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1 生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2015,34(12): 北山羊生态生物学研究现状 1,2 朱新胜 1 汪沐阳 1 杨维康 David BLANK 1 ( 1 中国科学院新疆生态与地理研究所, 中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室, 乌鲁木齐 ; 2 中国科学院 大学, 北京 ) 摘要北山羊 (Capra sibirica) 是一种主要分布于中亚高山地带的有蹄类物种, 中国国家 I 级重点保护野生动物 北山羊选择陡峭悬崖作为栖息地, 采食集中于禾本科和莎草科植物 北山羊具有典型的雌雄异形现象, 雄性体型大于雌性 除交配期外, 成年雌雄个体之间同性集群现象明显 近年来, 由于偷猎 栖息地丧失和疾病等原因的影响, 北山羊种群数量不断减少 为保护此物种, 国内外学者针对北山羊开展了大量研究 本文从种属划分 形态与生理 种群密度和数量 生境选择 时间分配与活动节律 集群 濒危原因与保护对策等方面对北山羊的研究现状进行了综述, 分析亟待深入研究的内容, 北山羊同性集群及食性研究应是下一步工作重点 关键词 种属划分 ; 形态 ; 种群 ; 生境选择 ; 行为 ; 保护 中图分类号 Q 文献标识码 A 文章编号 (2015) Ecology and biology of Capra sibirica: Current situation of studies. ZHU Xin sheng 1, 2, WANG Mu yang 1, YANG Wei kang 1, David BLANK 1 ( 1 Key Laboratory of Biogeography and Bioresources in Arid Land, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sci ences, Urumqi , China; 2 Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing , China). Chinese Journal of Ecology, 2015, 34(12): Abstract: Capra sibirica is an important alpine ungulate species in high mountain regions of Cen tral Asia, and ranks in grade I key protected wildlife in China. C. sibirica generally prefers rocky habitat and a considerable portion of their diet is comprised of Gramineae and Cyperaceae. C. sibirica is a sexual dimorphism ungulate species in morphology; males are much larger than fe males. Mature male and female ibexes live in separate groups except in the breeding season. The population amount of C. sibirica has decreased sharply since recent decades due to over hunting and poaching, habitat loss and disease. Researchers around the world have carried out a number of studies in order to protect this species. The present paper summarized the main results of these studies from the aspects of species classification, morphology and physiology, population density and quantity, habitat selection, time budget and activity rhythm, gregarious behavior, the endan gered cause and protection strategy. The future study should focus on the sexual segregation and food habits of C. sibirica. Key words: species classification; morphology; population; habitat selection; behavior; protection. 