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1 植物分类与资源学报 2014ꎬ 36 (5): 639~ 652 Plant Diversity and Resources DOI: / ynzwyj 霜冻对昆明植物园维管植物危害的调查分析 李雄 1ꎬ2ꎬ3 ꎬ 尹欣 4 ꎬ 郗厚诚 5 ꎬ 周新茂 6 1ꎬ2 ꎬ 杨永平 (1 中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室 ꎬ 云南昆明 ꎻ 2 中国科学院 昆明植物研究所西南野生生物种质资源库 ꎬ 云南昆明 ꎻ 3 中国科学院大学 ꎬ 北京 4 云南大学生命科学学院 ꎬ 云南昆明 ꎻ 5 贵阳药用植物园 ꎬ 贵州贵阳 ꎻ 6 中国科学院成都生物研究所 ꎬ 四川成都 ) ꎻ 摘要 : 2013 年 12 月中旬昆明出现严重的霜冻天气 ꎬ 导致植物大面积受害 ꎬ 造成了巨大的损失 ꎮ 若了解各类植物对极端低温危害的抵抗力 ꎬ 可为科学合理地预防和降低霜冻等冻害天气对园林植物的危害提供一定参考 ꎮ 作者抽样调查了昆明植物园 90 科 225 种植物的受害情况 ꎬ 并对受害程度与植物系统分类 形态特征和产地分布等方面的关系进行统计分析 ꎮ 结果表明蕨类植物抗冻性较差 ꎬ 裸子植物抗冻性较强 ꎬ 不同科的被子植物抗冻性差异较大 ꎻ 多年生草本比一年生草本抗冻性差 ꎬ 常绿木本植物比落叶木本植物抗冻性更强 ꎻ 本地物种比引进物种抗冻性较强 ꎮ 根据调查结果 ꎬ 对已有园林植物的保护和新的园林绿化建设提出了一定的建议 ꎮ 即根据不同植物的抗冻性强弱 ꎬ 一方面要对园林植物给予积极有效的保护和采取预防霜冻危害的措施 ꎬ 另一方面要结合环境条件和植物特征选择适宜种植的物种 ꎮ 关键词 : 霜冻 ꎻ 极端低温 ꎻ 昆明 ꎻ 亚热带常绿阔叶林 ꎻ 抗冻性中图分类号 : Q 文献标识码 : A 文章编号 : (2014) Investigation and Analysis of Impact from High Frost on Vascular Plants in the Kunming Botanical Garden LI Xiong 1ꎬ2ꎬ3 ꎬ YIN Xin 4 ꎬ XI Hou Cheng 5 ꎬ ZHOU Xin Mao 6 ꎬ YANG Yong Ping 1ꎬ2 (1 Key Laboratory for Plant Diversity and Biogeography of East Asiaꎬ Kunming Institute of Botanyꎬ Chinese Academy of Sciencesꎬ Kunming ꎬ Chinaꎻ 2 Germplasm Bank of Wild Species in Southwest Chinaꎬ Kunming Institute of Botanyꎬ Chinese Academy of Sciencesꎬ Kunming ꎬ Chinaꎻ 3 University of Chinese Academy of Sciencesꎬ Beijing ꎬ Chinaꎻ 4 School of Life Sciencesꎬ Yunnan Universityꎬ Kunming ꎬ Chinaꎻ 5 Guiyang Botanical Garden of Medicinal Plantsꎬ Guiyang ꎬ Chinaꎻ 6 Chengdu Institute of Biologyꎬ Chinese Academy of Sciencesꎬ Chengdu ꎬ China) Abstract: High frostꎬ a common natural disasterꎬ means heavy damage to plants with temperature dropped below 0. In mid December 2013ꎬ Kunming suffered from severe frostsꎬ resulting in large area damage of the plantsꎬ which brought huge losses. To provide a reference for scientifically and reasonably preventing and reducing frost freezing to garden plantsꎬ it is necessary to understand resistance of various plant catagories to extreme cold hazards. In this pa perꎬ a sample survey on 225 plant species from 90 families was performed for victimized plants in Kunming Botanical Garden. With the statistical analysis of the relationship between damage degree and plant systematicsꎬ morphologyꎬ distribution or other factorsꎬ we drew several conclusions. For exampleꎬ ferns had a relatively poor frost resistance while gymnosperms mostly were strongꎬ and angiosperms showed larger differences in frost resistanceꎻ annual herba ceous and evergreen woody had a stronger resistance than perennial herbaceous and deciduous woody respectivelyꎻ native species exhibited greater resistance than introduced species. According to the resultsꎬ some suggestions were 基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( ) 通讯作者 : Author for correspondenceꎻ E mail: yangyp@mail kib ac cn 收稿日期 : ꎬ 接受发表作者简介 : 李雄 (1987-) 男 ꎬ 在读博士 ꎬ 主要从事植物生理生态学研究 ꎮ E mail: lixiong@mail kib ac cn

2 640 植物分类与资源学报第 36 卷 given for protecting existing garden plants and constructing new landscapings. That is based on the strength of frost resistance of different plantsꎬ on one hand to give the garden plants a positive and effective protection and prevention measures against frost damageꎬ on the other hand to select species suitable for planting combined environmental con ditions with characters of plants. Key words: High frostꎻ Extreme low temperatureꎻ Kunmingꎻ Subtropical evergreen broadleaf forestꎻ Frost resistance 低温影响植物的生长发育 ꎬ 甚至会导致植物的死亡 ꎬ 低温对植物的影响包括冷害和冻害 ꎮ 冷害是指 0 以上的低温引起植物生理机能上的障碍而遭受损伤的现象 ꎻ 冻害是气温下降至 0 以下 ꎬ 植物内部组织脱水而结冰 ꎬ 因而受害的现象 ( 崔读昌 ꎬ 1999)ꎮ 霜冻是自然界一种常见的冻害现象 ꎬ 是指土壤表面或者植物附近气温短时间内降至 0 以下并使植物受害的低温危害现象 ( 贾海燕等 ꎬ 2011)ꎮ 霜冻能使细胞冻结脱水 ꎬ 代谢过程破坏 ꎬ 原生质结构受损伤 ꎻ 霜冻过后 ꎬ 气温往往回升很快 ꎬ 大量水分蒸发 ꎬ 从而致使植物枯萎而死亡 ( 杜长峰和孙建楠 ꎬ 2010ꎻ 贾海燕等 ꎬ 2011)ꎮ 霜冻发生时常常造成农作物和经济作物等的严重损失 ꎬ 因而及时有效的预防和减少霜冻带来的损害十分重要 ꎮ 霜冻多发生在北方 ꎬ 且对霜冻的关注主要集中在农作物上 ꎬ 而霜冻对园林植物等其他类别植物的影响 ꎬ 却认识和了解的较少 ꎮ 昆明地处北纬低纬度亚热带地区 (N ꎬ E )ꎬ 气候温和 ꎬ 年温差较小 ꎬ 冬季较少受冷空气影响 ꎬ 一般不易出现极端低温天气 ꎬ 但在特殊的大气环流下 ꎬ 也可能出现严重的霜冻灾害 ( 陶云等 ꎬ 2012)ꎮ 气象资料表明 ꎬ 云南在 和 1999 年冬季都出现过霜冻灾害 ( 陶云等 ꎬ 2012)ꎬ 其中 1999 年冬季发生的特大霜冻是云南近 50 年以来损失最大的一次自然灾害 ( 解明恩等 ꎬ 2005)ꎮ 昆明地区发生霜冻时的急剧降温和升温往往让常年生长在温暖环境的植物猝不及防 ꎬ 因而可能造成更严重的植物受害事件 ꎮ 2013 年 12 月 日 ꎬ 受冷空气与暖湿气流的共同影响 ꎬ 昆明地区出现强降雪的极端天气 ꎬ 随后的 12 月 日最低气温都在 0 以下 ꎬ 多日的强霜冻天气 ꎬ 使昆明地区的园林植物大面积严重受冻 ꎬ 造成重大的经济损失 ꎮ 自然灾害不能人为控制 ꎬ 因此根据气象预报对植物采取预防保护措施是杜绝此类事件再次发 生的根本办法 ꎮ 但各种植物对冻害的抵抗性有很大差异 ꎬ 盲目的保护不仅会造成人力财力的浪费 ꎬ 而且可能不会起到应有的效果 ꎬ 因此如何科学有效的采取预防措施成为关键 ꎮ 通过对昆明植物园植物受害情况进行抽样调查 