Microsoft Word - s doc

Transcription

1 植物生态学报 2011, 35 (5): Chinese Journal of Plant Ecology 星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应 * 周艳松王立群 内蒙古农业大学生态环境学院, 呼和浩特 摘要对轻度 中度 重度和极度退化的草原群落中星毛委陵菜 (Potentilla acaulis) 根系构型参数及相应的土壤水分 容重和硬度等指标进行了分析, 以研究星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应性 结果表明 : 1) 在以大针茅 (Stipa grandis) 为建群种的典型草原中, 随着退化程度的加剧, 星毛委陵菜在群落中的作用逐渐增强, 其根幅 根深 一级垂向根数 分蘖子株数和水平分蘖根长度显著增加 ; 2) 根表面积 二级侧根长度 总根长和根分叉数 4 个根系构型参数是解释星毛委陵菜根系构型对草原退化生态适应的首选指标, 解释力依次减小, 累计贡献率为 92.34%; 3) 直径 2 mm 以下的根系对单株系星毛委陵菜的根表面积和总根长影响显著 ; 4) 阔腰倒锥体三维根系构型是星毛委陵菜适应草原退化并使之成为建群种的优势构型 关键词阔腰倒锥体, 生态适应, 草原退化, 星毛委陵菜, 根系构型, 根系构型参数 Ecological adaptation of root architecture to grassland degradation in Potentilla acaulis ZHOU Yan-Song and WANG Li-Qun * College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot , China Abstract Aims Our objectives were to 1) examine the ecological adaptability of Potentilla acaulis to grassland degradation from the perspective of root architecture, 2) reveal why it can be a dominant species in extremely degraded grassland and 3) discuss its important roles in vegetation restoration or succession and preventing grassland from desertification. Methods We collected relatively complete P. acaulis roots by trenching. The numbers of first vertical roots, length of horizontal root tillering and number of plant tillers were recorded in the field. The root analysis system of WinRHIZO was used to determine total root length, root surface area, total root volume, root average diameter, number of furcations, average branching angle, number of root axes, length of root axes, number of root tips, number of first lateral roots, length of first lateral roots, number of secondary lateral roots, length of secondary lateral roots, root diameters along root length, root surface area and root volume. The data were analyzed by one-way ANOVA and principal component analysis. Important findings In degraded grassland typified by Stipa grandis, the function of P. acaulis became more important in the community and its root range, root depth, the number of first vertical roots, the number of plant tillers and the length of horizontal root tillering increased significantly. The parameters of root surface area, length of secondary lateral roots, total root