5 10 15 20 25 30 35 # 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 的 形 态 学 鉴 定 陈 俊 1,2,3, 张 翔 1,2,3, 汤 宝 珍 1,2,3, 侯 有 明 1,2,3 1,2,3**, 杨 莉 (1. 福 建 农 林 大 学 植 物 保 护 学 院, 福 建 福 州 350002; 2. 福 建 省 昆 虫 生 态 重 点 实 验 室 福 建 福 州 350002; 3. 农 业 部 闽 台 作 物 有 害 生 物 综 合 治 理 重 点 实 验 室, 福 建 福 州 350002) 摘 要 : 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 是 两 种 严 重 危 害 我 国 南 方 棕 榈 科 植 物 的 入 侵 害 虫, 由 于 二 者 在 形 态 生 物 学 和 生 态 学 等 方 面 等 极 为 相 似, 给 相 关 的 鉴 定 和 研 究 工 作 带 来 一 定 的 困 难 为 准 确 快 速 地 鉴 定 这 两 种 入 侵 害 虫, 本 文 对 二 者 全 虫 态 的 形 态 学 特 征 进 行 了 分 析, 发 现 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 在 体 型 ( 包 括 卵 长 卵 宽 老 熟 幼 虫 的 体 长 蛹 长 蛹 宽 成 虫 体 长 鞘 翅 宽 ) 和 部 分 形 态 学 特 征 ( 包 括 卵 的 排 列 卵 的 花 纹 幼 虫 腹 部 侧 突 成 虫 体 色 前 胸 背 板 腹 部 雄 性 外 生 殖 器 等 ) 存 在 差 异 显 著 本 文 的 研 究 将 有 助 于 相 关 研 究 人 员 快 速 有 效 的 鉴 定 这 两 种 重 要 的 入 侵 害 虫, 并 为 研 究 其 在 我 国 的 分 布 和 危 害 情 况 提 供 一 定 帮 助 关 键 词 : 椰 心 叶 甲 ; 水 椰 八 角 铁 甲 ; 形 态 学 特 征 ; 鉴 定 中 图 分 类 号 :S 433.5 Morphological identification of Brontispa longissima (Gestro) and Octodonta nipae (Maulik) Chen Jun 1,2,3, Zhang Xiang 1,2,3, Tang Baozhen 1,2,3, Hou Youming 1,2,3, Yang Li 1,2,3 (1. Department of Plant Protection, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China; 2. Fujian Provincial Key Laboratory of Insect Ecology, Fuzhou 350002, Fujian, China; 3. Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Fujian-Taiwan, Ministry of Agriculture, P. R. China. Fuzhou 350002, Fujian, China) Abstract: Brontispa longissima (Gestro) and Octodonta nipae (Maulik), two serious pests of plam plants in south China, are morphologically similar and cannot easily be distinguished, which makes it difficult to quarantine and research them. To accurately identify them, we examined and compared their morphological characters and particular microsatellite loci. Morphological characters of adults, eggs, larvae and pupae of each species were analyzed, which showed that partial morphological features (arrangement and surface of eggs, body color of adult, pronotum, abdomen, male external genitalia,and so on) and body size (length and width )are significantly different. These results should be useful for species identification and research on occurrence