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邮错臧
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1 生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 摇 2014,33(4): 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇海南岛甘什岭热带低地次生雨林物种 * 组成与地理成分 1 漆良华摇 2 1 梁昌强摇毛摇超摇 3 秦新生摇 1** 范少辉摇 2 杜文闻摇 2 孔祥河 ( 1 国际竹藤中心, 北京 ; 2 海南省甘什岭自然保护区管理站, 海南三亚 ; 3 华南农业大学林学院, 广州 ) 摘摇要摇海南岛热带低地次生雨林是不同于热带山地雨林的重要森林类型在南部甘什岭自然保护区选择典型次生雨林建立 3000 m 2 固定样地, 研究了其物种组成和地理成分特征结果表明 : 经种鄄面积曲线印证的 2700 ~ 3000 m 2 的取样面积能够反映该雨林类型植被的分布特点维管植物隶属于 64 科 128 属 163 种, 其中蕨类植物 6 科 7 属 8 种, 单子叶植物 9 科 16 属 17 种, 双子叶植物 49 科 105 属 138 种优势科明显, 单种科和寡种科占总科数的 % ; 属内种数的变化范围为 1 ~ 5, 且单种属最多 (105 属, 占 % ) 物种丰富度明显低于尖峰岭热带山地雨林, 也显著低于云南片断热带雨林, 科属种的分布区类型均以热带性质占绝对优势, 种子植物科属的热带成分所占比例分别为 % 和 92 郾 56%, 种的热带成分高达 %, 这不同于尖峰岭山地雨林由热带向亚热带 / 暖温带的过渡性质关键词摇热带低地次生雨林 ; 物种组成 ; 地理成分 ; 海南岛中图分类号摇 Q 948 摇文献标识码摇 A 摇文章编号摇 (2014) Species composition and geographic elements of the tropical lowland secondary rain forest of Ganshiling, Hainan Island, China. QI Liang 鄄 hua 1, LIANG Chang 鄄 qiang 2, MAO Chao 1, QIN Xin 鄄 sheng 3, FAN Shao 鄄 hui 1**, DU Wen 鄄 wen 2, KONG Xiang 鄄 he 2 ( 1 International Center for Bam 鄄 boo and Rattan, Beijing , China; 2 Management Station of Ganshiling Natural Reserve in Hainan Province, Sanya , Hainan, China; 3 College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou , China). Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(4): Abstract: Characteristics of the tropical lowland secondary rain forest, an important forest type in Hainan Island, are different from that of the mountain rain forest. A 3000 m 2 permanent plot was established in the lowland secondary rain forest in Ganshiling Natural Reserve and species compo 鄄 sition and geographic elements were studied. It was found that vegetation characteristics and dis 鄄 tribution patterns could be showed well in the sample size of m 2, which was proofed by the species 鄄 area curve. The vascular plant species belonged to 64 families, 128 genera and 163 species which included 6 families, 7 genera and 8 species of pteridophyte, 9 families, 16 genera and 17 species of monocotyledoneae, and 49 families, 105 genera and 138 species of dicotyledons % of families included only one or 2-4 species and, predominant families were obvious. Moreover, the species numbers in a genus varied from one to five, and the number of those including one species was the biggest accounting for %. The species richness in the tropical lowland secondary rain forest of Ganshiling