北山羊 ( Capra sibirica) 又名悬羊 野山羊 隶 属于偶蹄目 ( Artiodactyla) 牛科 ( Bovidae) 羊亚科 (Caprinae) 山羊属 ( Capra) 北山羊为中国国家 I 级重点保护野生动物 中国红色名录濒危 ( E) 级物 国家自然科学基金项目 ( U 和 ) 中国科学院外国专家特聘研究员计划项目 (2011T1Z42) 和中国科学院西部之光人才培养计划西部博士项目 (XBBS201308) 资助 通讯作者 E mail: yangwk@ ms.xjb.ac.cn 收稿日期 : 接受日期 : 种 ( 汪松等,2004; 杨博辉,2006) 世界自然保护联盟 (IUCN) 观察名单物种 ( Reading et al.,2009) 北山羊广泛分布于中亚及中国新疆 内蒙古等高山地区 ( Reading et al., 1998; Schaller, 1998; Ali et al., 2007;Andrew et al.,2009) 20 世纪 70 年代, 由于偷猎捕杀和栖息地丧失, 北山羊数量在全球范围内曾一度锐减, 分布区亦不断缩小 ( 杨奇森等,1998; Reading et al.,2009) 但经过近年来有效保护与管

2 3554 生态学杂志第 34 卷第 12 期 理, 北山羊种群数量已初步恢复 为更好保护北山羊, 作者对北山羊现有生态生物学研究现状进行了总结, 以期为该物种的保护与管理工作提供科学依据, 并推动相关研究工作的深入开展 1 种与亚种划分在分类学研究方面,Reading 等 (2009) 从地域分布角度将山羊属分为 5 个种, 分别为阿尔卑斯山羊 (C. ibex) 努比亚山羊(C. nubiana) 西班牙山羊 (C. pyrenaica) 西伯利亚山羊(C. sibirica) 和瓦利亚山羊 (C. walie) 起初有研究人员认为 C. sibirica 是 C. ibex 的亚种 (Shackleton,1997), 在我国, 最初也有不少学者将西伯利亚山羊划分为阿尔卑斯山羊, 但随后线粒体 DNA 的研究结果表明, 西伯利亚山羊不同于形态相近的阿尔卑斯山羊, 从而确定了西伯利亚山羊是单独的种 ( Kazanskaya et al.,2007) 本文中, 北山羊特指西伯利亚山羊, 中国国内也仅西伯利亚山羊有分布 关于北山羊亚种的划分,Fedosenko 等 ( 2001) 依据体型 毛色以及角等特征将北山羊分为 4 个亚种, 分别为分布于蒙古戈壁地区的 C. s. hagenbecki 阿尔泰山的 C. s. sibirica 天山的 C. s. alaiana 以及帕米尔周边的 C. s. sakeen 也有学者认为, 昆仑山 喀喇昆仑山区的北山羊是一个单独亚种 C. s. de mentievi( 汪松等,2004;Smith et al.,2008), 但是这些亚种划分并未得到学者们的一致认同 ( 阿布力米提,2003; 高行宜,2005) Grubb ( 2005) 在最新的 Mammal Species of the World 专著中认为, 北山羊应该仍定为单型种, 没有划分不同亚种 目前关于北山羊亚种的划分, 虽然突出了其物种的空间概念, 但划分标准和依据仍存在一定争议, 需要做进一步调查和研究 因此, 应在形态学分析的基础上, 借助分子生物学研究手段开展亚种的划分工作 2 形态与生理北山羊属于高山有蹄类物种, 存在典型的雌雄异形现象 成年雄羊体长 130 ~ 165 cm, 肩高 100 cm 左右, 体重 80 ~ 100 kg, 最高纪录可达 130 kg(hess, 1990) 北山羊雄性幼体角较直, 但会随年龄增长而呈弧状弯曲, 成年个体角呈镰刀状, 长度可达 100 ~ 148 cm 成年雄羊颌下有 15 cm 左右的长须 雌羊体重仅为雄羊的 1 / 2, 多为 30 ~ 50 kg, 角和胡须均较短 (Fedosenko