and damage of those two invasive insects. Key words: Brontispa longissima; Octodonta nipae; morphological characteristics; identification 0 引 言 椰 心 叶 甲 Brontispa longissima(gestro), 原 产 于 印 度 尼 西 亚 与 巴 布 亚 新 几 内 亚, 现 广 泛 分 布 于 太 平 洋 群 岛 及 东 南 亚 东 亚 等 地, 是 为 害 棕 榈 科 植 物 的 一 种 重 大 危 险 性 外 来 有 害 生 物 [1-2] 水 椰 八 角 铁 甲 Octodonta nipae(maulik), 原 产 于 马 来 西 亚,2001 年 首 次 在 海 南 被 发 现, 40 随 后 在 广 西 广 东 云 南 福 建 等 地 也 陆 续 发 现, 给 当 地 的 棕 榈 植 物 造 成 一 定 的 损 失 [3-6] 二 者 同 属 于 鞘 翅 目 (Coleoptera) 叶 甲 总 科 (Chrysomeloidea) 叶 甲 科 (Chrysomelidae), 均 是 危 害 棕 榈 植 物 的 入 侵 害 虫 目 前 关 于 椰 心 叶 甲 的 形 态 特 征 生 活 习 性 等 研 究 已 经 较 为 全 面 [7-9], 而 水 椰 八 角 铁 甲 的 基 金 项 目 : 国 家 自 然 科 学 基 金 (31272108,31471829) 作 者 简 介 : 陈 俊 (1990-), 男, 硕 士 研 究 生, 主 要 研 究 方 向 : 入 侵 生 物 学 通 信 联 系 人 : 侯 有 明 (1966-), 男, 教 授, 主 要 研 究 方 向 : 入 侵 生 物 学. E-mail: ymhou@fjau.edu.cn - 1 -
45 50 55 研 究 主 要 集 中 于 生 物 学 习 性 生 物 防 治 等 方 面 [10-15], 关 于 其 形 态 学 研 究 相 对 较 少, 目 前 仅 有 [3] [5] 孙 江 华 等 对 其 成 虫 老 熟 幼 虫 的 形 态 特 征 做 了 初 步 描 述, 梁 琼 超 等 报 道 了 从 泰 国 种 苗 检 疫 截 获 的 水 椰 八 角 形 态 铁 甲 成 虫 幼 虫 和 蛹 的 形 态 及 其 危 害 状, 没 有 关 于 其 卵 的 报 道 二 者 现 有 的 形 态 学 报 道 均 集 中 于 成 虫, 卵 幼 虫 蛹 的 图 片 资 料 均 较 为 缺 乏 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 形 态 学 特 征 和 生 物 学 特 性 非 常 相 似, 检 验 检 疫 及 植 保 部 门 在 发 现 二 者 ( 特 别 是 卵 幼 虫 蛹 ) 时, 往 往 无 法 从 快 速 区 分 鉴 定, 而 目 前 现 有 的 鉴 定 方 法 仅 有 [16] Zhang 等 基 于 二 者 的 COI ITS 序 列 开 发 的 分 子 快 速 鉴 定 方 法, 该 方 法 对 研 究 人 员 的 实 验 技 能 实 验 条 件 均 有 较 高 的 要 求, 其 应 用 的 局 限 性 还 较 大, 因 此, 开 发 简 单 有 效 的 形 态 学 鉴 定 技 术 刻 不 容 缓 本 研 究 主 要 通 过 带 有 测 量 软 件 的 体 式 显 微 镜 获 得 二 者 不 同 虫 态 的 形 态 学 数 据, 并 对 二 者 各 虫 态 的 外 部 形 态 学 特 征 加 以 分 析, 找 到 合 适 的 区 分 鉴 定 特 征, 以 帮 助 研 究 人 员 对 二 者 进 行 初 步 识 别 1 材 料 和 方 法 1.1 样 品 来 源 60 2014 年 从 福 建 省 厦 门 漳 州 等 地 的 绿 化 带 采 集 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲, 带 回 农 业 部 闽 台 作 物 有 害 生 物 综 合 治 理 重 点 实 验 室 养 虫 室 内, 进 行 人 工 饲 养 传 代 饲 喂 新 鲜 的 加 拿 利 海 枣 叶 片, 饲 养 条 件 为 温 度 25±1, 相 对 湿 度 75±5%, 光 周 期 为 L12:D12, 具 体 饲 养 方 法 参 照 席 博 等 (2013) 所 述 [10] 1.2 形 态 学 指 标 测 定 65 将 待 测 的 成 虫 幼 虫 蛹 放 入 75% 酒 精 中 浸 泡 备 用, 卵 去 除 卵 鞘, 在 双 目 解 剖 镜 (Nikon SMZ745T) 下, 使 用 尼 康 NIS-Elements 软 件 记 录 各 虫 态 的 外 部 形 态 特 征, 并 测 量 卵 长 卵 宽 老 熟 幼 虫 体 长 老 熟 幼 虫 头 宽 蛹 长 蛹 宽 成 虫 体 长 成 虫 鞘 翅 宽 等 1.3 数 据 分 析 70 使 用 