was obviously lower than in the mountain rain forest of Jianfengling and the fragment rain forest in Yunnan Province. The tropical element percentages of family, genera and seed plants in the lowland secondary rain forest of Ganshiling were %, % and %, respectively, quite different from those in the Jianfen 鄄 gling mountain rain forest transitioning from tropical to subtropical / warm 鄄 temperate types. Key words: tropical lowland secondary rainforest; species composition; geographic element; Hainan Island. * 国际竹藤中心基本业务重点专项 ( ) 资助 ** 通讯作者 E 鄄 mail: fansh@ icbr. ac. cn 收稿日期 : 2013 鄄 09 鄄 23 摇摇接受日期 : 2013 鄄 11 鄄 01

2 漆良华等 : 海南岛甘什岭热带低地次生雨林物种组成与地理成分 923 摇摇生物多样性锐减是全球面临的重大生态问题之一, 热带雨林作为世界生物多样性分布中心, 对于保护丰富的生物资源及其生境具有重要地位 ( Den 鄄 slow,1995;lewis,2000) 中国的热带地区主要分布在西藏东南部, 云南广西台湾的南部和海南岛 ( 朱华等,2006), 其中海南岛处于热带北缘, 热带雨林植被类型丰富, 具有山顶苔藓常绿阔叶矮林 ( 苔藓矮林 ) 山地常绿阔叶林热带北缘雨林常绿性热带季雨林热带针叶林和稀树草原等 6 个类型 ( 林媚珍和张镱锂,2001) 受开发移民刀耕火种的历史变迁以及战争新中国成立初期至 1979 年期间对热带雨林的掠夺式采伐与破坏, 导致海南热带雨林面积急剧减少, 一些热带天然林沦为残次林灌木林和疏林, 物种消失生境破碎化和生态服务功能下降 ( 李意德,1995; 林媚珍和张镱锂,2001) 1979 年后通过封山育林天然林保护和建立自然保护区等方式, 海南岛热带雨林逐步得到恢复保护和发展研究森林群落物种组成与地理成分, 有助于揭示其结构功能的特征与性质众多学者对于海南岛尖峰岭霸王岭吊罗山等处的热带山地雨林群落结构 ( 方精云等,2004; 许涵等,2009; 盛大勇等, 2012) 物种多样性 ( 欧芷阳等,2007; 杨彦承等, 2008; 许涵等,2012) 种群生态位( 李意德,1994) 生态种组 ( 李意德等,2007) 功能群( 邓福英和臧润国,2007) 种间联结 ( 李意德等,2007; 王文进等, 2007) 种间分离( 戴小华等,2003) 水分养分循环 ( 周光益等,1996) 凋落物生产( 燕东等,2011) 碳库动态 ( 陈德祥等,2010) 以及采伐更新方式对热带雨林恢复的影响 ( 丁易和臧润国,2011) 等进行了较长期系统的研究, 有关热带山地雨林的科属组成及在世界雨林中的地位也有报道, 研究表明尖峰岭山地雨林属于由热带雨林向亚热带 / 暖温带雨林过渡的类型 ( 方精云等,2004) 然而, 相较于山地雨林, 作为海南岛热带雨林重要类型的低地雨林, 相关研究明显不足热带低地雨林因无海拔梯度变化而具有不同于山地天然雨林的物种组成及植物区系 ( 朱华等,2000,2006; 阎丽春等,2004), 其群落结构与功能也存在差异因此, 本研究以分布于海南南部甘什岭的热带低地次生雨林为研究对象, 对其维管植物物种组成和科属种的地理构成进行研究, 为进一步分析其群落结构特征生物多样性保育与恢复策略, 以及生态服务功能评估等提供科学依据 1 摇研究地区与研究方法 1 郾 1 摇研究区概况研究区位于海南省甘什岭自然保护区内的实验区保护区 (109 毅 34 忆 E 109 毅 42 忆 E,18 毅 20 忆 N 18 毅 21 忆 N) 建于 1983 年 8 月, 位于海南省三亚市郊东北, 主要保护稀有热带珍贵树种龙脑香料乔木无翅坡垒及其生境, 面积 hm 2, 其中核心区面积 hm 2, 缓冲区面积 hm 2, 实验区面积 hm 2 低山丘陵地貌, 地形四周高, 向里倾斜, 状如莲花, 为五指山脉南麓的延伸部分, 海拔 50 ~ 681 m, 坡度 30 毅 ~ 50 毅气候属热带海洋季风气候, 年均温益,1 月均温为益,7 月均温为益, 年均日照时数约 2563 h 干湿季明显, 5 10 月为雨季,11 月至翌年 4 月为干季, 年降水量约 1800 mm 土壤母质为花岗岩, 表土层较薄, 渗透性较强, 属薄有机质薄土层粗砂褐色粘红壤, 由于雨水冲刷, 土表有 10% 的祼岩和约 20% 的粗砂保护区主要乔木树种有铁凌 (Hopea reticulate) 黄杞(En 鄄 gelhardia roxburghiana) 侯柿(Diospyros howii) 粗毛野桐 (Mallotus hookerianus) 华润楠(M. chinensis) 青皮 ( Vatica mangachapoi) 海南琼楠( Beilschmiedia wangii) 岭南山竹子( Garcinia oblongifolia) 龙胆木 ( Richeriella gracilis ) 细子龙 ( Amesiodendron chinense) 十棱山矾( Symplocos chunii) 栓叶安息香 (Styrax suberifolius) 