國立屏東科技大學野生動物保育研究所碩士班 碩士學位論文 毛足圓盤蟹 (Discoplax hirtipes) 生活史特性 並應用於生態工法 Life History Characteristic for Discoplax hirtipes and Its Application on the Ecotechnology 指導教授 : 戴永禔博士 研究生 : 鍾奕霆 中華民國九十三年七月二日
國立屏東科技大學野生動物保育研究所碩士班 碩士學位論文 毛足圓盤蟹 (Discoplax hirtipes) 生活史特性 並應用於生態工法 Life History Characteristic for Discoplax hirtipes and Its Application on the Ecotechnology 指導教授 : 戴永禔博士 研究生 : 鍾奕霆 中華民國九十三年七月二日 2
摘要 學號 :M9117012 論文名稱 : 毛足圓盤蟹 (Discoplax hirtipes) 生活史特性並應用於生態工法總頁數 :73 學校名稱 : 國立屏東科技大學系 ( 所 ) 別 : 野生動物保育研究所碩士班畢業時間及摘要別 : 九十二學年度第二學期碩士學位論文摘要 研究生 : 鍾奕霆 指導教授 : 戴永禔 論文摘要內容 : 本論文於 2003 年 2 月至 2004 年 2 月一年間, 利用野外調查記錄及實驗室飼養觀察, 進行毛足圓盤蟹 (Discoplax hirtipes) 生活史及其特性的研究 毛足圓盤蟹生活史各階段包括 : 卵 ( 繁殖季時農曆月初至月中之間的十餘天可見 ) 浮游幼生(zoea) 期 ( 約 1 個月 ) 頭胸甲寬小於 10 mm 的稚蟹 (3-11 月可發現 ) CW 20-40 mm 的稚蟹 (2-6 月可發現 ) 及成蟹 ( 幾乎全年可見 ) 最小抱卵雌蟹頭胸甲寬為 44 mm 抱卵雌蟹於月圓前後前往海邊釋放孵化的幼蟲, 抱卵雌蟹出現在海岸公路附近的時間以日落後 1-1.5 小時的半個小時內最多, 佔全部抱卵雌蟹的 38% 雌蟹的抱卵數目與體型大小有關, 頭胸甲寬 67 mm 的雌蟹抱卵數達 323800 個 雌蟹在一年內有重複抱卵 (iteroparous) 的現象 估計樣區範圍內的毛足圓盤蟹族群約有 5000 隻, 抱卵雌蟹在橫越公路時被車輛撞擊 (road kill) 的死亡率為 10.4 %(50/483) 在空間分佈上, 毛足圓盤蟹的體型大小和距海遠近具有顯著差異 (P<0.001) 通道試驗中, 雌 雄蟹和紫地蟹 (Gecarcoidea lalandii) 的通過成功率經過兩兩比較後 (P 值均 >0.05), 成功率均無顯著差異 本論 I
文進一步就其樣區中屏鵝公路 ( 省道 26 號 ) 的開發 人為及環境因子的 影響, 造成毛足圓盤蟹等生物族群下降 並探究其原因, 引出生態工法 (ecotechnology) 對該問題的設計 關鍵字 : 潮汐週期 抱卵數 重複生殖 車輛撞擊 II
Abstract This thesis studies the life history characteristics of the land crab, Discoplax hirtipes (Dana) 1851. According to field observations and laboratory keeping records from February 2003 to February 2004, the life history characteristics of D. hirtipes is described. All stages of their life history are below: First is egg, which is happened between the beginning of the month and the median of the month (lunar calendar) in reproductive season. Second is zoea, which lasts about one month. Third is juvenile of carapace width (CW) < 10mm, we can see them from March to November. Forth is juvenile whose CW is 20-40mm, they appear from February to June. The last stage is adult, we can find mature D. hirtipes almost all year. The carapace width of the smallest ovigerous female was 44mm. Ovigerous females go to the ocean to release larvae when full month. There are most numerous ovigerous females to release larvae in one or one and half hours after sunset, about 38% of all ovigerous females. Clutch size is related to the size of females, the female whose CW is 67mm has about 323800 eggs, and females can be iteroparous. The population in my study area is about 5000. We met 50 of 483 D. hirtipes killed on the road. The size of D. hirtipes is positive correlated with distance from the ocean. In the past test, I found the successful rate of males and females had no significant difference with Gecarcoidea lalandii (P>0.05). In addition, I hope to find out the reason why the development of the Ping-Er Road makes the population of D. hirtipes decreases factors of human being and environment. In the future we plan to use ecotechnology to solve this problem. Key words:tidal cycle clutch size Iteroparous Road Kill III
誌謝 能順利完成這篇論文, 心中要感激許多人 最先要感謝的是每次如空中飛人般往返台北屏東的許海龍老師, 如果當初不是許老師, 可能論文要做什麼都不清楚 之後許老師因事務繁忙無法兼顧南北, 就把我介紹到戴永禔老師研究室, 繼續完成毛足圓盤蟹的研究 在最後論文提交的階段, 戴老師幾乎每個禮拜都遭受我論文架構的折磨, 花了許多時間整理 劉烘昌老師亦在我最後論文修改的時間裡, 兩肋插刀地幫我的內容潤飾以及補強 三位老師在我進行研究期間, 不斷地讓我打擾, 卻沒有一絲不耐煩 在此, 學生衷心地感謝三位老師的鼎力相助與付出 陸蟹計畫是完成本篇論文的依靠, 承蒙墾丁國家公園管理處的大家長李養盛處長 解說課課長劉新明先生 保育課長許書國先生 馬協群技正 張聖明先生 唐洪軒先生 蔡乙榮大哥 蔡木生 ( 阿鰻 ) 大哥, 讓我們在墾丁進行調查時, 無論在生活上 精神上都給予最大的方便與支持 印象最深的是其中有一次半夜車子爆胎壞在路旁, 蔡乙榮大哥及阿鰻大哥特地趕到現場為我處理, 在此再次向兩位大哥說聲感謝 陸蟹計畫以及本篇論文同時也是我許多好師長 好朋友共同協力完成的, 野保所的每一位老師都是我的請益對象, 另外學弟蔡國鐘 ( 阿鍾 ) 劉景能 ( 阿能 ) 高健豪( 小高 ) 陳羽康( 阿康 ) 鍾英煒, 都是三年來陸蟹計畫的原班人馬, 從大一到大四, 沒有間斷 智筌則在我最弱的統計分析部分, 當我的統計老師教我操作軟體及應用統計, 讓我充分體會友情的可貴 最後必須感謝我的家人 知麟, 替常常不在家的我, 照顧我的動物園, 所以烏龜 雞 文鳥 羊 狗 魚 螃蟹 甲蟲都能平平安安地活著 也容許我常常不回家吃晚餐 在此, 我只能用感謝 ( 蟹 ), 再感謝 ( 蟹 ) 來表達對大家的謝意 IV
目錄 中文摘要.....Ⅰ 英文摘要..... Ⅲ 誌謝....... Ⅳ 目錄.... Ⅴ 表目錄........ Ⅶ 圖目錄.... Ⅷ 壹 前言....1 一 何謂陸蟹... 1 二 毛足圓盤蟹分類及生活史研究...5 三 生活史特性與生態工法之關係...6 四 研究目的... 8 貳 研究方法.....9 一 生活史各階段 (Life history stages) 之定義....9 二 生活史特性 (Characteristics of life history).....10 三 分布..... 12 四 調查時間...... 14 五 調查內容...... 15 六 通道試驗.. 18 七 資料分析.. 19 參 結果...20 一 毛足圓盤蟹生活史各階段之說明..20 二 毛足圓盤蟹生活史特性...21 三 分布...25 四 通道試驗...27 V
五 環境因子對毛足圓盤蟹的影響.....28 肆 討論......29 伍 結語.. 36 陸 引用文獻....37 附錄..............70 作者簡介...............73 VI
