光周期诱导植物成花的分子调控机制

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车创莘
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1 园艺学报 2010, 37( 4): Acta Horticulturae Sinica 谷胱甘肽对切花月季 Samantha 失水胁迫耐性的影响姜玉东 1, 王子华 2,* 1,**, 高俊平 ( 1 中国农业大学观赏园艺与园林系, 北京 ; 2 河北科技师范学院园艺园林系, 河北秦皇岛 ) 摘要 : 采用外源谷胱甘肽 (GSH) 及其生物合成关键酶 γ 谷氨酰半胱氨肽合成酶 (γ-ecs) 的专一抑制剂丁胱亚磺酰胺 (BSO) 分别处理切花月季 Samantha 花枝基部, 以提高或降低花瓣中的 GSH 含量, 研究 GSH 对月季切花失水胁迫耐性的影响, 以及花瓣中抗坏血酸谷胱甘肽 (AsA-GSH) 循环对失水胁迫的响应结果表明 : 提高花瓣中 GSH 的含量, 明显提高了失水胁迫 24 h 后切花的复水率, 延长了瓶插寿命 ; 相反,BSO 预处理降低了花瓣中的 GSH 含量, 从而降低了切花的失水胁迫耐性 GSH 预处理在明显提高失水胁迫和复水期间花瓣中 GSH 总含量和还原型 GSH 含量的同时也提高了抗坏血酸 (AsA) 的含量 ;AsA-GSH 循环中两个关键酶抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 和谷胱甘肽还原酶 (GR) 的活性也明显高于胁迫对照, 并且 MDA 的含量明显降低 BSO 预处理则产生相反的效果这些结果表明,GSH 能够通过提高 AsA-GSH 循环的抗氧化能力来增强月季切花的失水胁迫耐性关键词 : 月季 ; 切花 ; 失水胁迫 ; 谷胱甘肽 ; 谷胱甘肽还原酶 ; 抗坏血酸过氧化物酶中图分类号 :S 文献标识码 :A 文章编号 : X(2010) Effects of GSH on Tolerance to Water Deficit Stress in Cut Rose JIANG Yu-dong 1,WANG Zi-hua 2,*,and GAO Jun-ping 1,** ( 1 Department of Ornamental Horticulture and Landscape,China Agricultural University,Beijing ,China; 2 Department of Horticulture and Landscape,Hebei Normal University of Science & Technology,Qinhuangdao,Hebei ,China) Abstract:To investigate the effects of GSH on tolerance to water deficit stress(wds)in cut rose Samantha and the response of AsA-GSH cycle to WDS in petals of cut roses,we pretreated the stem bases of cut rose flowers with exogenous GSH and BSO,the specific inhibitor of GSH key biosynthetic enzyme γ-ecs,to increase or decrease GSH content of cut rose petals respectively. The results showed that GSH pretreatment increased water recovery rate after 24 h WDS and prolonged vase life significantly; On the contrary,bso pretreatment decreased the GSH content of petals and then,reduced the tolerance to WDS in cut roses. GSH pretreatment increased the total GSH content and reduced GSH content of petals substantially during WDS and water recovery,as well as AsA content. GSH pretreatment promoted the activities of APX and GR,which were two key enzymes in AsA-GSH cycle,but MDA content decreased. 