ꎬ 并按植物分类系统 形态特征和产地分布等对结果进行统计分析 ꎬ 旨在了解各类植物对极端低温危害的抵抗力 ꎬ 为科学合理预防和降低霜冻等冻害天气对园林植物的危害提供一定参考和理论基础 ꎮ 1 研究方法 1 1 植物受冻害基本情况调查于 2013 年 12 月底 ꎬ 根据植物的叶部形态变化 ( 变色 萎蔫等 )ꎬ 规定整株 ( 或整个种群 ) 植物叶部形态变化在 1 / 3 以内为轻微受影响 ꎬ 整株 ( 或整个种群 ) 植物叶部形态变化在 1 / 3 和 2 / 3 之间为中度受影响 ꎬ 整株 ( 或整个种群 ) 植物叶部形态变化在 2 / 3 以上为严重受影响 ꎬ 抽样调查昆明植物园室外常见维管植物受霜冻影响 ꎬ 每个物种依据种群数量调查 1 ~ 20 棵植株 ꎮ 分别按以下方式对植物进行归类 ꎬ 对调查结果进行统计分析 ꎬ 了解各类植物受害程度和情况 ꎬ 以便更有针对性的预防和保护易受害植物 ꎮ 分类系统 : 将植物种类分为蕨类植物 裸子植物和被子植物 ꎬ 并按克朗奎斯特系统将植物分科 ꎮ 形态特征 : 将全部植物分为草本和木本植物两大类 ꎬ 其中半灌木植物归在草本类 ꎬ 竹子归在木本类 ꎮ 再将草本植物分为一年生和多年生草本 ꎻ 木本植物分为常绿和落叶木本 ꎬ 其中半落叶植物归在落叶木本 ꎮ 产地分布 : 以原产地是否在昆明地区将植物分为本地种和引进种 ꎮ 1 2 植物恢复情况调查于 2014 年 3 月中旬 ꎬ 对上述受调查植物进行跟踪观察 ꎬ 记录其存活和死亡状况 ꎬ 以进一步确认和评价霜冻对园林植物的影响 ꎮ 2 结果和分析 2 1 受害植物调查的基本情况总共调查了 90 科 225 种不同程度受影响植

3 5 期李雄等 : 霜冻对昆明植物园维管植物危害的调查分析 641 物 ( 附表 1)ꎬ 其中蕨类植物 5 种 ꎬ 裸子植物 15 种 ꎬ 被子植物 205 种 ꎬ 分别占 2 2% 6 7% 和 91 1%ꎻ 一年生草本 7 种 ꎬ 多年生草本 60 种 ꎬ 常绿木本 132 种 ꎬ 落叶木本 26 种 ꎬ 分别占 3 1% 26 7% 58 7% 和 11 6%ꎻ 本地种 116 种 ꎬ 引进种 109 种 ꎬ 分别占 51 6% 和 48 4% ( 表 1)ꎮ 在所调查植物中 ꎬ 轻微受害的 117 种 ꎬ 中度受害的 32 种 ꎬ 严重受害的 76 种 ꎬ 分别占 52 0% 14 2% 和 33 8%ꎬ 有接近一半 (48 0%) 的植物受到中等程度以上的伤害 ( 表 1)ꎮ 对受害植物进行追踪观察发现 ꎬ 有 146 种植物存活下来 ꎬ 52 种植物当年生枝叶死亡 ꎬ 但主干或地下部分仍然存活 ꎬ 能够长出新芽 ꎬ 27 种植物出现死亡 ( 附表 1)ꎬ 分别占所调查植物的 64 9% 23 1% 和 12 0%ꎮ 其中 ꎬ 叶部轻微受害的植物存活率为 100 0%ꎬ 叶部严重受害植物的死亡率为 35 6%ꎮ 从结果可以看出 ꎬ 霜冻对植物园植物的影响比较严重 ꎬ 不仅造成了一些植物的直接死亡 ꎬ 而且使得不少植物当年生的枝叶死亡 ꎬ 尽管这些植物可能会慢慢恢复 ꎬ 但对于以观赏和绿化为主要目的园林植物 ꎬ 特别是一些生长缓慢的类群 ꎬ 仍然造成了难以弥补的损失 ꎮ 2 2 不同分类单元植物受害情况蕨类植物 裸子植物和被子植物的受害情况如图 1 所示 ꎬ 从中可以看出 ꎬ 相对而言 ꎬ 蕨类植物更容易受害 ꎬ 60 0% 为严重受害 ꎬ 但是没有蕨类植物死亡 ꎬ 说明霜冻主要影响植物的地上部分 ꎬ 蕨类植物能够凭借强壮的地下根茎继续存活 ꎻ 裸子植物对强低温表现出很强的抵抗力 ꎬ 所 有物种都为轻微受害 ꎬ 且全部存活 ꎻ 被子植物受轻微伤害的和中度以上伤害的比例分别为 48 8% 和 51 2%ꎬ 其中 13 2% 的物种出现死亡 ꎬ 体现了被子植物对低温抵抗力的多样性 ꎮ 图 1 不同分类单元植物受害情况 Fig 1 Damage situations of plants under different taxa 对调查物种数在 3 种及其以上的科进行受害情况 ( 中度和严重 ) 的统计分析 ( 图 2)ꎬ 结果表明不同科的植物对霜冻的抵抗力有很大差别 ꎮ 其中大戟科 (Euphorbiaceae) 夹竹桃科 (Apoc ynaceae) 金缕梅科 ( Hamamelidaceae) 菊科 ( Asteraceae ) 爵床科 ( Acanthaceae ) 楝科 (Meliaceae) 马鞭草科 ( Verbenaceae ) 茄科 (Solanaceae) 秋海棠科 ( Begoniaceae) 桑科 (Moraceae) 和芸香科 ( Rutaceae) 的植物受害相对比较严重 ꎬ 都有一半以上物种受到中度或严重伤害 ꎬ 特别是楝科 (Meliaceae) 马鞭草科 分类依据 Classification 表 1 被调查植物的分类情况 Table 1 Classification of investigated plants 物种数目 Species 轻微 Slight 中度 Moderate 严重 Severe 死亡物种数目 Dead species 植物类别 Plant categories 形态特征 Morphological characteristics 蕨类植物 Ferns 裸子植物 Gymnosperms 被子植物 Angiosperms 一年生草本 Annual herbaceous 多年生草本 Perennial herbaceous 常绿木本 Evergreen woody 落叶木本 Deciduous woody 产地分布本地种 Native species Origin distribution 引进种 Introduced species

4 642 植物分类与资源学报第 36 卷 图 2 调查物种数在 3 种及其以上的科的植物受害情况 Fig 2 Damage situations of those families with three or more investigated species 1. 百合科 ꎻ 2. 柏科 ꎻ 3. 唇形科 ꎻ 4. 大戟科 ꎻ 5. 蝶形花科 ꎻ 6. 杜鹃花科 ꎻ 7. 禾本科 ꎻ 8. 夹竹桃科 ꎻ 9. 金缕梅科 ꎻ 10. 菊科 ꎻ 11. 爵床科 ꎻ 12. 壳斗科 ꎻ 13. 楝科 ꎻ 14. 马鞭草科 ꎻ 15. 木兰科 ꎻ 16. 木犀科 ꎻ 17. 蔷薇科 ꎻ 18. 茄科 ꎻ 19. 秋海棠科 ꎻ 20. 忍冬科 ꎻ 21. 桑科 ꎻ 22. 山茶科 ꎻ 23. 松科 ꎻ 24. 桃金娘科 ꎻ 25. 卫矛科 ꎻ 26. 五加科 ꎻ 27. 小檗科 ꎻ 28. 芸香科 ꎻ 29. 樟科 ꎻ 30. 棕榈科 (Verbenaceae) 茄科 ( Solanaceae) 秋海棠科 ( Begoniaceae ) 桑科 ( Moraceae ) 和芸香科 (Rutaceae)ꎬ 所有调查物种都受到很大影响 ꎮ 除秋海棠科 ( Begoniaceae) 和芸香科 ( Rutaceae) 外 ꎬ 其他科植物都有不同程度的死亡 ( 附表 1)ꎮ 与此相反 ꎬ 一些科的植物则不受或者很少受到霜冻的影响 ꎬ 如柏科 ( Cupressaceae) 壳斗科 ( Fagaceae) 木兰科 ( Magnoliaceae) 山茶科 ( Theaceae) 松科 ( Pinaceae) 和小檗科 (Berberidaceae)ꎬ 其中 ꎬ 除了木兰科 ( Magnoli aceae) 的缅桂 (Michelia alba)ꎬ 其他科植物都没有死亡现象 ( 附表 1)ꎮ 2 3 不同形态特征植物受害情况草本植物中 ꎬ 受轻微 中度和严重影响的物种分别占 41 8% 9 0% 和 49 3%ꎬ 木本植物分 别为 56 3% 16 5% 和 27 2% ( 图 3)ꎬ 说明草本植物相对于木本植物可能更易受低温冻害 ꎬ 但两个类群的死亡率却相差不大 ꎬ 分别为 14 9% 和 10 8%ꎮ 进一步的分析发现 ꎬ 在草本植物中 ꎬ 多年生草本和一年生草本受中等程度以上伤害的比例分别为 61 7% 和 28 6% ( 图 4)ꎬ 死亡率则分别占各自比重的 13 3% 和 28 6%ꎬ 说明多年生草本植物地上部分在应对突发极端天气时可能比一年生草本更加脆弱 ꎬ 但地下部分则受影响较小 ꎬ 能保证许多植物继续生长 ꎻ 而在木本植物中 ꎬ 常绿植物和落叶植物受中等程度以上伤害的比例分别为 35 7% 和 84 6% ( 图 4)ꎬ 体现出常绿植物整体较强的抵抗力 ꎬ 但是二者中受严重伤害植物的死亡率分别为 57 1% 和 6 7%ꎬ 这也说明霜冻对一些抗冻性较差的常绿植物往往是致命的 ꎮ 图 3 不同形态特征的植物的受害情况 图 4 不同生活习性的植物的受害情况 Fig 3 Damage situations of different morphological plants Fig 4 Damage situations of plants with different life habits 1. 一年生 ( 草本 )ꎻ 2. 多年生 ( 草本 )ꎻ 3. 常绿 ( 木本 )ꎻ 4. 落叶 ( 木本 )