SPSS21.0(SPSS,Inc) 软 件 对 数 据 进 行 分 析, 统 计 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 各 虫 形 态 特 征 测 量 值 的 平 均 值 (Mean) 和 标 准 差 (Stand deviation, SD) 在 进 行 数 据 比 对 和 显 著 性 分 析 时, 先 检 验 各 组 样 本 数 据 的 正 态 性 和 方 差 齐 性, 若 数 据 正 态 性 和 方 差 齐 性 符 合 要 求, 则 进 行 独 立 样 本 t 检 验, 若 数 据 不 符 合 正 态 分 布 或 方 差 不 齐 时, 则 进 行 ( 独 立 样 本 ) 非 参 数 检 验 2 结 果 与 分 析 2.1 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 卵 的 形 态 学 差 异 75 80 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 卵 形 状 相 似, 均 为 椭 圆 形, 褐 色, 卵 周 围 均 有 成 虫 排 泄 物 及 食 物 残 渣 包 裹 ( 图 1) 椰 心 叶 甲 卵 长 为 1.31±0.06 mm, 宽 为 0.61±0.03 mm, 上 表 面 有 蜂 窝 状 扁 平 凸 起 ( 图 1B), 下 表 面 无 此 构 造 ( 图 1C), 椰 心 叶 甲 雌 虫 一 次 产 多 粒 卵, 卵 排 成 一 纵 列 粘 附 在 叶 面 ( 图 1A) 水 椰 八 角 铁 甲 卵 长 为 1.41±0.05 mm, 宽 为 0.45±0.02 mm, 上 下 表 面 均 有 蜂 窝 状 扁 平 凸 起 ( 图 1E), 其 多 粒 卵 的 排 列 方 式 与 椰 心 叶 甲 卵 不 同, 为 并 排 排 列 粘 附 在 叶 面 ( 图 1D) 椰 心 叶 甲 卵 长 显 著 小 于 水 椰 八 角 铁 甲 卵 (t 48 =6.555,P<0.001), 卵 宽 显 著 大 于 水 椰 八 角 铁 甲 (t 48 =-20.463,P<0.001) - 2 -
85 图 1 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 卵 形 态 Fig.1 Morphology of egg of Brontispa longissima and Octodonta nipae A 为 椰 心 叶 甲 雌 虫 产 下 的 多 粒 卵,B C 分 别 为 椰 心 叶 甲 的 正 面 和 背 面 ;D 为 水 椰 八 角 铁 甲 雌 虫 产 下 的 多 粒 卵 ;E 为 水 椰 八 角 铁 甲 卵 表 面 图 ; A-C represent three eggs (one oviposition), front view and ventral view of eggs of Brontispa longissima, respectively; D: eggs of Octodonta nipae (one oviposition; F: front view of eggs of Octodonta nipae 90 95 2.2 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 老 熟 幼 虫 的 形 态 学 差 异 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 老 熟 幼 虫 形 态 相 似 ( 图 2), 均 为 扁 平 状, 主 要 差 异 是 在 体 长 和 腹 节 侧 面 侧 突 椰 心 叶 甲 老 熟 幼 虫 体 长 为 9.29±0.66 mm, 而 水 椰 八 角 铁 甲 老 熟 幼 虫 体 长 相 对 较 短, 为 6.77±0.42 mm, 二 者 差 异 显 著 (t 39 =14.596,P<0.001) 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 老 熟 幼 虫 头 宽 分 别 为 1.29±0.03 mm 1.26±0.0.04 mm, 二 者 差 异 显 著 (t 39 =2.028, P=0.049) 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 老 熟 幼 虫 腹 部 均 为 9 节, 各 节 具 侧 突 1 对, 第 8 9 节 合 并, 二 者 侧 突 形 态 差 异 较 大 - 3 -
