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某纹阳
7 years ago
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1 植物生态学报 2010, 34 (2): Chinese Journal of Plant Ecology 不同生活型绿化植物叶片碳同位素组成的季节特征 1,3 王玉涛 2,3* 李吉跃 1 刘平 3 陈崇 3 何春霞 1 沈阳农业大学林学院, 沈阳 ; 2 华南农业大学林学院, 广州 ; 3 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京摘要通过测定北京地区不同生活型绿化植物叶片的碳同位素组成 (δ 13 C 值 ), 从植物种和生活型两个方面研究植物水分利用效率的自然可变性结果表明 : 所测定的 75 种植物 ( 隶属于 35 科 65 属 ) 的叶片的 δ 13 C 值变幅, 春季为 , 夏季为 , 秋季为 ; 落叶灌木种间差异不显著 (p = 0.114), 而常绿乔木 (p = 0.005) 落叶乔木(p < 0.001) 常绿灌木(p = 0.022) 草本植物(p < 0.001) 和藤本植物 (p = 0.001) 的种间差异显著或极显著 ; 同一生活型植物叶片的 δ 13 C 季节差异显著, 春季叶片的 δ 13 C 值显著大于夏秋两季 ( 常绿乔木除外 ), 不同生活型植物叶片的 δ 13 C 值在春夏秋 3 个季节差异都达到了极显著水平 ( 春季 p = 夏季 p < 秋季 p < 0.001), 且叶片的 δ 13 C 值表现出乔木树种 > 灌木树种 > 藤本植物 > 草本植物常绿植物 > 落叶植物的规律因此, 植物种和生活型均会引起植物叶片 δ 13 C 值的变化, 但 δ 13 C 受生活型变化的影响较大, 表明不同生活型植物的水分利用效率具有明显差异关键词碳同位素组成, 绿化植物, 生活型, 季节特征, 水分利用高效率 Seasonal differences in leaf carbon isotope composition among landscaping species of different life forms in Beijing, China WANG Yu-Tao 1,3, LI Ji-Yue 2,3*, LIU Ping 1, CHEN Chong 3, and HE Chun-Xia 3 1 College of Forestry, Shenyang Agricultural University, Shenyang , China; 2 College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou , China; and 3 Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing , China Abstract Aims Plants with high water use efficiency could contribute to an overall lower water-using landscape. Our objective was to analyze differences in water use efficiency among landscaping plants in Beijing, China. Methods We used stable carbon isotope techniques to investigate δ 13 C values of 75 species belonging to 35 families and 65 genera in spring, summer and autumn in 2006 and analyzed variations in water use efficiency of different plant species and different life forms (evergreen tree, deciduous tree, evergreen shrub, deciduous shrub, forb and liana). Important findings Leaf δ 13 C values varied between 30.7 and 23.4 in spring, 31.5 and 25.1 in summer and 31.4 and 23.9 in autumn. Differences of δ 13 C values were not significant in deciduous shrub species (p = 0.114), but were significant in evergreen trees (p = 0.005), deciduous trees (p < 0.001), evergreen shrubs (p = 0.022), forbs (p < 0.001) and lianas (p = 0.001). Leaf δ 13 C values were significantly different among seasons, being greater in spring than in summer and autumn (except for evergreen trees). The δ 13 C values for life forms were significantly different in different seasons, with a sequence of trees>shrubs>lianas>forbs, and evergreen plants>deciduous plants. Results showed that variation of leaf δ 13 C is dependent on species and life form, especially life form, and that water use