5 5 期李雄等 : 霜冻对昆明植物园维管植物危害的调查分析 不同产地分布植物受害情况本地种受轻微 中等和严重影响的比例分别为 57 8% 15 5% 和 26 7% ( 图 5)ꎬ 总的死亡率为 7 8%ꎻ 引进种受轻微 中等和严重影响的比例分别为 45 9% 12 8% 和 41 3% ( 图 5)ꎬ 总的死亡率为 16 5%ꎮ 本地种和引进种受中等程度以上影响的比例分别为 42 2% 和 54 1%ꎬ 受严重影响植物的死亡率分别为 29 0% 和 40 0%ꎬ 表明在抵抗强低温环境胁迫上 ꎬ 昆明本地区的物种比外来物种可能表现出稍强的能力 ꎮ 图 5 不同产地分布的植物的受害情况 Fig 5 Damage situations of plants from different origin distributions 3 讨论 3 1 霜冻对园区植物影响的综合评价昆明植物园植物种类繁多 ꎬ 植物形态特征 生活习性和遗传背景多种多样 ꎬ 因此对环境变化的响应方式和承受能力也千差万别 ꎮ 霜冻对植物伤害的本质是体内生理代谢过程的破坏 (Sakaiꎬ 1962ꎻ 段建雄 ꎬ 1987ꎻ Jacobsen 等 ꎬ 2005)ꎬ 但最直观的表现就是叶部形态的变化 ꎬ 本次霜冻灾害中 ꎬ 植物叶片大都发生明显的萎蔫和变色 ( 图 6)ꎮ 尽管对于许多植物 ꎬ 特别是木本植物 ꎬ 叶部形态的损伤并不会造成整个植株的死亡 ꎬ 但叶片的破坏影响了植物的光合作用等生命活动 ꎬ 进而影响植物生长发育 ꎬ 而且常绿植物的叶部受害后恢复比较困难 ꎬ 因此叶部形态的变化最直观地反映了植物受霜冻伤害的程度 ꎮ 作者通过对霜冻过后的园林植物进行抽样调查 ꎬ 发现极端低温天气对维管植物的伤害程度与 植物的系统分化 形态特征 产地分布等方面具有一定的相关性 ꎮ 从植物系统来看 ꎬ 蕨类植物比较容易受害 ꎬ 而裸子植物大都具有很强的抗冻性 ꎬ 被子植物中的一些亚热带常绿阔叶林的优势科属相对于其他类别有较强的抵抗力 ꎻ 从形态特征来看 ꎬ 多年生草本比一年生草本的地上部分更容易受害 ꎬ 常绿木本比落叶木本具有更强的抵抗力 ꎬ 叶片的大小 厚度 材质和年龄等也影响植物的受害程度 ꎻ 从产地分布来看 ꎬ 本地种相对外来种表现出较强的抗冻性 ꎬ 原产于寒冷地带的植物比来自温带和热带的植物有较强的抵抗力 ꎮ 3 2 不同分类单元植物抗冻性的差异分析植物分类系统是依据一定的特征将植物进行合理的划分 ꎬ 并按一定的分类等级进行排列 ( 杨继 ꎬ 2007)ꎬ 说明同一分类单元的植物在某些形态和生理特征方面具有许多相似性 ꎬ 因而可能对环境的响应也表现出一定共性 ꎮ 因此 ꎬ 按植物分类系统分析霜冻对同一分类单元植物的伤害程度 ꎬ 可以一定程度反映该分类单元其他植物对霜冻危害的抵抗力 ꎮ 蕨类植物广泛分布于世界各地 ꎬ 但主要分布于热带和温带 ꎬ 是较为原始的维管植物 ꎬ 这些可能是造成蕨类植物受害比较严重的原因 ꎮ 现存的许多裸子植物出现于第三纪 ꎬ 后又经过冰川时期而保留下来 ꎬ 并繁衍至今 ꎬ 具有很好的遗传抗冻潜力 ꎬ 加上裸子植物的叶片大都是细小的针形 披针形 条形 鳞形 ꎬ 叶表面有较厚的角质层 ꎬ 因此受霜冻的影响非常小 ꎮ 被子植物种类繁多 ꎬ 分布广阔 ꎬ 生活习性 形态特征和遗传特性差别很大 ꎬ 对极端环境的响应也存在较大差异 ꎮ 在预防工作中 ꎬ 要更多关注蕨类植物 ꎬ 被子植物则需要根据调查其他方面的特性进行判断 ꎮ 物种数在 3 种及其以上的 30 个科中 ꎬ 有 11 个科的植物都受到中等以上程度伤害 ꎬ 而有 6 个科的植物则都很少受到影响 ꎮ 由此可见 ꎬ 昆明植物园植物的受害程度与科的分类系统表现出较强的相关性 ꎬ 这与同科植物的某些共有特征密切联系 ꎮ 3 3 植物形态特征与抗冻性的关系昆明地区的植被类型是亚热带常绿阔叶林 ꎬ 具有以壳斗科 ( Fagaceae) 樟科 ( Lauraceae) 木兰科 (Magnoliaceae) 山茶科 ( Theaceae) 和金缕梅科 (Hamamelidaceae) 植物为优势物种的

6 ６４４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６ 卷 特点 ( 杨 继ꎬ ２００７) ꎬ 其 他 主 要 还 有 杜 鹃 花 科 许联瑛等ꎬ ２０１０) ꎮ 调查中受霜冻轻微影响的常 ( Ａｒａｌｉａｃｅａｅ) 等 类 别 的 植 物 ( 倪 健 和 宋 永 昌ꎬ 种数的 ５９ ８ ꎬ 其中包括引种到北京地区的火 ( Ｅｒｉｃａｃｅａｅ) 杜英科 ( Ｅｌａｅｏｃａｒｐａｃｅａｅ) 五加科 １９９７) ꎮ 本调查中常绿阔叶植物共有 １１７ 种ꎬ 占 全部调查植物的 ５２ ０ ꎬ 体现了本地常绿阔叶 林的植被特点ꎮ 亚热带常绿阔叶林多处在气候温 暖湿润的地区 ( 倪健和宋永昌ꎬ １９９７) ꎬ 一些植 物对极端低温不能适应ꎬ 但也有研究表明不少 常绿阔 叶 植 物 具 有 较 强 的 抗 冻 性 ( 谢 晓 金 等ꎬ ２００４ꎻ 徐艺露等ꎬ ２０１２) ꎬ 一些物种并被逐渐引 种到北方栽种 ( 董丽等ꎬ ２００２ꎻ 谢晓金等ꎬ ２００４ꎻ 图６ 绿阔叶植物有 ７０ 种ꎬ 占本调查中常绿阔叶植物 棘 ( Ｐｙｒａｃａｎｔｈａ ｆｏｒｔｕｎｅａｎａ) 八 角 金 盘 ( Ｆａｔｓｉａ ｊａｐｏｎｉｃａ) 等ꎬ 也包括大部分的壳斗科 (Ｆａｇａｃｅａｅ) 樟科 ( Ｌａｕｒａｃｅａｅ) 木兰科 ( Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ) 山 茶科 ( Ｔｈｅａｃｅａｅ) 等亚热带常绿阔叶林的优势植 物ꎬ 表明部分本地常绿植物对极端环境的良好抵 抗力ꎮ 其他常绿木本植物基本都是裸子植物ꎬ 因 此常绿木本植物整体受霜冻的影响相对较小ꎬ 接 近三分之二 (６４ ４ ) 为轻微受害ꎮ 部分受害植物叶部形态 Ａ. 金边吊兰 ( 百合科) ꎻ Ｂ. 米仔兰 ( 楝科) ꎻ Ｃ. 伊桐 ( 大风子科) ꎻ Ｄ. 鹅掌柴 ( 五加科) ꎻ Ｅ. 紫茎泽兰 ( 菊科) ꎻ Ｆ. 毛酸浆 ( 茄科) ꎻ Ｇ. 假苹婆 ( 梧桐科) ꎻ Ｈ. 云南七叶树 ( 七叶树科) ꎻ Ｉ. 水麻 ( 荨麻科) ꎻ Ｊ. 高山榕 ( 桑科) Ｆｉｇ ６ Ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓｏｍｅ ｐｌａｎｔ ｖｉｃｔｉｍｓ Ａ. Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｔｕｍ ｃｏｍｏｓｕｍ ｃｖ. Ｖｉｔｔａｕｔｕｍ ( Ｌｉｌｉａｃｅａｅ) ꎻ Ｂ. Ａｇｌａｉａ ｏｄｏｒａｔａ ( Ｍｅｌｉａｃｅａｅ) ꎻ Ｃ. Ｉｔｏａ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ( Ｆｌａｃｏｕｒｔｉａｃｅａｅ) ꎻ Ｄ. Ｓｃｈｅｆｆｌｅｒａ ｈｅｐｔａｐｈｙｌｌａ ( Ａｒａｌｉａｃｅａｅ) ꎻ Ｅ. Ａｇｅｒａｔｉｎａ ａｄｅｎｏｐｈｏｒａ ( Ａｓｔｅｒａｃｅａｅ) ꎻ Ｆ. Ｐｈｙｓａｌｉｓ ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｉｃａ ( Ｓｏｌａｎａｃｅａｅ) ꎻ Ｇ. Ｓｔｅｒｃｕｌｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ ( Ｓｔｅｒｃｕｌｉａｃｅａｅ) ꎻ Ｈ. Ａｅｓｃｕｌｕｓ ｗａｎｇｉｉ ( Ｈｉｐｐｏｃａｓｔａｎａｃｅａｅ) ꎻ Ｉ. Ｄｅｂｒｅｇｅａｓｉａ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ( Ｕｒｔｉｃａｃｅａｅ) ꎻ Ｊ. Ｆｉｃｕｓ ａｌｔｉｓｓｉｍａ ( Ｍｏｒａｃｅａｅ)

7 5 期李雄等 : 霜冻对昆明植物园维管植物危害的调查分析 645 落叶植物与常绿植物相对 ꎬ 指植物在一年中的某一段时间将叶片完全 ( 部分 ) 脱落 ꎬ 落叶出现的原因与季节和气候有明显关系 ꎬ 大多数植物在低温缺水的秋冬季节落叶 ꎬ 因而冬季仍存留的叶片或者是新长出不久的新叶 ꎬ 或者是快要凋落的老叶 ꎬ 这些叶片生命力不强 ꎬ 对环境的抵抗力也弱 ꎬ 因此 ꎬ 绝大多数落叶植物的叶部都遭到严重破坏 ꎮ 草本植物没有次生生长 ꎬ 木质部较不发达至不发达 ꎬ 茎叶多汁 ꎬ 较柔软 ꎬ 极端低温很容易造成细胞内结冰 ꎬ 对植物的生长发育很不利 ꎬ 调查中有 58 2% 的草本植物受到了中等程度以上伤害 ꎮ 由于生长习性的不同 ꎬ 以及单种植物的抵抗力差异 ꎬ 一年生草本和多年生草本植物对低温环境的响应也存在差异 ꎬ 本文中多年生草本比一年生草本受害程度严重 ꎬ 因而更要注意对多年生草本的防护 ꎮ 尽管在亚热带地区 ꎬ 草本植物应对极端环境的能力相对较弱 ꎬ 但由于植株矮小 ꎬ 许多草本植物生长在林荫地带 ꎬ 有上层植物和地上落叶等的遮掩与覆盖 ꎬ 避免了霜雪和外部冷空气的侵袭 ꎬ 维持相对较高的环境温度 ( 王绍辉等 ꎬ 1998)ꎬ 能起到很好的保护作用 ꎮ 3 4 植物产地分布与抗冻性的关系本次霜冻天气对园林植物造成了很大破坏 ꎬ 但对自然植被的影响相对较小 ꎬ 原因一方面可能是野生植物具有较为稳定的群落结构 ꎬ 另一方面则主要是昆明植物园气候条件适宜 ꎬ 适合原产于世界各地的许多植物生长 ꎬ 栽培有许多外来引进植物 ꎮ 李伯秋 (2012) 指出园林建设应遵从自然规律最大限度地使用本地植物 ꎬ 因为人为地改变植物的生长区域 ꎬ 或是改变生长方式可能带来植物长势弱 ꎬ 抗逆性降低 ꎮ 本地种和引进种在应对霜冻灾害的能力上存在一定差异 ꎬ 整体上引进种的受害比本地种更严重 ꎮ 根据昆明地区植被类型特点 ꎬ 本地种和常绿植物有很大程度的交叠 ꎬ 对本地环境的变化有较好的感应和调整能力 ꎬ 因而受害程度相对较小 ꎮ 引进种的植物受害程度和原产地的环境条件 ꎬ 或者与该种植物本身的抗冻能力有关 (Sklenar 等 ꎬ 2012)ꎬ 一些来自热带和温带的植物 ꎬ 如紫茎泽兰 (Ageratina adenophora) 墨西哥鼠尾草 (Salvia leucantha) 马缨丹 (Lant ana camara) 等抵抗力较弱 ꎬ 受害很严重 ꎻ 同样 ꎬ 一些原产地在寒冷地区的引进种仍表现出较强的抗冻性 ꎮ 然而 ꎬ 董丽等 (2005) 研究认为 ꎬ 植物的抗寒力虽然是一个遗传性状 ꎬ 但它受环境的影响和塑造较大 ꎬ 栽培在不同地域的同种植物可能具有不同的抗冻力 ꎮ 因此仅根据植物的原产地判断植物的抗冻能力并不完全可靠 ꎬ 及时调查和监测 ꎬ 建立物种相关信息库具有更好的参考意义 ꎮ 3 5 其他因素对冻害的影响除了本文讨论的植物的起源分化 形态特征和产地分布等差异影响植物对霜冻的抵抗能力外 ꎬ 还有一些因素同样与植物的受害程度息息相关 ꎮ 例如叶片的大小 厚度 材质和有无附属物等可能更为直接决定霜冻对植物叶部的伤害 ꎮ 一般说来 ꎬ 叶片越细小 越厚实和越坚硬可能越不容易受伤害 ꎬ 如小檗科 ( Berberidaceae) 植物叶片大都革质 ꎬ 因此不易受冻害 ꎬ 而马鞭草科 (Verbenaceae) 植物叶片多为膜质 ꎬ 受害较为严重 ꎮ 王梅峒 (1987) 研究了中国亚热带常绿阔叶林植物的叶片性质 ꎬ 发现该类植物叶片多为革质小型和中型叶 ꎬ 这可能是许多常绿阔叶林具有良好抗冻性的原因之一 ꎮ 不同年龄的叶片对冻害的抵抗力也不一样 ꎬ 成熟的叶片比幼嫩的叶片具有更强的抗冻力 ꎬ 这一方面体现在一些落叶植物新长出的叶片受害比常绿植物严重 ꎬ 另一方面也表现在植物顶部叶片大都比基部叶片受害严重 ꎮ 此外 ꎬ 植物的生长环境也影响其自身受害情况 ꎬ 生长在裸露地方的植物比遮荫处的植物更易受伤害 ꎬ 拥有地下根茎的多年生植物可能地上部分经受不住寒冻 ꎬ 但地下部分仍能存活 ꎬ 保证植物的继续生长 ꎮ 因此 ꎬ 在对植物采取防护措施时 ꎬ 也要考虑植物组织器官的年龄和生长位置等因素 ꎬ 对幼嫩部位或无遮掩的植物应该加强防护 ꎮ 3 6 预防霜冻危害的建议霜冻等极端低温天气是人们无法回避的问题 ꎬ 也可带来很大损失 ꎮ 对植物的抗冻性研究方兴未艾 (Hincha 等 ꎬ 2007ꎻ Ostrem 等 ꎬ 2010)ꎬ 通过传统的或分子的手段培育抗冻植物品种成为研究热点 (Honjoh 等 ꎬ 2001ꎻ 孙淑贞等 ꎬ 2002ꎻ Choꎬ 2007ꎻ Zhou 等 ꎬ 2010)ꎮ 但对于现有植物资源 ꎬ 仍需要通过及时有效的保护措施避免其受冻害 ꎮ 目前常用的预防霜冻的方法主要有灌水法 遮盖