et al.,1983) 北山羊四肢较短, 蹄狭窄而有力, 适于在陡峭的山坡或悬崖上行走 ( 杨奇森等,1998) 夏季, 雄性北山羊皮毛呈褐灰色, 腹部及四肢内侧呈白色, 沿背脊中线从肩部至尾部有一条深棕色条纹 雌性体色较雄性浅, 且身体颜色单一, 背部的条纹带也不突出 进入冬季后北山羊雄性毛发变长, 体色逐渐转为浅黄色, 头部和四肢变为棕色, 除腹部和四肢内侧仍为白色外, 背脊接近尾部亦出现白色, 雌性冬季体色转为棕灰色或黄色 北山羊幼羊体表多呈现出姜黄色, 随着年龄的增长逐渐接近成年个体的颜色, 一般在 4 ~ 5 岁之后即可完成这一过程 (Egorov,1955) 北山羊 月份发情交配, 雄性通过格斗形成社会等级, 根据社会等级组成 一雄多雌 小群, 采取跟随策略完成交配,6 岁以下雄性个体在交配季节不具备交配权 (Fedosenko et al.,1977) 雌性孕期约 170 ~ 180 d, 5 6 月份产羔, 通常每胎产 1 仔, 亦有双羔现象 分娩期的雌羊会选择隐蔽性高的地点分娩, 幼羊会一直跟随母羊直到 2 岁 北山羊雌性在 24 个月后达到性成熟, 雄性在 18 个月达到性成熟 野外条件下, 观察到北山羊最多为 13 岁, 室内饲养条件下可达 16 岁 (Wilson,1993) 因分布地域的差异, 北山羊 4 个亚种形态各有不同 C. s. sibirica 亚种体型较小, 成年雄性角长 110 ~ 117 cm, 角周长 24 cm, 体重最多 103 kg 由于分布区域降雪丰富, 在冬季雄性体色会转入亮色, 腹部两侧 背部至颈部呈现白色或黄白色 (Sobanskiy, 1992) C. s. hagenbecki 亚种体型大小和 C. s. sibiri ca 亚种相似, 但雄性角长于 C. s. sibirica 亚种, 一年四季体色变化不明显, 多为灰色或浅棕色, 以适应戈壁生境 C. s. alaiana 亚种体型大于其他亚种, 成年雄性角长可达 147 cm, 体重 130 kg, 冬季体色多呈现深棕 深褐等暗色 C. s. sakeen 亚种体重小于 C. s. alaiana, 成年雄性角长 102 ~ 140 cm, 体色呈现浅黄色 (Schaller,1977) 3 种群密度与数量种群密度是种群研究的核心指标和重要基础数据 ( 孙儒泳,2001) 北山羊多分布于高山地区, 开展研究工作难度较大, 研究区域也比较零散, 因此关于其种群密度和数量缺乏系统的数据资料 国内关于北山羊种群密度调查多集中于新疆塔什库尔干保护区及相邻区域, 种群密度普遍较低 塔什库尔干保护区北山羊种群密度为 ~ 只 km -2

3 朱新胜等 : 北山羊生态生物学研究现状 (Schaller et al.,1987; 王君等,2012) 木孜塔格山北山羊种群平均密度为 只 km -2 ( 阿布力米提等,2010) 新疆叶城县库地区和马尔洋地区北山羊种群密度分别为 1.27 和 只 km -2 ( 戴魁, 2012) 阿布力米提等 (2010) 认为, 造成北山羊密度较低的原因主要是人类活动干扰 比如新疆托木尔峰自然保护区地势陡峭, 人类活动较少, 北山羊种群密度则较高 ( 约 2.7 只 km -2 )(Xu et al.,2007a) 在国外, 喜马拉雅山脉是北山羊种群密度研究的热点区域 Joseph 等 (1992) 估计印度境内喜马拉雅山脉北段分布的北山羊种群密度为 0. 5 ~ 0. 6 只 km -2, 低于 Fox 等 (1991) 在喜马拉雅山脉南段的调查结果 (0.8 ~ 1.2 只 km -2 ) 巴基斯坦境内喜马拉雅山脉北山羊种群密度为 2.13 只 km -2 (Ali et al., 2007) 总体来说, 由于北山羊高海拔分布特征和食物资源限制, 其分布区种群密度均不高 ( 戴魁, 2012) 北山羊主要分布于中亚及周边阿富汗 巴基斯坦地区 近年来, 由于人类活动影响, 北山羊种群数量呈下降趋势 ( Reading et al.,2009) 乌兹别克斯坦有 2400 只北山羊分布于天山西部 ( Scheckleton, 1997) 塔吉克斯坦北山羊种群数量较大 ( 近 只 ), 主要分布于帕米尔区域 吉尔吉斯坦的阿拉套地区有超过 只北山羊分布 ( Fedosenko et al.,2001) 阿富汗境内北山羊种群数量一度比较稳定, 但战乱致其数量从 20 世纪 70 年代的 5000 只降至 4000 只个体 ( Habibi, 2003; Reading et al., 2009) 