金莲木( Ochna integerrima) 橄榄 ( Canarium album) 腺叶山矾 ( Symplocos adeno 鄄 phylla) 青冈( Cyclobalanopsis glauca) 谷木( Meme 鄄 cylon ligustrifolium) 滨木患( Arytera littoralis) 长柄琼楠 (Beilschmiedia longepetiolata) 大花五桠果(Dil 鄄 lenia turbinata) 海南玫瑰木( Rhodamnia dumetorum var. hainanensis) 和厚壳桂 ( Cryptocarya chinensis) 等, 灌木树种有刺轴榈 ( Licuala spinosa) 线果兜铃 (Thottea hainanensis) 海南龙船花( Ixora hainanen 鄄 sis) 腺点紫金牛( Ardisia lindleyana) 海南狗牙花 (Ervatamia hainanensis) 狗骨柴(Diplospora dubia) 厚边木犀 (Osmanthus marginatus) 皂帽花(Dasymas 鄄 chalon trichophorum ) 和白茶树 ( Koilodepas hain 鄄 anense) 等, 草本植物有高秆珍珠茅 ( Scleria elata) 乌毛蕨 (Blechnum orientale) 华山姜( Alpinia chinen 鄄 sis) 掌叶海金沙 ( Lygodium longifolium) 割鸡芒 (Hypolytrum nemorum) 团叶鳞始蕨(Lindsaea orbicu 鄄 lata) 单叶新月蕨 ( Pronephrium simplex) 竹叶蕨

3 924 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇生态学杂志摇第 33 卷摇第 4 期摇 (Taenitis blechnoides) 窄唇蜘蛛兰 ( Arachnis labro 鄄 sa) 沿阶草(Ophiopogon bodinieri) 和南洋石韦 ( Pyr 鄄 rosia longifolia) 等, 藤本植物有百足藤 ( Pothos re 鄄 pens) 白藤(Calamus tetradactylus) 龙须藤(Bauhin 鄄 ia championii) 楠藤 ( Mussaenda erosa) 山鸡血藤 (Millettia dielsiana) 桃叶槌果藤( Capparis cerasifo 鄄 lia) 锡叶藤( Tetracera sarmentosa) 牛栓藤( Conna 鄄 rus paniculatus) 崖藤( Albertisia laurifolia) 银叶巴豆 ( Croton cascarilloides) 和蔓九节 ( Psychotria ser 鄄 pens) 等 1 郾 2 摇研究方法 1 郾 2 郾 1 摇样地设置摇 2012 年 4 月日在甘什岭自然保护区实验区中, 选择立地条件基本一致且具有典型性代表性的热带次生雨林, 设置一大小为 50 m 伊 60 m 样地并采用相邻格子样方法, 将样地分割成 30 个 10 m 伊 10 m 的样方在样地内全面开展立地因子和植被的调查 1 郾 2 郾 2 摇植物群落特征调查摇 2012 年 7 月日在调查各样方所处海拔坡度坡位坡向等立地因子的基础上, 对每个样方进行每木调查, 记录种名株数树高胸径冠幅和枝下高等, 分乔灌草及层外植物统计所有植物种类株 ( 丛 ) 数植株高度盖度等其中, 冠幅采用投影测定方法 ; 盖度为投影盖度, 测定种盖度层盖度和群落总盖度 1 郾 2 郾 3 摇维管植物区系分析摇蕨类植物按秦仁昌 1978 年分类系统排列, 裸子植物按郑万均系统排列, 被子植物按哈钦松系统排列维管植物科属种的地理分布参照吴世福 (1993) 对中国蕨类植物吴征镒 (1991,2003) 和吴征镒等 (2003) 对中国种子植物分布区类型的划分以及海南与广东沿海岛屿植物名录 ( 吴德邻,1994) 2 摇结果与分析 2 郾 1 摇科属组成与大小甘什岭热带低地次生雨林 3000 m 2 样地的维管植物, 隶属于 64 科 128 属 163 种 ( 表 1), 其中蕨类植物 6 科 7 属 8 种, 单子叶植物 9 科 16 属 17 种, 双子叶植物 49 科 105 属 138 种, 被子植物共计 58 科 121 属 155 种摇摇热带次生雨林中, 乔木层灌木层草本层和层间植物 4 个不同层次植物种类变异较大 ( 图 1) 草本层植物种类最少, 有 14 科 20 属 21 种 ; 层间植物和灌木层植物种类也较少, 分别为 18 科 23 属 25 种图 1 摇不同层次植物种类科属组成 Fig. 1 摇 Families and genera composition in different layers 和 17 科 24 属 29 种 ; 乔木层是甘什岭热带次生雨林群落中物种最丰富的层次, 植物种类最多, 隶属于 40 科 66 属 90 种摇摇根据热带次生雨林中维管植物 64 科 128 属所含种数的多少, 将科属分级统计, 结果见表 2 和图 2 甘什岭热带次生雨林维管植物所属科大小分为 4 个等级, 其中单种科和寡种科占总科数的 87 郾 50%, 占总属种数的 % %, 而含 5 种以上的科 ( 即中等科大科 ) 共 8 科, 仅占总科数 12 郾 41%, 占总属种数 % %, 表明甘什岭热带次生雨林植物优势科趋于明显 ( 表 2) 按属内种数的变化范围 (1 ~ 5) 将属分 5 个等级由图 2 可见, 含 5 个种的属最少, 仅榕属 ( Fi 鄄 cus)1 个, 占总属数的 0. 