100 105 图 2 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 老 熟 幼 虫 形 态 Fig.2 Morphology of matrue larva of Brontispa longissima and Octodonta nipae A B 分 别 表 示 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 老 熟 幼 虫 的 背 面 图 ;C D 分 别 表 示 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 老 熟 幼 虫 的 腹 面 图 A: Brontispa longissima (back view); B: Octodonta nipae (back view); C: Brontispa longissima (ventral view); D: Octodonta nipae (ventral view) 2.3 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 蛹 的 形 态 学 差 异 110 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 蛹 体 浅 黄 至 深 黄, 头 部 顶 端 有 一 个 突 起, 两 侧 为 触 角, 虽 然 二 者 形 态 非 常 相 似, 但 可 根 据 蛹 长 蛹 宽 在 进 行 区 分 ( 图 3) 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 的 蛹 长 分 别 为 9.55±0.77 mm 7.63±0.53 mm, 前 者 显 著 长 于 后 者 (Mann-Whitney U Test,P<0.001) 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 的 蛹 宽 分 别 为 2.04±0.20 mm 2.26±0.19 mm, 前 者 显 著 小 于 后 者 (t 56 =-4.297,P<0.001) - 4 -
115 图 3 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 蛹 形 态 Fig.3 Morphology of pupa of Brontispa longissima and Octodonta nipae A B 分 别 表 示 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 蛹 的 背 面 图 ;C D 分 别 表 示 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 蛹 的 腹 面 图 A: Brontispa longissima (back view); B: Octodonta nipae (back view); C: Brontispa longissima (ventral view); D: Octodonta nipae (ventral view) 2.4 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 成 虫 的 形 态 学 差 异 120 125 130 (1) 椰 心 叶 甲 头 部 为 黑 色, 前 胸 背 板 为 红 黄 色, 鞘 翅 基 部 表 面 为 红 黄 色, 剩 余 部 为 蓝 黑 色 ( 部 分 个 体 鞘 翅 为 全 黑 色 ), 颜 色 深 浅 有 较 大 变 化, 而 水 椰 八 角 铁 甲 头 部 ( 除 复 眼 ) 触 角 前 胸 背 板 小 盾 片 均 为 褐 色, 鞘 翅 有 黑 褐 两 种 颜 色, 颜 色 深 浅 和 黑 褐 所 占 比 例 有 很 大 变 化 ( 图 4) (2) 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 成 虫 在 体 型 上 差 异 较 大 ( 表 1), 椰 心 叶 甲 雌 雄 成 虫 体 长 均 大 于 水 椰 八 角 铁 甲 雌 雄 成 虫 ( 雌 虫 体 长 数 据 采 用 Kruskal-Wallis Test,P<0.001; 雄 虫 体 长 数 据 采 用 Independent Samples Test,t 71 =29.606,P<0.001), 但 鞘 翅 宽 小 于 水 椰 八 角 铁 甲 雌 雄 成 虫 ( 雌 虫 雄 虫 体 宽 数 据 采 用 Kruskal-Wallis Test,P 值 均 小 于 0.001) (3) 椰 心 叶 甲 前 胸 背 板 两 个 前 侧 角 均 圆 滑, 两 后 侧 角 各 具 一 小 齿 ( 图 5 A); 水 椰 八 角 铁 甲 前 胸 背 板 四 角 向 外 突 出, 四 个 侧 角 具 有 一 凹 陷 形 成 2 个 齿 ( 图 5 D) (4) 椰 心 叶 甲 腹 部 为 暗 褐 色, 雌 虫 腹 部 末 端 为 封 闭 弧 形 ( 图 5 B), 雄 虫 腹 部 末 端 内 凹, 有 刚 毛 ( 图 3C); 水 椰 八 角 铁 甲 腹 部 为 红 黄 色, 雌 虫 腹 部 末 端 为 封 闭 椭 圆 形 ( 图 5 E), 雄 虫 腹 部 为 尖 椭 圆 形, 中 央 内 凹 ( 图 2F) (5) 椰 心 叶 甲 雄 性 外 生 殖 器, 棕 色, 弧 形, 长 约 3 mm( 图 5 G); 水 椰 八 角 铁 甲 雄 性 外 生 殖 器 为 棕 色, 略 短, 长 约 1.3 mm( 图 5 H) 二 者 雄 性 外 生 殖 器 形 态 差 异 较 大 - 5 -
