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 复齿铁角蕨 Asplenium filipes Copel. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 网脉铁角蕨 Asplenium finlaysonianum Wall. ex Hook. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 南海铁角蕨 Asplenium formosae Christ 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 绒毛铁角蕨 Asplenium furfuraceum Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 乌木铁角蕨 Asplenium fuscipes Baker 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 腺齿铁角蕨 Asplenium glanduliserrulatum Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 厚叶铁角蕨 Asplenium griffithianum Hook. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae

85 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 撕裂铁角蕨 Asplenium gueinzianum Mett. ex Kuhn 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 海南铁角蕨 Asplenium hainanense Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 河北铁角蕨 Asplenium hebeiense Ching & S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 肾羽铁角蕨 Asplenium humistratum Ching ex H. S. Kung 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 虎尾铁角蕨 Asplenium incisum Thunb. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 贵阳铁角蕨 Asplenium interjectum Christ 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 康定铁角蕨 Asplenium kangdingense Ching & H. S. Kung 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 江苏铁角蕨 Asplenium kiangsuense Ching ex Y. X. Jing 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 古玛丽铁角蕨 Asplenium kukkonenii Viane & Reichstein 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 乌柄铁角蕨 Asplenium laui Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 雷波铁角蕨 Asplenium leiboense Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 裂叶铁角蕨 Asplenium lobulatum Mett. ex Kuhn 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 南海铁角蕨 Asplenium loriceum Christ 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 江南铁角蕨 Asplenium loxogrammoides Christ 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 兰屿铁角蕨 Asplenium matsumurae Christ ex Matsum. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 滇南铁角蕨 Asplenium microtum Maxon 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 宝兴铁角蕨 Asplenium moupinense Franch. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 大羽铁角蕨 Asplenium neolaserpitiifolium Tardieu & Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 多羽铁角蕨 Asplenium neomultijugum Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 郎木铁角蕨 Asplenium neovarians Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 西北铁角蕨 Asplenium nesii Christ 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 倒挂铁角蕨 Asplenium normale D. Don 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae

86 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 绿秆铁角蕨 Asplenium obscurum Blume 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 东南铁角蕨 Asplenium oldhami Hance 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 少羽铁角蕨 Asplenium paucijugum Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 北京铁角蕨 Asplenium pekinense Hance 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 透明铁角蕨 Asplenium pellucidum Lam. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 西南铁角蕨 Asplenium praemorsum Sw. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 长叶铁角蕨 Asplenium prolongatum Hook. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 内丘铁角蕨 Asplenium propinquum Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 西藏铁角蕨 Asplenium pseudofontanum Kossinsky 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 假大羽铁角蕨 Asplenium pseudolaserpitiifolium Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 假倒挂铁角蕨 Asplenium pseudonormale W. M. Chu & X. C. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae Zhang ex W. M. Chu 斜裂铁角蕨 Asplenium pseudopraemorsum Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 两广铁角蕨 Asplenium pseudowrightii Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 镇康铁角蕨 Asplenium quercicola Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 微凹铁角蕨 Asplenium retusulum Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 骨碎补铁角蕨 Asplenium ritoense Hayata 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 瑞丽铁角蕨 Asplenium rockii C. Chr. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 卵叶铁角蕨 Asplenium ruta-muraria L. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 岭南铁角蕨 Asplenium sampsonii Hance 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 华中铁角蕨 Asplenium sarelii Hook. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 石生铁角蕨 Asplenium saxicola Rosent. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae

87 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 狭叶铁角蕨 Asplenium scortechinii Bedd. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 半变异铁角蕨 Asplenium semivarians Viane & Reichst. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 叉叶铁角蕨 Asplenium septentrionale (L.) Hoffm. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 华东铁角蕨 Asplenium serratissimum Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 兰屿铁角蕨 Asplenium serricula Fée 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 四国铁角蕨 Asplenium shikokianum Makino 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 匙形铁角蕨 Asplenium spathulinum J. Sm. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 黑边铁角蕨 Asplenium speluncae Christ 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 圆齿铁角蕨 Asplenium subcrenatum Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 掌裂铁角蕨 Asplenium subdigitatum Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 拟大羽铁角蕨 Asplenium sublaserpitiifolium Ching ex Tardieu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae & Ching 长柄铁角蕨 Asplenium sublongum Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 小铁角蕨 Asplenium subnormale Copel. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 圆叶铁角蕨 Asplenium suborbiculare Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 疏羽铁角蕨 Asplenium subtenuifolium (Christ) Ching & S. H. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae Wu 大瑶山铁角蕨 Asplenium subtrapezoideum Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 天全铁角蕨 Asplenium szechuanense Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 台湾铁角蕨 Asplenium taiwanense Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 膜连铁角蕨 Asplenium tenerum Forst. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 细茎铁角蕨 Asplenium tenuicaule Hayata 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae

88 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 钝齿铁角蕨 Asplenium tenuicaule var. subvarians (Ching) 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae Viane 细裂铁角蕨 Asplenium tenuifolium D. Don 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 新竹铁角蕨 Asplenium tenuissimum Hayata 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 天目铁角蕨 Asplenium tianmushanense Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 天山铁角蕨 Asplenium tianshanense Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 都匀铁角蕨 Asplenium toramanum Makino 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 蒙自铁角蕨 Asplenium trapezoideum Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨 Asplenium trichomanes L. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 喜钙亚种 Asplenium trichomanes ssp. inexpectans Lovis 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 粗轴亚种 Asplenium trichomanes ssp. pachyrachis (Christ) 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae Lovis & Reichst. 四倍亚种 Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens D. E. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae Meyer. 哈如变种 Asplenium trichomanes var. harovii Moore emend. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae Midle 台南铁角蕨 Asplenium trigonopterum Kunze 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 三翅铁角蕨 Asplenium tripteropus Nakai 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 阴湿铁角蕨 Asplenium uniaterale var. udumatkinson ex C. B. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae Clarke 半边铁角蕨 Asplenium unilaterale Lam. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 变异铁角蕨 Asplenium varians Wall. ex Hook. & Grev. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae

89 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 欧亚铁角蕨 Asplenium viride Huds. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 闽浙铁角蕨 Asplenium wilfordii Mett. ex Kuhn 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 狭翅铁角蕨 Asplenium wrightii A. A. Eaton ex Hook. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 疏齿铁角蕨 Asplenium wrightioides Christ 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 东海铁角蕨 Asplenium castaneoviride Baker 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 王氏铁角蕨 Asplenium wangii C. M. Kuo 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 新疆铁角蕨 Asplenium xinjiangense Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 胎生铁角蕨 Asplenium yoshinagae Makino 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 印度铁角蕨 Asplenium yoshinagae var. indicum (Sledge) Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae & S. K. Wu 云南铁角蕨 Asplenium yunnanense Franch. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 细辛蕨 Boniniella cardiophylla (Hance) Tagawa 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 过山蕨 Camptosorus sibiricus Rupr. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 药蕨 Ceterach officinarum (L.) DC. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 大叶苍山蕨 Ceterachopsis magnifica Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 疏脉苍山蕨 Ceterachopsis paucivenosa (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 俅江苍山蕨 Ceterachopsis qiujiangensis Ching & S. H. Fu ex 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae Ching & S. H. Wu 大鳞巢蕨 Neottopteris antiqua (Makino) Masam. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 狭翅巢蕨 Neottopteris antrophyoides (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 鸡冠巢蕨 Neottopteris antrophyoides var. cristata Ching & S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae

90 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 狭鳞巢蕨 Neottopteris grevillei (Wall. ex Hook. & Grev.) J. Sm. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 扁柄巢蕨 Neottopteris humbertii (Tardieu) Tagawa 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 阔足巢蕨 Neottopteris latibasis Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 阔翅巢蕨 Neottopteris latipes Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 长柄巢蕨 Neottopteris longistipes Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 巢蕨 Neottopteris nidus (L.) J. Sm. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 长叶巢蕨 Neottopteris phyllitidis (D. Don) J. Sm. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 尖头巢蕨 Neottopteris salwinensis Ching 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 狭叶巢蕨 Neottopteris simonsiana (Hook.) J. Sm. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 黑鳞巢蕨 Neottopteris subantiqua Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 东北对开蕨 Phyllitis japonica Kom. 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 水鳖蕨 Sinephropteris delavayi (Franch.) Mickel 单裂缝 Monolete 铁角蕨科 Aspleniaceae 铁角蕨科 Aspleniaceae 川黔肠蕨 Diplaziopsis cavaleriana (Christ) C. Chr. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 肠蕨科 Diplaziopsidaceae 肠蕨 Diplaziopsis javanica (Blume) C. Chr. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 肠蕨科 Diplaziopsidaceae 脆叶轴果蕨 Rhachidosorus blotianus Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 轴果蕨科 Rhachidosoraceae 喜钙轴果蕨 Rhachidosorus consimilis Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 轴果蕨科 Rhachidosoraceae 轴果蕨 Rhachidosorus mesosorus (Makino) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 轴果蕨科 Rhachidosoraceae 台湾轴果蕨 Rhachidosorus pulcher (Tagawa) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 轴果蕨科 Rhachidosoraceae 云贵轴果蕨 Rhachidosorus truncatus Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 轴果蕨科 Rhachidosoraceae 星毛蕨 Ampelopteris prolifera (Retz.) Copel. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 耳羽钩毛蕨 Cyclogramma auriculata (J. Sm.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 焕镛钩毛蕨 Cyclogramma chunii (Ching) Tagawa 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

91 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 无量山钩毛蕨 Cyclogramma costularisora Ching ex K. H. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Shing 小叶钩毛蕨 Cyclogramma flexilis (Christ) Tagawa 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 狭基钩毛蕨 Cyclogramma leveillei (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 滇东钩毛蕨 Cyclogramma neoauriculata (Ching) Tagawa 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 峨眉钩毛蕨 Cyclogramma omeiensis (Baker) Tagawa 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 西藏钩毛蕨 Cyclogramma tibetica Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 缩羽毛蕨 Cyclosorus abbreviatus Ching & K. H. Shing ex K. H. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Shing & J. F. Cheng 渐尖毛蕨 Cyclosorus acuminatus (Houtt.) Nakai 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 锐尖毛蕨 Cyclosorus acutissimus Ching ex K. H. Shing & J. F. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Cheng 线羽毛蕨 Cyclosorus angustipinnus (Ching) K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 狭羽毛蕨 Cyclosorus angustus Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 干旱毛蕨 Cyclosorus aridus (D. Don) Tagawa 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 下延毛蕨 Cyclosorus attenuatus Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 金腺毛蕨 Cyclosorus aureoglandulosus Ching & K. H. Shing ex 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Ching & C. F. Zhang 短柄毛蕨 Cyclosorus brevipes Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 多耳毛蕨 Cyclosorus caii Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 三合毛蕨 Cyclosorus calvescens Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 苍南毛蕨 Cyclosorus cangnanensis K. H. Shing & C. F. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

92 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) Zhang 程氏毛蕨 Cyclosorus chengii Ching ex K. H. Shing & J. F. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Cheng 秦氏毛蕨 Cyclosorus chingii Z. Y. Liu ex Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 慈利毛蕨 Cyclosorus ciliensis K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 棒腺毛蕨 Cyclosorus clavatus K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 狭缩毛蕨 Cyclosorus contractus Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 鳞柄毛蕨 Cyclosorus crinipes (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 狭基毛蕨 Cyclosorus cuneatus Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 大明山毛蕨 Cyclosorus damingshanensis Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 光盖毛蕨 Cyclosorus decipiens Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 德化毛蕨 Cyclosorus dehuaensis Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 齿牙毛蕨 Cyclosorus dentatus (Forssk.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 疏羽毛蕨 Cyclosorus dissitus Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 独龙江毛蕨 Cyclosorus dulongjiangensis W. M. Chu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 广叶毛蕨 Cyclosorus ensifer (Tagawa) W. C. Shieh 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 河池毛蕨 Cyclosorus euphlebius Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 展羽毛蕨 Cyclosorus evolutus (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 高大毛蕨 Cyclosorus excelsior Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 平基毛蕨 Cyclosorus flaccidus Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 岑叶毛蕨 Cyclosorus fraxinifolius Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 福建毛蕨 Cyclosorus fukienensis Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

93 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 高雄毛蕨 Cyclosorus gaoxiongensis Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 光羽毛蕨 Cyclosorus glabellus Ching (mon.nud.) 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 光叶毛蕨 Cyclosorus glabrescens Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 大毛蕨 Cyclosorus grandissimus Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 粗齿毛蕨 Cyclosorus grossodentatus Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 古斯塔毛蕨 Cyclosorus gustavii (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 海南毛蕨 Cyclosorus hainanensis Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 异果毛蕨 Cyclosorus heterocarpus (Blume) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 毛脚毛蕨 Cyclosorus hirtipes K. H. Shing & C. F. Zhang 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 毛囊毛蕨 Cyclosorus hirtisorus (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 河口毛蕨 Cyclosorus hokouensis Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 学煜毛蕨 Cyclosorus houi Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 毛蕨 Cyclosorus interruptus (Willd.) H. Ito 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 闽台毛蕨 Cyclosorus jaculosus (Christ) H. Ito 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 景洪毛蕨 Cyclosorus jinghongensis Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 九龙山毛蕨 Cyclosorus jiulongshanensis P.S. Chiu & Yao ex 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Ching 夔州毛蕨 Cyclosorus kuizhouensis K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 细柄毛蕨 Cyclosorus kuliangensis (Ching) K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 贵州毛蕨 Cyclosorus kweichowensis Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 宽羽毛蕨 Cyclosorus latipinnus (Hook. ex Bak.in Hook. & Baker) Tardieu ex Tardieu & C.Chr. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

94 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 心祁毛蕨 Cyclosorus laui Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 雷波毛蕨 Cyclosorus leipoensis Ching & H. S. Kung ex K. H. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Shing 龙栖山毛蕨 Cyclosorus longqishanensis K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 阔羽毛蕨 Cyclosorus macrophyllus Ching & Z. Y. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 墨脱毛蕨 Cyclosorus medogensis Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 冕宁毛蕨 Cyclosorus mianningensis Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 美丽毛蕨 Cyclosorus molliusculus (Wall. ex Kuhn) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 多囊毛蕨 Cyclosorus multisorus Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 南平毛蕨 Cyclosorus nanpingensis Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 南溪毛蕨 Cyclosorus nanxiensis Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 峨眉毛蕨 Cyclosorus omeigensis Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 对羽毛蕨 Cyclosorus oppositipinnus Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 腺脉毛蕨 Cyclosorus opulentus (Kaulf. ) Nakai 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 东方毛蕨 Cyclosorus orientalis Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 蝶状毛蕨 Cyclosorus papilio (C. Hope) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 蝶羽毛蕨 Cyclosorus papilionaceus K. H. Shing & C. F. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Zhang 宽顶毛蕨 Cyclosorus paracuminatus Ching ex K. H. Shing & J. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae F. Cheng 长尾毛蕨 Cyclosorus paralatipinnus Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 岳麓山毛蕨 Cyclosorus pararidus Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

95 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 华南毛蕨 Cyclosorus parasiticus (L.) Farwell 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 小叶毛蕨 Cyclosorus parvifolius Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 龙胜毛蕨 Cyclosorus parvilobus Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 齿片毛蕨 Cyclosorus pauciserratus Ching & C. F. Zhang 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 屏山毛蕨 Cyclosorus pingshanensis Ching & H. S. Kung 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 无腺毛蕨 Cyclosorus procurrens (Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 兰屿大叶毛蕨 Cyclosorus productus (Kaulf. ) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 越北毛蕨 Cyclosorus proximus Ching & Chu H. Wang 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 假干旱毛蕨 Cyclosorus pseudoaridus Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 楔形毛蕨 Cyclosorus pseudocunneatus Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 狭叶毛蕨 Cyclosorus pumilis Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 矮毛蕨 Cyclosorus pygmaeus Ching & C. F. Zhang 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 石生毛蕨 Cyclosorus rupicola Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 三都毛蕨 Cyclosorus sanduensis K. H. Shing & P. S. Wang 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 糙叶毛蕨 Cyclosorus scaberulus Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 锯齿毛蕨 Cyclosorus serrifer Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 石门毛蕨 Cyclosorus simenensis K. H. Shing & C. M. Zhang 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 拟渐尖毛蕨 Cyclosorus sino-acuminatus Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 中华齿状毛蕨 Cyclosorus sinodentatus Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 疏囊毛蕨 Cyclosorus sparsisorus Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 狭脚毛蕨 Cyclosorus stenopes Ching & K. H. Shing ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

96 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 假渐尖毛蕨 Cyclosorus subacuminatus Ching ex K. H. Shing & 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae J. F. Cheng 短尖毛蕨 Cyclosorus subacutus Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 巨型毛蕨 Cyclosorus subelatus (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 万金毛蕨 Cyclosorus subnamburensis Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 秦宁毛蕨 Cyclosorus tarningensis Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 顶育毛蕨 Cyclosorus terminans (J. Sm. ex Hook.) K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 河边毛蕨 Cyclosorus transitorius Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 截裂毛蕨 Cyclosorus truncatus (Poir.) Farwell 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 黄志毛蕨 Cyclosorus wangii Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 望谟毛蕨 Cyclosorus wangmoensis K. H. Shing & P. S. Wang 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 温州毛蕨 Cyclosorus wenzhouensis K. H. Shing & C. F. Zhang 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 武陵毛蕨 Cyclosorus wulingshanensis C. M. Zhang 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 云南毛蕨 Cyclosorus yunnanensis Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 朝芳毛蕨 Cyclosorus zhangii K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 圣蕨 Dictyocline griffithii T. Moore 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 羽裂圣蕨 Dictyocline griffithii var. wilfordii ( Hook.) T. Moore 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 闽浙圣蕨 Dictyocline mingchegensis Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 戟叶圣蕨 Dictyocline sagittifolia Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 峨眉方秆蕨 Glaphyropteridopsis emeiensis Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 毛囊方秆蕨 Glaphyropteridopsis eriocarpa Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 方秆蕨 Glaphyropteridopsis erubescens (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

97 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 金佛山方秆蕨 Glaphyropteridopsis jinfushanensis Ching & Y. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae X. Lin 柔弱方秆蕨 Glaphyropteridopsis mollis Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 粉红方秆蕨 Glaphyropteridopsis rufostraminea (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 四川方秆蕨 Glaphyropteridopsis sichuanensisy. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 大叶方秆蕨 Glaphyropteridopsis splendens Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 柔毛方秆蕨 Glaphyropteridopsis villosa Ching & W. M. Chu ex 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Y. X. Lin 华中茯蕨 Leptogramma centrochinensis Ching ex Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 喜马拉雅茯蕨 Leptogramma himalaica Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 惠水茯蕨 Leptogramma huishuiensis Ching ex Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 中间茯蕨 Leptogramma intermedia Ching ex Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 金佛山茯蕨 Leptogramma jinfoshanensis Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 毛叶茯蕨 Leptogramma pozoi (Lag.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 峨眉茯蕨 Leptogramma scallanii (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 中华茯蕨 Leptogramma sinica Ching ex Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 小叶茯蕨 Leptogramma tottoides H. Ito 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 雅安茯蕨 Leptogramma yahanensis Ching ex Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 细裂针毛蕨 Macrothelypteris contingens Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 针毛蕨 Macrothelypteris oligophlebia (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 长沙针毛蕨 Macrothelypteris oligophlebia var. changshaensis (Ching) K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

98 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 雅致针毛蕨 Macrothelypteris oligophlebia var. elegans (Koidz.) 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Ching 树形针毛蕨 Macrothelypteris ornata (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 桫椤针毛蕨 Macrothelypteris polypodioides (Hook.) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 刚鳞针毛蕨 Macrothelypteris setigera (Blume) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 普通针毛蕨 Macrothelypteris torresiana (Gaud.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 翠绿针毛蕨 Macrothelypteris viridifrons (Tagawa) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 龙津蕨 Mesopteris tonkinensis (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 微毛凸轴蕨 Metathelypteris adscendens (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 迷人凸轴蕨 Metathelypteris decipiens (C. B. Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 三角叶凸轴蕨 Metathelypteris deltoideofrons Ching ex W. M. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Chu & S. G. Lu 薄叶凸轴蕨 Metathelypteris flaccida (Blume) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 有腺凸轴蕨 Metathelypteris glandulifera Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 具腺凸轴蕨 Metathelypteris glandulosa H. G. Zhou & Hua Li 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 凸轴蕨 Metathelypteris gracilescens (Blume) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 林下凸轴蕨 Metathelypteris hattorii (H. Ito) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 疏羽凸轴蕨 Metathelypteris laxa (Franch. & Sav.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 有柄凸轴蕨 Metathelypteris petiolulata Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 鲜绿凸轴蕨 Metathelypteris singalanensis (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 乌来凸轴蕨 Metathelypteris uraiensis (Rosenst.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 西藏凸轴蕨 Metathelypteris uraiensis var. tibetica (Ching & 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

99 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) S.K. Wu) K.H. Shing 武夷山凸轴蕨 Metathelypteris wuyishanica Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 钝角金星蕨 Parathelypteris angulariloba (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 狭叶金星蕨 Parathelypteris angustifrons (Miq.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 长根金星蕨 Parathelypteris beddomei (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 狭脚金星蕨 Parathelypteris borealis (Hara) K. H. Shing 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 台湾金星蕨 Parathelypteris castanea (Tagawa) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 马蹄金星蕨 Parathelypteris cystopteroides (A. A. Eaton) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨 Parathelypteris glanduligera (Kunze) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 矮小金星蕨 Parathelypteris grammitoides (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 毛脚金星蕨 Parathelypteris hirsutipes (C. B. Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 滇越金星蕨 Parathelypteris indochinensis (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 光脚金星蕨 Parathelypteris japonica (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 光叶金星蕨 Parathelypteris japonica var. glabrata (Ching) K. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae H. Shing 禾秆金星蕨 Parathelypteris japonica var. musashiensis 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae (Hiyama) Jiang 中日金星蕨 Parathelypteris nipponica (Franch. & Sav.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 长毛金星蕨 Parathelypteris petelotii (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 有齿金星蕨 Parathelypteris serrutula (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 海南金星蕨 Parathelypteris subimmersa (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 卵果蕨 Phegopteris connectilis (Michx.) Watt 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

100 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 延羽卵果蕨 Phegopteris decursive-pinnata (van Hall) Fée 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 西藏卵果蕨 Phegopteris tibetica Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 顶芽新月蕨 Pronephrium cuspidatum (Blume) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 小叶新月蕨 Pronephrium gracilis Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 新月蕨 Pronephrium gymnopteridifrons (Hayata) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 河口新月蕨 Pronephrium hekouense Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 针毛新月蕨 Pronephrium hirsutum Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 岛生新月蕨 Pronephrium insularis (K. Iwats.) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 红色新月蕨 Pronephrium lakhimpurense (Rosenst.) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 长柄新月蕨 Pronephrium longipetiolatum (K. Iwats.) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 硕羽新月蕨 Pronephrium macrophyllum Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 墨脱新月蕨 Pronephrium medogense Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 微红新月蕨 Pronephrium megacuspe (Baker) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 大羽新月蕨 Pronephrium nudatum (Roxb.) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 披针新月蕨 Pronephrium penangianum (Hook.) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 刚毛新月蕨 Pronephrium setosum Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 单叶新月蕨 Pronephrium simplex (Hook.) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 三羽新月蕨 Pronephrium triphyllum (Sw.) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 羽叶新月蕨 Pronephrium triphyllum var. parishii (Bedd.) C. M. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Kuo 喜马拉雅假毛蕨 Pseudocyclosorus canus (Baker) Holttum & Grimes 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

101 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 尾羽假毛蕨 Pseudocyclosorus caudipinnus (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 青岩假毛蕨 Pseudocyclosorus cavaleriei (H. Lév.) Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 溪边假毛蕨 Pseudocyclosorus ciliatus (Benth.) Ching 三裂缝 Trilete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 苍山假毛蕨 Pseudocyclosorus duclouxii (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 西南假毛蕨 Pseudocyclosorus esquirolii (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 镰片假毛蕨 Pseudocyclosorus falcilobus (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 阔片假毛蕨 Pseudocyclosorus latilobus (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 独龙江假毛蕨 Pseudocyclosorus ornatipes Holltum & J. W. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Grimes 武宁假毛蕨 Pseudocyclosorus paraochthodes Ching ex K. H. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Shing ex J. F. Cheng 双柏假毛蕨 Pseudocyclosorus shuangbaiensis Ching ex Y. X. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Lin 普通假毛蕨 Pseudocyclosorus subochthodes (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 西藏假毛蕨 Pseudocyclosorus tibeticus Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 假毛蕨 Pseudocyclosorus tylodes (Kunze) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 察隅假毛蕨 Pseudocyclosorus zayuensis Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 耳状紫柄蕨 Pseudophegopteris aurita (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 短柄紫柄蕨 Pseudophegopteris brevipes Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 密毛紫柄蕨 Pseudophegopteris hirtirachis (C. Chr.) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 星毛紫柄蕨 Pseudophegopteris levingei (C. B. Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 禾秆紫柄蕨 Pseudophegopteris microstegia (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae

102 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 毛囊紫柄蕨 Pseudophegopteris paludosa (Blume) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 紫柄蕨 Pseudophegopteris pyrrhorachis (Kunze) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 光叶紫柄蕨 Pseudophegopteris pyrrhorachis var. glabrata 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae (Clarke) Holttum 对生紫柄蕨 Pseudophegopteris rectangularis (Zoll.) Holttum 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 光囊紫柄蕨 Pseudophegopteris subaurita (Tagawa) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 西藏紫柄蕨 Pseudophegopteris tibetana Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 易贡紫柄蕨 Pseudophegopteris yigongensis Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 云贵紫柄蕨 Pseudophegopteris yunkweiensis (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 察隅紫柄蕨 Pseudophegopteris zayuensis Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 贯众叶溪边蕨 Stegnogramma cyrtomioides (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 屏边溪边蕨 Stegnogramma dictyoclinoides Ching 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 缙云溪边蕨 Stegnogramma diplazioides Ching ex Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 兴文溪边蕨 Stegnogramma xingwenensis Ching ex Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 鳞片沼泽蕨 Thelypteris confluens (Thunb.) C. V. Morton 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 沼泽蕨 Thelypteris palustris (Salisb.) Schott 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae 毛叶沼泽蕨 Thelypteris palustris var. pubescens (Lawson) 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 金星蕨科 Thelypteridaceae Fernald 长叶滇蕨 Cheilanthopsis elongata (Hook.) Copel. 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 滇蕨 Cheilanthopsis indusiosa (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 膀胱蕨 Protowoodsia manchuriensis (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 渐尖岩蕨 Woodsia acuminata (Fomin) Sipl. 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae

103 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 西疆岩蕨 Woodsia alpina (Boltan) Gray 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 蜘蛛岩蕨 Woodsia andersonii (Bedd.) Christ 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 赤色岩蕨 Woodsia cinnamomea Christ 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 栗柄岩蕨 Woodsia cycloloba Hand.-Mazz. 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 疏裂岩蕨 Woodsia frondosa Christ 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 光岩蕨 Woodsia glabella R. Brown ex Richards. 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 华北岩蕨 Woodsia hancockii Baker 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨 Woodsia ilvensis (L.) R. Brown 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 东亚岩蕨 Woodsia intermedia Tagawa 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 毛盖岩蕨 Woodsia lanosa Hook. 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 大囊岩蕨 Woodsia macrochlaena Mett. ex Kuhn 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 甘南岩蕨 Woodsia macrospora C. Chr. & Maxon 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 妙峰岩蕨 Woodsia oblonga Ching & S. H. Wu 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 冈本氏岩蕨 Woodsia okamotoi Tagawa 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 嵩县岩蕨 Woodsia pilosa Ching 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 耳羽岩蕨 Woodsia polystichoides D. C. Eaton 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 密毛岩蕨 Woodsia rosthorniana Diels 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 神农岩蕨 Woodsia shennongensis D. S. Jiang & D. M. Chen 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 陕西岩蕨 Woodsia shensiensis Ching 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 山西岩蕨 Woodsia sinica Ching 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 等基岩蕨 Woodsia subcordata Turcz. 单裂缝 Monolete 岩蕨科 Woodsiaceae 岩蕨科 Woodsiaceae 狭翅短肠蕨 Allantodia alata (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

104 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 奄美短肠蕨 Allantodia amamiana (Tagawa) W. M. Chu & Z. R. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae He 安顺短肠蕨 Allantodia anshunica P. S. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 粗糙短肠蕨 Allantodia aspera (Blume) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 百山祖短肠蕨 Allantodia baishanzuensis Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 美丽短肠蕨 Allantodia bella (C. B. Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 长果短肠蕨 Allantodia calogramma (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 拟长果短肠蕨 Allantodia calogrammoides Ching ex W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae & Z. R. He 中华短肠蕨 Allantodia chinensis (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 边生短肠蕨 Allantodia contermina (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 黑鳞短肠蕨 Allantodia crenata (Sommerf.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 无毛黑鳞短肠蕨 Allantodia crenata var. glabra (Tagawa) W. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae M. Chu 毛柄短肠蕨 Allantodia dilatata (Blume) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 光脚短肠蕨 Allantodia doederleinii (Luerss.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 独龙江短肠蕨 Allantodia dulongjiangensis W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 独山短肠蕨 Allantodia dushanensis Ching ex W. M. Chu & Z. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae R. He 大型短肠蕨 Allantodia gigantea (Bot.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 格林短肠蕨 Allantodia glingensis Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 镰羽短肠蕨 Allantodia griffithii (T. Moore) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

105 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 薄盖短肠蕨 Allantodia hachijoensis (Nakai) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 海南短肠蕨 Allantodia hainanensis Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 异果短肠蕨 Allantodia heterocarpa (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 褐色短肠蕨 Allantodia himalayensis Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 篦齿短肠蕨 Allantodia hirsutipes (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 鳞轴短肠蕨 Allantodia hirtipes (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 黑鳞鳞轴短肠蕨 Allantodia hirtipes f. nigropaleacea Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 毛鳞短肠蕨 Allantodia hirtisquama Ching & W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 疏裂短肠蕨 Allantodia incompta (Tagawa) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 金佛山短肠蕨 Allantodia jinfoshanicola W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 金平短肠蕨 Allantodia jinpingensis W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 甘肃短肠蕨 Allantodia kansuensis Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 台湾短肠蕨 Allantodia kappanensis (Tagawa) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 柄鳞短肠蕨 Allantodia kawakamii (Hayata) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 阔羽短肠蕨 Allantodia latipinnula Ching & W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 异裂短肠蕨 Allantodia laxifrons (Rosent.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 卵叶短肠蕨 Allantodia leptophylla (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 浅裂短肠蕨 Allantodia lobulosa (Wall. ex Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 石林短肠蕨 Allantodia lobulosa var. shilinicola W. M. Chu & J. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae J. He 阔片短肠蕨 Allantodia matthewii (Copel.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 大叶短肠蕨 Allantodia maxima (D. Don) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

106 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 墨脱短肠蕨 Allantodia medogensis Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 大羽短肠蕨 Allantodia megaphylla (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 深裂短肠蕨 Allantodia metcalfii (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 江南短肠蕨 Allantodia metteniana (Miq.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 小叶短肠蕨 Allantodia metteniana var. fauriei (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 假密果短肠蕨 Allantodia multicaudata (Wall. ex C. B. Clarke) 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae W. M. Chu 高大短肠蕨 Allantodia muricata (Mett.) W. M. Chu & Z. R. He 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 南川短肠蕨 Allantodia nanchuanica W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 乌鳞短肠蕨 Allantodia nigrosquamosa Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 日本短肠蕨 Allantodia nipponica (Tagawa) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 假耳羽短肠蕨 Allantodia okudairai (Makino) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 卵果短肠蕨 Allantodia ovata W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 褐柄短肠蕨 Allantodia petelotii (Tardieu) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 假镰羽短肠蕨 Allantodia petri (Tardieu) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 羽裂短肠蕨 Allantodia pinnatifidopinnata (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 双生短肠蕨 Allantodia prolixa (Rosenst.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 矩圆短肠蕨 Allantodia pseudosetigera (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 四棱短肠蕨 Allantodia quadrangulata W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 长羽柄短肠蕨 Allantodia siamensis (C. Chr.) Ching & W. M. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Chu 锡金短肠蕨 Allantodia sikkimensis (C. B. Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

107 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 肉刺短肠蕨 Allantodia similis W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 密果短肠蕨 Allantodia spectabilis (Wall. ex Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 鳞柄短肠蕨 Allantodia squamigera (Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 网脉短肠蕨 Allantodia stenochlamys (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 楔羽短肠蕨 Allantodia subdilatata Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 棕鳞短肠蕨 Allantodia subintegra Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 察隅短肠蕨 Allantodia subspectabilis Ching & W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 肉质短肠蕨 Allantodia succulenta (C. B. Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 东北短肠蕨 Allantodia taquetii (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 西藏短肠蕨 Allantodia tibetica Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 圆裂短肠蕨 Allantodia uraiensis (Rosenst.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 淡绿短肠蕨 Allantodia virescens (Kunze) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 冲绳短肠蕨 Allantodia virescens var. okinawaensis (Tagawa) 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae W. M. Chu 异基短肠蕨 Allantodia virescens var. sugimotoi (Sa. Kurata) W. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae M. Chu 草绿短肠蕨 Allantodia viridescens (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 深绿短肠蕨 Allantodia viridissima (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 黄志短肠蕨 Allantodia wangii Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 短果短肠蕨 Allantodia wheeleri (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 耳羽短肠蕨 Allantodia wichurae (Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 龙池短肠蕨 Allantodia wichurae var. parawichurae (Ching) W. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

108 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) M. Chu & Z. R. He 假江南短肠蕨 Allantodia yaoshanensis (Y. C. Wu) W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae & Z. R. He 安蕨 Anisocampium cumingianum C. Presl 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 华东安蕨 Anisocampium sheareri (Baker) Ching ex Y. T. Hsieh 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 岳麓山假蹄盖蕨 Athyriopsis abbreviata W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 美丽假蹄盖蕨 Athyriopsis concinna Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 钝羽假蹄盖蕨 Athyriopsis conilii (Franch. & Sav.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 斜升假蹄盖蕨 Athyriopsis dickasonii (M. Kato) W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 二型叶假蹄盖蕨 Athyriopsis dimorphophylla (Koidz.) Ching ex 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae W. M. Chu 直立介蕨 Athyriopsis erecta Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 假蹄盖蕨 Athyriopsis japonica (Thunb.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 斜羽假蹄盖蕨 Athyriopsis japonica var. oshimensis (Christ) 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Ching 花叶假蹄盖蕨 Athyriopsis japonica var. variegata W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae & Z. R. He 金佛山假蹄盖蕨 Athyriopsis jinfoshanensis Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 中日假蹄盖蕨 Athyriopsis kiusiana (Koidz.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 昆明假蹄盖蕨 Athyriopsis longipes Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 鲁山假蹄盖蕨 Athyriopsis lushanensis J. X. Li 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 南谷假蹄盖蕨 Athyriopsis minamitanii (Seriz.) Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

109 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 峨眉假蹄盖蕨 Athyriopsis omeiensis Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 阔羽假蹄盖蕨 Athyriopsis pachyphylla Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 毛轴假蹄盖蕨 Athyriopsis petersenii (Kunze) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 阔基假蹄盖蕨 Athyriopsis pseudoconilii (Seriz.) W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 山东假蹄盖蕨 Athyriopsis shandongensis J. X. Li & Z. C. Ding 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 长叶假蹄盖蕨 Athyriopsis tomitaroana (Masam.) P. S. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 金平蹄盖蕨 Athyrium adpressum Ching & W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 斜羽蹄盖蕨 Athyrium adscendens Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 宿蹄盖蕨 Athyrium anisopterum Christ 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 鹿角蹄盖蕨 Athyrium araiostegioides Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 阿里山蹄盖蕨 Athyrium arisanense (Hayata) Tagawa 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 剑叶蹄盖蕨 Athyrium attenuatum (Wall. ex C. B. Clarke) 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Tagawa 耳垂蹄盖蕨 Athyrium auriculatum Seriz. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 宝兴蹄盖蕨 Athyrium baoxingense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 波密蹄盖蕨 Athyrium bomicola Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 圆果蹄盖蕨 Athyrium bucahwangense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 秦氏蹄盖蕨 Athyrium chingianum Z. R. Wang & X. C. Zhang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 中越蹄盖蕨 Athyrium christensenii Tardieu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 芽胞蹄盖蕨 Athyrium clarkei Bedd. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 坡生蹄盖蕨 Athyrium clivicola Tagawa 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 短羽蹄盖蕨 Athyrium contingens Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

110 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 川西蹄盖蕨 Athyrium costulalisorum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 粗柄蹄盖蕨 Athyrium crassipes Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 合欢山蹄盖蕨 Athyrium cryptogrammoides Hayata 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 拟鳞毛蕨 Athyrium cuspidatum (Bedd.) M. Kato 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 大相岭蹄盖蕨 Athyrium daxianglingense Ching & H. S. Kung 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 林光蹄盖蕨 Athyrium decorum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 翅轴蹄盖蕨 Athyrium delavayi Christ 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 薄叶蹄盖蕨 Athyrium delicatulum Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 溪边蹄盖蕨 Athyrium deltoidofrons Makino 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 瘦叶蹄盖蕨 Athyrium deltoidofrons var. gracillinum (Ching) 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Z.R.Wang 密果蹄盖蕨 Athyrium densisorum X. C. Zhang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 希陶蹄盖蕨 Athyrium dentigerum (Wall. ex C. B. Clarke) 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Mehra & Bir 齿尖蹄盖蕨 Athyrium dentilobum Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 湿生蹄盖蕨 Athyrium devolii Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 疏叶蹄盖蕨 Athyrium dissitifolium (Baker) C. Chr. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 多变蹄盖蕨 Athyrium drepanopterum (Kunze) A. Braun ex 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Milde 毛翼蹄盖蕨 Athyrium dubium Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 独龙江蹄盖蕨 Athyrium dulongicolum W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 长叶蹄盖蕨 Athyrium elongatum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

111 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 轴果蹄盖蕨 Athyrium epirachis (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 红柄蹄盖蕨 Athyrium erythropodum Hayata 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 高超蹄盖蕨 Athyrium excelsius Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 无盖蹄盖蕨 Athyrium exindusiatum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 麦秆蹄盖蕨 Athyrium fallaciosum Milde 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 方氏蹄盖蕨 Athyrium fangii Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 喜马拉雅蹄盖蕨 Athyrium fimbriatum (Wall. ex Hook.) T. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Moore 狭叶蹄盖蕨 Athyrium flabellulatum (C. B. Clarke) Tardieu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 大盖蹄盖蕨 Athyrium foliolosum T. Moore ex Sim 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 广南蹄盖蕨 Athyrium guangnanense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 海南蹄盖蕨 Athyrium hainanense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 中锡蹄盖蕨 Athyrium himalaicum Ching ex Mehra & Bir 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 毛轴蹄盖蕨 Athyrium hirtirachis Ching & Y. P. Hsu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 密羽蹄盖蕨 Athyrium imbricatum Christ 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 凌云蹄盖蕨 Athyrium infrapuberulum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 中间蹄盖蕨 Athyrium intermixtum Ching & P. S. Chiu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 长江蹄盖蕨 Athyrium iseanum Rosenst. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 紫柄蹄盖蕨 Athyrium kenzo-satakei Sa. Kurata 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 介贵山蹄盖蕨 Athyrium kenzo-satakei var. jieguishanense 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae (Ching) Z. R. Wang 仓田蹄盖蕨 Athyrium kuratae Seriz. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

112 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 泸定蹄盖蕨 Athyrium ludingense Z. R. Wang & L. B. Zhang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 川滇蹄盖蕨 Athyrium mackinnonii (C. Hope) C. Chr. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 墨脱蹄盖蕨 Athyrium medogense X. C. Zhang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 狭基蹄盖蕨 Athyrium mehrae Bir 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 黑鳞蹄盖蕨 Athyrium melanolepis (Franch. & Sav.) Christ 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 小蹄盖蕨 Athyrium minimum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 红苞蹄盖蕨 Athyrium nakanoi Makino 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 疏羽蹄盖蕨 Athyrium nephrodioides (Baker) Christ 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 黑足蹄盖蕨 Athyrium nigripes (Blume) T. Moore 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 日本蹄盖蕨 Athyrium niponicum (Mett.) Hance 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 聂拉木蹄盖蕨 Athyrium nyalamense Y. T. Hsieh & Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 峨眉蹄盖蕨 Athyrium omeiense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 对生蹄盖蕨 Athyrium oppositipinnum Hayata 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 光蹄盖蕨 Athyrium otophorum (Miq.) Koidz. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 裸囊蹄盖蕨 Athyrium pachyphyllum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蓖齿蹄盖蕨 Athyrium pectinatum (Wall. ex Mett.) Bedd 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 贵州蹄盖蕨 Athyrium pubicostatum Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 密腺蹄盖蕨 Athyrium puncticaule (Blume) T. Moore 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 逆叶蹄盖蕨 Athyrium reflexipinnum Hayata 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 轴生蹄盖蕨 Athyrium rhachidosorum (Hand.-Mazz.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 玫瑰蹄盖蕨 Athyrium roseum Christ 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 岩生蹄盖蕨 Athyrium rupicola (Edgew ex C. Hope) C. Chr. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

113 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 苍山蹄盖蕨 Athyrium schimperi Moug ex Fée 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 绢毛蹄盖蕨 Athyrium sericellum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 高山蹄盖蕨 Athyrium silvicola Tagawa 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 中华蹄盖蕨 Athyrium sinense Rupr. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 软刺蹄盖蕨 Athyrium strigillosum (T. Moore ex Lowe) T. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Moore ex Salom. 上毛蹄盖蕨 Athyrium suprapubescense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 腺叶蹄盖蕨 Athyrium supraspinescens C. Chr. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 三回蹄盖蕨 Athyrium tripinnatum Tagawa 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 粗脉蹄盖蕨 Athyrium venulosum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 尖头蹄盖蕨 Athyrium vidalii (Franch. & Sav.) Nakai 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 松谷蹄盖蕨 Athyrium vidalii var. amabile (Ching) Z. R. Wang. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 胎生蹄盖蕨 Athyrium viviparum Christ 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 黑秆蹄盖蕨 Athyrium wallichianum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 启无蹄盖蕨 Athyrium wangii Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 华中蹄盖蕨 Athyrium wardii (Hook.) Makino 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 无量山蹄盖蕨 Athyrium wuliangshanense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 尖阿蹄盖蕨 Athyrium hohuanshanense Yoshik. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 黑合蹄盖蕨 Athyrium pseudocryptogrammoides Yoshik. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 禾秆蹄盖蕨 Athyrium yokoscense (Franch. & Sav.) Christ 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 俞氏蹄盖蕨 Athyrium yui Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 察隅蹄盖蕨 Athyrium zayuense Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

114 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 菜蕨 Callipteris esculenta (Retz.) J. Sm. ex T. Moore & Houlst. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 毛轴菜蕨 Callipteris esculenta var. pubescens (Link) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 刺轴菜蕨 Callipteris paradoxa (Fée) T. Moore 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 密羽角蕨 Cornopteris approximata W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 复叶角蕨 Cornopteris badia Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 毛复叶角蕨 Cornopteris badia f. quadripinnatifida (M. Kato) 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae W. M. Chu 溪生角蕨 Cornopteris banahaoensis (C. Chr.) K. Iwats & Price 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 尖羽角蕨 Cornopteris christenseniana (Koidz.) Tagawa 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 细齿角蕨 Cornopteris crenulatoserrulata (Makino) Nakai 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 角蕨 Cornopteris decurrenti-alata (Hook.) Nakai 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 毛叶角蕨 Cornopteris decurrenti-alata f. pillosella (H. Ito) W. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae M. Chu 阔基角蕨 Cornopteris latibasis W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 阔片角蕨 Cornopteris latiloba Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 大叶角蕨 Cornopteris major W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 峨眉角蕨 Cornopteris omeiensis Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 黑叶角蕨 Cornopteris opaca (Don) Tagawa 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 变光黑叶角蕨 Cornopteris opaca f. glabrescens Sa. Kurata 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 滇南角蕨 Cornopteris pseudofluvialis Ching & W. M. Chu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 全缘网蕨 Dictyodroma formosanum (Rosenst.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 海南网蕨 Dictyodroma hainanense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

