标题

生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 206,35(8):2202-2207 DOI: 0.3292 / j.000-4890.20608.002 中华小长臂虾对温度的耐受性及温度对其呼吸代谢的影响 姜宏波 包 杰 丛岩懿 申旭东 潘帝希 于业辉 ( 沈阳农业大学畜牧兽医学院, 沈阳 0866; 2 盘锦光合蟹业有限公司, 辽宁盘锦 24200),2 李晓东 摘要为了研究中华小长臂虾 (Palaemonetes ) 对温度的耐受性及温度对其呼吸代谢的影响, 利用逐渐升降温的方式获得了中华小长臂虾的温度耐受范围, 在此基础上以静水密闭式方法研究了温度对中华小长臂虾耗氧率 ( OCR) 排氨率 ( AER) 和窒息点 ( AP) 的影响 结果表明 : 中华小长臂虾具有较强的温度耐受能力, 耐受范围为 0 ~ 37 低温组在 5 时活力开始减弱, 下降到 0 时中华小长臂虾失去运动能力,0 保持 6 h 后恢复室温则全部死亡 ; 高温组在 3 时活力开始下降,34 时出现异常反应,37 开始死亡并在 39 全部死亡 ; 温度对中华小长臂虾的 OCR AER 和 AP 均具有极显著影响 (P<0.0); 在温度为 0 ~ 30 范围内, 随着温度的升高, 中华小长臂虾的 OCR 和 AER 逐渐升高, 回归分析表明,OCR 与温度 (T) 的回归方程为 OCR = -0.077+0.08T ( R 2 = 0.955);AER 与 T 的回归方程为 AER = -0.008+0.002T(R 2 = 0.95) AP 则是随着温度的升高, 出现了先升高后下降的变化趋势, 在本实验的温度条件下, 窒息点的范围为 0.9 ~ 0.3 mg L - ; 中华小长臂虾氧氮比 (O / N) 在各个温度处理组的变化范围为 7.6 ~ 3.24, 说明中华小长臂虾在实验温度条件下主要以蛋白质为供能物质, 脂肪供能所占的比率较小 关键词 中华小长臂虾 ; 温度 ; 耐受性 ; 耗氧率 ; 排氨率 ; 窒息点 Temperature tolerance and the effects of temperature on respiratory metabolism of Palae monetes. JIANG Hong bo, BAO Jie, CONG Yan yi, SHEN Xu dong, PAN Di xi, YU Ye hui, LI Xiao dong,2 ( College of Animal Science and Veterinary Medicine, Shenyang Agricultural University, Shenyang 0866, China; 2 Panjin Guanghe Crab Ltd., Co., Panjin 24200, Liaoning, China). Abstract: In order to understand temperature tolerance and respiratory metabolism of Palae monetes, effects of temperature on survival and oxygen consumption rate ( OCR), ammo nia excretion rate (AER), asphyxiation point (AP) of P. were studied in laboratory. The results showed that P. possessed strong temperature tolerance. Tolerance range of temper ature was 0-37. In low temperature groups, P. began to decrease activity when tem perature fell to 5 and lost motor ability at 