135 140 图 4 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 雌 雄 成 虫 形 态 Fig.4 Adults of Brontispa longissima and Octodonta nipae A-D 分 别 表 示 椰 心 叶 甲, 其 中 的 A C 为 雌 虫,B D 为 雄 虫 ;E-L 为 棕 黑 两 种 体 色 的 水 椰 八 角 铁 甲 成 虫, 其 中 E G I K 为 雌 虫,F H J L 为 雄 虫 A C are Brontispa longissima female adults, B D are Brontispa longissima male adults; E-L represent Octodonta nipae which have two body colors, E, G, I, K represent female, F, H, J, L represent male. - 6 -
145 150 图 5 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 成 虫 各 部 位 形 态 Fig.5 Morphology of adults of Brontispa longissima and Octodonta nipae A, B, C 分 别 表 示 椰 心 叶 甲 前 胸 背 板 雌 虫 腹 部 末 端 雄 虫 腹 部 末 端 ; D, E, F 分 别 表 示 水 椰 八 角 铁 甲 前 胸 背 板 雌 虫 腹 部 末 端 雄 虫 腹 部 末 端 ; G, H 分 别 表 示 水 椰 八 角 铁 甲 和 椰 心 叶 甲 雄 性 外 生 殖 器 A, B and C: represent pronotum, female abdomen, and male abdomen of Brontispa longissima, respectively; D, E and F: represent pronotum, female abdomen, male abdomen of Octodonta nipae, respectively; G: male genital organ of Brontispa longissima ; H: male genital organ of Octodonta nipae - 7 -
155 表 1 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 10 种 形 态 特 征 的 统 计 分 析 Table. 1 Ten statistic analyses of morphological character of Brontispa longissima and Octodonta nipae 指 标 椰 心 叶 甲 Brontispa longissima 水 椰 八 角 铁 甲 Octodonta nipae 显 著 性 水 平 (P) Index 样 品 数 平 均 值 标 准 差 样 品 数 平 均 值 标 准 差 Significance leve Number (mm) SD Number (mm) SD Mean Mean 卵 长 22 1.31 0.06 28 1.41 0.05 0.000 卵 宽 22 0.61 0.03 28 0.45 0.02 0.000 老 熟 幼 虫 体 长 20 9.29 0.66 21 6.77 0.42 0.000 老 熟 幼 虫 头 宽 20 1.29 0.03 21 1.26 0.04 0.049 蛹 长 27 9.55 0.77 31 7.63 0.53 0.000 蛹 宽 27 2.04 0.20 31 2.26 0.19 0.000 雌 虫 体 长 31 9.30 0.47 32 7.32 0.20 0.000 雌 虫 鞘 翅 宽 31 2.05 0.11 32 2.16 0.07 0.000 雄 虫 体 长 38 8.30 0.30 35 6.46 0.23 0.000 雄 虫 鞘 翅 宽 38 1.79 0.09 35 1.92 0.06 0.000 3 结 论 与 讨 论 160 165 170 175 180 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 是 形 态 上 极 为 相 似 的 近 缘 物 种, 两 者 的 区 别 鉴 定 一 直 是 检 验 检 疫 工 作 中 的 一 个 难 题, 了 解 二 者 的 存 在 差 异 的 形 态 鉴 定 特 征, 将 显 著 提 高 二 者 的 鉴 定 效 率 从 形 态 学 结 果 来 看, 