efficiency differed greatly among life forms. Key words carbon isotope composition, landscape plants, life form, seasonal characteristic, water use efficiency 目前城市绿地规模不断扩大, 绿地需水量急剧增加, 加剧了城市可用水资源的压力在美国内华达州拉斯维加斯居住区, 城市绿化用水占总需水量的 60% (Devitt et al., 1997) 为建植高质量的城市绿地, 一般需要采取充分灌溉的管理措施, 因而许多植物在遇到水分限制时, 不能很好地适应干旱环境因此, 在绿地建设时, 选择耐旱高水分利用效率 (water use efficiency, WUE) 的树种, 并根据其水分利用特征进行管理, 对于建设节水型园林绿地景观具有重要的意义以往的 WUE 研究主要集中在收稿日期 Received: 接受日期 Accepted: * 通讯作者 Author for correspondence ( ljyymy@vip.sina.com)

2 152 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 农作物和干旱区植物上 (Ehleringer et al., 1992, 1993; Monti et al., 2006), 对城市绿化植物的研究则较少叶片的 WUE 可以用瞬时 WUE 和长期 WUE 来表示前者是通过测定单叶 ( 个体或群体 ) 瞬时的 CO 2 和 H 2 O 交换通量来计算 WUE, 即由植物光合速率和蒸腾速率的比值来确定的, 只代表某特定时间内植物部分叶片的行为而长期水分 WUE 是指植物吸收单位重量的水所能产生的干生物量, 通过用直接测定植物个体在某一阶段内消耗单位重量的水分所生产出的干物质来计算 WUE, WUE = 干物质量 / 蒸腾量但在大田试验中, 从季节用水和生物量计算 WUE 仍有一定的难度和误差 (Wright et al., 1988) 而稳定性碳同位素技术是近 30 年来研究长期 WUE 的最常用测定方法, 很多研究表明, 碳同位素组成 (δ 13 C) 与植物的 WUE 呈正相关关系, 能反映植物长期的水分利用状况, 是植物体光合能力和长期 WUE 的一个普遍而有效的指标, 故可以通过测定植物组织内稳定性碳同位素的相对丰度来指示植物长期的 WUE (Farquhar et al., 1982; Farquhar & Richards, 1984) 因此, 我们应用稳定碳同位素技术来探讨城市常见绿化植物种的 WUE 的种间和季节差异, 以及不同生活型绿化植物的 WUE 的季节差异, 从而为选择高 WUE 植物建植城市节水型绿地景观提供科学的依据 1 材料和方法 1.1 试验地概况北京植物园位于 E 40 1 N, 海拔 67 m, 土壤 ph 值为 ; 年平均气温为 12.8, 年降雨量为 526 mm, 1 月平均气温为 3.3, 7月平均气温为 26.8, 1月极端最低气温为 13.8, 7月极端最高气温为 37.7, 年平均相对湿度为 61% 园内栽培露天木本植物 500 余种 15 万余株, 露天草本植物 200 余种, 温室植物 200 余种 1.2 植物材料选取北京植物园内 35 科 65 属 75 种植物为研究对象, 包括常绿针叶乔木落叶阔叶乔木常绿或半常绿灌木落叶灌木草本植物和藤本植物 ( 表 1) 取样单株植物长势良好, 乔木树种取树冠 4 5 m 高处向阳面成熟无病虫害枝条中部的叶片, 灌木取树冠向阳面枝条中部叶片, 藤本植物也都取向阳面的成熟叶片, 每种植物选 3 5 株分别测定春夏秋三季的取样时间分别是 2006 年 5 月日 7 月日和 9 月 30 日 10 月 4 日 1.3 样品处理和分析方法将采回的叶片在 105 杀青后, 置于 60 恒温干燥箱中烘干 48 h, 将上述烘干的样品研磨后, 过 0.1 mm 筛, 每个样品重复测定 3 5 次在中国科学院植物研究所质谱仪分析室进行稳定碳同位素分析, 称取处理好的样品 3 5 mg, 封入真空的燃烧管, 并加入催化剂和氧化剂, 燃烧产生的 CO 2 经结晶纯化后, 用 DELTA plus XP 质谱仪和 FLASH EA 固体分析仪 (Thermo Fisher, Bremen, Germany) 测定, 精确度为 ±0.2 测定碳同位素的组成, 以 PDB (Pee Dee Belemnite) 为标准, 根据下面的公式计算叶片的 δ 13 C 值 (Farquhar et al., 1982): 其中, δ 13 C 表示样品 13 C/ 12 C 与标准样品偏离的千分率, ( 13 C/ 12 C) PDB 表示南卡罗来纳州白碚石 (Pee Dee Belemnite) 中的 13 C/ 12 C 1.4 数据分析采用 Excel 和 SPSS16.0 统计软件对数据进行分析 2 结果和分析 2.1 同一生活型植物叶片碳同位素组成 (δ 13 C) 的季节变化乔木由于叶片的寿命会影响植物的碳同化速率 (Warren, 2006), 在测定常绿针叶乔木树种叶片的 δ 13 C 时, 对当年生和二年生针叶分别取样图 1 为 6 种常绿针叶乔木和 18 种落叶乔木叶片的 δ 13 C 的季节变化 6 种常绿针叶乔木叶片的 δ 13 C 值春季平均为 26.0, 夏季平均为 25.9, 秋季平均为 25.8, 3 个季节叶片的 δ 13 C 值相接近方差分析表明, 6 种常绿针叶乔木的叶片 δ 13 C 值种间差异达到显著水平 ( 春季 p = 0.003, 夏季 p < 0.001, 秋季 p = 0.043), 而季节间的差异未达到显著水平 (p = 0.343) 落叶阔叶乔木的叶片 δ 13 C 值存在明显的季节变化 ( 图 1B), 表现出春季 > 秋季 > 夏季的规律 ( 除国槐 (Sophora japonica) 外 ) 经方差分析, 落叶阔叶乔木树种的叶片 δ 13 C 值种间 (p < 0.001) 和季节间 (p < 0.001) 差异均