78% ; 含 4 个种的属有青冈属 ( Cyclobalanopsis) 琼楠属( Beilschmiedia) 和柿树属 (Diospyros)3 个, 占总属数的 2. 34% ; 含 3 个种的属有 6 个, 占总属数的 4. 69%, 包括安息香属 ( Sty 鄄 rax) 粗叶木属 ( Lasianthus ) 厚壳桂属 ( Crypto 鄄 carya) 山矾属( Symplocos) 藤黄属( Garcinia) 和紫金牛属 (Ardisia); 含 2 个种的属有 13 种, 占总属数的 %, 包括巴豆属 (Croton) 菝葜属(Smilax) 冬青属 (Ilex) 嘉赐树属(Casearia) 九节属(Psycho 鄄 tria) 玫瑰木属(Rhodamnia) 萍婆属(Sterculia) 蒲桃属 ( Syzygium ) 素馨属 ( Jasminum ) 算盘子属图 2 摇维管植物属级大小分布 Fig. 2 摇 Size distribution for genera of vascular plants

4 漆良华等 : 海南岛甘什岭热带低地次生雨林物种组成与地理成分 925 表 1 摇维管植物科属种组成 (3000 m 2 ) Table 1 摇 Vascular plant composition of families, genera and species(3000 m 2 ) 序号分类群及科名属 : 种序号分类群及科名属 : 种玉蕨类植物 32 摇木兰科 (Magnoliaceae) 1:1 1 摇海金沙科 (Lygodiaceae) 1:1 33 摇木犀科 (Oleaceae) 2:3 2 摇金星蕨科 (Thelypteridaceae) 2:3 34 摇牛栓藤科 (Connaraceae) 2:2 3 摇鳞始蕨科 (Lindsaeaceae) 1:1 35 摇茜草科 (Rubiaceae) 10:13 4 摇水龙骨科 (Polypodiaceae) 1:1 36 摇蔷薇科 (Rosaceae) 2:2 5 摇乌毛蕨科 (Blechnaceae) 1:1 37 摇清风藤科 (Sabiaceae) 1:1 6 摇竹叶蕨科 (Taenitidaceae) 1:1 38 摇桑科 (Moraceae) 1:5 域被子植物 39 摇山茶科 (Theaceae) 3:3 印摇双子叶植物纲 (Dicotyledons) 40 摇山矾科 (Symplocaceae) 1:3 7 摇安息香科 (Styracaceae ) 1:3 41 摇柿科 (Ebenaceae) 1:4 8 摇白花菜科 (Cleomaceae) 1:1 42 摇苏木科 (Caesalpiniaceae) 1:1 9 摇茶茱萸科 (Icacinaceae) 1:1 43 摇桃金娘科 (Myrtaceae) 2:3 10 摇大风子科 (Flacourtiaceae) 1:1 44 摇藤黄科 (Guttiferaceae) 2:4 11 摇大戟科 (Euphorbiaceae) 11:14 45 摇天料木科 (Samydaceae ) 2:3 12 摇蝶形花科 (Papilionaceae) 2:2 46 摇卫矛科 (Celastraceae) 1:1 13 摇冬青科 (Aquifoliaceae ) 1:2 47 摇无患子科 (Sapindaceae) 3:3 14 摇杜英科 (Elaeocarpaceae) 1:1 48 摇梧桐科 (Sterculiaceae) 4:5 15 摇番荔枝科 (Annonaceae) 6:6 49 摇五加科 (Araliaceae) 1:1 16 摇防己科 (Menispermaceae) 2:2 50 摇五桠果科 (Dilleniaceae) 2:2 17 摇橄榄科 (Burseraceae) 1:1 51 摇玄参科 (Scrophulariaceae) 1:1 18 摇钩枝藤科 (Ancistrocladaceae) 1:1 52 摇野牡丹科 (Melastomataceae) 3:3 19 摇海桐花科 (Pittosporaceae) 1:1 53 摇芸香科 (Rutaceae) 3:3 20 摇胡椒科 (Piperaceae) 1:1 54 摇樟科 (Lauraceae) 3:6 21 摇胡桃科 (Juglandaceae) 1:1 55 摇紫金牛科 (Myrsinaceae) 2:4 22 摇黄叶树科 (Xanthophyllaceae) 1:1 英单子叶植物纲 (Monocotyledoneae) 23 摇火筒树科 (Leeaceae ) 1:1 56 摇菝葜科 (Smilacaceae) 1:2 24 摇夹竹桃科 (Apocynaceae ) 5:6 57 摇百合科 (Liliaceae) 2:2 25 摇金莲木科 (Ochnaceae ) 1:1 58 摇禾本科 (Gramineae) 2:2 26 摇壳斗科 (Fagaceae) 2:5 59 摇姜科 (Zingiberaceae) 2:2 27 摇楝科 (Meliaceae ) 3:3 60 摇兰科 (Orchidaceae) 1:1 28 摇龙脑香科 (Dipterocarpaceae) 2:2 61 摇露兜树科 (Pandanaceae) 1:1 29 摇萝藦科 (Asclepiadaceae ) 1:1 62 摇莎草科 (Cyperaceae) 3:3 30 摇马兜铃科 (Aristolochiaceae) 2:2 63 摇天南星科 (Araceae) 2:2 31 摇马钱科 (Loganiaceae ) 1:1 64 摇棕榈科 (Palmae) 2:2 表 2 摇维管植物科级大小分布 Table 2 摇 Size distribution for families of vascular plants 类群单种科 (1 种 ) 寡种科 (2 ~ 4 种 ) 中等科 (5 ~ 7 种 ) 较大科 (8 ~ 10 种 ) 大科 (10 种以上 ) 蕨类植物 5(5:5) 1(2:3) 双子叶植物 20(20:20) 21(43:58) 6(21:33) 0 2(21:27) 单子叶植物 2(2:2) 7(14:15) 合计 27(27:27) 29(59:76) 6(21:33) 0 2(21:27) 占总科 ( 属种 ) 数 (% ) (21. 