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 的 卵 幼 虫 蛹 和 成 虫 的 大 部 分 特 征 相 似, 但 部 分 形 态 特 征 差 别 较 大 在 对 二 者 的 卵 进 行 区 分 时, 可 观 察 卵 的 排 列 方 式 卵 表 面 的 蜂 窝 状 凸 起 分 布 状 况 ; 二 者 幼 虫 的 腹 部 侧 突 形 态 差 异 较 大 ; 在 进 行 蛹 的 判 定 时, 蛹 长 蛹 宽 是 重 要 的 参 考 数 据 ; 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 的 成 虫 形 态 差 异 较 大, 二 者 的 体 色 体 长 体 宽 前 胸 背 板 腹 部 形 态 雄 性 外 生 殖 器 均 存 在 显 著 差 异 根 据 以 上 特 征, 可 简 单 有 效 地 对 二 者 进 行 区 分 鉴 定 通 过 对 二 者 的 10 个 形 态 参 数 ( 表 1) 进 行 单 因 素 方 差 分 析, 发 现 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 的 卵 长 卵 宽 老 熟 幼 虫 体 长 蛹 长 蛹 宽 成 虫 体 长 鞘 翅 宽 等 特 征 存 在 显 著 差 异, 以 上 结 果 表 明, 相 比 于 水 椰 八 角 铁 甲, 椰 心 叶 甲 各 虫 态 的 体 型 更 加 细 长, 这 可 能 是 长 期 进 化 的 结 果, 因 为 生 态 学 研 究 表 明, 体 型 大 小 的 差 异 可 以 加 强 近 缘 种 的 稳 定 共 存, 从 而 提 高 群 落 的 多 样 性 和 稳 定 性 [17-18] 本 文 的 形 态 学 数 据 与 翁 章 权 周 荣 等 人 相 比, 存 在 少 量 差 异, 可 能 与 昆 虫 种 群 生 长 环 境 寄 主 植 物 等 不 同 有 关 [19-20] 虽 然 在 目 前 的 昆 虫 鉴 定 工 作 中, 分 子 生 物 学 鉴 定 运 用 越 来 越 广 泛, 但 传 统 的 形 态 学 鉴 定 研 究 仍 需 要 加 强, 因 为 形 态 学 鉴 定 是 分 子 生 物 学 鉴 定 的 基 础, 在 某 些 方 面 仍 有 无 法 取 代 的 优 势 ( 例 如 其 研 究 方 便 需 要 仪 器 少 对 样 本 没 有 损 害 等 ) [21] 此 外, 数 学 形 态 学 的 发 展 也 为 形 态 学 鉴 定 研 究 提 供 了 新 的 思 路 [22] 建 议 昆 虫 鉴 定 工 作 者 合 理 运 用 各 种 形 态 学 和 分 子 生 物 学 鉴 定 技 术, 熟 悉 和 了 解 相 关 昆 虫 的 鉴 定 资 料, 提 高 昆 虫 种 类 鉴 定 的 速 度 和 准 确 性 本 文 基 于 全 虫 态 的 形 态 学 研 究 对 椰 心 叶 甲 和 水 椰 八 角 铁 甲 进 行 了 定 量 分 析, 找 到 合 适 的 区 分 鉴 定 特 征, 将 为 今 后 植 保 和 相 关 研 究 人 员 快 速 有 效 的 鉴 定 这 两 种 重 要 的 入 侵 害 虫 提 供 一 定 的 参 考 - 8 -
[ 参 考 文 献 ] (References) 185 190 195 200 205 210 215 220 [1] 黄 法 余, 梁 广 勤, 梁 琼 超. 椰 心 叶 甲 的 检 疫 及 防 治 [J]. 植 物 检 疫,2000,22(5):158-160. [2] 龚 秀 泽, 白 志 良. 从 越 南 入 境 的 椰 子 树 苗 中 截 获 椰 心 叶 甲 初 报 [J]. 广 西 植 保,2001,14(04):29-30. [3] 孙 江 华, 虞 佩 玉, 张 彦 周, 王 小 君. 海 南 省 新 发 现 的 林 业 外 来 入 侵 害 虫 -- 水 椰 八 角 铁 甲 [J]. 昆 虫 知 识, 2003,40(03):286-287. [4] 吴 大 军, 杜 奕 华, 陈 秀 绢, 袁 浩, 李 时 斌. 水 椰 八 角 铁 甲 的 检 验 检 疫 及 传 入 顺 德 的 风 险 [J]. 植 物 检 疫, 2007,(21)1:25-26. [5] 梁 琼 超, 黄 法 余, 赖 天 忠, 徐 北 大, 李 志 伟, 陈 升 毅. 从 入 境 泰 国 种 苗 截 获 的 危 险 性 害 虫 水 椰 八 角 铁 甲 [J]. 植 物 检 疫,2005,19(3):160-161. [6] 何 艳 萍, 王 自 强, 钱 石 生, 梁 尚 兴, 刘 宏 屏, 许 丽 萍, 赵 光, 泽 桑 梓. 红 河 州 林 地 外 来 有 害 生 物 入 侵 与 防 控 对 策 研 究 [J]. 林 业 调 查 规 划,2010,3(35):39-43. [7] 唐 志. 椰 心 叶 甲 [J]. 植 物 检 疫,1988,2(1):75-78. [8] 钟 义 海, 刘 奎, 彭 正 强. 