表次 表 1 2003-2004 年間, 毛足圓盤蟹所分布於省道 26 號公路 38.5 km 處, 靠海之海岸林出現各種稚蟹之名錄.... 42 表 2 不同體型之雌蟹抱卵數........ 43 表 3 毛足圓盤蟹雄 雌及稚蟹頭胸甲長 (CL) 與頭胸甲寬 (CW) 的關係 44 表 4 2003-2004 年調查, 毛足圓盤蟹分布於 26 號公路樣區範圍內主要組成樹種..........45 表 5 2003 年 2 月至 2004 年 2 月, 墾丁國家公園省道 26 號 38.5km 垂直公路樣線上, 毛足圓盤蟹在 5 種棲地類型之出現情況 47 表 6 墾丁國家公園 26 號省道 (37-39.4 Km) 之不同體型毛足圓盤蟹與棲息環境....48 表 7 2003 年 10 月 13 日於屏東縣內埔鄉一處晒穀場, 測量毛足圓盤蟹雌 雄蟹及紫地蟹穿越通道所需時間 50 VII
圖次 圖 1 2003-2004 年恆春半島毛足圓盤蟹之樣區位置圖....51 圖 2 26 號公路 37Km 與 38Km 處的垂直樣線, 不同型態分類簡圖..52 圖 3 毛足圓盤蟹生活史簡圖.......53 圖 4 毛足圓盤蟹稚蟹於實驗室模擬環境脫殼成長圖.....54 圖 5 2003-2004 年省道 26 號公路,37-39.4Km 處, 毛足圓盤蟹雌 雄成蟹與幼蟹之頭胸甲寬 (CW) 與長 (CL) 比......55 圖 6 2003-2004 年省道 26 號公路,37-39.4Km 處, 毛足圓盤蟹雌 雄蟹體型分布圖...56 圖 7 2003-2004 年省道 26 號公路,37-39.4Km 處, 毛足圓盤蟹每月出現數量......57 圖 8 2003 年陸蟹計畫調查香蕉灣至砂島,26 號公路 37-29.4Km 毛足圓盤蟹於繁殖季 (6-11 月 ) 出現總隻次與潮汐變化的關係.58 圖 9 2003-2004 年抱卵雌蟹釋放幼蟲時刻....59 圖 10 2003 年 -2004 年間, 墾丁國家公園毛足圓盤蟹生活史各階段發生時間.....60 圖 11 2002 年陸蟹計畫調查毛足圓盤蟹於 37-39.4Km 樣區出現數量 61 圖 12 2003-2004 年省道 26 號公路, 樣區 38.5Km 處, 毛足圓盤蟹體型與距海遠近關係....62 圖 13 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雄蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均溫度的關係........63 圖 14 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雌蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均溫度的關係.....64 VIII
圖 15 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雄蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均濕度的關係...65 圖 16 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雌蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均濕度的關係... 66 圖 17 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雄蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均雨量的關係....67 圖 18 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雌蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均雨量的關係.. 68 圖 19 26 號公路 38.5Km 處, 毛足圓盤蟹生活史階段遷徙假說路徑...69 圖 20 省道 26 號公路 37-39.4Km 路段, 毛足圓盤蟹族群數量多寡與生態工法之生物通道施作形式示意圖....70 IX
壹 前言 一 何謂陸蟹 : 廣義的陸蟹定義是指離開水還具有一定活力的蟹類, 涵蓋的範圍包括所有能在潮間帶及陸地上發現的螃蟹 (Burggren and Mcmahon, 1988) 在繁殖方面, 這些陸蟹包括平時棲息於陸域環境, 但繁殖時需要在海洋釋放浮游性幼蟲的種類, 例如地蟹科 (Gecarcinidae) 的所有種類 方蟹科 (Grapsidae) 中的陸方蟹屬 (Geograpsus) 及後相手蟹屬 (Metasesarma) 等蟹類 另外還有一些種類則具有大型的卵, 卵直接孵化出小螃蟹或具有縮短型發育之幼蟲, 已擺脫海洋的束縛, 可在淡水環境中直接發育成長 這些蟹類包括溪蟹科 (Potamidae) 的淡水蟹 (freshwater crab) 及方蟹科的 Metopaulias depressus (Diesel, 1989) 及 Sesarma (Geosesarma) perracae (Lam, 1969) 等蟹類 陸蟹已有種種演化上的改變, 故能適應陸地上的生活 以生活在海洋中的方蟹科蟹類與其棲息在陸地及溪流環境中的種類相比較, 後者有著以下不同之處, 包括 : 卵粒尺寸變大 後代的產生數量降低 卵內及初生幼蟲體內具有較高含量的脂質 幼生期縮短 幼蟲對環境中物理及化學變化容忍度較高 成蟹有護幼行為 只有少數幼蟲成長等特性 (Anger, 1995) 此外, 陸蟹還有種種形態 生理及行為上的適應, 包括頭胸甲隆起 鰓的數目及鰓瓣的數目減少 脫殼前進行舊殼的鈣回收 鰓室內壁具有氣體交換的功能 雌蟹在硬殼狀態下交配 夜間濕度較高時外出活動 以適應陸地生活 (Wolcott, 1988; Hartnoll, 1988a) 陸蟹在蟹類中所佔的比例雖然不高, 但由於是提供研究生物 1
從水生環境演化到陸地生活的絕佳題材 (Burggren and McMahon, 1988), 而許多大型種類是熱帶地區居民重要的蛋白質及經濟來源 (Wolcott, 1988), 又在熱帶島嶼具有龐大的族群 (Hicks, 1985), 因此吸引眾多的研究 國外對地蟹的研究地區主要在美洲地區 澳屬聖誕島 (Christmas Island) 和日本琉球群島 (Gifford, 1962;Herreid, 1963;Minei, 1966;Shokita, 1971;Hicks, 1985;Burggren and Mcmahon, 1988;Adamczewska, 2001) 狹義的陸蟹指的是地蟹科 (Gecarcinidae) 的蟹類 (Hartnoll, 1988b) 這些蟹類棲息的洞穴位於海水淹沒不到的陸地或海岸林內, 日常作息已不受潮汐的支配 世界上的地蟹科蟹類目前共有 20 種 (Ng, 2002), 依不同的分類觀點被分為 4 屬 (Hartnoll, 1988b) 或 6 屬 (Ng and Guinot, 2001) 本文採用 6 屬的分類系統 依此分類系統, 台灣的地蟹科蟹類共有 4 屬 6 種 (Ng et al., 2001; Cuest et al., 2002), 分別為紫地蟹 (Gecarcoidea lalandii) 凶狠圓軸蟹 (Cardisoma carnifex) 毛足圓盤蟹 (Discoplax hirtipes) 圓形圓盤蟹 (D. rotundum) 橙螯隱蟹(Epigrapsus notatus) 和 E. politus 上述 6 種地蟹在空間上的分布狀況, 較靠海邊者, 有橙螯隱蟹 E. politus 及兇狠圓軸蟹, 另外 3 種則較常出現於內陸環境 陸蟹的抱卵雌蟹在繁殖季遷徙和釋放幼蟲的時候也會表現出一些行為, 以降低雌蟹和卵的風險 例如美洲的紅陸蟹 (Gecarcinus lateralis) 的抱卵母蟹會直接向海洋移動以節省時間, 雌蟹會在卵成熟前移動到海邊, 能避免過早釋放幼蟲, 有同步釋放幼蟲的情形並在卵成熟後積極釋放, 避免在潮池中釋放幼蟲以降低幼蟲的風險 (Wolcott and Wolcott, 1982) 地蟹科物種於繁殖季發生的行為有些是複雜而且特殊的 Hicks(1985) 研究聖誕地蟹 (G. natalis) 成蟹出 2
現的特殊的繁殖行為 在生理及生物學的部分包括 : 稚蟹的發生 (emergence of baby crabs ) 同步現象(synchronization) 繁殖體型和年齡 (size and age of breeding crabs) 遷移死亡率(migration mortality); 另外行為部分包括 : 向下遷移 (downward migration) 浸身 (dipping) 洞穴建造(burrow building) 爭鬥(fighting) 和交配 (mating) 雄 雌蟹的回遷 (return migration) 和卵的發育 (development of eggs) 釋放幼蟲(larval release) 所有地蟹科的蟹類與大多數陸蟹在卵即將孵化前, 必須前往海邊, 將孵化的幼蟲釋放在海水中 (Hartnoll, 1988a) 陸蟹釋放幼蟲 (release larvae) 也有人稱做 spawning(wolcott and Wolcott, 1982), 但施習德 (1999) 認為 spawning 的行為通常是形容海洋生物, 如珊瑚 藤壺這類生物的生殖上 日夜週期 (light-dark cycle) 潮汐週期(tidal cycle) 潮汐漲幅週期 (tidal amplitude cycle) 與月週期 (lunar cycle) 是影響海洋生物的四個主要環境週期因子 (Morgan and Christy, 1995) Morgan(1995) 歸納蟹類的釋放幼蟲週期與時機發現棲息在高潮線附近蟹類的幼體釋放與 日夜週期 和 潮汐漲幅週期 關係最為密切, 會在每個月或每半個月的大潮 (spring tide) 夜間釋放幼蟲 對於蟹類釋放幼蟲時機選擇, 有各種不同的看法 Morgan and Christy(1994, 1997) 認為主要是捕食浮游生物的魚類造成選擇壓力, 因而讓蟹類產生生殖同步 不過, 降低生理壓力也常被用來解釋蟹類在大潮的夜晚高潮時釋放幼體 Saigusa(1981) 研究紅螯螳臂蟹 (Chiromantes haematocheir) 以及中型仿相手蟹 (Sesarmops imtermedium) 的幼體釋放, 認為這兩種蟹類在滿月與新月的大潮水的滿潮水期間釋放幼蟲, 可使幼蟲在退潮時被潮水迅速帶入海 3