09:16. 56) (46. 09:46. 63) 9. 38(16. 41:20. 25) 0(0:0) 3. 13(16. 41:16. 56) 括号内数据为属 : 种 (Glochidion) 梭罗树属( Reevesia) 五月茶属( Anti 鄄 desma) 和新月蕨属 (Pronephrium); 含 1 个种的单种属最多, 有巴戟天属 ( Morinda ) 白茶树属 (Koilodepas) 滨木患属( Arytera) 翅子树属( Ptero 鄄 spermum) 槌果藤属( Capparis) 刺篱木属( Flacour 鄄 tia) 粗丝木属(Gomphandra) 杜茎山属(Maesa) 杜英属 (Elaeocarpus) 鹅掌柴属( Schefflera) 番石榴属 ( Psidium ) 橄榄属 ( Canarium ) 哥纳香属 (Goniothalamus) 割鸡芒属( Hypolytrum) 割舌树属 (Walsura) 弓果黍属( Cyrtococcum) 钩枝藤属( An 鄄

5 926 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇生态学杂志摇第 33 卷摇第 4 期摇 cistrocladus) 狗骨柴属( Diplospora) 狗牙花属( Er 鄄 vatamia) 谷木属( Memecylon) 瓜馥木属( Fissistig 鄄 ma) 海金沙属 ( Lygodium ) 海桐花属 ( Pittospo 鄄 rum) 黑面神属(Breynia) 红厚壳属(Calophyllum) 红叶藤属 ( Rourea) 胡椒属 ( Piper) 花椒属 ( Zan 鄄 thoxylum) 黄皮属 ( Clausena) 黄杞属 ( Engelhar 鄄 dia) 黄叶树属( Xanthophyllum) 火筒树属( Leea) 姜属 ( Zingiber) 蕉木属( Oncodostigma) 金莲木属 (Ochna) 石栎属(Lithocarpus) 李属( Prunus) 荔枝属 ( Litchi) 念珠藤属 ( Alyxia) 鳞始蕨属 ( Lind 鄄 saea) 岭罗麦属(Tarennoidea) 留萼木属(Blachia) 龙船花属 (Ixora) 龙胆木属(Richeriella) 露兜树属 ( Pandanus ) 马兜铃属 ( Aristolochia ) 马钱属 (Strychnos) 毛蕨属 ( Cyclosorus) 米仔兰属 ( Agla 鄄 ia) 木荷属(Schima) 木兰属(Magnolia) 木黄果属 (Baccaurea) 木犀属( Osmanthus) 牛栓藤属( Con 鄄 narus) 泡花树属( Meliosma) 泡桐属( Paulownia) 坡垒属 ( Hopea) 麒麟叶属 ( Epipremnum) 茜树属 (Aidia) 青梅属(Vatica) 球兰属(Hoya) 三宝木属 (Trigonostemon) 三角瓣花属( Prismatomeris) 山茶属 ( Camellia) 山橙属 ( Melodinus) 山菅兰属 ( Di 鄄 anella) 山姜属( Alpinia) 山楝属( Aphanamixis) 山油柑属 ( Acronychia) 省藤属 ( Calamus ) 石韦属 (Pyrrosia) 酸脚杆属( Medinilla) 薹草属( Carex) 藤槐属 ( Bowringia) 藤竹属( Dinochloa) 天料木属 (Homalium) 头九节属( Cephaelis) 卫矛属( Euony 鄄 mus) 乌毛蕨属(Blechnum) 五桠果属(Dillenia) 锡叶藤属 (Tetracera) 细子龙属( Amesiodendron) 线果兜铃属 (Thottea) 悬钩子属(Rubus) 崖豆藤属(Mil 鄄 lettia) 崖角藤属( Rhaphidophora) 崖藤属 ( Alberti 鄄 sia) 沿阶草属(Ophiopogon) 羊蹄甲属(Bauhinia) 杨桐属 (Adinandra) 野牡丹属( Melastoma) 野桐属 (Mallotus) 夜花藤属(Hypserpa) 银柴属(Aporusa) 银钩花属 (Mitrephora) 银叶树属(Heritiera) 油楠属 (Sindora ) 玉叶金花属 ( Mussaenda ) 皂帽花属 (Dasymaschalon) 珍珠茅属 ( Scleria ) 蜘蛛兰属 (Arachnis) 轴榈属( Licuala) 竹叶蕨属( Taenitis) 仔榄树属 (Hunteria) 和紫玉盘属 (Uvaria) 等 105 属, 占总属数的 % 这说明甘什岭热带低地雨林物种以小种属为主, 且数量众多, 可见植物种类较丰富 2 郾 2 摇科的地理成分构成甘什岭蕨类植物科的分布区类型具有典型热带性质 ( 表 3), 水龙骨科虽世界分布, 但主产于热带和亚热带地区, 海金沙科金星蕨科鳞始蕨科和乌毛蕨科属泛热带分布, 竹叶蕨科属热带亚洲分布在蕨类植物区系组成上, 具有一些较原始的类群, 如海金沙科乌毛蕨科, 而鳞始蕨科水龙骨科竹叶蕨科是处于演化较高级或顶级的类群, 表明该区蕨类植物在系统发育上存在较为连贯的关系种子植物科的 9 