115 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 网蕨 Dictyodroma heterophlebium (Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 云南网蕨 Dictyodroma yunnanense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 白沙双盖蕨 Diplazium basahense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 厚叶双盖蕨 Diplazium crassiusculum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 双盖蕨 Diplazium donianum (Mett.) Tardieu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 隐脉双盖蕨 Diplazium donianum var. aphanoneuron (Ohwi) 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Tagawa 顶羽裂双盖蕨 Diplazium donianum var. lobatum Tagawa 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 海南双盖蕨 Diplazium hainanense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 马鞍山双盖蕨 Diplazium maonense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 薄叶双盖蕨 Diplazium pinfaense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 锯齿双盖蕨 Diplazium serratifolium Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 大叶双盖蕨 Diplazium splendens Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 狭鳞双盖蕨 Diplazium stenolepis Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 介蕨 Dryoathyrium boryanum (Willd.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 中华介蕨 Dryoathyrium chinense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 狭甘介蕨 Dryoathyrium confusum Ching & Y. P. Hsu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 朝鲜半岛介蕨 Dryoathyrium coreanum (Christ) Tagawa 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 无齿介蕨 Dryoathyrium edentulum (Kunze) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 鄂西介蕨 Dryoathyrium henryi (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 华中介蕨 Dryoathyrium okuboanum (Makino) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 翅轴介蕨 Dryoathyrium pterorachis (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

116 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 刺毛介蕨 Dryoathyrium setigerum Ching ex Y. T. Hsieh 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 川东介蕨 Dryoathyrium stenopteron (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 峨眉介蕨 Dryoathyrium unifurcatum (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 绿叶介蕨 Dryoathyrium viridifrons (Makino) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 尖片蛾眉蕨 Lunathyrium acutum Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 巴嘎蛾眉蕨 Lunathyrium acutum var. bagaense (Ching & S. K. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Wu) Z. R. Wang 六巴蛾眉蕨 Lunathyrium acutum var. liubaense ( Z. R. Wang) 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Z. R. Wang 大耳蛾眉蕨 Lunathyrium auriculatum W. M. Chu & Z. R. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Wang ex Z. R. Wang 短羽蛾眉蕨 Lunathyrium brevipinnum Ching & K. H. Shing ex 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Z. R. Wang 昆明蛾眉蕨 Lunathyrium dolosum (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 棒孢蛾眉蕨 Lunathyrium emeiense Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 陕西蛾眉蕨 Lunathyrium giraldii (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 毛轴蛾眉蕨 Lunathyrium hirtirachis Ching ex Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 康县蛾眉蕨 Lunathyrium kanghsienense Ching & Y. P. Hsu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 凉山蛾眉蕨 Lunathyrium liangshanense Ching ex Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 绢毛蛾眉蕨 Lunathyrium liangshanense var. sericeum Ching & 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Z. R. Wang ex Z. R. Wang 泸定蛾眉蕨 Lunathyrium ludingense Z. R. Wang & L. B. Zhang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

117 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 墨脱蛾眉蕨 Lunathyrium medogense Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 粒腺蛾眉蕨 Lunathyrium medogense var. glanduliferum W. M. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Chu 南川蛾眉蕨 Lunathyrium nanchuanense Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 东亚蛾眉蕨 Lunathyrium orientale Z. R. Wang & J. J. Chien ex 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae J. J. Chien 黄山蛾眉蕨 Lunathyrium orientale var. huangshanense Z. R. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Wang 九龙蛾眉蕨 Lunathyrium orientale var. jiulungense (Ching) Z. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae R. Wang 东北蛾眉蕨 Lunathyrium pycnosorum (Christ) Koidz. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 长齿蛾眉蕨 Lunathyrium pycnosorum var. longidens Z. R. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Wang 华中蛾眉蕨 Lunathyrium shennongense Ching, Boufford & K. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae H. Shing 四川蛾眉蕨 Lunathyrium sichuanense Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 金佛山蛾眉蕨 Lunathyrium sichuanense var. jinfoshanense Z. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae R. Wang 锡金蛾眉蕨 Lunathyrium sikkimense Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 河北蛾眉蕨 Lunathyrium vegetius (Kitagawa) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 密云蛾眉蕨 Lunathyrium vegetius var. miyunense Ching & Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

118 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 壳盖蛾眉蕨 Lunathyrium vegetius var. turgidum Ching & Z. R. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Wang 湖北蛾眉蕨 Lunathyrium vermiforme Ching, Boufford & K. H. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Shing 峨山蛾眉蕨 Lunathyrium wilsonii (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 哈巴蛾眉蕨 Lunathyrium wilsonii var. habaense Ching & Z. R. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Wang 锐裂蛾眉蕨 Lunathyrium wilsonii var. incisoserratum Ching & 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Z. R. Wang 大蛾眉蕨 Lunathyrium wilsonii var. maximum Ching & Z. R. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae Wang 木里蛾眉蕨 Lunathyrium wilsonii var. muliense Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 鼎湖山毛轴线盖蕨 Monomelangium dinghushanicum Ching & 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae S. H. Wu 毛轴线盖蕨 Monomelangium pullingeri (Baker) Tagawa 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 大围山毛轴线盖蕨 Monomelangium pullingeri var. 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae daweishanicolum W. M. Chu & Z. R. He 单叶双盖蕨 Neotriblemma lancea (Thunb.) Nakaike 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 大叶假冷蕨 Pseudocystopteris atkinsonii (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 阿墩子假冷蕨 Pseudocystopteris atuntzeensis Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 大卫假冷蕨 Pseudocystopteris davidii (Franch.) Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 长根假冷蕨 Pseudocystopteris repens Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae

119 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 睫毛盖假冷蕨 Pseudocystopteris schizochlamys Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 假冷蕨 Pseudocystopteris spinulosa (Maxim.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 三角叶假冷蕨 Pseudocystopteris subtriangularis (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 蹄盖蕨科 Athyriaceae 蹄盖蕨科 Athyriaceae 荚果蕨 Matteuccia struthiopteris (L.) Tadaro 单裂缝 Monolete 球子蕨科 Onocleaceae 球子蕨科 Onocleaceae 球子蕨 Onoclea sensibilis var. interrupta Maxim. 单裂缝 Monolete 球子蕨科 Onocleaceae 球子蕨科 Onocleaceae 中华东方荚果蕨 Pentarhizidium intermedium (C. Chr.) Hayata 单裂缝 Monolete 球子蕨科 Onocleaceae 球子蕨科 Onocleaceae 东方荚果蕨 Pentarhizidium orientalis (Hook.) Hyata. 单裂缝 Monolete 球子蕨科 Onocleaceae 球子蕨科 Onocleaceae 光叶藤蕨 Stenochlaena palustris (Burm. f.) Bedd. 单裂缝 Monolete 光叶藤蕨科 乌毛蕨科 Blechnaceae Stenochlaenaceae 乌木蕨 Blechnidium melanopus (Hook.) T. Moore 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨 Blechnum orientale L. 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 苏铁蕨 Brainea insignis (Hook.) J. Sm. 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 崇澍蕨 Chieniopteris harlandii (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 裂羽崇澍蕨 Chieniopteris kempii (Copel.) Ching 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 扫把蕨 Diploblechnum fraseri (A. Cunn.) De Vol 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 荚囊蕨 Struthiopteris eburnea (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 宽叶荚囊蕨 Struthiopteris hancockii (Hance) Tagawa 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 狗脊蕨 Woodwardia japonica (L. f.) Sm. 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 滇南狗脊蕨 Woodwardia magnifica Ching & P. S. Chiu 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 东方狗脊蕨 Woodwardia orientalis Sw. 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 台湾狗脊蕨 Woodwardia orientalis var. formosana Rosenst. 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae 顶芽狗脊蕨 Woodwardia unigemmata (Makino) Nakai 单裂缝 Monolete 乌毛蕨科 Blechnaceae 乌毛蕨科 Blechnaceae

120 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 肿足蕨 Hypodematium crenatum (Forsk.) Kuhn 单裂缝 Monolete 肿足蕨科 Hypodematiaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 稻城肿足蕨 Hypodematium daochengense K. H. Shing 单裂缝 Monolete 肿足蕨科 Hypodematiaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 福氏肿足蕨 Hypodematium fordii (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 肿足蕨科 Hypodematiaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 无毛肿足蕨 Hypodematium glabrum Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 肿足蕨科 Hypodematiaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 球腺肿足蕨 Hypodematium glandulosopilosum (Tagawa) Ohwi 单裂缝 Monolete 肿足蕨科 Hypodematiaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 腺毛肿足蕨 Hypodematium glandulosum Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 肿足蕨科 Hypodematiaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 修株肿足蕨 Hypodematium gracile Ching 单裂缝 Monolete 肿足蕨科 Hypodematiaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 光轴肿足蕨 Hypodematium hirsutum (D. Don) Ching 单裂缝 Monolete 肿足蕨科 Hypodematiaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 山东肿足蕨 Hypodematium sinense K. Iwats. 单裂缝 Monolete 肿足蕨科 Hypodematiaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 鳞毛肿足蕨 Hypodematium squamulosopilosum Ching 单裂缝 Monolete 肿足蕨科 Hypodematiaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 台湾肿足蕨 Hypodematium taiwanensis Ching ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 肿足蕨科 Hypodematiaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 大膜盖蕨 Leucostegia immersa C. Presl 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 肿足蕨科 Hypodematiaceae 锡金假鳞毛蕨 Lastrea elwesii (Hook. & Baker) Bedd. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 亚洲假鳞毛蕨 Lastrea quelpaertensis (Christ) Copel. 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 毛枝蕨 Leptorumohra miqueliana (Maxim. ex Franch. & Sav.) 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae H. It? 四回毛枝蕨 Leptorumohra quadripinnata (Hayata) H. Ito 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 无鳞毛枝蕨 Leptorumohra sinomiqueliana (Ching) Tagawa 单裂缝 Monolete 金星蕨科 Thelypteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鱼鳞蕨 Acrophorus paleolatus Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 小叶红腺蕨 Diacalpe adscendens Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 圆头红腺蕨 Diacalpe annamensis Tagawa 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 红腺蕨 Diacalpe aspidioides Blume 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

121 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 西藏红腺蕨 Diacalpe aspidioides var. hookeriana (T. Moore) 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Ching & S. H. Wu 旱生红腺蕨 Diacalpe aspidioides var. minor Ching ex S. H. Wu 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 大囊红腺蕨 Diacalpe chinensis Ching & S. H. Wu 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 离轴红腺蕨 Diacalpe christensenae Ching 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 光轴红腺蕨 Diacalpe laevigata Ching & S. H. Wu 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 峨眉红腺蕨 Diacalpe omeiensis Ching 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 柄盖蕨 Peranema cyatheoides D. Don 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 东亚柄盖蕨 Peranema cyatheoides var. luzonicum (Copel.) 单裂缝 Monolete 球盖蕨科 Peranemaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Ching & S. H. Wu 弯柄假复叶耳蕨 Acrorumohra diffracta (Baker) H. Ito 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 川滇假复叶耳蕨 Acrorumohra dissecta Ching ex Y. T. Hsieh 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 草质假复叶耳蕨 Acrorumohra hasseltii (Blume) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 微弯假复叶耳蕨 Acrorumohra subreflexipinna (M. Ogata) H. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Ito 衷牢山复叶耳蕨 Arachniodes ailaoshanensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 多羽复叶耳蕨 Arachniodes amoena (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 安顺复叶耳蕨 Arachniodes anshunensis Ching & Y. T. Hsieh 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 多芒复叶耳蕨 Arachniodes aristatissima Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 西南复叶耳蕨 Arachniodes assamica (Kuhn) Ohwi 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 狭长复叶耳蕨 Arachniodes attenuata Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 尾叶复叶耳蕨 Arachniodes caudata Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

122 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 大片复叶耳蕨 Arachniodes cavalerii (Christ) Ohwi 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 中华复叶耳蕨 Arachniodes chinensis (Rosenst.) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 细裂复叶耳蕨 Arachniodes coniifolia (T. Moore) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 五回复叶耳蕨 Arachniodes decomposita Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 二型复叶耳蕨 Arachniodes dimorphophylla (Hayata) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 刺头复叶耳蕨 Arachniodes exilis (Hance) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 国楣复叶耳蕨 Arachniodes fengii Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 华南复叶耳蕨 Arachniodes festina (Hance) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 福建复叶耳蕨 Arachniodes fujiangensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 高大复叶耳蕨 Arachniodes gigantea Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 台湾复叶耳蕨 Arachniodes globisora (Hayata) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 渐尖复叶耳蕨 Arachniodes gradata Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 粗裂复叶耳蕨 Arachniodes grossa (Tardieu & C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 海南复叶耳蕨 Arachniodes hainanensis (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 假斜方复叶耳蕨 Arachniodes hekiana Sa. Kurata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 云南复叶耳蕨 Arachniodes henryi (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 花坪复叶耳蕨 Arachniodes huapingensis Ching & P. S. Chiu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 湖南复叶耳蕨 Arachniodes hunanensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 壶坪山复叶耳蕨 Arachniodes hupingshanensis S. F. Wu in W. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae T. Wang 宜兴复叶耳蕨 Arachniodes ishingensis Ching & Y. T. Hsieh 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 江西复叶耳蕨 Arachniodes jiangxiensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

123 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 金平复叶耳蕨 Arachniodes jinpingensis Y. T. Hsieh 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 披针复叶耳蕨 Arachniodes lanceolata Y. T. Hsieh 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 溧阳复叶耳蕨 Arachniodes liyangensis Ching & Y. C. Lan 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 长羽复叶耳蕨 Arachniodes longipinna Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 庐山复叶耳蕨 Arachniodes lushanensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 昴山复叶耳蕨 Arachniodes maoshanensis Ching & P. S. Chiu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 湘黔复叶耳蕨 Arachniodes michelii (H. Lév.) Ching ex Y. T. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Hsieh 南川复叶耳蕨 Arachniodes nanchuanensis Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 南靖复叶耳蕨 Arachniodes nanqingensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 黑鳞复叶耳蕨 Arachniodes nigrospinosa (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 日本复叶耳蕨 Arachniodes nipponica (Rosenst.) Ohwi 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 假西南复叶耳蕨 Arachniodes pseudo-assamica Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 似斜方复叶耳蕨 Arachniodes pseudohekiana Sa. Kurata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 假长羽复叶耳蕨 Arachniodes pseudolongipinna Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 缩羽复叶耳蕨 Arachniodes reducta Y. T. Hsieh & Y. P. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 斜方复叶耳蕨 Arachniodes rhomboidea (Wall. ex Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 屋久复叶耳蕨 Arachniodes rhomboidea var. yakusimensis (H. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Ito) W. C. Shieh 长刺复叶耳蕨 Arachniodes setifera Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 异羽复叶耳蕨 Arachniodes simplicior (Makino) Ohwi 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 华西复叶耳蕨 Arachniodes simulans (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

124 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 中华斜方复叶耳蕨 Arachniodes sinorhomboidea Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 美丽复叶耳蕨 Arachniodes speciosa (D. Don) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 清秀复叶耳蕨 Arachniodes spectabilis (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 华东复叶耳蕨 Arachniodes sporadosora (Kunze) Nakaike 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 天童复叶耳蕨 Arachniodes tiendongensis Ching & C. F. Zhang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 中越复叶耳蕨 Arachniodes tonkinensis (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 武陵山复叶耳蕨 Arachniodes wulingshanensis S. F. Wu in W. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae T. Wang 雁荡山复叶耳蕨 Arachniodes yandangshanensis Y. T. Hsieh 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 印江复叶耳蕨 Arachniodes yinjiangensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 东洋复叶耳蕨 Arachniodes yoshinagae (Makino) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 紫云山复叶耳蕨 Arachniodes ziyunshanensis Y. T. Hsieh 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 拟贯众 Cyclopeltis crenata (Fée) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 离脉柳叶蕨 Cyrtogonellum caducum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 柳叶蕨 Cyrtogonellum fraxinellum (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 斜基柳叶蕨 Cyrtogonellum inaequalis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 石生柳叶蕨 Cyrtogonellum rupicola P. S. Wang & X. Y. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Wang 西畴柳叶蕨 Cyrtogonellum xichouense S. K. Wu & Mitsuta 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 单叶鞭叶蕨 Cyrtomidictyum basipinnatum (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 卵状鞭叶蕨 Cyrtomidictyum conjunctum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鞭叶蕨 Cyrtomidictyum lepidocaulon (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

125 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 等基贯众 Cyrtomium aequibasis (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 镰羽贯众 Cyrtomium balansae (Christ) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 无齿镰羽贯从 Cyrtomium balansae f. edentatum Ching ex K. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae H. Shing 刺齿贯众 Cyrtomium caryotideum (Wall. ex Hook. & Grev.) C. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Presl 粗齿贯众 Cyrtomium caryotideum f. grossedentatum Ching ex 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae K. H. Shing 秦氏贯众 Cyrtomium chingianum P. S. Wang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 福建贯众 Cyrtomium conforme Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 全缘贯众 Cyrtomium falcatum (L. f. ) C. Presl 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 贯众 Cyrtomium fortunei J. Sm. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 宽羽贯众 Cyrtomium fortunei f. latipinnum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 多羽贯众 Cyrtomium fortunei f. polypterum (Diels) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 惠水贯众 Cyrtomium grossum Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 贵州贯众 Cyrtomium guizhouene H. S. Kung & P. S. Wang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 单叶贯众 Cyrtomium hemionitis Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 尖羽贯众 Cyrtomium hookerianum (C. Presl) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 宽镰贯众 Cyrtomium latifalcatum S. K. Wu & Mitsuta 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 小羽贯众 Cyrtomium lonchitoides (Christ) Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 大叶贯众 Cyrtomium macrophyllum (Makino) Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 膜叶贯众 Cyrtomium membranifolium Ching & K. H. Shing ex 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

126 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) H. S. Kung 维西贯众 Cyrtomium neocaryotideum Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 低头贯众 Cyrtomium nephrolepioides (Christ) Copel. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 显脉贯众 Cyrtomium nervosum Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 斜基贯众 Cyrtomium obliquum Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 峨眉贯众 Cyrtomium omeiense Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 厚叶贯众 Cyrtomium pachyphyllum (Rosenst.) C. Chr 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛贯众 Cyrtomium retrosopaleaceum Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 尖齿贯众 Cyrtomium serratum Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 山东贯众 Cyrtomium shandongense J. X. Li 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 邢氏贯众 Cyrtomium shingianum H. S. Kung & P. S. Wang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 新宁贯众 Cyrtomium sinningense Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 台湾贯众 Cyrtomium taiwanense Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 世纬贯众 Cyrtomium tengii Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 斜方贯众 Cyrtomium trapezoideum Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 齿盖贯众 Cyrtomium tukusicola Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 单行贯众 Cyrtomium uniseriale Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 线羽贯众 Cyrtomium urophyllum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 武陵贯众 Cyrtomium wulingense S. F. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 阔羽贯众 Cyrtomium yamamotoi Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 粗齿阔羽贯众 Cyrtomium yamamotoi var. intermedium (Diels) Ching & K. H. Shing ex K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

127 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 云南贯众 Cyrtomium yunnanense Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 尖齿鳞毛蕨 Dryopteris acutodentata Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 多雄拉鳞毛蕨 Dryopteris alpestris Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 高山金冠鳞毛蕨 Dryopteris alpicola Ching & Z. R. Wang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 黑水鳞毛蕨 Dryopteris amurensis Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 狭叶鳞毛蕨 Dryopteris angustifrons (Hook.) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 阿萨姆鳞毛蕨 Dryopteris assamensis (C. Hope) C. Chr. & 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Ching 暗鳞鳞毛蕨 Dryopteris atrata (Kunze) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 多鳞鳞毛蕨 Dryopteris barbigera (T. Moore & Hook.) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 两色鳞毛蕨 Dryopteris bissetiana (Baker) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 西域鳞毛蕨 Dryopteris blanfordii (C. C. Hope) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 黑鳞西域鳞毛蕨 Dryopteris blanfordii ssp. nigrosquamosa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae (Ching) Fraser-Jenkins 大平鳞毛蕨 Dryopteris bodinieri (Christ) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 假边果鳞毛蕨 Dryopteris caroli-hopei Fraser-Jenk. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 刺叶鳞毛蕨 Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 阔鳞鳞毛蕨 Dryopteris championii (Benth.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 中华鳞毛蕨 Dryopteris chinensis (Baker) Koidz. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 金冠鳞毛蕨 Dryopteris chrysocoma (Christ) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 密鳞金冠鳞毛蕨 Dryopteris chrysocoma var. squamosa (C. Chr) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

128 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 二型鳞毛蕨 Dryopteris cochleata (Buch.-Ham. ex D. Don) C. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Chr. 混淆鳞毛蕨 Dryopteris commixta Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 连合鳞毛蕨 Dryopteris conjugata Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 东北亚鳞毛蕨 Dryopteris coreanomontana Nakai 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 近中肋鳞毛蕨 Dryopteris costalisora Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 粗茎鳞毛蕨 Dryopteris crassirhizoma Nakai 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 桫椤鳞毛蕨 Dryopteris cycadina (Franch. & Sav.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 弯羽鳞毛蕨 Dryopteris cyclopeltidiformis C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 道真鳞毛蕨 Dryopteris daozhenensis P. S. Wang & X. Y. Wang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 迷人鳞毛蕨 Dryopteris decipiens (Hook.) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 深裂迷人鳞毛蕨 Dryopteris decipiens var. diplazioides (Christ) 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Ching 德化鳞毛蕨 Dryopteris dehuaensis Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 远轴鳞毛蕨 Dryopteris dickinsii (Franch. & Sav.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 宜昌鳞毛蕨 Dryopteris enneaphylla (Baker) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 大宜昌鳞毛蕨 Dryopteris enneaphylla var. pseudosieboldii 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae (Hayata) Tagawa & K. Iwats 红盖鳞毛蕨 Dryopteris erythrosora (A. A. Eaton) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 广布鳞毛蕨 Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 近纤维鳞毛蕨 Dryopteris fibrillosissima Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 欧洲鳞毛蕨 Dryopteris filix-mas (L.) Schott 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

129 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 台湾鳞毛蕨 Dryopteris formosana (Christ) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 香鳞毛蕨 Dryopteris fragrans (L.) Schott 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 硬果鳞毛蕨 Dryopteris fructuosa (Christ) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 黑足鳞毛蕨 Dryopteris fuscipes C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 华北鳞毛蕨 Dryopteris goeringiana (Kunze) Koidz. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 广西鳞毛蕨 Dryopteris guangxiensis S. G. Lu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 裸叶鳞毛蕨 Dryopteris gymnophylla (Baker) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 裸果鳞毛蕨 Dryopteris gymnosora (Makino) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 哈巴鳞毛蕨 Dryopteris habaensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 边生鳞毛蕨 Dryopteris handeliana C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 杭州鳞毛蕨 Dryopteris hangchowensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 赫章鳞毛蕨 Dryopteris hezhangensis P. S. Wang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 木里鳞毛蕨 Dryopteris himachalensis Fraser-Jenk. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 乌鳞鳞毛蕨 Dryopteris hirtipes (Blume) O. Ktze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 桃花岛鳞毛蕨 Dryopteris hondoensis Koidz. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 假异鳞毛蕨 Dryopteris immixta Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 深裂鳞毛蕨 Dryopteris incisolobata Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 平行鳞毛蕨 Dryopteris indusiata (Makino) Yamamoto 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 羽裂鳞毛蕨 Dryopteris integriloba C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 粗齿鳞毛蕨 Dryopteris juxtaposita Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 京鹤鳞毛蕨 Dryopteris kinkiensis Koidz. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 近多鳞毛蕨 Dryopteris komarovii Kosshinsky 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

130 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 齿头鳞毛蕨 Dryopteris labordei (Christ) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 狭顶鳞毛蕨 Dryopteris lacera (Thunb.) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 脉纹鳞毛蕨 Dryopteris lachoongensis (Bedd.) Nayar & Kaur 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 阔基鳞毛蕨 Dryopteris latibasis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 黑鳞鳞毛蕨 Dryopteris lepidopoda Hayata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 轴鳞鳞毛蕨 Dryopteris lepidorachis C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 两广鳞毛蕨 Dryopteris liankwangensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 路南鳞毛蕨 Dryopteris lunanensis (Christ) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 边果鳞毛蕨 Dryopteris marginata (C. B. Clarke) Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 细鳞鳞毛蕨 Dryopteris microlepis (Baker) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 山地鳞毛蕨 Dryopteris monticola (Makino) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 丽江鳞毛蕨 Dryopteris montigena Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 黑鳞远轴鳞毛蕨 Dryopteris namegatae (Sa. Kurata) Sa. Kurata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 近黑鳞鳞毛蕨 Dryopteris neolepidopoda Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 近川西鳞毛蕨 Dryopteris neorosthornii Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 优雅鳞毛蕨 Dryopteris nobilis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 冯氏鳞毛蕨 Dryopteris nobilis var. fengiana Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 林芝鳞毛蕨 Dryopteris nyingchiensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 太平鳞毛蕨 Dryopteris pacifica (Nakai) Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 大果鳞毛蕨 Dryopteris panda (C. B. Clarke) Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 假路南鳞毛蕨 Dryopteris paralunanensis W. M. Chu ex S. G. Lu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

131 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 半岛鳞毛蕨 Dryopteris peninsulae Kitag. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 柄叶鳞毛蕨 Dryopteris podophylla (Hook.) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 蓝色鳞毛蕨 Dryopteris polita Rosenst. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 微孔鳞毛蕨 Dryopteris porosa Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 假稀羽鳞毛蕨 Dryopteris pseudosparsa Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 凸背鳞毛蕨 Dryopteris pseudovaria (Christ) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 蕨状鳞毛蕨 Dryopteris pteridiiformis Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 豫陕鳞毛蕨 Dryopteris pulcherrima Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 肿足鳞毛蕨 Dryopteris pulvinulifera (Bedd.) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 密鳞鳞毛蕨 Dryopteris pycnopteroides (Christ) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 藏布鳞毛蕨 Dryopteris redactopinnata S. K. Basu & Panigr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 倒鳞鳞毛蕨 Dryopteris reflexosquamata Hayata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 川西鳞毛蕨 Dryopteris rosthornii (Diels) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 红褐鳞毛蕨 Dryopteris rubrobrunnea W. M. Chu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 宽羽鳞毛蕨 Dryopteris ryo-itoana Sa. Kurata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 棕边鳞毛蕨 Dryopteris sacrosancta Koidz. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 虎耳鳞毛蕨 Dryopteris saxifraga H. Ito 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 无盖鳞毛蕨 Dryopteris scottii (Bedd.) Ching ex C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 腺毛鳞毛蕨 Dryopteris sericea C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 刺尖鳞毛蕨 Dryopteris serrato-dentata (Bedd.) Hayata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 奇羽鳞毛蕨 Dryopteris sieboldii (van Houtte ex Mett.) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 锡金鳞毛蕨 Dryopteris sikkimensis (Hook.) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

132 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 高鳞毛蕨 Dryopteris simasakii (H. Ito) Sa. Kurata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 密鳞高蕨毛蕨 Dryopteris simasakii var. paleacea (H. Ito) Sa. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Kurata 纤维鳞毛蕨 Dryopteris sinofibrillosa Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 落鳞鳞毛蕨 Dryopteris sordidipes Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 稀羽鳞毛蕨 Dryopteris sparsa (Buch.-Ham. ex D. Don) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 光亮鳞毛蕨 Dryopteris splendens (Hook.) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 褐鳞鳞毛蕨 Dryopteris squamifera Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 狭鳞鳞毛蕨 Dryopteris stenolepis (Baker) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 细叶鳞毛蕨 Dryopteris subatrata Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 裂盖鳞毛蕨 Dryopteris subexaltata (Christ) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 柳羽鳞毛蕨 Dryopteris subimpressa Loyal 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 半育鳞毛蕨 Dryopteris sublacera Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 无柄鳞毛蕨 Dryopteris submarginata Rosenst. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 近密鳞鳞毛蕨 Dryopteris subpycnopteroides Ching ex 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Fraser-Jenk. 三角鳞毛蕨 Dryopteris subtriangularis (C. Hope) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 大明鳞毛蕨 Dryopteris tahmingensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 华南鳞毛蕨 Dryopteris tenuicula Matthew & Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 落叶鳞毛蕨 Dryopteris tenuipes (Rosenst.) Seriz. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 陇蜀鳞毛蕨 Dryopteris thibetica (Franch.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 定结鳞毛蕨 Dryopteris tingiensis Ching & S. K. Wu ex 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

133 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) Fraser-Jenk. 东京鳞毛蕨 Dryopteris tokyoensis (Matsum. ex Makino) C. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Chr. 裂羽鳞毛蕨 Dryopteris toyamae Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 观光鳞毛蕨 Dryopteris tsoongii Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 同形鳞毛蕨 Dryopteris uniformis (Makino) Makino 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 变异鳞毛蕨 Dryopteris varia (L.) Kuntze 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 大羽鳞毛蕨 Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hylander 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 贵州鳞毛蕨 Dryopteris wallichiana var. kweichowicola (Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae & P. S. Wang) S. K. Wu 黄山鳞毛蕨 Dryopteris whangshangensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 细叶鳞毛蕨 Dryopteris woodsiisora Hayata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 武夷山鳞毛蕨 Dryopteris wuyishanica Ching & P. S. Chiu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 寻乌鳞毛蕨 Dryopteris xunwuensis Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 南平鳞毛蕨 Dryopteris yenpingensis C. Chr. & Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 易贡鳞毛蕨 Dryopteris yigongensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 永德鳞毛蕨 Dryopteris yongdeensis W. M. Chu ex S. G. Lu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 栗柄鳞毛蕨 Dryopteris yoroii Seriz. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 永自鳞毛蕨 Dryopteris yungtzeensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 贞丰鳞毛蕨 Dryopteris zhenfengensis P. S. Wang & X. Y. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Wang 石盖蕨 Lithostegia foeniculacea (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

134 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 棕鳞肉刺蕨 Nothoperanema diacalpioides Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 大叶肉刺蕨 Nothoperanema giganteum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 有盖肉刺蕨 Nothoperanema hendersonii (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 无盖肉刺蕨 Nothoperanema shikokianum (Makino) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 肉刺蕨 Nothoperanema squamisetum (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 粗齿黔蕨 Phanerophlebiopsis blinii (H. Lév.) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 湖南黔蕨 Phanerophlebiopsis hunanensis Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 中间黔蕨 Phanerophlebiopsis intermedia Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 长叶黔蕨 Phanerophlebiopsis neopodophylla (Ching) Ching & 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Y. T. Hsieh 黔蕨 Phanerophlebiopsis tsiangiana Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 刺叶耳蕨 Polystichum acanthophyllum (Franch.) Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 欧洲耳蕨 Polystichum aculeatum (L.) Roth 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 尖齿耳蕨 Polystichum acutidens Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 尖头耳蕨 Polystichum acutipinnulum Ching & Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 阿当耳蕨 Polystichum adungense Ching & Fraser-Jenk. ex H. S. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Kung & L. B. Zhang 角状耳蕨 Polystichum alcicorne (Baker) Diels 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 高大耳蕨 Polystichum altum Ching ex L. B. Zhang & H. S. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Kung 灰绿耳蕨 Polystichum anomalum (Hook. ex Arn.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 节毛耳蕨 Polystichum articulatipilosum H. G. Zhou & Hua Li 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

135 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 上斜刀羽耳蕨 Polystichum assurgentipinnum W. M. Chu & B. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Y. Zhang 小狭叶芽胞耳蕨 Polystichum atkinsonii Bedd. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 长羽芽胞耳蕨 Polystichum attenuatum Tagawa & K. Iwat. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 滇东南耳蕨 Polystichum auriculum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 薄叶耳蕨 Polystichum bakerianum (Atkin. ex Baker) Diels 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 宝兴耳蕨 Polystichum baoxingense Ching & H. S. Kung 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 二尖耳蕨 Polystichum biaristatum (Blume) T. Moore 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 钳形耳蕨 Polystichum bifidum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 双胞耳蕨 Polystichum bigemmatum Ching ex L. L. Xiang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 川渝耳蕨 Polystichum bissectum C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 波密耳蕨 Polystichum bomiense Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 喜马拉雅耳蕨 Polystichum brachypterum (Kuntze) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 布郎耳蕨 Polystichum braunii (Spenn.) Fée 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 基芽耳蕨 Polystichum capillipes (Baker) Diels 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 栗鳞耳蕨 Polystichum castaneum (C. B. Clarke) Nayar & Kaur 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 滇耳蕨 Polystichum chingae Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 拟角状耳蕨 Polystichum christii Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 陈氏耳蕨 Polystichum chunii Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 涪陵耳蕨 Polystichum consimile Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 轴果耳蕨 Polystichum costularisorum Ching ex W. M. Chu & Z. R. He 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

136 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 鞭叶耳蕨 Polystichum craspedosorum (Maxim.) Diels 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 粗脉耳蕨 Polystichum crassinervium Ching ex W. M. Chu & Z. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae R. He 毛发耳蕨 Polystichum crinigerum (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 楔基耳蕨 Polystichum cuneatiforme W. M. Chu & Z. R. He 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 圆片耳蕨 Polystichum cyclolobum C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 大关耳蕨 Polystichum daguanense Ching ex L. L. Xiang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 花山耳蕨 Polystichum daguanense var. huashanicola W.M.Chu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae & Z.R.He 成忠耳蕨 Polystichum dangii P. S. Wang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 洱源耳蕨 Polystichum delavayi (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 对生耳蕨 Polystichum deltodon (Baker) Diels 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 刀羽耳蕨 Polystichum deltodon var. cultripinnum W. M. Chu & 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Z. R. He 钝齿耳蕨 Polystichum deltodon var. henryi Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 圆顶耳蕨 Polystichum dielsii Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 铺散耳蕨 Polystichum diffundens H. S. Kung & L. B. Zhang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 分离耳蕨 Polystichum discretum (D. Don) J. Sm 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 疏羽耳蕨 Polystichum disjunctum Ching ex W. M. Chu & Z. R. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae He 杜氏耳蕨 Polystichum duthiei (C. Hope) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 凸脉耳蕨 Polystichum elevatovenusum Ching ex W. M. Chu & 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

137 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) Z. R. He 蚀盖耳蕨 Polystichum erosum Ching & K. H. Shing 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 缺耳耳蕨 Polystichum exauriforme H. S. Kung & L. B. Zhang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 尖顶耳蕨 Polystichum excellens Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 杰出耳蕨 Polystichum excelsius Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 瓦鳞耳蕨 Polystichum fimbriatum Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 台湾耳蕨 Polystichum formosanum Rosenst. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 寒生耳蕨 Polystichum frigidicola H. S. Kung & L. B. Zhang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 福贡耳蕨 Polystichum fugongense Ching & W. M. Chu ex H. S. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Kung & L. B. Zhang 工布耳蕨 Polystichum gongboense Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 大叶耳蕨 Polystichum grandifrons C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 广西耳蕨 Polystichum guangxiense W. M. Chu & H. G. Zhou 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 无盖耳蕨 Polystichum gymnocarpium Ching ex W. M. Chu & 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Z. R. He 哈巴耳蕨 Polystichum habaense Ching et H. S. Kung 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 小戟叶耳蕨 Polystichum hancockii (Hance) Diels 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 芒齿耳蕨 Polystichum hecatopterum Diels 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 草叶耳蕨 Polystichum herbaceum Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 猴场耳蕨 Polystichum houchangense Ching ex P. S. Wang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 川西耳蕨 Polystichum huae H. S. Kung & L. B. Zhang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 宜昌耳蕨 Polystichum ichangense Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

138 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 小耳蕨 Polystichum inaense (Tagawa) Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 深裂耳蕨 Polystichum incisopinnulum H. S. Kung & L. B. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Zhang 贡山耳蕨 Polystichum integrilimbum Ching & H. S. Kung 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 钝裂耳蕨 Polystichum integrilobum (Ching ex Y. T. Hsieh et Na 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Li) W. M. Chu ex H. S. Kung 金佛山耳蕨 Polystichum jinfoshanense Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 九老洞耳蕨 Polystichum jiulaodongense W. M. Chu & Z. R. He 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鸡足山耳蕨 Polystichum jizhushanense Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 康定耳蕨 Polystichum kangdingense H. S. Kung & L. B. Zhang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 广东耳蕨 Polystichum kwangtungense Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 拉钦耳蕨 Polystichum lachenense (Hook.) Bedd. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 亮叶耳蕨 Polystichum lanceolatum (Baker) Diels 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 浪穹耳蕨 Polystichum langchungense Ching ex H. S. Kung 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 宽鳞耳蕨 Polystichum latilepis Ching & H. S. Kung 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 柔软耳蕨 Polystichum lentum (D. Don) T. Moore 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 武陵山耳蕨 Polystichum leveillei C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 正宇耳蕨 Polystichum liui Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 矛状耳蕨 Polystichum lonchitis (L.) Roth 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 长芒耳蕨 Polystichum longiaristatum Ching, Boufford & K. H. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Shing 尖齿耳蕨 Polystichum longidens Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

139 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 长鳞耳蕨 Polystichum longipaleatum Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 长柄耳蕨 Polystichum longipes Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 长羽耳蕨 Polystichum longipinnulum Nair 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 长刺耳蕨 Polystichum longispinosum Ching ex L. B. Zhang & 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae H. S. Kung 长叶耳蕨 Polystichum longissimum Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 大盖高山耳蕨 Polystichum macrochlaenum Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 黑鳞耳蕨 Polystichum makinoi (Tagawa) Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 镰叶耳蕨 Polystichum manmeiense (Christ) Nakaike 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 黔中耳蕨 Polystichum martinii Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 前原耳蕨 Polystichum mayebarae Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 墨脱耳蕨 Polystichum medogense Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 印西耳蕨 Polystichum mehrae Fraser-Jenk. & Khullar 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 阔基耳蕨 Polystichum mehrae f. latifundus H. S. Kung & L. B. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Zhang 美姑耳蕨 Polystichum meiguense Ching & H. S. Kung 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 乌柄耳蕨 Polystichum melanostipes Ching & H. S. Kung 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 毛叶耳蕨 Polystichum mollissimum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 条裂耳蕨 Polystichum mollissimum var. laciniatum H. S. Kung 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae & L. B. Zhang 玉山耳蕨 Polystichum morii Hayata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 穆坪耳蕨 Polystichum moupinense (Franch.) Bedd. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

140 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 伴藓耳蕨 Polystichum muscicola Ching ex W. M. Chu & Z. R. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae He 纳雍耳蕨 Polystichum nayongense P. S. Wang & X. Y. Wang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 新正宇耳蕨 Polystichum neoliuii D. S. Jiang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 革叶耳蕨 Polystichum neolobatum Nakai 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 尼泊尔耳蕨 Polystichum nepalense (Spreng.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 黛鳞耳蕨 Polystichum nigrum Ching & H. S. Kung 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 宁陕耳蕨 Polystichum ningshenense Ching & Y. P. Hsu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 裸果耳蕨 Polystichum nudisorum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 斜羽耳蕨 Polystichum obliquum (D. Don) T. Moore 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 镇康耳蕨 Polystichum oblongum Ching ex W. M. Chu & Z. R. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae He 疏果耳蕨 Polystichum oligocarpum Ching ex H. S. Kung & L. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae B. Zhang 峨眉耳蕨 Polystichum omeiense C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 假半育耳蕨 Polystichum oreodoxa Ching ex H. S. Kung & L. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae B. Zhang 藏东耳蕨 Polystichum orientalitibeticum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 高山耳蕨 Polystichum otophorum (Franch.) Bedd. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 卵鳞耳蕨 Polystichum ovato-paleaceum (Kodama) Sa. Kurata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 拟穆坪耳蕨 Polystichum paramoupinense Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 小羽耳蕨 Polystichum parvifoliolatum W. M. Chu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

141 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 尖叶耳蕨 Polystichum parvipinnulum Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 片马耳蕨 Polystichum pianmaense W. M. Chu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 乌鳞耳蕨 Polystichum piceo-paleaceum Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 棕鳞耳蕨 Polystichum polyblepharum (Roem. ex Kunze) C. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Presl 芒刺耳蕨 Polystichum prescottianum (Wall. ex Mett.) T. Moore 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 锯磷耳蕨 Polystichum prionolepis Hayata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 拟栗鳞耳蕨 Polystichum pseudocastaneum Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 假亮叶耳蕨 Polystichum pseudolanceolatum Ching ex P. S. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Wang 假黑鳞耳蕨 Polystichum pseudomakinoi Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 菱羽耳蕨 Polystichum pseudorhomboideum H. S. Kung & L. B. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Zhang 假线鳞耳蕨 Polystichum pseudosetosum Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 洪雅耳蕨 Polystichum pseudoxiphophyllum Ching ex H. S. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Kung 中缅耳蕨 Polystichum punctiferum Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 密果耳蕨 Polystichum pycnopterum (Christ) Ching ex W. M. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Chu & Z. R. He 昌都耳蕨 Polystichum qamdoense Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 倒鳞耳蕨 Polystichum retrosopaleaceum (Kodama) Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 外卷耳蕨 Polystichum revolutum P. S. Wang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

142 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 斜方刺叶耳蕨 Polystichum rhombiforme Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 阔鳞耳蕨 Polystichum rigens Tagawa 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 粗壮耳蕨 Polystichum robustum Ching ex L. B. Zhang & H. S. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Kung 红鳞耳蕨 Polystichum rufopaleaceum Ching ex H. S. Kung & 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae L. B. Zhang 石生耳蕨 Polystichum saxicola Ching ex H. S. Kung & L. B. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Zhang 半育耳蕨 Polystichum semifertile (C. B. Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 刚毛耳蕨 Polystichum setillosum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 山东耳蕨 Polystichum shandongense J. X. Li & Y. Wei 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 陕西耳蕨 Polystichum shensiense Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 边果耳蕨 Polystichum shimurae Sa. Kurata ex Seriz. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 单羽耳蕨 Polystichum simplicipinnum Hayata 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 中华耳蕨 Polystichum sinense Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 裂叶耳蕨 Polystichum sinense var. lobatum H. S. Kung & L. B. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Zhang 中华对马耳蕨 Polystichum sinotsus-simense Ching & Z. Y. Liu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 草山耳蕨 Polystichum sozanense Ching ex H. S. Kung & L. B. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Zhang 密鳞耳蕨 Polystichum squarrosum (D. Don) Fée 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 狭叶芽胞耳蕨 Polystichum stenophyllum Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

143 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 错那耳蕨 Polystichum stenophyllum var. conaense (Ching & S. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae K. Wu) W. M. Chu & Z. R. He 猫儿刺耳蕨 Polystichum stimulans (Kunze ex Mett.) Bedd. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 多羽耳蕨 Polystichum subacutidens Ching ex L. L. Xiang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 粗齿耳蕨 Polystichum subdeltodon Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 拟流苏耳蕨 Polystichum subfimbriatum W. M. Chu & Z. R. He 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 近边耳蕨 Polystichum submarginale (Baker) Ching ex P. S. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Wang 秦岭耳蕨 Polystichum submite (Christ) Diels 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 钻鳞耳蕨 Polystichum subulatum Ching ex L. B. Zhang 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 南亚耳蕨 Polystichum tacticopterum (Kunze) T. Moore 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 台中耳蕨 Polystichum taizhongense H. S. Kung 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 通麦耳蕨 Polystichum tangmaiense H. S. Kung 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 尾叶耳蕨 Polystichum thomsonii (J. D. Hook.) Bedd. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 西藏耳蕨 Polystichum tibeticum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 中越耳蕨 Polystichum tonkinense (Christ) W. M. Chu & Z. R. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae He 戟叶耳蕨 Polystichum tripteron (Kunze) C. Presl 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 井冈山耳蕨 Polystichum tsingkanshanense Ching ex K. H. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Shing & J. F. Cheng 对马耳蕨 Polystichum tsus-simense (Hook.) J. Sm. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 深裂对马耳蕨 Polystichum tsus-simense var. dissectum W. M. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