中, 減少幼蟲所面臨的生理壓力 剛從母體離開的陸蟹幼蟲在海洋中行浮游性生活, 並在此期間進脫殼變態過程 蟹類幼蟲的浮游期長短受到幼蟲種類 溫度 海水鹽度及食物的豐富度等多種環境因子影響 例如聖誕地蟹 (Gecarcoidea natalis) 的幼蟲在 27 天的浮游期後返回陸地 (Hicks, 1985) 關氏圓軸蟹(Cardisoma guanhumi) 的大眼幼蟲由海洋進入淡水需經過 30 40 天 (Costlow and Bookhout, 1968) 4
二 毛足圓盤蟹分類及生活史研究 : 毛足圓盤蟹 (Discoplax hirtipes (Dana) 1851), 在分類上屬節肢動物門 (Arthropada) 甲殼綱(Crustacea) 十足目(Decapoda) 爬行亞目 (Reptantia) 短尾類(Brachyura) 的地蟹科 (Gecarcinidae) 穴居在礁岩或沼澤地帶, 為熱帶印度 - 太平洋區廣泛分布種 (Koba, 1936;Minei, 1966;Hartnoll, 1988a) 毛足圓盤蟹雖然在 1851 年即已命名, 但相關的研究至今仍不是很多 其棲息地比相似種凶狠圓軸蟹 (C. carnifex) 離海更遠 毛足圓盤蟹成蟹時期生活於灌木叢 草生地等接近海邊的棲息環境, 最遠可達距海 5 公里遠, 上述環境的特色在於光線弱且不易於視線觀察 (Minei, 1966) 日人 Goshima 等人 (1978) 利用無線電收發波器追蹤琉球群島非繁殖季節的毛足圓盤蟹活動習性, 發現其主要活動時間為夜間, 每天出洞活動時間平均 2.2 小時, 最活躍時段為凌晨 2 4 點 Shokita,(1971) 則研究毛足源盤蟹的幼蟲釋放行為, 發現抱卵雌蟹會在繁殖季節的農曆的 13 至 16 的日落後自陸地前往海邊釋放幼蟲, 釋放幼蟲時間主要為 8:00-9:30 p.m., 在滿潮後的一個小時左右為最高峰時期 Shokita 和 Shikatani(1990) 在實驗室飼育毛足圓盤蟹的浮游期幼蟲, 在 28 C 的水溫下, 其浮游幼蟲經過 13 天 5 次脫殼進入大眼幼生期 (megalopae) 然該研究的毛足圓盤蟹大眼幼體不幸全部死亡, 未能完成整個脫殼變態研究 至於毛足圓盤蟹的幼生在何階段登陸生活, 其稚蟹的微棲地為何則無相關研究 5
三 生活史特性與生態工法之關係 ( 一 ) 何謂生活史特性生活史特性指物種在生活史週期各階段發生的時間與空間, 以及當時表現出的特殊行為 以毛足圓盤蟹為例, 在特定時間空間的行為表現, 如釋放幼蟲 遷移 挖掘洞穴 脫殼等, 都包含在生活史特性中 ( 二 ) 何謂生態工法生態工法的定義是採取自然工法, 以柔性的施工技術搭配對生態調查後的認知, 來緩和工程施行前 中 後對環境及野生動 植物的負面衝擊, 藉此重新造就野生動 植物生存的契機 ( 林金德等,2002) ( 三 ) 生活史與道路生態工法之實例車輛撞擊 (road-kill) 是道路上容易發生生物死亡的情況, 每年死於 road-kill 的野生動物的數量相當可觀 (Bennet, 1991; Forman, 1995) 荷蘭一年有 159000 隻哺乳動物及 653000 隻鳥類死於車輛撞擊 某些地區或國家,road-kill 已成為人為狩獵而直接造成野生動物死亡之外的最大致死原因 (Forman and Alexander, 1998) 應用在道路工程的生態工法, 不僅單獨提供人的需求, 更進一步要顧及生態的功能及其完整性 ( 邱銘源,2003a) 以生物通道為例, 穿越公路的方式即被分成, 地下動物通道 ( 涵洞或隧道式通道 ) 路面上改良式( 路面架高 隧道式道路 ) 兩類 其中生物通道對於適用的物種 規格都有所考量 ( 邱銘源, 2003b) 6
日本生態道路 (Eco road) 的推動, 已有 30 餘年的歷史, 許多成功案例的累積將環境保育策略區分成 : 棲地的復育與再生 棲地的創造 棲地條件的提升 棲地碎裂的連結 目標物種的繁殖或移植 其他等 6 大類 其手法依基地條件 施工要求 目標物種及環境有所不同 目前使用該方式的情形, 對於施工道路上的動物 植物及環境均達到其改善效果 ( 生態工法檢討委員會,1997) 相似的實例, 在歐美的德國 荷蘭 美國 加拿大都有使用工法針對目標物種或整體環境而成功的案例 (Forman, 2000;Adams, 2001;Rund, 2001) 毛足圓盤蟹的生活史及棲息地被公路切割已是事實, 但是如何使用有效方法做到對於毛足圓盤蟹的生態補償 (ecological compensation) 維持其族群量 討論其生活史的特殊性, 都是本文中的生態工法所應考量的前提 7
四 研究目的本研究主要目的如下 : ( 一 ) 瞭解毛足圓盤蟹 (D. hirtipes ) 在空間及時間上的分布 : 每年有近半年的時間是毛足圓盤蟹的繁殖季節, 非常容易在海岸林發現, 而其他時間則不易發現 在此希望瞭解該蟹在季節 月 日的活動模式, 以及影響該蟹活動的相關因子 ( 二 ) 毛足圓盤蟹的生活史調查 : 調查研究毛足圓盤蟹的生活史, 包括繁殖季節 抱卵母蟹降海釋放幼蟲時機 成蟹平均體型大小 最小性成熟雌蟹體型大小及稚蟹的分佈等項目 ( 三 ) 毛足圓盤蟹的族群估計 : 調查估計樣區範圍內毛足圓盤蟹的族群數量, 並探討影響其族群大小的環境因子 ( 四 ) 生態工法 (ecotechnology) 的應用透過本研究的野外調查與研究, 希望能找出解決因開發 獵捕而造成毛足圓盤蟹族群量降低的方法 日後提供一套專門的工程施作方法 - 生態工法, 進一步達成人與自然的共存, 最終達到環境及萬物都獲利的多贏目的 8
貳 調查方法與材料 一 生活史各階段 (life history stages) 之定義 ( 一 ) 卵至浮游性幼生 : 乃指發育的受精卵經母蟹釋放至海洋後, 在海洋經過五個階段的蚤狀幼生期 (1 st -5 th zoea stages) 及一個階段的大眼幼生期 (megalop stage) ( 二 ) 20mm 以下的稚蟹 : 指從體型大小不明的第一期稚蟹, 一直成長至 20mm 以下體型的幼蟹 ( 三 ) 20mm 至 40mm 的稚蟹 : 指剛開始往內陸移動的個體, 會掘洞棲息, 但未達性成熟 ( 四 ) 40mm 以上之成蟹 : 繁殖季節於公路可見為 40mm 以上之毛足圓盤蟹 繁殖季以外的時間, 通常棲居於洞穴內 ( 五 ) 繁殖個體 : 此為繁殖季節能行交配之雌 雄蟹 其中抱卵的雌蟹腹部因抱卵而打開, 卵即將孵化時, 雌蟹開始移動至海洋釋放幼蟲 雄性則多在靠內陸的山區活動 9
二 樣區描述省道 26 號公路道路寬 12m, 公路的起點為屏東縣楓港, 終點為台東縣達仁, 是環繞整個恆春半島的一條重要道路 本研究選擇該公路 37 公里至 39.4 公里之間共 2.4 公里的 香蕉灣 南北向路段做為研究樣區 ( 圖 1) 本區生長著台灣僅剩的海岸季風林, 樣區再由北而南分成四個區段, 每區段 600m 長, 詳述如下 : ( 一 ) 第一區 (37-37.6 公里 ): 本區路段主要經過香蕉灣社區以及香蕉灣漁港, 該區路段起點靠內陸處還有一座露營區 道路兩旁以民宅為主 該區的 400m 處有一長約 150m 仍有流水的排水溝渠 社區旁尚農耕地, 栽種花生 芋頭 西瓜等農作物, 並種植牧草 光源有路燈 民宅用燈 公路向內陸方向約 150m 處, 有數個大小不等的水池, 其面積為 50-100 m² 不等 同時有大量自內陸流出之湧泉灌注其中 這處水源除提供農作物用水外, 亦提供公路局灌溉路樹之用 溢出水流則隨著排水溝渠流過社區, 經香蕉灣漁港入海 另外透過地質鑽探結果, 該區段公路旁之地下水位在地面下方 1m 的深度 ( 二 ) 第二區 (37.6-38.2 公里 ): 本區段的公路兩側以海岸季風林為主, 內側一直延伸到內陸, 外側海岸林最寬達 60m 季風林下地面以珊瑚礁岩為主要組成 本段公路無路燈等光源, 公路內側排水溝一年四季幾乎無積水情形 公路旁地質鑽探之地下水位低於鑽探的 5m 深度 ( 三 ) 第三區 (38.2-38.8 公里 ): 公路在此區段主要經過番子寮社區, 有路燈 民宅等光源 該區的 150m 處有一長約 50m 仍有流水的排水溝渠 各除民宅外, 本段道路旁尚有數座小型賽車場, 間雜農墾區, 這些使用區由公路旁向內陸延伸約 50m 海岸林 10
僅部分區段茂盛, 其餘皆是開闊的草生地或緊鄰海邊珊瑚礁岩 公路旁鑽探地下水位靠近 38.2 公里處水位甚低, 離地面約 4m,38.5 公里處則接近滿水位 地下水滿水位處附近, 有一水源自內陸流出, 經公路之地下涵管, 流入海中 ( 四 ) 第四區 (38.8-39.4 公里 ): 本區段為研究樣區最南處, 主要經過靠內陸的賽車場 騎馬場 露營場 砂島社區 以及靠海的砂島貝殼砂保護區 公路兩側為開闊草生地及林投 (Pandanus odoratissimus) 為主的灌叢 公路旁鑽探靠近砂島社區處, 其地下水位在地面下 2m 左右 毛足圓盤蟹前往海洋釋卵的途中會穿越公路路面, 因此設置垂直公路的穿越樣線兩條, 分別在 37.5 公里及 38.5 公里處 以距海遠近將穿越線區分成, 山區 水溝 道路 綠帶 海岸林及其他六種型態之空間 樣區縱向示意圖如圖二 山區的為主要在公路靠內陸的一側, 目測夜間視力可辨識物體的範圍, 距離大約 30m 公路靠內陸一側旁邊, 有一條 1m 寬之排水溝, 在此觀測水溝兩側 2m 寬的範圍 道路為 26 號公路 12m 寬的範圍 綠帶為公路靠海一側約 5m 的範圍 海岸林為公路靠海一側的狹長林帶, 至海岸的寬度由 1m 至 80m 不等 其他則為具特殊環境特色的區域, 如漁港 民房 靠內陸之海岸林及海邊礁岩區因屬於非繁殖季節或滿月以外時間的可能棲息地點, 故在調查道路之餘, 大約 22 點左右, 開始進行這些區域的觀察 11