收稿日期 : ; 修回日期 : 基金项目 : 国家科技攻关计划项目 (2004BA521B02) ** 通信作者 Author for correspondence( gaojp@cau.edu.cn;tel: ) * 并列第一作者

2 598 园艺学报 37 卷 Contrary results were obtained in BSO pretreatment. These results suggested that GSH enhanced the tolerance to WDS through the promotion of antioxidant capability of AsA-GSH cycle in cut roses. Key words:rose;cut flower;water deficit stress;gsh;gr;apx 在采后流通过程中, 月季切花经常遭受失水胁迫的伤害, 引起切花瓶插寿命缩短萎蔫弯头或僵花等现象发生, 从而影响切花的商品价值 ( 唐雪梅等,1999) 研究证明, 干旱胁迫能够引起植物组织内的活性氧大量生成, 从而造成氧化胁迫 (Price & Hendry,1991b;Smirnoff,1993;Menconi et al.,1995;sgherri & Navari-Izzo,1995) 活性氧主要包括 H 2 O 2 OH 以及由不饱和脂肪酸过氧化生成的脂质过氧化物等这些物质具有较强的还原性, 能够破坏膜脂蛋白质核酸等多种细胞组分 (Foyer et al.,1994) 切花在贮运的过程中, 经常处于低光照或黑暗的失水胁迫条件下, 水分胁迫能够影响呼吸链的电子传递, 从而使大量生成, 可以进一步转化成 H 2 O 2 (Jimenez,1997) 在植物细胞中,H 2 O 2 主要通过 AsA-GSH 循环和过氧化氢酶 (CAT) 分解 (Noctor & Foyer,1998) 其中,AsA-GSH 循环是 H 2 O 2 分解的主要途径 (Willekens et al.,1995) 在该途径中, 抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 以抗坏血酸 (AsA) 为底物催化 H 2 O 2 的分解, 与此同时,AsA 被氧化成单脱氢型抗坏血酸, 再进一步转化成脱氢型抗坏血酸, 随后被 GSH 还原成 AsA, 完成循环途径 GSH 是广泛存在于生物体内的抗氧化剂, 不仅能够保护蛋白质中的 SH 免遭氧化, 而且还能通过 AsA-GSH 循环或谷胱甘肽过氧化物酶 (GPX)(EC ) 谷胱甘肽 S 转移酶 (GST,EC ) 清除 H 2 O 2 (Drotar et al.,1985) GSH 处于这些反应的中心地位 (May et al.,1998;noctor et al.,1998b), 其含量是通过 GR 的催化来保障的只要 GSSG 能够快速被 GR 还原, 就能实现 AsA 的有效再生, 从而保障 APX 对活性氧的清除通过提高抗氧化酶活性或抗氧化剂含量可以提高植物抗性外源 AsA 预处理能够保持失水胁迫过程中月季切花的 APX 活性, 从而提高切花对失水胁迫的耐性 ( 金基石等,2006) 外源 GSH 可以提高水稻 ( 华春等,2003) 和大麦 ( 陈沁和刘友良,2000) 的抗盐性在逆境胁迫下, 植物可以通过调节 GSH 含量以及 GSH/GSSG 比例来适应不利环境 (Alscher,1989;Fadzilla et al.,1996) 一些耐旱植物如某些蕨类在胁迫条件下组织中的 GSH 合成增加 (Kranner,2002) 在杨树叶片中过量表达 GSH 合成关键酶 γ-ecs 基因后, 叶片中的 GSH 含量增加了两倍, 对氧化胁迫的耐性也相应提高 (Noctor et al.,1998a) 现已证实, 拟南芥中的 GSH 生物合成代谢, 可以在胁迫过程中通过几个信号途径调节抗氧化酶基因的表达水平, 