144 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) Chu 小羽对马耳蕨 Polystichum tsus-simense var. parvipinnulumw. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae M. Chu 细裂耳蕨 Polystichum wattii (Bedd.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 剑叶耳蕨 Polystichum xiphophyllum (Baker) Diels 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 亚东耳蕨 Polystichum yadongense Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 倒叶耳蕨 Polystichum yuanum Ching 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 云南耳蕨 Polystichum yunnanense Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 察隅耳蕨 Polystichum zayuense W. M. Chu & Z. R. He 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 玉龙蕨 Sorolepidium glaciale Christ 单裂缝 Monolete 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 多羽实蕨 Bolbitis angustipinna (Hayata) H. Ito 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 刺蕨 Bolbitis appendiculata (Willd.) K. Iwats. 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 贵州实蕨 Bolbitis christensenii (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 密叶实蕨 Bolbitis confertifolia Ching 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 紫轴实蕨 Bolbitis costata (C. Presl) Ching 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 间断实蕨 Bolbitis deltigera (Bedd.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 疏裂刺蕨 Bolbitis fengiana (Ching) S. Y. Dong 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 厚叶实蕨 Bolbitis hainanensis Ching & Chu H. Wang 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 河口实蕨 Bolbitis hekouensis Ching 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 长叶实蕨 Bolbitis heteroclita (C. Presl) Ching 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 虎克实蕨 Bolbitis hookeriana K. Iwats. 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 长耳刺蕨 Bolbitis longiaurita F. G. Wang & F. W. Xing 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

145 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 墨脱刺蕨 Bolbitis medogensis (Ching & S. K. Wu) S. Y. Dong 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 根叶刺蕨 Bolbitis rhizophylla (Kaulf.) Hennipman 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 红柄实蕨 Bolbitis scalpturata (Fée) Ching 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 附着实蕨 Bolbitis scandens W. M. Chu ex Ching & Chu H. 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Wang 中华刺蕨 Bolbitis sinensis (Baker) K. Iwats. 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 华南实蕨 Bolbitis subcordata (Copel.) Ching 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 西藏实蕨 Bolbitis tibetica Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 镰裂刺蕨 Bolbitis tonkinensis (C.Chr. ex Ching) K.Iwats. 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 宽羽实蕨 Bolbitis virens (Hook. & Grev.) Schott 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 网脉实蕨 Bolbitis laxireticulata K. Iwats. 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 云南实蕨 Bolbitis multipinna F. G. Wang, K. Iwats. & F. W. 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Xing 南仁实蕨 Bolbitis nanjenensis C. M. Kuo 单裂缝 Monolete 实蕨科 Bolbitidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 爪哇舌蕨 Elaphoglossum angulatum (Blume) Moore 单裂缝 Monolete 舌蕨科 Elapoglossaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 南海舌蕨 Elaphoglossum callifolium (Blume) Moore 单裂缝 Monolete 舌蕨科 Elapoglossaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 舌蕨 Elaphoglossum conforme (Sw.) Schott 单裂缝 Monolete 舌蕨科 Elapoglossaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 吕宋舌蕨 Elaphoglossum luzonicum Copel. 单裂缝 Monolete 舌蕨科 Elapoglossaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 琼崖舌蕨 Elaphoglossum mcclurei Ching 单裂缝 Monolete 舌蕨科 Elapoglossaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 圆叶舌蕨 Elaphoglossum sinii C. Chr. ex Wu 单裂缝 Monolete 舌蕨科 Elapoglossaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 云南舌蕨 Elaphoglossum stelligerum (Wall. ex Baker) T. Moore ex Alston & Bonner 单裂缝 Monolete 舌蕨科 Elapoglossaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

146 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 华南舌蕨 Elaphoglossum yoshinagae (Yatabe) Makino 单裂缝 Monolete 舌蕨科 Elapoglossaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 网藤蕨 Lomagramma matthewii (Ching) Holttum 单裂缝 Monolete 藤蕨科 Lomariopsidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 墨脱网藤蕨 Lomagramma medogensis Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 藤蕨科 Lomariopsidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 云南网藤蕨 Lomagramma yunnanensis Ching 单裂缝 Monolete 藤蕨科 Lomariopsidaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 滇桂三相蕨 Ataxipteris dianguiensis W. M. Chu & H. G. Zhou 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 三相蕨 Ataxipteris sinii (Ching) Holttum 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 海南肋毛蕨 Ctenitis decurrentipinnata (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 二型肋毛蕨 Ctenitis dingnanensis Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 直鳞肋毛蕨 Ctenitis eatonii (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 桂滇肋毛蕨 Ctenitis guidianensis H. G. Zhou & W. M. Chu 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 银毛肋毛蕨 Ctenitis mannii (Hope) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 虹鳞肋毛蕨 Ctenitis membranifolia R. C. Ching & C. H. Wang 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 茂兰肋毛蕨 Ctenitis molanensis P. S. Wang 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 棕鳞肋毛蕨 Ctenitis pseudorhodolepis Ching & Chu H. Wang 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 亮鳞肋毛蕨 Ctenitis subglandulosa (Hance) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 云南肋毛蕨 Ctenitis yunnanensis Ching & Chu H. Wang 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 顶囊轴鳞蕨 Dryopsis apiciflora (Wall. ex Mett.) Holttum & 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Edwards 膜边轴鳞蕨 Dryopsis clarkei (Baker) Holttum & P. J. Edwards 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 密羽轴鳞蕨 Dryopsis contigua (Ching) Holttum & P. J. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Edwards 粗柄轴鳞蕨 Dryopsis crassirachis (Ching) Holttum & P. J. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

147 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) Edwards 波边轴鳞蕨 Dryopsis crenata (Ching) Holttum & P. J. Edwards 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 独龙江轴鳞蕨 Dryopsis dulongensis (S. K. Wu & X. Cheng) S. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Y. Dong 异鳞轴鳞蕨 Dryopsis heterolaena (C. Chr.) Holttum & P. J. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Edwards 密羽轴鳞蕨 Dryopsis kawakamii (Hayata) Holttum & P. J. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Edwards 泡鳞轴鳞蕨 Dryopsis mariformis (Rosenst.) Holttum & P. J. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Edwards 阔鳞轴鳞蕨 Dryopsis maximowicziana (Miq.) Holttum & P. J. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Edwards 巢形轴鳞蕨 Dryopsis nidus (Baker) Holttum & P. J. Edwards 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 怒山轴鳞蕨 Dryopsis silaensis (Ching) Holttum & P. J. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Edwards 大鳞轴鳞蕨 Dryopsis sphaeropteroides (Baker) Holttum & P. J. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Edwards 疏羽轴鳞蕨 Dryopsis submariformis (Ching & Chu H. Wang) 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Holttum & P. J. Edwards 台湾轴鳞蕨 Dryopsis transmorrisonensis (Hayata) Holttum & 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae P. J. Edwards 截头轴鳞蕨 Dryopsis truncata (Ching & H. S. Kung) Holttum 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae

148 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 梵净山轴鳞蕨 Dryopsis wantsingshanica (Ching & Shing) Holttum & P. J. Edwards 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 傅氏拟鳞毛蕨 Dryopsis fauriei Holttum & P. J. Edwards 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 云南节毛蕨 Lastreopsis microlepioides (Ching) W. M. Chu & 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Z. R. He 海南节毛蕨 Lastreopsis subrecedens Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 台湾节毛蕨 Lastreopsis tenera (R. Brown) Tindale 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 海南符藤蕨 Teratophyllum hainanense S. Y. Dong & X. C. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 鳞毛蕨科 Dryopteridaceae Zhang 中华藤蕨 Lomariopsis chinensis Ching 单裂缝 Monolete 藤蕨科 Lomariopsidaceae 藤蕨科 Lomariopsidaceae 藤蕨 Lomariopsis cochinchinensis Fée 单裂缝 Monolete 藤蕨科 Lomariopsidaceae 藤蕨科 Lomariopsidaceae 美丽藤蕨 Lomariopsis spectabilis (Kunze) Mett. 单裂缝 Monolete 藤蕨科 Lomariopsidaceae 藤蕨科 Lomariopsidaceae 长叶肾蕨 Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott 单裂缝 Monolete 肾蕨科 Nephrolepidaceae 肾蕨科 Nephrolepidaceae 耳叶肾蕨 Nephrolepis biserrata var. auriculata Ching 单裂缝 Monolete 肾蕨科 Nephrolepidaceae 肾蕨科 Nephrolepidaceae 肾蕨 Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl 单裂缝 Monolete 肾蕨科 Nephrolepidaceae 肾蕨科 Nephrolepidaceae 薄叶肾蕨 Nephrolepis delicatula (Decne.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 肾蕨科 Nephrolepidaceae 肾蕨科 Nephrolepidaceae 镰叶肾蕨 Nephrolepis falcata (Cav.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 肾蕨科 Nephrolepidaceae 肾蕨科 Nephrolepidaceae 毛叶肾蕨 Nephrolepis hirsutula (Forst.) C. Presl 单裂缝 Monolete 肾蕨科 Nephrolepidaceae 肾蕨科 Nephrolepidaceae 爬树蕨 Arthropteris palisotii (Desv.) Alston 单裂缝 Monolete 肾蕨科 Nephrolepidaceae 叉蕨科 Tectariaceae 顶果轴脉蕨 Ctenitopsis acrocarpa Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 中华轴脉蕨 Ctenitopsis chinensis Ching & Chu H. Wang 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 毛叶轴脉蕨 Ctenitopsis devexa (Kunze ex Mett.) Ching & Chu 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae

149 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) H. Wang 薄叶轴脉蕨 Ctenitopsis dissecta (Forst.) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 黑鳞轴脉蕨 Ctenitopsis fuscipes (Wall. ex Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 海南轴脉蕨 Ctenitopsis hainanensis Ching et Chu H. Wang 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 硕大轴脉蕨 Ctenitopsis ingens (Atkinson ex Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 台湾轴脉蕨 Ctenitopsis kusukusensis (Hayata) C. Chr. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 粤北轴脉蕨 Ctenitopsis matthewi (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 轴脉蕨 Ctenitopsis sagenioides (Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 光叶轴脉蕨 Ctenitopsis sagenioides var. glabrescens Ching & 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae Chu H. Wang 棕毛轴脉蕨 Ctenitopsis setulosa (Baker) C. Chr. ex Tardieu & 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae C. Chr. 无盖轴脉蕨 Ctenitopsis subsageniacea (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 蒿蕨 Ctenopteris curtisii (Baker) Tagawa 单裂缝 Monolete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 叉蕨科 Tectariaceae 拟虎尾蒿蕨 Ctenopteris merrittii (Copel.) Tagawa 单裂缝 Monolete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 叉蕨科 Tectariaceae 南洋蒿蕨 Ctenopteris mollicoma (Nees & Blume) Kunze 单裂缝 Monolete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 叉蕨科 Tectariaceae 光滑蒿蕨 Ctenopteris moultonii (Copel.) C. Chr. & Tardieu 单裂缝 Monolete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 叉蕨科 Tectariaceae 虎尾蒿蕨 Ctenopteris subfalcata (Blume) Kunze 单裂缝 Monolete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 叉蕨科 Tectariaceae 细叶蒿蕨 Ctenopteris tenuisecta (Blume) J. Sm. 单裂缝 Monolete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 叉蕨科 Tectariaceae 沙皮蕨 Hemigramma decurrens (Hook.) Copel. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 台湾黄腺羽蕨 Pleocnemia cumingiana C. Presl 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 黄腺羽蕨 Pleocnemia winitii Holttum 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae

150 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 毛轴牙蕨 Pteridrys australis Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 薄叶牙蕨 Pteridrys cnemidaria (Christ) C. Chr. & Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 云贵牙蕨 Pteridrys lofouensis (Christ) C. Chr. & Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 地耳蕨 Quercifilix zeylanica (Houtt.) Copel. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 大齿叉蕨 Tectaria coadunata (Wall. ex Hook. & Grev.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 柔毛大齿叉蕨 Tectaria coadunata var. hirsuta Holttum 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 下延叉蕨 Tectaria decurrens (C. Presl) Copel. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 大叶叉蕨 Tectaria dubia (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 黑柄叉蕨 Tectaria ebenina (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 芽胞叉蕨 Tectaria fauriei Tagawa 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 鳞柄叉蕨 Tectaria griffithii (Baker) C. Chr. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 粗齿叉蕨 Tectaria grossedentata Ching & Chu H. Wang 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 河口叉蕨 Tectaria hekouensis Ching & Chu H. Wang 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 思茅叉蕨 Tectaria herpetocaulos Holttum 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 疣状叉蕨 Tectaria impressa (Fée) Holttum 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 贵州叉蕨 Tectaria kweichowensis Ching & Chu H. Wang 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 剑叶叉蕨 Tectaria leptophylla (C. H. Wright) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 绿春三叉蕨 Tectaria luchunensis S. K. Wu 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 中形叉蕨 Tectaria media Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 掌状叉蕨 Tectaria morsei( Baker) P. J. Edwards ex S. Y. Dong 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 条裂叉蕨 Tectaria phaeocaulis (Rosenst.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 多形叉蕨 Tectaria polymorpha (Wall. ex Hook.) Copel. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae

151 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 狭基叉蕨 Tectaria polymorpha var. subcuneata Ching & Chu 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae H. Wang 五裂叉蕨 Tectaria quinquefida (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 疏羽叉蕨 Tectaria remotipinna Ching & Chu H. Wang 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 洛克叉蕨 Tectaria rockii C. Chr. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 燕尾叉蕨 Tectaria simonsii (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 中间叉蕨 Tectaria simulans Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 桂越三叉蕨 Tectaria stenosemioides (Baker) C. Chr. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 三叉蕨 Tectaria subtriphylla (Hook. & Arn.) Copel. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 多变叉蕨 Tectaria variabilis Tardieu & Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 翅柄叉蕨 Tectaria vasta (Blume) Copel. 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 云南叉蕨 Tectaria yunnanensis (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 叉蕨科 Aspidiaceae 叉蕨科 Tectariaceae 华南蓧蕨 Oleandra cumingii J. Sm. 单裂缝 Monolete 蓧蕨科 Oleandraceae 蓧蕨科 Oleandraceae 海南蓧蕨 Oleandra hainanensis Ching 单裂缝 Monolete 蓧蕨科 Oleandraceae 蓧蕨科 Oleandraceae 圆基蓧蕨 Oleandra intermedia Ching 单裂缝 Monolete 蓧蕨科 Oleandraceae 蓧蕨科 Oleandraceae 光叶蓧蕨 Oleandra musifolia (Blume) C. Presl 单裂缝 Monolete 蓧蕨科 Oleandraceae 蓧蕨科 Oleandraceae 攀援蓧蕨 Oleandra pistillaris (Sw.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 蓧蕨科 Oleandraceae 蓧蕨科 Oleandraceae 波边蓧蕨 Oleandra undulata (Willd.) Ching 单裂缝 Monolete 蓧蕨科 Oleandraceae 蓧蕨科 Oleandraceae 高山蓧蕨 Oleandra wallichii (Hook.) C. Presl 单裂缝 Monolete 蓧蕨科 Oleandraceae 蓧蕨科 Oleandraceae 假美小膜盖蕨 Araiostegia beddomei (C. Hope) Ching 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 小膜盖蕨 Araiostegia delavayi (Bedd. ex C. B. Clarke & Baker) Ching 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae

152 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 细裂小膜盖蕨 Araiostegia faberiana (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 宿枝小膜盖蕨 Araiostegia hookeri (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 绿叶小膜盖蕨 Araiostegia imbricata Ching 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 大膜盖蕨 Araiostegia immersa (Wall. ex Hook.) C. Presl 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 台湾小膜盖蕨 Araiostegia parvipinnata (Hayata) Copel. 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 鳞轴小膜盖蕨 Araiostegia perdurans (Christ) Copel. 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 长片小膜盖蕨 Araiostegia pseudocystopteris (Kunze) Copel. 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 美小膜盖蕨 Araiostegia pulchra (D. Don) Copel. 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 云南小膜盖蕨 Araiostegia yunnanensis (Christ) Copel. 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 云桂骨碎补 Davallia amabilis Ching 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 华南骨碎补 Davallia austrosinica Ching 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 麻栗坡骨碎补 Davallia brevisora Ching 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 云南骨碎补 Davallia cylindrica Ching 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 假脉骨碎补 Davallia denticulata (Burm. f. ) Mett. ex Kuhn 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 大叶骨碎补 Davallia formosana Hayata 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补 Davallia mariesii T. Moore ex Baker 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 阔叶骨碎补 Davallia solida (Forst.) Sw. 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 长叶阴石蕨 Humata assamica (Bedd.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 阿里山阴石蕨 Humata chrysanthemifolia Hayata 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 杯盖阴石蕨 Humata griffithiana (Hook.) C. Chr. 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 马来阴石蕨 Humata pectinata (Sm.) Desv. 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 半圆盖阴石蕨 Humata platylepis (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae

153 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 阴石蕨 Humata repens (L. f.) J. Small ex Diels 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 鳞叶阴石蕨 Humata trifoliata Cav. 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 圆盖阴石蕨 Humata tyermannii T. Moore 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 热带阴石蕨 Humata vestita (Blume) T. Moore 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 秦氏假钻毛蕨 Paradavallodes chingiae (Ching) Ching 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae 膜叶假钻毛蕨 Paradavallodes membranulosum (Wall. ex 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae Hook.) Ching 假钻毛蕨 Paradavallodes multidentatum (Hook. & Baker) 单裂缝 Monolete 骨碎补科 Davalliaceae 骨碎补科 Davalliaceae Ching 顶生剑蕨 Loxogramme acroscopa C. Chr. 三裂缝 Trilete 剑蕨科 Loxogrammaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 黑鳞剑蕨 Loxogramme assimilis Ching 三裂缝 Trilete 剑蕨科 Loxogrammaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 中华剑蕨 Loxogramme chinensis Ching 三裂缝 Trilete 剑蕨科 Loxogrammaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 西藏剑蕨 Loxogramme cuspidata (Zenker) M. G. Price 单裂缝 Monolete 剑蕨科 Loxogrammaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 褐柄剑蕨 Loxogramme duclouxii Chirst 三裂缝 Trilete 剑蕨科 Loxogrammaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 台湾剑蕨 Loxogramme formosana Nakai 单裂缝 Monolete 剑蕨科 Loxogrammaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 匙叶剑蕨 Loxogramme grammitoides (Baker) C. Chr. 三裂缝 Trilete 剑蕨科 Loxogrammaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 内卷剑蕨 Loxogramme involuta (D. Don) C. Presl 单裂缝 Monolete 剑蕨科 Loxogrammaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 老街剑蕨 Loxogramme lankokiensis (Rosenst.) C. Chr. 三裂缝 Trilete 剑蕨科 Loxogrammaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 拟内卷剑蕨 Loxogramme porcata M. G. Price 单裂缝 Monolete 剑蕨科 Loxogrammaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 柳叶剑蕨 Loxogramme salicifolia (Makino) Makino 单裂缝 Monolete 剑蕨科 Loxogrammaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 雨蕨 Gymnogrammitis dareiformis (Hook.) Ching ex Tardieu & C. Chr. 单裂缝 Monolete 雨蕨科 Gymnogrammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

154 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 连珠蕨 Aglaomorpha meyeniana Schott 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 团叶槲蕨 Drynaria bonii Christ 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 川滇槲蕨 Drynaria delavayi Christ 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 毛槲蕨 Drynaria mollis Bedd. 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 小槲蕨 Drynaria parishii (Bedd.) Bedd. 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 石莲姜槲蕨 Drynaria propinqua (Wall. ex Mett.) J. Sm. ex 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Bedd. 栎叶槲蕨 Drynaria quercifolia (L.) J. Sm. 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 硬叶槲蕨 Drynaria rigidula (Sw.) Bedd. 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 槲蕨 Drynaria roosii Nakaike 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 秦岭槲蕨 Drynaria sinica Diels 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 顶育蕨 Photinopteris acuminata C. V. Morton 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 崖姜蕨 Pseudodrynaria coronans (Wall. ex Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 槲蕨科 Drynariaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 鹿角蕨 Platycerium wallichii Hook. 单裂缝 Monolete 鹿角蕨科 Platyceriaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 尾状节肢蕨 Arthromeris caudata Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 贯众叶节肢蕨 Arthromeris cyrtomioides S.G. Lu & C. D. Xu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 美丽节肢蕨 Arthromeris elegans Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 片马节肢蕨 Arthromeris elegans f. pianmaensis S. G. Lu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 琉璃节肢蕨 Arthromeris himalayensis (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 中间节肢蕨 Arthromeris intermedia Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 节肢蕨 Arthromeris lehmannii (Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 龙头节肢蕨 Arthromeris lungtauensis Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

155 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 多羽节肢蕨 Arthromeris mairei (Brause) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 墨脱节肢蕨 Arthromeris medogensis Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 黑鳞节肢蕨 Arthromeris nigropaleacea S. G. Lu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 柳叶节肢蕨 Arthromeris salicifolia Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 康定节肢蕨 Arthromeris tatsienensis (Franch. & Bureau ex 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Christ) Ching 狭羽节肢蕨 Arthromeris tenuicauda (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 厚毛节肢蕨 Arthromeris tomentosa W. M. Chu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 单行节肢蕨 Arthromeris wallichiana (Spreng.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 灰背节肢蕨 Arthromeris wardii (C. B. Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 显脉尖嘴蕨 Belvisia annamensis (C. Chr.) S. H. Fu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 隐柄尖嘴蕨 Belvisia henryi (Hieron. ex C. Chr.) S. H. Fu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 尖嘴蕨 Belvisia mucronata (Fée) Copel. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 高平蕨 Caobangia squamata A. R. Smith & X. C. Zhang 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 戟蕨 Christiopteris tricuspis (Hook.) Christ 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 掌叶线蕨 Colysis digitata (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 异叶线蕨 Colysis diversifolia W. M. Chu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 线蕨 Colysis elliptica (Thunb.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 曲边线蕨 Colysis elliptica var. flexiloba (Christ) L. Shi & X. C. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Zhang 长柄变种 Colysis elliptica var. longipes (Ching) L. Shi & X. C. Zhang 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

156 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 滇浅蕨 Colysis elliptica var. pentaphylla (Baker) L. Shi & X. C. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Zhang 宽羽线蕨 Colysis elliptica var. pothifolia Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 断线蕨 Colysis hemionitidea (C. Presl) C. Presl 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 胄叶线蕨 Colysis hemitoma (Hance) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 矩圆线蕨 Colysis henryi (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 绿叶线蕨 Colysis leveillei (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 长柄线蕨 Colysis pedunculata (Hook. & Grev.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 宽羽线蕨 Colysis pothifolia (Buch.-Ham. ex D. Don) C. Presl 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 褐叶线蕨 Colysis wrightii (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 新店线蕨 Colysis shintenensis (Hayata) H. Ito 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 抱树莲 Drymoglossum piloselloides (L.) C. Presl 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 丝带蕨 Drymotaenium miyoshianum (Makino) Makino 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 肉质伏石蕨 Lemmaphyllum carnosum (J. Sm. ex Hook.) C. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Presl 伏石蕨 Lemmaphyllum microphyllum C.Presl 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 倒卵伏石蕨 Lemmaphyllum microphyllum var. obovatum 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae (Harr.) C. Chr. 贴生骨牌蕨 Lepidogrammitis adnascens Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 披针骨牌蕨 Lepidogrammitis diversa (Rosenst.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 抱石莲 Lepidogrammitis drymoglossoides (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 长叶骨牌蕨 Lepidogrammitis elongata Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

157 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 中间骨牌蕨 Lepidogrammitis intermedia Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 甘肃骨牌蕨 Lepidogrammitis kansuensis Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 梨叶骨牌蕨 Lepidogrammitis pyriformis Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 骨牌蕨 Lepidogrammitis rostrata (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 鳞果星蕨 Lepidomicrosorium buergerianum (Miq.) Ching & K. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae H. Shing 云南鳞果星蕨 Lepidomicrosorium hymenodes (Kunze) L. Shi & 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae X. C. Zhang 海南瓦韦 Lepisorus affinis Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 天山瓦韦 Lepisorus albertii (Regel) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 狭叶瓦韦 Lepisorus angustus Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 黄瓦韦 Lepisorus asterolepis (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 两色瓦韦 Lepisorus bicolor Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 丛生瓦韦 Lepisorus cespitosus Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 网眼瓦韦 Lepisorus clathratus (C. B. Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 汇生瓦韦 Lepisorus confluens W. M. Chu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 扭瓦韦 Lepisorus contortus (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 粗柄瓦韦 Lepisorus crassipes Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 高山瓦韦 Lepisorus eilophyllus (Diels) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 片马瓦韦 Lepisorus elegans Ching & W. M. Chu ex W. M. Chu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 吉隆瓦韦 Lepisorus gyirongensis Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 瑶山瓦韦 Lepisorus kuchenensis (Y. C. Wu) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

158 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 庐山瓦韦 Lepisorus lewisii (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 丽江瓦韦 Lepisorus likiangensis Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 长叶瓦韦 Lepisorus longus Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 带叶瓦韦 Lepisorus loriformis (Wall. ex Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 绿春瓦韦 Lepisorus luchunensis Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 大瓦韦 Lepisorus macrosphaerus (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 宝岛瓦韦 Lepisorus magasorus (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 有边瓦韦 Lepisorus marginatus Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 墨脱瓦韦 Lepisorus medogensis Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 白边瓦韦 Lepisorus morrisonensis (Hayata) H. Ito 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 聂拉木瓦韦 Lepisorus nyalamensis Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 粤瓦韦 Lepisorus obscurevenulosus (Hayata) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 鳞瓦韦 Lepisorus oligolepidus (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 百华山瓦韦 Lepisorus paohuashanensis Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 台湾瓦韦 Lepisorus papakensis (Masam.) Ching & Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 长瓦韦 Lepisorus pseudonudus Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 拟乌苏里瓦韦 Lepisorus pseudo-ussuriensis Tagawa 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 棕鳞瓦韦 Lepisorus scolopendrium (Ham. ex D. Don.) Mehra 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 中华瓦韦 Lepisorus sinensis (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 黑鳞瓦韦 Lepisorus sordidus (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 狭带瓦韦 Lepisorus stenistus (C. B. Clarke) Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 连珠瓦韦 Lepisorus subconfluens Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

159 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 滇瓦韦 Lepisorus sublinearis (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 拟鳞瓦韦 Lepisorus suboligolepidus Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 太白瓦韦 Lepisorus thaipaiensis Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 瓦韦 Lepisorus thunbergianus (Kaulf. ) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 西藏瓦韦 Lepisorus tibeticus Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 阔叶瓦韦 Lepisorus tosaensis (Makino) H. Ito 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 软毛瓦韦 Lepisorus tricholepis K. H. Shing ex Y. X. Lin 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 乌苏里瓦韦 Lepisorus ussuriensis (Regel & Maack) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 云南瓦韦 Lepisorus xiphiopteris (Baker) W. M. Chu ex Y. X. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Lin 薄唇蕨 Leptochilus axillaris (Cav.) Kaulf. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 心叶薄唇蕨 Leptochilus cantoniensis (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 似薄唇蕨 Leptochilus decurrens Blume 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 篦齿蕨 Metapolypodium manmeiense (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 江南星蕨 Microsorum fortunei (T. Moore) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 羽裂星蕨 Microsorum insigne (Blume) Copel. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 膜叶星蕨 Microsorum membranaceum (D. Don) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 龙骨星蕨 Microsorum membranaceum var. carinatumw. M. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Chu & Z. R. He 有翅星蕨 Microsorum pteropus (Blume) Copel. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 星蕨 Microsorum punctatum (L.) Copel. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 网脉星蕨 Microsorum reticulatum Ching ex L. Shi 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

160 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 广叶星蕨 Microsorum steerei (Harr.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 表面星蕨 Microsorum superficiale (Blume) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 显脉星蕨 Microsorum zippelii (Blume) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 扇蕨 Neocheiropteris palmatopedata (Baker) Christ 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 三叉扇蕨 Neocheiropteris triglossa (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 剑叶盾蕨 Neolepisorus ensatus (Thunb.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 小盾蕨 Neolepisorus minor W. M. Chu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 盾蕨 Neolepisorus ovatus (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 三角叶盾蕨 Neolepisorus ovatus f. deltoideus (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 蟹爪盾蕨 Neolepisorus ovatus f. doryopteris (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 截基盾蕨 Neolepisorus truncatus Ching & P. S. Wang 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 灰鳞假瘤蕨 Phymatopteris albopes (C. Chr. & Ching) Pic. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Serm. 芒刺假瘤蕨 Phymatopteris cartilagineo-serrata (Ching & S. K. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Wu) S. G. Lu 白茎假瘤蕨 Phymatopteris chrysotricha (C. Chr.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 交连假瘤蕨 Phymatopteris conjuncta (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 钝羽假瘤蕨 Phymatopteris conmixta (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 耿马假瘤蕨 Phymatopteris connexa (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 紫柄假瘤蕨 Phymatopteris crenatopinnata (C. B. Clarke) Pic. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Serm. 十字假瘤蕨 Phymatopteris cruciformis (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

161 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 指叶假瘤蕨 Phymatopteris dactylina (Christ) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 大围山假瘤蕨 Phymatopteris daweishanensis S. G. Lu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 掌叶假瘤蕨 Phymatopteris digitata (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 黑鳞假瘤蕨 Phymatopteris ebenipes (Hook.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 毛轴黑鳞假瘤蕨 Phymatopteris ebenipes var. oakesii (C. B. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Clarke) Satija & Bir 大叶玉山假瘤蕨 Phymatopteris echinospora (Tagawa) Pic. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Serm. 恩氏假瘤蕨 Phymatopteris engleri (Luerss.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 锡金假瘤蕨 Phymatopteris erythrocarpa (Mett. ex Kuhn) Pic. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Serm. 镰羽假瘤蕨 Phymatopteris falcatopinnata (Hayata) S. G. Lu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 刺齿假瘤蕨 Phymatopteris glaucopsis (Franch.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 大果假瘤蕨 Phymatopteris griffithiana (Hook.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 海南假瘤蕨 Phymatopteris hainanensis (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 金鸡脚假瘤蕨 Phymatopteris hastata (Thunb.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 昆明假瘤蕨 Phymatopteris hirtella (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 圆齿假瘤蕨 Phymatopteris incisocrenata Ching ex W. M. Chu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae & S. G. Lu 丽江假瘤蕨 Phymatopteris likiangensis (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 宽底假瘤蕨 Phymatopteris majoensis (C. Chr.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 弯弓假瘤蕨 Phymatopteris malacodon (Hook.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

162 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 乌鳞假瘤蕨 Phymatopteris nigropaleacea (Ching) S. G. Lu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 毛叶假瘤蕨 Phymatopteris nigrovenia (Christ) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 长圆假瘤蕨 Phymatopteris oblongifolia (S. K. Wu) W. M. Chu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae & S. G. Lu in H. Li. 圆顶假瘤蕨 Phymatopteris obtusa (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 峨眉假瘤蕨 Phymatopteris omeiensis (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 尖裂假瘤蕨 Phymatopteris oxyloba (Wall. ex Kunze) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 透明叶假瘤蕨 Phymatopteris pellucidifolia (Hayata) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 片马假瘤蕨 Phymatopteris pianmaensis W. M. Chu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 展羽假瘤蕨 Phymatopteris quasidivaricata (Hayata) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 喙叶假瘤蕨 Phymatopteris rhynchophylla (Hook.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 陕西假瘤蕨 Phymatopteris shensiensis (Christ) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 相似假瘤蕨 Phymatopteris similis (Ching) W. M. Chu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 尾尖假瘤蕨 Phymatopteris stewartii (Bedd.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 斜下假瘤蕨 Phymatopteris stracheyi (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 苍山假瘤蕨 Phymatopteris subebenipes (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 台湾假瘤蕨 Phymatopteris taiwanensis (Tagawa) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 细柄假瘤蕨 Phymatopteris tenuipes (Ching) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 西藏假瘤蕨 Phymatopteris tibetana (Ching & S. K. Wu) W. M. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Chu 三指假瘤蕨 Phymatopteris triloba (Houtt.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 三出假瘤蕨 Phymatopteris trisecta (Baker) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

163 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 无量山假瘤蕨 Phymatopteris wuliangshanensis W. M. Chu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 屋久假瘤蕨 Phymatopteris yakushimensis (Makino) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 光亮瘤蕨 Phymatosorus cuspidatus (D. Don) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 阔鳞瘤蕨 Phymatosorus hainanensis (Noot.) S. G. Lu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 矛叶瘤蕨 Phymatosorus lanceus (Ching & Chu H. Wang) S. G. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Lu 多羽瘤蕨 Phymatosorus longissimus (Blume) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 显脉瘤蕨 Phymatosorus membranifolius (R. Brown) S. G. Lu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 瘤蕨 Phymatosorus scolopendria (Burm. f.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 深波宽带蕨 Platygyria sinuata Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 川西宽带蕨 Platygyria soulieana (Christ) X. C. Zhang & Q. R. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Liu 多变宽带蕨 Platygyria variabilis Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 宽带蕨 Platygyria waltonii (Ching) Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 耳基宽带蕨 Platygyria inaequibasis Ching & S. K. Wu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 尖齿拟水龙骨 Polypodiastrum argutum (Wall. ex Hook. Hook.) 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Ching 川拟水龙骨 Polypodiastrum dielseanum (C. Chr.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 友水龙骨 Polypodiodes amoena (Wall. ex Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 红杆水龙骨 Polypodiodes amoena var. duclouxi (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 柔毛水龙骨 Polypodiodes amoena var. pilosa (C. B. Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

164 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 滇越水龙骨 Polypodiodes bourretii (C. Chr. & Tardieu) W. M. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Chu 中华水龙骨 Polypodiodes chinensis (Christ) S. G. Lu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 镰羽水龙骨 Polypodiodes falcipinnula S. K. Wu & J. Murata 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 台湾水龙骨 Polypodiodes formosana (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 喜马拉雅水龙骨 Polypodiodes hendersonii (Bedd.) Fraser-Jenk. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 濑水龙骨 Polypodiodes lachnopus (Wall. ex Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 栗柄水龙骨 Polypodiodes microrhizoma (C. B. Clarke ex 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae Baker) Ching 日本水龙骨 Polypodiodes niponica (Mett.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 腺叶水龙骨 Polypodiodes niponica var. glandulosa P. S. Wang 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 假毛柄水龙骨 Polypodiodes pseudolachnopus S. G. Lu 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 假友水龙骨 Polypodiodes subamoena (C. B. Clarke) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 光茎水龙骨 Polypodiodes wattii (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 东北多足蕨 Polypodium virginianum L. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 欧亚多足蕨 Polypodium vulgare L. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 贴生石韦 Pyrrosia adnascens (Sw.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 钙生石韦 Pyrrosia adnascens f. calcicola K. H. Shing 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 石蕨 Pyrrosia angustissima (Gies. ex Diels) Tagawa & K. Iwats. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 相近石韦 Pyrrosia assimilis (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 波氏石韦 Pyrrosia bonii (Christ ex Gies.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 布施石韦 Pyrrosia boothii (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

165 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 光石韦 Pyrrosia calvata (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 尾叶石韦 Pyrrosia caudifrons Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 下延石韦 Pyrrosia costata (C. Presl) Tagawa & K. Iwats. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 华北石韦 Pyrrosia davidii (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 毡毛石韦 Pyrrosia drakeana (Franch.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 琼崖石韦 Pyrrosia eberhardtii (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 卷毛石韦 Pyrrosia flocculosa (D. Don) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 西南石韦 Pyrrosia gralla (Gies.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 戟叶石韦 Pyrrosia hastata (Thunb. ex Houtt.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 纸质石韦 Pyrrosia heteractis (Mett. ex. Kuhn) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 平滑石韦 Pyrrosia laevis (J. Sm. ex Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 披针叶石韦 Pyrrosia lanceolata (L.) Farwell 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 线叶石韦 Pyrrosia linearifolia (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 石韦 Pyrrosia lingua (Thunb.) Farwell 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 南洋石韦 Pyrrosia longifolia (Burm. f. ) Morton 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 蔓氏石韦 Pyrrosia mannii (Gies.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 松田氏石韦 Pyrrosia matsudae (Hayata) Tagawa 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 裸叶石韦 Pyrrosia nuda (Gies.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 裸茎石韦 Pyrrosia nudicaulis Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 钱币石韦 Pyrrosia nummulariifolia (Sw.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 长圆石韦 Pyrrosia oblonga Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 有柄石韦 Pyrrosia petiolosa (Christ) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

166 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 槭叶石韦 Pyrrosia polydactyla (Hance) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 柔软石韦 Pyrrosia porosa (C. Presl) Hovenk. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 平绒石韦 Pyrrosia porosa var. mollissima (Ching) K. H. Shing 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 庐山石韦 Pyrrosia sheareri (Baker) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 神农石韦 Pyrrosia shennongensis K. H. Shing 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 相似石韦 Pyrrosia similis Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 狭叶石韦 Pyrrosia stenophylla (Bedd.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 柱状石韦 Pyrrosia stigmosa (Sw.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 绒毛石韦 Pyrrosia subfurfuracea (Hook.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 中越石韦 Pyrrosia tonkinensis (Gies.) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 棱脉蕨 Schellolepis persicifolia (Desv.) Pic. Serm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 穴果棱脉蕨 Schellolepis subauriculata (Blume) J. Sm. 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 毛鳞蕨 Tricholepidium normale (D. Don) Ching 单裂缝 Monolete 水龙骨科 Polypodiaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 睫毛蕨 Pleurosoriopsis makinoi (Maxim. ex Makino) Fomin 单裂缝 Monolete 睫毛蕨科 水龙骨科 Polypodiaceae Pleurosoriopsidaceae 短叶荷包蕨 Calymmodon asiaticus Copel. 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 疏毛荷包蕨 Calymmodon gracilis (Fée) Copel. 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 无毛禾叶蕨 Grammitis adspersa Blume 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 太武禾叶蕨 Grammitis congener Blume 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 短柄禾叶蕨 Grammitis dorsipila (Christ) C. Chr. & Tardieu 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 大禾叶蕨 Grammitis intromissa (Christ) Parris 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 拟禾叶蕨 Grammitis jagoriana (Mett.) Tagawa 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae

167 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods 物种 Species 孢子裂缝类型 Spore apertures styles 科名 Family ( 秦仁昌,1978a, b) 科名 Family (Smith et al., 2006; Christenhusz et al, 2011; 张宪春等, 2013) 长孢禾叶蕨 Grammitis nuda Tagawa 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 毛禾叶蕨 Grammitis reinwardtii Blume 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 叉毛锯蕨 Micropolypodium cornigerum (Baker) X. C. Zhang 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 锯蕨 Micropolypodium okuboi (Yatabe) Hayata 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 锡金锯蕨 Micropolypodium sikkimense (Hieron.) X. C. Zhang 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 缘生穴子蕨 Prosaptia contigua (G. Forst.) C. Presl 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 穴子蕨 Prosaptia khasyana (Hook.) C. Chr. & Tardieu 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 琼崖穴子蕨 Prosaptia obliquata (Blume) Mett. 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 革舌蕨 Scleroglossum pusillum (Blume) Alderw. 三裂缝 Trilete 禾叶蕨科 Grammitidaceae 水龙骨科 Polypodiaceae 参考文献 : Ching RC (1978a) The Chinese fern families and genera: systematic arrangement and historical origin. Acta Phytotaxonomica Sinica, 16(3), (in Chinese) [ 秦仁昌 (1978a) 中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源. 植物分类学报, 16(3), 1 19.] Ching RC (1978b) The Chinese fern families and genera: systematic arrangement and historical origin (cont.). Acta Phytotaxonomica Sinica, 16(4), (in Chinese) [ 秦仁昌 (1978b) 中国蕨类植物科属的系统排列和历史来源 ( 续 ). 植物分类学报, 16(4), ] Christenhusz MJM, Zhang XC, Schneider H (2011) A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa, 19, Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider H, Wolf PG (2006) A classification for extant ferns. Taxon, 55, Zhang XC, Wei R, Liu HM, He LJ, Wang L, Zhang GM (2013) Phylogeny and classification of the extant lycophytes and ferns from China.