0. All shrimps were dead after keeping 6 h at 0 then transferring to room temperature. In high temperature groups, P. began to de crease activity when temperature increased to 3 and an abnormal reaction appeared at 34. Some of shrimps died at 37 and all shrimps were dead when temperature increased to 39. Temperature had extremely significant effects on OCR, AER and AP (P <0.0). The OCR and AER of P. increased with the increase of temperature at 0-30. Regression analysis showed that OCR and AER had a significant linear correlation with temperature. The equations were OCR = -0.077+0.08T (R 2 = 0.955) and AER = -0.008+0.002T (R 2 = 0.95), respective ly. With increasing temperature, AP of P. increased at first and decreased subsequently. The range of AP was 0.9-0.3 mg L - at 0-30. The range of O / N ratio at different tem peratures was 7.6-3.24, indicating that P. took protein as the major energy source and 辽宁省教育厅科学研究一般项目 (L204254) 资助 收稿日期 : 205 30 接受日期 : 206 04 30 通讯作者 E mail: lxd00@ ceraap.com

姜宏波等 : 中华小长臂虾对温度的耐受性及温度对其呼吸代谢的影响 2203 fat as secondary. Key words: Palaemonetes ; temperature; tolerance; oxygen consumption rate; ammonia excretion rate; asphyxiation point. 中华小长臂虾 ( Palaemonetes ) 在分类地位上隶属于十足目 长臂虾科 小长臂虾属, 为我国唯一有记载的小长臂虾属物种 ( 李新正等,2003) 从外形上看, 中华小长臂虾身体较透明, 虾体上有 7 条棕色条纹, 以第三腹节颜色最浓, 俗称花腰虾 此虾为古北界种, 主要分布于中国北方和俄罗斯的西伯利亚 ( 李新正等,2003), 但从近年的调查中发现, 我国的很多水体中都有该虾的存在, 从东北的黑龙江到南部的云南都有分布 ( 严维辉等,2005; 张静等,2009; 王丑明等,20) 中华小长臂虾不仅具有优良的观赏和食用价值, 而且在湖泊 河流 水库等水体中具有重要的生态价值, 可以作为许多鱼类的饵料和食物 ( 金克伟等,997), 特别是随着这种虾的自然资源日渐枯竭和日韩市场的旺盛需求导致其价格飙升, 从事其养殖可以获得可观的经济效益 但是, 目前关于中华小长臂虾的研究资料较少, 多是在做资源调查时有所提及 ( 秦海明等,2007), 尚缺乏关于其基础生物学方面的系统研究, 这也极大地限制了中华小长臂虾的进一步开发利用 温度是影响水生动物分布与生存的最重要环境因子之一, 对水生动物的呼吸 代谢 生长 存活及免疫防御有着极其重要的影响 ( 秦海明等,2007; 薛素燕等, 202 ) 