北山羊是巴基斯坦羊亚科动物中现存数量最多的物种 Anonymous(1997) 估计巴基斯坦北山羊数量约为 ~ 只, 主要分布于野生动物公园内, 少部分分布于喀喇昆仑山脉和兴都库什山脉 但偷猎和家畜竞争导致巴基斯坦北山羊种群数量下降近 50%(Ali et al.,2007) 除上述地区, 北山羊亦分布于俄罗斯 蒙古 印度及我国部分地区, 但种群密度较低, 种群数量亦受人类活动影响而下降 ( Khan et al.,2014) 20 世纪 80 年代俄罗斯境内阿尔泰山地区北山羊种群数量为 4500 只, 人为捕杀导致 20 世纪 90 年代数量减少至 3000 ~ 3500 只 此外, 萨彦岭山区西部分布有 2000 ~ 2500 只北山羊, 东部约 1000 只 ( Zavatskiy, 1990) 蒙古国的北山羊种群主要分布于西部阿尔泰山和中部喀尔喀地区, 数量也超过 只, 但受放牧干扰, 种群数量持续下降 ( Scheckleton,1997) 3555 印度的北山羊种群主要分布于喀喇昆仑山 喜马拉雅山和克什米尔地区 其中 4000 只北山羊分布于喜马拉雅山南部, 超过 6000 只北山羊分布于克什米尔的拉达克地区 ( Fox et al.,1997) 中国境内北山羊的种群数量目前缺乏详细数据 ( Reading et al., 2009) Scheckleton(1997) 估计, 北山羊在中国主要分布于天山山脉, 数量超过 只, 其他地区分布数量有限 未来应着重整体估算中国境内的北山羊数量, 为该物种的保护管理工作提供科学依据 4 生境选择与食性生境是指对特定野生物种提供生存所需的空间单位 水 食物 隐蔽条件被称为生境的三大要素 ( 马建章等,1990) 水对北山羊栖息地的选择至关重要 北山羊多选择距水源较近的区域活动, 以便饮水 夏秋季多在晨昏时刻饮水 ( 徐峰等,2006), 但如果露水和植物中的水分充足, 北山羊亦不会每日到水源点饮水 冬季冰雪覆盖, 北山羊生存所需水分主要从积雪和食物中获得 ( 刘振生等,2005), 因此冬季水对北山羊栖息地的选择限制较小 食物资源亦可影响北山羊生境选择 北山羊可采食 140 种植物, 包括 26 种灌木和乔木 ( Fedosenko et al.,1983) 春季和初夏高山区灌木还未生长, 北山羊食物主要采食禾本科 ( Poaceae ) 和莎草科 (Cyperaceae) 植物 此时对食物营养价值要求较高的怀孕雌性通常会选择海拔较低的林间地带, 采食植物的嫩枝 花和果实 (Fedosenko et al.,1983) 盛夏和初秋季节降水充足, 植物生长繁茂, 北山羊采食的植物除禾本科和莎草科外, 还包括蔷薇科 ( Rosa ceae) 豆科(Fabaceae) 菊科( Asteraceae) 等多种植物 (Anjali et al.,2003; 李叶,2012) 冬季冰雪覆盖, 北山羊喜好选择在阳坡裸露岩石或积雪较薄处活动, 采食未被冰雪覆盖的斑块状植被 ( 边坤等, 2011) 由于食性不同, 雌雄北山羊表现出不同的生境选择 通过对 C. s. sibirica 亚种肠胃解剖发现, 雌性北山羊食物组成为 70% 禾本科 15% 卫矛属 10% 杨柳科 ( 叶子 ) 和 5% 的景天属植物, 雄性北山羊食物组成为 60% 的云杉属 ( 嫩枝 ) 20% 木贼属 ( 茎干 ) 10% 禾本科 10% 杨柳科和卫矛属植物 (Fe dosenko et al.,1983) 隐蔽条件是野生动物生境选择的另一个重要因素 北山羊较高的警惕性使其倾向于选择隐蔽性较好的区域 卧息地多选择上坡位 裸岩, 避免下坡

4 3556 生态学杂志第 34 卷第 12 期 位 沙土地等危险性较高的区域 ( 边坤等,2011) 北山羊善于跳跃和攀登, 其活动范围通常在距离悬崖 200 m 以内 ( Namgail,2001; 戴魁,2012), 一旦受到威胁, 则迅速奔向陡峭的岩石以摆脱危险 因此, 北山羊通常选择海拔 2500 ~ 4000 m 的陡峭乱石悬崖区域作为栖息地, 而避开地形相对平整的草原和封闭的森林 怀孕或带羔雌性警惕性较高, 在悬崖活动时间多于雄性 (Oli,1994) 冬季北山羊多在阳坡活动, 以便最大程度获取热量 (Fox et al.,1991; 边坤等,2011) 夏季北山羊在卧息地和采食地之间有规律的迁移, 以满足采食和隐蔽需求 ( Mysterud et al.,2001;li et al.,2015) 积雪和放牧也是限制北山羊活动范围的因素 冬季北山羊种群密度取决于高山裸岩的可利用度和积雪厚度, 