3 王玉涛等 : 不同生活型绿化植物叶片碳同位素组成的季节特征 153 表 1 试验材料的基本情况 Table 1 General situation of measured plants 缩写 Abbreviations 种 Species 科 Families 生活型 Life forms Plo 侧柏 Platycladus orientalis 柏科 Cupressaceae 常绿乔木 Evergreen tree Sch 桧柏 Sabina chinensis 柏科 Cupressaceae 常绿乔木 Evergreen tree Cd 雪松 Cedrus deodara 松科 Pinaceae 常绿乔木 Evergreen tree Pt 油松 Pinus tabulaeformis 松科 Pinaceae 常绿乔木 Evergreen tree Pb 白皮松 Pinus bungeana 松科 Pinaceae 常绿乔木 Evergreen tree Pa 华山松 Pinus armandii 松科 Pinaceae 常绿乔木 Evergreen tree Atr 元宝枫 Acer truncatum 槭树科 Aceraceae 落叶乔木 Deciduous tree Rht 火炬树 Rhus typhina 漆树科 Anacardiaceae 落叶乔木 Deciduous tree Cb 楸树 Catalpa bungei 紫葳科 Bignoniaceae 落叶乔木 Deciduous tree Dk 柿树 Diospyros kaki 柿科 Ebenaceae 落叶乔木 Deciduous tree Eu 杜仲 Eucommia ulmoides 杜仲科 Eucommiaceae 落叶乔木 Deciduous tree Rp 刺槐 Robinia pseudoacacia 蝶形花科 Fabaceae 落叶乔木 Deciduous tree Sj 国槐 Sophora japonica 蝶形花科 Fabaceae 落叶乔木 Deciduous tree Gb 银杏 Ginkgo biloba 银杏科 Ginkgoaceae 落叶乔木 Deciduous tree Lct 杂种马褂木 Liriodendron chinense L.tulipifera 木兰科 Magnoliaceae 落叶乔木 Deciduous tree Md 玉兰 Magnolia denudata 木兰科 Magnoliaceae 落叶乔木 Deciduous tree Frc 白蜡 Fraxinus chinesis 木犀科 Oleaceae 落叶乔木 Deciduous tree Crp 山楂 Crataegus pinnatifida 蔷薇科 Rosaceae 落叶乔木 Deciduous tree Pot 毛白杨 Populus tomentosa 杨柳科 Salicaceae 落叶乔木 Deciduous tree Smp 绦柳 Salix matsudana f. pendula 杨柳科 Salicaceae 落叶乔木 Deciduous tree Smu 馒头柳 Salix matsudana f. umbraculifera 杨柳科 Salicaceae 落叶乔木 Deciduous tree Kp 栾树 Koelreuteria paniculata 无患子科 Sapindaceae 落叶乔木 Deciduous tree Aa 臭椿 Ailanthus altissima 苦木科 Simarubaceae 落叶乔木 Deciduous tree Tm 辽椴 Tilia mandshurica 椴树科 Tiliaceae 落叶乔木 Deciduous tree Bs 小叶黄杨 Buxus microphylla 黄杨科 Buxaceae 常绿灌木 Evergreen shrub Ej 大叶黄杨 Euonymus japonicus 卫矛科 Celastraceae 常绿灌木 Evergreen shrub Sv 沙地柏 Sabina vulgaris 柏科 Cupressaceae 常绿灌木 Evergreen shrub Ep 胡颓子 Elaeagnus pungens 胡颓子科 Elaeagnaceae 常绿灌木 Evergreen shrub Lv 金叶女贞 Ligustrum vicaryi 木犀科 Oleaceae 常绿灌木 Evergreen shrub Ch 平枝栒子 Cotoneaster horizontalis 蔷薇科 Rosaceae 半常绿灌木 Semi evergreen shrub Rc 月季 Rosa chinensis 蔷薇科 Rosaceae 半常绿灌木 Semi evergreen shrub Cc 黄栌 Cotinus coggygria var. cinerea 漆树科 Anacardiaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Bta 紫叶小檗 Berberis thunbergii Atropurpurea Nana 小蘗科 Berberidaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Ac 糯米条 Abelia chinensis 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Lm 金银木 Lonicera maackii 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Vs 天目琼花 Viburnum sargentii 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Wc 海仙花 Weigela coraeensis 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Wfr 红王子锦带 Weigela florida Red Prince 忍冬科 Caprifoliaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Ca 红瑞木 Cornus alba 山茱萸科 Cornaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Hrs 