168 魏雪苹, 张宪春. 蕨类植物不同孢子裂缝类型在中国的分布格局. 生物多样性, 2016, 24(10): science.net/cn/ /biods Chinese Bulletin of Botany, 48, (in Chinese with English abstract) [ 张宪春, 卫然, 刘红梅, 何丽娟, 王丽, 张钢民 (2013) 中 国现代石松类和蕨类的系统发育与分类系统. 植物学报, 48, ]

169 生物多样性 2016, 24 (10): Biodiversity Science doi: /biods http: // 研究报告 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响 吴奕如斯幸峰陈传武曾頔 * 赵郁豪李家琦丁平 ( 浙江大学生命科学学院, 杭州 ) 摘要 : 岛屿生物地理学理论的核心过程是岛屿物种的周转, 包括迁入与灭绝 本研究旨在探讨扩散能力差异对岛屿繁殖鸟类群落动态的影响 2007 年 4 月至 2013 年 6 月, 采用样线法调查了千岛湖 36 个陆桥岛屿的繁殖鸟类, 依据扩散能力强弱将其划分为两类, 结合陆桥岛屿参数, 并运用逻辑斯蒂回归模型和最大似然法, 来研究鸟类扩散能力的不同对其周转率的影响 结果表明, 千岛湖繁殖鸟类扩散能力强的物种具有较高周转率且受岛屿参数约束较小, 而扩散能力弱的物种周转率较低且对岛屿参数变化更敏感 因此, 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力显著影响其群落动态 关键词 : 周转率 ; 迁入率 ; 灭绝率 ; 群落动态 ; 繁殖鸟类 ; 千岛湖 Effects of dispersal abilities on community dynamics of breeding birds on the land-bridge islands in the Thousand Island Lake, China Yiru Wu, Xingfeng Si, Chuanwu Chen, Di Zeng, Yuhao Zhao, Jiaqi Li, Ping Ding * College of Life Sciences, Zhejiang University, Hangzhou Abstract: Island biogeography theory is an important part of community ecology, and its core process is species turnover, which is determined by species colonization and extinction. A large number of studies have shown that community dynamics of many biotic taxa can be affected by their dispersal abilities. Our study explored the effects of dispersal abilities on community dynamics of breeding birds. Between April 2007 and June 2013, we surveyed bird communities using line-transects on 36 land-bridge islands during breeding seasons in the Thousand Island Lake, China. We divided breeding birds into two types according to their dispersal abilities. We then used multivariate logistic regression and the maximum likelihood method to estimate the biogeographical parameters and to analyze community dynamics of these breeding birds. Results showed that birds with strong dispersal abilities have been less affected by island parameters than others, with a higher turnover rate. Therefore, the difference of dispersal abilities of breeding birds has significant effects on their community dynamics on the land-bridge islands in the Thousand Island Lake, China. Key words: turnover rate; colonization rate; extinction rate; community dynamics; breeding birds; Thousand Island Lake MacArthur 和 Wilson 经典岛屿生物地理学理论 (Island Biogeography Theory, IBT) (MacArthur & Wilson, 1963, 1967) 认为, 物种丰富度由物种迁入和物种灭绝两个过程共同决定, 其中迁入率随着岛屿 隔离度的增大而减小 ( 距离效应, distance effect), 灭绝率则随岛屿面积的增大而减小 ( 面积效应, area effect) (Manne et al, 1998; Krauss et al, 2003; Si et al, 2014) 由此, 可以推断面积大 隔离度小的岛屿会 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ; ) 通讯作者 Author for correspondence. dingping@zju.edu.cn

170 1136 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 比面积小 隔离度大的岛屿拥有更多的物种 (Diamond, 1975; Diamond & Marshall, 1977; Rosenzweig, 1995; Spengler et al, 2011) 同时, 该理论认为岛屿或片断化生境中的物种丰富度存在动态平衡, 但物种组成会随时间而变化 (Morrison, 2010) 尽管岛屿生物地理学理论提出于 50 多年前, 但它始终是群落生态学研究的核心理论 (Burns & Neufeld, 2009; Losos & Ricklefs, 2010) 物种周转指随着时间发展, 一个区域持续发生的某些物种局部灭绝和其他物种迁入的两个过程 (Panitsa et al, 2008) 目前已有大量的研究(Diamond, 1969; Nilsson & Nilsson, 1982; Cody, 2006; Si et al, 2014) 例如, Husté 和 Boulinier (2007) 通过对巴黎郊区生境斑块中鸟类群落的研究, 发现候鸟的周转率高于留鸟 ; 候鸟的周转率与生境斑块的大小呈负相关, 而留鸟的周转率与其距城市中心的距离呈负相关 又如, Foufopoulos 和 Mayer (2007) 对爱琴海中 5 个岛屿上的雀形目鸟类进行研究后, 得到面积最小的岛屿拥有最高年际相对周转率, 而候鸟周转率高于其他鸟类的结论 尽管有关物种周转的研究很多, 但是基于岛屿生物地理学理论, 探讨物种扩散能力的不同对物种周转的影响的研究仍然鲜有报道 扩散能力是建立和保持较大物种丰富度的一个主要驱动因素 (Lowry & Lester, 2006; Patiño et al, 2014) 有关扩散能力的研究多与物种分布 群落组成变化相关 一些研究已经指出扩散能力不同会致使种 - 面积关系产生显著差异 (Drakare et al, 2006; Franzén et al, 2012; Aranda et al, 2013) Gaston (2003) 研究发现, 后生动物 (metazoan species) 中扩散能力强的物种常具有更宽广的地理分布范围, 而扩散能力弱的物种占据的地理范围相对有限 Heiser 等 (2014) 对古北界西部的蜻蜓目进行调查研究, 发现束翅亚目和差翅亚目间扩散能力的差别使岛屿 海峡隔离对物种产生筛选作用, 从而导致物种分布模式不同 Pitta 等 (2014) 研究发现有扩散能力弱物种分布的岛屿间差距比有扩散能力强物种分布的岛屿间差距大 因此, 岛屿中物种扩散能力的差别会在局域和区域尺度上影响物种的迁入率 灭绝率和群落物种组成等方面 (Rosenzweig, 1995; Kisel et al, 2011; Ricklefs & Renner, 2012; Patiño et al, 2014) 千岛湖作为陆桥岛屿系统, 是研究群落动态的极佳平台 首先, 所有岛屿都拥有相同的生态背景 和明确的地理边界 (Whittaker & Fernández-Palacios, 2007); 其次, 陆桥岛屿相对较小, 岛屿上的物种易于全面调查 (Si et al, 2014); 最后, 所有岛屿发生片断化的时间相同, 岛屿所受人为干扰较少 本文以千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类为对象, 尝试研究 : (1) 物种丰富度与岛屿面积 隔离度之间有何关系 ; (2) 不同扩散能力鸟类的迁入率 灭绝率是否分别随岛屿面积 隔离度的变化而变化 ; 以及 (3) 不同扩散能力鸟类物种的周转率有何不同等问题, 进而了解扩散能力的不同对鸟类群落动态的影响 1 研究地概况千岛湖位于浙江省淳安县境内 (29 22' 29 50' N, ' ' E), 地处浙江省西部, 是 1959 年因建造新安江水力发电站而形成的人工湖泊 当水位达到 108 m 时, 水域面积为 573 km 2, 并形成 1,078 个面积大于 0.25 ha 的陆桥岛屿 (Wang et al, 2009) 千岛湖地处亚热带季风气候区的北缘, 夏季高温多雨, 冬季温和少雨, 春暖秋凉, 四季分明 湖中岛屿的地带性植被类型为亚热带常绿林, 现有森林植被以天然次生马尾松 (Pinus massoniana) 林为主 ( 张竞成等, 2008) 2 研究方法 2.1 调查岛屿设置 年夏季, 在千岛湖选取 36 个人为干扰少的岛屿作为研究区域 ( 图 1) 所选岛屿面积在 ,300 ha 之间, 岛屿距陆地最近距离在 20 m 和 3.71 km 之间 (Si et al, 2016) 依据岛屿面积从大到小的顺序依次标记为 1 36 号 2.2 鸟类物种调查方法 年的 4 6 月 ( 繁殖季 ), 在无雨 无雾和无风的晴好天气, 采用样线法对选定岛屿的鸟类进行调查 对于面积较大的岛屿, 根据面积大小设置不同数量的调查样线 ( 面积大于 1,000 ha 的岛屿设置 8 条样线, 面积在 100 1,000 ha 间的岛屿设置 4 条样线, 面积在 ha 间的岛屿设置 2 条样线 ), 每条样线长度约 400 m; 对于面积较小 (10 ha 以内 ) 的岛屿, 沿岛屿山脊部设置样线, 贯通全岛进行调查 (Wang et al, 2009) 调查期间, 调查者每天早晨 ( 日出后开始至 10 点左右 ) 和日落前 2 小时, 以约 1.5 km/h 的速度沿样线前进, 记录距离样线 25 m 范围内

171 第 10 期吴奕如等 : 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响 1137 图 1 千岛湖 36 个研究岛屿分布图 Fig. 1 Maps of the 36 studied islands in the Thousand Island Lake, China. 见到或听到的鸟类, 飞过样线但未在样线内停留的不计 ( 张竞成等, 2008) 年, 每个月对每个岛屿重复调查 5 次 ; 年, 每个月对每个岛屿重复调查 3 次 所有调查数据合并处理, 即某种鸟类在某一岛屿上出现 (presence) 记为 1, 不出现 (absence) 记为 0 所有调查岛屿一天内不进行重复调查, 并避免在相邻两天调查同一岛屿 本文研究对象为繁殖鸟类, 所以调查者需要对具有繁殖行为 ( 筑巢 抚育雏鸟 领域行为等 ) 的鸟类进行标注, 方便分析研究中的数据筛选 2.3 栖息地特征参数栖息地特征参数包括调查岛屿面积 (Area, A) 隔离度 (Isolation, I) 目前常用的隔离度计算方法主要有 3 种 : 岛屿边缘距最近大陆直线最短距离 (distance to the nearest mainland) 岛屿边缘距最近岛屿直线最短距离 (distance to nearby nearest island) 岛屿边缘距最近较大岛屿直线最短距离 (distance to nearby larger island) (Si et al, 2014) 这 3 种不同的隔离度计算方法所计算出的格局均相似 ( 图 2, 附录 1), 因此选取了其中适合本研究数据的隔离度计算方法, 即岛屿边缘距最近大陆距离 (Wang et al, 2010, 2011) 岛屿面积(ha) 隔离度(m) 均使用 ArcView 3.2 对千岛湖地区景观地形参数图 表 1 千岛湖 36 个调查岛屿的各项参数 Table 1 Characteristics of 36 studied islands in the Thousand Island Lake, China 岛屿编号 Island code 面积 Area (ha) 隔离度 Isolation (m) 样线长度 Total length of transects (m) 1 1, , ,415 1, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ( ) 测量所得 ( 张竞成等, 2008) 2.4 鸟类扩散能力在片断化生境中, 鸟类扩散能力常用鸟类的平均翅长 (mm) 与其平均体重 (g) 的立方根的比值来计算 (Woinarski, 1989; Fischer & Lindenmayer, 2005), 其中鸟类的翅长 体重数据均参考 中国鸟类志 ( 赵正阶, 2001)

172 1138 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 图 2 三类物种丰富度与岛屿参数关系图 Fig. 2 The relationship of species richness of three kinds of bird group and island parameters 2.5 岛屿生物地理学参数本研究使用以下生物地理学参数 (Russell et al, 2006; Si et al, 2014): 迁入率 (colonization rate, λ): 指物种 t 年时未出现在某一岛屿, 而 t+1 年时出现在该岛并进行繁殖的概率 灭绝率 (extinction rate, μ): 指物种 t 年时在某一岛屿繁殖, 而 t+1 年时未出现在该岛的概率 观察灭绝率 (observed extinction rate, δ): 指物种 t 年时在某一岛屿繁殖, 而 t+1 年时却未出现在该岛, 且未发生营救效应 (rescue effect), 即局部灭绝事件可能会被再迁入事件所掩盖 (Brown & Kodric-Brown, 1977) 的概率 因此, 可得 δ = μ (1 λ) 物种丰富度 (species richness, S): 指某年某一岛屿上的物种数量 周转率 (turnover rate, T): 指 t 至 t+1 年, 某岛屿迁入的物种数 观察到的灭绝物种数之和与两年间出现在该岛屿的物种数的比值 2.6 数据分析首先, 将鸟类物种的扩散能力大小与扩散能力中值进行比较, 比中值大的划分为扩散能力强 (strong dispersal ability) 的一类 ( 附录 2), 小于中值的则为扩散能力弱 (low dispersal ability) 的一类 ( 附录 3), 再进行数据的分析计算 物种丰富度与岛屿参数关系将物种丰富度分为 3 种 : 总物种丰富度 扩散能力强的鸟类物种丰富度 扩散能力弱的鸟类物种丰 富度 主要的岛屿参数为岛屿面积和岛屿隔离度 对其分别进行对数转换后, 通过作图以及构建二元线性模型, 分析物种丰富度与岛屿参数之间的关系, 同时对不同扩散能力的鸟类物种丰富度与岛屿参数间关系进行斜率 系数 相关性等方面的对比研究 模型构建假设在 t 1 年到 t+1 年期间, 物种在某岛屿繁殖用 P (presence) 表示, 未繁殖用 A (absence) 表示, 则相邻两年内可能发生的周转事件可表示为 : AA AP PA PP, 对应的概率分别为 1 λ λ δ 1 δ 因为存在营救效应, 各周转事件并非相互独立, 需进行模型拟合 本文采用多变量逻辑斯蒂回归模型 (multivariate logistic regression model) 对岛屿参数 (A, I) 及系数 (α 0, α 1, α 2, β 0, β 1, β 2 ) 进行拟合 (Si et al, 2014) 对于岛屿 i, 各周转事件的概率 (probabilities, Pr) 分别为 : Pr (AA) = 1 λ i (1) 1 Pr(AP) = λ i = ( α 0 + α1a 2 ) 1 i + α I + e i (2) 1 Pr( PA) = δ i = μi (1 λi ) = (1 λ ) ( β0 + β1a 2I ) i i β i 1+ e + (3) Pr(PP) = 1 δ i (4) 设岛屿 i 所有鸟类的各周转事件数 (AA AP PA PP) 分别为 a i b i c i d i, 对于数据整体而言, 该

173 第 10 期吴奕如等 : 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响 1139 似然函数 (likelihood function, L) 为 : n ai bi ci di L = (1 λi ) λi δi (1 δi ) i 1 = (5) 利用最大似然法 (maximum likelihood) 对所有数据进行拟合, 即可求得模型各参数 模型选择与多模型推断推导所得似然函数含有 4 个回归参数 α 1 α 2 β 1 β 2, 则共有 16 个备选模型 继而使用赤池信息准则 (Akaika s Information Criterion, AIC) 对模型进行选择 同时, 利用模型权重 (model weighting, w) 和模型平均 (model averaging) 对所有备选模型进行校正 由于该方法选择的是所有备选模型中 AIC 值最小的模型, 容易忽略具有相似权重的备选模型, 从而产生偏差 (Burnham & Anderson, 2002), 因此需要继续采用模型平均法 ( 如下步骤 ) 进行进一步的模型推断 置信模型集的确定 : 按照 AIC 值大小将所有备选模型进行排序, 再将模型权重 w i 累积相加, 直至其恰好大于 0.95; 或者, 选择所有 ΔAIC 值小于 2 ( 即模型权重类似 ) 的备选模型 (Anderson, 2008) 岛屿参数相对重要值的计算 : 分别对含有岛屿参数 A I 的所有模型的权重值进行相加, 即可得到岛屿参数 A I 的相对重要值 (Burnham & Anderson, 2002) 生物地理学参数的计算 : 需使用的生物地理学参数包括迁入率 (λ) 和观察灭绝率 (δ), 应分别计算包含两者的模型中权重 w i 的加权平均, 公式如下 : R Y ˆ = i= 1 w Y ˆ i i (6) 其中, Yˆ 为加权平均的预测值, Ŷ i 为模型 i 的预测值 通过计算加权平均后的迁入率 (λ) 和观察灭绝率 (δ), 即可进一步计算出周转率的值 模型平均后的预测回归系数 : 计算包含该系数的模型中权重 w i 的加权平均 本文的统计分析均使用 R 语言 (R Development Core Team, 2014), 及 maxlik 包 (Toomet & Henningsen, 2012) MuMIn 包 (Bartoń, 2013) vegan 包 (Oksanen et al, 2014) 进行 3 结果 3.1 物种丰富度与岛屿参数的关系鸟类物种总丰富度 扩散能力强的鸟类物种丰富度 扩散能力弱的鸟类物种丰富度都随着岛屿面积的增加而增加, 符合种 面积关系曲线 (species area relationship, SAR) (Arrhenius, 1921; Scheiner, 2003) 由图 2, 表 2 可知, 随着岛屿面积增大, 扩散能力弱的鸟类物种丰富度增加的速度快于扩散能力强的鸟类 同时, 鸟类物种总丰富度 扩散能力强的鸟类物种丰富度 扩散能力弱的鸟类物种丰富度都随着岛屿隔离度的增加而减少 ( 图 2, 表 2) 其中, 减少最快的是扩散能力弱的鸟类, 其次是所有鸟类物种, 而扩散能力强的鸟类物种丰富度下降的速率较为缓慢 3.2 不同扩散能力鸟类的生物地理学参数由于岛屿是根据面积从大到小进行排序编号, 由图 3 和表 3 可知, 对于扩散能力强的鸟类, 迁入率随着面积的增大而增大, 灭绝率对面积变化的敏感度远不如迁入率, 物种周转率随面积的增加而小幅度减小 扩散能力弱的鸟类的迁入率随着面积的增大而增大, 灭绝率随着面积的减小而迅速上升, 物种周转率随面积的增加呈倍数性减小 3.3 模型选择结果与岛屿地理参数的相对重要值对于扩散能力强的鸟类, 由 AIC 值确定的最优模型仅包括面积, 不包括隔离度 ( 附录 4) 面积对于迁入率的相对重要值为 1, 对于灭绝率的相对重要值为 0.63; 隔离度对于迁入率的相对重要值为 0.27, 对于灭绝率的相对重要值为 0.31 ( 表 4) 对于扩散能力弱的鸟类, 由 AIC 值确定的最优模型也仅包括面积, 不包括隔离度 ( 附录 5) 面积对于迁入率和灭绝率的相对重要值皆为 1; 隔离度对于迁入率的相对重要值为 0.44, 对于灭绝率的相对重要值为 0.38 ( 表 4) 4 讨论 4.1 物种丰富度岛屿生物地理学理论预测面积越大 隔离度越小的岛屿将会拥有更多的物种 (Diamond, 1975; Burns & Neufeld, 2009) 我们的结果显示, 无论是

174 1140 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 2 三类物种丰富度与岛屿参数关系 Table 2 Relationship of species richness of three kinds of bird group and island parameters 物种丰富度 Species richness 系数 Coefficient 面积 Area 隔离度 Isolation 截距 Intercept R 2 F 鸟类物种 All birds 0.699*** *** *** 扩散能力强的鸟类 Birds with strong dispersal ability 扩散能力弱的鸟类 Birds with low dispersal ability ***P < *** *** *** 0.693*** *** *** 图 3 千岛湖 36 个岛屿繁殖鸟类生物地理学参数预测结果 Fig. 3 Predicted biogeographical parameters of breeding birds on 36 studied islands in the Thousand Island Lake 总物种丰富度, 还是根据扩散能力分类后的物种丰富度, 都随着面积的增大而明显地增加, 且都随着隔离度的增加而缓慢减小, 故支持岛屿生物地理学理论的预测 同时, 该结果与此前有关千岛湖鸟类种 - 面积关系的所有研究结论亦保持一致, 比如, 张竞成等 (2008) 研究得到千岛湖雀形目鸟类物种丰富度与岛屿面积呈显著线性正相关 ; Wang 等 (2012) 利用 4 种回归模型对千岛湖鸟类物种的种 - 面积关系进行研究, 发现任一模型中鸟类物种丰富度皆随面积增大而增大 ; Si 等 (2014) 发现千岛湖繁殖鸟类物种丰富度与岛屿面积呈正相关关系 然而, 以往关于岛屿隔离度对物种丰富度影响的研究却有不符合岛屿生物地理学理论预测的例外, 如李必成 (2007) 的研究表示体型较小和中等的鸟类物种丰富

175 第 10 期吴奕如等 : 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响 1141 表 3 千岛湖 36 个岛屿不同扩散能力繁殖鸟类生物地理学参数预测结果 Table 3 Predicted biogeographical parameters of breeding birds on 36 studied islands in the Thousand Island Lake 岛屿 Island 迁入率 Colonization rate (λ) 灭绝率 Extinction rate (μ) 周转率 Turnover rate (T) 物种丰富度 Species richness (S) 强 Strong 弱 Low 强 Strong 弱 Low 强 Strong 弱 Low 强 Strong 弱 Low 度与岛屿隔离度无关, 产生该结果的原因或许是因为其调查岛屿的隔离度变化范围较窄, 不足以引起物种丰富度的改变 (Watling & Donnelly, 2006), 或者体型较小的鸟类物种对隔离度不敏感 (Bellamy et al, 1996) 尽管如此, 鸟类体型对岛屿隔离度与物种丰富度关系存在影响的结论却与本研究相类似 通过扩散能力不同的鸟类物种的结果对比, 我 们发现扩散能力弱的鸟类物种丰富度随面积增加而增加的速率大于扩散能力强的鸟类, 且高于所有鸟类物种丰富度的增速水平 该结果表明, 面积对扩散能力弱的鸟类物种更为重要, 因为面积越小, 岛屿上的生存资源就相对越少 (Laurance, 2008; LaManna et al, 2015), 而由于扩散能力的限制, 面积较小的岛屿上扩散能力弱的鸟类生存概率也越

176 1142 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 4 岛屿地理参数的相对重要值与不同扩散能力的鸟类模型平均后的迁入率和灭绝率的系数估计 Table 4 Relative importance and weighted average parameter estimates for area and isolation as predictors of colonization (α) and extinction (β) rates across 36 islands 岛屿参数 Island parameter 迁入率 Colonization rate 灭绝率 Extinction rate 重要值 Importance α 重要值 Importance β 强 Strong 弱 Low 强 Strong 弱 Low 强 Strong 弱 Low 强 Strong 弱 Low 面积 Area ± 0.050* ± 0.049* ± ± 0.058* 隔离度 Isolation ± ± ± ± *P < 小, 即不同鸟类物种存在不同的适宜生存的面积阈值 (Spengler et al, 2011) 我们同时发现, 扩散能力弱的鸟类物种丰富度随隔离度增加而减少的速率远远大于扩散能力强的鸟类, 这说明对于扩散能力强的鸟类, 隔离度并不能对其造成显著影响 (Spengler et al, 2011) 千岛湖所有调查岛屿距大陆直线距离的最大值为 3,712 m, 该距离对大多数扩散能力强的鸟类而言可能并不存在地理隔离障碍 (Si et al, 2014) 而对于扩散能力弱的鸟类, 如强脚树莺 (Cettia fortipes) 白腰文鸟 (Lonchura striata) 等, 隔离度达到一定距离之后, 确实会对其产生扩散限制作用 这与 Heiser 等 (2014) 的研究不谋而合 : 水域距离对不同扩散能力的物种产生了筛选作用, 扩散能力强的物种可以跨越该距离, 而扩散能力弱的物种则被该距离所限制 在 3 种不同的隔离度计算方法中, 产生的格局均类似, 也印证了该结论 4.2 迁入率与灭绝率根据计算结果, 面积对扩散能力强的物种迁入率 扩散能力弱的物种迁入率和灭绝率的相对重要值均为 1, 说明面积是影响鸟类迁入 - 灭绝动态的重要因素, 对扩散能力强的物种迁入率 扩散能力弱的物种迁入率及灭绝率都至关重要 面积对扩散能力弱的物种灭绝率的相对重要值大幅度高于扩散能力强的鸟类物种, 说明面积对于扩散能力弱的物种的灭绝率是决定性的, 但是对于扩散能力强的物种并非是决定性因素 其原因可能是面积小的岛屿只能支持较少的物种 (Burns & Neufeld, 2009), 扩散能力弱的物种若无法在所处岛屿继续生存, 扩散能力又有限制, 则可能造成灭绝率的上升 隔离度对扩散能力弱的物种迁入率的相对重要值接近扩散能力强的物种的两倍, 说明隔离度对扩散能力弱的物种的迁入限制较大 (Spengler et al, 2011), 表明部分岛屿的隔离度可能已经超过扩散能力弱的物种的扩散能力范围 同时, 隔离度对扩散能力不同的鸟类物种的迁入率 灭绝率的影响均不如面积对其影响显著, 可能是因为目前仍没有统一完善的计算生物学上的隔离度的方法 (Lomolino, 1996) 本研究所采用的隔离度是指岛屿距最近大陆的直线距离, 而千岛湖岛屿林立, 岛屿边缘间的复杂布局很可能会影响该方法计算出的隔离度的生物学意义 (Si et al, 2014) 4.3 周转率陆生动植物的周转率一般在 10% 以内 (Schoener, 1983; Diamond & May, 1997; Panitsa et al, 2008), 本研究得到的扩散能力不同的鸟类物种周转率均高于 30% ( 分别为 32.1% 和 30.4%), 说明千岛湖繁殖鸟类的周转率大幅度高于一般动植物的周转水平 该结果产生的原因或可归纳为以下两点 : 一是千岛湖岛屿植被在建造新安江大坝之前进行过全面的砍伐, 目前仍处于次生演替阶段 (Si et al, 2014), 且马尾松作为优势种所占据的比例较高, 整体生境类型不够丰富, 这些因素均可能导致物种因为无法获取适宜生存条件而增加岛屿间的转移或提高灭绝率 (Russell et al, 2006); 二是千岛湖属于陆桥岛屿系统, 可能会存在 物种释放 (species relaxation) 的过程 (Laurance, 2008), 即随时间发展物种会发生缓慢丧失的现象 (Mikkelson, 1993), 导致灭绝率上升, 从而提高周转率 对于不同扩散能力的鸟类, 扩散能力强的物种周转率高于扩散能力弱的物种周转率, 可能有以下两种解释 : (1) 扩散能力强的物种受到扩散限制的影响相对较小 (Spengler et al, 2011), 因此当所处岛屿无法满足其需求时即可转移至其他岛屿, 而扩散能力弱的物种则由于受到距离限制而难以转移 (Burns & Neufeld, 2009); (2) 根据最佳觅食理论 (optimal forage theory), 岛屿间的转移对于扩散能力弱的鸟

177 第 10 期吴奕如等 : 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响 1143 类所需代价较大, 这使其倾向于选择留在原地 (Russell et al, 2006) 5 结论 千岛湖繁殖鸟类物种丰富度随面积 隔离度的变化符合岛屿生物地理学理论的预测 : 扩散能力弱的物种丰富度更易受岛屿面积与隔离度的影响 ; 岛屿面积对不同扩散能力的鸟类的迁入率 扩散能力弱的鸟类的灭绝率影响程度皆大, 而隔离度对扩散能力弱的鸟类影响相对较大 ; 扩散能力强的鸟类物种较扩散能力弱的鸟类物种具有更高的周转率 因此, 鸟类扩散能力影响其物种丰富度 迁入率 灭绝率和周转率, 从而进一步影响其群落动态 致谢 : 浙江省淳安县林业局和千岛湖国家森林公园管理部门对研究给予支持, 当地渔民为本研究提供了合作与帮助, 特此致谢! 参考文献 Anderson DR (2008) Model-Based Inference in the Life Sciences: a Primer on Evidence. Springer-Verlag, New York. Aranda SC, Gabriel R, Borges PA, Santos A, Hortal J, Baselga A, Lobo JM (2013) How do different dispersal modes shape the species area relationship? Evidence for between-group coherence in the Macaronesian flora. Global Ecology and Biogeography, 22, Arrhenius O (1921) Species and area. Journal of Ecology, 9, Bartoń K (2013) MuMIn: multi-model inference. (accessed on ) Bellamy RE, Hinsley SA, Newton I (1996) Factors influencing bird species number in small woods in south-east England. Journal of Applied Ecology, 33, Brown JH, Kodric-Brown A (1977) Turnover rates in insular biogeography: effect of immigration on extinction. Ecology, 58, Burnham KP, Anderson DR (2002) Model Selection and Multi-model Inference: A Practical Information-theoretic Approach, 2nd edn. Springer-Verlag, New York. Burns KC, Neufeld CJ (2009) Plant extinction dynamics in an insular metacommunity. Oikos, 118, Cody ML (2006) Plants on Islands: Diversity and Dynamics on a Continental Archipelago. University of California Press, Oakland. Diamond JM (1969) Avifaunal equilibria and species turnover rates on the Channel Islands of California. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 64, Diamond JM (1975) The island dilemma: lessons of modern biogeographic studies for the design of natural reserves. Biological Conservation, 7, Diamond JM, Marshall AG (1977) Distributional ecology of New Hebridean birds: a species kaleidoscope. Journal of Animal Ecology, 46, Diamond JM, May RM (1977) Species turnover rates on islands: dependence on census interval. Science, 197, Drakare S, Lennon JJ, Hillebrand H (2006) The imprint of the geographical, evolutionary and ecological context on species area relationships. Ecology Letters, 9, Fischer J, Lindenmayer DB (2005) Nestedness in fragmented landscapes: a case study on birds, arboreal marsupials and lizards. Journal of Biogeography, 32, Foufopoulos J, Mayer GC (2007) Turnover of passerine birds on islands in the Aegean Sea (Greece). Journal of Biogeography, 34, Franzén M, Schweiger O, Betzholtz PE (2012) Species area relationships are controlled by species traits. PLoS ONE, 7, e Gaston KJ (2003) The Structure and Dynamics of Geographic Ranges. Oxford University Press, Oxford. Heiser M, Dapporto L, Schmitt T (2014) Coupling impoverishment analysis and partitioning of beta diversity allows a comprehensive description of Odonata biogeography in the Western Mediterranean. Organisms Diversity & Evolution, 14, Husté A, Boulinier T (2007) Determinants of local extinction and turnover rates in urban bird communities. Ecological Applications, 17, Kisel Y, McInnes L, Toomey NH, Orme CDL (2011) How diversification rates and diversity limits combine to create large-scale species area relationships. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 366, Krauss J, Steffan-Dewenter I, Tscharntke T (2003) Local species immigration, extinction, and turnover of butterflies in relation to habitat area and habitat isolation. Oecologia, 137, LaManna JA, Hemenway AB, Boccadori V, Martin TE (2015) Bird species turnover is related to changing predation risk along a vegetation gradient. Ecology, 96, Laurance WF (2008) Theory meets reality: how habitat fragmentation research has transcended island biogeographic theory. Biological Conservation, 141, Li BC (2007) Occurrence Patterns of Bird Community and Breeding Ecology of White-eared Night-heron (Gorsachius magnificus) in Thousand Island Lake, China. PhD dissertation, Zhejiang University, Hangzhou. (in Chinese with English abstract) [ 李必成 (2007) 千岛湖岛屿鸟类多样性格局与海南鳽繁殖生态学研究. 博士学位论文, 浙江大学, 杭州.] Lomolino MV (1996) Investigating causality of nestedness of insular communities: selective immigrations or extinc-

178 1144 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 tions? Journal of Biogeography, 23, Losos JB, Ricklefs RE (2010) The Theory of Island Biogeography Revisited. Princeton University Press, Princeton. Lowry E, Lester SE (2006) The biogeography of plant reproduction: potential determinants of species range sizes. Journal of Biogeography, 33, MacArthur RH, Wilson EO (1963) An equilibrium theory of insular zoogeography. Evolution, 17, MacArthur RH, Wilson EO (1967) The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Princeton. Manne LL, Pimm SL, Diamond JM, Reed TM (1998) The form of the curves: a direct evaluation of MacArthur & Wilson s classic theory. Journal of Animal Ecology, 67, Mikkelson GM (1993) How do food webs fall apart? A study of changes in trophic structure during relaxation on habitat fragments. Oikos, 67, Morrison LW (2010) Disequilibrial island turnover dynamics: a 17-year record of Bahamian ants. Journal of Biogeography, 37, Nilsson IN, Nilsson SG (1982) Turnover of vascular plant species on small islands in Lake Möckeln, South Sweden Oecologia, 53, Oksanen J, Blanchet FG, Kindt R, Legendre P, Minchin PR, O Hara RB, Simpson GL, Solymos P, Stevens MHH, Wagner H (2014) Vegan: Community Ecology Package. (accessed on ) Panitsa M, Tzanoudakis D, Sfenthourakis S (2008) Turnover of plants on small islets of the eastern Aegean Sea within two decades. Journal of Biogeography, 35, Patiño J, Weigelt P, Guilhaumon F, Kreft H, Triantis KA, Naranjo-Cigala A, Sólymos P, Vanderpoorten A (2014) Differences in species area relationships among the major lineages of land plants: a macroecological perspective. Global Ecology and Biogeography, 23, Pitta E, Kassara C, Tzanatos E, Giokas S, Sfenthourakis S (2014) Between-island compositional dissimilarity of avian communities. Ecological Research, 29, R Development Core Team (2014) R: A Language and Environment for Statistical Computing. (accessed on ) Ricklefs RE, Renner SS (2012) Global correlations in tropical tree species richness and abundance reject neutrality. Science, 335, Rosenzweig ML (1995) Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, Cambridge. Russell GJ, Diamond JM, Reed TM, Pimm SL (2006) Breeding birds on small islands: island biogeography or optimal foraging? Journal of Animal Ecology, 75, Scheiner SM (2003) Six types of species area curves. Global Ecology and Biogeography, 12, Schoener TW (1983) Rate of species turnover decreases from lower to higher organisms: a review of the data. Oikos, 41, Si X, Baselga A, Leprieur F, Song X, Ding P (2016) Selective extinction drives taxonomic and functional alpha and beta diversities in island bird assemblages. Journal of Animal Ecology, 85, Si X, Pimm SL, Russell GJ, Ding P (2014) Turnover of breeding bird communities on islands in an inundated lake. Journal of Biogeography, 41, Spengler A, Hartmann P, Buchori D, Schulze CH (2011) How island size and isolation affect bee and wasp ensembles on small tropical islands: a case study from Kepulauan Seribu, Indonesia. Journal of Biogeography, 38, Toomet O, Henningsen A (2012) MaxLik: Maximum Likelihood Estimation. (accessed on ) Wang Y, Bao Y, Yu M, Xu G, Ding P (2010) Nestedness for different reasons: the distributions of birds, lizards and small mammals on islands of an inundated lake. Diversity and Distributions, 16, Wang Y, Chen S, Ding P (2011) Testing multiple assembly rule models in avian communities on islands of an inundated lake, Zhejiang Province, China. Journal of Biogeography, 38, Wang Y, Zhang J, Feeley KJ, Jiang P, Ding P (2009) Life-history traits associated with fragmentation vulnerability of lizards in the Thousand Island Lake, China. Animal Conservation, 12, Wang Y, Zhang M, Wang S, Ding Z, Zhang J, Sun J, Li P, Ding P (2012) No evidence for the small-island effect in avian communities on islands of an inundated lake. Oikos, 121, Watling JI, Donnelly MA (2006) Fragments as islands: a synthesis of faunal responses to habitat patchiness. Conservation Biology, 20, Whittaker RJ, Fernández-Palacios JM (2007) Island Biogeography: Ecology, Evolution, and Conservation, 2nd edn. Oxford University Press, Oxford. Woinarski JCZ (1989) Some life history comparisons of small leaf-gleaning bird species of south-eastern Australia. Corella, 13, Zhang JC, Wang YP, Jiang PP, Li P, Yu MJ, Ding P (2008) Nested analysis of passeriform bird assemblages in the Thousand Island Lake region. Biodiversity Science, 16, (in Chinese with English abstract) [ 张竞成, 王彦平, 蒋萍萍, 李鹏, 于明坚, 丁平 (2008) 千岛湖雀形目鸟类群落嵌套结构分析. 生物多样性, 16, ] Zhao ZJ (2001) A Handbook of the Birds of China. Jilin Science and Technology Press, Changchun. (in Chinese) [ 赵正阶 (2001) 中国鸟类志. 吉林科学技术出版社, 长春.] ( 责任编委 : 李义明责任编辑 : 闫文杰 )

179 第 10 期吴奕如等 : 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响 1145 附录 Supplementary Material 附录 1 千岛湖 36 个岛屿繁殖鸟类生物地理学参数计算结果 Appendix 1 Predicted biogeographical parameters of breeding birds on 36 studied islands in the Thousand Island Lake, China 附录 2 千岛湖扩散能力强的鸟类物种名录 Appendix 2 The list of birds with strong dispersal ability in the Thousand Island Lake, China 附录 3 千岛湖扩散能力弱的鸟类物种名录 Appendix 3 The list of birds with low dispersal ability in the Thousand Island Lake, China 附录 4 36 个岛屿扩散能力强的繁殖鸟类基于 ΔAIC 的迁入率和灭绝率的备选模型与模型选择结果 Appendix 4 All candidate models for predicting colonization and extinction rates of birds with strong dispersal ability simultaneously according to ΔAIC on 36 islands 附录 5 36 个岛屿扩散能力弱的繁殖鸟类基于 ΔAIC 的迁入率和灭绝率的备选模型与模型选择结果 Appendix 5 All candidate models for predicting colonization and extinction rates of birds with low dispersal ability simultaneously according to ΔAIC on 36 islands

180 吴奕如, 斯幸峰, 陈传武, 曾頔, 赵郁豪, 李家琦, 丁平. 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响. 生物多样性, 2016, 24 (10): 附录 1 千岛湖 36 个岛屿繁殖鸟类生物地理学参数计算结果 Appendix 1 Predicted biogeographical parameters of breeding birds on 36 studied islands in the Thousand Island Lake, China

181 吴奕如, 斯幸峰, 陈传武, 曾頔, 赵郁豪, 李家琦, 丁平. 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响. 生物多样性, 2016, 24 (10): 附录 2 千岛湖扩散能力强的鸟类物种名录 Appendix 2 The list of birds with strong dispersal ability in the Thousand Island Lake, China 物种 Species 体重 Mass (g) 翅长 Length of the wing (mm) 扩散能力 Dispersal ability 红尾伯劳 Lanius cristatus 珠颈斑鸠 Streptopelia chinensis 大山雀 Parus major 黄腹山雀 Parus venustulus 棕脸鹟莺 Abroscopus albogularis 丝光椋鸟 Sturnus sericeus 小黑领噪鹛 Garrulax monileger 黑领椋鸟 Gracupica nigricollis 栗背短脚鹎 Hemixos castanonotus 金翅雀 Carduelis sinica 白额燕尾 Enicurus leschenaulti 灰树鹊 Dendrocitta formosae 大斑啄木鸟 Dendrocopos major 山斑鸠 Streptopelia orientalis 绿翅短脚鹎 Hypsipetes mcclellandii 灰喉山椒鸟 Pericrocotus solaris 黑短脚鹎 Hypsipetes leucocephalus 小灰山椒鸟 Pericrocotus cantonensis 乌鸫 Turdus merula 喜鹊 Pica pica 松鸦 Garrulus glandarius 噪鹃 Eudynamys scolopacea 红嘴蓝鹊 Urocissa erythrorhyncha 星头啄木鸟 Dendrocopos canicapillus 灰卷尾 Dicrurus leucophaeus 黑卷尾 Dicrurus macrocercus 发冠卷尾 Dicrurus hottentottus 四声杜鹃 Cuculus micropterus 金腰燕 Cecropis daurica 小杜鹃 Cuculus poliocephalus 中杜鹃 Cuculus saturatus 家燕 Hirundo rustica 大杜鹃 Cuculus canorus 普通夜鹰 Caprimulgus indicus

182 吴奕如, 斯幸峰, 陈传武, 曾頔, 赵郁豪, 李家琦, 丁平. 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响. 生物多样性, 2016, 24 (10): 附录 3 千岛湖扩散能力弱的鸟类物种名录 Appendix 3 The list of birds with low dispersal ability in the Thousand Island Lake, China 物种 Species 体重 Mass (g) 翅长 Length of the wing (mm) 扩散能力 Dispersal ability 灰胸竹鸡 Bambusicola thoracicus 环颈雉 Phasianus colchicus 1, 棕褐短翅莺 Bradypterus luteoventris 纯色山鹪莺 Prinia inornata 白腰文鸟 Lonchura striata 斑文鸟 Lonchura punctulata 斑胸钩嘴鹛 Pomatorhinus erythrocnemis 白鹇 Lophura nycthemera 1, 画眉 Garrulax canorus 灰翅噪鹛 Garrulax cineraceus 红嘴相思鸟 Leiothrix lutea 棕扇尾莺 Cisticola juncidis 红头穗鹛 Stachyris ruficeps 斑姬啄木鸟 Picumnus innominatus 强脚树莺 Cettia fortipes 暗绿绣眼鸟 Zosterops japonicus 棕背伯劳 Lanius schach 灰眶雀鹛 Alcippe morrisonia 麻雀 Passer montanus 棕颈钩嘴鹛 Pomatorhinus ruficollis 黑脸噪鹛 Garrulax perspicillatus 棕头鸦雀 Paradoxornis webbianus 大拟啄木鸟 Megalaima virens 黑领噪鹛 Garrulax pectoralis 栗耳凤鹛 Yuhina castaniceps 山麻雀 Passer rutilans 领雀嘴鹎 Spizixos semitorques 红头长尾山雀 Aegithalos concinnus 灰头鸦雀 Paradoxornis gularis 红尾水鸲 Rhyacornis fuliginosa 白头鹎 Pycnonotus sinensis 三道眉草鹀 Emberiza cioides 黄臀鹎 Pycnonotus xanthorrhous 凤头鹀 Melophus lathami

183 吴奕如, 斯幸峰, 陈传武, 曾頔, 赵郁豪, 李家琦, 丁平. 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响. 生物多样性, 2016, 24 (10): 附录 4 36 个岛屿扩散能力强的繁殖鸟类迁入率和灭绝率的备选模型与模型选择结果 Appendix 4 All candidate models for predicting colonization and extinction rates of birds with strong dispersal ability simultaneously according to ΔAIC on 36 islands 模型 Models 对数似然系数 Log(L) 模型中的参数个数 K 与最小 AIC 值差值 ΔAIC 模型权重 w 逻辑斯蒂回归的迁入率系数逻辑斯蒂回归的灭绝率系数各系数标准误差 α0 α1 α2 β0 β1 β2 Se(α0) Se(α1) Se(α2) Se(β0) Se(β1) Se(β2) Ac, Ae 2, Ac 2, Ac, Ae, Ie 2, Ac, Ic, Ae 2, Ac, Ie 2, Ac, Ic 2, Ac, Ic, Ae, Ie 2, Ac, Ic, Ie 2, Ae 2, Ae, Ie 2, Ic, Ae 2, Ic, Ae, Ie 2, , Ic 2, Ie 2, Ic, Ie 2,

184 吴奕如, 斯幸峰, 陈传武, 曾頔, 赵郁豪, 李家琦, 丁平. 千岛湖陆桥岛屿繁殖鸟类的扩散能力差异对群落动态的影响. 生物多样性, 2016, 24 (10): 附录 5 36 个岛屿扩散能力弱的繁殖鸟类迁入率和灭绝率的备选模型与模型选择结果 Appendix 5 All candidate models for predicting colonization and extinction rates of birds with low dispersal ability simultaneously according to ΔAIC on 36 islands 模型 对数似然系数模型中的与最小 AIC 模型逻辑斯蒂回归的迁入率系数 逻辑斯蒂回归的灭绝率系数 各系数标准误差 Models Log(L) 参数个数值差值 权重 α0 α1 α2 β0 β1 β2 Se(α0) Se(α1) Se(α2) Se(β0) Se(β1) Se(β2) K ΔAIC w Ac, Ae 2, Ac 2, Ac, Ae, Ie 2, Ac, Ic, Ae 2, Ac, Ie 2, Ac, Ic 2, Ac, Ic, Ae, Ie 2, Ac, Ic, Ie 2, Ae 2, Ae, Ie 2, Ic, Ae 2, , Ic, Ae, Ie 2, , Ic 2, Ie 2, Ic, Ie 2,

185 生物多样性 2016, 24 (10): Biodiversity Science doi: /biods http: // 研究报告 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类区系存在度及其在鱼类保护区设置中的意义 * 周伟 李旭 李凯媛李明会 ( 西南林业大学云南省森林灾害预警与控制重点实验室, 昆明 ) 摘要 : 将经典动物区系与区系存在度分析方法相结合, 探讨云南萨尔温江水系的南滚河 南汀河及勐波罗河 3 条一级支流的鱼类多样性相对于萨尔温江中游水系鱼类的代表性, 比较其鱼类区系存在度差异, 分析区系组成特征及科 属在区系建成中的重要性, 旨在探讨区系存在度指标对鱼类保护区设置的指导作用 结果显示, 萨尔温江中游水系 ( 云南段 ) 共记录土著鱼类 74 种, 分隶于 5 目 12 科 45 属 3 条支流共有土著鱼类 53 种, 分隶于 5 目 12 科 38 属, 其中南滚河鱼类有 9 科 23 属 32 种, 南汀河有 11 科 33 属 47 种, 勐波罗河有 10 科 26 属 33 种 按种类的绝对数排序, 3 条支流均是鲤科 鮡科和条鳅科排前 3 位 而按区系存在度结果排序, 均是鳗鲡科 鳢科 刺鳅科 合鳃鱼科和鮡科等 5 个科位列前 5 位 两种方法排序结果显示, 3 条支流表现出完全的一致性 同一属级分类阶元的区系存在度在不同支流间变异较大, 属级和种级分类阶元的地域性分布特点渐趋明显 这 3 条一级支流鱼类均是以老第三纪原始类群为主体, 南方类群次之, 还有少量青藏高原类群 结合鱼类区系存在度研究结果, 在设置淡水鱼类保护区时, 应考虑在大水系的上中下游分别选择 1 条或多条一级支流建立保护区 ; 如果目 科级存在度高的阶元在鱼类保护区规划时涵盖得多, 则保护了较多的高级阶元, 但并非是必须考虑的阶元 ; 而属级存在度值则是保护区规划时需要特别关注的事项 关键词 : 鱼类区系 ; 区系存在度 ; 生物多样性 ; 鱼类自然保护区 ; 萨尔温江水系 Fish faunal presence value in three first level tributaries of the Salween River in Yunnan, China and its meaning for aquatic nature reserve planning Wei Zhou *, Xu Li, Kaiyuan Li, Minghui Li Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, Southwest Forestry University, Kunming Abstract: By combining the classical faunal analysis method and the value of faunal presence method, we analyzed fish diversities and their representatives in three first level tributaries including Nangunhe, Nantinghe and Mengboluohe in Yunnan to the middle Salween River system, to compare the difference in values of fish faunal presence and to analyze the characteristics of the faunal composition and the importance of families and genera in fauna formation. The purpose of the study was to explore the guiding role of the fish faunal presence value index in planning and establishing fish nature reserves. Results showed that a total of 74 endemic species were recorded in middle Salween River system in the Yunnan section, belonging to 5 orders, 12 families, and 45 genera. 53 species were recorded in these three first level tributaries, belonging to 5 orders, 12 families, and 38 genera, among them 32 species belonging to 9 families and 23 genera in Nangunhe; 47 species belonging to 11 families and 33 genera in Nantinghe; and 33 species belonging to 10 families and 26 genera in Mengboluohe. Sorted by species absolute number, Cyprinidae, Cobitidae and Sisoridae were ranked in the top 3 families in the three first level tributaries. Sorted by the fauna presence value, Anguillidae, Channidae, Mastacembelidae, Cobitidae, Synbranchidae and Sisoridae were ranked in the top 5 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ) 和云南省林学一流学科建设项目 ( ) * 通讯作者 Author for correspondence. weizhouyn@163.com