过厚的积雪会限制北山羊行动, 从而影响其栖息地选择 ( Sobanskiy,1992;Raza et al.,2015) 天山, 由于光照和山风会消减积雪覆盖, 冬季北山羊主要在高海拔地区的阳坡活动 阿尔泰山, 由于积雪太深, 北山羊通常向下移动到海拔较低的林间地带活动, 寻求积雪覆盖度低的山坡采食 ( Zavatskiy, 1990) 喜马拉雅山脉北山羊避免在放牧地区活动, 北山羊与家畜的空间分布呈现显著负相关关系 ( Anjali et al.,2003;bagchi et al.,2004) 有关北山羊生境选择的研究目前仍处于观察和描述阶段, 仅定性描述并推测性的解释了北山羊选择特定活动区域的原因, 缺乏深入的定量研究 从北山羊生理特征和食性等方面入手开展定量化研究, 是揭示北山羊生境选择原因的重要手段 5 时间分配与活动节律动物的时间分配与活动节律是一种复杂的生物学现象, 受到各种内外因 ( 生境质量 人类活动 遗传 社群状况 种间关系 ) 影响 ( 孙儒泳,2001) 夏季北山羊行为以采食为主, 其次是移动和站立, 其他行为很少 北山羊活动节律以晨昏活动为主, 呈现双峰型 午间由于受光照 气温 食物消化等因素的影响, 北山羊的行为多为站立或卧息 幼体卧息的次数较多, 但每次持续时间较短, 几十秒到十分钟不等, 成年个体卧息一次持续时间可达 20 ~ 30 min(jo seph et al.,1992;xu et al.,2007b) 秋末冬初交配季节, 为满足繁殖需求, 北山羊警戒和其他行为 ( 追逐 打斗 求偶等 ) 明显升高 冬季食物资源量和营养价值都降低至一年中最低水平, 北山羊被迫花费 更多时间用于采食, 中国天山北山羊卧息和采食行为所用时间比从秋季 变化为 ( Fe dosenko et al.,1983) 喜马拉雅山脉北山羊降雪后用于采食的时间显著增多 ( Fox et al.,1992) 北山羊雌雄个体之间行为存在差异, 雌性采食及消化速率均低于雄性, 故夏季雌性用于采食的时间显著高于雄性, 以弥补食物消化能力的不足, 而雄性站立的时间更多, 移动和卧息行为时间相似 ( 徐峰等, 2006; 戴魁,2012) 受冬季食物匮乏影响, 北山羊雌雄间行为时间分配相似 此外, 群体效应亦影响北山羊警戒行为, 随群体增大, 群内个体用于警戒时间减少, 雄性警戒强度要高于雌性 (Xu et al.,2012a) 不同年龄和性别动物个体维持生长和繁殖所需能量不同, 时间分配和活动节律也存在差异 ( Coul son et al.,2001) 北山羊雌雄之间时间分配存在差异, 但没有考虑年龄因素的影响 此外, 北山羊与同域分布其他有蹄类动物时间分配差异对比也缺乏相关研究 6 集群动物集群现象普遍存在于野外自然种群中, 是动物在特定时间对外界环境的一种适应行为 集群行为可以使动物共同防御敌害 提高捕食效率, 有利于种群的繁殖和延续 ( Krebs et al.,1993; 孙儒泳, 2001) 有蹄类食草动物可以通过集群提高群体应对捕食风险的能力 ( 边坤等,2011) 北山羊多以 2 ~ 30 只的群活动, 但在秋冬交配季节多集不稳定的大群, 数量可达百只 ( Zavatskiy, 1990; Xu et al., 2007a) 北山羊集群大小受气候 食物 天敌等因素的影响, 不同生境条件下集群大小存在差异 俄罗斯图瓦 萨彦岭山区和中国的托木尔峰山区地形陡峭, 食物资源破碎化严重, 为减少种内竞争, 北山羊多集 8 只左右的小群 ( Xu et al.,2007a) 由于栖息地不断受人类活动挤压, 俄罗斯阿尔泰山 蒙古及我国的天山地区北山羊种群多集大群 (Reading et al., 1998) 北山羊群体组成受季节影响 夏季 58.6% 的个体集中于混合群中, 其中雄性个体数量较少, 且年龄多在 6 岁以下 秋季混合群中雄性个体数量和年龄均有所增长, 混合群中个体数量占群体总数量比例增长至 80% 每年 5 6 月, 雌性北山羊离群独自寻找隐蔽点产羔, 导致雄性群比例增加 ( Sobanskiy, 1992) 通常北山羊雌性羔羊多于雄性, 加之在不同