三 調查方法 ( 一 ) 繁殖力研究將 3 隻不同體型即將釋放幼蟲的毛足圓盤蟹抱卵雌蟹置於 6 公升的海水中使其釋放幼體 待雌蟹釋放幼蟲完畢後將雌蟹取出, 攪拌海水使幼蟲均勻散布於水中 取 60 ml 海水計算其中的幼蟲數目, 之後計算求得抱卵雌蟹釋放的幼蟲總數 ( 二 ) 稚蟹飼養於實驗室內將長 0.75m 寬 0.6m 高 0.45m 的水族箱內鋪設泥沙及珊瑚礁岩塊模擬毛足圓盤蟹在野外棲息地的狀態, 飼養稚蟹以觀察其其脫殼 覓食等各項行為 ( 三 ) 稚蟹標放野外採得的稚蟹經測量記錄後, 以油漆筆在其頭胸甲上塗上紅 金或黃等顏色進行標記 不同採集日期, 使用不同顏色標記 標記的目的是為了能在每月調查期間 (3-4 天內 ), 估計稚蟹數量, 並藉此追蹤單一個體的活動情形 ( 四 ) 成蟹觀察有 4 位調查人員對繁殖季及非繁殖季的雌雄蟹進行觀察 將不同地點出現的個體標上記號並記錄其行為 活動情形 雄蟹主要在靠近內陸的地方進行測量及標放 ; 雌蟹則在在公路上進行測量及標記 依據標放試驗 (mark recapture) 的族群數計算方法, 估計毛足圓盤蟹的數量 (X) 其數學式為: X 捕捉並標記個體數 = 再捕捉個體數 有標記個體數 12
雌蟹最小性成熟體型大小以最小抱卵雌蟹決定 雄蟹性成熟且具繁殖能力的體型大小, 則無法從外觀決定 ( 五 ) 毛足圓盤蟹分佈調查海洋為毛足圓盤蟹卵孵化及浮游性幼生成長的場所 故從靠海之潮間帶一路往內陸調查, 以瞭解毛足圓盤蟹的分佈情形及微棲地 13
四 調查時間 2003 年 2 月 28 日到 2004 年 2 月 20 日間, 總共 77 個工作天 以農曆的週期計算, 於每個月的特定日期進行調查 分成月圓 ( 望 ) 時刻調查, 為農曆十四 十五 十六 十七共計四天, 無月亮 ( 朔 ) 時刻調查, 大約為初一及其前後一天共計三天 開始調查時間於調查日之 17:30 開始, 主要對馬路上出現的個體上標記 記錄形質資料, 另外在 22 點後則將重心分配在山區 海岸邊, 對於不同體型的毛足圓盤蟹, 進行當時的行為觀察及棲息地現況記錄 另外, 本研究為墾丁國家公園陸蟹研究計畫所支持, 該計畫有自 2001 年及 2002 年的毛足圓盤蟹觀察及調查記錄, 調查人員 調查的範圍與調查時刻與 2003 年相同 對於該蟹的出現地點 出現時間 數量 氣象資料以及環境的狀況, 都有累積的資訊, 提供本研究對於毛足圓盤蟹資訊的判斷 探討及加強 2003 年調查時間不足之處 14
五 調查內容 ( 一 ) 環境狀況 : 微棲地調查是記錄每隻螃蟹於 37-39.4km 範圍內出現之位置, 樣區依距海遠近區分成的山區 水溝 道路 礁岩以及其他特殊環境 氣象視調查日之天候變化, 分別填入晴 陰 雨等敘述當時氣象 雲量部分視調查日之天空雲量變化, 填寫無雲 少量 中量 及多雲 溫濕度的測量採用德製 TFA 牌溫濕度計測量調查日當天的氣溫以及相對濕度, 測量時間為 19: 00( 此時相對濕度與整夜各時段的相對濕度變化不大 ) ( 二 ) 形質測量 : 調查時間 (time) 為記錄每一隻樣本蟹被發現時之時間 (24h) 行為觀察(behavior) 則記錄每一隻樣本蟹被發現時之行為 行為狀態 (act) 分為停止不動 移動 覓食 通過馬路及水溝 性別 (sex) 為判定記錄毛足圓盤蟹成蟹之雌雄性別 但部分未成熟個體和稚蟹可能出現性別判斷不易的情形, 所以判斷結果分成雌 雄蟹和稚蟹 形態特徵 (character) 為檢視每一隻捕捉到的個體, 觀察其外觀是否有缺足 身體受傷 體色或身體比例有所不同, 並予以記錄 頭胸甲長 (carapace length;cl) 指頭胸甲自頭部雙眼中間至腹部之間的長度, 使用日製 Mitutoyo 牌的不鏽鋼製游標尺測量 ( 精準度為 0.02mm) 測量時壓住蟹體背部, 並在背部上方測量 頭胸甲寬 (carapace width;cw) 指頭胸甲兩側最寬處之間的距離, 游標尺的測量點與第一 (1st leg) 第二步足 (2nd leg) 之間的位置相當 成蟹的螯足藉由目測並記錄毛足圓盤蟹左右螯足大小, 若有斷螯足及左右螯足大小近似, 則另外加註記錄 數量 (number) 為記錄每個調查日記錄到的毛 15
足圓盤蟹數量 ( 三 ) 稚蟹採集 : 稚蟹的採集地點在泥質灘地, 在其棲息環境中白天與夜間均可進行採集 稚蟹採集困難處, 除了要發現何處為其棲息環境外, 稚蟹鑑定的工作十分困難 在相同的棲地中, 同時生存的稚蟹除了毛足圓盤蟹之外, 至少還有其他 11 種蟹類的稚蟹亦生存於該地點 ( 表 1) 從海洋移動到淡水環境的稚蟹, 多半未出現明顯顏色 同時體型和成蟹不同, 性別特徵可能尚未發育, 鑑定種類的工作請專家協助 鑑定及測量完畢, 即行原採集地釋放 ( 四 ) 標記 1. 油漆筆及噴漆記號採用 (Shachihata 牌 Artline400XF 型號的油漆筆 ), 在毛足圓軸蟹的頭胸甲劃上記號, 記號為 ( 捕捉區段 + 編號 ) 同時, 針對抱卵雌蟹在其第三第四步足處噴上紅色噴漆, 做雙重的標記 稚蟹採集紀錄後也進行標放, 用油漆筆在頭胸甲上點上記號, 不同採集日之個體用不同色油漆筆點上 方便辨識個體及追蹤這些稚蟹的移動 2. 打標機在捕捉到的毛足圓軸蟹的第三步足腿節處, 釘上帶有號碼的標記, 此標記為 T 字形,T 上部嵌入步足, 一段帶有號碼的部分則露出在外 蟹足若不自割, 則可維持較久的標放記號 16
( 五 ) 其他收集個體資料方法部分陸蟹會躲藏於洞穴或隱蔽處, 無法將其捕捉測量, 此時可用下列兩種方式捕捉躲藏個體 : 1. 捕鼠籠依照當地人捕捉毛足圓盤蟹的方式, 利用捕鼠籠捕捉, 籠中放置香蕉 鳳梨或其他具有味道的食物, 放置洞穴或隱蔽處附近, 引誘螃蟹出洞覓食而加以捕捉 2. 掉落式 (pit-fall) 陷阱仿當地居民捕捉椰子蟹的方式, 在毛足圓盤蟹的洞穴或躲藏處附近, 挖洞並在洞中放置光滑介面之桶子, 桶口與地面平 並在桶子底部放入炒香之米糠, 引誘螃蟹掉入陷阱 以上捕捉到之個體, 依照第 ( 二 ) 點的步驟進行測量 17
六 通道試驗針對毛足圓盤蟹繁殖季雌性個體的抱卵數 遷徙路徑的選擇 本論文將討論生態工法之可行性, 另外進行陸蟹穿越通道觀察 陸蟹穿越通道觀察的目的是為確保生態工法之生態廊道設計, 施作於屏鵝公路 ( 台 26 線 ) 的成功率 陸蟹降海繁殖釋放幼蟲時使用生態廊道工程能夠安全通過, 並確定毛足圓盤蟹和其他蟹類能使用隧道式的結構物, 且順利穿越屏鵝公路之目的 觀察試驗材料有, 毛足圓盤蟹雌性未成熟個體 ( 頭胸甲寬 : 34mm) 雄性個體( 頭胸甲寬 : 74mm) 各一隻 紫地蟹雌性個體 ( 頭胸甲寬 : 51mm ) 一隻 採用工程建築用接水之半天溝 10 個 ( 長為 1m 寬為 0.13m 高為 0.12m) 觀察試驗地點在屏東縣內一處曬穀場, 地面為一水泥鋪面 ( 部分地面長有青苔 ), 該廣場因排水設計, 為東往西向之會有一傾斜角度之地形 觀察試驗步驟為, 將 10 個 PVC 製的半天溝做成一直線倒至並排列 ( 共 10m 長 ), 並依傾斜角度決定出入口方向, 半天溝之排列即東西向 按照順序將毛足圓盤蟹雌蟹 雄蟹及紫地蟹分別放置於入口處 ( 較高處 ), 使其進入倒著蓋放之半天溝所築成之半圓形通道 分別對三個體進行十次通過試驗, 一次以十分鐘為限, 超過者視同不通過, 並觀察其活動及移動情形 18
七 資料分析氣象資料取自中央氣象局 - 恆春測候站 2003 年 1 月 -2004 年 3 月之氣象資料 測站名稱為恆春站 ( 經度 :120 44' 17 E 緯度 :22 00' 20 N) 資料內容有:1. 逐月逐日氣象資料, 包括 a. 累積降雨量 (mm) b. 平均相對濕度 (%) c. 平均氣溫 ( ) d. 極大風 (m/s)/ 風向 (360 ) 2. 逐日逐時氣象資料, 包括 :8 月份整月之相對濕度 ( %) 以上提供作為物候因子與活動頻率的比較 另外, 自中央氣象局網站上下載 2003-2004 年每日之日落時間 於調查日時, 以日落時間當作基準點, 分成日落前時刻及日落後時刻 將原始資料記錄之時間轉換後作為當日抱卵雌蟹出現於公路之時間 調查所收集之原始資料, 依照分類可分成環境資料 形質資料 氣象資料 用 Excel 軟體的相關 迴歸等方式處理, 並繪製圖表表示 針對不同之數據資料, 使用 SAS 軟體作 X 2 檢定 (chi square) 無母數分析(npar1way) 等統計方法進一步處理以上之數據資料 19
參 結果 一 毛足圓盤蟹生活史各階段之說明毛足圓盤蟹各生活史階段在一年間被發現的棲地位置各有不同, 包括海域與陸域 ( 圖 3) ( 一 ) 卵 : 卵在雌蟹之腹部發育, 此階段之卵與抱卵雌蟹會在上述區域靠內陸處的洞穴或隱蔽處停留, 直到 2003 年 6 月份的月圓前後才開始向海洋移動 ( 二 ) 頭胸甲寬 (CW) 在 20mm 以下稚蟹 : 稚蟹在 3 月份開始出現垂直公路樣線海岸林的泥灘地 之後每月的例行調查都有在該地發現, 到 9 月份為止都有記錄 CW>10mm 之個體, 較集中於公路底下的地下排水箱涵 稚蟹會在箱涵兩側縫隙及堆積淤泥的環境, 躲藏和掘洞棲息 具標放記號的個體, 甚至出現在公路旁的排水溝中仍有水覆蓋的區域 此現象說明稚蟹會藉由連接公路兩側的地下箱涵, 自出海口沿著水路, 移動到靠近內陸一側的排水溝 ( 三 ) 頭胸甲寬 (CW) 在 20mm 至 40mm 稚蟹 : 在大範圍區域中, 兩側陸地 CW 大小介於 20mm 到 40mm 的稚蟹在第一區的 400m 處及第三區 150m 處的排水溝渠掘洞棲息 從 5 月開始, 出現許多個體在上述的環境中, 雌雄性別已可分辨, 但無法確定是否達到性成熟 ( 四 ) 頭胸甲寬 (CW) 在 40mm 以上成蟹空間及時間的分布 :6 月初的調查發現在第一 三 四區的內陸地區出現許多毛足圓盤蟹因繁殖季而挖掘的洞穴, 棲息其中的個體都在 40mm 以上 臨時性洞穴中的個體以雄性為多, 洞口周圍許多落葉 落果都有被食用之情形, 這些有機質並很快消失不見 洞穴口被清理乾淨, 代表該洞有個體棲息 20