186 第 10 期周伟等 : 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类区系存在度及其在鱼类保护区设置中的意义 1147 families in the three first level tributaries. Results from the two methods were consistent with one another. The faunal presence value in the same genus changed greatly in the different tributaries, and the regional distribution features of the genus and species became obviously. The fish composition in the three first level tributaries was composed of a primitive group from the Palaeogene, comprised of a group that originated from the south and a small number of taxa that originated from Qinghai Tibet Plateau. The results of the fish fauna presence values indicated that one or more of the first level tributaries should be selected as reserves in the upper, middle and lower reaches of the main stream when setting up freshwater fish natural reserves. The greater the taxa of orders and families with a high fauna presence value covered when planning fish natural reserves, the greater the protection, which was not an element must be considered. However, the fauna presence value of the genera should be a special concern when planning reserves. Key words: fish fauna; faunal presence value; biodiversity; fish nature reserve; Salween River system 在经典鱼类区系组成研究中, 大多按科级阶元所含属 种的绝对数目分析和排序, 也有的仅简要分析某区域鱼类由哪些类群组成及各类群所占的百分比, 或者较笼统地陈述区域内鱼类组成的成分及来源 ( 武云飞和吴翠珍, 1991; Kottelat et al, 1993; Rainboth, 1996; 陈宜瑜, 1998a; 周伟等, 2004) 虽然按经典区系分析方法可以得到完整的区系组成, 但难以反映这些科 属在该区域鱼类区系构成中的相对重要性 彭华和吴征镒 (1997) 对云南无量山种子植物进行研究时, 首次提出了区系存在度 (faunal presence value, FPV) 的概念, 指出按区系存在度值重新排列, 可得到一个全然不同的排序结果 依据绝对数目排序可提供完整的种子植物区系组成, 为生物资源利用及分类 进化等研究提供完整的物种信息 ; 而区系存在度排序则反映各科 属在区系建成中的相对重要性, 对区系演变研究及物种保护均有参考价值 两者组合共同体现一个地区 / 区域生物区系的独一无二性 杜丽娜等 (2008) 首次将此方法应用于鱼类区系分析中, 得出了云南文山州富宁县驮娘江鱼类区系的特点 此后, 利用存在度研究鱼类区系的报道逐渐增多, 如云南的牛栏江 ( 王晓爱等, 2009) 和李仙江 ( 杨丽萍等, 2012) 重庆的嘉陵江流域( 曾燏和周小云, 2012) 和广西的漓江流域 ( 朱瑜等, 2012) 等 但至今没有同时对相邻几条河流鱼类区系存在度的研究报道, 也没有深入探讨鱼类区系存在度的研究结果在保护区规划和设置时的参考和指导价值 萨尔温江中上游在云南的江段与主干相连的支流短小, 多呈羽状排列, 仅在保山市的施甸县境内才有较大支流勐波罗河直接汇入萨尔温江 ; 而在临沧市耿马县孟定和沧源县另有南汀河 南滚河两 条一级支流, 流入缅甸后才注入萨尔温江 ( 伍立群, 2010) 本项工作以云南萨尔温江这 3 条一级支流中的鱼类为研究对象, 将经典区系研究按分类阶元绝对数目排序的方法与区系存在度分析方法相结合, 分析这 3 条一级支流的鱼类多样性相对于所连接的萨尔温江水系鱼类的代表性, 比较其鱼类区系存在度差异, 分析区系组成特征及科 属在区系建成中的重要性 旨在探讨这 3 条一级支流鱼类在云南鱼类多样性中的地位和保护价值, 为 3 条支流鱼类资源的合理开发利用 鱼类多样性研究 水生生态系统的保护和保护区规划和设置提供新思路和参考资料 1 材料与方法 1.1 研究区域自然概况萨尔温江发源于青海省的唐古拉山南麓, 源流称纳金曲, 向南流经安多入错那湖, 过那曲县东流而称那曲, 与右岸支流姐曲汇合后称怒江, 至云南德宏州芒市 ( 原潞西县 ) 出中国国境, 进入缅甸始称萨尔温江 萨尔温江向南流经掸邦高原 (Shan Plateau), 至毛淡棉 (Moutmein) 附近注入印度洋的安达曼海 (Andaman Sea) 从河源至入海口全长 3,240 km, 总流域面积 32.5 万 km 2, 河口多年平均流量约 8,000 m 3 /s, 多年平均径流量 2,520 亿 m 3 在中国境内的流域面积为 万 km 2, 干流全长 2,013 km, 落差 4,840 m, 平均比降为 2.04% 萨尔温江在中国出境处的多年平均流量为 2,229 m 3 /s, 年径流量 703 亿 m 3 南滚河 南汀河及勐波罗河是萨尔温江在中国的 3 条一级支流 : (1) 南滚河 发源于云南沧源瓦族自治县的勐董

187 1148 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 镇西部的南滚河自然保护区, 上游称芒库河, 在石头寨附近交汇后始称南滚河 ; 向北流经班洪乡折向西南, 沿中缅边境右纳界河南衣河进入缅甸 ; 中国境内河长 62.1 km, 落差 1,380 m, 流域面积 558 km 2, 多年平均流量 23.3 m 3 /s (2) 南汀河 在云南省西南部边界, 源出临沧市临翔区博尚镇, 至勐定县耿马纳入右岸支流南棒河后西流出国界进入缅甸国境, 在滚弄附近注入萨尔温江 ; 中国境内长 km, 总落差 1,860 m, 流域面积 8,207.9 km 2, 多年平均流量 180 m 3 /s 主要支流有河底岗河 小黑河 勐棒河 南棒河等 (3) 勐波罗河 在云南西部, 源出保山市隆阳区瓦窑镇老营, 向南流经保山坝, 于施甸县旧城乡汇入萨尔温江 河长 193 km, 落差 2,280 m, 流域面积 6,594 km 2, 多年平均流量 90 m 3 /s 主要支流有丙麻河 橄榄河 姚关河与永康河等 ( 伍立群, 2010) 本研究中将萨尔温江水系在云南的江段称为萨尔温江中游, 在云南以上的江段称为萨尔温江上游, 在缅甸的江段称为萨尔温江下游 文献中通常所说的 怒江水系鱼类 实际上往往指的是分布在萨尔温江水系中游主干 ( 即怒江云南段 ) 及其支流中的鱼类种类的总和, 本文以 萨尔温江水系中游鱼类 替代 1.2 材料来源研究鱼类名录以西南林业大学动物标本室保存的鱼类标本为基础, 另以几份重要的文献资料作补充 ( 陈小勇等, ; 周伟等, 2004, ; 陈小勇, 2013) 最后, 参考 Catalog of Fishes (Eschmeyer et al, 2016) 提供的分类信息, 以及相关的最新分类订正研究和系统发育研究文献, 根据作者自身对鱼类各类群和物种分类地位的工作积累和认识, 最后判断它们的分类地位 1.3 区系存在度及计算公式区系存在度 (FPV) 指某一分类阶元 ( 目 科 属 ) 在该地出现的次级分类群 ( 科 属 种 ) 与它的全部次级分类群的比值 ( 彭华和吴征镒, 1997) 其计算公式如下 : FPV = (n/m) 100% 1 陈小勇, 蒋万胜, 杨君兴 (2003) 第 10 章鱼类. 见 : 云南省林业调查规划设计院等. 中国云南永德国家级自然保护区综合科学考察报告 ( 手稿 ). 2 周伟, 杨琴, 刘恺, 徐万吉 (2012) 第 13 章鱼类. 见 : 杜凡等. 云南南捧河省级自然保护区综合科学考察报告 ( 手稿 ). 式中 : n 指该地出现的次级分类单位数目 ; m 指次级分类单位总数 鱼类目 科 属和种的分类系统及阶元数据主要依据 Catalog of Fishes (Eschmeyer et al, 2016), 同时也参考 FishBase (Froese & Pauly, 2015) 的数据 用 Excel 2007 完成存在度计算 2 结果 2.1 鱼类组成的基本特征萨尔温江中游水系共记录土著鱼类 74 种, 分隶于 5 目 12 科 45 属 3 条一级支流共有土著种 53 种, 分隶于 5 目 12 科 38 属 ; 鲤形目和鲇形目是 2 个最大的目, 而条鳅科 鲤科和鮡科是 3 个最大的科 ( 表 1, 附录 1) 南滚河有鱼类 9 科 23 属 32 种, 与其他两条支流相比, 缺沙鳅科 鳅科和锡伯鲇科 南汀河有 11 科 33 属 47 种, 与其他两条支流相比, 缺锡伯鲇科 勐波罗河有 10 科 26 属 33 种, 与其他两条支流相比, 缺爬鳅科和胡子鲇科 ( 表 1) 在 3 条支流中, 仅角鱼属 (Akrokolioplax) 为单型属, 且为萨尔温江水系的特有属 南汀爬鳅 (Balitora nantingensis) 孟定新条鳅 (Neonoemacheilus mengdingensis) 异斑南鳅 (Schistura disparizona) 后鳍吻孔鲃(Poropuntius opisthopterus) 保山裂腹鱼 (Schizothorax yunnanensis paoshanensis) 异色纹胸鮡 (Glyptothorax fucatus) 和少斑褶鮡 (Pseudecheneis paucipunctatus) 等 16 种是萨尔温江水系的特有种, 它们有的在 3 条支流中均有分布, 或者仅分布于其中某一 二条支流 ( 附录 1) 结果表明, 在 3 条支流中分类阶元级别越高, 与萨尔温江水系中游鱼类组成的相似度也越高 ; 随着分类阶元级别的降低, 与萨尔温江水系中游鱼类组成的相似度降低 在同一分类阶元, 南汀河的鱼类组成与萨尔温江水系中游鱼类组成的相似度高于其他两条支流的相似度, 即很大一部分分类阶元的代表均能在南汀河中找到 ( 表 2) 反映了水系支流体量 ( 支流长度及流域面积 ) 越大, 其鱼类组成与相连接的主干鱼类组成相似度越高的一般性规律 2.2 区系存在度结果 目级水平依据经典动物区系分析方法, 按所含科的绝对数目排序, 云南萨尔温江 3 条支流鱼类排序前 3 位的是鲤形目 鲇形目与合鳃鱼目 而按区系存在度

188 第 10 期周伟等 : 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类区系存在度及其在鱼类保护区设置中的意义 1149 表 1 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类组成 Table 1 Ichtho-fauna of three first level tributaries of Salween River system in Yunnan 目 Order 科 Family 鳗鲡目鳗鲡科 Anguilliformes Anguillidae 鲤形目沙鳅科 Cypriniformes Botiidae 鳅科 Cobitidae 爬鳅科 Balitoridae 条鳅科 Nemacheilidae 鲤科 Cyprindae 鲇形目胡子鲇科 Siluriformes Clariidae 锡伯鲇科 Schilbidae 鮡科 Sisoridae 合鳃鱼目合鳃鱼科 Synbranchifor Synbranchidae mes 刺鳅科 Mastacembelidae 鲈形目鳢科 Perciformes Channidae 属数 G 南滚河 Nangunhe 南汀河 Nandinghe 勐波罗河 Mengboluohe 种数 S 科的种数 / 该支流鱼类总种数 (%) F 目的种数 / 该支流鱼类总种数 (%) O 属数 G 种数 S 科的种数 / 该支流鱼类总种数 (%) F 目的种数 / 该支流鱼类总种数 (%) O 属数 G 种数 S 科的种数 / 该支流鱼类总种数 (%) F 目的种数 / 该支流鱼类总种数 (%) O 合计 Total 次级单位 ( 科 属 种 ) 数据来自 Catalog of Fishes, 以下各表中同此表 Numbers of lower category (family, genus and species) come from Catalog of Fishes, following tables are the same; F, Species number of a family/total species of the tributary (%); G, Genus number; O, Species number of an order/total species of the tributary (%); S, Species number 表 2 云南萨尔温江水系 3 条一级支流与萨尔温江水系中游鱼类分类阶元的比较 Table 2 Fish taxa comparisons between three first level tributaries in Yunnan and the middle of Salween River system 分类阶元 Category 萨尔温江中游鱼类阶元数 Fish taxa number in the middle of Salween River 南滚河 Nangunhe 南汀河 Nandinghe 勐波罗河 Mengboluohe 数量 占萨尔温江中游 数量 占萨尔温江中游 数量 Number 鱼类百分比 (%) P Number 鱼类百分比 (%) P Number 目 Order 科 Family 属 Genus 种 Species P, A taxa number in the tributary/total taxa in the middle of Salween River system (%). 占萨尔温江中游鱼类百分比 (%) P 分析结果排序, 前 3 位的是合鳃鱼目 鲤形目和鳗鲡目 ( 表 3) 科级水平 3 条支流中, 按种类的绝对数排序, 均是鲤科 鮡科和条鳅科排前 3 位, 其他科或以单一属的形式存在, 或者缺乏该阶元的分布 而按区系存在度结果排序, 均是鳗鲡科 鳢科 刺鳅科 合鳃鱼科和鮡科等 5 个科位列前 5 位 两种方法排序结果中 3 条 支流表现出完全的一致性 绝对数目排序与存在度排序结果差异最大的是鲤科, 按种类的绝对数排序鲤科总是占据首位, 但按存在度排序其序位总是居末位或者倒数第 2 位 ( 附录 2) 属级水平南滚河有土著鱼类 23 属 32 种, 其中种数最多的属是南鳅属 (Schistura), 有 6 种, 其次是纹胸鮡属 (Glyptothorax), 有 4 种, 排第 3 的是墨头鱼属 (Garra),

189 1150 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 3 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类目级区系存在度 Table 3 Fish faunal presence value of orders in three first level tributaries of Salween River system in Yunnan 目级分类阶元 Category in order 世界拥有科数 Family number in the world 南滚河 Nangunhe 研究区拥有科数 Family number in study area 南汀河 Nandinghe 勐波罗河 Mengboluohe 南滚河 Nangunhe 区系存在度 Faunal presence value (%) 南汀河 Nandinghe 鳗鲡目 Anguilliformes 鲤形目 Cypriniformes 鲇形目 Siluriformes 合鳃鱼目 Synbranchiformes 鲈形目 Perciformes 合计 Total 勐波罗河 Mengboluohe 有 2 种 ; 其他 20 属均为单种属, 占南滚河鱼类总种数的 62.50% 从区系存在度的排序结果来看, 以上这 3 个属的区系存在度值均在 4.0% 以下, 排名多靠后 ; 相反, 分布区较窄的属, 如翅条鳅属 (Pteronemacheilus) 的存在度值达到 50.0%, 占据第 1 位 ; 异鲴属 (Cabdio) 和舟齿鱼属 (Scaphiodonichthys) 达到 33.3%, 并列第 2 位 其他 16 个单种属或一些分布区较广的属, 在南滚河的区系存在度值均较低 ( 附录 3) 南汀河有土著鱼类 33 属 47 种, 按所含种的绝对数目排序, 纹胸鮡属 7 种, 排列在第 1 位 ; 南鳅属 6 种, 排列在第 2 位 ; 爬鳅属 (Balitora) 墨头鱼属和裂腹鱼属各 2 种, 并列第 3 位 ; 其余 28 属均只有 1 种, 占南汀河鱼类总种数的 59.57% 随着分类阶元的降低, 种的分布地域性渐趋明显 从区系存在度的结果来看, 翅条鳅属虽为单种属, 但其区系存在度值却达到了 50%, 位居第 1 位 ; 异鲴属和舟齿鱼属并列第 2 位 魾属 (Bagarius) 主要分布于东南亚和印度, 区系存在度为 25%, 位居第 4 位 ; 新条鳅属 (Neonoemacheilus) 在世界上共有 5 种, 在中国仅见于南汀河, 区系存在度位居第 4 位 ; 其他 28 种单种属在南汀河的区系存在度多不高 ( 附录 3) 勐波罗河有土著鱼类 26 属 33 种, 按所含种的绝对数目排序, 纹胸鮡属为 4 种, 排在第 1 位 ; 南鳅属为 3 种, 排在第 2 位 ; 墨头鱼属和裂腹鱼属均为 2 种, 并列第 3 位 ; 其余 22 属均为单种属, 占勐波罗河鱼类总种数的 66.67% 从区系存在度的排序结果来看, 排第 1 位的为角鱼属 (100%), 该属仅分布于萨尔温江水系, 为该水系的特有属 ; 排第 2 位的为翅条鳅属 (50%), 其主要分布区在中国和老挝 ; 异鲴属和 舟齿鱼属占据第 3 位 种的绝对数目排列第 1 3 位的纹胸鮡属 南鳅属 墨头鱼属和裂腹鱼属存在度值均低于 4.0% ( 附录 3) 3 讨论 条支流鱼类区系存在度变化规律 (1) 不同支流鱼类高级分类阶元 ( 目 科 ) 的存在度趋于一致 分类等级越高的阶元 ( 目 ), 它们在 3 条支流的组成及次级阶元 ( 科 ) 的组成几乎完全一致, 所以这些分类阶元存在度的排序趋于一致 这 3 条支流均属于萨尔温江中下游支流, 因此鱼类高级阶元的组成十分相似 如果向萨尔温江水系下游延伸, 目级阶元的组成与中游相比将发生较大变化, 靠近下游时目级阶元的数目增加, 如鲻形目 鲀形目 骨舌鱼目 颌针鱼目和鲱形目等 (Jayaram, 1981), 在上游均无分布 所以, 萨尔温江中游及其支流与下游之间目级和科级分类阶元存在度的相似性低 (2) 支流的高级分类阶元 ( 目 科 ) 的区系存在度与其相连主干河段的区系存在度趋于一致 3 条支流与它们所连接的萨尔温江水系主干河段相比, 目 科级阶元的存在度也较一致 所以, 支流对应于相连主干河段高级阶元具有较高的代表性, 反映了支流与相连主干河段鱼类高级分类阶元起源的历史渊源 (3) 同一属级分类阶元的区系存在度在不同支流变异较大 属的存在度值大, 反映了它在该支流的分化强烈 ; 反之, 存在度值小则表明了它在该支流的分化弱, 如果趋于零则表明它在该支流无分布 存在度值为零的属级阶元越多, 则该支流分布的鱼类种类就越少, 其对萨尔温江水系中游的代表

190 第 10 期周伟等 : 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类区系存在度及其在鱼类保护区设置中的意义 1151 性也就越低 而且, 由于分类阶元的降低, 属级和种级分类阶元的地域性特点分布渐趋明显 3.2 存在度与分类阶元的起源和分化中国淡水鱼类的成分可分为老第三纪原始类群 北方冷水性类群 东亚类群 南方类群和青藏高原类群等 5 大类群 ( 陈宜瑜, 1998a) 在云南萨尔温江水系的 3 条一级支流中, 具体情况可归纳如下 : (1) 缺乏北方冷水性类群和东亚类群种类 以鲤科雅罗鱼亚科为代表的北方冷水性类群和以鲤科的鲌亚科 鲴亚科 鲢亚科和鮈亚科为代表的东亚类群在该区域无分布 这两个类群为太平洋水系的鱼类, 而萨尔温江最终注入印度洋, 鱼类中没有这两个类群的分布符合该区域的鱼类组成基本特征 (2) 青藏高原类群的代表种类不多 鲤科裂腹鱼亚科和高原鳅属 鮡科的鰋鮡群为青藏高原类群的典型代表, 它们分化强烈, 构成了青藏高原鱼类区系的主体成分 ( 武云飞和陈媛, 1991; 陈宜瑜, 1998b) 但云南萨尔温江水系 3 条一级支流均缺乏高原鳅属鱼类 ; 裂腹鱼亚科物种甚少, 仅勐波罗河与南汀河有分布, 均为 2 种, 存在度仅为 3.03%, 而更向南的南滚河则无裂腹鱼类的分布, 体现了由北向南裂腹鱼类逐渐减少的规律 ; 青藏高原主体与核心区域分布的鮡科鰋鮡群种类极少或缺乏 事实表明, 因该区域位于横断山区的南侧, 已远离青藏高原的核心, 青藏高原类群的成分在此区域不占据主导地位 (3) 南方类群是该区域重要组成部分 该类群是一类起源于青藏高原隆起早期, 沿高原的南麓辐射分布的类群, 陈宜瑜 (1998a) 指出南方类群仅包括鲤科的野鲮亚科, 作者认为南方类群还应包括条鳅科 ( 不包括高原鳅属 ) 和爬鳅科, 因为这两个类群也是沿青藏高原的南麓辐射分布的类群 属于南方类群的种类在萨尔温江中游共包含 11 属 22 种, 其中 3 条一级支流包含 9 属 18 种, 约占 3 条支流全部鱼类总种数的 34.0% 属级存在度值以角鱼属最高, 达 100%; 翅条鳅属次之, 为 50%; 新条鳅属排第三, 为 20%; 其余属的存在度值均较低 (4) 老第三纪原始类群是该区域的主体成分 鲤科的鲃亚科 鲤亚科和鱼丹亚科属于老第三纪原始类群, 它们在 3 条支流中占多数, 共达到 13 个物种 ; 其中异鲴属 舟齿鱼属 鲈鲤属的区系存在度较高, 在 3 条支流中均达到 25.0% 以上 除鲤科外, 老第三 纪类群还包含了新第三纪之后在东南亚起源的纯淡水鱼类或由海洋鱼类派生的属种, 如鲤形目的鳅科和沙鳅科, 鲇形目的鲇科 鮡科 胡鲇科 长臀鮠科和钝头鮠科, 及鲈形目的鳢科 斗鱼科和刺鳅科等 ( 陈宜瑜等, 1988) 如果将这些类群一并归入老第三纪类群, 则萨尔温江云南 3 条一级支流的老第三纪类群总数达到 18 属 37 种, 约占 3 条支流全部鱼类总种数的 69.81% 鱼类区系存在度与鱼类名录结合才能反映不同水系, 甚至同一水系上 下游之间或不同支流的鱼类组成差异 驮娘江属于珠江水系, 牛栏江和嘉陵江属于金沙江水系, 但几乎均是以老第三纪原始类群为主体 ( 杜丽娜等, 2008; 王晓爱等, 2009; 曾燏和周小云, 2012), 这仅反映了这些水系中主要鱼类成分的来源, 而一些次要成分往往体现了鱼类组成的来源差异, 不可忽视 如云南萨尔温江 3 条一级支流是以老第三纪原始类群为主体, 并由少量青藏高原区类群和南方类群共同构成 尽管牛栏江的鱼类组成总体情况大致与萨尔温江云南 3 条一级支流的情况类似, 但不同的是它具有东亚类群的代表 ( 王晓爱等, 2009), 显现出其鱼类组成类群不同的特殊性, 也成为其不同于萨尔温江云南 3 条一级支流鱼类区系的标志 如果换一角度看, 不同水系和支流虽同为老第三纪原始类群, 但仔细比对其名录, 不难发现种类组成差异十分显著 所以, 仅仅分别以经典方法和区系存在度方法分析得出的鱼类组成结果均不足以完全和真实反映研究区域间鱼类区系组成本质的相似性和差异性, 将两种方法的结果相结合, 能更好地反映鱼类区系成分的组成特点 3.3 鱼类保护区规划设置思考建立保护区的目的是为了就地保护生态系统和物种多样性, 所以保护区的规划需要考虑如何设置才能保护到尽可能多的保护对象 结合本文鱼类区系存在度研究, 就淡水鱼类保护区的设置谈几点看法 : (1) 目 科级存在度高的阶元在鱼类保护区规划时涵盖得多, 则保护了较多的高级阶元, 但并非是必须考虑的阶元 目 科级存在度高的阶元一般表明它们的次级分类阶元的分化并不强烈, 甚至可能是泛世界分布的阶元 因为其分布广泛, 即使不保护该支流, 只要在其他区域对其保护, 该分类阶元就得到了保护, 一般不会成为濒危阶元 所以, 在

191 1152 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 鱼类保护区规划时不需要特别予以关注和考虑, 但如果规划地有较多的目和科, 则较好地保护了更多的高级分类阶元和鱼类多样性 (2) 属级存在度值是需要特别关注的指标 属级存在度值高, 常常代表着其种级阶元分化不强烈, 分布区狭窄和特有性高 相反, 存在度值低, 往往表示其种级阶元分化强烈, 在该支流 / 区域仅有单一物种分布, 或者虽有少数几个物种分布, 但与整个属的物种数相比, 仍是极小的份额 ; 无论哪一种情况, 物种多为狭域分布物种或者是特有种 如果存在度值低的属集合在一块, 则从另一侧面反映了该支流 / 区域物种多样性的丰富度和独特性 所以, 需要对属级存在度值认真分析, 综合考虑 (3) 在大水系的上中下游分别选择一条或多条一级支流建立保护区 从国民经济发展对能源的需求 民生需求和国家安全战略等方面考虑, 不可能不在大的水系干流建立大坝和水电站 反过来说, 在大的水系干流建立鱼类保护区的可能性较低, 但在支流建立鱼类保护区的可能性较高 本项研究结果表明, 一方面, 支流的鱼类区系组成对于干流具有一定的代表性 ; 另一方面, 上中下游鱼类不仅在种类组成上差异大, 而且在目 科级阶元的组成差异也十分显著 所以, 在大水系的不同河段选择一级支流建立鱼类保护区至少可以保护该河段约一半的鱼类种类 在上中下游各选择一条一级支流建立保护区的话, 60 85% 的鱼类种类均能得到保护 鉴于此, 从保护鱼类多样性的角度出发就应该在大水系的上中下游预留一些一级支流, 建立鱼类保护区 (4) 选择代表性强的一级支流建立保护区 本项研究结果显示, 云南萨尔温江水系的 3 条一级支流对萨尔温江云南段的代表性不同, 如果在南汀河设置鱼类保护区, 萨尔温江水系中游云南段 65.8% 的鱼类将得以保护 ; 如果在这 3 条一级支流上分别建立鱼类保护区, 则萨尔温江水系中游云南段 73.7% 的鱼类将得以保护, 保护的种类和效果均会提高 但如果条件不允许 3 条一级支流全都建立保护区的话, 则选择南汀河规划成为鱼类保护区, 因南汀河不仅鱼类阶元数量较另两条支流多, 大部分鱼类的存在度也较其他两条支流大 这一结果亦提示, 在相同或相近区域选择不同支流建立鱼类保护区, 河的体量大小 ( 支流长度及流域面积 ) 亦是一重要和不 可忽视的因素 参考文献 Chen XY (2013) Checklist of fishes of Yunnan. Zoological Research, 34, (in Chinese with English abstract) [ 陈小勇 (2013) 云南鱼类名录. 动物学研究, 34, ] Chen YY (1998a) Fauna Sinica, Osteichthyes, Cyprinformes. II. Science Press, Beijing. (in Chinese with English abstract) [ 陈宜瑜 (1998a) 中国动物志 硬骨鱼纲 鲤形目 ( 中卷 ). 科学出版社, 北京.] Chen YY (1998b) The Fishes of the Hengduan Mountains Region. Science Press, Beijing. (in Chinese with English abstract) [ 陈宜瑜 (1998b) 横断山区鱼类. 科学出版社, 北京.] Chen YY, Cao WX, Zheng CY (1988) Ichthyofauna of the Zhujiang River with a discussion on zoogeographical divisions for freshwater fishes. Acta Hydrobiologica Sinica, 10, (in Chinese with English abstract) [ 陈宜瑜, 曹文宣, 郑慈英 (1998) 珠江的鱼类区系及其动物地理区划的讨论. 水生生物学报, 10, ] Du LN, Huang YF, Chen XY, Yang JX (2008) Three new records of fish in Yunnan and analysis of the value of faunal presence of fish in the Tuoniang River. Zoological Research, 29, (in Chinese with English abstract) [ 杜丽娜, 黄艳飞, 陈小勇, 杨君兴 (2008) 云南鱼类三新纪录及驮娘江鱼类的区系存在度分析. 动物学研究, 29, ] Eschmeyer WN, Fricke R, van der Laan R (2016) Catalog of Fishes: Genera, Species, References. calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatmain. asp (accessed on ). Froese R, Pauly D (2015) FishBase. home.htm (accessed on ). Jayaram KC (1981) The Freshwater Fishes of India, Pakistan, Banglandesh, Burma and Sri Lanka. Zoological Survey of India, Calcutta. Kottelat M, Whitten AJ, Kartikasari SN, Wirjoatmodjo S (1993) Freshwater Fishes of Western Indonesia and Sulawesi. Periplus Editions, Hong Kong. Peng H, Wu ZY (1997) Two kinds of different ranking methods of families and genera of the seed plants flora in Mt. Wuliangshan. Acta Botanica Yunnanica, 19, (in Chinese with English abstract) [ 彭华, 吴征镒 (1997) 无量山种子植物区系科属的两种不同排序. 云南植物学研究, 19, ] Rainboth WJ (1996) Fishes of the Cambodian Mekong. FAO Species Identification Field Guide for Fishery Purposes. FAO, Rome. Wang XA, Chen XY, Yang JX (2009) Ichthyologic Fauna of Niulan River. Zoological Research, 30, (in Chinese with English abstract) [ 王晓爱, 陈小勇, 杨君兴 (2009) 中国金沙江一级支流牛栏江的鱼类区系分析. 动物学研究, 30, ]

192 第 10 期周伟等 : 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类区系存在度及其在鱼类保护区设置中的意义 1153 Wu LQ (2010) Rivers and Lakes in Yunnan. Yunnan Science and Technology Press, Kunming. (in Chinese) [ 伍立群 (2010) 云南河湖. 云南科技出版社, 昆明.] Wu YF, Wu CZ (1991) The Fishes of the Qinghai-Xizang Plateau. Sichuan Publishing House of Science and Technology, Chengdu. (in Chinese with English abstract) [ 武云飞, 吴翠珍 (1991) 青藏高原鱼类. 四川科学技术出版社, 成都.] Yang LP, Yang Q, Li QS, Zhou W (2012) Analysis of the value of faunal presence of fish in the Lixian River. Journal of Anhui Agricultural University, 39, (in Chinese with English abstract) [ 杨丽萍, 杨琴, 李奇生, 周伟 (2012) 李仙江鱼类的区系存在度分析. 安徽农业大学学报, 39, ] Zeng Y, Zhou XY (2012) An analysis of ichthyologic fauna of Jialing River. Journal of Huazhong Agricultural University, 31, (in Chinese with English abstract) [ 曾燏, 周小云 (2012) 嘉陵江流域鱼类区系分析. 华中农业大学 学报, 31, ] Zhou W, Chen YR, Liu N, Zhang Q, Feng CZ (2004) Fishes. In: Nangun River National Nature Reserve of China (eds Yang YM, Du F), pp Yunnan Science and Technology Press, Kunming. (in Chinese) [ 周伟, 陈银瑞, 刘宁, 张庆, 冯朝忠 (2004) 鱼类. 见 : 中国南滚河国家级自然保护区 ( 杨宇明, 杜凡主编 ), 云南科技出版社, 昆明.] Zhu Y, Cai DS, Zhou J, Han YQ (2012) Ichthyologic fauna of Lijiang River, Guilin, China. Journal of Guangxi Normal University (Natural Science Edition), 30(4), (in Chinese with English abstract) [ 朱瑜, 蔡德所, 周解, 韩耀全 (2012) 漓江流域鱼类区系组成分析. 广西师范大学学报 ( 自然科学版 ), 30(4), ] ( 责任编委 : 陈小勇责任编辑 : 闫文杰 ) 附录 Supplementary Material 附录 1 云南萨尔温江水系中游及 3 条一级支流鱼类名录 Appendix 1 A fish list from middle Salween River system with three first level tributaries in Yunnan 附录 2 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类科级阶元存在度与经典方法排序对比 Appendix 2 Comparison of families between classical taxonomy method and fish faunal presence value from three first level tributaries of Salween River system in Yunnan 附录 3 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类属级阶元存在度与经典方法排序对比 Appendix 3 Comparison of genera between classical taxonomy method and fish faunal presence value from three first level tributaries of Salween River system in Yunnan

193 周伟, 李旭, 李凯媛, 李明会. 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类区系存在度及其在鱼类保护区设置中的意义. 生物多样性, 2016, 24 (10): 附录 1 云南萨尔温江水系中游及 3 条一级支流鱼类名录 Appendix 1 A fish list from middle Salween River system with three first level tributaries in Yunnan 分类阶元 Category 萨尔温江中游 Middle of Salween River 南滚河 Nangunhe 南汀河 Nandinghe 勐波罗河 Mengboluohe 特有性 Specific 单型性 Monotypic I 鳗鲡目 ANGUILLIFORMES 1 鳗鲡科 Anguillidae 1) 云纹鳗鲡 Anguilla nebulosa Ⅱ 鲤形目 CYPRINIFORMES 2 沙鳅科 Botiidae 2) 伊洛瓦底沙鳅 Botia histrionica 鳅科 Cobitidae 3) 伯氏似鳞头鳅 Lepidocephalichthys berdmorei + + 4) 赫氏似鳞头鳅 Lepidocephalichthys hasselti + 5) 泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus 爬鳅科 Balitoridae 6) 南汀爬鳅 Balitora nantingensis S 1,2 7) 萨尔温江爬鳅 Balitora nujiangensis + + S S 5 条鳅科 Nemacheilidae 8) 多鳞荷马条鳅 Homatula pycnolepis + + 9) 孟定新条鳅 Neonoemacheilus mengdingensis S N 10) 南方翅条鳅 Pteronemacheilus meridionalis ) 隐斑南鳅 Schistura cryptofasciata ) 异斑南鳅 Schistura disparizona S 1,2 13) 湄南南鳅 Schistura kengtungensis ) 长南鳅 Schistura longa S S 15) 南定南鳅 Schistura nandingensis + + S 2 16) 密带南鳅 Schistura poculi ) 宽带南鳅 Schistura prolixifasciata + + S 1 18) 双江南鳅 Schistura shuangjiangensis ) 短尾高原鳅 Triplophysa brevicauda + 20) 萨尔温江高原鳅 Triplophysa nujiangensa + 21) 细尾高原鳅 Triplophysa stenura + 6 鲤科 Cyprindae 鱼丹亚科 Danioninae 22) 斑尾低线鱲 Barilius caudiocellatus ) 异鲴 Cabdio morar ) 布朗神鱼丹 Devario browni ) 掸邦非鲤 Inlecypris shanensis + 26) 长嘴鱲 Raiamas guttatus 鲃亚科 Barbinae 27) 保山新光唇鱼 Neolissochilus baoshanensis ) 南方白甲鱼 Onychostoma gerlachi ) 后背鲈鲤 Percocypris pingi retrodorslis + +

194 周伟, 李旭, 李凯媛, 李明会. 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类区系存在度及其在鱼类保护区设置中的意义. 生物多样性, 2016, 24 (10): 分类阶元 Category 萨尔温江中游 Middle of Salween River 南滚河 Nangunhe 南汀河 Nandinghe 30) 异斑小鲃 Pethia ticto 勐波罗河 Mengboluohe 31) 后鳍吻孔鲃 Poropuntius opisthopterus S S 32) 斑尾小鲃 Puntius sophore ) 少鳞舟齿鱼 Scaphiodonichthys acanthopterus ) 半刺结鱼 Tor hemispinus + 35) 野结鱼 Tor tambra 野鲮亚科 Laboninae 36) 戴氏孟加拉鲮 Bangana devdevi ) 萨尔温江墨头鱼 Garra nujiangensis S S 38) 萨尔温墨头鱼 Garra salweenica 特有性 Specific 39) 角鱼 Akrokolioplax bicornis + + G,S S Mg 40) 缅甸穗唇鲃 Crossocheilus burmanicus ) 缺须盆唇鱼 Placocheilus cryptonemus + 裂腹鱼亚科 Schizothoracinae 42) 全裸裸重唇鱼 Gymnodiptychus integrigymnatus + 43) 裸腹叶须鱼 Ptychobarbus kaznakovi + 44) 贡山裂腹鱼 Schizothorax gongshanensis + 45) 光唇裂腹鱼 Schizothorax lissolabiatus ) 萨尔温江裂腹鱼 Schizopyge nukiangensis + + S S 47) 保山裂腹鱼 Schizothorax yunnanensis paoshanensis + + S 3 鲤亚科 Cyprininae 48) 鲤 Cyprinus carpio + 49) 鲫 Carassius auratus Ⅲ 鲇形目 SILURIFORMES 7 胡子鲇科 Clariidae 50) 胡子鲇 Clarias fuscus 锡伯鲇科 Schilbidae 51) 云南鲱鲇 Clupisoma yunnanensis 鮡科 Sisoridae 52) 巨魾 Bagarius yarrelli ) 贡山异鮡 Creteuchiloglanis gongshanensis + 54) 大鳍异鮡 Creteuchiloglanis macropterus + 55) 长丝黑鮡 Gagata dolichonema + 56) 缅甸纹胸鮡 Glyptothorax burmanicus ) 异色纹胸鮡 Glyptothorax fucatus S 1,2 58) 粒线纹胸鮡 Glyptothorax granosus + 59) 矛形纹胸鮡 Glyptothorax lanceatus + 60) 长须纹胸鮡 Glyptothorax longinema ) 大斑纹胸鮡 Glyptothorax macromaculatus ) 似亮背纹胸鮡 Glyptothorax ngapang ) 斜斑纹胸鮡 Glyptothorax obliquimaculatus ) 三线纹胸鮡 Glyptothorax trilineatus 单型性 Monotypic

195 周伟, 李旭, 李凯媛, 李明会. 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类区系存在度及其在鱼类保护区设置中的意义. 生物多样性, 2016, 24 (10): 分类阶元 Category 萨尔温江中游 Middle of Salween River 65) 扎那纹胸鮡 Glyptothorax zanaensis + 南滚河 Nangunhe 南汀河 Nandinghe 勐波罗河 Mengboluohe 66) 无斑异齿鰋 Oreoglanis immaculatus S S 67) 长鳍褶鮡 Pseudecheneis longipectoralis + + S S 68) 少斑褶鮡 Pseudecheneis paucipunctatus S 1 69) 短体拟鰋 Pseudoexostoma brachysoma + 70) 长鳍拟鰋 Pseudexostoma longipterus + Ⅳ 合鳃鱼目 SYNBRANCHIFORMES 10 合鳃鱼科 Synbranchidae 71) 黄鳝 Monopterus albus 刺鳅科 Mastacembelidae 72) 大刺鳅 Mastacembelus armatus Ⅴ 鲈形目 PERCIFORMES 12 鳢科 Channidae 73) 宽额鳢 Channa gachua ) 线鳢 Channa striata + 特有性 Specific 单型性 Monotypic 合计 Total : 分布 ; G: 特有属 ; Mg: 单型属 ; S 1 : 南滚河分布的特有种 ; S 2 : 南汀河分布的特有种 ; S 3 : 勐波罗河分布的特有种 ; S S : 萨尔温江分布的特有种 +, Distribution; G, specific genus; Mg, monotypic genus; S 1, specific species occurred in Nangunhe; S 2, specific species occurred in Nandinghe; S 3, specific species occurred in Mengboluohe; S S, specific species occurred in Salween River.