耗氧率 ( oxygen consumption rate, OCR) 排氨率(ammonia excretion rate,aer) 和窒息点 (asphyxiation point,ap) 是研究水生动物呼吸代谢的几个非常重要的指标, 通过对不同温度下呼吸代谢的研究可用于评估温度变化对水生动物能量利用方式和对低氧环境的耐受能力 ( 朱毅菲等, 2006) 中华小长臂虾在我国分布广泛, 为生活于淡水水体的小型虾类, 其生境温度在时 空间上均有较大的差异 本文在研究中华小长臂虾温度耐受性的基础上, 进一步探讨不同温度对中华小长臂虾耗氧率 排氨率和窒息点的影响, 为丰富中华小长臂虾的生态学基础知识和开展中华小长臂虾的人工养殖提供基础资料 材料与方法 实验材料实验所用中华小长臂虾取自盘锦光合蟹业有限 公司研发中心养殖池塘, 运回后在实验室内的 400 L 圆形水槽中暂养一周, 水温为 22 暂养过程中进行 24 h 连续充气, 确保水体中溶氧充足, 暂养水体 ph 为 7.8, 实验用水为充分曝气的自来水 因尚未有中华小长臂虾的人工配合饲料, 故暂养期间每天定时足量投喂 2 次泥鳅鱼饲料 2 实验方法暂养结束后, 挑选出摄食正常 活力好 健康无病的中华小长臂虾开始正式实验 实验所用小长臂虾体重为 0.30 ± 0.03 g, 其他水质指标同暂养期间 2 中华小长臂虾对温度的耐受性高温耐受性 : 实验水体起始温度同暂养温度 (22 ), 随后开始升温, 升温速率为 ( ± 0.2) h -, 实验设 6 个平行组, 每个平行放虾 0 尾,3 个平行组用于统计出现异常和死亡虾的数量, 另外 3 个平行组用于取样观察回到自然水温的恢复情况, 实验容器为 2 L 的烧杯, 恒温水浴锅控温, 并用温度计实时监测调整, 使温差控制在上下 0.2 范围内 当实验虾出现活动异常, 身体开始失去平衡之前的温度为适宜水温 继续升高水温, 直至出现昏迷到全部死亡为止, 此时死亡温度为极限水温 (Beitinger et al.,2000; 樊海平等,202) 实验过程中用解剖针反复触动虾体和附肢没有反应者视为死亡 此外, 当虾发生活动异常之后, 每次开始升高到下一个温度之前, 都从试验虾中取出 4 尾, 放在装有同温水体的烧杯中, 逐渐恢复到室温, 观察虾的恢复情况 低温耐受性 : 实验水体起始温度同暂养温度 (22 ), 随后开始降温, 降温速率为 ( ± 0. 2) h -, 实验设 6 个平行组,3 个平行组用于统计出现异常和死亡虾的数量, 另外 3 个平行组用于取样观察回到自然水温的恢复情况, 实验容器为 2 L 的烧杯, 加冰调到相应温度后, 光照培养箱保持恒温, 实验过程中用温度计实时监测调整, 使温差控制在上下 0.2 范围内, 观察实验现象 当实验虾出现活动异常, 身体开始失去平衡之前的温度为适宜水温 继续降低水温, 直至出现昏迷到全部死亡为止, 此时死亡温度为极限水温 此外, 当虾发生活动异常之后, 每次开始降低到下一个温度之前, 都从试验虾中取出 4 尾, 放在装有同温水体的烧杯中, 逐渐

2204 生态学杂志第 35 卷第 8 期 恢复到室温, 观察虾的恢复情况 死亡判定方法同升温组 2 2 不同温度下的呼吸代谢实验开始前将同一批虾分别在不同的温度下适应 7 d 后, 选取体长和体重 (0.30 ± 0.03 g) 相近, 身体健康的中华小长臂虾作为实验材料, 停食 24 h, 开始正式实验 实验设置 0 5 20 25 30 五个温度梯度, 实验在 000 ml 三角锥瓶中进行, 每个瓶中放 6 条中华小长臂虾, 每个温度组设 3 个重复,3 个空白呼吸瓶 ( 不放中华小长臂虾 ) 作为对照 实验采用静水法, 光照培养箱控温, 并用保鲜膜密封, 实验进行 3 h 窒息点为将 6 条中华小长臂虾放入 000 ml 三角锥形瓶中密封, 有 50% 即 3 条失去平衡 昏迷和濒临死亡时, 立即测定水样的溶氧含量即为窒息点 实验设置 3 个平行 3 样品测定及计算方法实验结束后, 立即测定对照组和实验组水体的氧气和氨氮含量, 