8 646 植物分类与资源学报第 36 卷 法 熏烟法和施肥法 ( 杜长峰和孙建楠 ꎬ 2010)ꎮ 根据这些预防措施的适用性 ꎬ 园林植物的防护应该采用遮盖法 ꎬ 可用稻草 麦秆 尼龙材料等覆盖植物 ꎬ 既可以防止冷空气的袭击 ꎬ 也能减少地面热量的散失 ( 杜长峰和孙建楠 ꎬ 2010)ꎬ 实际运用中应该根据植物易受害程度选用不同材料和不同遮盖厚度 ꎮ 本文总结了霜冻对不同类群植物影响程度的一般性规律 ꎬ 对于没有经历过极端低温袭击的植物 ꎬ 可以结合本文结果预测和评估其对冻害的抵抗性 ꎬ 从而做出适当的预防措施 ꎮ 但由于调查数量有限 ꎬ 结论难免有片面性 ꎬ 可能不适用于所有类群植物 ꎬ 因此更为详细系统的调查评价是必要的 ꎮ 在实际中 ꎬ 还应结合植物本身的特点和特性展开相关工作 ꎬ 对于那些珍稀濒危的物种或植株 ꎬ 应该全力加以保护 ꎮ 除了被动的预防保护外 ꎬ 在新的园林绿化建设中除了考虑植物的观赏性 ꎬ 应该兼顾霜冻等自然灾害对植物的潜在影响 ꎬ 结合植物各方面特征 ꎬ 合理选择优良的物种 ꎮ 街道 公园和住宅区等地方的园林建议栽培以本地或有抗冻性报道的物种为主 ꎬ 如昆明地区应该主要栽培常绿阔叶林的优势类群或者松柏等裸子植物 ꎻ 植物园作为物种多样性及种质资源保存和研究的基地 ꎬ 必然栽培各种各样的植物 ꎬ 结合本文调查和讨论的结果 ꎬ 一些生长相对纤弱 ꎬ 背景不够清楚或原产于热带地区的物种 ꎬ 在由南向北引进时 ꎬ 要尽量避免暴露在野外环境中 ꎬ 应该考虑栽培在塑料大棚或玻璃温室之中 ꎮ 参考文献 崔读昌 ꎬ 关于冻害 寒害 冷害和霜冻 [ J]. 中国农业气象 ꎬ 20 (1): 杜长峰 ꎬ 孙建楠 ꎬ 霜冻的分类与预防方法 [ J]. 现代农业科技 ꎬ 19: 271ꎬ 273 段建雄 ꎬ 霜冻和植物的耐冻性 [ J]. 北京农学院学报 ꎬ 2 (2): 贾海燕 ꎬ 高明 ꎬ 王会荣等 ꎬ 霜冻的危害及预防措施 [J]. 现代农业科技 ꎬ 22: 306ꎬ 312 李伯秋 ꎬ 园林建设应遵从自然规律最大限度使用本地植物 [J]. 现代园艺 ꎬ 22: 95 许联瑛 ꎬ 金衡 ꎬ 张跃 ꎬ 年北京冬季极端气候对园林植物冻害情况的观察 [J]. 北京园林 ꎬ 26 ( 94): 杨继 ꎬ 植物生物学 ( 第 2 版 ) [ M]. 北京 : 高等教育出版社 ꎬ 49ꎬ 259 Cho EKꎬ Enhanced tolerance against freezing stress in esche richia coli cells expressing an algal cyclophilin gene [ J]. Bio technology and Bioprocess Engineeringꎬ 12: Dong L ( 董丽 )ꎬ Huang YG ( 黄亦工 )ꎬ Jia ME ( 贾麦娥 ) et al.ꎬ Freezing tolerance and methods of evaluation of introduced evergreen broad leaf plants in open gardens in Beijing of China [J]. Journal of Beijing Forestry University ( 北京林业大学学报 )ꎬ 24 (3): Hincha Dꎬ Hannah Mꎬ Le M et al.ꎬ Plant freezing tolerance: From gene expression to functional adaptation [ J]. Comparative Biochemistry and Physiology A molecular & Integrative Physiolo gyꎬ 146: S151 Honjoh Kꎬ Shimizu Hꎬ Nagaishi N et al.ꎬ Improvement of freezing tolerance in transgenic tobacco leaves by expressing the hic6 gene [ J]. Bioscience Biotechnology and Biochemistryꎬ 65: Jacobsen SEꎬ Monteros Cꎬ Christiansen JL et al.ꎬ Plant respon ses of quinoa ( Chenopodium quinoa Willd.) to frost at various phenological stages [ J]. European Journal of Agronomyꎬ 22: Ni J ( 倪健 )ꎬ Song YC ( 宋永昌 )ꎬ Relationship between cli mate and distribution of main species of subtropical evergreen broad leaved forest in China [ J]. Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报 )ꎬ 21 (2): Ostrem Lꎬ Rapacz Mꎬ Jorgensen M et al.ꎬ Impact of frost and plant age on compensatory growth in timothy and perennial ryegrass during winter [ J]. Grass and Forage Scienceꎬ 65: Sakai Aꎬ Mechanism of protective action of sugars against frost injury in plant cells [J]. Natureꎬ 193: Sklenar Pꎬ Kucerova Aꎬ Macek P et al.ꎬ The frost resistance mechanism in paramo plants is related to geographic origin [ J]. New Zealand Journal of Botanyꎬ 50: Sun SZ ( 孙淑珍 )ꎬ Ling DQ ( 林德球 )ꎬ Jiang YM ( 蒋跃明 )ꎬ A review of advances in studies of plant antifreeze proteins [ J]. Subtropical Plant Science ( 亚热带植物科学 )ꎬ 31: Tao Y ( 陶云 )ꎬ Duan X ( 段旭 )ꎬ Ren JZ ( 任菊章 ) et al.ꎬ Climatic characteristics of the extreme frostbite climate events over Yunnan and Analysis on its circulation background [ J]. Journal of Catastrophology ( 灾害学 )ꎬ 27 (2): Wang MT ( 王梅峒 )ꎬ Studies on the leave characters of ever green broad leaved forest of subtropics in China [ J]. Jiang Xi Science ( 江西科学 )ꎬ 5 (2): Wang SH ( 王绍辉 )ꎬ Hao CL ( 郝翠玲 )ꎬ Zhang ZX ( 张振贤 )ꎬ The study and advance in the shade effect of plant [ J]. Journal of Shandong Agricultural University ( 山东农业大学学报 )ꎬ 29 (1): Xie ME ( 解明恩 )ꎬ Cheng JG ( 程建刚 )ꎬ Lu YB ( 鲁亚斌 ) et al.ꎬ