二 毛足圓盤蟹生活史特性 (characteristics of life history) ( 一 ) 雌蟹抱卵數 1. 所取樣中, 計算出 3 種不同體型雌蟹的幼蟲個數分別為 : 182900 隻 247800 隻和 323800 隻 平均 1 隻雌性個體抱的幼蟲數為 251500 隻,SD 為 70522.83 其體型與抱卵數線性回歸具有顯著之斜率 ( 表 2, R²=0.96 ) 2. 水中的浮游幼蟲, 具有強烈的趨光性, 會向頭燈照射的地方聚集 ( 二 ) 稚蟹稚蟹的定義在前面已做說明,40mm 以下者都屬於稚蟹的體型 繁殖季開始之前, 發現出現在排水溝渠兩旁的稚蟹體型較大 (N=11, 頭胸甲寬平均值為 33.1mm, 體型 28.5-36.1mm 之間 ) 5 月之後再發現者, 主要出現在靠海的淡水環境中 體型較出現在排水溝兩旁的稚蟹小, 頭胸甲寬多半在 10mm 以下 (N=55,CW 平均值 7.2mm, 體型 3.4-11.5mm 之間 ) 頭胸甲寬在 10mm 以下體型較小的稚蟹躲藏在海岸林外的泥質灘地, 此處有落葉 石頭等可供稚蟹遮蔽躲藏 此為淡水所淹沒, 加上稚蟹體色尚未發育多呈半透明, 生活在此不易被發現 頭胸甲寬 10mm 以上的稚蟹多半在公路下方的地下排水箱涵中出現, 而且會在溝渠水外兩側壁上向上溯行 此時稚蟹的頭胸甲寬約 12mm, 大螯已出現黃色色澤, 口器兩旁略呈梯形的頰區絨毛亦明顯可見 此體型的稚蟹有的生活在地下箱涵中的泥灘處, 部分個體會挖掘出直徑約 1cm 的洞穴棲息 調查至 10 月份, 出現大量的稚蟹開始沿排水箱涵, 集體 21
向內陸的方向遷徙 此時極易發現 CW 為 10mm 左右的稚蟹, 與先前棲息在地下排水箱涵個體稍微不同的是此時的稚蟹具有強烈往內陸移動的情形 發現這些幼蟹的時候均為地下排水箱涵兩側壁上並往內陸方向移動中 稚蟹在飼養狀態下很快就會進行脫殼成長 根據目前唯一一筆實驗室飼養稚蟹資料, 其在 73 天內經過 3 次脫殼 此稚蟹 (CW=13.75 mm) 在 2003 年 5 月 1 日捕捉帶回,8 天後進行第 1 次脫殼, 頭胸甲寬變為為 16.5mm, 增加 20% 再隔 26 天進行第 2 次脫殼, 頭胸甲寬變為 18.1mm, 增加 9.7% 之後再隔 37 天後進行第 3 次脫殼, 頭胸甲寬為 20mm, 增加 10.5% 該稚蟹脫殼成長的變化情形如圖 4 稚蟹成長至成蟹的過程, 有所謂 allometric growth 的現象 例如 CW 和 CL 的比值在稚蟹成長至性成熟雌蟹或雄蟹時會有明顯變化 ( 表 3) 在雄蟹的成長過程, 大型雄蟹的 CL/CW 比值小於 0.9, 顯示出明顯的 allometric growth 現象 ( 圖 5) ( 三 ) 雄蟹研究期間記錄的雄蟹平均頭胸甲寬為 71.0±13.6mm(N= 61), 體型最大者為 102.6mm( 圖 6) 大形個體和小形個體出現在不同時間 繁殖季時雄蟹並不會隨雌蟹往海邊移動, 而是棲居於洞穴中 故出現在公路的情形少, 僅 4 隻雄蟹遭車輛輾斃 樣區外, 曾發現 CW 為 117mm 的雄蟹 雄性個體在 4 月至 10 月間可見到 ( 圖 7) 雄蟹在不同月份的月圓前後, 會更換洞穴 38.5 公里處發現的一處成蟹棲息地中, 發現 8 個洞穴, 不同時間發現洞穴中 22
棲息不同的雄蟹 通常有雄性棲息的洞穴中, 洞口周遭會比較乾淨, 同時周遭若有植物, 其葉片會出現被摘食的痕跡 雄蟹可能就在此洞穴與雌蟹進行交配, 而當月繁殖季結束後, 發現有數處洞穴已棄置不用, 顯示該處洞穴功能可能為臨時性, 僅在交配時候使用 ( 四 ) 雌蟹研究期間記錄的雌蟹平均頭胸甲寬為 56.6±5.4mm(N= 452) 雌蟹在 6 月開始出現, 到 12 月份才不再出現, 其中最大量出現在 9 月份 ( 圖 7) 雌蟹的最大個體頭胸甲寬為 76mm, 最小的抱卵雌蟹體頭胸甲寬為 44mm 毛足圓盤蟹繁殖的時間主要取決於雨季開始的時刻 2001 年雨季開始於 5 月初,5 月月圓 (5/7) 即出現繁殖個體 2002 年 6 月初雨季才開始, 繁殖季便從 6 月份的月圓前開始 繁殖季節結束月份亦非固定,2002 年的雨季至 12 月初才結束, 該年至 12 月的月圓 (12/18) 前後仍有繁殖個體 繁殖季節中抱卵雌蟹的降海釋放幼蟲時間由月亮週期所決定 毛足圓盤蟹的繁殖個體出現數量最多的時間在月圓 ( 農曆十五 ) 當天, 月圓前或後 1 天的數量比例也不少, 農曆十七號降海釋放幼蟲的雌蟹只有農曆十五時的四分之一左右 ( 圖 8) 抱卵之雌蟹出現在馬路上的時刻以日落後 1 小時至 1.5 小時間所佔比例最高, 達 38%(N=391), 而日落後半小時至 2 小時間的時段間出現在馬路的抱卵雌蟹佔全部的 82.6% ( 圖 9) 抱卵雌蟹在通過有水的地方時, 會將身體抬高, 避免腹部 23
的卵碰到淡水 曾觀察到抱卵雌蟹在淡水中釋放幼蟲, 這些幼蟲在不到 1hr 的時間內幾乎全部死亡, 顯示幼蟲不適合於淡水環境生存, 故抱卵雌蟹避免接觸淡水的環境 毛足圓盤蟹一年中可多次抱卵 研究期間共見到 5 隻重複繁殖的個體 透過背甲及不足上的標記, 在 10 月 10 日的調查, 發現於 8 月及 9 月中的抱卵雌蟹有再度抱卵的情形 這些個體分別是 8 月份標記者 2 隻 9 月份標記者 1 隻 另有 2 隻無法辨識個體編號 ( 五 ) 樣區之族群量雌蟹調查標放地點主要是公路上, 雄蟹則在內陸海岸林, 兩者調查期一樣為 1 年 稚蟹的標放地點在出海口附近泥質灘地, 當次調查之數天內完成標放及再捕捉 依據 mark recapture 的族群數計算, 稚蟹的標記數量有 55 隻, 再捕捉之 10 隻個體中, 有 2 隻有標記, 估計稚蟹的族群數量為 275 隻 雄蟹的標記數量有 63 隻, 再捕捉之 8 隻個體中, 有 2 隻有標記, 估計雄蟹的族群數量為 252 隻 雌蟹的標記數量有 454 隻, 再捕捉之 50 隻個體中, 有 5 隻有標記, 估計雌蟹的族群數量為 4540 隻 稚蟹加雌蟹再加上雄蟹的數量為 5067 隻 ( 六 ) 研究期間雌蟹於公路死亡率研究期間在公路上共紀錄 433 隻活的雌性抱卵個體, 而調查期間抱卵雌蟹因越過公路而遭輾斃個體累計有 50 隻, 佔所有見到的抱卵個體的 10.4% 樣區內其他遭受輾斃而死亡的物種列於附錄 1 此外, 在繁殖季節如果降雨不足, 容易在公路附近發現死亡的個體 推測可能是環境濕度不夠及螃蟹本身水分供應不足所造成的死亡 24
三 分布 ( 一 ) 毛足圓盤蟹的棲地利用樣區內出現毛足圓盤蟹分布裝況及極為不平均的, 樣區範圍內大多數地區經調查發現並無毛足圓盤蟹的族群棲息 僅有少數的區域能發現毛足圓盤蟹棲息的洞穴與個體在地面活動及覓食的情形 棲息毛足圓盤蟹的區域經調查其主要組成樹種, 計有 11 科 11 屬 13 種 ( 表 4) 其中以血桐(Macaranga tanarius) 黃槿(Hibiscus tiliaceus) 林投(Pandanus odoratissimus) 稜果榕(Ficus septica) 等樹種產生大量落葉及果實, 所以容易觀察到螃蟹覓食的行為 調查發現被毛足圓盤蟹所食用的有青莧 (Amaranthus patulus)(n=1 ) 血桐 (N=2 ) 黃槿(N=1 ) 的葉片, 以及林投 (N=1 ) 稜果榕(N=1 ) 的果實, 並發現該蟹經常在這樣的環境下構築洞穴 一年中不同體型個體在空間中分布的狀況是有差異的 4 月分開始出現預備繁殖的個體出現在排水溝渠附近, 抱卵個體出現在公路 綠帶上的時間在 6-12 月 稚蟹則自 3 月到 12 月都有在靠海處出現 調查發現, 容易在靠海的一側發現稚蟹, 靠內陸者多為具繁殖能力之個體 ( 表 5) 除此之外 2003 年 3 月份在距樣區東北方 2km 以上之聯勤招待所大廳旁的一處鐘乳石洞穴中, 發現一頭胸甲寬約 8mm 的大型雄蟹 一年中, 毛足圓盤蟹生活史各階段發生的時間, 使用農曆來表示, 比較能符合其發生以及和月亮週期的關係 ( 圖 10) 25
( 二 ) 毛足圓盤蟹在公路上的分布樣式 1. 與公路平行 ( 南北向 ) 這些路段分別在第一區的前 300m 處 第三區後 100m 以及第四區前 250m 處, 共有 3 處是毛足圓盤蟹出現頻度最高的路段 ( 圖 11) 部分路段出現零星個體是因為穿越排水溝這個障礙時, 順著溝渠方向走, 直到找到可爬上的地方, 再繼續橫過馬路到海邊 此時雄蟹並不會穿越馬路, 但仍有在排水溝邊活動的雄性個體 2. 公路垂直 ( 東西向 ) 依距海遠近分出的 4 個區塊中, 剛釋放的浮游性幼蟲發現生活於近海處 剛結束浮游生活的稚蟹生活在出海口泥質灘地 體型較大 ( 指頭胸甲寬為 30mm 左右 ) 的稚蟹在公路旁的水溝兩側掘穴而居, 以及生活於靠內陸之海岸林的雌雄成蟹 ( 表 6) 毛足圓盤蟹在垂直公路上的分布情形, 發現距海 40m 處的個體 (n=55) 距海 60m 處的個體 (n=11) 120m 處的個體 (n=8) 其體型和距離具有顯著差異 (npar1way, P<0.001) 因為體型和距海遠近可能有線性關係, 另作一圖來表示兩者關係 ( 圖 12) 26
四 通道試驗毛足圓盤蟹雌蟹 雄蟹 紫地蟹 3 個體各別進行 10 次通過觀察試驗 其中超過十分鐘仍然未完成穿越者, 判定為失敗, 其失敗率為 30%( 表 7) 平均穿越通道花費時間, 雌蟹為 4 分 37 秒 雄蟹為 2 分 40 秒 紫地蟹為 6 分 18 秒 觀察試驗結果顯示毛足圓盤蟹及紫地蟹有相當的機會會通過 唯觀察試驗時間因在白天, 對於野外之陸蟹多半在夜間活動狀況, 與實際狀況會出現差異 毛足圓盤蟹雌蟹及雄蟹 (p>0.05) 雌蟹與紫地蟹(p>0.05) 雄蟹與紫地蟹 (p>0.05) 之通過的成功率 因受測次數不足 ( 次數< 5), 故卡方檢定結果並不可靠 因而轉換成 Fisher's exact test 的檢驗後, 發現差異並不顯著 若該材質是最後使用做為地下通道的材質及規格, 毛足圓盤蟹以及紫地蟹在穿越該通道的部分, 是通用的 27