用碘量法测定水中的溶氧含量 ; 用靛酚蓝法测定氨氮浓度 耗氧率 OCR = (D 0 - D t ) V / (W t); 排氨率 AER = (N t -N 0 ) V / (W t) 式中, D 0 为对照瓶水中氧气浓度 (mg L - );D t 为实验终止时瓶水中氧气浓度 (mg L - );V 为实验容器体积 (L);W 为实验中华小长臂虾体质量 (g);t 为实验时间 (h);n 0 为对照瓶水中氨氮浓度 ( mg L - ); N t 为实验终止时水中氨氮浓度 (mg L - ) 热能效系数公式 : Q 0 = ( OCR 2 - OCR ) 0 (T 2 -T ) - 式中,Q 0 为热能效系数 ;OCR 和 OCR 2 分别为中华小长臂虾在温度 T 和 T 2 时的耗氧率 氧氮比 ( O / N) 为中华小长臂虾呼吸氧原子数与排出氨态氮原子数之比 4 数据处理数据以平均值 ± 标准差 ( Mean ± SD) 表示 所得数据用 SPSS 8. 0 软件进行单因子方差分析 (ANOVA) 以及 Duncan 多重比较, 当 P<0.05 时为差异显著,P<0.0 时为差异极显著 2 结果与分析 2 低温耐受实验表 可见, 中华小长臂虾的耐低温能力较强, 从 22 到 6 并未出现异常, 在 5 时活力开始减弱, 但并未出现侧翻 失去平衡现象, 一直下降到 表 中华小长臂虾的低温耐受情况 Table Tolerance of Palaemonetes to low water temperature 温度 ( ) 时间 (h) 虾的活动情况 22 ~ 6 正常 5 活力减弱, 反应变钝 4 活力减弱, 反应变钝 3 活力减弱, 反应变钝 2 活力减弱, 反应变钝 活力减弱, 反应变钝 0 活力减弱, 反应变钝 4 h 后恢复常温 全部恢复 5 h 后恢复常温 4 尾虾有 尾出现死亡 6 h 后恢复常温 4 尾全部死亡 表 2 中华小长臂虾的高温耐受情况 Table 2 Tolerance of Palaemonetes to high water temperature 温度 ( ) 时间 (h) 虾反应及死亡情况 22 ~ 30 正常 3 活力减弱, 反应变钝 32 活力减弱, 反应变钝 33 活力减弱, 反应变钝 34 出现迅速上游 35 躁动不安, 出现翻身现象 36 侧翻 37 3 条死亡 38 6 条死亡 39 剩余 2 尾全部死亡 0 时中华小长臂虾失去运动能力, 放置 4 h, 自然 恢复室温 (22 ) 后, 实验个体全部恢复活性 ; 放置 5 h, 自然恢复室温后,4 尾实验个体中有 尾出现死 亡, 其余 3 尾全部恢复活性 ;0 保持 6 h 后自然恢 复至室温则无个体恢复活性, 全部死亡 2 2 高温耐受实验 中华小长臂虾的耐高温能力较强, 升至 30 时 仍可正常存活,3 时活力开始下降,34 时开始 出现异常反应,37 开始死亡,39 全部死亡 ( 表 2) 从 34 ~ 37 取的 4 条存活虾进行恢复后未出 现死亡现象, 从 38 取的 4 条存活虾放置室温后则 有 2 条死亡 2 3 温度对中华小长臂虾耗氧率的影响 从图 可以看出, 随着温度的增加, 中华小长臂 虾的耗氧率逐渐增加, 在 0 时最低, 为 0. 8 mg g - h -, 在 30 时最高, 达到了 0. 453 mg g - h - 统计分析发现, 温度对中华小长臂 虾的耗氧率具有极显著影响 ( P<0.0), 除 25 和 30 之间无显著差异外 ( P>0.05), 其他各温度组