沙棘 Hippophae rhamnoides 胡颓子科 Elaeagnaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Af 紫穗槐 Amorpha fruticosa 蝶形花科 Fabaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Bl 醉鱼草 Buddleja lindleyana 马钱科 Loganiaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Li 紫薇 Lagerstroemia indica 千屈菜科 Lythraceae 落叶灌木 Deciduous shrub Chr 流苏 Chionanthus retusus 木犀科 Oleaceae 落叶灌木 Deciduous shrub

4 154 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 表 1 ( 续 ) Table 1 (continued) 缩写 Abbreviations 种 Species 科 Families 生活型 Life forms Jm 迎春 Jasminum nudiflorum 木犀科 Oleaceae 落叶灌木 Deciduous shrub So 紫丁香 Syringa oblata 木犀科 Oleaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Pp 太平花 Philadelphus pekinensis 山梅花科 Philadelphaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Cs 贴梗海棠 Chaenomeles speciosa 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Kjp 重瓣棣棠 Kerria japonica f. pleniflora 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Mrj 红玉海棠 Malus Red jude 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Pca 紫叶李 Prunus cerasifera f. atropurpurea 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Ppd 碧桃 Prunus persica var. duplex 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Prt 榆叶梅 Prunus triloba 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Ss 珍珠梅 Sorbaria sorbifolia 蔷薇科 Rosaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Sl 银芽柳 Salix leucopithecia 杨柳科 Salicaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Ccw 金叶莸 Caryopteris clandonensis Worcester Gold 马鞭草科 Verbenaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Vnh 荆条 Vitex negundo var. heterophylla 马鞭草科 Verbenaceae 落叶灌木 Deciduous shrub Tp 孔雀草 Tagetes patula 菊科 Asteraceae 一年生草本 Annual forb Vd 婆婆纳 Veronica didyma 玄参科 Scrophulariaceae 一年或两年生草本 Annual or biennial forb Cg 大花金鸡菊 Corepsis grandiflora 菊科 Asteraceae 多年生草本 Perennial forb Ov 二月兰 Orychophragmus viloaceus 十字花科 Brassicaceae 多年生草本 Perennial forb Ssp 八宝景天 Sedum spectabile 景天科 Crassulaceae 多年生草本 Perennial forb It 鸢尾 Iris tectorum 鸢尾科 Iridaceae 多年生草本 Perennial forb Mod 美国薄荷 Monarda didyma 唇形科 Lamiaceae 多年生草本 Perennial forb Hf 萱草 Hemerocallis fulva 百合科 Liliaceae 多年生草本 Perennial forb Hp 玉簪 Hosta plantaginea 百合科 Liliaceae 多年生草本 Perennial forb Opj 麦冬 Ophiopogon japonicus 百合科 Liliaceae 多年生草本 Perennial forb Vph 紫花地丁 Viola philippica subsp. munda 堇菜科 Violaceae 多年生草本 Perennial forb Cr 美国凌霄 Campsis radicans 紫葳科 Bignoniaceae 落叶藤本 Deciduous liana Lj 金银花 Lonicera japonica 忍冬科 Caprifoliaceae 半常绿藤本 Semi evergreen liana Co 南蛇藤 Celastrus orbiculatus 卫矛科 Celastraceae 落叶藤本 Deciduous liana Eo 小叶扶芳藤 Euonymus fortunei var. microphyllus 卫矛科 Celastraceae 落叶藤本 Deciduous liana Ws 紫藤 Wisteria sinensis 蝶形花科 Fabaceae 落叶藤本 Deciduous liana Poa 山荞麦 Polygonum aubertii 蓼科 Polygonaceae 落叶藤本 Deciduous liana Pq 五叶地锦 Parthenocissus quinquefolia 葡萄科 Vitaceae 落叶藤本 Deciduous liana 半常绿植物指在原产地常绿但在北京冬季落叶的植物 Semi evergreen plant is the plant having foliage that persists and remains green throughout the year in native habitat, but it is deciduous in winter in Beijing. 