五 環境因子對毛足圓盤蟹的影響根據毛足圓盤蟹出現的數量與當時環境平均日溫 溼度及日雨量比較, 發現日溫 溼度及日雨量的變化和該蟹數量間並沒有關係, 而和 19 點所記錄的溫溼度有關 分析圖 13 及 14 圖 15 及 16 圖 17 及 18 後, 發現單純由溫 濕度或雨量來比較, 這些因子單獨時均非影響行為的直接因素 說明就單因子之日均溫度 日均相對濕度, 對毛足圓盤蟹的出現數量並無明顯關係 而傍晚 7 點前後樣區相對溼度明顯提高, 常常出現溼度計破表的情形 夜間毛足圓盤蟹出現活動數量多的時刻, 也同時是當地相對溼度突然上升的時間 28
肆 討論螃蟹的繁殖週期受到各種環境因子的調控, 這些環境因子包括食物 水分 溫度 鹽度 月亮週期 潮汐週期及同種類生物的競爭 (Adiyodi, 1988) 陸蟹的繁殖在熱帶地區有時可整年進行, 但大多數為週期性, 受到降雨多寡的影響 (Wolcott, 1988) 毛足圓盤蟹的繁殖季開始時間 時間長短及結束時間是具有變動性的, 與雨季的開始及結束時間及雨季長短有關 例如,2001 年雨季開始於 5 月初, 毛足圓盤蟹繁殖季開始於 5 月 ( 許海龍,2002),2002 年的繁殖季則從 6 月開始, 至 12 月結束, 至 12 月的月圓 (12/18) 前後仍有繁殖個體降海釋放幼蟲 ( 許海龍, 2003) 2003 年的繁殖季則從 6 月至 11 月 這種繁殖季受到雨季影響的現象亦見於其他陸蟹 聖誕地蟹的繁殖季開始時間亦取決於雨季開始的時間 (Hicks et al., 1990) 但其繁殖季節結束的時間則明顯與毛足圓盤蟹不同 聖誕地蟹每次的繁殖季只維持短短的二至三個月時間, 且其中只有一個月是主要的繁殖時間, 絕大多數的聖誕地蟹都選擇在這個月份降海釋放幼蟲 (Hicks, 1985) 圓軸蟹及圓盤蟹的繁殖季節則較長 關氏圓軸蟹在佛羅里達的族群在的繁殖季節從六月或七月初至十二月, 高峰期則在九月或十月 (Gifford, 1962) 兇狠圓軸蟹在 Aldabra 的繁殖季亦維持了六個月的時間 (Grubb, 1971) 琉球群島的毛足圓盤蟹降海釋放幼蟲的時間亦從六月至十一月, 有長達半年的時間 (Shokita and Shikatani, 1990) 圓軸蟹及圓盤蟹能擁有較長繁殖季節的原因可能與其洞穴內有水有關 圓軸蟹及圓盤蟹雖然是地蟹科中耐旱性最差的種類 (Hartnoll, 1988a), 但因為洞穴挖掘的深度很深, 達到地下水位的程度, 因此洞穴中含有充足的水分 (Herreid and Gifford, 1963), 可供其 29
補充身體水分及濕潤鰓室, 因此其活動較不受到地表乾燥環境的限制, 因而能夠有較長的繁殖季節 毛足圓盤蟹在生活史中的不同階段選擇不同的棲息地, 說明了生活史的各階段有不同的需求 根據 Burggren 等人 (1985) 研究關氏圓軸蟹的體型大小和對水依賴度的關係, 發現愈大型的關氏圓軸蟹對水需求與體型小的個體不同 毛足圓盤蟹也如同近似種關氏圓軸蟹, 具有體型大小對水分有不同需求的關係, 因而出現稚蟹多在離水較近的環境生存, 而體型大的個體, 則能夠發現在離海較遠處 這種棲息地離水距離遠近與毛足圓盤蟹體型的關係, 亦與毛足圓盤蟹的挖掘洞穴能力有關 毛足圓盤蟹稚蟹的挖洞能力較差, 因此需亦在較潮濕處 地下水位較高處挖掘洞穴, 成蟹有較佳的挖掘洞穴能力, 因此能在較乾燥處挖掘洞穴 然而, 即使是成蟹的挖掘洞穴能力仍是有限 毛足圓盤蟹的洞穴長度約在 1 至 1.5 公尺, 深度約為 1 米 (Goshima et al., 1978) 因此毛族圓盤蟹的分佈仍受陷於地下水位的高低, 一般只能分佈在較潮濕的地方 (Hicks et al., 1990) 這也是為何毛足圓盤蟹在香蕉灣海岸林樣區內並非均勻分佈的主要原因 本調查是台灣是第一次從事毛足圓盤蟹稚蟹的生活期調查 從 2 月持續到 11 月, 都可在出海口附近的泥灘地發現不同體型之稚蟹 與地蟹科陸蟹稚蟹有關的相關研究不多 Hicks 等人 (1990) 發現聖誕地蟹的浮游性幼蟲棲息在海洋的時間為 17-30 天, 大約每 5 年為一週期, 會出現返回陸地的大眼幼體, 幼體花費約 9 天的時間回到 200 公尺海拔的高原生活, 並在接下來的 3 年躲藏在石塊下及腐爛的木頭中生活, 此時可能還不會建造洞穴 Vannini 等人 (2003) 則發現兇狠圓軸蟹的頭胸甲寬 3 公分左右的稚蟹是在成蟹挖掘的洞 30
穴中挖掘分支的小型洞穴, 並在其中停留 3 年左右的時間 這樣的行為反映出兇狠圓軸蟹的稚蟹較弱的挖掘洞穴能力, 因此需要藉助大型個體的挖好的洞穴, 使其能挖掘至地下水位之下 聖誕島的毛足圓盤蟹浮游性幼生在海洋發育期為 22-30 天, 大眼幼生期開始移動到淡水中棲息, 稚蟹在前 1-2 年則和聖誕地蟹有相似的棲息環境, 但之後毛足圓盤蟹的稚蟹會選擇生活在成蟹洞穴附近或自己挖掘洞穴 (Hicks et al., 1990) 毛足圓盤蟹雌蟹的抱卵數目隨體型增加而增加, 頭胸甲寬 67 mm 的雌蟹抱卵數達 323800 個 與其它地蟹科的種類抱卵數相比較, 明顯比紅地蟹的抱卵數 20,000 到 100,000 (Bliss et al., 1978) 多, 但比關氏圓軸蟹的 20,000 到 600,000 卵 (Henning, 1975) 少 螃蟹的抱卵數目通常與抱卵母蟹的體型有關, 體型愈大者抱卵數目也愈多 墾丁香蕉灣海岸林內毛足圓軸蟹性成熟雌蟹的平均頭胸甲寬度為 56.5mm, 明顯較日本琉球群島的毛足圓盤蟹體型 (44.8-65.9mm) 為小 (Shokita, 1971), 這也是台灣的毛足圓盤蟹抱卵數遠不及關氏圓軸蟹抱卵數的最主要原因 香蕉灣海岸林樣區的毛足圓盤蟹體型不大, 且雌蟹體型又明顯小於雄蟹, 造成這個情況的主要原因為人為的長期捕捉 地蟹科大型種類遭人類補食的情形在世界各地都頗為常見 (Wolcott, 1988) 但由於陸蟹的生長速度很慢,Henning(1975) 估計關氏圓軸蟹生長達頭胸甲寬 98 mm 至少需要 13 年時間 因此若遭長期大量的補食, 體型就會有明顯的下降趨勢 其中, 由於抱卵雌蟹會在月圓前後降海釋放幼蟲, 因此比起行蹤較為隱密的雄蟹也更容易被補食, 所以體型更是明顯小於雄蟹 31
透過標記與再捕捉, 我們證明了至少部分毛足圓盤蟹雌蟹在一年內能多次繁殖 由於回收到的標記過雌蟹只有五隻, 因此很難做全面性的推論 而毛足圓盤蟹回收率如此低的原因主要在於無法有效長期的標記螃蟹 由於不定期的脫殼, 而脫殼時又將身體內所有的堅硬部分脫去, 導致大型陸蟹的長期追蹤十分不易 (Hartnoll, 1988b) 而即使在一個脫殼間期(intermolt period) 內, 毛足圓盤蟹的體外標記仍非常容易因穴居生活而導致摩擦消失, 造成長期追蹤的困難 而實驗室內的長期飼養所得到的結果, 也容易與野外自然狀況下的成長繁殖有所差異, 造成研究上的困擾 唯有實驗室長期飼養, 方能得到較穩定的成長資料 研究期間的毛足圓盤蟹抱卵雌蟹降海時間從傍晚開始持續至午夜, 並以日落後的 1-1.5 間有最多的抱卵雌蟹在馬路上出現 此結果與拜訪當地居民所獲得的訪問結果有所差異 當地區民時提及十數年前, 滿月前後在傍晚時分即出現數以千計的抱卵雌蟹在公路上並持續到晚上的說法 可能是由於近年來恆春半島居民的長期捕捉, 尤其是在月圓黃昏時段的大量捕捉, 導致黃昏時分出現在公路上的族群有減少的趨勢, 而呈現現在的降海釋放幼蟲時間 除了抱卵前往海邊釋放幼蟲的雌蟹外, 毛足圓盤蟹的非繁殖成熟個體極難追蹤 造成此結果的原因除了因為毛足圓盤蟹本身的隱密習性外, 其棲地海岸林內的環境原本也不利於利用視覺進行生物的追蹤 日人 Goshima 等人在日本琉球群島的毛足圓盤蟹調查中, 採用無線電發報器的追蹤方式追蹤該蟹, 以得到活動模式的資料 不過由於其追蹤的個體太少 時間也太短, 因此難以藉此研究瞭解毛足圓盤蟹在非繁殖季生活的全貌 然該無線電追蹤的調查方式, 不失為日後進一步研究該蟹在海岸林下活動模式的極佳方法 32
繁殖季容易發現毛足圓盤蟹已從結果可以發現, 如今在繁殖季節造成族群下降壓力者, 確定是人為以及環境因素改變這幾項 食用毛足圓盤蟹及捕捉作為休閒娛樂的餌料兩項人為因素, 是造成該地毛足圓盤蟹族群大量下降的主要原因 之後香蕉灣海岸林因為休閒活動而開發和人為墾植活動需要大量水源灌溉, 截去許多淡水或地下水資源 在與人類生活需求衝突之下, 造成毛足圓盤蟹的族群數量下降 因此日後需復育時, 應當以 人為 當作重點考慮因素 地貌的改變, 尤其是棲息地的切割或開墾, 很明顯的造成生物移動時的障礙, 例如毛足圓盤蟹繁殖季節的遷徙, 會經過屏鵝公路, 穿越時螃蟹就曝露在空曠無遮蔽的環境 另外小型陸蟹過馬路而死亡的情況更嚴重, 砂島附近常在繁殖季的下半月 ( 十五以後 ), 出現大量奧氏後相手蟹 (M.aubryi) 穿越馬路的記錄 ; 但是白天時於前晚現場觀察, 出現數以百計的蟹屍 因此繁殖季時, 體型大的毛足圓盤蟹越過馬路時, 當地通常是溼度高的情況, 才能防範避免因水分補充不足而導致死亡的意外 對於生理上水分補充的不足 人類等天敵的捕捉 甚至是移動過程在路上遭到車輛撞擊 (road kill), 造成除了族群量降低外, 也影響了族群在野外的分布 然而, 公路 賽車場 露營區及農墾區的開發是造成毛足圓盤蟹棲息的環境消失的主要原因 生態工法應用在生態上, 其功能為藉由工程技術之手段, 加上生態調查及提出建議, 針對各式物種的生態習性, 模擬出符合其原來生境 (ecosystem), 並在人為的環境下規劃重建生態系之功能 維持自然界萬物間的平衡共存, 進而達到保護及復育瀕危物種, 以保存地球生物基因庫的豐富性 33
根據本研究的調查結果, 發現毛足圓盤蟹會出現的範圍如圖 19 的移動假說路徑所示, 生活史循環的過程中會有數次穿越 26 號公路的情形 以此穿越公路的情形提出生態工法的操作建議 圖 20 所示, 生態廊道之設置分成兩個型態來規劃設計, 第一型態 Type I 為陸蟹穿越數量多之路段 為需構築生態廊道, 如圖 20-a 所示 ; 第二型態 Type II 為陸蟹穿越數量少之路段 為不需構築生態廊道, 如圖 20-b 所示 除上述兩種選擇的可行方法外, 亦可與以下所列之建議搭配 : 一 生態工法配合螃蟹的習性, 抱卵雌蟹降海產卵並不走水路, 故將來的隧道構築, 坡度應注意方向及排水面, 避免生態廊道變成排水溝, 而失去原先的美意 二 生態廊道的設計 數量 地點的選擇, 可能對一些小型蟹類成為族群分布的阻礙, 應注意考慮 三 初步檢測人為設施與活動對其他野生動物, 如哺乳類 鳥類和許多的無脊椎動物的影響 四 對整個墾丁國家公園的生態相做出較以往研究更為深入 並符合整體利益的彈性解決方法 除了成蟹外, 稚蟹的回陸也是特殊的行為, 因為稚蟹會選擇水路進到內陸 生態工法的設計也必須兼顧稚蟹的移動方式, 避免生物移動的循環模式中斷 如穿越數量多的路段, 其地下通道就要同時有乾的地面和有流水的水路 抱卵雌蟹會選擇最短到海邊的距離移動, 同時移動過程最好減少阻礙為佳 兼顧抱卵雌蟹與稚蟹回陸的需求 除此之外, 容易因車輛撞擊而死亡的其他種類的生物, 如果生態工法的施作能將這些因素一併處理, 則更能增加生態工法所強調的整體效益 34