9 5 期李雄等 : 霜冻对昆明植物园维管植物危害的调查分析 Analysis of aserious frostbite weather process in December 1999 in Yunnan [J]. Meteorological Science and Ttechnology ( 气象科技 )ꎬ 33 (3): Xie XJ ( 谢晓金 )ꎬ Hao RM ( 郝日明 )ꎬ Zhang JL ( 张纪林 )ꎬ Low temperature tolerance characteristic and ecological evaluation of broad leaved evergreen tree species [ J]. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 )ꎬ 24 (11): Xu YL ( 徐艺露 )ꎬ Yang XD ( 杨晓东 )ꎬ Xu Y ( 许月 ) et al.ꎬ Frost resistance of subtropical evergreen woody plants: An evalu ation based on plant functional traits [ J]. Chinese Journal of Applied Ecology ( 应用生态学报 )ꎬ 23 (12): Zhou Zꎬ Wang MJꎬ Hu JJ et al.ꎬ Improve freezing tolerance in transgenic poplar by overexpressing a omega 3 fatty acid desatu rase gene [ J]. Molecular Breedingꎬ 25: Appendix 1 附表 1 受调查的植物名录和分类信息 List and classified information of investigated plants 种名 Species 科名 Family 生活习性 Life habits 形态特征 Morphological characteristics 产地分布 Origin distribution 受害程度 Degree of damage 恢复状况 Recovery situation 地涌金莲 Musella lasiocarpa 芭蕉科 Musaceae 多年生 草本 本地种 严重 存活 芭蕉 Musa basjoo 芭蕉科 Musaceae 多年生 草本 本地种 严重 主干存活 蓝花丹 Plumbago auriculata 白花丹科 Plumbaginaceae 多年生 草本 引进种 严重 死亡 阔叶山麦冬 Liriope muscari 百合科 Liliaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 竹根七 Disporopsis fuscopicta 百合科 Liliaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 山麦冬 Liriope spicata 百合科 Liliaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 蜘蛛抱蛋 Aspidistra elatior 百合科 Liliaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 吊兰 Chlorophytum comosum 百合科 Liliaceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 金边吊兰 Chlorophytum comosum cv. Vittautum 百合科 Liliaceae 多年生草本引进种严重基部存活 龙舌百合 Arthropodium cirrhatum 百合科 Liliaceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 昆明柏 Juniperus gaussenii 柏科 Cupressaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 龙柏 Sabina chinensis cv. Kaizuca 柏科 Cupressaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 侧柏 Platycladus orientalis 柏科 Cupressaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 塔柏 Sabina chinensis cv. Pyramidalis 柏科 Cupressaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 干香柏 Cupressus duclouxiana 柏科 Cupressaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 孔雀柏 Chamaecyparis obtusa cv. Tetragona 柏科 Cupressaceae 常绿木本引进种轻微存活 金毛狗 Cibotium barometz 蚌壳蕨科 Dicksoniaceae 多年生 草本 本地种 严重 基部存活 宝盖草 Lamium amplexicaule 唇形科 Lamiaceae 一年生 草本 本地种 轻微 存活 花叶野芝麻 Lamiastrum galeobdolon 唇形科 Lamiaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 迷迭香 Rosmarinus officinalis 唇形科 Lamiaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 朱唇 Salvia coccinea 唇形科 Lamiaceae 多年生 草本 引进种 严重 死亡 墨西哥鼠尾草 Salvia leucantha 唇形科 Lamiaceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 柞木 Xylosma congesta 大风子科 Flacourtiaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 伊桐 Itoa orientalis 大风子科 Flacourtiaceae 常绿 木本 引进种 中度 主干存活 雀儿舌头 Leptopus chinensis 大戟科 Euphorbiaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 重阳木 Bischofia polycarpa 大戟科 Euphorbiaceae 落叶 木本 引进种 严重 主干存活 滑桃树 Trevia nudiflora 大戟科 Euphorbiaceae 常绿 木本 引进种 严重 基部存活 苕子 Vicia tetrasperma 蝶形花科 Papilionaceae 一年生 草本 本地种 轻微 存活 白花三叶草 Trifolium repens 蝶形花科 Papilionaceae 多年生 草本 引进种 轻微 存活

10 648 植物分类与资源学报第 36 卷 续附表 1 Appendix 1 continued 种名 Species 科名 Family 生活习性 Life habits 形态特征 Morphological characteristics 产地分布 Origin distribution 受害程度 Degree of damage 恢复状况 Recovery situation 锦鸡儿 Caragana sinica 蝶形花科 Papilionaceae 落叶 木本 引进种 中度 存活 枸骨 Ilex cornuta 冬青科 Aquifoliaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 宽叶冬青 Ilex latifolia 冬青科 Aquifoliaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 美丽马醉木 Pieris formosa 杜鹃花科 Ericaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 映山红 Rhododendron simsii 杜鹃花科 Ericaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 云南杜鹃 Rhododendron yunnanense 杜鹃花科 Ericaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 红马银花 Rhododendron vialii 杜鹃花科 Ericaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 大白花杜鹃 Rhododendron decorum 杜鹃花科 Ericaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 高山杜鹃 Rhododendron lapponicum 杜鹃花科 Ericaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 马缨花 Rhododendron delavayi 杜鹃花科 Ericaceae 常绿 木本 本地种 中度 存活 锦绣杜鹃 Rhododendron pulchrum 杜鹃花科 Ericaceae 常绿 木本 引进种 中度 存活 山杜英 Elaeocarpus sylvestris 杜英科 Elaeocarpaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 仿栗 Sloanea hemsleyana 杜英科 Elaeocarpaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 杜仲 Eucommia ulmoides 杜仲科 Eucommiaceae 落叶 木本 本地种 中度 存活 井栏边草 Pteris multifida 凤尾蕨科 Pteridaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 肾蕨 Nephrolepis cordifolia 肾蕨科 Nephrolepidaceae 多年生 草本 本地种 严重 基部存活 黑木相思 Acacia melanoxylon 含羞草科 Mimosaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 筇竹 Chimonobambusa tumidissinoda 禾本科 Poaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 凤尾竹 Bambusa multiplex f. fernleaf 禾本科 Poaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 