姜宏波等 : 中华小长臂虾对温度的耐受性及温度对其呼吸代谢的影响 2205 图 温度对中华小长臂虾耗氧率的影响 Fig. Effect of temperature on the OCR of Palaemonetes 之间均具有极显著差异 (P<0.0) 回归分析发现, 耗氧率与温度的回归方程为 OCR = -0.077 +0.08T (R 2 = 0.955) 2 4 温度对中华小长臂虾排氨率的影响从图 2 可以看出, 随着温度的增加, 中华小长臂虾的排氨率逐渐增加, 在 0 时最低, 为 0. 0078 mg g - h -, 在 30 时最高, 达到了 0. 0435 mg g - h - 统计分析发现, 温度对中华小长臂虾的排氨率具有极显著影响 ( P<0.0), 除 5 和 20 之间无显著差异外 (P>0.05), 其他各温度组之间均具有极显著差异 (P<0.0) 回归分析发现, 排氨率与温度的回归方程为 AER = -0.008 + 0.002T (R 2 = 0.95) 2 5 温度对中华小长臂虾窒息点的影响从图 3 可以看出, 随着温度的增加, 中华小长臂虾的窒息点出现了先上升后下降的趋势, 在 0 和图 2 温度对中华小长臂虾排氨率的影响 Fig.2 Effect of temperature on the AER of Palaemonetes 图 4 温度对中华小长臂虾 O / N 的影响 Fig.4 Effect of temperature on the O / N of Palaemonetes 30 时最低, 为 0.9 mg L -, 在 25 时最高, 达到 了 0.36 mg L - 统计分析发现, 温度对中华小长 臂虾的窒息点具有极显著影响 ( P <0.0),0 和 30 之间无显著差异 (P>0.05), 但显著低于其他温 度处理组 5 和 20 之间无显著差异 (P>0.05), 但显著低于 25 (P<0.05) 2 6 不同温度下中华小长臂虾的 O / N 从图 4 可以看出, 随着温度的增加, 中华小长臂 虾的 O / N 出现了先下降再上升再下降的趋势, 不同 温度 O / N 的变化范围为 7.6 ~ 3.24, 最低值出现在 5, 最高值出现在 0 时 统计分析发现, 温度 对中华小长臂虾的 O / N 具有极显著影响 (P<0.0),5 和 30 之间的 O / N 无显著差异 (P>0.05), 均低于 0, 要极显著低于 0 20 25 温 度处理组 (P<0.0), 这三者的 O / N 均超过 0 2 7 不同温度下中华小长臂虾的 Q 0 不同温度下中华小长臂虾耗氧率 Q 0 值如表 3 所示, 耗氧率 Q 0 值范围为.6 ~ 2.87, 最小值出现 在 25 升到 30 时, 最大值出现在 5 升到 20 时 表 3 不同温度条件下耗氧率的 Q 0 值 Table 3 Q 0 of Palaemonetes under different tem perature 温度 ( ) 耗氧率 (OCR) 0~ 5 2.23 5~ 20 2.87 20~ 25 2.6 25~ 30.6 3 讨论 图 3 温度对中华小长臂虾窒息点的影响 Fig.3 Effect of temperature on the AP of Palaemonetes 3 中华小长臂虾对温度的耐受性温度是决定甲壳动物生长 发育 繁殖 行为和地理分布的关键环境因子, 也是影响甲壳动物存活的致死因子, 当环境水温超出了甲壳动物的耐受范

2206 生态学杂志第 35 卷第 8 期 围时, 就会对机体组织和器官造成损伤, 甚至导致死亡 ( 徐海龙等, 2008; 李莹春等, 202; 梁俊平等, 203) 因此, 了解甲壳动物的温度耐受性, 有助于了解甲壳动物在不同温度范围的适应能力, 并对评估甲壳动物的分布 洄游及对热冲击的承受力都很重要, 还能为甲壳动物的养殖 移植和引种提供科学依据 ( 徐敬明,204) 中华小长臂虾在中国大部分淡水水域都有分布, 从黑龙江到云南的水体中都有发现 ( 张静等,2009; 王丑明等,20) 可以看出, 中华小长臂虾是一种广温性种类, 对温度具有较高的耐受能力 本实验通过逐渐降温和升温的方式发现, 在低温处理条件下, 下降到 5 时中华小长臂虾的活力开始下降, 一直下降到 0 依然能够存活, 但在 0 条件下持续时间超过 5 h, 就会导致其死亡 在高温条件下, 从 3 开始中华小长臂虾的活力开始减弱,34 时开始出现躁动不安, 迅速上游等异常反应, 在 