达到极显著水平灌木 7 种常绿或半常绿灌木树种的叶片 δ 13 C 值春季大于夏季和秋季 ( 图 2A) 其中, 春季叶片的 δ 13 C 值平均为 25.5 ( 小叶黄杨 (Buxus microphylla) 最小, 为 ; 平枝栒子 (Cotoneaster horizontalis) 最大, 为 ); 夏季叶片的 δ 13 C 值平均为 27.3 ( 大叶黄杨 (Euonymus japonicus) 最小, 为 ; 沙地柏 (Sabina vulgaris) 最大, 为 ), 比春季下降了 7.18%; 秋季叶片的 δ 13 C 值平均为 27.0 ( 大叶黄杨最小, 为 ; 沙地柏最大, 为 ), 比春季下降了 5.75% 方差分析结果表明 : 常绿或半常绿灌木叶片的 δ 13 C 值种间差异达到显著水平 (p < 0.001), 季节差异也达到了极显著水平 (p < 0.001) 多重比较结果表明: 季节间差异主要体现在春季与夏秋季之间, 而夏季和秋季的差异不显著 26 种落叶灌木树种的叶片 δ 13 C 值也为春季大于

5 王玉涛等 : 不同生活型绿化植物叶片碳同位素组成的季节特征 155 图 1 乔木叶片碳同位素组成的季节变化 A, 常绿乔木 ; B, 落叶乔木 Pbn Pan Ptn, 分别为白皮松华山松和油松的一年生针叶 ; Pbo Pao Pto, 分别为白皮松华山松和油松的二年生针叶 ; Cd Sch Plo Frc Rht Smp Eu Rp Lct Tm Gb Cb Kp Atr Md Dk Sj Aa Pot Crp Smu, 同表 1 每个点数据是平均值 ± 标准误 Fig. 1 Seasonal variation of leaf δ 13 C of trees. A, Evergreen trees. B, Deciduous trees. Pbn Pan Ptn, Annual needle of Pinus bungeana, P. armandii and P. tabulaeformis, respectively; Pbo, Pao, Pto, Biennial needle of P. bungeana, P. armandii and P. tabulaeformis, respectively; Cd, Sch, Plo, Frc, Rht, Smp, Eu, Rp, Lct, Tm, Gb, Cb, Kp, Atr, Md, Dk, Sj, Aa, Pot, Crp, Smu, see Table 1. The data of every point shows mean ± SE. 图 2 灌木叶片碳同位素组成的季节变化 A, 常绿或半常绿灌木 B, 落叶灌木 Ep Sv Lv Ej Bs Ch Rc Wc Wfr Vs Lm Jm Li Af Ca Sl Cs Pca Ac Ppd Vnh So Kjp Bta Mrj Ss Pp Prt Ccw Cc Hrs Bl Chr, 同表 1 每个点数据是平均值 ± 标准误 Fig. 2 Seasonal variation of leaf δ 13 C of shrubs. A, Evergreen or semi evergreen shrubs. B, Deciduous shrubs. Ep, Sv, Lv, Ej, Bs, Ch, Rc, Wc, Wfr, Vs, Lm, Jm, Li, Af, Ca, Sl, Cs, Pca, Ac, Ppd, Vnh, So, Kjp, Bta, Mrj, Ss, Pp, Prt, Ccw, Cc, Hrs, Bl, Chr, see Table 1. The data of every point shows mean ± SE. 夏季和秋季 ( 图 2B), 与常绿或半常绿灌木的规律相同, 其 3 个季节的叶片 δ 13 C 值略小于常绿或半常绿灌木落叶灌木叶片的 δ 13 C 值, 春季平均为 26.4 ( 流苏 (Chionanthus retusus) 最小, 为 ; 海仙花 (Weigela coraeensis) 最大, 为 ); 夏季平均为 27.8 ( 醉鱼草 (Buddleja lindleyana) 最小, 为 ; 海仙花最大, 为 ), 比春季下降了 5.61%; 秋季与夏季接近, 平均为 27.9 ( 珍珠梅 (Sorbaria sorbifolia) 最小, 为 ; 天目琼花 (Viburnum sargentii) 最大, 为 ), 比春季下降了 5.69% 方差分析结果表明: 落叶灌木叶片的 δ 13 C 值种间差异不显著 (p = 0.114), 季节间差异达到了极显著水平 (p < 0.001) 多重比较结果表明: 季节间差异主要体现在春季与夏秋季间, 而夏季和秋