从而保护细胞免受胁迫伤害, 并且可能起着决定性作用 (Ball et al.,2004) 本研究中通过外源 GSH 及其生物合成过程中的关键酶 γ 谷氨酰半胱氨肽合成酶 (γ-ecs) 的专一性抑制剂丁胱亚磺酰胺 (BSO) 处理月季切花 Samantha, 以调节 GSH 的含量, 从而研究花瓣中 GSH 含量的变化对月季切花失水胁迫耐性的影响, 以及失水胁迫和复水瓶插过程中花瓣中 AsA-GSH 循环对胁迫的响应 1 材料与方法 1.1 试材及其处理试验于年在中国农业大学进行试验用月季切花品种 Samantha 取自北京市十八里店切花基地温室, 开花级数为 2 级采切

3 4 期姜玉东等 : 谷胱甘肽对切花月季 Samantha 失水胁迫耐性的影响 599 粗细均一的花枝, 立即插入水中, 在 2 h 内运回实验室, 按照花枝长度 30 cm 保留上部 2 ~ 3 片复叶的标准修剪花枝在蒸馏水中平衡 2 h 后, 在 8 的避光培养箱中用蒸馏水 ( 胁迫对照 ) 2 mmol L -1 GSH 或 2 mmol L -1 BSO 溶液浸泡花枝基部预处理 12 h, 预处理后将花枝平放于瓶插室内的实验台面上进行失水胁迫处理, 以直接瓶插处理的花枝作为对照瓶插室环境控制为温度 (20 ± 2), 相对湿度 40% ~ 60%, 荧光灯 80 μmol m -2 s -1 光照 ( 每天光照和黑暗各 12 h) 失水胁迫 24 h 后, 将花枝基部在水中剪去 5 cm 后复水瓶插记录从瓶插开始到萎蔫前的天数, 即为花枝的瓶插寿命选取 10 支切花, 在失水过程中的 h 和复水过程中的 h 分别称取花枝质量, 用以计算花枝鲜质量变化率, 以与初始质量的差值占初始值的百分率表示同时在各时间点分别取样, 称取 1.0 g 中层花瓣, 用铝箔纸包裹, 用液氮速冻后贮藏在 80 冰箱中, 用于测定 MDA 含量 AsA 总含量还原型 AsA 含量 GSH 总含量和还原型 GSH 含量以及 APX 和 GR 的活性生理指标的测定均采用单朵花样本,5 次重复 1.2 测定方法 MDA 的测定采用硫代巴比妥酸 (TBAD) 比色法 ( 林植芳等,1984) 将 1.0 g 花瓣用液氮研磨成细粉, 加入 5 ml 预冷的 5% 偏磷酸提取液摇匀,4 下提取 30 min 后,4 下 g 离心 20 min, 上清液用于测定 AsA 和 GSH 的含量总抗坏血酸含量和脱氢型抗坏血酸含量的测定用 2,4 二硝基苯肼比色法 (Merry et al., 2003): 以抗坏血酸做标准曲线总 AsA 测定反应体系包括 0.15 ml 上清液,5% 的偏磷酸,0.006% 的 2,6 二氯靛酚 (DCP),0.8% 的硫脲,0.4% 的 2,4 二硝基苯肼 (DNP), 以不加 DNP 的作为对照在 37 下水浴反应 3 h 后, 加入 85% 的浓硫酸, 对照加入等量的 DNP, 显色后在 520 nm 下测定吸光值氧化型 AsA 测定时, 用 5% 的偏磷酸代替 DCP, 其余同 AsA 测定还原型抗坏血酸为总抗坏血酸与脱氢抗坏血酸含量的差值 GSH 总含量的测定采用酶循环法 (Tietze,1969), 上清液用 NaOH 中和为 ph 7.0, 用酵母 GR 催化反应, 用 DTNB 5,5 二硫代双 (2 硝基苯甲酸 ) 显色, 在 412 nm 波长下测定吸光值, 用同样的方法绘制 GSSG 标准曲线用 2 乙烯基嘧啶把上清液中的 GSH 结合掉, 同上测定 GSSG 的含量还原型 GSH 的含量为二者的差值 APX 活性测定参照 Nakano 和 Asada(1981) 的方法并稍作改进 : 取 1.0 g 花瓣样品, 用液氮研磨, 加入 3 ml 预冷的 50 mmol L -1 K 2 HPO 4 -KH 2 PO 4 缓冲液 (ph 7.0, 含 0.1 mmol L -1 的 EDTA-Na 2 ),4 下提取 30 min 后,4 下 g 离心 15 min, 上清液为酶活性的测定液测定时 3 ml 反应体系中含 50 mmol L -1 的 K 2 HPO 4 -KH 2 PO 4 缓冲液 (ph 7.0),0.1 mmol L -1 EDTA-Na 2,0.3 mmol L -1 AsA,1 mmol L -1 H 2 O 2 和 40 µl 酶液用 H 2 O 2 启动反应后立即在 20 下测定 10 ~ 30 s 的 OD 290 值变化, 计算单位时间内 