37 开始死亡, 并在 39 时实验虾全部死亡 Nelson 等 ( 982) 在研究另外一种长臂虾 (Palaemonetes kadiakensis) 时发现, 其耐受的最高温度范围为 37 ~ 40, 最佳温度为 28 ~ 32, 这与本研究结果相似 因此, 从温度的角度讲, 中华小长臂虾是广温性种类, 适合在我国多数地区进行人工养殖 如何确定水生动物生存温度的极限值, 不同研究者采用的研究方法有所不同, 因此有着不同的定义 (Kilgour et al.,986;gonz lez et al.,200), 本研究采用的是将中华小长臂虾从室温开始, 然后以 h - 的变温幅度进行温度调整, 直到全部个体失去平衡和死亡的方法, 如果采用缓慢升温或者驯化的方式, 中华小长臂虾会有多大的耐受程度尚需进一步研究 3 2 温度对中华小长臂虾呼吸代谢的影响温度是影响甲壳动物呼吸代谢最主要的因素之一 ( 戴超等,204), 在甲壳动物自身可调节范围内, 体温通常会随着水温的增高而上升, 伴随着甲壳动物体内温度的变化, 其呼吸代谢强度也会发生变化 通常情况下, 随着温度的升高, 甲壳动物的耗氧率 排氨率会随之增加 宋晓红等 (204) 对两种形态变异类型的日本囊对虾 ( Penaeus japonicus) 耗氧率进行研究时发现, 耗氧率均随着温度的升高而增大 温小波等 ( 2003) 对克氏原螯虾 ( Procambarus clar kii) 的呼吸代谢研究时同样发现, 温度和耗氧率及排氨率之间存在明显的正相关关系, 即随着温度的升高, 克氏原螯虾的耗氧率和排氨率显著增加 本 研究同样发现, 随着温度的增加, 中华小长臂虾的耗氧率和排氨率也随之增加, 二者均是在 0 时最低,30 时最高 回归分析发现, 温度与耗氧率和排氨率的线性关系显著 (R 2 分别为 0.955 和 0.95), 这可能是由于当水温开始升高时, 维持中华小长臂虾生命活动的重要组织器官的活性开始增强, 各种酶的活性逐渐提高, 随之游泳运动 摄食 生长等强度增大, 从而表现出代谢率升高的现象 ( 张硕等, 998; 田相利等,200) 研究虾类的窒息点, 是了解虾类在各环境条件下对低氧耐受性的重要参数, 在养殖过程中具有重要的意义 由于实验条件的差异以及实验虾的规格不同, 中华小长臂虾的窒息点与其他虾的比较难以判定 但从本研究结果可以看出, 中华小长臂虾对低氧有很强的耐受能力, 在 0 ~ 30 区间, 窒息点的范围为 0.9 ~ 0.36 mg L -, 相比之下, 在 7 ~ 9 时, 日本囊对虾的窒息点为 0.6 mg L - ( 戴庆年等,994), 在 20 不同盐度条件下, 班节对虾 ( Penaeus monodon) 的窒息点为 0.62 ~ 0.94 mg L - ( 林汝榕,989), 在 25 ~ 30 条件下, 罗氏沼虾 ( Macrobrachium rosenbergii) 的窒息点为 0.96 ~.57 mg L - ( 陈琴等,2002), 在温度为 28.5 ~ 29.2 条件下, 刀额新对虾 ( Metapenaeus en sis) 的窒息点为 0.60 mg L - (Jiang et al.,999), 均比中华小长臂虾的窒息点要高一些 当然, 由于窒息点的影响因素较多, 体重 温度 光照等因素都会影响到窒息点, 因此如想对不同的虾进行比较, 需要统一实验条件 研究表明, 在适温范围内, 水温升高, 鱼类和虾类对氧需求量增大, 导致窒息点也随之升高 ( 温小波等,2003; 李加儿等,204) 本研究中,0 ~ 25 时中华小长臂虾的窒息点随着温度的升高而增加, 但当温度继续升高至 30 时, 窒息点反而开始下降, 具体的原因尚待进一步研究 用 Q 0 值反映水温对水生变温动物的代谢率影响的程度已被许多学者所接受, 通常认为 Q 0 值越大, 说明其生理活动受温度变化的影响程度越大 在适温范围内, 水温变化 0 时, 一般水生动物的 Q 0 平均值为 2~3( 施永海等,20) 由表 3 可知, 中华小长臂虾的 Q 0 值与其他水生生物相近, 为.6 ~ 2.87 当水温由 5 升高至 20 时, 中华小长臂虾的 Q 0 值最高, 此时代谢率受水温的影响程度大, 可能与 5 不是其最适温度有关 由 25 升高至 30 时,Q 0 值仅为.6, 代谢强度增长缓慢但仍未下降, 推测 30 接近于中华小长臂虾适宜温度的上