6 156 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): 季的差异不显著草本植物图 3 为草本植物叶片 δ 13 C 的季节变化由于个别草本植物多在某一季节生长较旺盛, 因此, 只对二月兰 (Orychophragmus viloaceus) 春季孔雀草 (Tagetes patula) 秋季美国薄荷 (Monarda didyma) 春夏季的叶片 δ 13 C 进行了测定草本植物大部分为春季 δ 13 C 大于夏秋两季, 鸢尾 (Iris tectorum) 3 个季节的 δ 13 C 相接近草本植物叶片的 δ 13 C 值春季平均为 27.2, 八宝景天 (Sedum spectabile) 的 δ 13 C 值最大, 为 25.19, 紫花地丁 (Viola philippica subsp. munda) 的 δ 13 C 值最小, 为 ; 夏季草本植物的 δ 13 C 值平均为 28.6, 比春季下降 4.94%, 鸢尾的 δ 13 C 值最大, 为 26.72, 萱草 (Hemerocallis fulva) 的 δ 13 C 值最小, 为 ; 秋季草本植物的 δ 13 C 值平均为 28.7, 比春季下降 4.96%, 八宝景天的 δ 13 C 值最大, 为 26.56, 孔雀草的 δ 13 C 值最小, 为草本植物叶片的 δ 13 C 值种间差异达到极显著水平 (p < 0.001), 季节间差异达到显著水平 (p = 0.031), 季节间差异主要发生在春季与夏秋季间, 而夏季和秋季没有显著差异藤本植物图 4 为藤本植物叶片的 δ 13 C 季节变化, 从图 4 可见, 藤本植物与乔木和灌木一样, 春季的 δ 13 C 最大, 夏秋季较小 7 种藤本植物春季叶片的 δ 13 C 平均为 27.1, 种间差异为 2.7 ; 夏季叶片的 δ 13 C 平均为 28.3, 种间差异为 2.5 ; 秋季叶片的 δ 13 C 平均为 29.1, 种间差异为 3.0 春夏秋 3 个季节都是金银花的 δ 13 C 最大, 分别为和种藤本植物叶片 δ 13 C 的种间差异达到极显著水平 (p = 0.001), 季节间的差异也达到极显著水平 (p < 0.001) 2.2 不同生活型植物叶片 δ 13 C 的季节变化图 5 为不同生活型植物叶片 δ 13 C 的季节差异方差分析表明, 不同生活型之间, 叶片的 δ 13 C 值有显著差异 ( 春季 p = 0.001, 夏季 p < 0.001, 秋季 p < 0.001): 春季为常绿或半常绿灌木 ( 25.5 ) > 落叶阔叶乔木 ( 25.6 ) > 常绿针叶乔木 ( 26.0 ) > 落叶灌木 ( 26.4 ) > 藤本植物 ( 27.1 ) > 草本植物 ( 27.2 ); 夏季顺序为常绿针叶乔木 ( 25.9 ) > 落叶阔叶乔木 ( 27.1 ) > 常绿或半常绿灌木 ( 27.3 ) > 落叶灌木 ( 27.8 ) > 藤本植物 ( 28.3 ) > 草本植图 3 草本植物叶片 δ 13 C 的季节变化 Ssp Ov Cg Tp Mod Vd Hf Hp Vph It Opj, 同表 1 Fig. 3 Seasonal variation of leaf δ 13 C of forbs. Ssp, Ov, Cg, Tp, Mod, Vd, Hf, Hp, Vph, It, Opj, see Table 1. 图 4 藤本植物叶片 δ 13 C 的季节变化 Pq Ws Co Cr Poa Eo Lj, 同表 1 Fig. 4 Seasonal variation of leaf δ 13 C of lianas. Pq, Ws, Co, Cr, Poa, Eo, Lj, see Table 1. 物 ( 28.6 ); 秋季为常绿针叶乔木 ( 25.8 ) > 落叶阔叶乔木 ( 26.3 ) > 常绿或半常绿灌木 ( 27.0 ) > 落叶灌木 ( 27.9 ) > 草本植物 ( 28.8 ) > 藤本植物 ( 29.1 ) 总之, 3 个季节叶片的 δ 13 C 基本上呈现出乔木 > 灌木 > 藤本植物 > 草本植物的变化规律, 且常绿植物大于落叶植物 ( 春季常绿乔木除外 )

7 王玉涛等 : 不同生活型绿化植物叶片碳同位素组成的季节特征 157 图 5 不同生活型植物叶片碳同位素组成的季节差异每个点数据是平均值 ± 标准误不同字母表示有显著差异 (p = 0.05) Fig. 5 Differences of leaf δ 13 C with different life forms plants. The data of every point shows mean±se. Different letters indicate significant difference at p = 0.05 level. 3 结论和讨论本文所测定的 75 种植物叶片的 δ 13 C 值存在明显的季节差异, 落叶乔木常绿或半常绿灌木落叶灌木草本和藤本植物都达到了显著或极显著水平, 且差异主要表现在春季与夏秋之间, 春季叶片的 δ 13 C 值最高 Farquhar 等 (1982) 认为, 植物组织的稳定碳同位素比率 δ 13 C 或稳定碳同位素分辨率 Δ 与 C 3 植物的 WUE 具有很强的相关性, 可作为植物长期 WUE 的间接测定指标由此可见, 75 种植物的 WUE 存在着明显的季节差异, 春季 WUE 最高, 这主要是由于北京春季少雨, 雨水多集中在 7 8 月的缘故许多研究也表明降雨量下降会使叶片的 δ 13 C 即 WUE 增加 ( 李明财等, 2005; Shim et al., 2009) 研究结果表明 : 不同生活型植物叶片的 δ 13 C 值差异达到显著水平, 在春夏秋 3 个季节的表现不完全一致除常绿乔木外, 其余几种生活型都是春季叶片的 δ 13 C 最大, 3 个季节均为乔木和灌木大于草本和藤本植物 Lloyd 和 Farquhar (1994) 早已应用模型预测了不同生活型植物之间存在显著的同位素分馏差异李明财等 (2008) 对色季拉山林线不同生活型植物碳同位素特征的研究也表明, 常绿乔木常绿灌木落叶灌木和草本植物叶片的 δ 13 C 值逐渐减小 Chen 等 (2003) 研究了内蒙古不同群落多种生活型植物的 δ 13 C, 发现不同生活型之间有显著性差异乔木和灌木的叶片 δ 13 C 大于草本和藤本植物, 即乔木和灌木的 WUE 大于草本和藤本植物可能是由于乔木灌木草本之间形态的变化, 主要是高度逐渐降低, 降低了水分传输路径, 使灌木及草本在水分供应方面有相对的优势, 水资源相对充分, Ehleringer 等 (1993) 研究发现, 高资源可利用的条件下, 植物具有较小的 δ 13 C 值, 因此, 灌木草本叶片的 δ 13 C 值小于高大乔木, 即 WUE 