AsA 减少量抗坏血酸含量的变化按消光系数 2.8 mmol L -1 cm -1 计算, 酶活性用 AsA µmol min -1 g -1 FW 表示 GR 活性测定采用 Gamble 和 Burble(1984) 的方法 : 取 1.0 g 花瓣样品, 用液氮研磨, 加入 3 ml 0.1 mol L -1 的 Tricine-NaOH(pH 7.8, 含有 1 mmol L -1 EDTA-Na 2 ) 缓冲液摇匀,4 下提取 30 min 后, 4 下 g 离心 15 min, 离心的上清液用于测定,1 ml 反应体系中含有 40 mmol L -1 的 Trincine 缓冲液,0.1 mmol L -1 的 NADPH 和 1 mmol L -1 的 GSSG 用 GSSG 启动反应后记录 3 min 内 340 nm 下的 OD 值变化,NADPH 含量按消光系数 6.22 mmol L -1 cm -1 计算, 酶活性用 NADPH µmol min -1

4 600 园艺学报 37 卷 g -1 FW 表示试验药品 GR BSO 2 乙烯基嘧啶 DTNB DCP 均购于 Sigma 公司 2 结果与分析 2.1 花枝鲜质量的变化月季切花预处理 12 h 后进行失水胁迫处理蒸馏水预处理的对照花枝在胁迫 24 h 后鲜质量损失率达到 35.1%,GSH 和 BSO 预处理后, 花枝的鲜质量损失率与胁迫对照没有显著差异复水 2 h 后,GSH 预处理的花枝鲜质量恢复到接近初始水平, 而胁迫对照仅恢复到胁迫前的约 90%,BSO 预处理比胁迫对照还低约 6% 各处理之间的这种差异在复水过程中并未随着复水时间延长而缩小复水瓶插 24 h 后,GSH 预处理的花枝质量已增加 10.3%, 吸水量明显提高, 胁迫对照的花枝鲜质量仅增加 5.3%,BSO 预处理仅增加 1.6%( 表 1) 表 1 GSH 和 BSO 预处理对切花月季 Samantha 花枝鲜质量的影响 ( 质量变化占初始值的百分率 ) Table 1 Effects of GSH and BSO pretreatment on flower fresh weight of cut rose Samantha /% 处理失水过程 Water deficit stress 复水过程 Water recovery Treatment 0 h 12 h 24 h 2 h 6 h 12 h 24 h H 2 O 7.1 a 23.5 a 35.1 a 9.6 b 6.1 b 2.9 b 5.3 b GSH 7.2 a 22.4 a 34.0 a 3.2 a 1.1 a 8.9 a 10.3 a BSO 6.8 a 24.8 a 34.5 a 15.3 c 11.8 c 7.3 c 1.6 c 注 : 显著性分析采用 Duncan s 多重检验法, 每列中不同字母表示 0.05 水平显著 Note:The different letters are significantly different(p < 0.05)by Duncan s multiple range test,n = 花枝复水率和瓶插寿命蒸馏水预处理的花枝在胁迫 24 h 后仅有 53.3% 复水 GSH 预处理后, 复水率提高了 26.7%, 并且复水花枝瓶插寿命延长了 75%, 而 BSO 预处理的花枝复水率比胁迫对照降低 26.6%, 大部分花枝复水后表现为僵花或僵蕾, 瓶插寿命缩短了 29%( 表 2) 表 2 GSH 和 BSO 预处理对切花月季 Samantha 复水率瓶插至盛开天数盛开持续天数和瓶插寿命的影响 Table 2 Effects of GSH and BSO pretreatment on water recovery rate,days of vase to full opening, days of full opening to wilting and vase life in cut rose Samantha 处理复水率 /% 瓶插寿命 /d 瓶插至盛开天数 /d 盛开持续天数 /d Treatment Water recovery rate Vase life Vase to full opening Full opening to wilting 对照 Control a 2.2 a 3.7 a H 2 O c 1.0 b 2.0 b GSH b 1.1 b 3.8 a BSO d 1.2 b 0.8 c 注 : 显著性分析采用 Duncan s 多重检验法, 每列中不同字母表示 0.05 水平显著 Note:The different letters are significantly different(p < 0.05)by Duncan s multiple range test,n = 花瓣中 MDA 含量由图 1 可知, 蒸馏水预处理的花枝在失水胁迫 12 h 内, 花瓣中的 MDA 含量平缓上升, 随着失水胁迫程度加深,MDA 含量迅速上升, 至失水 24 h 时达到最高复水后 MDA 含量迅速下降, 复