姜宏波等 : 中华小长臂虾对温度的耐受性及温度对其呼吸代谢的影响 2207 限, 这与本文中高温耐受性的结果相一致 许多学者用 O / N 估计生物体代谢中能源物质 的化学本质,O / N 的大小可以用来反应蛋白质 脂 肪和碳水化合物提供给生物体能量的比率 ( Ikeda, 974) 当 O / N 大约为 8 时, 推测生物完全以蛋白 质作为供能物质 ; 以蛋白质和脂肪均等供能时,O / N 则为 24 左右 ; 由于碳水化合物的数量较少, 因此在 O / N 低于 24 时, 认为以蛋白质为主要供能物质, 高 于 24 时主要以脂肪为供能物质 ( Ikeda,974) 从 图 4 可以看出, 不同温度条件下,O / N 变化范围为 7.6 ~ 3.24, 说明蛋白质为中华小长臂虾的主要供 能物质, 脂肪供能所占的比率较小 不同虾的供能 方式有所不同, 与中华小长臂虾同一科的罗氏沼虾 亲虾的 O / N 为.4 ~ 28.0, 并随温度的上升而减少, 说明罗氏沼虾亲虾以蛋白质 脂肪和糖为能源 ( 林 小涛等, 999) 日本沼虾 ( Macrobrachium nippon ense) 幼虾的 O / N 很高, 约为 50 ~ 200 ( 董双林等, 994), 这可能与不同物种间的生理生态特性及所 处的环境条件和发育阶段等因素不同有关 参考文献 陈琴, 黄景, 王邕. 2002. 罗氏沼虾仔虾耗氧率与窒息点的初步测定. 湖北农学院学报, 22(): 33-35. 戴超, 王芳, 房子恒, 等. 204. 温度对三疣梭子蟹呼吸代谢及其相关酶活力的影响. 渔业科学进展, 35( 2): 90-96. 戴庆年, 王军, 李琪. 994. 日本对虾 Penaeus japonucus 耗氧率研究. 厦门水产学院学报, 6(): 25-29. 董双林, 堵南山, 赖伟, 等. 994. 日本沼虾生理生态学研究. I. 温度和体重对其代谢的影响. 海洋与湖沼, 25(3): 233-237. 樊海平, 林煜, 廖碧钗, 等. 202. 双色鳗鲡玻璃鳗对温度 盐度和 ph 的耐受性研究. 福建农业学报, 27(9): 965-967. 金克伟, 史为良. 997. 三种淡水虾摄食鱼卵的试验研究. 大连海洋大学学报, 2(4): 9-23. 李加儿, 曹守花, 区又君, 等. 204. 温度 盐度和 ph 对鲻幼鱼耗氧率 排氨率以及窒息点的影响. 中国水产科学, 2(5): 954-962. 李新正, 刘瑞玉, 梁象秋. 2003. 中国长臂虾总科的动物地理学特点. 生物多样性, (5): 393-406. 李莹春, 朱国平, 孟涛, 等. 202. 人工条件下南极磷虾的温度耐受性试验观察. 江苏农业科学, 40 ( 9): 204-206. 梁俊平, 李健, 李吉涛, 等. 203. 不同温度对脊尾白虾胚胎发育与幼体变态存活的影响. 生态学报, 33 ( 4): 42-52. 林汝榕. 989. 斑节对虾水质因子耐受性研究. 水产科技情报, 6(3): 70-73. 林小涛, 梁旭方, 吴杰, 等. 999. 温度对罗氏沼虾亲虾代谢的影响. 生态学杂志, 8(3): 5-8. 秦海明, 李钟杰, 张堂林, 等. 2007. 大源湖虾类种类组成 时空分布及生物量估算. 曲阜师范大学学报 : 自然科学版, 23(2): 0-05. 施永海, 张根玉, 刘建忠, 等. 20. 温度对暗纹东方鲀和菊黄东方鲀幼鱼瞬时耗氧速率的影响. 上海海洋大学学报, 20(): 50-55. 宋晓红, 毛勇, 董宏标, 等. 204. 两种形态变异类型日本囊对虾稚虾高温耐受性的比较. 水产学报, 38(): 84-90. 