在此期望能藉由累積的生態資料加上柔性的生態工法, 達到保留該蟹的生存空間, 順利完成其生命循環, 並開創遊客觀光旅遊之解說教育新據點 以及為當地居民傳遞保育觀念, 讓墾丁國家公園內多了一項引人入勝的深度生態之旅遊景點 毛足圓盤蟹開始繁殖季移動行為的因子是月亮的週期所造成, 這點應該可以成立 但還有哪些環境因子, 可能造成行為機制的啟動, 目前尚無法判斷 單純由溫 濕度或雨量來比較, 這些因子單獨時均非影響行為的直接因素 說明就單因子之日均溫度 日均相對濕度, 對毛足圓盤蟹的出現數量並無明顯關係 又因氣象資料記錄地點與觀察試驗區有一段差距, 故影響行為模式是否為許多因子之間的交互作用, 尚待進一步研究 ; 而從雨季來臨後出現的大量個體, 證明雨量及溫 濕度都可能和啟動繁殖機制有關 每種氣象因子都可能會存在一導致出現與不出現的閥值, 讓毛足圓盤蟹的活動產生變化 而其他時間的行為模式, 有可能和食物 水分的生理需求, 或者和當時的氣候變化有關 35
伍 結語 陸蟹個體對於水的依賴度, 會隨著體型的增長而降低 所以越小的螃蟹, 越不能離開水太久 當毛足圓盤蟹的浮游性幼蟲發育到稚蟹階段時, 開始出現向內陸棲息地移動的現象, 因為進行調查時從來沒有在屏鵝公路上發現稚蟹的記錄, 而稚蟹對於水的需求又很高, 故研判稚蟹是隨著內陸流下的溪流溯溪而上, 之後再慢慢擴散至內陸其他適合棲息地 因此, 石灰岩地形出現源源不斷的湧泉及其注入的溪流, 是供應稚蟹上溯至棲息地的重要路徑 日後對於環境復育的重心, 生態工法設計的需求考量 都應該本著以不阻礙其生活史週期的方向思考, 方為真正為萬物著想之根本 36
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表 1 2003-2004 年間, 毛足圓盤蟹所分布於省道 26 號公路 38.5km 處, 靠海之海岸林出現各種稚蟹之名錄 科亞科種 Family Grapsidae 方蟹科 Family Gecarcinidae 地蟹科 Family Potamidae 溪蟹科 Subfamily Varuninae 弓蟹亞科 Subfamily Sesarminae 相手蟹亞科 Varuna litterata 字紋弓蟹 Parasesarma pictum 斑點擬相手蟹 Labuanium sp. 腫鬚蟹 Sesarmops impressum 印痕仿相手蟹 Metasesarma aubryi 奧氏後相手蟹 M. rousseauxi 盧氏後相手蟹 Cardisoma carnifex 凶狠圓軸蟹 Discoplax rotundum 圓形圓盤蟹 Gecarcoidea lalandii 紫地蟹 Epigrapsus notatus 橙螯隱蟹 Geothelphusa albogilva 黃灰澤蟹 42
表 2 不同體型之雌蟹抱卵數 CW(mm) 60ml 6000ml 43 1829 182900 50 2478 247800 67 3238 323800 平均 2515 251500 SD 705.22 70522.83 R 2 =0.96 43
表 3 毛足圓盤蟹雄 雌及稚蟹頭胸甲長 (CL) 與頭胸甲寬 (CW) 的關係 ( 數值為平均值 ±1SD) CL CW CL/CW 雄蟹 56.5±1.16 69.6±15.6 0.85 雌蟹 48.3±0.56 56.5±5.7 0.94 稚蟹 6.1±0.15 7.2±1.8 0.98 單位 :mm 44
表 4 2003-2004 年調查, 毛足圓盤蟹分布於 26 號公路樣區範圍內主 要組成樹種 科名種名數量利用 大戟科 血桐 多 * Euphorbiaceae Macaranga tanarius 桑科 稜果榕 多 * Moraceae Ficus septica 天仙果 少 Ficus formosana 雀榕 少 Ficus superba 夾竹桃科 海檬果 少 Apocynaceae Cerbera manghas 藤黃科 瓊崖海棠 中 Guttiferae Calophyllum inophyllum 無患子科 台灣欒樹 少 Sapindaceae Koelreuteria henryi 45
續表 4 使君子科 欖仁 中 Combretaceae Terminalia catappa 露兜樹科 林投 多 * Pandanaceae Pandanus odoratissimus 槿葵科 黃槿 中 * Malvaceae Hibiscus tiliaceus 蓮葉桐科 蓮葉桐 少 Hernandiaceae Hernandia nymphiifolia 含羞草科 銀合歡 多 Fabaceae Leucaena glauca 天南星科 姑婆芋 多 Araceae Alocasia macrorrhiza 多 : 數量 >30 中 :10< 數量 <30 少 : 數量 <10 利用 :* 46
表 5 2003 年 2 月至 2004 年 2 月, 墾丁國家公園省道 26 號 38.5km 垂直公路樣線上, 毛足圓盤蟹在 5 種棲地類型 (a: 靠內陸之海岸林 ;b: 水溝 ;c: 公路 ;d: 綠帶 ;e: 靠海之海岸林 ) 之出現情況 a b c d E 2003 年 2 月 v v v v v 3 月 v v v v v 4 月 v v v v v 5 月 v v v v v 6 月 v v v v v 7 月 v v v v v 8 月 v v v v v 9 月 v v v v v 10 月 v v v v v 11 月 v v v v v 12 月 v v v v v 2004 年 1 月 v v v v v 2 月 47
表 6 墾丁國家公園 26 號省道 (37-39.4 Km) 之不同體型毛足圓盤蟹 與棲息環境 區塊螃蟹體型主要地點棲息環境說明 區塊一浮游性幼蟲 ( 蚤狀幼生 大眼幼生 ) 區塊二稚蟹頭胸甲寬 20mm 以下區塊三稚蟹頭胸甲寬 20-40mm 之間 海洋出海口泥質灘地靠內陸道路排水明溝的兩旁, 為草生地及裸露地 在釋放後, 幼蟲在海洋中行浮游生活 經由湧泉流出的淡水帶有泥土, 流到出海口附近通常會形成泥質灘地, 許多隨湧泉自內陸流出的植物殘渣及有機碎屑堆積於此 加上許多礁岩塊散布在該環境, 造成許多積水環境 頭胸甲寬 2-4mm 之稚蟹會循著溪流溯溪而上, 移動到公路靠內陸側的排水溝附近, 該環境通常是草生地或裸露地 2003 年 4 月份發現這區域的稚蟹已完成挖掘並藏身於洞穴中 48
續表 6 區塊四 40mm 以上 之雌雄成蟹 靠內陸之海 岸林 在公路 39K 標誌往內陸方向切上去約 50m 的地區是整片季風林, 林內有一土地公廟, 廟的右側為一高珊瑚礁岩塊, 高約 3m 附近並有淡水溪流經過 溪到珊瑚礁岩塊間約 20m 的距離, 有一毛足圓盤蟹成體的族群 (N=11,11 ) 存在 根據該區段通過公路的毛足圓盤蟹抱卵個體之數量來看, 在更上方的高位珊瑚底層, 應還有許多個體棲息其中 49
表 7 2003 年 10 月 13 日於屏東縣內埔鄉一處晒穀場, 測量毛足圓盤 蟹雌 雄蟹及紫地蟹穿越通道所需時間 雌蟹 雄蟹 紫地蟹 第一次 1:20 2:15 X 第二次 X 0:40 9:16 第三次 X X X 第四次 4:50 1:14 3:02 第五次 4:27 3:13 X 第六次 2:45 4:25 8:01 第七次 X 5:10 7:49 第八次 X 0:51 4:23 第九次 6:05 3:30 4:58 第十次 8:13 X 6:35 平均 4:37 2:40 6:18 X: 代表超過 10 分鐘仍然未完成穿越 50
香蕉灣 37Km 砂島 39.4Km 香蕉灣 - 砂島樣區 圖 1 2003-2004 年恆春半島毛足圓盤蟹之樣區位置圖 51
珊瑚礁岩靠海海岸林 綠帶 屏鵝公路 綠帶排水溝靠內陸海 或港灣 岸林 40m 1-80m 5m 12m 1m 30m 40m 1-80m 5m 12m 2m 1m 30m 圖 2 26 號公路 37Km 與 38.5Km 處的垂直於公路的樣線, 分成 6 種不同 的棲地型態 本圖僅示意, 各棲地非按照相同比例, 實際寬度直 接見於圖示 52
約 13 天 雌蟹釋放幼蟲 22-30 天 6 到 10 月為繁殖季節 卵發育期 浮游期 成蟹期 (CW 超過 40mm) 大眼幼生期 上溯陸地至淡水溪流 不明天數 不明天數 20-40m m 的稚蟹期 20mm 以下之稚蟹期 可能需 1-2 年 圖 3 毛足圓盤蟹生活史簡圖 ( 畫底線者參考 Hicks et al. 1990 資料 ) 53
2.5 2 長寬 (mm) 1.5 1 0.5 0 4 月 23 日 5 月 3 日 5 月 13 日 5 月 23 日 6 月 2 日 6 月 12 日 6 月 22 日 7 月 2 日 7 月 12 日 7 月 22 日 時間 (92 年 ) 圖 4 毛足圓盤蟹稚蟹於實驗室模擬環境脫殼成長圖 ( 符號 - - 代表頭 胸甲寬 (CW) 符號 - - 代表頭胸甲長 (CL)) 54
CL(cm) 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 CW(cm) 圖 5 2003-2004 年省道 26 號公路,37-39.4Km 處, 毛足圓盤蟹雌 雄成蟹與幼蟹之頭胸甲寬 (CW) 與長 (CL) 比 ( 符號 代表雌蟹 符號 代表雄蟹 符號 代表稚蟹 ) 55