5 4 期姜玉东等 : 谷胱甘肽对切花月季 Samantha 失水胁迫耐性的影响 601 水 2 h 时降低了 21%, 此后变化平缓 GSH 预处理后的花枝在胁迫前 12 h 内花瓣 MDA 含量基本没有变化, 此后虽有增加, 但增幅低于胁迫对照, 复水瓶插 24 h 后 MDA 含量恢复接近于没有胁迫的对照与 GSH 预处理相反,BSO 预处理的花枝在胁迫开始后, 花瓣中 MDA 含量增加幅度就高于胁迫对照, 到 24 h 时比胁迫对照高出 30% 上述结果说明 GSH 合成被抑制后, 细胞膜脂过氧化程度增大, 在复水瓶插前期虽有所降低, 但仍保持高于胁迫对照的水平图 1 GSH 和 BSO 预处理对切花月季 Samantha 失水胁迫和复水过程中花瓣 MDA 含量的影响 Fig. 1 Effects of GSH and BSO pretreatment on MDA content during WDS and WR in petals of cut rose Samantha 2.4 GSH 和 AsA 含量 GSH 和 BSO 预处理有效调节了花瓣中 GSH 的总含量, 其中 GSH 预处理的花枝花瓣中 GSH 总含量比蒸馏水预处理的增加了 54%, 而 BSO 预处理则降低了 65% 胁迫开始后, 蒸馏水预处理的胁迫对照 GSH 总含量在胁迫后 18 h 后达到高峰, 而在胁迫结束时下降到低于胁迫初始时的水平, 在复水后 24 h 内变化不大 GSH 预处理后, 花瓣中的 GSH 总含量在胁迫前 12 h 内就提前达到高峰, 并且在整个胁迫过程以及瓶插期间均高于胁迫对照 ; 而 BSO 预处理在整个观测期间都低于胁迫对照 ( 图 2,A) 还原性 GSH 的变化趋势和 GSH 总含量变化一致 ( 图 2,B) BSO 预处理和蒸馏水预处理花枝花瓣中 AsA 的总量在胁迫开始后 6 h 内提高了 14%, 而后迅速降低, 至胁迫结束时已降低到胁迫前的 50%, 虽然在复水 6 h 内略有升高, 但随后一直降低, 二者之间差异不大而 GSH 预处理后胁迫前 9 h 虽低于胁迫对照, 但胁迫结束时比对照高出 42%, 复水过程中也高于胁迫对照 ( 图 2,C) 还原型 AsA 的变化趋势和总 AsA 一致 ( 图 2,D) BSO 预处理 AsA 含量低于胁迫对照, 说明 GSH 对维持 AsA 含量具有重要作用

6 602 园艺学报 37 卷图 2 GSH 和 BSO 预处理对切花月季 Samantha 失水胁迫和复水过程中花瓣 GSH 总含量 (A) 还原型 GSH 含量 (B) Fig. 2 AsA 总含量 (C) 和还原型 AsA 含量 (D) 的影响 Effects of GSH and BSO pretreatment on the content of total GSH(A),reduced GSH(B),total AsA(C) and reduced AsA(D) in petals of cut rose Samantha during pretreatment,wds and WR 2.5 GR 和 APX 活性预处理 12 h 后, 各处理的 GR 活性没有明显变化胁迫开始后, 处理之间的 GR 活性差异逐渐加大, 胁迫对照在胁迫开始后 12 h 内缓慢升高,12 h 后的变化不大, 复水 2 h 后略有降低, 而后略有升高 GSH 预处理的花枝在胁迫开始 9 h 内 GR 活性迅速升高到胁迫开始时的 1.5 倍水平, 随后一直保持较高的水平直至胁迫结束, 复水后的变化趋势和胁迫对照相同, 但高于胁迫对照而 BSO 预处理在胁迫期间 GR 活性一直缓慢增加, 并且在胁迫和复水期间均低于胁迫对照 ( 图 3,A) 蒸馏水预处理的对照花枝的花瓣中 APX 活性在胁迫开始后逐渐升高,12 h 后下降, 胁迫 24 h 后已经低于初始水平, 复水瓶插 24 h 后迅速升高 GSH 预处理明显提高了 APX 的活性, 在胁迫和复水期间均高于胁迫对照相反,BSO 预处理的花枝复水后花瓣中 APX 活性在胁迫和复水期间均低于胁迫对照 ( 图 3,B)