196 周伟, 李旭, 李凯媛, 李明会. 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类区系存在度及其在鱼类保护区设置中的意义. 生物多样性, 2016, 24 (10): science.net/cn/ /biods 附录 2 云南萨尔温江水系三条一级支流鱼类科级阶元存在度与经典方法排序对比 Appendix 2 Comparison of families between classical taxonomy method and fish faunal presence value from three first level tributaries of Salween River system in Yunnan 科级阶元 Category in family 世界拥有属数 Genus number in the world 萨尔温江中游拥有属数 Genus number in the middle of Salween River 南滚河 Nangunhe 南汀河 Nandinghe 勐波罗河 Mengboluohe 经典分类 Classical taxonomy 区系存在度 Faunal presence value 经典分类 Classical taxonomy 区系存在度 Faunal presence value 经典分类 Classical taxonomy 区系存在度 Faunal presence value 属数 Numbers 排序 Sort % 排序 Sort 属数 Numbers 排序 Sort % 排序 Sort 属数 Num- 排序 Sort % 排序 Sort of genus of genus bers of genus 鳗鲡科 Anguillidae 沙鳅科 Botiidae 鳅科 Cobitidae 爬鳅科 Balitoridae 条鳅科 Nemacheilidae 鲤科 Cyprindae 胡子鲇科 Clariidae 锡伯鲇科 Schilbidae 鮡科 Sisoridae 合鳃鱼科 Synbranchidae 刺鳅科 Mastacembelidae 鳢科 Channidae 合计 Total

197 周伟, 李旭, 李凯媛, 李明会. 云南萨尔温江水系 3 条一级支流鱼类区系存在度及其在鱼类保护区设置中的意义. 生物多样性, 2016, 24 (10): science.net/cn/ /biods 附录 3 云南萨尔温江水系三条一级支流鱼类属级阶元存在度与经典方法排序对比 Appendix 3 Comparison of genera between classical taxonomy method and fish faunal presence value from three first level tributaries of Salween River system in Yunnan 序号 No. 属级阶元 Category in genus 世界拥有种数萨尔温江中游 Species number 拥有种数 in the world Species number in the middle of Salween River 南滚河 Nangunhe 南汀河 Nandinghe 勐波罗河 Mengboluohe 经典分类 Classical taxonomy 区系存在度 Faunal presence value 经典分类 Classical taxonomy 区系存在度 Faunal presence value 经典分类 Classical taxonomy 区系存在度 Faunal presence value 种数 Number 排序 Sort % 排序 Sort 种数 Number 排序 Sort % 排序 Sort 种数 Number 排序 Sort % 排序 Sort of species of species of species 1 鳗鲡属 Anguilla 沙鳅属 Botia 似鳞头鳅属 Lepidocephalichthys 泥鳅属 Misgurnus 爬鳅属 Balitora 荷马条鳅属 Homatula 新条鳅属 Neonoemacheilus 翅条鳅属 Pteronemacheilus 南鳅属 Schistura 高原鳅属 Triplophysa 低线鱲属 Barilius 异鲴属 Cabdio 神鱼丹属 Devario 非鲤属 Inlecypris 长嘴鱲属 Raiamas 新光唇鱼属 Neolissochilus 结鱼属 Tor 白甲鱼属 Onychostoma 鲈鲤属 Percocypris 二点鲃属 Pethia 吻孔鲃属 Poropuntius 小鲃属 Puntius 舟齿鱼属 Scaphiodonichthys

198 序号属级阶元 No. Category in genus 世界拥有种数萨尔温江中游 Species number 拥有种数 in the world Species number in the middle of Salween River 南滚河 Nangunhe 南汀河 Nandinghe 勐波罗河 Mengboluohe 经典分类 Classical taxonomy 种数 Number of species 区系存在度 Faunal presence value 经典分类 Classical taxonomy 排序 Sort % 排序 Sort 种数 Number of species 区系存在度 Faunal presence value 排序 Sort % 排序 Sort 种数 Number of species 经典分类 Classical taxonomy 区系存在度 Faunal presence value 排序 Sort % 排序 Sort 24 孟加拉鲮属 Bangana 墨头鱼属 Garra 角鱼属 Akrokolioplax 穗唇鲃属 Crossocheilus 盆唇鱼属 Placocheilus 裸重唇鱼属 Gymnodiptychus 叶须鱼属 Ptychobarbus 裂腹鱼属 Schizothorax 鲫属 Carassius 鲤属 Cyprinus 胡子鲇属 Clarias 鲱鲇属 Clupisoma 魾属 Bagarius 异鮡属 Creteuchiloglanis 黑鮡属 Gagata 纹胸鮡属 Glyptothorax 异齿鰋属 Oreoglanis 褶鮡属 Pseudecheneis 拟鰋属 Pseudoexostoma 黄鳝属 Monopterus 刺鳅属 Mastacembelus 鳢属 Channa 合计 Total 1,

199 生物多样性 2016, 24 (10): Biodiversity Science doi: /biods http: // 研究报告 台湾地区芽胞杆菌物种多样性 * 刘国红刘波 朱育菁车建美葛慈斌苏明星唐建阳 ( 福建省农业科学院农业生物资源研究所, 福州 ) 摘要 : 了解芽胞杆菌资源多样性, 可为芽胞杆菌功能资源挖掘和菌剂开发提供基础 从台湾地区 8 个市 ( 县 ) 采集土壤样本, 从 20 份土壤样品中分离获得了 136 株芽胞杆菌, 采用 16S rrna 基因同源性将其鉴定为芽胞杆菌科的 2 个属 20 个种 分别属于芽胞杆菌属 (Bacillus) 的 16 个种和赖氨酸芽胞杆菌属 (Lysinibacillus) 的 4 个种 根据分离频度分析得知, 台湾地区土壤中的芽胞杆菌优势菌群为阿氏芽胞杆菌 (Bacillus aryabhattai) 苏云金芽胞杆菌(B. thuringiensis) 和蜡样芽胞杆菌 (B. cereus), 其他种类分布极其不均匀 芽胞杆菌 Shannon 多样性指数为 , 最高的为台中市和嘉义市 (2.5850), 最低的为桃园县 (1.2925) 根据分离频度对芽胞杆菌种类的聚类分析显示, 当欧式距离 λ = 20 时, 芽胞杆菌种类可分为高频度分布类型如阿氏芽胞杆菌 (B. aryabhattai), 低频度分布类型如简单芽胞杆菌 (B. simplex) 依据分离频度对 8 个采样点间的聚类分析未发现采样点间的芽胞杆菌种类分布的相关性 本研究认为台湾地区土壤中蕴藏着丰富芽胞杆菌种类多样性高, 具有很大的开发潜力 关键词 : 芽胞杆菌 ; 台湾 ; 16S rrna 基因 ; 多样性 ; 种类分布 Diversity of Bacillus-like species in Taiwan Guohong Liu, Bo Liu *, Yujing Zhu, Jianmei Che, Cibin Ge, Mingxing Su, Jianyang Tang Agricultural Bio-resource Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou Abstract: To provide a foundation for new resource mining of Bacillus-like species and the development of microbial agents, we investigated the distribution and diversity of Bacillus-like species, which were isolated from soil samples collected in Taiwan. The Bacillus-like bacteria were isolated from the soil samples using the culturable method and preliminarily identified based on 16S rrna gene sequences. A total of 136 Bacillus-like isolates were obtained from 20 soil samples, and identified as 20 species belonging to 2 genera (16 Bacillus species, 4 Lysinibacillus species) within Bacillaceae by 16S rrna gene sequences. According to isolation frequency analysis, the dominant bacteria in Taiwan were B. aryabhattai, B. thuringiensis and B. cereus. Other bacteria were distributed extremely unevenly. In Taiwan, the Shannon-Wiener diversity index ranged from to , with the highest values found in Taichung and Chiayi cities (both ), the lowest in Taoyuan County (1.2925). Based on isolation frequency cluster analysis, all the Bacillus-like species could be divided into high frequency groups and low frequency groups. Moreover, there was no correlation in the species distribution of Bacillus-like bacteria among the collection sites in Taiwan. Thus, Taiwan contains rich Bacillus-like species and high diversity, which has strong potential for exploitation in the future. Key words: Bacillus; Taiwan; 16S rrna gene; diversity; species distribution 芽胞杆菌是一类革兰氏阳性细菌, 好氧或兼性厌氧, 能够产生对热 紫外线 电磁辐射和某些化学药品有很强抗性的芽胞, 能耐受多种不良环境 芽胞杆菌是土壤微生物的重要组成部分, 在土壤生 态系统中占有重要地位 有些芽胞杆菌可以在高酸 高碱 高温 高寒等极端环境下生长良好, 具有较大的生态学价值 近几年, 陆续报道了不同生态条件下土壤芽胞杆菌数量和种类分布 葛慈斌等 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ) 福建省自然基金 (2016J01129) 福建省公益类科研院所专项 (2015R ) 和 (2015R1018-7) 福建省种业创新与产业化工程项目 (FJZZZY-1544) 福建省种业创新项目 福建芽胞杆菌资源保藏中心 福建省农科院青年英才计划 (YJRC ) 通讯作者 Author for correspondence. fzliubo@163.com

200 第 10 期刘国红等 : 台湾地区芽胞杆菌物种多样性 1155 (2015) 首次调查了武夷山各种地衣的表生和内生芽胞杆菌种类多样性, 王子旋等 (2012) 对新疆不同地区的芽胞杆菌种类及其多样性进行了调查, 结果显示新疆地区芽胞杆菌种类较丰富, 不同地点芽胞杆菌在种类和数量上有很大差异 张华勇等 (2003) 对红壤地区不同生态系统的芽胞杆菌属种类多样性进行了分析, 结果表明芽胞杆菌的物种多样性指数 丰富度指数和均匀度指数从林地 旱地 水田 侵蚀地呈递减趋势 苏旭东等 (2007) 对河北省植被覆盖率高 生态系统典型且较完整的地区土壤中的苏云金芽胞杆菌 (Bacillus thuringiensis) 菌株的多样性进行了研究, 发现分离到的菌株产生的伴孢晶体形态各异, 充分体现了河北省苏云金芽胞杆菌资源的多样性 Yen 等 (2013) 分析了使用除草剂后台湾水稻田微生物的变化 但目前为止未见关于台湾地区芽胞杆菌种类多样性的研究报道 台湾位于中国大陆东南沿海的大陆架上, 地处 119º º34 30 E, 20º º56 30 N 之间, 跨温带与热带, 属于热带和亚热带气候 台湾四面环海, 受海洋性季风调节, 年平均温度除高山外约在 22 左右 ; 地形中间高 两侧低, 东部多山脉 中部多丘陵 西部多平原 台湾地区生态资源丰富, 但目前对台湾地区芽胞杆菌多样性的研究仅局限于苏云金芽胞杆菌 (Chak et al, 1994; Chen et al, 2004), 对于其他芽胞杆菌种类分布尚未见报道 鉴于此, 本研究对台湾不同市 ( 县 ) 土壤中芽胞杆菌种类多样性进行了调查分析 1 材料与方法 1.1 土样采集土样采集于台湾 8 个市 / 县 取 0 20 cm 深度的土壤样品, 装入无菌自封袋, 记录采样点的经纬度和生境类型等信息, 带回实验室立即对芽胞杆菌进行分离 土壤样品采集信息见表 仪器和试剂仪器 : UVP Gel Doc-It TS Imaging System 凝胶成像仪 Biometra 温度梯度 PCR 仪 PowerPac Basic BIO-RAD 电泳仪 离心机 (eppendorf Centrifuge 5418R) PCR 扩增 : 采用细菌通用 16S rrna 引物 27F 和 1492R, 引物由上海生物工程有限公司合成 PCR 反应试剂 : 10 Buffer, dntp 10 mm, Taq 酶 (2.5 U/μL) ( 上海博尚生工生物工程技术服务有限公司 ), 100 bp Marker ( 上海英骏生物技术有限公司 ) DNA 提取试剂 : 100 mm NaCl, 10 mm Tris-HCl, 1 mm EDTA, Tris-saturated phenol 1.3 芽胞杆菌的分离 鉴定及系统发育分析称取 10 g 土壤样品至 90 ml 无菌水中, 振荡混匀 30 min 后 80 水浴 10 min 通过梯度稀释涂布法, 在 LB 培养基平板上涂布分离培养获得土壤样品中的芽胞杆菌, 具体方法参考刘国红等 (2014) 根据菌 落形态特征等对芽胞杆菌进行种类归类 计数及纯化, 用 80 甘油冷冻法保存 采用 Tris- 饱和酚法提取芽胞杆菌基因组 DNA 采用通用细菌 16S rrna 引物进行扩增 测序, 主要参考 Liu 等 (2014) 的方法 16S rrna 基因扩增引物为 27F (5'-AGAGTTTGAT- CCTGGCTCAG-3') 和 1492R (5'-GGTTACCTTGTT- ACGACTT-3') (Yoon et al, 1997) 检测出有条带的菌株 PCR 产物送至上海铂尚生物技术有限公司测序 将测序所得 16S rrna 基因序列在网站上 ( 进行比对分析 (Kim et al, 2012) 选择相关参考菌株序列, 再经 Clustal X 对齐后 (Thompson et al, 1997), 利用生物软件 Mega 6.0 (Tamura et al, 2013) 采用 Neighbour-Joining 方法和 Jukes-Cantor 模型构建系统发育树 (Jukes & Cantor, 1969; Felsenstein, 1985; Saitou & Nei, 1987) 1.4 芽胞杆菌种类分布多样性分离频度是指某种芽胞杆菌在某个地点土样中被分离到的频率, 即分离频度 = 某个种出现的样品数 / 总样品数 100%; 分离频度大于 50% 的为优势种, 介于 30 50% 之间的为最常见种, 介于 10 30% 之间的为常见种, 小于 10% 的为稀有种 ( 张英等, 2003); 通过计算分离频度可划分一个地区的优势种 根据鉴定结果, 统计所有种类芽胞杆菌在不同地点土样中的分离频度, 分析其分布多样性 1.5 芽胞杆菌种类多样性聚类分析采用物种丰富度 (S) Shannon-Wiener 指数 (H ) 测度不同采样地点芽胞杆菌的物种多样性 ( 张华勇等, 2003) Shannon-Wiener 多样性指数 : H = P i lnp i 式中, P i = N i /N, N i 为 i 种芽胞杆菌的数量, N 为芽胞杆菌的总量

201 1156 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 1 台湾土壤样本信息 Table 1 Information of soil samples from Taiwan 序号 No 土样编号 Soil no. 市 / 县 City/county 采集地点 Location 生境类型 Habitat type 采集日期 Collecting date 台北市 阳明山花钟 Flower-clock, Yangmingshan 草地 Grassland Taipei City 阳明山蒋介石雕像 草地 Grassland Statue of Chaing Kai-shek, Yangmingshan 士林官邸 芭乐树下 Chaing Kai-shek Shilin Residence 士林官邸 Chaing Kai-shek Shilin Residence Rhizosphere soils of a Guava tree 白千层树下 Rhizosphere soils of Melaleuca alternifolia 士林官邸 草地 Grassland Chaing Kai-shek Shilin Residence 桃园县 慈湖石像 Stone in Tzuhu 裸土 Bare soil Taoyuan County 慈湖蒋寝 Chiang Kai-shek Bedroom in 裸土 Bare soil Tzuhu 桃园大溪 九里香根际 Ta-Hsi town, Taoyuan Rhizosphere soils of Murraya pani 慈湖 Tzuhu culata 黄花槐 Rhizosphere soils of Sophora xanthantha 中坜高速休息区 裸土 Bare soil Highway resting area, Chungli, Taoyuan 新竹县 新竹食品研究所 草地 Grassland Hsinchu County Institute of Food Research, Hsinchu 苗栗县 西湖高速休息区 裸土 Bare soil Miaoli County Highway resting area, Xizi Bay Spot, Kaohsiung 台中市 台湾大学农学院 草地 Grassland Taichung City College of Agriculture, Taiwan University 南投县 中台寺 Chung Tai Template 林地 Forest land Nantou County 日月潭 Sun-Moon Lake 草地 Grassland 日月潭宏观寺 草地 Grassland Soils at Hongguan Temple, Sun-Moon Lake 台一农场 Tai Yi Farm, Nantou 草地 Grassland 嘉义市 嘉义大学 草地 Grassland Chiayi City Chiayi University 高雄市 高雄农友种业 草地 Grassland Kaohsiung City Kaohsiung Nongyou Seeding 高雄农友种业 草地 Grassland Kaohsiung Nongyou Seeding 以芽胞杆菌种类为样本, 以分离频度为指标构建矩阵, 采用欧氏距离类平均法, 利用 SPSS16.0 软件分析各种芽胞杆菌在台湾地区的分布特征 以土壤样本采集点为样本, 以芽胞杆菌种类分离频度为指标构建矩阵, 用欧氏距离和 Ward s 法对台湾地区各市 ( 县 ) 土壤样本采集点进行聚类和相关性分析 2 结果 2.1 台湾地区土壤芽胞杆菌分离与鉴定从台湾 8 个市 ( 县 ) 采集的 20 份土样中, 分离获得芽胞杆菌 136 株 根据 16S rrna 基因序列比对分析, 将 136 个菌株鉴定为 2 个属 20 个种, 其中芽胞杆菌属 (Bacillus) 16 个种 赖氨酸芽胞杆菌属 (Lysinibacillus) 4 个种 菌种的 16S rrna 序列已在 GenBank 上获得序列号 ( 表 2) 2.2 台湾地区土壤芽胞杆菌系统发育台湾地区分离的芽胞杆菌系统发育树见图 1 苏云金芽胞杆菌 (B. thuringiensis) 蜡样芽胞杆菌(B. cereus) 蕈状芽胞杆菌(B. mycoides) 和假蕈状芽胞杆菌 (B. pseudomycoides) 聚在一起, 均为蜡样芽胞杆菌类群 枯草芽胞杆菌 (B. subtilis) 单独成一支, 与蜡样芽胞杆菌组菌株距离很近 解木糖赖氨酸芽胞杆菌 (Lysinibacillus xylanilyticus) 长赖氨酸芽胞杆菌 (L. macroides) 纺锤形赖氨酸芽胞杆菌(L. fusi-

202 第 10 期刘国红等 : 台湾地区芽胞杆菌物种多样性 FJAT (KC013926) 53 B. thuringiensis ATCC T (D16281) FJAT (KC013924) 76 B. anthracis ATCC T (AB190217) FJAT (KC013930) 48 B. cereus ATCC T (AE016877) B. mycoides ATCC 6462 T (AB021192) FJAT-14427(KC013911) 93 B. pseudomycoides DSM T (AF013121) FJAT (KC013917) FJAT (KC013931) 100 B. subtilis DSM 10 T (AJ276351) 87 FJAT (KC013918) L. macroides LMG T (AJ628749) 99 FJAT (KC013919) B. aerophilus 28K T (AJ831844) FJAT (KC ) L. xylanilyticus XDB9 T (FJ477040) FJAT-14564(KC013925) L. sphaericus C3-41 (AF169495) FJAT (KC013921) L. fusiformis NBRC T (AF169537) FJAT (KC013929) 99 B. idriensis SMC T (AY904033) 99 FJAT (KC013912) B. marisflavi TF-11 T (AF483624) FJAT-14435(KC013914) 100 B. muralis LMG T (AJ316309) B. simplex NBRC T (AJ439078) 71 FJAT (KC013920) FJAT (KC013913) B. asahii MA001 T (AB109209) FJAT-14439(KC013916) 100 B. aryabhattai B8W22 T (EF114313) FJAT (KC013922) B. soli LMG T (AJ542513) 99 FJAT (KC013923) 56 B. infantis SMC T (AY904032) 68 FJAT (KC013927) B. firmus NCIMB 9366 T (D16268) FJAT (KC013928) B. oceanisediminis H2 T (GQ292772) 0.01 图 1 基于 16S rrna 基因序列构建的芽胞杆菌的 NJ 树 数字表示各节点的自展支持率数值 (> 50%) Fig. 1 Neighbor-joining (NJ) phylogenetic tree of Bacillus-like species based on 16S rrna gene sequences. Numbers indicate bootstrap values (> 50%) of NJ. formis) 和球形赖氨酸芽胞杆菌 (L. sphaericus) 聚在一起, 均为赖氨酸芽胞杆菌属 嗜气芽胞杆菌 (B. aerophilus) 和病研所芽胞杆菌 (B. idriensis) 聚为一分 支, 黄海芽胞杆菌 (B. marisflavi) 单独成一支 简单芽胞杆菌 (B. simplex) 壁芽胞杆菌(B. muralis) 朝日芽胞杆菌 (B. asahii) 和阿氏芽胞杆菌 (B. aryabhattai) 聚

203 1158 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 2 台湾地区土壤中芽胞杆菌的 16S rrna 鉴定 Table 2 Identification of Bacillus-like species by 16S rrna sequencing 代表菌株 最相近菌种 16S rrna 登录号 相似性 Strain Closed match 16S rrna accession no. Similarity (%) FJAT 假蕈状芽胞杆菌 Bacillus pseudomycoides KC FJAT 黄海芽胞杆菌 Bacillus marisflavi KC FJAT 朝日芽胞杆菌 Bacillus asahii KC FJAT 简单芽胞杆菌 Bacillus simplex KC FJAT 解木糖赖氨酸芽胞杆菌 Lysinibacillus xylanilyticus KC FJAT 阿氏芽胞杆菌 Bacillus aryabhattai KC FJAT 枯草芽胞杆菌 Bacillus subtilis KC FJAT 蕈状芽胞杆菌 Bacillus mycoides KC FJAT 长赖氨酸芽胞杆菌 Lysinibacillus macroides KC FJAT 嗜气芽胞杆菌 Bacillus aerophilus KC FJAT 壁芽胞杆菌 Bacillus muralis KC FJAT 纺锤形赖氨酸芽胞杆菌 Lysinibacillus fusiformis KC FJAT 土壤芽胞杆菌 Bacillus soli KC FJAT 婴儿芽胞杆菌 Bacillus infantis KC FJAT 球形赖氨酸芽胞杆菌 Lysinibacillus sphaericus KC FJAT 苏云金芽胞杆菌 Bacillus thuringiensis KC FJAT 坚强芽胞杆菌 Bacillus firmus KC FJAT 海洋沉积芽胞杆菌 Bacillus oceanisediminis KC FJAT 病研所芽胞杆菌 Bacillus idriensis KC FJAT 蜡样芽胞杆菌 Bacillus cereus KC 为一分支, 其中简单芽胞杆菌和壁芽胞杆菌亲缘关系较近 土壤芽胞杆菌 (B. soli) 婴儿芽胞杆菌(B. infantis) 坚强芽胞杆菌(B. firmus) 和海洋沉积芽胞杆菌 (B. oceanisediminis) 构成一个大的分支, 其中坚强芽胞杆菌和海洋沉积芽胞杆菌构成一个分支, 亲缘关系比较近, 而土壤芽胞杆菌单独成一支 2.3 台湾地区芽胞杆菌分布多样性对从台湾地区 6 个地点土壤中不同芽胞杆菌的分离频度进行统计, 结果见表 3 台湾地区的芽胞杆菌优势种为阿氏芽胞杆菌 苏云金芽胞杆菌和蜡样芽胞杆菌 不同地点的优势种具有一定的差异, 其中苏云金芽胞杆菌为所有采集点的优势种, 阿氏芽胞杆菌为大多数采集点的优势种 阿氏芽胞杆菌 苏云金芽胞杆菌和假蕈状芽胞杆菌为台北市的优势种, 阿氏芽胞杆菌 苏云金芽胞杆菌和蜡样芽胞杆菌为桃园县的优势种, 阿氏芽胞杆菌和苏云金芽胞杆菌为南投县的优势种 由于其他地区采集土壤样本数量较少, 无法准确地判断其优势种群 苏云金芽胞杆菌在台湾采集的所有土壤样品中均分离获得, 为台湾地区土壤中广泛分布的芽胞杆菌 有些芽胞杆菌种类仅在某些采集地分离获得, 如简单芽胞杆菌 朝日芽胞杆菌 枯草芽胞杆菌仅在台北市土壤中分离获得, 球形赖氨酸芽胞杆菌和蕈状芽胞杆菌只在南投县分离获得, 长赖氨酸芽胞杆菌和婴儿芽胞杆菌只在苗栗县分离获得, 土壤芽胞杆菌和嗜气芽胞杆菌只在台中市分离获得, 病研所芽胞杆菌和海洋沉积芽胞杆菌只在嘉义市分离获得, 为市 ( 县 ) 特异性芽胞杆菌 2.4 台湾地区芽胞杆菌种类多样性聚类分析台湾地区 8 个点土壤中芽胞杆菌种类多样性见表 4 台中市和嘉义市土壤中的芽胞杆菌种类 Shannon 指数均指最高, 皆为 其次为苗栗县, Shannon 指数为 , 最低的为桃园县, Shannon 指数分别为 以芽胞杆菌种类为样本, 以分离频度为指标构建矩阵, 用欧氏距离和类平均聚类法对芽胞杆菌种类在各市 ( 县 ) 的分布进行聚类分析, 结果见图 2 当欧式距离 λ = 20 时, 可将这些芽胞杆菌种群分为 2 大类群, 第 I 类群为高频度分布, 包含阿氏芽胞杆菌和苏云金芽胞杆菌, 分离频度在 85% 以上 ; 第 II 类群为低频度分布, 包含除第 I 类群外的 18 种芽胞杆菌, 其分离频度低于 60%

204 第 10 期刘国红等 : 台湾地区芽胞杆菌物种多样性 1159 表 3 台湾各县市芽胞杆菌种类分离频度 (%) Table 3 The frequency (%) of Bacillus-like species isolated from soils in Taiwan 种名 Species 台北市 Taipei City 桃园县 Taoyuan County 新竹县 Hsinchu County 苗栗县 Miaoli County 南投县 Nantou County 台中市 Taichung City 嘉义市 Chiayi City 高雄市总体 Kaohsiung Total City 阿氏芽胞杆菌 Bacillus aryabhattai 苏云金芽胞杆菌 B. thuringiensis 蜡样芽胞杆菌 B. cereus 假蕈状芽胞杆菌 B. pseudomycoides 解木糖赖氨酸芽胞杆菌 Lysinibacillus xylanilyticus 纺锤形赖氨酸芽胞杆菌 L. fusiformis 壁芽胞杆菌 B. muralis 黄海芽胞杆菌 B. marisflavi 坚强芽胞杆菌 B. firmus 简单芽胞杆菌 B. simplex 土壤芽胞杆菌 B. soli 蕈状芽胞杆菌 B. mycoides 朝日芽胞杆菌 B. asahii 枯草芽胞杆菌 B. subtilis 嗜气芽胞杆菌 B. aerophilus L. macroides 婴儿芽胞杆菌 B. infantis 球形赖氨酸芽胞杆菌 L. sphaericus 病研所芽胞杆菌 B. idriensis 海洋沉积芽胞杆菌 B. oceanisediminis 表 4 台湾各县市样本芽胞杆菌种类多样性 Table 4 The diversity of Bacillus-like species of the soil samples of counties and cities in Taiwan 样本编号 Sample no. 样本来源 Source 菌种数 Strain number Shannon 指数 Shannon index (H') 4570 台北市 Taipei City 桃园县 Taoyuan County Shannon 指数平均值 Average of Shannon index 新竹县 Hsinchu County 苗栗县 Miaoli County 台中市 Taichung City 南投县 Nantou County 嘉义市 Chiayi City 高雄市 Kaohsiung City

205 1160 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 Euclidean distance Bacillus idriensis Bacillus oceanisediminis Bacillus firmus Bacillus muralis Bacillus marisflavi Bacillus mycoides Lysinibacillus sphaericus Bacillus asahii Bacillus subtilis Bacillus simplex Lysinibacillus xylanilyticus Lysinibacillus macrolides Bacillus soli Bacillus aerophilus Lysinibacillus fusiformis Bacillus cereus Bacillus pseudomycoides Bacillus aryabhattai Bacillus thuringiensis 图 2 基于芽胞杆菌分离频度采用欧氏距离模型和 Ward s 法构建的台湾地区芽胞杆菌种类的聚类树 Fig. 2 A dendrogram of Bacillus-like species isolated from Taiwan based on frequency of Bacillus-like species. The Ward s method and Euclidean distance model were used to construct dendrogram. 欧式距离 Euclidean distance 桃园县 Taoyuan County 南投县 Nantou County 台北市 Taipei City 高雄市 Kaohsiung City 新竹县 Hsinchu County 台中市 Taichung City 苗栗县 Miaoli County 嘉义市 Chiayi City 图 3 基于芽胞杆菌分离频度采用欧氏距离模型和 Ward s 法构建的台湾地区土样采集点聚类树 Fig. 3 A dendrogram of collection sites in Taiwan based on frequency of Bacillus-like species. The Ward s method and Euclidean distance model were used to construct dendrogramt. 以土壤样本采集点为样本, 以芽胞杆菌种类分离频度为指标构建矩阵, 用欧氏距离和 Ward 法对台湾地区各市 ( 县 ) 芽胞杆菌种类进行聚类分析, 结果见图 3 当欧式距离 λ = 17 时, 可将台湾 8 个土壤样本采集点划分为 3 类 : 第一类包含嘉义市和苗栗县, 第二类包含台中市和新竹县, 第三类包含高雄市 台北市 南投县和桃园县 8 个采样点按地理位置从北到南依次为台北市 桃园县 新竹县 苗栗县 南投县 台中市 嘉义市和高雄市, 但由图 3 可知, 台湾地区土壤样本采集点并没有依据地理位置顺序进行聚类, 由此可推断台湾地区土壤中的芽胞杆菌种类分布与采样点的地理位置没有相关性 3 讨论从台湾地区土壤中样本中共获得了芽胞杆菌 136 株, 鉴定为 2 个属的 20 个种 8 个县 ( 市 ) 采样点土壤中的芽胞杆菌种类分布差异较大 本研究从台湾

206 第 10 期刘国红等 : 台湾地区芽胞杆菌物种多样性 个市 ( 县 ) 土壤中分离到了一些特有的芽胞杆菌, 多数种类未见在台湾地区本土土壤分离获得的文献报道 朝日芽胞杆菌主要分布在土壤中, 尚没有在台湾本土土壤中分离到该菌的报道 关于此菌的文献报道较少, 首次报道是从日本土壤分离获得 (Yumoto et al, 2004), 此后 Yadav 等 (2011) 从纸浆厂废水灌溉的土壤中分离获得了该菌, 刘国红等 (2014) 从玉米田也分离获得了该菌 嗜气芽胞杆菌首次分离自收集高海拔空气样本的冻存管中 (Shivaii et al, 2006) Liu 等 (2015) 基于基因组序列分析发现嗜气芽胞杆菌 高地芽胞杆菌 (B. altitudinis) 和 B. stratosphericus 是同一物种 已有文献报道嗜气芽胞杆菌亦主要分布在土壤中 (Jariyal et al, 2014; Sharma et al, 2014), 本文首次报道台湾土壤中有该菌, 且仅分布在台中土壤中 长赖氨酸芽胞杆菌是 2012 年发表的芽胞杆菌新种 (Coorevits et al, 2012), 未见其他报道, 本研究首次在台湾地区土壤中分离到该种 婴儿芽胞杆菌和病研所芽胞杆菌 (Ko et al, 2006) 分离自新生儿败血症患者, 海洋沉积芽胞杆菌首次分离自中国南海的沉积物中 (Zhang et al, 2010) 尚未见上述 3 种芽胞杆菌分布的其他报道, 本研究在台湾地区土壤中首次分离获得 土壤是芽胞杆菌的主要生存环境, 农田 草地 山地 平原等生境中的优势菌群均为芽胞杆菌 ( 胡容平等, 2010) 龚国淑等(2009) 分析了成都市郊区表层土样芽胞杆菌芽胞杆菌的空间分布特征, 刘秀花等 (2006) 调查了河南省不同地区土壤中芽胞杆菌资源, 皆发现土壤中含有丰富的芽胞杆菌且为优势种群 石春芝等 (2001) 发现神农架自然保护区大九湖中亦蕴藏着丰富的芽胞杆菌种类 本研究调查结果表明台湾地区土壤中芽胞杆菌种类丰富, 具有较高的生物多样性指数, 其优势种为苏云金芽胞杆菌 阿氏芽胞杆菌和蜡样芽胞杆菌, 前两者为台湾土壤中主要的优势种 苏云金芽胞杆菌和阿氏芽胞杆菌在 80% 的样本中均有分离获得, 蜡样芽胞杆菌分布在 55% 的采集土壤样本中, 其余种类的分布极其不均匀, 大部分种类仅在一个地区或少数地区土壤样本中分离获得, 如简单芽胞杆菌 朝日芽胞杆菌 枯草芽胞杆菌 土壤芽胞杆菌 嗜气芽胞杆菌 长赖氨酸芽胞杆菌 婴儿芽胞杆菌和蕈状芽胞杆菌等分别为地区特有的芽胞杆菌 阿氏芽胞杆菌是一类分布广泛且具有开发潜力的类群 自 Shivaji 等 (2009) 首次发表阿氏芽胞杆菌物种以来, 大量文献报道阿氏芽胞杆菌广泛分布于各种生境中, 如农田 ( 刘国红等, 2014) 冰芯 (Antony et al, 2012) 贫瘠的土壤(Lee et al, 2012) 深海 (Wen et al, 2015) 海岸滩涂(Siddikee et al, 2010) 等, 而且为优势种群 本文从台湾土壤草地 根际土及裸土中获得了大量的阿氏芽胞杆菌, 这与前人研究具有高度一致性 苏云金芽胞杆菌 (Bt), 是农业上已被广泛用于害虫生物防治的昆虫病原细菌 王小奇等 (2016) 从 500 个 Bt 菌株中筛选获得了对大黑鳃金龟甲幼虫具有较高杀虫活性的 Bt, 具有很大的开发潜力 林白容等 (2014) 从永春天湖山矿区采集的 159 份样品中分离出 1 株具有多种功能的 Bt, 为发现新资源 新型杀虫蛋白基因以及利用微生物治理重金属污染提供了基础资料 王志鑫等 (2014) 调查了河北省各县市土壤中的 Bt 资源, 分离出 42 个 Bt 菌株, 其中 10 株含有 cry8 型基因, 可为蛴螬类害虫的防治提供资源 苏云金芽胞杆菌是台湾土壤中的主要优势种, 这为挖掘新型 Bt 菌株和基因提供了丰富的资源 蜡样芽胞杆菌是自然界常见的一种芽胞杆菌, 主要分布于土壤 尘埃和水体中, 在农业 工业和医药等领域有着广泛的应用价值 Ramya 等 (2016) 发现蜡样芽胞杆菌能降解化学农药高灭磷 Gao 等 (2016) 分离获得的蜡样芽胞杆菌 (B. cereus S2) 产生的鞘氨醇具有高效杀线虫活性 台湾土壤中含有较为丰富的蜡样芽胞杆菌资源, 为其功能开发和利用提供了基础 本研究从台湾地区土壤中获得了丰富的阿氏芽胞杆菌 苏云金芽胞杆菌和蜡样芽胞杆菌资源, 同时也提供了台湾地区未报道过的芽胞杆菌种类, 可为芽胞杆菌菌剂开发利用提供参考 参考文献 Antony R, Krishnan KP, Laluraj CM, Thamban M, Dhakephalkar PK, Engineer AS, Shivaji S (2012) Diversity and physiology of culturable bacteria associated with a coastal Antarctic ice core. Microbiological Research, 167, Chak KF, Chao DC, Tseng MY, Kao SS, Tuan SJ, Feng TY (1994) Determination and distribution of cry-type genes of Bacillus thuringiensis isolates from Taiwan. Applied and Environmental Microbiology, 60, Chen FC, Tsai MC, Peng CH, Chak KF (2004) Dissection of

207 1162 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 cry gene profiles of Bacillus thuringiensis isolates in Taiwan. Current Microbiology, 48, Coorevits A, Dinsdale AE, Heyrman J, Schumann P, Van Landschoot A, Logan NA, De Vos P (2012) Lysinibacillus macroides sp. nov., nom. rev. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 62, Felsenstein J (1985) Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap. Evolution, 39, Gao H, Qi G, Yin R, Zhang H, Li C, Zhao X (2016) Bacillus cereus strain S2 shows high nematicidal activity against Meloidogyne incognita by producing sphingosine. Scientific Reports, 6, Ge CB, Liu B, Che JM, Chen MC, Liu GH, Wei JC (2015) Diversity of Bacillus species inhabiting on the surface and endophyte of lichens collected from Wuyi Mountain. 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208 第 10 期刘国红等 : 台湾地区芽胞杆菌物种多样性 1163 lated from cryotubes used for collecting air from the upper atmosphere. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 59, Shivaji S, Chaturvedi P, Suresh K, Reddy GS, Dutt CB, Wainwright M, Narlikar JV, Bhargava PM (2006) Bacillus aerius sp. nov., Bacillus aerophilus sp. nov., Bacillus stratosphericus sp. nov. and Bacillus altitudinis sp. nov., isolated from cryogenic tubes used for collecting air samples from high altitudes. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 56, Siddikee MA, Chauhan PS, Anandham R, Han GH, Sa T (2010) Isolation, characterization, and use for plant growth promotion under salt stress, of ACC deaminase-producing halotolerant bacteria derived from coastal soil. Journal of Microbiology and Biotechnology, 20, Su XD, Zhang W, Yuan YW, Li YJ, Ma W, Tan JX (2007) Research on the diversity of Bacillus thuringiensis in some areas of Hebei Province. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 35, (in Chinese with English abstract) [ 苏旭东, 张伟, 袁耀武, 李英军, 马雯, 檀建新 (2007) 河北省部分地区苏云金芽孢杆菌菌株多样性的研究. 安徽农业科学, 35, ] Tamura K, Stecher G, Peterson D, Filipski A, Kumar S (2013) MEGA6: Molecular evolutionary genetics analysis version 6.0. Molecular Biology and Evolution, 30, Thompson JD, Gibson TJ, Plewni F (1997) The Clustal X Windows interface flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools. Nucleic Acids Research, 24, Wang XQ, Shu CL, Jiang J, Zhang FJ, Liu CQ, Zhang J (2016) Screening and identification of cry genes from Bacillus thuringiensis isolates highly toxic to the larvae of Holotrichia oblita. Acta Phytophylacica Sinica, 43, (in Chinese with English abstract) [ 王小奇, 束长龙, 蒋健, 张风娇, 刘春琴, 张杰 (2016) 对大黑鳃金龟甲幼虫高效的苏云金芽胞杆菌筛选及 cry 基因鉴定. 植物保护学报, 43, ] Wang ZX, Shu CL, Shen PL, Su XD, Li ZH, Yu Y, Zhang XZ, Ma W, Tan JX (2014) Isolation and identification of Bacillus thuringiensis strains containing cry8 genes. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 29(6), (in Chinese with English abstract) [ 王志鑫, 束长龙, 申培立, 苏旭东, 李志辉, 于妍, 张先舟, 马雯, 檀建新 (2014) 含 cry8 型基因苏云金芽孢杆菌的分离和鉴定. 华北农学报, 29(6), ] Wang ZX, Liu B, Lin YZ, Liu GH (2012) Collection, identification and phylogenetic diversity of Bacillus species in soil samples from Xinjiang. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 27, (in Chinese with English abstract) [ 王子旋, 刘波, 林营志, 刘国红 (2012) 新疆土壤芽胞杆菌采集鉴定及其分布多样性. 福建农业学报, 27, ] Wen J, Ren C, Huang N, Liu Y, Zeng R (2015) Draft genome of bagasse-degrading bacteria Bacillus aryabhattai GZ03 from deep sea water. Marine Genomics, 19, Yadav S, Kaushik R, Saxena AK, Arora DK (2011) Genetic and functional diversity of Bacillus strains in the soils long-term irrigated with paper and pulp mill effluent. Journal of General and Applied Microbiology, 57, Yen JH, Wang YS, Hsu WS, Chen WC (2013) Phylogenetic changes in soil microbial and diazotrophic diversity with application of butachlor. Journal of Environmental Science and Health part B: Pesticides Food Contaminants and Agricultural Wastes, 48, Yoon JH, Lee JS, Kook SY, Park YH, Lee ST (1997) Reclassification of Nocardioides simplex ATCC 13260, ATCC 19565, and ATCC as Rhodococcus erythropolis. International of Systematic Bacteriology, 47, Yumoto I, Hirota K, Yamaga S, Nodasaka Y, Kawasaki T, Matsuyama H, Nakajima K (2004) Bacillus asahii sp. nov., a novel bacterium isolated from soil with the ability to deodorize the bad smell generated from short-chain fatty acids. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 54, Zhang HY, Li ZG, Wang JH, Pan YH (2003) Diversity of Bacillus species in different red soil eco-systems. Soils, 35(1), (in Chinese with English abstract) [ 张华勇, 李振高, 王俊华, 潘映华 (2003) 红壤生态系统下芽孢杆菌的物 种多样性. 土壤, 35(1), ] Zhang J, Wang J, Fang C, Song F, Xin Y, Qu L, Ding K (2010) Bacillus oceanisediminis sp. nov., isolated from marine sediment. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 60, Zhang Y, Guo LD, Liu RJ (2003) Diversity and ecology of arbuscular mycorrhizal fungi in Dujiangyan. Acta Phytoecologica Sinica, 27, (in Chinese with English abstract) [ 张英, 郭良栋, 刘润进 (2003) 都江堰地区丛枝菌根真菌多样性与生态研究. 植物生态学报, 27, ] ( 责任编委 : 东秀珠责任编辑 : 时意专 )

209 生物多样性 2016, 24 (10): Biodiversity Science doi: /biods http: // 研究报告 武夷山自然保护区土壤可培养芽胞杆菌的物种多样性及分布 * 葛慈斌郑榕刘波 刘国红车建美唐建阳 ( 福建省农业科学院农业生物资源研究所, 福州 ) 摘要 : 为了解武夷山自然保护区土壤中可培养芽胞杆菌的分布状况, 2012 年 6 月从该保护区的黄岗山顶部 中部 底部和桐木关 挂墩 大竹岚等 6 个地点采集土样 75 份 用 80 水浴加热 稀释平板法进行芽胞杆菌的分离, 并根据 16S rrna 基因序列分析对菌株进行初步鉴定 从土样中分离出芽胞杆菌 418 株, 鉴定为 8 个属 42 个种, 其中 Bacillus 属的种数最多, 有 20 种, Paenibacillus 属和 Lysinibacillus 属分别有 8 种和 7 种 不同地点分离到的芽胞杆菌在种类 数量上存在差异 : 从大竹岚土壤中分离到的芽胞杆菌种类最多, 从黄岗山中部和底部分离到的种类数则较少 ; 挂墩 大竹岚土壤中芽胞杆菌的数量较大, 达 cfu/g 以上, 而黄岗山顶部和中部土壤中的数量则少于 cfu/g Bacillus cereus B. mycoides B. thuringiensis 和 Lysinibacillus xylanilyticus 等 4 个种在 6 个地点的土样中均有分离到, 其中 B. thuringiensis L. xylanilyticus 是该保护区土壤中的优势种 桐木关土壤中芽胞杆菌的种类多样性和均匀度指数都比其他 5 个地点的高, 而挂墩土壤中芽胞杆菌的 Shannon-Wiener 多样性 均匀度和优势度指数都最低 B. mycoides 和 B. thuringiensis 的数量与海拔显著相关, 相关系数分别为 和 0.834, B. cereus B. mycoides B. thuringiensis 的分离频度与海拔的相关性极显著, 相关系数分别为 和 研究结果表明, 武夷山自然保护区土壤中可培养芽胞杆菌的种类丰富 数量较大, 具有较高的多样性 关键词 : 武夷山自然保护区 ; 芽胞杆菌 ; 16S rrna; 多样性 ; 分离频度 Diversity and distribution of cultivable Bacillus-like species in soils collected from Wuyishan Nature Reserve Cibin Ge, Rong Zheng, Bo Liu *, Guohong Liu, Jianmei Che, Jianyang Tang Institute of Agrobiological Resources, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou Abstract: The present paper reported the distribution and diversity of cultivable Bacillus-like species in soils from Wuyishan National Nature Reserve. In June 2012, 75 soil samples were collected from the peak, middle and base of the Huanggang Mountain, Tongmuguan, Guadun, and Dazhulan in the reserve. The Bacillus-like species were isolated by plating the series dilution after 80 water bath heating the soil samples and then identified using 16S rrna gene sequence analysis. Results showed that 418 strains isolated from the soil samples belonged to 42 Bacillus-like species, which were grouped into eight genera containing Bacillus, Brevibacillus, Fictibacillus, Lysinibacillus, Paenibacillus, Psychrobacillu, Rummeliibacillus and Viridibacillus. Furthermore, Bacillus was the dominant genus, followed by the genera Paenibacillus and Lysinibacillus. The greatest number of Bacillus-like species was isolated from the soils in Dazhulan, while the fewest were found at the middle and base of Huanggang Mountain. The quantities of Bacillus-like species in soils collected from Guadun and Dazhulan were more than cfu/g soil, but less than cfu/g soil at the top and middle of Huanggang Mountain. Bacillus cereus, B. mycoides, B. thuringiensis, and Lysinibacillus xylanilyticus were isolated from all six sites, which were dominated by B. thuringiensis and L. xylanilyticus. The Shannon-Wiener diversity index and Pielou s evenness index for Bacillus-like species isolated from 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ) 福建省省属公益类科研院所专项 (2015R ) 公益性行业 ( 农业 ) 科研专项 ( ) 和科技部国际合作项目 (2012DFA31120) 通讯作者 Author for correspondence. fzliubo@163.com

210 第 10 期葛慈斌等 : 武夷山自然保护区土壤可培养芽胞杆菌的物种多样性及分布 1165 Tongmuguan were higher than those at the other five sites, while the lowest Shannon-Wiener diversity index, Pielou s evenness index and Simpson index values were found in the soils from Guadun. There was a significant correlation between the altitude and the quantity of B. mycoides and B. thuringiensis, with correlations of and 0.834, respectively. Additionally, highly significant correlations were found between the altitude and the isolating frequency of B. cereus, B. mycoides and B. thuringiensis, with correlations of 0.960, and 0.931, respectively. These results indicated the abundance and diversity of the Bacillus-like species community and bacteria species were extremely rich in Wuyishan Nature Reserve. Key words: Wuyishan Nature Reserve; Bacillus-like species; 16S rrna; diversity; isolating frequency 芽胞杆菌由于能够产生对热 盐碱 紫外线和电磁辐射等有很强抗性的芽胞, 可以适应各种不良环境, 因此在自然界分布广泛, 在极端环境如温泉 (Yazdani et al, 2009) 沙漠(Köberl et al, 2011) 南极 (Sophie et al, 2011) 火山(Kim et al, 2011) 深海 (Gartner et al, 2011) 等都有它们的踪迹 芽胞杆菌种类繁多, 且能产生多种多样的生物活性物质, 因此在工农业 医药卫生 环保等领域有着广泛的应用 ( 郭小华等, 2010; Sanahuja et al, 2011; Chen et al, 2012); 此外, 芽胞杆菌中的某些种类可用作模式微生物, 在分子生物学 病理学 基因组学 转录组学等领域的研究中发挥着重要作用 因此调查 挖掘特定区域内芽胞杆菌的资源, 分离 描述和保存具有不同生理特性的菌株并开展鉴定, 对于深入开发 应用芽胞杆菌资源具有重要的意义 刘敏等 (2014) 从海南东寨港红树林海漆林区土壤中分离到 276 株芽胞杆菌, 主要属于芽胞杆菌属 (Bacillus) 枝芽胞杆菌属(Virgibacillus) 大洋芽胞杆菌属 (Oceanobacillus) 等 6 个属 Vasudevan 等 (2015) 分析了印度 Western Ghats 山脉南部土壤中细菌群落的多样性, 结果表明在分离出的 171 株细菌中, 83.3% 的菌株归为厚壁菌门, 其中又以芽胞杆菌属菌株为主 王子旋等 (2012) 对新疆喀什 阿克苏等 4 个地点土壤的芽胞杆菌进行调查, 结果显示这些地方土壤的芽胞杆菌较丰富, 不同采样地点芽胞杆菌的种类和数量都有较大差异, 每个地点都含有其特有的芽胞杆菌 张文飞等 (2009) 系统地对海南岛 4 个热带雨林自然保护区进行了土壤样品采集 芽胞杆菌分离收集和苏云金芽胞杆菌 (Bacillus thuringiensis, Bt) 菌株的鉴定, 分离出芽胞杆菌 3,924 份, 鉴定出 Bt 分离株 158 份, 为深入利用有用菌株和有价值基因奠定了基础 武夷山自然保护区位于福建省北部 ( E, N), 面积 565 km 2, 平均海拔 1,200 m, 拥有世界上同纬度带现存面积最大 保存最完整的中亚热带森林生态系统, 动植物资源十分丰富, 以生物模式标本众多而名扬海内外 近年来, 各地学者对武夷山自然保护区内植物 ( 李振基等, 2002; 方燕鸿, 2005; 王良桂和徐晨, 2010) 昆虫 ( 汪家社, 2006, 2007) 贝类( 周卫川等, 2011) 土壤动物 ( 王邵军等, 2010) 等的种类 群落状况 分布等进行了广泛的研究, 揭示了该保护区的生物多样性状况 有关武夷山自然保护区土壤微生物多样性的研究也较多 如吴则焰等 (2013, 2014) 分别用磷脂脂肪酸标记法 (PLFA) Biolog 技术分析了该保护区不同植被类型土壤微生物的群落结构特征, 庄铁成等 (1997) 用培养法研究了不同森林类型土壤异养微生物数量和细菌 放线菌与真菌等三大类群微生物的组成变化 但涉及到该保护区土壤中芽胞杆菌多样性的研究还未见报道 并且受到地理位置 植物群落 气候和土壤条件等诸多环境因子的影响, 不同区域 不同生境的芽胞杆菌资源在分布 种类和数量上会存在一定差异 ( 张薇等, 2005) 为此, 本研究从武夷山自然保护区土壤中分离芽胞杆菌, 并对其遗传多样性与系统发育关系进行分析, 以便了解该保护区土壤中芽胞杆菌的多样性与种类分布, 为开发 利用该保护区的芽胞杆菌资源提供参考 1 材料与方法 1.1 材料在武夷山自然保护区内的黄岗山顶部 黄岗山中部 黄岗山底部 挂墩 大竹岚和桐木关 6 个地点, 采用 5 点法采集不同植被条件下 0 30 cm 深度范围内的土壤, 装入灭菌袋, 带回实验室, 经风干 过筛后, 装瓶保存备用 土壤样品信息见表 1