个分布区类型上 ( 表 3), 泛热带分布科最多, 有白花菜科茶茱萸科大风子科大表 3 摇维管植物科属的分布区类型 Table 3 摇 Areal 鄄 types of the family and genera from vascular plants 蕨类植物种子植物分布区类型科数百分比 (% ) 属数百分比 (% ) 科数百分比 (% ) 属数百分比 (% ) 1 世界分布 1 16 郾郾郾郾 65 2 泛热带分布 4 66 郾郾郾郾 75 3 热带亚洲和热带美洲间断分布 0 0 郾郾郾郾 83 4 旧世界热带分布 0 0 郾郾郾郾 53 5 热带亚洲及热带大洋洲分布 0 0 郾郾郾郾 57 6 热带亚洲及热带非洲分布 0 0 郾郾郾郾 26 7 热带亚洲分布 1 16 郾郾郾郾 62 8 北温带分布 0 0 郾郾郾郾 83 9 东亚和北美洲间断分布 0 0 郾郾郾郾旧世界温带分布 0 0 郾郾郾郾温带亚洲分布 0 0 郾郾郾郾地中海区西亚至中亚分布 0 0 郾郾郾郾中亚分布 0 0 郾郾郾郾东亚分布 0 0 郾郾郾郾中国特有分布 0 0 郾郾郾郾 00 合计 100 郾郾郾郾 00

6 漆良华等 : 海南岛甘什岭热带低地次生雨林物种组成与地理成分戟科番荔枝科防己科橄榄科胡椒科夹竹桃科金莲木科楝科萝藦科马兜铃科牛栓藤科山茶科山矾科柿科苏木科桃金娘科藤黄科天料木科卫矛科无患子科梧桐科五桠果科野牡丹科芸香科樟科紫金牛科菝葜科和棕榈科等 31 科, 占总科数 % 其次为世界分布, 有蝶形花科木犀科茜草科蔷薇科桑科玄参科禾本科兰科莎草科和天南星科等 10 科, 占总科数 17 郾 24% 热带亚洲和热带美洲间断分布有安息香科冬青科杜英科和五加科 4 科, 占总科数 6 郾 90% 旧世界热带分布有海桐花科火筒树科和露兜树科等 3 科, 热带亚洲及热带大洋洲分布有黄叶树科马钱科和姜科等 3 科, 北温带分布胡桃科壳斗科和百合科等 3 科, 这 3 个分布区类型各占总科数 5 郾 17% 热带亚洲分布龙脑香科和清风藤科 2 科, 占科数的 3. 46% 热带亚洲及热带非洲分布东亚和北美洲间断分布各 1 科, 分别为钩枝藤科木兰科, 各占科数的 1. 72% 可见, 甘什岭种子植物科的热带性质明显 (75. 87% ), 这是由该区所处的气候特点所决定 2 郾 3 摇属的地理成分构成蕨类植物属的地理成分具有 4 个分布型 ( 表 3) 其中, 泛热带分布的属有海金沙属和鳞始蕨属, 占 % ; 热带亚洲分布最多, 有毛蕨属竹叶蕨属和乌毛蕨属等 3 属, 占 % ; 热带亚洲及热带大洋洲分布和地中海区西亚至中亚分布各有 1 属, 分别为石韦属和新月蕨属, 各占蕨类植物总属数的 % 由此可见, 蕨类植物区系具有明显的热带成分 (6 属, 占 % ), 蕨类植物科属结构趋于简单, 属内分化不大, 种类较贫乏甘什岭种子植物属具有 11 个分布型, 这充分说明本种子植物区系地理成分的复杂性和世界各地的广泛联系其中 : 泛热带分布 36 属, 占 %, 如巴戟天属槌果藤属杜英属鹅掌柴属割鸡芒属红厚壳属红叶藤属胡椒属花椒属番石榴属马兜铃属马钱属牛栓藤属天料木属头九节属卫矛属锡叶藤属崖豆藤属羊蹄甲属珍珠茅属巴豆属菝葜属冬青属嘉赐树属九节属萍婆属素馨属算盘子属安息香属粗叶木属厚壳桂属山矾属紫金牛属琼楠属柿树属和榕属其次为热带亚洲分布, 有 31 属, 占 %, 如白茶树属翅子树属粗丝木属哥纳香属割舌树属黄杞属蕉木属荔枝属岭罗麦属留萼木属龙 927 胆木属木荷属木奶果属麒麟叶属青梅属三宝木属三角瓣花属山茶属山楝属藤竹属细子龙属线果兜铃属崖角藤属崖藤属夜花藤属银柴属银钩花属皂帽花属蜘蛛兰属梭罗树属和青冈属再次为旧世界热带分布, 有 20 属, 占 %, 如杜茎山属橄榄属弓果黍属狗牙花属谷木属瓜馥木属海桐花属黄皮属火筒树属露兜树属茜树属山姜属省藤属酸脚杆属野桐属银叶树属玉叶金花属紫玉盘属蒲桃属五月茶属热带亚洲及热带大洋洲分布有 14 属, 占 11 郾 57%, 如滨木患属黑面神属黄叶树属姜属链珠藤属米仔兰属球兰属山橙属山菅兰属山油柑属五桠果属野牡丹属轴榈属和玫瑰木属热带亚洲及热带非洲分布有 10 属, 占 8. 26%, 如刺篱木属钩枝藤属狗骨柴属金莲木属龙船花属藤槐属杨桐属油楠属仔榄树属和藤黄属 10 个属以下的分布型有 6 个, 热带亚洲和热带美洲间断分布北温带以及地中海区西亚至中亚分布各 1 属, 分别为泡花树属李属和坡垒属, 各占总属数 0. 83% ; 世界分布东亚分布各 2 属, 分别为薹草属悬钩子属和泡桐属沿阶草属, 占 1. 65% ; 东亚和北美洲间断分布 3 属, 为柯属木兰属和木犀属, 占 2. 48% 从上述统计可以看出, 本种子植物区系中, 热带型属 ( 第 2 ~ 7 项 ) 共 112 属, 占总属数 %, 且以泛热带分布型热带亚洲分布型和旧世界热带分布为主 (57 属,47. 11% ) 温带型属 ( 第项 ) 仅 7 属, 占总属数 5. 79%, 这反映本区系具有强烈的热带性质 2 郾 4 摇种的地理成分构成在属的分布区类型统计基础上, 对研究区 163 种维管植物进行了地理成分构成统计, 共有 11 个分布区类型 ( 图 3) 摇摇种的分布区类型以泛热带分布最多, 占总种数的 %, 有栓叶安息香 (Styrax suberifolius) 粉背菝葜 (Smilax hypoglauca) 银叶巴豆(Croton cascaril 鄄 loides) 白背算盘子( Glochidion wrightii) 榕叶冬青 (Ilex ficoidea) 大果杜英( Elaeocarpus sikkimensis) 山蒟 (Piper hancei) 黄毛马兜铃(Aristolochia fulvico 鄄 ma) 垂叶榕 ( Ficus benjamina) 嘉赐树 ( Casearia glomerata) 疏花卫矛( Euonymus laxiflorus) 和郎伞木 ( Ardisia elegans) 等 63 种 ; 其次为热带亚洲分布,