椰 心 叶 甲 -- 一 种 新 的 高 危 害 虫 [J]. 热 带 农 业 科 学,2003,23(4):67-72. [9] 周 荣, 曾 玲, 崔 志 新, 陆 永 跃, 吴 青, 梁 广 文. 椰 心 叶 甲 的 形 态 特 征 观 察 [J]. 植 物 检 疫,2004,18(2): 84-85. [10] 席 博, 张 秩 勇, 侯 有 明, 石 章 红. 寄 主 植 物 对 水 椰 八 角 铁 甲 发 育 历 期 取 食 和 繁 殖 的 影 响 [J]. 昆 虫 学 报, 2013,56(7):799-806. [11] Hou Y M and Weng Z Q. Temperature-Dependent Development and Life Table Parameters of the Nipa Palm Hispid Beetle, Octodonta nipae (Maulik) (Coleoptera: Chrysomelidae)[J]. Environomental Entomology, 2010, 39(5): 1676-1684. [12] Li J, Zhang X, Hou Y M. Effects of multiple mating on the fecundity of an invasive pest (Octodonta nipae): the exist of an intermediate optimal female mating rate[j]. Physiological Entomology, 2014, 39: 348-354. [13] 徐 利, 蓝 江 林, 侯 有 明, 陈 玉 森, 陈 智 雄, 翁 章 权. 感 染 水 椰 八 角 铁 甲 的 绿 僵 菌 的 分 子 鉴 定 及 致 病 力 测 定 [J]. 应 用 昆 虫 学 报,2011,48(4):922-927. [14] Tang B Z, Xu L and Hou Y M. Effects of rearing conditions on the parasitism of Tetrastichus brontispae on its pupal host Octodonta nipae[j]. BioControl, 2014 a, 59: 647-657. [15] Tang B Z, Chen J, Hou Y M. Transcriptome Immune Analysis of the Invasive Beetle Octodonta nipae (Maulik) (Coleoptera: Chrysomelidae) Parasitized by Tetrastichus brontispae Ferrière (Hymenoptera: Eulophidae)[J]. Plos ONE, 2014 b, 9(3):1-12. [16] Zhang X, Tang B Z, Hou Y M. A rapid diagnostic technique to discriminate between two pests of palms, Brontispa longissima and Octodonta nipae (Coleoptera: Chrysomelidae), for quarantine applications[j]. Journal of Economic Entomology, 2015, 108(1): 95-99. [17] 刘 迺 发, 李 仁 德. 三 种 荒 漠 蜥 蜴 空 间 和 营 养 生 态 位 研 究 [J]. 生 态 学 报,1995,15(1):18-53. [18] Bagchi S, Ritchie M E. Body size and species coexistence in consumer-resource interactions: A comparison of two alternative theoretical frameworks [J]. Theoretical Ecology, 2012, 5(1): 141-151. [19] 翁 章 权. 水 椰 八 角 铁 甲 形 态 观 察 及 温 度 食 物 利 用 对 其 生 长 发 育 的 影 响 [D]. 福 州 : 福 建 农 林 大 学,2010. [20] 周 荣, 曾 玲, 梁 广 文, 陆 永 跃, 崔 志 新. 椰 心 叶 甲 实 验 种 群 的 生 物 学 特 性 观 察 [J]. 昆 虫 知 识,2004, 41(04):336-339. [21] 梁 帆, 赵 菊 鹏, 梁 广 勤, 胡 学 难. 浅 谈 形 态 学 和 分 子 生 物 学 在 昆 虫 鉴 定 中 的 作 用 [J]. 植 物 检 疫,2007, 27(4):243-244. [22] 王 建 斌, 樊 新 华, 顾 建 锋. 数 学 形 态 学 在 昆 虫 鉴 定 中 的 应 用 [J]. 河 北 农 业 科 学,2012,16(4):80-82. - 9 -