紫竹 Phyllostachys nigra 禾本科 Poaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 薏苡 Coix lacryma jobi 禾本科 Poaceae 一年生 草本 本地种 严重 死亡 香茅 Cymbopogon citratus 禾本科 Poaceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 须弥红豆杉 Taxus wallichiana var. wallichiana 红豆杉科 Taxaceae 常绿木本本地种轻微存活 胡颓子 Elaeagnus pungens 胡颓子科 Elaeagnaceae 常绿 木本 本地种 中度 存活 虎皮楠 Daphniphyllum oldhamii 虎皮楠科 Daphniphyllaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 黄杨 Buxus sinica 黄杨科 Buxaceae 常绿 木本 引进种 中度 存活 蔓长春花 Vinca major 夹竹桃科 Apocynaceae 多年生 草本 引进种 轻微 存活 花叶蔓长春花 Vinca major cv. Variegata 夹竹桃科 Apocynaceae 多年生 草本 引进种 轻微 存活 鸡骨常山 Alstonia yunnanensis 夹竹桃科 Apocynaceae 落叶 木本 本地种 严重 基部存活 云南蕊木 Kopsia arborea 夹竹桃科 Apocynaceae 常绿 木本 引进种 严重 死亡 长春花 Catharanthus roseus 夹竹桃科 Apocynaceae 常绿 木本 引进种 中度 死亡 黄姜花 Hedychium flavum 姜科 Zingiberaceae 多年生 草本 本地种 严重 死亡 马蹄荷 Exbucklandia populnea 金缕梅科 Hamamelidaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 红花檵木 Loropetalum chinense var. rubrum 金缕梅科 Hamamelidaceae 常绿 木本 引进种 中度 存活 金丝桃 Hypericum monogynum 藤黄科 Clusiaceae 常绿 木本 本地种 中度 存活 海南草珊瑚 Sarcandra hainanensis 金粟兰科 Chloranthaceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 四块瓦 Chloranthus holostegius var. trichoneurus 金粟兰科 Chloranthaceae 多年生草本本地种严重死亡 三色堇 Viola tricolor 堇菜科 Violaceae 一年生草本引进种轻微存活 木芙蓉 Hibiscus mutabilis 锦葵科 Malvaceae 落叶木本引进种严重基部存活

11 5 期李雄等 : 霜冻对昆明植物园维管植物危害的调查分析 649 续附表 1 Appendix 1 continued 种名 Species 科名 Family 生活习性 Life habits 形态特征 Morphological characteristics 产地分布 Origin distribution 受害程度 Degree of damage 恢复状况 Recovery situation 铜锤玉带草 Lobelia nummularia 桔梗科 Campanulaceae 一年生 草本 本地种 轻微 存活 圆叶苦荬菜 Ixeris stolonifera 菊科 Asteraceae 多年生 草本 引进种 轻微 存活 白凤菜 Gynura formosana 菊科 Asteraceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 栌菊木 Nouelia insignis 菊科 Asteraceae 落叶 木本 本地种 严重 主干存活 紫茎泽兰 Ageratina adenophora 菊科 Asteraceae 多年生 草本 引进种 严重 死亡 鸭嘴花 Justicia adhatoda 爵床科 Acanthaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 假杜鹃 Barleria cristata 爵床科 Acanthaceae 多年生 草本 引进种 严重 死亡 马蓝 Strobilanthes cusia 爵床科 Acanthaceae 多年生 草本 本地种 严重 死亡 绵柯 Lithocarpus henryi 壳斗科 Fagaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 滇青冈 Cyclobalanopsis glaucoides 壳斗科 Fagaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 栓皮栎 Quercus variabilis 壳斗科 Fagaceae 落叶 木本 本地种 轻微 存活 虾脊兰 Calanthe discolor 兰科 Orchidaceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 毛叶蓝果树 Nyssa yunnanensis 蓝果树科 Nyssaceae 落叶 木本 引进种 严重 基部存活 云南观音座莲 Angiopteris yunnanensis 莲座蕨科 Angiopteridaceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 米仔兰 Aglaia odorata 楝科 Meliaceae 常绿 木本 引进种 严重 死亡 苦楝 Melia azedarach 楝科 Meliaceae 落叶 木本 本地种 严重 主干存活 滇红椿 Toona ciliata var. yunnanensis 楝科 Meliaceae 落叶 木本 本地种 严重 主干存活 何首乌 Fallopia multiflora 蓼科 Polygonaceae 多年生 草本 本地种 严重 基部存活 虎杖 Reynoutria japonica 蓼科 Polygonaceae 多年生 草本 本地种 严重 基部存活 金边龙舌兰 Agave americana var. variegata 龙舌兰科 Agavaceea 多年生草本引进种轻微存活 剑麻 Agave sisalana 龙舌兰科 Agavaceea 多年生草本引进种中度存活 剑叶龙血树 Dracaena cochinchinensis 百合科 Liliaceae 常绿木本引进种严重基部存活 短叶罗汉松 Podocarpus macrophyllus var. maki 罗汉松科 Podocarpaceae 常绿木本本地种轻微存活 竹柏 Nageia nagi 罗汉松科 Podocarpaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 马缨丹 Lantana camara 马鞭草科 Verbenaceae 常绿 木本 引进种 严重 死亡 金叶假连翘 Duranta repens Variegata 马鞭草科 Verbenaceae 常绿 木本 引进种 严重 死亡 三对节 Clerodendrum serratum 马鞭草科 Verbenaceae 常绿 木本 本地种 严重 死亡 马蹄香 Saruma henryi 马兜铃科 Aristolochiaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 密蒙花 Buddleja officinalis 马钱科 Loganiaceae 落叶 木本 本地种 严重 基部存活 灰莉 Fagraea ceilanica 马钱科 Loganiaceae 常绿 木本 引进种 中度 主干存活 马桑 Coriaria nepalensis 马桑科 Coriariaceae 常绿 木本 本地种 中度 存活 美人蕉 Canna indica 美人蕉科 Cannaceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 云南拟单性木兰 Parakmeria yunnanensis 木兰科 Magnoliaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 大果木莲 Manglietia grandis 木兰科 Magnoliaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 云南含笑 Michelia yunnanensis 木兰科 Magnoliaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 荷花玉兰 Magnolia grandiflora 木兰科 Magnoliaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 川滇木莲 Manglietia duclouxii 木兰科 Magnoliaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 山玉兰 Lirianthe delavayi 木兰科 Magnoliaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 灰毛含笑 Michelia foveolata 木兰科 Magnoliaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活