7 928 摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇摇生态学杂志摇第 33 卷摇第 4 期摇图 3 摇维管植物种的地理成分 Fig. 3 摇 Distribution type of species of vascular plants 1. 世界分布 ;2. 泛热带分布 ;3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 ;4. 旧世界热带分布 ;5. 热带亚洲及热带大洋洲分布 ;6. 热带亚洲及热带非洲分布 ;7. 热带亚洲分布 ;8. 北温带分布 ;9. 东亚和北美洲间断分布 ;10. 地中海区西亚至中亚分布 ;11. 东亚分布占总种数的 %, 有粗丝木 ( Gomphandra tetran 鄄 dra) 留萼木( Blachia pentzii) 剑叶三宝木 ( Trigo 鄄 nostemon xyphophylloides) 海南哥纳香 ( Goniothala 鄄 mus howii ) 山蕉 ( Mitrephora maingayi ) 皂帽花 ( Dasymaschalon trichophorum ) 黄杞 ( Engelhardtia roxburghiana) 藤竹(Dinochloa utilis) 山楝(Aphana 鄄 mixis polystachya) 岭罗麦( Tarennoidea wallichii) 和翅子树 ( Pterospermum acerifolium) 等 37 种 ; 再次为旧世界热带分布, 占总种数的 %, 有海南五月茶 (Antidesma hainanense) 粗毛野桐(Mallotus hooke 鄄 rianus) 瓜馥木 ( Fissistigma oldhamii ) 紫玉盘 (Uvaria macrophylla) 聚花海桐( Pittosporum balan 鄄 sae) 火筒树(Leea indica) 香楠(Aidia canthioides) 方枝蒲桃 (Syzygium tephrodes) 和谷木 (Memecylon li 鄄 gustrifolium) 等 25 种 ; 热带亚洲及热带大洋洲分布热带亚洲及热带非洲分布 2 个类型也较多, 分别占总种数的 9. 20% 和 7. 36%, 各有黑面神 ( Breynia fruticosa) 黄叶树( Xanthophyllum hainanense) 玫瑰木 (Rhodamnia dumetorum) 红椤( Aglaia spectabilis) 和贡甲 (Acronychia oligophlebia) 等 15 种和大叶刺篱木 ( Flacourtia rukam) 藤槐( Bowringia callicarpa) 仔榄树 (Hunteria zeylanica) 和狗骨柴 (Diplospora du 鄄 bia) 等 12 种, 加上热带亚洲和热带美洲间断分布的 0. 61%, 种的热带成分比例达 %, 而世界分布, 北温带分布, 东亚和北美洲间断分布, 地中海区西亚至中亚分布和东亚分布的种较少, 均只有 1 ~ 3 种, 占比为 6. 13% 可见, 甘什岭热带季雨林种的地理成分构成仍以热带成分占绝对优势 3 摇讨摇论最小面积是决定地带性植被取样面积大小和研究植物群落种类组成的关键 Whittaker(1978) 建议热带次生雨林的最小面积为 200 ~ 1000 m 2, 我国学者对于热带雨林最小面积的常用标准是 2500 ~ 4000 m 2 ( 宋永昌,2001) 朱华等 (1998) 通过不同面积样方种数的比较物种多样性指数等的计算和逐步扩大样地面积的调查, 认为滇南热带雨林群落学调查的最适取样面积是 2500 m 2 戴小华等 (2004) 认为用种鄄面积曲线所获得的热带雨林最小面积往往过大, 借助地理信息系统软件及邻体分析功能, 采用重要值鄄面积曲线确定的海南霸王岭自然保护区沟谷雨林最小面积为 4000 m 2 由图 4 可见, 甘什岭热带低地次生雨林展现出乔木层灌木层草本层和层外植物的种类组成和数量的最小面积分别图 4 摇维管植物种鄄面积曲线 Fig. 4 摇 Species 鄄 area curve of vascular plants

8 漆良华等 : 海南岛甘什岭热带低地次生雨林物种组成与地理成分 929 为和 2100 m 2,163 种植物的最小表现面积为 2700 m 2 可见, 本研究设置 3000 m 2 样地研究热带低地次生雨林的物种组成与地理成分是合适的,2700 ~ 3000 m 2 的取样面积能够反映该雨林类型植被的分布规律和分布特点摇摇据方精云等 (2004) 构建的尖峰岭样地种鄄面积曲线, 当样地面积为 3000 m 2, 起始直径为 5 cm 时的尖峰岭热带山地雨林物种数应为 99 种, 而甘什岭热带低地次生雨林 3000 m 2 样地中起始直径为 1 cm 的物种数仅为 90 种可见, 遭受破坏恢复后的甘什岭低地次生雨林的物种丰富度明显低于尖峰岭热带山地雨林, 也显著低于云南片断热带雨林物种数 ( 朱华等,2000), 未发现裸子植物分布, 蕨类植物科属结构趋于简单, 种类较贫乏, 仅 6 科 7 属 8 种这可能与长期的多次严重人为干扰导致了物种丰富度和物种多样性降低, 以及土壤结构破坏土壤养分流失土壤种子库缺少有关, 造成某些物种在局部区域灭绝 ( 许涵等,2009) 甘什岭位于海南岛南部, 地处热带, 其低地次生雨林科属种的分布区类型均以热带性质占绝对优势, 种子植物科属的热带成分所占比例分别为 75 郾 87% 