7 4 期姜玉东等 : 谷胱甘肽对切花月季 Samantha 失水胁迫耐性的影响 603 图 3 GSH 和 BSO 预处理对切花月季 Samantha 失水胁迫和复水过程中花瓣 GR(A) 和 APX(B) 活性的影响 Fig. 3 Effects of GSH and BSO pretreatment on GR(A)and APX(B)activity in petals of cut rose Samantha during WDS and WR 3 讨论施加抗氧化剂能够提高植物的胁迫耐性如外源抗坏血酸提高了水稻和大麦叶绿体内的活性氧清除能力, 提高了对盐胁迫的耐性 (Chen et al.,1999; 华春等,2004) 将拟南芥的 γ-ecs 基因突变后,GSH 的合成受阻, 导致植株对 Cd 毒害的敏感性增强 (Cobbett et al.,1998) 杨树叶片中的 GSH 超量合成后对胁迫的抗性增强 (Noctor et al.,1996) 通过转基因技术将拟南芥叶片中的 GSH 含量比野生型植株降低 5%, 植株高度以及生物量都显著减小, 对胁迫的敏感性增强 (Xiang et al.,2001) 本研究中也发现, 提高月季切花中 GSH 的含量后, 切花对失水胁迫的耐性增强, 促进了花朵的开放, 延长了瓶插寿命而用 BSO 抑制 GSH 的合成后, 获得了相反的效果, 从而证实了 GSH 的保护作用植物对胁迫的适应主要有两个方面, 一是提高胁迫过程的抗性, 降低胁迫的危害 ; 二是在胁迫解除后, 提高其恢复能力 (Pastroi & Trippi,1992) 虽然调节 GSH 含量对胁迫过程中的鲜质量变化没有影响, 但经过 GSH 预处理后的花枝, 复水率明显增加, 复水后花枝的水分状况也得到了明显改善, 而 BSO 预处理则降低了复水率, 说明 GSH 预处理能够提高胁迫后的复水能力 MDA 是膜脂过氧化的产物, 是公认的氧化胁迫指标植物遭受干旱或脱水胁迫后, 组织内的 MDA 含量明显升高 (Dhindsa et al.,1981;price & Hendry,1991a,1991b;Smirnoff,1993) 本

8 604 园艺学报 37 卷研究中也得到了同样的结果, 失水胁迫处理的花枝花瓣中 MDA 含量随胁迫逐渐升高, 复水后则迅速降低提高花瓣中的 GSH 含量有效地抑制了 MDA 含量的增加, 而经 BSO 预处理的花枝花瓣中 MDA 含量超过了胁迫对照说明 GSH 预处理可以在一定程度上缓解氧化胁迫造成的伤害当细胞内活性氧的产生与清除不平衡时, 就会发生氧化胁迫细胞内抗氧化系统的反应程度与胁迫的程度以及品种有关在轻度胁迫条件下, 抗氧化系统清除活性氧的能力一般会有所升高, 但在重度胁迫条件下, 抗氧化系统的清除能力往往会减弱, 导致活性氧的大量生成 SOD 是清除的第一道防线, 适时地将转化成 H 2 O 2 H 2 O 2 由多种过氧化物酶清除, 其中,APX 在清除 H 2 O 2 中发挥重要作用 AsA 保护植物细胞免受氧化胁迫的重要功能之一就是通过 APX 清除 H 2 O 2 (Wang et al.,1999) 由于 APX 在 AsA 耗尽后的环境中很快失活, 因此, 保障 AsA 的较高含量对维持 APX 的活力相当重要随着胁迫程度加深,GSH 也不可避免地被氧化成 GSSG(Irihimoritch & Shapira,2000) 而 GR 可以催化 GSSG 的还原, 维持 GSH 含量的稳定之前的结果表明,GSH 预处理后,GR 活性随着 GSSG 含量的升高明显升高, 有利于胁迫耐性的改善 (Srivalli et al.,2003), 杨树叶片叶绿体中的 GR 过量表达, 叶片中的 AsA 含量比对照要高得多 (Foyer et al.,1995) 这些结果表明 GR 在逆境或正常条件下对于维护 AsA 库和胁迫耐性是至关重要的本研究中用 GSH 处理切花, 花瓣中的 GSH 含量明显提高, 同时,GR 和 APX 的活性也明显升高, 表明 GSH 处理可以提高切花月季的抗氧化能力, 而且可能是通过影响 