5 朱新胜等 : 北山羊生态生物学研究现状 3557 的生活史阶段, 雄性死亡率均较高, 导致成年雌性个体数量高于雄性 (Egorov,1955) 在吉尔吉斯坦 印度境内的喜马拉雅山区和我国天山, 北山羊幼体出生后的雌雄比例分别为 和 在蒙古国和俄罗斯伊尔库茨克地区, 北山羊遭捕杀严重, 幼体雌雄比上升到 和 , 雌性幼体出生比例增大有利于种群的延续 (Hoefs et al., 1994) 北山羊同性集群现象明显, 时间分配假说表明秋季单性群行为同步性较高, 雌雄间行为差异影响其集群方式 (Xu et al.,2012b) 冬季北山羊会进行 20 ~ 30 km 的迁移, 以寻找更好的采食地 雌雄迁移时间的不同亦导致北山羊同性集群的形成 ( Fedosenko et al.,2001;xu et al.,2012b) 7 濒危原因与保护对策由于全球范围内北山羊数量的减少, 北山羊已经被 IUCN 列入观察物种名单 造成北山羊濒危的原因, 主要可分为 3 个方面 :1) 捕猎 偷猎 在蒙古 印度 我国新疆山区, 北山羊一直作为当地牧民的传统肉食 尤其是 20 世纪 60 年代之后人口爆发, 牧民对肉食的需求增加, 虽然不少地方已经禁止牧民猎杀, 但偷猎的情况仍时有发生 ( Schaller et al.,1987) 在尼泊尔, 北山羊的皮毛被制作成羊毛制品出口 在中亚的吉尔吉斯斯坦 巴基斯坦等国, 北山羊羊角常作为装饰品, 也造成了当地北山羊数量的减少 (Reading et al.,2009) 2) 栖息地丧失和破碎化 20 世纪 70 年代的阿富汗战争侵占了北山羊原有的栖息地, 造成了中亚地区北山羊数量减少 在我国和印度, 过度放牧则是北山羊栖息地不断减少的主要原因 在我国, 北山羊已从昆仑山东段 祁连山 ( 青海 ) 和甘肃西部消失, 在其他分布地区也处于 易危 状态 ( Bagchi et al.,2004; 杨博辉,2006) 此外, 矿场开发 道路修建则破坏了北山羊栖息地的完整性 ( 边坤等,2011) 3) 疾病 由于栖息地的压缩, 大大增加了北山羊之间疾病的传播概率 ( 汪晓飞,2007) 综上所述, 人类活动是导致北山羊濒危的主要原因 保护北山羊的主要措施是减少人类的干扰对其产生的不利影响 自然保护区是比较有效的保护措施 在我国新疆, 至少有 8 个自然保护区与北山羊的保护有关 经过 20 年的治理, 其种群数量有所恢复, 在天山山脉部分地区北山羊已成为优势物种 ( 杨森奇等,1998) 阿富汗地区从 2009 年开始实 施北山羊的保护工作, 印度也有相应的保护区 ( Fox et al.,1991) 应当在较大尺度上开展该物种生存现状调查, 尤其是跨边境区域 在种群数量较丰富地区, 实施重点保护 此外, 可以在合适区域实施狩猎管理计划, 以补偿牧民由于实施物种保护而导致的牧场损失, 探索更多保障该物种持续生存的策略 8 结语综上所述, 由于北山羊活动于高山裸岩附近, 警戒性较高, 实地调查存在难度, 相关的研究仍存在较多不足 国外对北山羊研究起步较早, 研究内容涉及北山羊生理生态多个方面, 但关于食性 行为研究方面还存在缺陷, 种系划分亦存在争议 国内研究最初集中于种群数量分布及栖息地调查, 近年来已经涉及活动节律 繁殖 集群等行为生态方面的研究 未来应重点开展以下研究内容 : 宏观方面, 对分布范围内北山羊的种群数量做出整体的估算, 对北山羊个体 群体的特定或特殊行为做出定量的研究, 阐述年龄 性别对北山羊各种行为的影响, 开展北山羊与同域分布物种种间关系研究, 尤其是与家畜的生态位竞争 ; 微观方面, 应开展北山羊亚种之间系统进化发育的研究, 北山羊食性及其与消化系统联系的测定工作 致谢野外调查得到了中国科学院寒区旱区环境与工程研究所天山冰川观测试验站李忠勤站长 王文彬副站长 陈洪模老师和马应辉老师的指导与帮助, 在此表示衷心的感谢 参考文献 Andrew TS, 解焱 中国兽类野外手册. 长沙 : 湖南教育出版社. 阿布力米提 阿布都卡迪尔 新疆哺乳动物的分类与分布. 北京 : 科学出版社. 阿布力米提 阿布都卡迪尔, 戴志刚, 史军, 等 新疆塔什库尔干高山 高原区盘羊和北山羊冬季资源调查报告. 干旱区资源与环境, 24(11): 边坤, 刘楚光, 王开峰, 等 甘肃马鬃山北山羊春季卧息地的选择. 四川动物, 30(4): 戴魁 西昆仑地区北山羊和岩羊种群数量及分布特征研究 ( 硕士学位论文 ). 北京 : 北京林业大学. 高行宜 新疆脊椎动物种和亚分类与布名录. 乌鲁木齐 : 新疆科学技术出版社. 李叶 天山中部地区盘羊和北山羊的生境选择 ( 硕士学位论文 ). 乌鲁木齐 : 新疆农业大学. 刘振生, 王小明, 李志刚, 等 贺兰山岩羊冬春季取食