和 %, 种的热带成分高达 %, 这与西双版纳片断热带雨林科属种地理成分的研究结果相似 ( 朱华等,2000), 而其植物区系物种组成等明显不同于与其毗邻的尖峰岭热带山地雨林尖峰岭热带山地雨林的植物区系属于由热带向亚热带 / 暖温带过渡性质, 物种组成上, 典型的亚热带 / 暖温带科壳斗科和樟科重要值占 34% 以上, 杉木作为典型的亚热带 / 暖温带造林树种生长良好 ( 方精云等,2004) 甘什岭热带低地次生雨林热带性质明显, 典型的热带科如大戟科有 11 属 14 种, 茜草科有 10 属 13 种等 ( 表 1), 非常丰富典型, 这是由该区所处的热带地理气候特点所决定甘什岭热带低地次生雨林与尖峰岭热带山地雨林在植物区系和物种组成上也存在紧密联系, 均分布着东南亚热带雨林的代表龙脑香科的坡垒以及无患子科等热带科属植物参考文献陈德祥, 李意德, Liu HP, 等尖峰岭热带山地雨林生物量及碳库动态. 中国科学 : 生命科学, 40 ( 7 ): 戴小华, 余世孝海南霸王岭热带雨林植被取样技术研究. 热带亚热带植物学报, 12(5): 戴小华, 余世孝, 练琚蒲海南岛霸王岭热带雨林的种间分离. 植物生态学报, 27(3): 邓福英, 臧润国海南岛热带山地雨林天然次生林的功能群划分. 生态学报, 27(8): 丁摇易, 臧润国采伐方式对海南岛霸王岭热带山地雨林恢复的影响. 林业科学, 47(11): 1-5. 方精云, 李意德, 朱摇彪, 等海南岛尖峰岭山地雨林的群落结构物种多样性以及在世界雨林中的地位. 生物多样性, 12(1): 李意德海南岛尖峰岭热带山地雨林主要种群生态位特征研究. 林业科学研究, 7(1): 李意德海南岛热带森林的变迁及生物多样性的保护对策. 林业科学研究, 8(4): 李意德, 许摇涵, 陈德祥, 等从植物种群间联结性探讨生态种组与功能群划分以尖峰岭热带低地雨林乔木层数据为例. 林业科学, 43(4): 林媚珍, 张镱锂海南岛热带天然林动态变化. 地理研究, 20(6): 欧芷阳, 杨小波, 吴庆书尖峰岭自然保护区扩大区域植物多样性研究. 生物多样性, 15(4): 盛大勇, 庄雪影, 许摇涵, 等尖峰岭热带山地雨林海南特有木本植物群落结构. 植物生态学报, 36(9): 宋永昌植被生态学. 上海 : 华东师范大学出版社. 王文进, 张摇明, 刘福德, 等海南岛吊罗山热带山地雨林两个演替阶段的种间联结性. 生物多样性, 15(3): 吴德邻海南与广东沿海岛屿植物名录. 北京 : 科学出版社. 吴世福中国蕨类植物属的分布区类型及区系特征. 考察与研究, 13: 吴征镒中国种子植物属的分布区类型. 云南植物研究, ( 增刊郁 ): 吴征镒世界种子植物科的分布区类型系统的修订. 云南植物研究, 25(5): 吴征镒, 周浙昆, 李德铢, 等世界种子植物科的分布区类型系统. 云南植物研究, 25(3): 许摇涵, 李意德, 骆士寿, 等尖峰岭热带山地雨林不同更新林的群落特征. 林业科学, 45(1): 许摇涵, 李意德, 骆士寿, 等森林采伐对尖峰岭海南特有种子植物多样性的影响. 生物多样性, 20(2): 燕摇东, 李意德, 许摇涵, 等海南岛尖峰岭不同采伐方式热带雨林凋落物持水特性. 水土保持通报, 31(2): 阎丽春, 朱摇华, 王摇洪, 等西双版纳勐宋热带山地雨林种子植物区系的初步研究. 热带亚热带植物学报, 12(2): 杨彦承, 张炜银, 林瑞昌, 等海南霸王岭陆均松类热带山地雨林伐后林结构与物种多样性研究. 林业科学研究, 21(1): 周光益, 陈步峰, 曾庆波, 等海南岛热带山地雨林短期水量平衡及主要养分的地球化学循环研究. 生态学报, 16(1): 朱摇华, 王摇洪, 李保贵, 等滇南热带雨林物种多样性的最样面积探讨. 生物多样性, 6(4): 朱摇华, 许再富, 王摇洪, 等西双版纳片断热带雨林植物区系成分及变化趋势. 生物多样性, 8(2): 朱摇华, 赵见明, 李摇黎, 等瑞丽莫里热带雨林种子植物区系的初步研究. 广西植物, 26(4): Denslow JS Disturbance and diversity in tropical rain forests: The density effect. Ecological Applications, 5: Lewis SL Tropical forests and the changing earth system. Philosophical Transactions of the Royal Society: Biological Sciences, 261: Whittaker RH Classification of Plant Communities. The Hague: Springer. 作者简介摇漆良华, 男,1976 年生, 博士, 副研究员, 主要从事森林培育与森林生态学等方面研究 E 鄄 mail: qlh@ icbr. ac. cn 责任编辑摇王摇伟

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,, -, :, -. ; ; ; (),, (, ),,, (, ;, ),, ~, ~, ( Ⅱ),, (),,, -, (, ),, (, ;, ), -, -, ; ;,, ( ~ ) ( ~ ) ( ~ )( )( ),,, ., 卢学峰陈桂琛彭敏刘光秀沈永平 (, ) (, ) 本文研究了乌鲁木齐河上游大西沟地区的种子植物区系特征调查表明, 该地区现有种子植物种, 隶属属, 科种子植物科的组成以世界分布型科为主 ; 属的组成以北温带分布型为主 ; 种的组成以温带亚洲分布为主区系成分的分析结果说明, 该地区植物区系是东天山植物区系的组成部分, 具有典型的北温带植物区系特征该地区植物区系具有山地植物区系和垂直变化的特点,