211 1166 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 1.2 土壤中芽胞杆菌的分离与保存称取土样 10 g, 加入到装有 90 ml 无菌水的锥形瓶 (150 ml) 内, 振荡 30 min 后, 80 水浴 10 min( 中间振荡 2 3 次 ), 即制成 10 1 土壤悬液, 再用 10 倍系列稀释法依次稀释至 ; 吸取各稀释度的土壤悬液 100 μl, 滴加到 LB 培养基平板上, 用无菌涂布棒涂布均匀, 每个稀释度重复 2 次 将涂布后的培养基平板倒置放在 30 恒温箱中培养, 2 d 后根据各平板上菌落的形态 色泽 大小 边缘状态 透明度等特征区分不同的菌落类型, 分别编号和统计数量, 挑取不同类型的单菌落在新的培养基平板上划线培养, 直至获得纯培养, 保存备用 1.3 分子鉴定与系统发育分析参照葛慈斌等 (2015) 的方法, 对获得纯培养的不同菌落类型芽胞杆菌进行 DNA 提取和 16S rrna 基因序列 PCR 扩增, 扩增产物由上海博尚生物技术有限公司进行测序 将测得的序列在 EzTaxon ( et al, 2012) 进行比对, 初步确定各菌株的分类地位 ; 并结合各菌株的菌落形态 ( 其中通过观察有无伴胞晶体的产生来区分 B. thuringiensis 与 B. cereus) 及方法 1.2 中对不同类型菌落的计数结果, 统计每个土样中分离出的同一种芽胞杆菌的数量及 6 个地点所有土样中分离出芽胞杆菌的种类和数量 根据对分离得到的芽胞杆菌 16S rrna 基因序列测定的结果, 选取不同芽胞杆菌的 16S rrna 基因序列, 并选择相关参考菌株 ( 模式菌株 ) 的相应基因序列, 经 ClustalX 对齐后, 用软件 Mega 6.0 (Tamura et al, 2013) 进行聚类分析, 构建 Neighbor- joining 系统发育树 1.4 生境分布多样性分离频度是指某种芽胞杆菌在某个地点土样中被分离到的频率, 即分离频度 = ( 某个种出现的样品数 / 总样品数 ) 100% 分离频度大于 50% 为优势种, 介于 30 50% 之间的为最常见种, 介于 10 30% 之间的为常见种, 小于 10% 的为稀有种 ( 张英等, 2003) 根据对芽胞杆菌进行鉴定的结果, 统计所有种类芽胞杆菌在不同地点土样中的分离频度和数量, 分析其生境分布的多样性 1.5 群落结构多样性采用常用的多样性指数 计算公式如下 ( 胡理乐等, 2007): (1) Margalef 丰富度指数 : Ma = (S 1)/ln N (2) Shannon-Wiener 多样性指数 : H = P i lnp i (3) Pielou 均匀度指数 : J = P i lnp i /lns 2 (4) Simpson 优势度指数 : D J = 1 P i 其中, S 表示某个地点土壤中芽胞杆菌的种类数, N 表示某个地点土壤中芽胞杆菌的总量, P i 表示第 i 种芽胞杆菌的数量占该地点土壤中芽胞杆菌总数的比例 ( 即 P i = N i /N, N i 为第 i 种芽胞杆菌的数量 ) 1.6 种群数量 分离频度 海拔间的相关性分析对在黄岗山顶部 桐木关 挂墩和大竹岚等 6 个地点都有分离到的芽胞杆菌, 用 DPS 统计软件 ( 唐启义, 2010) 进行该芽胞杆菌种的分离频度 数量与海拔之间的相关性分析 1.7 种类分布的聚类分析为区分不同种类的芽胞杆菌在武夷山自然保护区土壤中的分布状况, 以各种芽胞杆菌的分离频度为指标 以芽胞杆菌种类为样本, 构建矩阵, 并 表 1 采自武夷山自然保护区的土壤样品信息 Table 1 Information of the soil samples collected from Wuyishan Nature Reserve 采集地点 Location 海拔 Altitude (m) 土壤样品数 No. of samples 生境类型 Habitat 黄岗山顶部 2, 草甸 岩石 Peak of the Huanggang Mountain (PHM) Meadow, rock 黄岗山中部 1, 树林 草丛 路边等 Middle of the Huanggang Mountain (MHM) Forest, grass, roadside 黄岗山底部 1,100 7 树林 草丛 路边等 Base of the Huanggang Mountain (BHM) Forest, grass, roadside 桐木关 树林 草丛 路边等 Tongmuguan (TMG) Forest, grass, roadside 挂墩 1, 树林 草丛 路边等 Guadun (GD) Forest, grass, roadside 大竹岚 1, 树林 草丛 Dazhulan (DZL) Forest, grass 土壤类型 Agrotype 山地草甸土 Mountain meadow soil 黄壤 Yellow soil 红黄壤 黄壤 Red and yellow soil, yellow soil 红黄壤 Red and yellow soil 红黄壤 黄壤 Red and yellow soil, yellow soil 红黄壤 黄壤 Red and yellow soil, yellow soil

212 第 10 期葛慈斌等 : 武夷山自然保护区土壤可培养芽胞杆菌的物种多样性及分布 1167 采用欧氏距离法, 选择距离值的节点 (λ), 对各种芽胞杆菌在武夷山自然保护区土壤中的分布状况进行系统聚类 2 结果 2.1 芽胞杆菌种类采集与鉴定从武夷山自然保护区的黄岗山 挂墩 大竹岚等地采集的 75 份土样中分离 保存芽胞杆菌 418 株, 经 16S rrna 基因序列测定 比对, 可初步将这 418 个菌株鉴定为 8 个属 42 个种 ( 表 2) 其中, 有 3 个菌株与其参比菌株的 16S rrna 基因序列相似性低于 98.0%, 而目前认为划分细菌新种的 16S rrna 基因序列相似性阈值是 98.65% (Kim et al, 2014), 因此, 这 3 个菌株很有可能为芽胞杆菌新种 在这 42 个种中, 芽胞杆菌属的种最多, 有 20 种, 占种总数的 47.62%; 类芽胞杆菌属 (Paenibacillus) 其次, 有 8 种 ; 赖氨酸芽胞杆菌属 (Lysinibacillus) 有 7 种 ; 嗜冷芽胞杆菌属 (Psychrobacillus) 和绿芽胞杆菌属 (Viridibacillus) 都只有 2 种, 短芽胞杆菌属 (Brevibacillus) 虚构芽胞杆菌属(Fictibacillus) 和鲁氏芽胞杆菌属 (Rummeliibacillus) 最少, 均只有 1 种 2.2 分离的芽胞杆菌多样性分子鉴定结果表明武夷山自然保护区的芽胞杆菌主要聚为 5 大类 ( 图 1) 第 1 类包括鉴定为 Lysinibacillus 的 7 个种 Viridibacillus 的 2 个种 Psychrobacillus 的 2 个种和鉴定为 Bacillus isronensis B. cecembensis Rummeliibacillus pycnus 的菌株 ; 第 2 类包括鉴定为 Bacillus bataviensis B. novalis B. endoradicis B. simplex 和 B. muralis 的菌株, 均为简单芽胞杆菌类群 ; 第 3 类包括鉴定为蜡样芽胞杆菌类群的 Bacillus mycoides B. weihenstephanensis B. thuringiensis B. cereus B. pseudomycoides 等 5 个种的菌株和鉴定为 Bacillus manliponensis B. marisflavi B. licheniformis B. tequilensis B. methylotrophicus 以及鉴定为 Fictibacillus nanhaiensis Bacillus halmapalus B. aryabhattai B. safensis 的菌株 ; 第 4 类只有鉴定为 Brevibacillus agri 的菌株 ; 第 5 类包括鉴定为 Paenibacillus 的 8 个种的菌株 2.3 芽胞杆菌类群的生境分布对武夷山自然保护区 6 个地点土壤中分离出的芽胞杆菌的分离频度 数量进行分析, 结果显示 ( 表 3), B. thuringiensis Lysinibacillus xylanilyticus 为整 个武夷山自然保护区土壤中芽胞杆菌的优势种 但不同地点的优势种存在差别 : B. cereus B. mycoides 和 L. xylanilyticus 为黄岗山顶部土壤中芽胞杆菌的优势种, B. cereus 和 B. mycoides 为黄岗山中部的优势种, B. thuringiensis 和 L. xylanilyticus 同为黄岗山底部和桐木关的优势种, B. thuringiensis L. xylanilyticus R. pycnus 为挂墩芽胞杆菌的优势种, B. thuringiensis 为大竹岚芽胞杆菌的优势种 Bacillus cereus B. mycoides B. thuringiensis L. xylanilyticus 等 4 个种在武夷山自然保护区 6 个地点的土壤样品中均有分离到, 是该保护区土壤中广泛存在的芽胞杆菌 但也有相当部分的种类只在 1 个地点分离到, 为该地点的特有种类, 如 Bacillus cecembensis B. isronensis B. licheniformis B. methylotrophicus B. novalis B. simplex Brevibacillus agri 等 7 个种只在黄岗山顶部有分离到, B. weihen- stephanensis 只在黄岗山中部有分离到, Lysinibacillus massiliensis 只在黄岗山底部有分离到, Paenibacillus lautus 和 Psychrobacillus insolitus 只在桐木关有分离到, Bacillus halmapalus B. manliponensis Paenibacillus apiarius P. elgii R. pycnus 等 5 个种只在挂墩有分离到, Bacillus bataviensis B. marisflavi F. nanhaiensis Bacillus tequilensis Paenibacillus castaneae P. pini P. terrigena 等 7 个种只在大竹岚的土壤样品中有分离到 表 3 还列出了武夷山自然保护区 6 个地点土壤中每种芽胞杆菌的数量和总数量 不同地点土壤的芽胞杆菌数量存在差异 : 黄岗山顶部 中部土壤中总的芽胞杆菌数量最少, 分别只有 cfu/g 土壤 cfu/g 土壤, 挂墩土壤中的数量最多, 达到 cfu/g; Bacillus mycoides B. tequilensis B. thuringiensis Lysinibacillus xylanilyticus Paenibacillus alvei 等 5 个种是武夷山土壤中数量较多的芽胞杆菌 在不同的地点, 土壤中数量较多的芽胞杆菌种类也不一样, 如 Bacillus mycoides 是黄岗山顶部土壤中数量最多的芽胞杆菌, B. thuringiensis 是黄岗山底部土壤中数量较多的芽胞杆菌, B. aryabhattai B. thuringiensis Lysinibacillus xylanilyticus Viridibacillus arenosi 是桐木关土壤中数量较多的芽胞杆菌, B. mycoides B. tequilensis B. thuringiensis L. xylanilyticus 是大竹岚土壤中数量较多的 4 种芽胞杆菌

213 1168 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 2 从武夷山自然保护区分离得到的芽胞杆菌的种类概况 Table 2 Bacillus-like species isolated from Wuyishan Nature Reserve 类群 Group 代表菌株 Strains 登录号 GenBank accession no. 最相近菌种 Closest match 芽胞杆菌属 Bacillus FJAT KF 阿氏芽胞杆菌 Bacillus aryabhattai 相似性 Sequence identity (%) FJAT KF 巴达维亚芽胞杆菌 B. bataviensis FJAT KF 科研中心芽胞杆菌 B. cecembensis FJAT KF 蜡样芽胞杆菌 B. cereus FJAT KF 根内芽胞杆菌 B. endoradicis FJAT KF 盐敏芽胞杆菌 B. halmapalus FJAT KF 印空研芽胞杆菌 B. isronensis FJAT KF 万里浦芽胞杆菌 B. manliponensis FJAT KF 地衣芽胞杆菌 B. licheniformis FJAT KF 黄海芽胞杆菌 B. marisflavi FJAT KF 甲基营养型芽胞杆菌 B. methylotrophicus FJAT KF 壁芽胞杆菌 B. muralis FJAT KF 蕈状芽胞杆菌 B. mycoides FJAT KF 休闲地芽胞杆菌 B. novalis FJAT KF 假蕈状芽胞杆菌 B. pseudomycoides FJAT KF 沙福芽胞杆菌 B. safensis FJAT KF 简单芽胞杆菌 B. simplex FJAT KF 特基拉芽胞杆菌 B. tequilensis FJAT KF 苏云金芽胞杆菌 B. thuringiensis FJAT KF 韦氏芽胞杆菌 B. weihenstephanensis 短芽胞杆菌属 Brevibacillus FJAT KF 土壤短芽胞杆菌 Brevibacillus agri 虚构芽胞杆菌属 Fictibacillus FJAT KF 南海虚构芽胞杆菌 Fictibacillus nanhaiensis 赖氨酸芽胞杆菌属 Lysinibacillus FJAT KF 纺锤形赖氨酸芽胞杆菌 Lysinibacillus fusiformis FJAT KF 延长赖氨酸芽胞杆菌 L. macroides FJAT KF 芒果土赖氨酸芽胞杆菌 L. mangiferahumi FJAT KF 马赛赖氨酸芽胞杆菌 L. massiliensis FJAT KF 低硼赖氨酸芽胞杆菌 L. parviboronicapiens FJAT KF 球形赖氨酸芽胞杆菌 L. sphaericus 类芽胞杆菌属 Paenibacillus FJAT KF 解木糖赖氨酸芽胞杆菌 L. xylanilyticus FJAT KF 蜂房类芽胞杆菌 Paenibacillus alvei FJAT KF 蜜蜂类芽胞杆菌 P. apiarius FJAT KF 栗树类芽胞杆菌 P. castaneae FJAT KF 埃及类芽胞杆菌 P. elgii FJAT KF 灿烂类芽胞杆菌 P. lautus FJAT KF 松树类芽胞杆菌 P. pini FJAT KF 台中类芽胞杆菌 P. taichungensis FJAT KF 土地类芽胞杆菌 P. terrigena 嗜冷芽胞杆菌属 Psychrobacillus FJAT KF 奇特嗜冷芽胞杆菌 Psychrobacillus insolitus FJAT KF 忍冷嗜冷芽胞杆菌 P. psychrodurans 鲁氏芽胞杆菌属 Rummeliibacillus FJAT KF 厚细胞鲁氏芽胞杆菌 Rummeliibacillus pycnus 绿芽胞杆菌属 Viridibacillus FJAT KF 沙地绿芽胞杆菌 Viridibacillus arenosi FJAT KF 田地绿芽胞杆菌 V. arvi 100.0

214 第 10 期葛慈斌等 : 武夷山自然保护区土壤可培养芽胞杆菌的物种多样性及分布 1169 图 1 基于 16S rrna 基因序列的武夷山自然保护区芽胞杆菌系统发育树 数字表示各节点的自展支持率数值 (>50%) Fig. 1 Phylogenetic tree of Bacillus-like strains isolated from Wuyishan Nature Reserve based on 16S rrna gene sequences using neighbor-joining method. Bootstrap values above 50% are shown at the branching points.

215 1170 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 表 3 武夷山自然保护区各地区芽胞杆菌的分离频度 (%) 和平均数量 ( 10 5 cfu/g) Table 3 The frequency (%) and average quantification ( 10 5 cfu/g) of Bacillus-like species isolated from different sites in Wuyishan Nature Reserve 芽胞杆菌种类 Bacillus-like species 黄岗山顶部 Peak of the Huanggang Mountain 频度 Frequency 数量 Quantification 黄岗山中部 Middle of the Huanggang Mountain 频度 Frequency 数量 Quantification 黄岗山底部 Base of the Huanggang Mountain 频度 Frequency 数量 Quantification 桐木关 Tongmuguan 频度数量 Frequenctifica- Quantion 挂墩 Guadun 频度数量 Frequenctifica- Quantion 大竹岚 Dazhulan 频度数量 Frequenctifica- Quantion 频度 Frequency Bacillus aryabhattai 数量 Quantification B. bataviensis B. cecembensis B. cereus B. endoradicis B. halmapalus B. isronensis B. manliponensis B. licheniformis B. marisflavi B. methylotrophicus B. muralis B. mycoides B. novalis B. pseudomycoides B. safensis B. simplex B. tequilensis B. thuringiensis B. weihenstephanensis Brevibacillus agri Fictibacillus nanhaiensis Lysinibacillus fusiformis L. macroides L. mangiferahumi L. massiliensis L. parviboronicapiens L. sphaericus L. xylanilyticus Paenibacillus alvei P. apiarius P. castaneae P. elgii P. lautus P. pini P. taichungensis P. terrigena Psychrobacillus insolitus Psychrobacillus psychrodurans Rummeliibacillus pycnus Viridibacillus arenosi V. arvi 总计 Total 总体 Total

216 第 10 期葛慈斌等 : 武夷山自然保护区土壤可培养芽胞杆菌的物种多样性及分布 1171 图 2 武夷山保护区不同采样地点土壤芽胞杆菌的多样性指数 PHM MHM BHM TMG GD DZL 的含义见表 1 Fig. 2 Diversity indices of Bacillus-like species isolated from different sampling sites in Wuyishan Nature Reserve. See Table 1 for PHM, MHM, BHM, TMG, GD, DZL. 表 4 武夷山自然保护区芽胞杆菌数量 分离频度 海拔间的相关性 Table 4 The correlations among frequency, quantification of four Bacillus-like species distribution and altitude in Wuyishan Nature Reserve 芽胞杆菌种类 Bacillus-like species 数量与海拔的相关性 Correlation between quantification and altitude 分离频度与海拔的相关性 Correlation between frequency and altitude Bacillus cereus ** Bacillus mycoides * ** * Bacillus thuringiensis * ** Lysinibacillus xylanilyticus * P<0.05; ** P<0.01 数量与分离频度的相关性 Correlation between quantification and frequency 2.4 芽胞杆菌的多样性武夷山自然保护区 6 个地点土壤中芽胞杆菌的物种多样性计算结果 ( 图 2) 显示 : 黄岗山顶部土壤中芽胞杆菌的物种丰富度指数最高, 为 1.222, 大竹岚其次, 为 1.125, 黄岗山底部土壤的物种丰富度最低, 仅为 桐木关土壤中芽胞杆菌的物种多样性指数最高, 达 2.482, 大竹岚其次, 为 2.184, 挂墩最低, 为 1.574, 黄岗山顶部 中部和底部土壤中芽胞杆菌的多样性指数间差异不大 桐木关土壤中芽胞杆菌的均匀度指数最高, 为 0.620, 黄岗山中部的优势度指数则最高, 为 0.941, 挂墩土壤中芽胞杆菌 的均匀度指数和优势度指数均最低, 分别为 和 种群数量 分离频度 海拔间的相关性对从武夷山自然保护区 6 个地点土壤中都有分离到的 4 种芽胞杆菌, 即 Bacillus cereus B. mycoides B. thuringiensis Lysinibacillus xylanilyticus, 进行分离频度 数量及海拔之间的相关性分析 结果 ( 表 4) 表明, L. xylanilyticus 的数量 分离频度与海拔之间的相关性不显著 ; B. cereus 的数量与海拔之间的相关性不显著, 但分离频度与海拔间的相关性极显著 ; B. mycoides B. thuringiensis 的数量则与海

217 1172 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 图 3 芽胞杆菌种类分布的聚类分析 Fig. 3 Clustering analysis of the distribution of Bacillus-like species 拔显著相关, 相关性系数分别为 和 0.834, 分离频度与海拔极显著相关, 相关系数分别为 和 B. cereus B. thuringiensis L. xylanilyticus 的数量与分离频度之间的相关性不显著, 而 B. mycoides 的相关性显著 另外, 芽胞杆菌的总量与海拔之间的相关性不显著 (P>0.05) 2.6 芽胞杆菌种类分布聚类分析为区分不同种类的芽胞杆菌在武夷山自然保护区土壤中的分布状况, 用欧氏距离法对各种芽胞杆菌在武夷山自然保护区土壤中的分布状况进行系统聚类, 结果见图 3 当 λ = 22.1 时, 可将这些芽胞杆菌种群分为 3 类 : 第一类只有 B. thuringiensis, 其特征是分离频度和数量最大, 分别为 61.33% 和 cfu/g; 第二类有 Bacillus mycoides Lysinibacillus xylanilyticus 和 Bacillus cereus 3 种芽胞 杆菌, 其特征是分离频度在 40.00% 以上且数量较大 ; 第三类包括 Bacillus halmapalus Paenibacillus elgii P. apiarius 等其余的 38 种芽胞杆菌, 其特征是分离频度小, 均小于或等于 14.67% 3 讨论本研究较系统地分析了武夷山自然保护区土壤中芽胞杆菌的群落状况, 结果表明武夷山自然保护区土壤中芽胞杆菌的种类丰富 数量较大, 其中 Bacillus 有 20 种, 占总种数的 47.62%, 是该保护区土壤中芽胞杆菌的优势属 周秋平等 (2015) 从海南尖峰岭热带雨林土壤中分离出 164 株芽胞杆菌, 主要分布于 Bacillus Paenibacillus Lysinibacillus Brevibacillus 和 Psychrobacillus, 其中优势属为 Bacillus, 占 52%; 宋兆齐等 (2013) 从河南省农田土

218 第 10 期葛慈斌等 : 武夷山自然保护区土壤可培养芽胞杆菌的物种多样性及分布 1173 壤中分离获得 331 株产芽胞菌株, 分属于 19 个种, 其中 16 种属于 Bacillus; 唐志燕等 (2009) 的研究也发现, Bacillus 是成都市郊区土壤中细菌的主要类群, 约占细菌总量的 25.3%; 张福特等 (2014) 从海南佳西热带雨林土壤中分离到 147 株芽胞杆菌, 分属 13 个遗传类群, 其中 Bacillus 为优势属 ( 占 50%) 这些都与本研究结果相似, 表明 Bacillus 是各地土壤中可培养芽胞杆菌的优势属 Bacillus cereus B. mycoides B. thuringiensis 和 Lysinibacillus xylanilyticus 等 4 个种是武夷山自然保护区土壤中广泛存在的芽胞杆菌, 且后两者也是该保护区土壤中芽胞杆菌的优势种 B. thuringiensis (Bt) 是土壤中常见的一种芽胞杆菌, 能产生具有特异杀虫活性的伴胞晶体, 对多种昆虫 线虫和动物原虫有杀灭活性 (Schnepf et al, 1998), 是世界上应用最为广泛 效果最好的微生物杀虫剂 ( 喻子牛等, 2013) L. xylanilyticus 最初被分离自韩国鸡龙山 (Gyeryong Mountain) 的森林腐殖质中, 是一种具有较强的木聚糖降解功能的芽胞杆菌 (Lee et al, 2010), 而木聚糖在自然界广泛存在, 是构成植物细胞壁半纤维素的主要成分 (Timmell, 1967); L. xylanilyticus 也被分离自水果 蔬菜废弃物堆肥中 (Hayat et al, 2013), Wang 等 (2013) 还在中国南方的花生植株根表及根内发现有 L. xylanilyticus 的存在 武夷山自然保护区植被保存完好 土壤腐殖质层厚 昆虫种类多, 可能是其土壤中 B. thuringiensis L. xylanilyticus 广泛存在且数量大的主要原因 武夷山 Bt 资源的大量收集, 丰富了我国的 Bt 菌株资源, 也可为分离克隆具有知识产权的 Bt 杀虫基因奠定基础 物种多样性指数和物种丰富度有关, 也和物种的个体数有关 武夷山自然保护区 6 个地点土壤中芽胞杆菌的物种丰富度较高, 但由于土壤中芽胞杆菌数量存在较大差别, 使得不同地点的物种多样性指数 均匀度 优势度也存在差异 桐木关土壤中芽胞杆菌的物种多样性指数 均匀度指数都比其他 5 个地点的高, 其原因可能是该地的芽胞杆菌丰富度较高 (16 种 ) 数量较大且每种芽胞杆菌的数量较为接近 ; 挂墩土壤中芽胞杆菌种类数也是 16 种, 且数量大, 但由于每种芽胞杆菌的数量差别大, 特别是 Paenibacillus alvei 的数量 ( cfu/g) 就占了该地点土壤芽胞杆菌总量的 71.86%, 因此其多样性 均匀度和优势度指数都最低 土壤中微生物的分布格局是否与海拔相关? 从现有的报道来看, 研究结果不尽相同 西藏色季拉山土壤中细菌与古菌的多样性随着海拔的上升而降低 (Wang et al, 2015), 韩国 Halla 山高海拔处的细菌多样性比中海拔处更丰富 (Singh et al, 2014), 神农架 1,000 2,800 m 处 4 种植被类型下酸杆菌群落结构的多样性变化表现为低海拔和高海拔高于中海拔 (Zhang et al, 2014), 而秘鲁东部安第斯山土壤中细菌的多样性与海拔无关 (Fierer et al, 2011), 南美洲 Puna 草原牧草根际细菌 ( 其中芽胞杆菌占细菌种类的 44%) 数量与海拔及牧草品种之间也不存在相关性 (Lugo et al, 2008) 由此可见, 土壤微生物在海拔高度上的分布格局因研究区域而异 海拔作为主要的地形因子, 其梯度变化会引起温度 湿度 光照 气压等环境因子及土壤 ph 有机质 养分含量等相应发生变化 ( 李兴民等, 2014; 魏新等, 2014), 也会引起植被类型发生变化 (Eduardo et al, 2015; 卢慧等, 2015), 这些都可能是影响土壤微生物分布的重要因素 ( 张于光等, 2014; José & Rosa, 2016) 本研究表明, 武夷山自然保护区土壤中芽胞杆菌总量及多样性与海拔之间的相关性不显著, 但 B. cereus 在 6 个地点土壤中的分离频度与海拔极显著相关, B. mycoides B. thuringiensis 在土壤中的数量 分离频度与海拔显著相关, 其中 B. thuringiensis 为负相关, 即随着海拔的升高, 该菌株在土壤中的数量 分离频度逐渐减少 蜡样芽胞杆菌 (Bacillus cereus) 是自然界常见的一种芽胞杆菌, 主要分布于土壤 尘埃和水体中, 在农业 工业和医药等领域有着广泛的应用 蕈状芽胞杆菌 (Bacillus mycoides) 的一个显著特征是能在培养基平板上形成丝状菌落 (Trick et al, 1984), 该菌能够产生抑制多种细菌的活性物质 ( 孙会刚等, 2012), 其代谢产物能增强小鼠的免疫功能 ( 王高学等, 2006), 也可作为微生态制剂应用于辐射防护 ( 徐书显等, 1998) 有关 B. cereus B. mycoides B. thuringiensis 等芽胞杆菌的分布与海拔相关性的研究报道不多, 特别是前二者更为少见 张文飞等 (2009) 的研究表明, 海南岛热带雨林区土壤中的 Bt 菌株数量随着海拔增加逐渐降低, 海拔 900 1,400 m 的 Bt 菌株含量高 ; 宋健等 (2011) 发现河北大茂山 Bt 菌株分布与海拔的关系呈先升高后降低的趋势, 在海拔 900 m 以下, Bt 出菌率随海拔上升而增加, 在

219 1174 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 1,000 1,200 m 范围内达到最大, 之后与海拔高度呈负相关 本研究结果也表明, 武夷山自然保护区海拔 890 1,200 m 的土壤中 Bt 菌株含量高 至于造成 B. cereus B. mycoides B. thuringiensis 这 3 种亲缘关系较近的芽胞杆菌截然不同的分布状况的原因, 有待于进一步研究 参考文献 Chen S, Hu W, Xiao Y, Deng Y, Jia J, Hu M (2012) Degradation of 3-phenoxybenzoic acid by a Bacillus sp. PLoS ONE, 7, e Eduardo EC, José RA, José ÁVQ, María MSR, Juan AED, Humberto GR, César MCA (2015) Classification and ordination of main plant communities along an altitudinal gradient in the arid and temperate climates of northeastern Mexico. The Science of Nature, 102, Fang YH (2005) Species composition and diversity of evergreen broad-leaved forest of Castanopsis carlesii and C. eyrei in Wuyishan National Nature Reserve, Fujian, China. Biodiversity Science, 13, (in Chinese with English abstract) [ 方燕鸿 (2005) 武夷山米槠 甜槠常绿阔叶林的物种组成及多样性分析. 生物多样性, 13, ] Fierer N, Mccain CM, Meir P, Zimmermann M, Rapp JM, Silman MR, Knight R (2011) Microbes do not follow the elevational diversity patterns of plants and animals. Ecology, 92, Gartner A, Blumel M, Wiese J, Imhoff JF (2011) Isolation and characterisation of bacteria from the Eastern Mediterranean deep sea. Antonie Van Leeuwenhoek, 100, Ge CB, Liu B, Che JM, Chen MC, Liu GH, Wei JC (2015) Diversity of Bacillus species inhabiting on the surface and endophyte of lichens collected from Wuyi Mountain. Acta Microbiologica Sinica, 55, (in Chinese with English abstract) [ 葛慈斌, 刘波, 车建美, 陈梅春, 刘国红, 魏江春 (2015) 武夷山地衣表生和内生芽胞杆菌种群的多样性. 微生物学报, 55, ] Guo XH, Zhao ZD, Xiong HR (2010) Review on the intestinal microecology of Bacilli-derived probiotics. Chinese Journal of Microecology, 22, (in Chinese with English abstract) [ 郭小华, 赵志丹, 熊海容 (2010) 益生芽胞杆菌肠道微生态学研究进展. 中国微生态学杂志, 22, ] Hayat R, Rizwan AS, Muhammad IH, Ahmed I (2013) Characterization and identification of compost bacteria based on 16S rrna gene sequencing. Annals of Microbiology, 63, Hu LL, Yan BQ, Jiang MX, Zhu JJ (2007) The diversity of plant communities with endangered plant, Berchemiella wilsonii vat. pubipetiolata. Acta Botanica Boreali- Occidentalia Sinica, 27, (in Chinese with English abstract) [ 胡理乐, 闫伯前, 江明喜, 朱教君 (2007) 毛柄小勾儿茶伴生群落种类组成及多样性研究. 西北植物学报, 27, ] José AS, Rosa M (2016) Abundance and diversity of bacterial, archaeal, and fungal communities along an altitudinal gradient in alpine forest soils: what are the driving factors? Microbial Ecology, 72, Kim M, Oh HS, Park SC, Chun J (2014) Towards a taxonomic coherence between average nucleotide identity and 16S rrna gene sequence similarity for species demarcation of prokaryotes. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 64, Kim OS, Cho YJ, Lee K, Yoon SH, Kim M, Na H, Park SC, Lee JH, Yi H, Won S, Chun J (2012) Introducing Eztaxon-e: a prokaryotic 16S rrna gene sequence database with phylotypes that represent uncultured species. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 62, Kim YH, Kim IS, Moon EY, Park JS, Kim SJ, Lim JH, Park BT, Lee EJ (2011) High abundance and role of antifungal bacteria in compost-treated soils in a wildfire area. Microbial Ecology, 62, Köberl M, Müller H, Ramadan EM, Berg G (2011) Desert farming benefits from microbial potential in arid soils and promotes diversity and plant health. PLoS ONE, 6, Lee CS, Jung YT, Park S, Oh TK, Yoon JH (2010) Lysibibacillus xylanilyticus sp. nov., a xalan-degrading bacterium isolated from forest humus. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 60, Li XM, Che KJ, Yang YH, Wang H, Ma WW, Wang H, Huang R (2014) Variation pattern of soil nutrients in forests at different altitudes at upstream of Bailongjiang River. Journal of Gansu Agricultural University, 49(6), (in Chinese with English abstract) [ 李兴民, 车克钧, 杨永红, 王辉, 马维维, 王惠, 黄蓉 (2014) 白龙江上游不同海拔森林土壤养分变化规律研究. 甘肃农业大学学报, 49(6), ] Li ZJ, Chen LZ, Lin QX, Lin JL, Liu DL, Liu CD, He JY, Chen BH, Huang ZH, Lin WQ, Shi DM (2002) Study on the species diversity of higher plants in Buxus sinica var. parvifolia dwarf community in Wuyishan Mountains. Journal of Xiamen University (Natural Science), 41, (in Chinese with English abstract) [ 李振基, 陈鹭真, 林清贤, 林建丽, 刘德龙, 刘初钿, 何健源, 陈炳华, 黄泽豪, 林文群, 石冬梅 (2002) 武夷山自然保护区生物多样性研究. I. 小叶黄杨矮曲林物种多样性. 厦门大学学报 ( 自然科学版 ), 41, ] Liu M, Cui Y, Huang HQ, Sun QG, Zhu J, Zou XX, Bao SX (2014) Isolation and diversity of Bacillus-like species from Dongzhai Harbor mangrove soil. Journal of Microbiology, 34(5), (in Chinese with English abstract) [ 刘敏, 崔莹, 黄惠琴, 孙前光, 朱军, 邹潇潇, 鲍时翔 (2014) 东寨港红树林土壤芽胞杆菌分离及其多样性分析. 微生物学杂志, 34(5), ] Lu H, Cong J, Liu X, Wang XL, Tang J, Li DQ, Zhang YG (2015) Plant diversity patterns along altitudinal gradients in alpine meadows in the Three River Headwater region, China. Acta Prataculturae Sinica, 24(7), (in Chinese with English abstract) [ 卢慧, 丛静, 刘晓, 王秀磊, 唐

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222 生物多样性 2016, 24 (10): Biodiversity Science doi: /biods http: // 综述 自然保护地保护成效评估 : 进展与展望 王伟辛利娟杜金鸿陈冰 * 刘方正张立博李俊生 ( 中国环境科学研究院生物多样性研究中心, 北京 ) 摘要 : 自然保护地 (protected areas) 保护成效是指自然保护地对主要保护对象的保护效果, 及其在维持生物多样性和保障生态系统服务功能等方面的综合成效 近年来自然保护地保护成效评估逐渐成为国内外的研究热点之一 本文分别从不同空间尺度 评估对象 评估方法以及评估指标等方面综述了相关的研究进展 总体来看, 近年来的研究已基本覆盖了全球 区域 国家和单个自然保护地等不同尺度, 针对森林 湿地 草地和荒漠等代表性生态系统以及野生动植物等主要保护对象进行了评估, 发展了 matching 技术等更为有效的分析方法, 探索了系统的自然保护地保护成效评估指标体系, 并应用一些指标进行了保护成效的案例研究 自然保护区 (nature reserve) 是我国自然保护地的主体, 近年来我国自然保护区相关管理部门也相继开展了保护成效评估工作, 建议未来进一步加强自然保护区网络尺度和各类型自然保护区的保护成效评估研究, 将自然保护区保护成效评估与管理评估相结合, 研究自然保护区保护成效面临的新问题和潜在影响, 为提升我国自然保护区管理质量提供科学依据 关键词 : 自然保护地 ; 自然保护区 ; 国家公园 ; 保护成效 ; 生物多样性 ; 主要保护对象 Evaluating conservation effectiveness of protected areas: advances and new perspectives Wei Wang, Lijuan Xin, Jinhong Du, Bing Chen, Fangzheng Liu, Libo Zhang, Junsheng Li * Biodiversity Research Center, Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing Abstract: Conservation effectiveness of protected areas indicates the status of main protected objects, and achievements in maintaining biodiversity and ecosystem function. Evaluation of conservation effectiveness is becoming a popular issue surrounding protected areas. From multiple spatial scales, subjects, methods and indicators, we reviewed advances in evaluating conservation effectiveness of protected areas. Recent studies have represented global, regional, national, and individual scales. Evaluated projects include the most common ecosystems (forests, wetlands, grasslands, deserts) and wild species. Evaluation methods have been moving from traditional direct before-and-after or inside-outside comparisons to matching techniques, which allows one to control for known landscape or environmental biases when determining the impacts of protection. Some researchers have explored indicator systems to make systematic evaluations of the effectiveness of protected areas, meanwhile others have tested indicators using case studies. In China, nature reserve is the backbone of the country s protected areas system. Different ministries and state-level authorities have initiated evaluation of conservation effectiveness of nature reserves. We suggest that future studies should explore the following issues to improve the quality of nature reserves: (1) conservation effectiveness of nature reserve networks; (2) conservation effectiveness of different types of reserves; (3) integration of conservation effectiveness and management evaluation; and (4) potential impacts on nature reserves. Key words: protected areas; nature reserve; national park; conservation effectiveness; biodiversity; main protected objects 自然保护地是世界各国为有效保护生物多样性而划定并实施管理的区域 (Borrini-Feyerabend et al, 2013) 按照世界自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN) 的分类标 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( ) 和环保公益性行业科研专项 ( ) 通讯作者 Author for correspondence. lijsh@craes.org.cn

223 1178 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 准, 自然保护地可分为自然保护区 荒野保护地 国家公园 自然历史遗迹或地貌 栖息地 / 物种管理区 陆地景观 / 海洋景观 自然资源可持续利用自然保护地等不同类型 (Dudley, 2015) 根据 生物多样性公约 2010 年第 10 次缔约方大会的决议以及 2020 年全球生物多样性目标 ( 也称爱知目标 ) 第 11 条的要求, 全球自然保护地在面积 有效性以及连通性等方面仍有待改善 (Secretariat of the Convention on Biological Diversity, 2014) 为此, 需要开展定期评估, 以判断自然保护地在多大程度上实现了当初预期的保护目标, 从而为了解各类自然保护地的管护效果提供科学依据 (Geldmann et al, 2013; 马克平, 2016) 为统一规范全球各类自然保护地的评估, 1997 年, 世界自然保护地委员会 (The World Commission on Protected Areas, WCPA) 依据自然保护地管理过 程的基本要素, 提出了相关评估框架并列出了基本评价要素 ( 图 1), 包括背景 规划 投入 管理过程 产出和效果 6 个方面 (Hockings, 2000) 很多国家和组织在 WCPA 评估框架的基础上, 基于不同的目标对象及应用层次, 构建了具体的自然保护地评估方法和技术 例如由世界自然基金会 (World Wide Fund for Nature, WWF) 开发的自然保护地管理快速评估和优先性确定 (Rapid Assessment and Prioritization of Protected Area Management, RAPPAM) 方法 (Ervin, 2003), 世界银行和 WWF 共同开发的管理有效性跟踪工具 (Management Effectiveness Tracking Tool, METT) 调查表 (Stolton et al, 2003), 联合国教科文组织 IUCN 和昆士兰大学联合发布的 增加我们的遗产价值 世界自然遗产地成效的监测与管理 (Enhancing Our Heritage, EOH) (UNESCO et al, 2012) 等 然而, 早先的评估更多注重自然保护地管 图 1 世界自然保护地委员会的自然保护地评估框架 ( 改编自 Hockings, 2000) Fig. 1 The protected areas evaluation framework of the World Commission on Protected Areas (adapted from Hockings, 2000)

224 第 10 期王伟等 : 自然保护地保护成效评估 : 进展与展望 1179 理本身, 很大程度上依赖文献调研以及管理者和评估专家所提供的观点, 对于自然保护地在产出了什么产品和服务以及取得了哪些效果等方面的评价相对不足, 一些具体的生态完整性指标尚不完善 (Gaston et al, 2006) 近年来, 随着长期监测数据的积累以及遥感和地理信息系统等技术的应用, 针对自然保护地保护成效的评估逐渐成为研究的热点 (Nagendra et al, 2013) 中国作为世界上发展最快的国家之一, 能否在持续高速发展的同时有效保护丰富的生物多样性, 受到了国内外学者的广泛关注 (Cyranoski, 2008; Bawa et al, 2010; Kram et al, 2012; Ren et al, 2015), 亦迫切需要对自然保护地保护成效进行评估 自然保护地保护成效评估是围绕管理产出及效果的要素层面, 重点评估自然保护地在维持生物多样性和保障生态系统服务功能等方面的综合成效 本文分别从不同空间尺度 评估对象 评估方法以及评估指标等方面, 综述了国内外自然保护地保护成效评估的研究进展, 并结合我国的发展历程和现状, 对我国自然保护区的保护成效评估工作提出了展望 1 自然保护地保护成效评估的空间尺度目前的研究尺度多以自然保护地系统以及单个自然保护地为主 针对单个自然保护地的评估, 是围绕主要保护对象, 更多关注自然保护地建立以来是否实现了当初设定的保护目标, 以及在维持生物多样性和保障生态系统服务功能等方面, 随着时间的推移发生了怎样的变化 ; 在自然保护地系统层面的评估则可为大尺度下的所有自然保护地提供参考依据, 并在一定程度上进行横向对比 对自然保护地系统层面的评估, 可以在全球 区域或国家等不同尺度开展, 从而对不同自然保护地的保护成效进行对比分析 例如 Joppa 和 Pfaff (2011) 基于森林丧失速率对全球 147 个国家的自然保护地进行了评估, 结果表明其中 109 个国家的自然保护地在减缓森林丧失方面取得了较好的效果 ; Tang 等 (2011) 基于归一化植被指数 (NDVI) 对全球 1,015 个大型自然保护地的保护成效进行了研究, 整体来看自然保护地在保护植被生产力方面取得了较好的保护成效 ; Rogers (2011) 通过遥感数据评估了非洲中部区域不同国家的自然保护地在减缓 森林丧失方面的成效, 发现加蓬的自然保护地森林丧失速率最低, 而喀麦隆的自然保护地森林丧失速率最高 国家尺度的评估可以从整体上判别该国自然保护地是否有效, 例如哥斯达黎加的自然保护地体系对森林保护成效的评估结果表明, 如果没有建立自然保护地, 则会有大约 10% 的森林丧失 (Andam et al, 2008); 而对肯尼亚野生动物的保护成效评估结果表明, 自然保护地内外的野生动物减少程度相近, 保护成效有待提升 (Western et al, 2009) 单个自然保护地尺度的保护成效评估结果通常能够为被评估的自然保护地提供科学的保护对策 例如基于哥斯达黎加 Osa 半岛的 Corcovado 国家公园保护成效的评估结果, 提出了应减少周边森林砍伐以避免国家公园孤岛化的建议 (Sanchez- Azofeifa et al, 2002); 苏门答腊岛 Kerinci Seblat 国家公园则基于保护成效的研究结果, 建议进一步强化 国家公园内的执法以及国家公园周边的产权制度 (Linkie et al, 2008) 我国也有一些针对单个自然保护地的类似研究, 例如任春颖等 (2008) 在向海自然保护区的湿地保护有效性分析中, 提出人为活动干扰以及自然保护区自身建设与管理中存在的问题是影响自然保护区保护成效的主导因素 ; 关博 (2013) 1 在吉林长白山国家级自然保护区野生动物保护成效研究中, 提出了将长白山野生动物的适宜栖息地全部划入核心区, 以及增加野生动物廊道的建议 除上述两个评估尺度外, 近年来一些学者还提出了要加强自然保护地网络尺度的保护成效评估 (Gaston et al, 2006) 自然保护地网络通常由生物多样性保护的重要节点 ( 即自然保护地 ) 与连接这些节点的廊道等元素组成 (Biondi et al, 2012) 由于单一的自然保护地难以有足够大的面积来维持和保护所有的生物多样性, 所以需要通过合适的廊道将这些节点连接成为大的自然保护地网络 ( 王伟等, 2014), 如欧洲的 Natura 2000 保护网络 (Leibenath et al, 2005) 中美洲自然保护地网络(Sandwith et al, 2001) 等 通过对野生动物在不同自然保护地之间的种群迁移状况进行长期监测, 能够为评估廊道的保护效果提供基础 (van Aarde & Fairall, 2002), 并结合不同自然保护地内的监测结果以实现自然保护地 1 关博 (2013) 吉林长白山国家级自然保护区野生动物保护成效与适宜规模研究. 硕士学位论文, 北京林业大学, 北京.