length and the number of furcations explained the adaptability of P. acaulis to grassland degradation. Roots with a diameter <2 mm had a significant effect on root surface area and total root length of single plants of P. acaulis. The three-dimensional root architecture of a broad-waist-inverted centrum was an advantageous configuration for P. acaulis to adapt for grassland degradation and can explain P. acaulis as a constructive species in extremely degraded grassland. Key words broad-waist-inverted centrum, ecological adaptation, grassland degradation, Potentilla acaulis, root architecture, root architecture parameter 根系构型 (root architecture) 是指根系中不同类型的根在生长介质中的空间构型和分布 (Lynch, 1995; 毛齐正等, 2008) 它既是一个空间概念, 又是 一个时间概念 (Staswick et al., 2005) 一直以来, 根系构型的研究都是植物形态学研究的组成部分, 其起源较早, 但根系构型概念的提出始于 McMinn 收稿日期 Received: 接受日期 Accepted: * 通讯作者 Author for correspondence ( wanglq1007@163.com)

2 周艳松等 : 星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应 491 (1963), 他通过简单手绘图和拍照的方式对根系进行了研究 直到 20 世纪 90 年代, 随着先进科学仪器在根系构型研究领域的应用和学者对根系构型的进一步重视, 该领域的研究报道才开始大量涌现 Pagès (1999a, 1999b, 2002) 和 Pagès 等 (2000) 从对根系构型的描述 模拟 形成过程进行了一系列研究 ; Coutts (1983) Henderson 等 (1983) Drexhage 等 (1999) Danjon 等 (1999) 和 Oppelt 等 (2000) 分别对根系构型的数据获取方式和分析方法进行了不同程度的探索 ; Mouchel 等 (2004) 和 Cheng 等 (2007) 研究了基因突变和多重基因协同表达对根系分支方式的影响 ; Leyser (2006) 和 Staswick 等 (2005) 在激素水平上对侧根的发生机理及对整体根系结构的影响进行了探讨 ; Coppin 和 Richards (1990) 和 Norris 等 (2008) 分析了根系构型对土壤的固着作用及其在水土保持工程中的应用 ; Tsakaldimi 等 (2009) 对比研究了地中海气候条件下 Quercus ilex 的实生苗和室内培养条件下容器苗的根系构型, 发现两种条件下其根系构型的差异明显 在自然条件下, 环境对根系构型影响的研究主要集中在中国北方的天然草地植物 ( 陈世鍠等, 2001) 陈世鍠等(2001) 研究发现, 生长于风蚀坡地上的成龄阿尔泰狗娃花 (Heteropappus altaicus) 无明显的主根, 根颈部强烈分支并形成多数平卧侧根, 形成根蘖型 (creeping-rooted) 根系, 而生长于干河床边冲击土上的阿尔泰狗娃花则具有明显的主根, 为轴根型根系 ; 生长于固定沙地上的蓼子朴 (Inula salsoloides) 形成轴根型根系, 而生长于流动沙地上的演化为根蘖型根系 可见, 根系构型对环境的生态适应能力常常通过根系构型的变化体现出来 根系构型在一定程度上反映了根系对其所处土壤环境的生态适应, 适应能力越强, 则植物地上部分越能适应其生存环境, 进而在一定水平上影响该植物所处的群落环境, 并在更大尺度上反映植被的演替和退化状况 如在过度放牧干扰下, 以大针茅 (Stipa grandis) 为建群种的顶级群落, 最终演替为以星毛委陵菜 (Potentilla acaulis) 为建群种的干扰顶级群落, 且星毛委陵菜可作为草原退化的指示植物, 是草原退化的最后阻击者 ( 李永宏, 1994; 汪诗平和李永宏, 1999) 星毛委陵菜是多年生草原旱生植物, 适口性较差, 因而该植物对降水少 蒸发量大的气候环境和高强度放牧的适应能力强, 其根系构型为根蘖型 ( 陈世鍠等, 2001), 并分属于第一亚型 ( 陈世鍠和华永胜, 1991; 王立群和陈世鍠, 2003), 即从根颈部长出地下水平根并在其上产生地上枝条 根蘖型植物的侧根能够水平伸展, 水平根向上形成地上枝条, 向下形成垂向根, 一方面增加了根与土壤的结合面积, 提高了土壤水分利用效率, 