AsA 的含量来实现的玉米幼苗用 1 mmol L -1 的 BSO 处理, 不仅 GSH 含量降低, 而且 GR 的活性也明显降低, 抗寒性也明显降低 (Kocsy et al.,2000) 本研究用 BSO 抑制 GSH 的合成后,GSH 含量降低,GR 和 APX 的活性也相应降低, 从而也降低了切花的失水胁迫耐性抗氧化剂之间的影响是相互的, 将小麦的脱氢型抗坏血酸还原酶 (DHAR) 基因的 cdna 转入玉米, 促进 AsA 的循环,GSH 的含量也提高了 2 ~ 3 倍 (Chen et al.,2003) 本研究中花瓣中的 AsA 和 GSH 变化趋势一致, 也说明了两种抗氧化剂之间存在着相互影响的关系到目前为止, 在保鲜剂中使用 GSH 以改善切花失水胁迫耐性还未见报道本研究中为 GSH 在保鲜剂中的应用提供了参考综上所述, 花瓣中 GSH 含量升高, 提高了 GR 的活性, 保证了 AsA 的含量, 促进了 APX 的活性, 从而提高了月季切花的失水胁迫耐性 References Alscher R G Biosythesis and antioxidant function of glutathione in plants. Physiologia Plantarum,77: Ball L,Accotto G P,Bechtold U Evidence for a direct link between glutathione biosynthesis and stress defense gene expression in Arabidopsis (W). The Plant Cell,16(9): Chen Q,Zhang W,Liu Y L Effect of NaCl,glutathione and ascorbic acid on function of tonoplast vesicles isolated form barley leaves. Journal of Plant Physiology,155: Chen Qin,Liu You-liang Effect of glutathion on active oxygen scavenging system in leaves of barley seedlings under salt stress. Acta Agronomica Sinica,26: (in Chinese) 陈沁, 刘友良谷胱甘肽对盐胁迫大麦叶片活性氧清除系统的保护作用. 作物学报,26: Chen Z,Todd E,Ling J,Chang S C,Gallie D R Increasing vitamin C content of plants through enhanced ascorbate recycling. Proceedings of the National Academy of Sciences,100: Cobbett C S,May M J,Howden R,Rolls B The glutathione deficient,cadmium-sensitive mutant,cad2-1 of Arabidopsis thaliana is deficient in γ-glutamylcysteine synthetase. Plant Journal,16, Dhindsa R S,Dhindsa P P,Thorpe T A Leaf senescence:correlated with increased level of membrane permeability and lipid peroxidation, and decreased levels of superoxide dismutase and catalase. Journal of Experimental Botany,32:

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甘蔗糖业2011年电子合订本

甘蔗糖业2011年电子合订本甘蔗糖业 2011 年第 6 期,2011 年 12 月 Sugarcane and Canesugar No. 6, Dec. 2011 低钾胁迫对甘蔗不同品系生长和光合特性的影响李奇伟, 卢颖林, 周文灵, 陈迪文, 敖俊华, 黄莹, 黄振瑞, 江永 ( 广州甘蔗糖业研究所广东省甘蔗改良