6 3558 生态学杂志第 34 卷第 12 期 生境的比较. 动物学研究, 26(6): 马建章, 贾竞波 野生动物管理学. 哈尔滨 : 东北林业大学出版社. 孙儒泳 动物生态学原理 ( 第 3 版 ). 北京 : 北京师范大学出版社. 王君, 时坤, Riorda P 新疆塔什库尔干有蹄类动物种群密度研究. 野生动物, 33(3): 汪松, 解焱 中国物种红色名录. 北京 : 高等教育出版社. 汪晓飞 北山羊病毒性角膜结膜炎的诊治. 中国草食动物, 27(5): 66. 徐峰, 马鸣, 吴逸群 新疆托木尔峰自然保护区冬季北山羊昼间活动节律与时间分配. 动物学杂志, 41(6): 杨博辉 中国野生偶奇蹄目动物遗传资源. 兰州 : 甘肃科学技术出社. 杨奇森, 冯祚建 北山羊 / / 汪松. 中国濒危动物红皮书 : 兽类. 北京 : 北京科学出版社 : Ali U, Ahmed KB, Awan MS Current distribution and status of Himalayan ibex in upper Neelum Valley, District Neelum Azad Jammu and Kashmir, Pakistan. Pakistan Journal of Biological Sciences, 10: Anonymous Ibex conservation plan, Khyber Valley ( Gilgit District). International Union for Conservation of Nature and Shahi Imam Khaiber Walfare Organization. Anjali A, Sanjay K, Gopal SR, et al Food plants and feeding habits of Himalayan ungulates. Current Science, 85: Bagchi S, Mishra C, Bhatnagar YV Conflicts between traditional pastoralism and conservation of Himalayan ibex ( Capra sibirica) in the Trans Himalayan mountains. Ani mal Conservation, 7: Coulson T, Catchpole EA, Ablon SD, et al Age, sex, density, winter, weather, and population crashes in soay sheep. Science, 292: Egorov OV The ecology of the Sibirica ibex. Proceedings of the Zoological Institute of Academy of Sciences of the USSR, 17: Fedosenko AK, Blank DA Capra sibirica. Mammalian Species, 675: Fedosenko AK, Orlov GI On the sexual behavior of the wild sheep and the Siberian ibex / / Manteifel, ed. The Group Behavior of Animal. Moscow: All Union Theriologi cal Society Press: Fedosenko AK, Savinov EF The Siberian ibex / / Gvozdev EV, Kapitonov VI, eds. Mammals of Kazakhstan. Mos cow: All Union Theriological Society Press: Fox JL, Nurbu C, Chundawat RS The mountain ungu lates of Ladakh, India. Biological Conservation, 58: Fox JL, Johnsingh AJT India / / Scheckleton DM. ed. Wild Sheep and Goats and Their Relatives: Status Survey and conservation action plan for Caprinae. Oxford: Infor mation Press: Fox JL, Sinha SP, Chundawat RS Activity patterns and habitat use of ibex in the Himalaya Mountains of India. Journal of Mammalogy, 73: Grubb P Artiodactla / / Wilson DE, Reeder DM, eds. Mammal Species of the World. Maryland: Johns Hopkins University Press: 52. Habibi K The Mammals of Afghanistan. Oxford: Oxford Press. Hess R Siberian ibex ( Capra ibex sibirica). Grzimek s Encyclopedia of Mammals, 5: Hoefs M, Nowlan U Distorted sex ratios in young ungu lates: The role of nutrition. Journal of Mammalogy, 75: Joseph LF, Satya PS, Raghunandan SC Activity patterns and habitat use of Ibex in the Himalaya Mountains of India. Journal of Mammalogy, 73: Khan MZ, Awan MS, Bocci A, et al Population structure and grouping tendency of Asiatic ibex ( Capra sibirica) in the Central Karakoram National Park, Pakistan. Journal of Biodiversity and Environmental Sciences, 5: Krebs JR, Davis NB An Introduction to Behavioral Ecolo gy. Oxford: Blackwell Scientific Publications Press. Kazanskaya EY, Kuznetsova MV, Danilkin AA Phyloge netic reconstructions in the genus Capra ( Bovidae, Artio dactyla ) based on the mitochondrial DNA analysis. Russian Journal of Genetics, 43: Li Y, Yu YQ, Shi L Foraging and bedding site selection by Asiatic ibex ( Capra sibirica) during summer in central Tianshan Mountains. Pakistan Journal of Zoology, 47: 1-6. Mysterud A, Langvatn R, Yoccoz NG, et al Plant phe nology, migration and geographical variation in body weight of a large herbivore: The effect of a variable topog raphy. Journal of Animal Ecology, 70: Namgail T Habitat Selection and Ecological Separation between Sympatric Tibetan Argali and Bule Sheep in Northern India. Tromso: University of Tromso Press. Oli MK Snow leopards and blue sheep in Nepal: densities and predator: Prey ratio. Mammal, 75: Raza G, Mirza SN, Anwar M, et al Population and dis tribution of Himalayan ibex, Capra ibex sibirica, in Hushe Valley, Central Karakoram National Park, Pakistan. Paki stan Journal of Zoology, 47: Reading RP, Amgalanbaatar S, Lhagvasuren L Biological

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