另一方面能通过克隆生长扩大地上生物量和提高生态适应能力, 在水土保持 植被恢复演替方面发挥其独特的优势作用 在干旱半干旱草原群落中, 随放牧率的增大, 星毛委陵菜叶片厚度增加 ( 赵雪艳和汪诗平, 2009), 抗旱性增强 ; 叶片角质层变厚, 加强了对家畜啃食的防御能力 ( 于向芝等, 2007); 分枝强度加强, 增加地上生物量, 提高了光能利用率 ( 李金花和李镇清, 2002) 以上对星毛委陵菜的生态适应性研究, 主要集中在地上部分, 而对地下部分的研究较少, 尤其从根系构型角度去探索星毛委陵菜的生态适应性, 还鲜有报道 本文旨在探讨星毛委陵菜根系构型的生态适应性, 进而揭示其在极度退化的草原群落中能够演化为建群种并在植被恢复演替和防治草原沙化中发挥作用的相关机理 1 研究区概况和研究方法 1.1 研究区概况研究试验在位于内蒙古典型草原区的中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的退化样地中进行 样地的地理坐标为 N, E, 平均海拔 m, 地势平坦 该地属干旱半干旱草原气候, 夏季温暖湿润, 冬季寒冷干燥, 年平均气温 0.4, 1 月平均气温 23, 7 月平均气温 17.9, 年平均降水量 350 mm, 主要集中于 6 8 月 土壤为栗钙土和沙质栗钙土 研究区内, 气候顶级群落的建群种为大针茅, 在水分和土壤状况良好的条件下出现以羊草 (Leymus chinensis) 为建群种的亚顶级群落, 在过度放牧干扰下, 出现分别以冷蒿 (Artemisia frigida) 和星毛委陵菜为建群种的偏途顶级群落 ( 孙儒泳等, 1993) 1.2 研究方法试验于 2010 年 7 月 日进行, 其中根系取样在后 4 天进行 根据平均盖度 ( 张铜会等, 2003) 地上生物量 ( 冯秀等, 2006) 建群种和放牧率 4 个指标划分出 4 个呈梯度退化的群落, 分别为轻度退化群

3 492 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 落 ( 大针茅 + 羊草 + 冷蒿 ) 中度退化群落( 大针茅 + 冰草 Agropyron cirstatum + 糙隐子草 Cleistogenes squarrosa) 重度退化群落( 冷蒿 + 大针茅 + 糙隐子草 ) 和极度退化群落 ( 星毛委陵菜 + 冷蒿 + 糙隐子草 ), 分别用 L M H 和 E 表示这 4 个退化群落 ( 表 1) 在每一个群落代表性地段随机选择 30 个 1 m 1 m 的样方进行植物群落调查, 计算相应植物种类的重要值 (IV) 相对优势度(Rf) 和群落 Simpson 优势度指数 (C) Simpson 多样性指数 (D) 和 Pielou 均匀度指数 (P) ( 孙儒泳等, 1993; 宋永昌, 2001), 计算公式分别为 : IV = 相对密度 + 相对频度 + 相对盖度 (1) Rf =( 相对密度 + 相对盖度 + 相对高度 + 相对频度 )/4 (2) C = N 2 i, N i 为物种 i 的重要值 ( 晋瑜等, 2005) (3) 2 D = 1 N i (4) P = D/(1 1/S), S 为群落的物种数 (5) 在每一个群落中选择 5 个代表平均冠幅的星毛委陵菜株丛 ; 在距株丛中心 50 cm 处挖深 70 cm 宽 70 cm 的土壤剖面, 配合使用软毛刷 硬毛刷和喷水壶, 尽最大可能地取到相对完整的根系 ; 仔细观察根系的整体构型及其在土壤中集中分布的位置, 并量取根幅 根深和一级垂向根 ( 着生于母株和分蘖子株根颈处并垂向生长的根 ) 与水平方向的夹角, 记录一级垂向根条数 分蘖子株数 水平分蘖根长度 ( 两个分蘖子株之间的横走根长度, cm), 作图, 拍照 ; 把挖出来的根系装入事先准备好的低温冰箱中 ( 以防止根系因失水而收缩变脆 ), 带回室内后清洗干净, 用 WinRHIZO 2009 根系分析系统 (Regent Instruments Canada Inc., Nepean, Canada) 扫描提取数据 所获根系构型参数包括 : 总根长 (cm) 根表面积 (cm 2 ) 根总体积(cm 3 ) 根平均直径(mm) 根尖数 根分叉数 根平均分支角度 总根轴数 根 轴长度 (cm) 一级侧根数 一级侧根长度(cm) 二级侧根数和二级侧根长度 (cm) 按直径把根分成 16 个级别 : 1 8 级从 0 mm 开始, 每隔 0.5 mm 分一级, mm 作为第一级, 8 级以后每隔 1.0 mm 分一级, mm 为第 9 级, 最高到第 16 级 ( > 15.0 mm), 在此基础上分别扫描提取各级别的根长 (cm) 根表面积(cm 2 ) 和根体积 (cm 3 ) 分别把测试后的根系按单株分开装袋, 烘干后测其干重 在每一个群落的典型地段内选定一个 10 m 10 m 的样方, 选取样方的中心和 4 个角共 5 个点, 挖土壤剖面, 去除表面的枯枝落叶等杂物后, 分层取土, 每 10 cm 一层, 共取 6 层 每层用环刀取 3 个土样, 把鲜土样装入铝盒 (50 cm 3 ), 带回室内, 在 105 烘箱烘干 12 h, 测定土壤含水量和土壤容重 在每一个群落中选择代表相应退化程度的平均冠幅的星毛委陵菜 5 个株丛, 从株丛的中心点垂直向下挖 30 cm, 