12 650 植物分类与资源学报第 36 卷 续附表 1 Appendix 1 continued 种名 Species 科名 Family 生活习性 Life habits 形态特征 Morphological characteristics 产地分布 Origin distribution 受害程度 Degree of damage 恢复状况 Recovery situation 壮丽含笑 Michelia lacei 木兰科 Magnoliaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 缅桂 Michelia alba 木兰科 Magnoliaceae 常绿 木本 引进种 严重 死亡 金叶女贞 Ligustrum vicaryi 木犀科 Oleaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 油橄榄 Olea europaea 木犀科 Oleaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 桂花 Osmanthus fragrans 木犀科 Oleaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 女贞 Ligustrum lucidum 木犀科 Oleaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 迎春花 Jasminum nudiflorum 木犀科 Oleaceae 落叶 木本 引进种 中度 存活 尖叶木樨榄 Olea europaea subsp. cuspidata 木犀科 Oleaceae 常绿木本本地种中度存活 大叶南洋杉 Araucaria bidwillii 南洋杉科 Araucariaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 云南七叶树 Aesculus wangii 七叶树科 Hippocastanaceae 落叶 木本 引进种 严重 基部存活 清香木 Pistacia weinmanniifolia 漆树科 Anacardiaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 黄连木 Pistacia chinensis 漆树科 Anacardiaceae 落叶 木本 本地种 严重 主干存活 金沙槭 Acer paxii 槭树科 Aceraceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 绒毛千屈菜 Lythrum salicaria var. tomentosum 千屈菜科 Lythraceae 多年生草本引进种轻微存活 滇丁香 Luculia pinceana 茜草科 Rubiaceae 常绿 木本 本地种 严重 基部存活 高盆樱桃 Cerasus cerasoides 蔷薇科 Rosaceae 落叶 木本 本地种 中度 存活 蛇莓 Duchesnea indica 蔷薇科 Rosaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 小叶栒子 Cotoneaster microphyllus 蔷薇科 Rosaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 球花石楠 Photinia glomerata 蔷薇科 Rosaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 火棘 Pyracantha fortuneana 蔷薇科 Rosaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 枇杷 Eriobotrya japonica 蔷薇科 Rosaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 青刺尖 Prinsepia utilis 蔷薇科 Rosaceae 落叶 木本 本地种 轻微 存活 牛筋条 Dichotomanthes tristaniicarpa 蔷薇科 Rosaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 红叶石楠 Photinia fraseri 蔷薇科 Rosaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 椤木石楠 Photinia bodinieri 蔷薇科 Rosaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 龙牙草 Agrimonia pilosa 蔷薇科 Rosaceae 多年生 草本 本地种 中度 基部存活 麻叶绣线菊 Spiraea cantoniensis var. cantoniensis 蔷薇科 Rosaceae 常绿木本引进种中度存活 鸳鸯茉莉 Brunfelsia brasiliensis 茄科 Solanaceae 常绿 木本 引进种 严重 存活 大花曼陀罗 Brugmansia suaveolens 茄科 Solanaceae 常绿 木本 引进种 严重 基部存活 毛酸浆 Physalis philadelphica 茄科 Solanaceae 一年生 草本 引进种 严重 死亡 盾叶秋海棠 Begonia peltatifolia 秋海棠科 Begoniaceae 多年生 草本 本地种 严重 基部存活 掌裂秋海棠 Begonia pedatifida 秋海棠科 Begoniaceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 癞叶秋海棠 Begonia leprosa 秋海棠科 Begoniaceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 无翅秋海棠 Begonia acetosella 秋海棠科 Begoniaceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 地中海荚蒾 Viburnum tinus 忍冬科 Caprifoliaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 小叶六道木 Abelia uniflora 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶 木本 本地种 轻微 存活 琼花 Viburnum macrocephalum f. keteleeri 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶 木本 引进种 严重 存活 锦带花 Weigela florida 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶 木本 引进种 中度 存活

13 5 期李雄等 : 霜冻对昆明植物园维管植物危害的调查分析 651 续附表 1 Appendix 1 continued 种名 Species 科名 Family 生活习性 Life habits 形态特征 Morphological characteristics 产地分布 Origin distribution 受害程度 Degree of damage 恢复状况 Recovery situation 结香 Edgeworthia chrysantha 瑞香科 Thymelaeaceae 落叶 木本 本地种 中度 存活 菩提树 Ficus religiosa 桑科 Moraceae 常绿 木本 引进种 严重 死亡 高山榕 Ficus altissima 桑科 Moraceae 常绿 木本 本地种 严重 死亡 黄葛树 Ficus virens 桑科 Moraceae 落叶 木本 本地种 严重 死亡 厚皮香 Ternstroemia gymnanthera 山茶科 Theaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 凹脉金花茶 Camellia impressinervis 山茶科 Theaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 银木荷 Schima argentea 山茶科 Theaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 滇山茶 Camellia reticulata 山茶科 Theaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 普洱茶 Camellia sinensis var. assamica 山茶科 Theaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 岗柃 Eurya groffii 山茶科 Theaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 地被银桦 Grevillea baueri 山龙眼科 Proteaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 叶上花 Helwingia japonica 山茱萸科 Cornaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 洒金桃叶珊瑚 Aucuba japonica var. variegata 山茱萸科 Cornaceae 常绿木本引进种轻微存活 柳杉 Cryptomeria japonica var. sinensis 杉科 Taxodiaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 水杉 Metasequoia glyptostroboides 杉科 Taxodiaceae 落叶 木本 引进种 轻微 存活 商陆 Phytolacca acinosa 商陆科 Phytolaccaceae 多年生 草本 本地种 严重 基部存活 油菜 Brassica campestris 十字花科 Brassicaceae 一年生 草本 