较低另外, Smedley 等 (1991) 发现, 多年生植物碳同位素分辨率低于一年生植物 ( 即多年生植物 δ 13 C 大于一年生植物 ), 可能也是草本植物 δ 13 C 较低的一个重要原因藤本植物由于存在草本木本及大小的差异, 需进一步分类观察由此可见, 不同生活型植物的光合生理过程存在明显同位素分馏差异本研究还表明, 常绿植物叶片的 δ 13 C 值通常大于落叶植物, 且季节变化小于落叶植物, 即常绿植物的 WUE 通常高于落叶植物, 且季节波动较小 Marshall 和 Zhang (1994) 研究发现, 常绿树种叶片的碳同位素分辨率 Δ 小于落叶植物 ( 即常绿树种叶片的 δ 13 C 大于落叶植物 ) 常绿植物叶片的 δ 13 C 值大于落叶植物主要与其叶的形态及生理差异有关, 常绿植物叶片寿命长光合速率低 (Li et al., 2006; Warren, 2006) 气孔导度小(Reich et al., 1992; Li et al., 2006) 比叶面积小(Gulías et al., 2003) 低营养积累和高碳消耗, 都会导致叶片对 13 C 的分辨率降低,

8 158 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (2): δ 13 C 值变大另外, 落叶植物一般叶柄较长, 易转动, 充分接触空气, 因此叶片有较高的界层导度, 对 13 C 的分辨率较高廖德宝等 (2008) 对常绿和落叶植物季节光合特性的研究表明 : 季节变化导致的水分和温度的下降, 使落叶植物的最大气孔导度和最大光合速率下降远远大于常绿植物可见, 常绿植物对季节引起的温度和水分变化有一定的适应性, 使其对 13 C 分辨率的影响较小而落叶植物相反, 对温度土壤水分反应较灵敏, 春秋季温度和土壤水分较低, 气孔导度也较小, 对 13 C 的分辨率低, 因此导致叶片 δ 13 C 春秋高于夏季 Duursma 和 Marshall (2006) 研究还表明 : δ 13 C 的变化与光合能力变化密切相关, 常绿植物可以通过调节气孔提高 WUE, 并通过电子分配耗散多余的能量来适应干旱和低温胁迫, 使叶片维持四季常绿, 而落叶植物光合同化能力主要集中在生长季节, 这可能也是常绿植物叶片的 δ 13 C 季节波动较小的原因总之, 所测定的 75 种绿化植物的 WUE 存在季节变化, 通常春季的 WUE 较高, 在春夏秋 3 个季节都表现出乔木 > 灌木 > 藤本植物 > 草本植物, 且常绿植物大于落叶植物的变化规律因此, 在城市景观建植中, 要考虑到不同生活型植物的 WUE 和季节变化, 合理配置高大乔木灌木草本植物的比率, 以及常绿植物和落叶植物的比率, 另外, 根据植物四季的 WUE 的变化, 制定灌溉用水管理制度, 使植物配置达到既美观又节水的效果致谢国家自然科学基金 ( ) 北京市科技计划资助项目 (D ) 和沈阳农业大学青年教师科研基金 ( ) 参考文献 Chen SP, Bai YF, Han XG (2003). Variations in composition and water use efficiency of plant functional groups based on their water ecological groups in the Xilin river basin. Acta Botanica Sinica, 45, Devitt DA, Smith SD, Neuman DS (1997). Leaf carbon isotope ratios in three landscape species growing in an arid environment. Journal of Arid Environments, 36, Duursma RA, Marshall JD (2006). Vertical canopy gradients in δ 13 C correspond with leaf nitrogen content in a mixed-species conifer forest. Trees, 20, Ehleringer JR, Hall AE, Farquhar GD (1993). Stable Isotopes and Plant Carbon Water Relations. Academic Press, San Diego Ehleringer JR, Phillips SL, Comstock JP (1992). Seasonal variation in the carbon isotopic composition of desert plants. Functional Ecology, 6, Farquhar GD, O Leary MH, Berry JA (1982). On the relationship between carbon isotope discrimination and the intercellular carbon dioxide concentration in leaves. Australian Journal of Plant Physiology, 9, Farquhar GD, Richards RA (1984). Isotopic composition of plant carbon correlates with water use efficiency of wheat genotypes. Australian Journal of Plant Physiology, 11, Gulías J, Flexas J, Maurici MUS, Cifre J, Lefi E, Medrano H (2003). Relationship between maximum leaf photosynthesis, nitrogen content and specific leaf area in Balearic endemic and non-endemic Mediterranean species. Annals of Botany, 92, Li MC, Liu HY, Yi XF, Li LX (2006). Characterization of photosynthetic path way of plant species growing in the eastern Tibetan plateau using stable carbon isotope composition. Photosynthetica, 44, Li MC ( 李明财 ), Luo TX ( 罗天祥 ), Kong GQ ( 孔高强 ), Guo J ( 郭军 ) (2008). Characteristics of stable carbon isotope compositions of different life form species growing at the timberline in Sergyemla Mountain. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 28, (in Chinese with English abstract) Li MC ( 李明财 ), Yi XF ( 易现峰 ), Li LX ( 李来兴 ), Zhang XA ( 张晓爱 ) (2005). Seasonal variations of δ 13 C values in leaves of typical alpine plants grown in the East of Qinghai-Tibet Plateau. Acta Botanica Boreali- Occidentalia Sinica ( 西北植物学报 ), 25, (in Chinese with English abstract) Liao DB ( 廖德宝 ), Bai KD ( 白坤栋 ), Cao KF ( 曹坤芳 ), Jiang DB ( 蒋得斌 ) (2008). Seasonal changes in photosynthetic traits of the co-occurring evergreen and deciduous broad-leaved species in a montane forest of Mao er Mountain, Guangxi. Journal of Tropical and Subtropical Botany ( 热带亚热带植物学报 ), 16, (in Chinese with English abstract) Lloyd J, Farquhar GD (1994). 13 C discrimination during CO 2 assimilation by the terrestrial biosphere. Oecologia, 99, Marshall JD, Zhang JW (1994). Carbon isotope discrimination and water use efficiency in native plants of the north-central Rockies. Ecology, 75, Monti A, Brugnoli E, Scartazza A, Scartazza A, Amaducci MT

9 王玉涛等 : 不同生活型绿化植物叶片碳同位素组成的季节特征 159 (2006). The effect of transient and continuous drought on yield, photosynthesis and carbon isotope discrimination in sugar beet (Beta vulgaris L.). Journal of Experimental Botany, 57, Reich PB, Walters MB, Ellsworth DS (1992). Leaf life-span in relation to leaf, plant and stand characteristics among diverse ecosystems. Ecological Monographs, 62, Shim JH, Pendall E, Morgan JA, Ojima DS (2009). Wetting and drying cycles drive variations in the stable carbon isotope ratio of respired carbon dioxide in semi-arid grassland. Oecologia, 160, Smedley MP, Dawson TE, Comstock JP, Donovan LA, Sherrill DE, Cook CS, Ehleringer JR (1991). Seasonal carbon isotope discrimination in a grassland community. Oecologia, 85, Warren CR (2006). Why does photosynthesis decrease with needle age in Pinus pinaster? Trees, 20, Wright GC, Hubick KT, Farquhar GD (1988). Discrimination in carbon isotope of leaves correlated with water-use efficiency of field-grown peanut cultivars. Australian Journal of Plant Physiology, 15, 责任编委 : 林光辉责任编辑 : 王葳

Microsoft Word - 281屋顶绿化规范.doc

Microsoft Word - 281屋顶绿化规范.doc ICS 65.020.20 B 05 注 : 备案号 :48651-2016 DB11 北京市地方标准 DB11/T 281 2015 代替 DB11/T 281-2005 屋顶绿化规范 specification for roof greening 2105-12 - 30 发布 2016-04 - 01 实施北京市质量技术监督局发布目