田相利, 王国栋, 董双林, 等. 200. 盐度和温度对半滑舌鳎生长 渗透生理及能量收支的影响. 中国水产科学, 7(4): 77-782. 王丑明, 谢志才, 宋立荣, 等. 20. 滇池大型无脊椎动物的群落演变与成因分析. 动物学研究, 32(2): 22-22. 温小波, 库夭梅, 罗静波. 2003. 温度 体重及摄食状态对克氏原螯虾代谢的影响. 华中农业大学学报, 22(2): 52-56. 徐海龙, 刘海映, 林月娇. 2008. 温度和盐度对口虾蛄呼吸的影响. 水产科学, 27(9): 443-446. 徐敬明. 204. 天津厚蟹对盐度和温度的耐受性. 海洋学报, 36(2): 93-98. 薛素燕, 赵法箴, 方建光, 等. 202. 温度和盐度对中华原钩虾幼体孵化 存活及生长的影响. 水产学报, 36 ( 7): 094-0. 严维辉, 陈校辉, 彭刚. 2005. 长江江苏段流域虾类资源状况调查. 水产养殖, 26(3): 5-6. 张静, 于洪贤. 2009. 松花江哈尔滨段春季底栖动物群落结构研究及水质评价. 水产学杂志, 22(2): 40-45. 张硕, 王芳, 董双林. 998. 温度对中国对虾能量分配和元素组成的影响. 中国水产科学, 5(): 38-42. 朱毅菲, 熊传喜, 王良发. 2006. 温度 ph 对克氏原螯虾血清酚氧化酶活力及稳定性的影响. 淡水渔业, 36( 5): 6-9. Beitinger TL, Bennett WA, McCauley RW. 2000. Temperature tolerances of North American freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature. Environmental Biology of Fishes, 58: 237-275. Gonz lez RA, Díaz F, Licea A, et al. 200. Thermal prefer ence, tolerance and oxygen consumption of adult white shrimp Litopenaeus vannamei ( Boone) exposed to different acclimation temperatures. Journal of Thermal Biology, 35: 28-224. Ikeda T. 974. Nutrition ecology of marine zooplankton. Memoirs of the Faculty of Fisheries Hokkaido University, 22: -97 Jiang JN. 999. Study of oxygen consumption rate, CO 2 exhaust, respiratory quotient and tolerance to low dissolved oxygen in four shrimps species. Journal of Zhanjiang Ocean Universi ty, 9: 0-6. Kilgour DM, McCauley RW. 986. Reconciling the two methods of measuring upper lethal temperatures in fishes. Environ mental Biology of Fishes, 7: 28-290. Nelson DH, Hooper DK. 982. Thermal tolerance and prefer ence of the freshwater shrimp Palaemonetes kadiakensis. Journal of Thermal Biology, 7: 83-87. 作者简介姜宏波, 男,982 年生, 博士, 讲师, 主要从事水产动物生理生态学研究 E mail: syndjhb@ 63.com 责任编辑李凤芹