本地种 轻微 存活 忽地笑 Lycoris aurea 石蒜科 Amaryllidaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 须苞石竹 Dianthus barbatus 石竹科 Caryophyllaceae 多年生 草本 引进种 轻微 存活 中华石竹 Dianthus chinensis 石竹科 Caryophyllaceae 多年生 草本 引进种 轻微 存活 川滇鼠李 Rhamnus gilgiana 鼠李科 Rhamnaceae 常绿 木本 引进种 中度 存活 多花勾儿茶 Berchemia floribunda 鼠李科 Rhamnaceae 常绿 木本 本地种 严重 基部存活 光石韦 Pyrrosia calvata 水龙骨科 Polypodiaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 丽江云杉 Picea likiangensis 松科 Pinaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 欧洲云杉 Picea abies 松科 Pinaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 雪松 Cedrus deodara 松科 Pinaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 青岩油杉 Keteleeria davidiana var. chien peii 松科 Pinaceae 常绿木本引进种轻微存活 黄槐决明 Senna surattensis 苏木科 Caesalpiniaceae 落叶木本引进种严重存活 攀枝花苏铁 Cycas panzhihuaensis 苏铁科 Cycadaceae 常绿木本引进种轻微存活 直杆桉 Eucalyptus globulus subsp. maidenii 桃金娘科 Myrtaceae 常绿木本引进种轻微存活 红千层 Callistemon rigidus 桃金娘科 Myrtaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 蓝桉 Eucalyptus globula 桃金娘科 Myrtaceae 常绿 木本 引进种 中度 存活 千层金 Melaleuca bracteata 桃金娘科 Myrtaceae 常绿 木本 引进种 严重 部分死亡 金丝桃 Hypericum monogynum 藤黄科 Clusiaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 大野芋 Colocasia gigantea 天南星科 Araceae 多年生 草本 引进种 严重 基部存活 冬青卫矛 Euonymus japonicus 卫矛科 Celastraceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 大花卫矛 Euonymus grandiflorus 卫矛科 Celastraceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 白杜 Euonymus maackii 卫矛科 Celastraceae 常绿 木本 引进种 中度 存活 川滇无患子 Sapindus delavayi 无患子科 Sapindaceae 落叶 木本 本地种 严重 主干存活

14 652 植物分类与资源学报第 36 卷 续附表 1 Appendix 1 continued 种名 Species 科名 Family 生活习性 Life habits 形态特征 Morphological characteristics 产地分布 Origin distribution 受害程度 Degree of damage 恢复状况 Recovery situation 假苹婆 Sterculia lanceolata 梧桐科 Sterculiaceae 常绿 木本 本地种 严重 死亡 八角金盘 Fatsia japonica 五加科 Araliaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 常春藤 Hedera nepalensis var. sinensis 五加科 Araliaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 梁王茶 Metapanax delavayi 五加科 Araliaceae 常绿 木本 本地种 中度 存活 鹅掌柴 Schefflera heptaphylla 五加科 Araliaceae 常绿 木本 本地种 严重 基部存活 中华仙茅 Curculigo sinensis 仙茅科 Hypoxidaceae 多年生 草本 本地种 中度 基部存活 大叶仙茅 Curculigo capitulata 仙茅科 Hypoxidaceae 多年生 草本 本地种 中度 基部存活 阔叶十大功劳 Mahonia bealei 小檗科 Berberidaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 南天竹 Nandina domestica 小檗科 Berberidaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 豪猪刺 Berberis julianae 小檗科 Berberidaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 淫羊藿 Epimedium brevicornu 小檗科 Berberidaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 绣球花 Hydrangea macrophylla 绣球花科 Hydrangeaceae 落叶 木本 本地种 严重 存活 毛蕊花 Verbascum thapsus 玄参科 Scrophulariaceae 多年生 草本 本地种 中度 基部存活 打碗花 Calystegia hederacea 旋花科 Convolvulaceae 多年生 草本 本地种 中度 存活 花叶冷水花 Pilea cadierei 荨麻科 Urticaceae 多年生 草本 引进种 严重 死亡 水麻 Debregeasia orientalis 荨麻科 Urticaceae 常绿 木本 本地种 严重 基部存活 吊竹梅 Tradescantia zebrina 鸭趾草科 Commelinaceae 多年生 草本 引进种 严重 死亡 巴西野牡丹 Tibouchina semidecandra 野牡丹科 Melastomataceae 常绿 木本 引进种 严重 基部存活 雄黄兰 Crocosmia crocosmiflora 鸢尾科 Iridaceae 多年生 草本 引进种 轻微 存活 扁竹兰 Iris confusa 鸢尾科 Iridaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 竹叶椒 Zanthoxylum armatum 芸香科 Rutaceae 落叶 木本 本地种 中度 存活 胡椒木 Zanthoxylum beecheyanum 芸香科 Rutaceae 常绿 木本 引进种 严重 基部存活 柠檬 Citrus limon 芸香科 Rutaceae 常绿 木本 引进种 严重 基部存活 桔子 Citrus reticulata 芸香科 Rutaceae 常绿 木本 本地种 中度 存活 滇润楠 Machilus yunnanensis 樟科 Lauraceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 云南樟 Cinnamomum glanduliferum 樟科 Lauraceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 红楠 Machilus thunbergii 樟科 Lauraceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 猴樟 Cinnamomum bodinieri 樟科 Lauraceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 长梗润楠 Machilus duthiei 樟科 Lauraceae 常绿 木本 本地种 中度 存活 香叶树 Lindera communis 樟科 Lauraceae 常绿 木本 本地种 中度 存活 平叶密花树 Myrsine faberi 紫金牛科 Myrsinaceae 常绿 木本 引进种 严重 死亡 多花酸藤子 Embelia floribunda 紫金牛科 Myrsinaceae 常绿 木本 本地种 严重 死亡 夏天无 Corydalis decumbens 紫堇科 Fumariaceae 多年生 草本 本地种 轻微 存活 光叶子花 Bougainvillea glabra 紫茉莉科 Nyctaginaceae 常绿 木本 引进种 严重 死亡 火烧花 Mayodendron igneum 紫葳科 Bignoniaceae 常绿 木本 引进种 严重 死亡 豇豆树 Radermachera pentandra 紫葳科 Bignoniaceae 常绿 木本 引进种 严重 死亡 海枣 Phoenix dactylifera 棕榈科 Arecaceae 常绿 木本 引进种 轻微 存活 棕榈 Trachycarpus fortunei 棕榈科 Arecaceae 常绿 木本 本地种 轻微 存活 鱼尾葵 Caryota maxima 棕榈科 Arecaceae 常绿 木本 本地种 严重 主干存活 江边刺葵 Phoenix roebelenii 棕榈科 Arecaceae 常绿 木本 本地种 严重 主干存活 红花酢浆草 Oxalis corymbosa 酢浆草科 Oxalidaceae 多年生 草本 引进种 轻微 存活