180 160 140 數量 ( 隻數 ) 120 100 80 60 雌性 雄性 40 20 0 1.0 以下 1.0-1.5 1.5-2.0 2.0-2.5 2.5-3.0 3.0-3.5 3.5-4.0 4.0-4.5 4.5-5.0 5.0-5.5 5.5-6.0 6.0-6.5 6.5-7.0 CW(cm) 7.0-7.5 7.5-8.0 8.0-8.5 8.5-9.0 9.0-9.5 9.5-10.0 10.0-10.5 10.5-11.0 11.0-11.5 11.5-12.0 12.0-12.5 圖 6 2003-2004 年省道 26 號公路,37-39.4Km 處, 毛足圓盤蟹雌 雄蟹體型分布圖 (N =454 N =63) 56
數量 ( 隻數 ) 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 2 月 4 月 6 月 8 月 10 月 12 月 2 月 92-93 年各月份 雌性回陸雌性雄性 圖 7 2003-2004 年省道 26 號公路,37-39.4Km 處, 毛足圓盤蟹每月 出現數量 57
250 200 隻次 150 100 50 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 農曆日期 圖 8 2003 年香蕉灣至砂島調查,26 號公路 37-29.4Km 毛足圓盤蟹於 繁殖季 ( 農曆 5-10 月 ) 出現總隻次與潮汐變化的關係 (N=548) ( 樣 區的大小潮時段分別在農曆的初 3 及 18 兩天, 望 : 朔 : ) 58
160 149 140 120 100 90 數量 80 60 40 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5:01--05:30 4:31-5:00 4:01-4:30 3:31-4:00 3:01-3:30 2:31-3:00 2:01-2:30 1:31-2:00 1:01-1:30 0:31-1:00 0:00-0:30 0:00-0:30 23 日落時間 56 43 25 0:31-1:00 1:01-1:30 1:31-2:00 2:01-2:30 2:31-3:00 3:01-3:30 3:31-4:00 4:01-4:30 4:31-5:00 4 0 0 0 0 5:01-5:30 圖 9 2003-2004 年抱卵雌蟹釋放幼蟲時刻 (0:00 為日落時間 ) 59
Ο Ο Ο Ο Ο Ο Ο Ο Ο Ο Ο Ο 滿月 卵發育期 卵孵化 浮游性幼生期 <20mm 的稚蟹發生期 20-40mm 的稚蟹發生期 成蟹期 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 ( 農曆月份 ) 圖 10 2003 年 -2004 年間, 墾丁國家公園毛足圓盤蟹生活史各階段發生 時間 ( 以農曆月份表示,Ο 代表滿月, 與代表出現時 間 ) 60
隻次 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 E1 E3 E5 E7 E9 F1 F3 F5 F7 F9 樣站 隻次 5 4 3 2 1 0 G1 G3 G5 G7 G9 H1 H3 H5 H7 H9 樣站 隻次 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 I1 I3 I5 I7 I9 J1 J3 J5 J7 J9 樣站 隻次 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 K1 K3 K5 K7 K9 L1 L3 L5 L7 L9 樣站 圖 11 2002 年陸蟹計畫調查毛足圓盤蟹於 37-39.4Km 樣區出現數量 (E1-L10 分別為公路由北而南, 每個符號代表 30m) 61
7 6 5 y = 0.0656x - 1.3587 R 2 = 0.9452 8 頭胸甲寬 (cm) 4 3 11 2 1 0 55 0 20 40 60 80 100 120 140 離海距離 (m) 圖 12 2003-2004 年省道 26 號公路, 樣區 38.5Km 處, 毛足圓盤蟹體 型與距海遠近關係 ( 數字代表個體數, 黑點為平均值 ) 62
總隻次 ( 隻 ) 12 10 8 6 4 2 0 1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 71 76 時間 35 30 25 20 15 10 5 0 攝氏 (0 C) 圖 13 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雄蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均溫度的關係 ( 橫軸時間為調查日的排序與氣象站當日平 均溫度對應 ) 63
總隻次 ( 隻 ) 100 80 60 40 20 0 1 5 9 1317212529333741454953576165697377 35 30 25 20 15 10 5 0 攝氏 (o C) 時間 圖 14 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雌蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均溫度的關係 ( 橫軸時間為調查日的排序與氣象站當日平 均溫度對應 ) 64
12 100 總隻次 ( 隻 ) 10 8 6 4 2 80 60 40 20 相對溼度 (%) 0 1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 時間 ( 日 ) 0 圖 15 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雄蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均濕度的關係 ( 橫軸時間為調查日的排序與氣象站當日平 均濕度對應 ) 65
總隻次 ( 隻 ) 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 時間 100 80 60 40 20 0 相對溼度 (%) 圖 16 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雌蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均濕度的關係 ( 橫軸時間為調查日的排序與氣象站當日平 均濕度對應 ) 66
總隻次 ( 隻 ) 12 10 8 6 4 2 0 1 5 9 1317212529333741454953576165697377 時間 16 14 12 10 8 6 4 2 0 雨量 (mm) 圖 17 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雄蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均雨量的關係 ( 橫軸時間為調查日的排序與氣象站當日平 均雨量對應 ) 67
總隻次 ( 隻 ) 100 80 60 40 20 0 1 5 9 1317212529333741454953576165697377 時間 16 14 12 10 8 6 4 2 0 雨量 (mm) 圖 18 2003 年 2 月至 2004 年 2 月間, 雌蟹數量 (- -) 與中央氣象局 : 日平均雨量的關係 ( 橫軸時間為調查日的排序與氣象站當日平 均雨量對應 ) 68
公里牌 成蟹繁殖季移動方向 圖 19 26 號公路 38.5Km 處, 毛足圓盤蟹生活史階段遷徙假說路徑 雌蟹 ( ), 幼蟹 ( ), 水流方向 ( 短 ) 69
穿越數量少的路段 (a) 穿越數量多的路段 (b) 圖 20 省道 26 號公路 37-39.4Km 路段, 毛足圓盤蟹族群數量多寡與 生態工法之生物通道施作形式示意圖 (a) 為穿越公路數量多 的路段 ;(b) 為穿越公路數量少的路段 70
附錄 1 墾丁國家公園 26 號省道 37-39.4 Km 範圍, 毛足圓盤蟹及其 他生物造成車輛撞擊 (road kill) 名錄 物種 科名 物種 學名 鳥類 燕科 家燕 Hirundo rustica 麻雀 Passer montanus 鴟鴞科領角鴞 * Otus bakkamoena * 爬蟲類蝮蛇科龜殼花 * Trimeresurus mucrosquamatus * 黃頷蛇科青蛇 赤尾青竹絲 Trimeresurus stejnegeri Cycolphiops major 盲蛇科盲蛇 Typhlops braminus 赤蛙科澤蛙 Rana limnocharis 狹口蛙科小雨蛙 Microhyia ornate 蟾蜍科黑眶蟾蜍 Bufo melanosticus 蟹類地蟹科毛足圓盤蟹 Discoplax hirtipes 橙螯隱蟹 紫地蟹 Epigrapsus notatus Gecarcoidea lalandii 方蟹科 印痕仿相手蟹 Sesarmops impressum 71
續附錄一 奧氏後相手蟹 Metasesarma aubryi 溪蟹科拉氏清溪蟹 Candidiopotamon rathbuni 黃灰澤蟹 Geothelphusa albogilva 寄居蟹科椰子蟹 * Birgus latro * 凹足陸寄居蟹 Coenobita cavipes 昆蟲犀角金龜 Oryctes rhinoceros 台灣大蝗 Chondracris rosea 軟體動物 蚯蚓 左旋栗蝸牛 Satsuna pekanensis ( 學名後有 * 者為保育類動物 ) 72
作者簡介 作者姓名 : 鍾奕霆籍貫 : 台灣省屏東縣出生年月日 :1976/12/08 學經歷 : 內埔國小內埔國中屏東高中嘉義技術學院畜牧系屏東科技大學野生動物系屏東科技大學野生動物保育所碩士班 E-mail:jay7011@yahoo.com.tw 73