225 1180 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 网络的保护成效评估 不过目前的研究仍以个案探索为主, 如对岷山大熊猫 (Ailuropoda melanoleuca) 保护网络的保护成效研究 (Shen et al, 2015) 等, 较大尺度自然保护地网络的保护成效研究仍有待加强 2 自然保护地保护成效评估对象自然保护地设立的首要目的就是实现生物多样性的就地保护 (Dudley, 2015), 维持和提升生态系统和物种的保护效果 (Timko & Innes, 2009) 因此, 自然保护地保护成效研究也主要以生态系统和物种作为评估对象 2.1 以生态系统为评估对象自然保护地体系要保护全球各类代表性生态系统 (Davey, 1998), 包括森林 湿地 草地和荒漠等 (Canadell et al, 2007; Forseth, 2010) 从近年来自然保护地保护成效评估的案例来看, 自然保护地对各类代表性生态系统的保护成效研究还处在不同发展阶段 目前, 国内外自然保护地对森林生态系统的保护成效研究在方法和指标层面均较为成熟 例如, 通过 22 个国家 49 个自然保护地对森林的保护成效案例分析发现, 北美及欧洲的保护成效较好, 而亚洲则因为投入较少以及当地社区的贫困等原因, 面临着更多的压力 (Nagendra, 2008) 其他研究还包括对缅甸 Chatthin 野生动物避难所 (Chatthin Wildlife Sanctuary) 内外森林丧失速率的对比分析 (Songer et al, 2009) 巴西阿克里州亚马逊地区的自然保护地在不同保护强度下的森林保护成效研究 (Pfaff et al, 2014) 中国海南自然保护区内外森林丧失速率和破碎化程度的对比分析 (Wang et al, 2013) 等 此外, 在我国云南苍山自然保护区的相关研究中, 辛利娟等 (2015a) 基于 压力 状态 响应 (PSR) 框架构建了森林保护成效评估的模型, 进一步分析了影响自然保护区保护成效的因素 自然保护地对湿地生态系统的保护成效研究也是当前国内外学者关注的热点之一 ( 郑姚闽等, 2012) 在国家层面, 郑姚闽等 (2012) 从保护价值 湿地的动态变化 物种的增殖扩繁以及功能区的调整等角度出发, 初步评估了中国湿地自然保护区的保护成效 在区域层面, 路春燕等 (2015) 以松嫩平原西部国家级湿地自然保护区为研究对象, 通过景观发展强度指数分析了自然保护区对湿地的保护成 效 在单个自然保护地层面, Gibbes 等 (2009) 利用土地覆盖 植被指数 破碎化程度等指标, 对特立尼达的两个自然保护地对湿地的保护成效进行了对比分析 ; 李利红等 (2013) 对西门岛海洋特别保护区对滩涂湿地的保护成效进行了评估, 滩涂植被面积的显著增加和滩涂养殖面积 光滩面积的相应减少, 反映海洋特别保护区的保护效果较好 ; 靳勇超等 (2015) 以内蒙古辉河国家级自然保护区内湿地和水鸟多样性的动态监测结果为基础, 对近 10 年来的湿地保护成效进行了研究 相对来说, 自然保护地对草地和荒漠的保护成效研究起步较晚 ( 辛利娟等, 2014, 2015b) 近年来, Liira 等 (2009) 在爱沙尼亚 Soomaa 国家公园分析了 5 种不同管理模式下草甸的恢复成效 ; 张镱锂等 (2015) 基于高寒草地植被净初级生产力, 研究了青藏高原 11 个代表性自然保护区的保护成效 ; 辛利娟等 (2015b) 提出了一套适用于中国荒漠类自然保护区保护成效评估的指标体系, 并在安西极旱荒漠国家级自然保护区进行了示范应用 ; 刘方正等 (2016) 用 NDVI 分析了安西极旱荒漠国家级自然保护区的植被增长趋势, 并基于分析结果评估了自然保护区的保护成效 ; 祁威等 (2016) 以羌塘和三江源两个国家级自然保护区为案例, 同时分析了自然保护区对高寒荒漠 高寒草原 高寒草甸等生态系统的保护成效 从这些研究中可以看出, 草地和荒漠往往面临着过度放牧和沙化等因素的影响, 属于典型脆弱生态系统, 迫切需要进一步加强对此类生态系统服务功能的监测与评估, 为提升保护成效提供系统的基础数据 2.2 以物种为评估对象物种保护是生物多样性保护的核心内容和自然保护地设立的首要目标之一 ( 蒋志刚等, 1997) 对物种的保护成效评估可反映自然保护地对特定物种或某一类群及其栖息地的保护效果, 亦可反映自然保护地对整体物种多样性保护目标的实现情况 (Caro, 2009) 自然保护地对特定物种或某一类群的保护成效评估, 主要通过对物种种群数量及其栖息地的动态变化监测来进行 例如大熊猫作为中国的旗舰物种, 近 10 年来的野生种群数量和栖息地面积都在不断增加, 各项保护措施已见成效, 为此 2015 年发布的 中国哺乳动物红色名录 将大熊猫的濒危等级由原来的 濒危 降为 易危 ( 蒋志刚等, 2016); 在牛

226 第 10 期王伟等 : 自然保护地保护成效评估 : 进展与展望 1181 背梁自然保护区对羚牛 (Budorcas taxicolor) 的保护成效研究中, 羚牛的数量和栖息地面积均呈缓慢增长的趋势, 反映了较好的保护成效 ( 邵建斌等, 2012); 在世界自然遗产地宁巴山 (Nimba Mountains), Sandberger-Loua 等 (2016) 研究了旗舰物种宁巴山胎生蟾蜍 (Nimbaphrynoides occidentalis) 的保护成效, 发现该物种的种群数量和分布范围均呈下降趋势 此外, 一些研究以某一类群的物种作为自然保护地保护成效评估的对象, 如黄族豪等 (2005) 通过研究甘肃盐池湾自然保护区有蹄类动物种群密度的变化, 发现自然保护区对不同物种的保护成效存在差异, 其中对鹅喉羚 (Gazella subguturosa) 的保护成效较好, 而对岩羊 (Pseudois nayaur) 的保护成效则较差 ; Stoner 等 (2007) 通过研究坦桑尼亚不同类型的自然保护地内大型食草动物种群密度的变化, 发现保护级别较高的国家公园保护成效更好 自然保护地对物种多样性层面的保护成效评估, 可通过对比不同年份自然保护地物种种类和数量的调查结果, 结合相应的多样性指数分析来实现 例如从全球来看, Gray 等 (2016) 评估了全球 359 个自然保护地对全部物种多样性的保护成效, 发现近半数的自然保护地能够实现物种丰富度和多度的有效保护 从区域尺度来看, Craigie 等 (2010) 评估了非洲 78 个自然保护地对大型哺乳动物的保护成效, 发现自然保护地内的种群指数平均下降了 59%, 说明保护成效较差 从国家尺度来看, Woinarski 等 (2013) 评估了澳大利亚北部热带稀树草原区域不同土地所有权对脊椎动物多样性的保护效果, 结果表明将土地划为自然保护地能够更为有效地保护物种多样性 从单个自然保护地尺度来看, 古炎坤等 (2002) 评估了广州白云山国家级风景名胜区对森林群落物种多样性的保护成效, 指出林分改造能够有效增加当地的物种丰富度 总体来看, 虽然一些旗舰物种得到的关注较多, 但是多数自然保护地仍普遍缺乏物种多样性的连续调查资料, 特别是自然保护地建立前后以及自然保护地周边区域动态监测数据的匮乏, 成为影响评估准确性的重要制约因素 (Coetzee et al, 2014; Gray et al, 2016) 3 自然保护地保护成效评估方法自然保护地作为野外实验室, 对保护成效的评 估通常需要借助生物统计学的原理和方法进行实验设计和数据分析 ( 栾晓峰, 2011) 然而自然保护地建成后, 难以获取在相同时间进程中未受到保护的 空白对照样本, 从而无法直接度量保护成效及其与影响因子的关系 因此, 一些研究多以自然保护地建立前后的简单纵向对比 ( 例如 Liu et al, 2001; Gaveau et al, 2007), 或自然保护地内外变化的直接横向对比 ( 例如 Linkie et al, 2004; 王昊等, 2015) 为主要方法 然而, 由于自然保护地及周边区域的气候 土壤 生物等环境因素随时间或空间的差异 (Joppa & Pfaff, 2010), 仅通过简单的自然保护地建立前后或自然保护地内外的对比分析, 难以准确判别相关指标的变化是保护工作所取得的成效, 还是由于环境因素的差异而导致的 由此, 一些学者提出应用 matching 的分析方法找到相近的 空白对照样本 (Joppa & Pfaff, 2009, 2010) 如图 2 所示, 直接的自然保护地内外对比是分析自然保护地 A1 与外部区域 A2 ( 或 A3) 之间相关评估指标的差异 ; 而 matching 分析则是先找到与自然保护地 B1 环境本底相近似的外部区域 B2 ( 或 B3) 作为对照, 再比较 B1 与 B2 ( 或 B3) 之间相关评估指标的差异 matching 分析方法已经在墨西哥 (Mas, 2005) 哥斯达黎加(Andam et al, 2008) 印度尼西亚 (Gaveau et al, 2009) 等国家进行了案例研究, 并在我国全国尺度的森林保护成效评估中进行了应用 (Ren et al, 2015) 相较于直接的自然保护地内外对比, matching 分析方法获得的评估结果更为 图 2 自然保护地保护成效评估示意 (a) 自然保护地内外直接对比分析 ; (b) matching 分析 其中 A1 和 B1 为自然保护地, A2 和 B2 为自然保护地周边区域, A3 和 B3 为距离自然保护地较远的区域 Fig. 2 Effectiveness assessment of protected areas. (a) Direct inside-outside comparison; (b) matching analysis. (A1 and B1 are protected areas, A2 and B2 are surrounding areas outside of the protected areas, A3 and B3 are wider landscape outside of the protected areas.

227 1182 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 可靠 (Coetzee et al, 2014) 近年来一些学者提出自然保护地存在 溢出 (leakage 或 spillover) 效应, 即建立自然保护地可能会把原本发生于自然保护地内部的人类活动转移至自然保护地周边的非保护区域 ( 如图 2 的 A2 与 B2 区域 ), 这种情况下自然保护地内部的森林受到的干扰和退化较少, 然而在自然保护地周边邻近区域森林的退化却显著增加 (Oliveira et al, 2007; Ewers & Rodrigues, 2008) 不同的研究发现自然保护地的 溢出 并非都是负效应, 也有可能存在正效应, 即自然保护地周边邻近区域 ( 如图 2 的 A2 与 B2 区域 ) 的森林退化速率显著低于距离自然保护地较远的区域 ( 如图 2 的 A3 与 B3 区域 ) (Gaveau et al, 2009; Wang et al, 2013) 因此, 自然保护地保护成效评估不仅涉及自然保护地内部生物多样性的变化, 同时还包括自然保护地及其周边区域的内外对比分析和 溢出 效应分析 在具体的评估过程中, 采用 matching 技术来避免气候 土壤 生物等环境因素对评估结果的影响, 已成为近年来提升自然保护地保护成效评估准确度的重要分析方法 (Coetzee et al, 2014) 4 自然保护地保护成效评估指标在不同研究案例中所涉及的具体指标各有不同 如热带地区自然保护地的保护成效评估涉及了 5 项主要指标 : 土地覆盖变化 打猎 砍伐 火灾以及放牧 (Bruner et al, 2001); 在加拿大和南非的 6 个国家公园的保护成效评估中包括了本地物种 濒危物种 景观多样性 生态系统服务功能 以及对于威胁的适应性等一系列反映生态整体性的指标 (Timko & Satterfield, 2008); 在乌干达西部的 Kibale 国家公园保护成效评估中, 涉及了森林覆盖 乔木物种和灵长类种群数量, 以及周边区域的人类福祉指标 ( 安全饮水 持久的屋顶建材 ) 等指标 (Naughton-Treves et al, 2011) 由于全球各类不同自然保护地的实际情况不尽相同, 近年来的一些研究逐步提出了保护成效评估的指标体系, 以期在一定程度上为不同区域的自然保护地评估提供指导 例如 Gaston (2008) 提出自然保护地的保护成效评估可以包括土地覆盖类型 植被覆盖面积 物种多样性 荒地面积等指标 ; Geldman 等 (2010) 则建议以物种多样性和生境质量作为反映自然保护地保护成效的 重点指标 我国在评估指标方面亦针对不同类型的自然保护地进行了研究, 如草地自然保护区 ( 辛利娟等, 2014) 荒漠自然保护区( 辛利娟等, 2015b) 野生生物自然保护区 ( 晏玉莹等, 2015; 杨道德等, 2015; 喻勋林等, 2015) 国家湿地公园( 吴后建等, 2014) 等, 并发布了保护成效评估的技术规范 ( 国家林业局, 2014a, b, c, d) 为实现自然保护地保护成效的快速评估, 国内外研究中亦有使用单一指标的评估案例, 其中以土地覆盖变化作为指标的居多, 例如在加拿大阿尔伯塔省 Elk 岛国家公园 (Young et al, 2006) 秘鲁亚马逊区域的自然保护地 (Oliveira et al, 2007) 印度尼西亚苏门答腊岛自然保护地 (Gaveau et al, 2009) 东非自然保护地 (Pfeifer et al, 2012), 以及巴西亚马逊地区自然保护地 (Nolte et al, 2013) 等 除土地覆盖变化外, 其他研究中涉及的单一指标还包括 : 在全球自然保护地对植物生产力的保护成效评估中的归一化植被指数 (Tang et al, 2011), 在研究发展中国家的自然保护地对热带雨林的保护成效时的森林火灾 (Nelson & Chomitz, 2011), 在坦桑尼亚自然保护地对大型食草动物的保护成效评估中的种群密度 (Stoner et al, 2007), 在四川卧龙国家级自然保护区对大熊猫的保护成效评估中的大熊猫生境质量 (Liu et al, 2001) 由此可见, 对不同的自然保护地来说, 在保护对象 功能 主要威胁以及采取的保护措施等方面不尽相同, 因此需要围绕单个自然保护地在实际工作中的需求, 构建科学合理的保护成效评估指标体系, 并结合各项指标长期监测数据的动态变化分析, 以实现对自然保护地保护成效的系统评估 但由于长期监测数据的不足, 一些案例通过单一指标或少数指标对自然保护地保护成效进行的快速评估, 亦能在一定程度上为自然保护地的有效管理和宏观决策提供参考 5 存在的问题及展望自然保护地保护成效评估作为国内外生态学家关注的重点议题之一, 近年来的研究已基本覆盖了全球 区域 国家和单个自然保护地等不同尺度, 针对森林 湿地 草地和荒漠等代表性生态系统以及野生动植物等主要保护对象均进行了研究, 发展了 matching 技术等更为有效的分析方法, 探索了

228 第 10 期王伟等 : 自然保护地保护成效评估 : 进展与展望 1183 系统的自然保护地保护成效评估指标体系, 并应用一些指标进行了自然保护地保护成效案例研究 然而, 从自然保护地实践应用中的需求来看, 现有的自然保护地保护成效研究中仍存在一些亟待解决的问题 主要表现在 : (1) 由于自然保护地之间的连通性仍有待加强, 目前针对大尺度下自然保护地网络的保护成效研究不足 ; (2) 多数自然保护地仍普遍缺乏生态系统和物种多样性的连续监测资料, 难以为保护成效的系统评估提供全面的基础数据 ; (3) 自然保护地对周边区域的潜在效应及其影响机制仍需要进一步探索 ; (4) 自然保护地保护成效评估与具体管理工作衔接不足, 不易准确判别相关指标的变化与哪项具体保护工作有关, 评估结果较难直接应用于管理实践 这些研究进展和亟待解决的问题, 也为我国的自然保护地保护成效研究提供了努力方向 自然保护区是我国自然保护地的主体组成部分 (Li et al, 2016) 根据 中华人民共和国自然保护区条例, 我国的自然保护区是指对有代表性的自然生态系统 珍稀濒危野生动植物物种的天然集中分布区 有特殊意义的自然遗迹等保护对象所在的陆地 陆地水体或者海域, 依法划出一定面积予以特殊保护和管理的区域 截至 2015 年底, 全国共建立各种类型 不同级别的自然保护区 2,740 个, 总面积约 14,703 万 ha, 其中陆域面积 14,247 万 ha, 占全国陆地面积的 14.8% ( 环境保护部, 2016) 近年来, 随着社会经济活动的加剧, 我国的自然保护区亦受到了一定影响, 不仅表现为生态系统的破碎化, 更为严重的是其生态功能 ( 如维系物种多样性 ) 等方面的退化或丧失 通过自然保护区的评估及时发现问题, 提出有针对性的解决方案和建议, 改进管理方式和手段, 已成为我国自然保护区的重要工作之一 ( 栾晓峰, 2011) 我国自然保护区早期的评估多以管理层面的研究为主 ( 薛达元和郑允文, 1994; 谢志红和徐永新, 2003), 一些自然保护区主管部门也出台了管理评估的标准或方法, 如环境保护部等七部委联合开展的国家级自然保护区管理评估赋分表, 以及 2008 年国家林业局发布实施的 自然保护区有效管理评价技术规范 ( 国家林业局, 2008) 等 此外, 一些学者也应用国际成熟的评估方法在我国自然保护区进行了案例研究, 如基于 RAPPAM 在吉林省 海南 省 北京市等自然保护区进行了评估 ( 王琪等, 2005; 莫燕妮和洪小江, 2007; 刘义等, 2008), 基于 METT 构建了评分表并在我国 535 个自然保护区进行了评估 ( 权佳等, 2009) 等 尽管这些评估工作对我国自然保护区的建设和发展起到了积极的推动作用, 但仍普遍缺少量化的保护成效评估 近年来, 我国自然保护区相关管理部门开始重视自然保护区的保护效果, 并相继开展了一系列保护成效评估项目 例如国家林业局在 2011 年启动了 严格自然保护区保护成效评价与适宜规模研究 项目 ; 年, 环境保护部实施了 国家级自然保护区保护成效评估与规范化建设关键技术研究 项目 ; 2016 年, 中国科学院启动了 中国典型自然保护区保护成效评估 项目等 相关研究表明, 经过 60 年来的发展, 尽管我国自然保护区事业取得了一定成效, 但还普遍面临着本底不清和科研监测能力薄弱等问题, 这对我国自然保护区保护成效评估的方法和相应监测工作提出了更高的要求 在自然保护区保护成效评估的尺度 对象以及标准规范等方面仍亟需加强, 只有这样才能实现科学研究与管理实践的有机结合, 为自然保护区的有效管理和宏观决策提供重要依据 为此, 本文从以下几个方面对我国自然保护区保护成效评估研究作出展望 (1) 加大自然保护区网络尺度的保护成效评估研究 在全球 国家或地区尺度开展自然保护区网络的保护成效评估是国际研究的热点之一 目前我国已在全国或省区尺度对自然保护区的保护成效进行了初步评估 然而由于长期以来在自然保护区网络层面的建设和管理相对薄弱, 对于全国尺度自然保护区网络的保护成效评估仍有待加强 ; 同时, 开展各省区尺度自然保护区网络的保护成效研究, 并基于相关研究成果为本省的自然保护区管理提供科学决策依据 (2) 加强不同类型自然保护区保护成效评估研究 由于不同类型的自然保护区在设立目标和主要保护对象以及建设管理水平等方面均不尽相同, 科研监测等基础工作也存在较大差异, 因此需要区别开展保护成效研究 目前我国自然保护区的保护成效评估主要是针对森林和湿地等生态系统类型的自然保护区开展研究, 其他类型如草地和荒漠生态系统 ( 辛利娟等, 2014, 2015b) 以及野生生物类自然保护区 ( 关博等, 2012; 晏玉莹等, 2015; 杨道德等,

229 1184 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 2015; 喻勋林等, 2015) 则以个案研究或指标体系探讨为主, 尚缺乏在全国或单个自然保护区案例方面的示范应用 另外, 海洋生态系统类型和自然遗迹类自然保护区的保护成效评估也相对不足, 均有必要加强该方面的相关工作 (3) 将保护成效评估与管理评估相结合 依据 WCPA 制定的自然保护地评估框架, 针对自然保护区的管理评估 ( 如背景 规划 投入 管理过程等 ) 和保护成效评估 ( 如管理结果和效果 ) 是密不可分的两个方面 目前我国自然保护区的管理评估工作中, 已有少量指标涉及保护成效, 例如环境保护部等七部委共同开展的国家级自然保护区管理评估工作中, 使用的 主要保护对象动态变化 指标 但在实际应用过程中, 通常是专家根据自然保护区管理者的描述并结合自己的经验给出定性打分, 缺乏相关的量化数据支持 因此, 建议今后的评估工作将自然保护区保护成效评估与管理评估相结合, 识别影响保护成效的具体措施, 为进一步提升自然保护区管理质量提供科学依据 (4) 研究自然保护区保护成效面临的新问题 近年来, 随着转基因 外来入侵物种 气候变化 生物多样性保护与减贫等热点问题的出现, 特别是一些交叉学科的发展, 自然保护区保护成效研究也需要发展新的技术和方法 例如近年来国际上已有一些学者开展了气候变化下的自然保护地保护成效 (D Amen et al, 2011) 外来入侵物种对保护成效的影响 (Kleinbauer et al, 2010), 以及自然保护地保护成效与周边社区经济发展的关系 (Naughton-Treves et al, 2011; Pfaff et al, 2014) 等方面的研究 随着我国自然保护区的发展, 在自然保护区保护成效评估中亦有必要开展类似研究, 为探究自然保护区的潜在影响, 促进自然保护区与周边社区的协同发展奠定基础 参考文献 Andam KS, Ferraro PJ, Pfaff A, Sanchez-Azofeifa GA, Robalino JA (2008) Measuring the effectiveness of protected areas networks in reducing deforestation. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 105, Bawa KS, Koh LP, Lee TM, Liu JG, Ramakrishnan PS, Yu DW, Zhang YP, Raven PH (2010) China, India, and the environment. Science, 327, Biondi E, Casavecchia S, Pesaresi S, Zivkovic L (2012) Natura 2000 and the Pan-European Ecological Network: a new methodology for data integration. Biodiversity and Conservation, 21, Borrini-Feyerabend G, Dudley N, Jaeger T, Lassen B, Broome NP, Phillips A, Sandwith T (2013) Governance of Protected Areas: from Understanding to Action. IUCN, Switzerland. Bruner AG (2001) Effectiveness of parks in protecting tropical biodiversity. Science, 291, Canadell JG, Pataki DE, Pitelka LF (2007) Terrestrial Ecosystems in a Changing World. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. Caro T, Gardner TA, Stoner C, Fitzherbert E, Davenport TRB (2009) Assessing the effectiveness of protected areas: paradoxes call for pluralism in evaluating conservation performance. Diversity and Distributions, 15, Coetzee BW, Gaston KJ, Chown SL (2014) Local scale comparisons of biodiversity as a test for global protected area ecological performance: a meta-analysis. PLoS ONE, 9, e Craigie ID, Baillie JEM, Balmford A, Carbone C, Collen B, Green RE, Hutton JM (2010) Large mammal population declines in Africa s protected areas. Biological Conservation, 143, Cyranoski D (2008) Visions of China. Nature, 454, D Amen M, Bombi P, Pearman PB, Schmatz DR, Zimmermann NE, Bologna MA (2011) Will climate change reduce the efficacy of protected areas for amphibian conservation in Italy? Biological Conservation, 144, Davey AG (1998) National System Planning for Protected Areas. IUCN, Gland and Cambridge. Dudley N (translated by Zhu CQ, Ouyang ZY) (2015) Guidelines for Applying Protected Area Management Categories. China Forestry Publishing House, Beijing. (in Chinese) [ 朱春全, 欧阳志云 ( 译 ) (2015) IUCN 自然保护地管理分类应用指南. 中国林业出版社, 北京.] Ervin J (2003) Rapid Assessment and Prioritization of Protected Area Management (RAPPAM) Methodology. World Wide Fund for Nature (WWF), Switzerland. Ewers RM, Rodrigues ASL (2008) Estimates of reserve effectiveness are confounded by leakage. Trends in Ecology and Evolution, 23, Forseth IN (2010) Terrestrial biomes. Nature Education Knowledge, 3(10), 11. Gaston KJ, Charman K, Jackson SF, Armsworth PR, Bonn A, Briers RA, Callaghan CSQ, Catchpole R, Hopkins J, Kunin WE, Latham J, Opdam P, Stoneman R, Stroud DA, Tratt R (2006) The ecological effectiveness of protected areas: The United Kingdom. Biological Conservation, 132, Gaston KJ, Jackson SF, Cantú-Salazar L, Cruz-Piñón G (2008) The ecological performance of protected areas. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 39, Gaveau DLA, Wandono H, Setiabudi F (2007) Three decades of deforestation in southwest Sumatra: have protected areas halted forest loss and logging, and promoted re-growth? Biological Conservation, 134, Gaveau DLA, Epting J, Lyne O, Linkie M, Kumara I, Kan-

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234 生物多样性 2016, 24 (10): Biodiversity Science doi: /biods http: // 方法 Maxent 模型复杂度对物种潜在分布区预测的影响 1* 朱耿平 2 乔慧捷 1 ( 天津市动植物抗性重点实验室, 天津师范大学生命科学学院, 天津 ) 2 ( 中国科学院动物研究所, 北京 ) 摘要 : 生态位模型在入侵生物学和保护生物学中具有广泛的应用, 其中 Maxent 模型最为流行, 被越来越多地应用在预测物种的现实分布和潜在分布的研究中 在 Maxent 模型中, 多数研究者采用默认参数来构建模型, 这些默认参数源自早期对 266 个物种的测试, 以预测物种的现实分布为目的 近期研究发现, Maxent 模型采用复杂机械学习算法, 对采样偏差敏感, 易产生过度拟合, 模型转移能力仅在低阈值情况下较好 基于默认参数的 Maxent 模型不仅预测结果不可靠, 而且有时很难解释 在本研究中, 作者以入侵害虫茶翅蝽 (Halyomorpha halys) 为例, 采用经典模型构建方案 ( 即构建本土模型然后将其转移至入侵地来评估 ), 利用 ENMeval 数据包来调整本土 Maxent 模型调控倍频和特征组合参数, 分析各种参数条件下模型的复杂度, 然后选取最低复杂度的模型参数 ( 即为最优模型 ), 综合比较默认参数和调整参数后 Maxent 模型的响应曲线和预测结果, 探讨 Maxent 模型复杂度对预测结果的影响及 Maxent 模型构建时所需注意事项, 以期对物种潜在分布进行合理的预测, 促进 Maxent 模型在我国的合理运用和发展 作者认为, 环境变量的选择至关重要, 需要综合分析其对所模拟物种分布的限制作用和环境变量之间的空间相关性 构建 Maxent 模型前需对物种分布采样偏差及模型的构建区域进行合理地判断, 模型构建时需要比较不同参数下模型的预测结果和响应曲线, 选取复杂度较低的模型参数来最终建模 在茶翅蝽的分析中, Maxent 模型的默认参数和最优模型参数不同, 与 Maxent 模型默认参数相比, 采用调整参数后所构建的模型预测效果较好, 响应曲线较为平滑, 模型转移能力较高, 能够较为合理反映物种对环境因子的响应和准确地模拟该物种的潜在分布 关键词 : 生态位模型 ; Maxent 模型 ; 模型复杂度 ; 转移能力 ; 现实分布 ; 潜在分布 Effect of the Maxent model s complexity on the prediction of species potential distributions Gengping Zhu 1 *, Huijie Qiao 2 1 Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance, College of Life Sciences, Tianjin Normal University, Tianjin Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences, Beijing Abstract: Ecological niche modeling (ENM) is widely used in the study of biological invasions and conservation biology. Maxent is the most popular algorithm and is being increasingly used to estimate species realized and potential distributions. Most modelers use the default Maxent setting to fit niche models, which originated from an earlier study containing 266 species, with the purpose of seeking their realized distributions. However, recent studies have shown that Maxent uses a complex machine learning method. It is sensitive to sampling bias and tends to overfit training data, and is only transferrable at low thresholds. Default settings based on Maxent outputs are sometimes not reliable, making it difficult to interpret. Using Halyomorpha halys and classical modeling approaches (i.e., niche models that were calibrated in native East Asia and transferred to North America), we tested the complexity and performance of the Maxent model under different settings of regulation multipliers and feature combinations, and chose a fine-tuned setting with the lowest complexity. We then compared the response curves and model interpolative and extrapolative valida- 收稿日期 : ; 接受日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金 ( ) 天津师范大学人才引进基金项目 (5RL127) 天津市 131 创新人才培养工程项目 (ZX110204) 和天津市用三年时间引进千名以上高层次人才项目 (5KQM110030) * 通讯作者 Author for correspondence. gengpingzhu@hotmail.com

235 1190 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 tions between models calibrated using default and fine-tuned settings. Our purpose was to explore the effects of the model s complexity on niche model performance in order to improve the development and application of Maxent in China. We argue that selection of environmental variables is crucial for model calibration, which should include ecological relevance and spatial correlation. Reducing sampling bias and delimitating a proper geographic background, together with the comparison of response curves and complexity of Maxent models built under different settings, is very important for fitting a good niche model. In the case of H. halys, the default and fine-tuned settings are different, however the response curve is much smoother in the fine-tuned model, and the omission error is lower in introduced areas when compared to default model, suggesting that the fine-tuned model reflects the response of H. halys to environmental factors more reasonably and precisely predicts the potential distribution. Key words: ecological niche model; Maxent; model complexity; transferability; realized distribution; potential distribution 近年来, 生态位模型在生物多样性保护的多个领域得到应用, 如入侵生物学 保护生物学 全球气候变化对物种分布的影响 谱系生物地理学及传染病空间传播研究 (Peterson et al, 2011; 朱耿平等, 2013) 一般来说, 生态位模型可分为实验机理性方案 (mechanistic approach) 模型和相关性方案 (correlative approach) 模型两种 (Soberón & Peterson, 2005; Kearney et al, 2010) 实验机理性方案指的是通过实验测试物种的生理耐受性来推断物种在地理空间中的分布 ; 相关性方案生态位模型将地理空间和生态空间联系起来, 利用物种已知的分布数据和相关环境变量, 根据一定的算法来构建模型, 判断物种的生态需求, 并将运算结果投射到不同的时间或地理空间中来预测物种的现实分布 (realized distribution) 和潜在分布 (potential distribution) 与实验机理性方案生态位模型相比, 相关性方案的生态位模型具有开放性 构建相对简单 所需参数较少等特点, 从而被越来越多的学者所采用 与分子系统学的发展历程不同, 生态位模型的广泛应用推动着其理论基础不断向前发展, 其中生态位概念 生态位与物种分布的关系 生态位模型与生态位的关系等理论的丰富和发展是构建合理模型的重要基础 (Peterson & Soberón, 2012; 乔慧捷等, 2013; 朱耿平等, 2013) 生态位模型所模拟的物种分布朝着两个方向, 即现实分布和潜在分布, 它们在不同领域分别有着广泛的应用 前者以模拟物种现实分布为目的, 模型构建后不需要转移, 主要应用于保护区的界定和濒危物种迁地保护研究中 ; 后者以模拟物种的潜在分布为目的, 模型构建后需要转移, 这种转移以生 态位的保守性为基础, 主要应用于入侵生物学 全球变化对物种分布的影响 以及谱系生物地理学中 (Jiménez-Valverde et al, 2011) 在以现实分布为目的时, 生态位模型有时也被称为物种分布模型 目前常用的生态位模型有约 20 种, 各自有不同的理论基础 分析方式和数据需求, 这些模型所模拟的物种分布分别处于现实分布和潜在分布之间 一般认为同时采用物种存在和不存在分布数据的模型所模拟的物种分布倾向于反映物种的现实分布, 仅采用物种存在分布点的模型所模拟的物种分布倾向于反映物种的潜在分布 (Jiménez-Valverde et al, 2011) Maxent 模型是目前使用最为广泛的生态位模型 (Ahmed et al, 2015; Barbosa & Schneck, 2015; Vaz et al, 2015), 它以概率论和机器学习理论为基础 (Phillips et al, 2006), 采用物种存在分布点和背景环境变量来构建模型, 所模拟的物种分布介于潜在分布和现实分布之间 (Jiménez-Valverde et al, 2011) 在生态位模型中, 简单模型准确率常较低 可转移性高 ; 而复杂模型恰好相反, 准确率高 可转移性差 (Qiao et al, 2015) 如何在模型的可转移性和准确率之间找到平衡点, 是生态位模型的一个重要研究方向 ( 乔慧捷等, 2013) Maxent 模型属于机械学习式的复杂模型, 多数研究者采用 Maxent 默认参数来构建模型, 这些默认参数的设置源自早期 Maxent 模型开发者对不同地理区域的 266 个物种数据的测试 ( 主要是鸟类 哺乳类 爬行类以及植物 ), 所测试物种以模拟其现实分布为目的 (Phillips & Dudík, 2008) 随后的研究发现, 在以模拟物种潜在分布为目的时, Maxent 模型对采样偏差敏感, 容易产生过度拟合 (overfitting) 的问题, 从而影响模型的转移能

236 第 10 期朱耿平和乔慧捷 : Maxent 模型复杂度对物种潜在分布区预测的影响 1191 力, 模型转移能力仅在低阈值情况下较好 (Peterson et al, 2008; Warren & Seifert, 2011; Warren et al, 2014) 当以模拟现实分布为目的时, Maxent 模型的这种特性对预测结果影响不明显 ; 但当以模拟物种潜在分布为目的时, 由于 Maxent 模型容易过度拟合导致模型转移能力较低, 严重影响了其在入侵生物学和全球变化生物学等研究中的应用, 这种模拟不仅预测结果不可靠, 而且预测结果很难解释 在本研究中, 以入侵害虫茶翅蝽 (Halyomorpha halys) 为例, 以预测入侵物种的潜在分布为目的, 探讨 Maxent 模型的复杂度对模型转移能力的影响 本研究采用经典生态模型方案, 通过构建本土模型, 然后将其转移至入侵地来模拟茶翅蝽的潜在分布, 同时采用地理空间分层的方法测试 Maxent 模型对本土分布数据是否过度拟合 通过调用 ENMeval 数据包 (Muscarella et al, 2014) 来调整 Maxent 模型参数和分析各种参数条件下的模型复杂度, 并选取最低复杂度的模型参数, 综合比较 Maxent 模型默认参数和调整参数后的响应曲线和预测结果, 探讨 Maxent 模型复杂度对预测结果的影响以及 Maxent 模型构建时的注意事项 本文结合模型的构建材料及模型的构建区域全面阐述提高模型转移能力的策略, 以期对物种潜在分布进行合理的预测, 促进 Maxent 模型在我国的合理运用和发展 1 材料与方法 1.1 数据来源及处理茶翅蝽原产于亚洲东部 ( 中国 日本 韩国和朝鲜 ), 现已在北美洲和欧洲建立种群, 危害比较严重 物种分布点数据和环境变量源自 Zhu 等 (2012, 2016) 中, 已去除采样偏差对模型的影响 环境变量的选取主要考虑其对物种分布的限制作用和变量间的空间相关性 (Peterson et al, 2011), 选取了年平均气温 (bio1) 最热月份最高气温(bio5) 最冷月份最低气温 (bio6) 年降雨量(bio12) 和年平均辐射量 (bio20) 等 5 个环境变量 (Hijmans et al, 2005; Kriticos et al, 2011) 研究区域分为茶翅蝽的本土种群生存地区以及入侵地, 其中本土地区包括中国 朝鲜 韩国和日本, 入侵地以北美洲为例 (Zhu et al, 2016) 1.2 模型构建及评价首先采用 Maxent 默认参数在茶翅蝽本土地区 构建模型, 然后将其转移至入侵地来检验和评价模型 ; 随后通过调用 ENMeval 数据包来调整 Maxent 模型调控倍频 (regularization multiplier, RM) 和特征组合 (feature combination, FC) 参数, 分析各种参数条件下模型的复杂度, 选取最低复杂度的模型参数 ; 最后综合比较分析 Maxent 模型默认参数和调整参数后的响应曲线和预测结果, 探讨 Maxent 模型复杂度对预测结果的影响 Maxent 模型的复杂度与其 RM 和 FC 参数密切相关 目前 Maxent 中有 5 种特征, 即 : 线性 (linear L), 二次型 (quadratic Q), 片段化 (hinge H), 乘积型 (product P) 和阈值性 (threshold T) 在其默认设置中, RM 的值为 1, 具体特征组合的选择和使用与物种分布点数量有关, 通常情况下 linear feature 一直在运行, quadratic feature 在物种分布点 >10 时使用, hinge feature 在分布点 >15 时使用, threshold 和 product feature 在分布点 >80 时使用 (Elith et al, 2010) ENMeval 数据包通过测试不同参数条件下 Maxent 模型修正的 AIC 值 ( 即 AICc) 来评价模型的复杂度 AIC 信息量准则 (Akaike information criterion correction, AIC) 是衡量统计模型拟合优良性的一种标准, 可以权衡所估计模型的复杂度和此模型拟合数据的优良性, AIC 信息量准则优先考虑 AIC 值最小的模型 (Akaike, 1973) AIC 值可通过 Maxent 模型运行后产生的 lambdas 文件计算获得 (Warren & Seifert, 2011) 在本研究中, 我们将 RM 设置为 0.5 4, 每次增加 0.5, 采用 6 个特征组合 (FC), 即 : L, LQ, H, LQH, LQHP 和 LQHPT 为测试 Maxent 模型对本土分布数据拟合的效果, 在本土区域将物种分布点进行空间分割成 4 等份, 随机采用其中的 3 份构建模型, 剩余的 1 份用于检验模型 (Muscarella et al, 2014) 在本研究中, 所有物种分布数据分成 3 份, 其中随机选取 70% 的本土物种分布点用于模型构建和优化, 剩下 30% 的本土物种分布点用于模型内部检验, 北美入侵地物种分布点用于检验模型转移能力 Maxent 模型的对比和评价主要采用响应曲线和遗漏率曲线, 同时采用 Partial ROC 方案测试模型的本土预测能力和转移能力 (Peterson et al, 2008) 在 ENMenv 数据包中, 采用 AUC 来测试模型在本土 4 份地理空间之间的相互预测的效果, AUC.diff ( 等于 AUCtrain-AUCtest) 和 OR10 用来测试模型对本土物种分布点的拟合程度, delta.aicc 用来测试模型的复

237 1192 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 杂度和拟合程度 ( 详细参见 Muscarella et al, 2014) 2 结果基于茶翅蝽的物种分布点数目 (234 个 ), Maxent 模型在默认参数设置时, 其 RM = 1, 运行的 Feature 有 L, Q, H, P 和 T 基于 AIC 信息准则, 在 Maxent 的运行参数为 RM = 3 和运行 Feature 为 L, Q 和 H 时, 其 AIC 值最小 ( 图 1) 在茶翅蝽本土范围内, Maxent 模型进行地理空间之间相互预测时, 基于优化模型的 AUC 值 (0.641) 高于默认参数下模型的 AUC 值 (0.628) ( 图 1), 二者总体上都不高, 说明在东亚本土分布范围内, 茶翅蝽分布的生境异质性较大 基于优化模型的 AUCdiff 和 OR10 值明显低于默认参数下的 Maxent 模型 ( 图 1), 表明优化后的模型明显降低了对本土分布数据的过度拟合 在响应曲线中, 基于默认参数的 Maxent 模型表现出明显曲折性, 表明 Maxent 模型对模型构建区的物种分布数据存在过度拟合现象 相反, 当采用最优模型参数时, 响应曲线变得相对平滑 ( 图 2), 亦表明优化后的模型降低了 Maxent 模型对本土分布数据的过度拟合, 从而更接近茶翅蝽对环境因子的生理响应 在本土模型构建区, 基于默认参数构建的 Maxent 模型其 AUCratio 值为 1.526, 基于最小 AICc 值校正参数后的 Maxent 模型其 AUCratio 值为 将 Maxent 模型转移至全球范围后, 基于默认参数和优化参数后模型的预测差别较大 ( 图 3), 特别是在南半球, 如南美洲北部和非洲的中部地区 ( 图 3) 与南半球的预测相比, 二者在北美洲和欧洲的预测效果也有一定的差别 在北美洲, 基于默认参数和优化参数后的 Maxent 模型其 AUCratio 值分别为 和 在遗漏率曲线中, 在不同的阈值下, 基于优化参数后的 Maxent 模型对入侵地分布数据的遗漏 图 1 不同参数下的茶翅蝽本土模型表现 黑色箭头表示 Maxent 默认参数, 红边箭头表示 AIC 值最小优化模型参数 Fig. 1 Performances of native niche model of Halyomorpha halys under different settings. Black arrow indicates default setting, rededge arrow indicates the AICc-chosen setting.

238 第 10 期朱耿平和乔慧捷 : Maxent 模型复杂度对物种潜在分布区预测的影响 1193 图 2 基于默认参数和优化参数的本土 Maxent 模型中茶翅蝽对 5 个气候变量的响应曲线 Fig. 2 Comparison of response curves of Halyomorpha halys to five bioclimatic variables based on the default and fine-tuned Maxent settings 率相对较低, 表明优化后的模型转移能力较强, 在北美洲预测茶翅蝽潜在分布的效果较好 ( 图 4) 在本土和入侵地的预测中, 优化参数后的 Maxent 模型均优于默认参数的模型, 对本土亚洲东部和入侵地北美洲分布的茶翅蝽种群均能够有相对较好的预测 3 讨论生态位模型是利用物种已知分布点所关联的环境变量去推算物种的生态需求, 模拟物种的分布 在模拟入侵物种分布时, 经典生态位模型通过模型构建物种本土分布地模型, 然后将其转移并投射至另一地理区域, 来模拟入侵物种的潜在分布 然而在模型运用时, 出现了模型转移能力较低 模拟结果与物种的现实分布不相符的情况, 由此得出了生态位漂移等不恰当的结论 提高生态位模型的转移能力, 不仅可以准确地模拟物种的潜在分布, 同时对生态位保守性等理论问题具有重要的参考价值 ( 朱耿平等, 2014) 3.1 Maxent 模型默认参数的局限性 Maxent 默认参数的设置源自早期模型开发者对 6 个不同地理区域的 266 个物种数据的测试 (Phillips & Dudík, 2008), 他们采用海量物种的分布 数据和多种实验方案, 以期得到一个最优的模型参数作为默认参数来推广和简化 Maxent 模型的应用, 这些物种涵盖了鸟类 哺乳类 爬行类以及植物等类群, 分布在澳洲 新西兰 欧洲和南美洲等地区 然而, 这些模型的应用均是以预测现实分布为目的, 模型构建后不需转移, 预测模型需要能够很好地辨别物种的分布与否 ( 即区分物种的分布和不分布, Jiménez-Valverde et al, 2008; Phillips & Dudík, 2008) 在生物入侵 全球变化对物种分布影响和谱系生物地理学中, 生态位模型的应用是以模拟物种的潜在分布为目的, Maxent 模型构建以后需要转移至不同地理空间中去预测物种的潜在分布, 需要降低模型预测的遗漏率 虽然 Maxent 模型所模拟的物种分布介于潜在分布和现实分布之间 (Jiménez- Valverde et al, 2011), 但从研究者目的出发有时需要调整模拟方案来实现模拟需求 在以模拟物种潜在分布为目的时, Maxent 模型默认参数可能不再适用, 如本研究中, 茶翅蝽的最优模型参数不同于默认参数 ( 图 1), 如果继续采用默认参数, Maxent 模型虽能够很好地拟合模型构建区的物种分布, 但由于过度拟合会造成模型转移能力降低 ( 图 4) 此外, Maxent 模型默认参数的测试数据中所采用的物种

239 1194 生物多样性 Biodiversity Science 第 24 卷 图 3 基于默认参数和优化参数后的 Maxent 模型转移后对茶翅蝽的潜在分布预测 Fig. 3 Predictions of Halyomorpha halys based on its native Maxent models calibrated on the default and fine-tuned settings 图 4 基于默认参数和优化后参数的 Maxent 模型转移后对北美分布茶翅蝽预测的遗漏率 Fig. 4 Omission rates of North American records of Halyomorpha halys based on its native Maxent models predictions using the default and fine-tuned settings. 数据和地理区域亦具有局限性, 如所测试数据未包括昆虫类群, 地理区域亦未包括亚洲和北美洲等地区 (Phillips & Dudík, 2008) 3.2 提高模型转移能力的策略 物种分布点和环境变量相关性方案生态位模型所需设置的参数较少, 构建材料比较简单 ( 即物种的分布点和环境变量 ), 随着全球物种分布数据的共享和 GIS 技术的快速发展, 这些数据的获取变得相对容易, 但构建一个合理的模型还需要充分了解所模拟物种的生物学特性 种群平衡状态 本土地理分布范围及种群历史等方面的知识 ( 朱耿平等, 2014) 在生态位保守的前提下, 如果模型是构建在一个合理方案的基础上, 生态位模型的转移能力是可以保证的, 在以模型转移能力较低的现象来阐述生态位分化时需要引起