再从株丛中心水平向外挖 25 cm, 形成株丛中轴线向外的土壤剖面, 并把剖面水平方向分 5 份, 垂直方向分 6 份, 形成 30 个 5 cm 5 cm 的正方形, 在每个正方形的中心处用 TYD-1 型的土壤硬度计 ( 浙江托普仪器有限公司, 杭州 ) 测量土壤硬度, 并用 Windows 画图工具绘制土壤硬度剖面图 应用 Microsoft Excel 2003 和 PASW Statistics 18.0 进行数据处理, 并对相应的根系构型参数做单因素方差分析和主成分分析 2 结果和分析 2.1 不同群落中星毛委陵菜的地位和作用极度退化群落中, 星毛委陵菜的相对优势度和重要值显著高于其他 3 个梯度 (p < 0.05), 且随退化程度加剧, 两值呈增加趋势 ( 表 2) Simpson 优势度指数为 M < E < L < H, Simpson 多样性指数为 H < L < E < M, Pielou 均匀度指数为 H < L < E < M, 即以星 表 1 4 个退化群落的各指标数据 Table 1 Data of each index of four degraded communities 退化群落 Degraded community 平均盖度 Average coverage (%) 地上生物量 Aboveground biomass (g m 2 ) 建群种 Constructive species 轻度退化 Light degradation (L) 大针茅 Stipa grandis 1.33 中度退化 Moderate degradation (M) 大针茅 Stipa grandis 4.00 重度退化 Heavy degradation (H) 冷蒿 Artemisia frigida 6.67 极度退化 Extreme degradation (E) 星毛委陵菜 Potentilla acaulis 8.00 放牧率 Stocking rate (sheep hm 2 )

4 周艳松等 : 星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应 493 表 2 不同群落中星毛委陵菜的相对优势度 重要值及各群落指数比较 Table 2 Comparison of relative dominance, important value and community index of Potentilla acaulis in different communities 退化群落 Degraded community 相对优势度 Relative dominance 重要值 Important value Simpson 优势度指数 Simpson dominance index Simpson 多样性指数 Simpson diversity index 轻度退化 L d d 中度退化 M c c 重度退化 H b b 极度退化 E a a L M H 和 E 见表 1 同一列不同字母表示差异显著(p < 0.05) L, M, H, and E see Table 1. Different letters in the same column indicate significantly different at p < Pielou 均匀度指数 Pielou evenness index 表 3 不同群落中星毛委陵菜冠幅 地下生物量 根幅 根深 一级垂向根条数 分蘖子株数和水平分蘖根长度的方差分析 Table 3 Analysis of variance on the crown width, underground biomass, root range, root depth, the number of first vertical root, the number of plant tillers and the length of horizontal root tillering of Potentilla acaulis in different communities 退化群落 Degraded community 冠幅 ( 长 宽 ) Crown width (length width) (cm 2 ) 根幅 ( 长 宽 ) Root range (length width) (cm 2 ) 根深 Root depth (cm individual 1 ) 一级垂向根条数 Number of first vertical root (No. 分蘖子株数 Number of plant tillers (No. 水平分蘖根长度 Length of horizontal root tillering 地下生物量 Underground biomass (g individual 1 ) individual 1 ) individual 1 ) (cm individual 1 ) 轻度退化 L c ( ) c ( ) 48.2 c 10 b 3 c 2.0 b 0.6 c 中度退化 M bc ( ) c ( ) 54.2 b 29 a 6 bc 3.4 a 1.6 b 重度退化 H b ( ) b ( ) 52.8 b 33 a 9 b 2.6 ab 2.0 ab 极度退化 E a ( ) a ( ) 58.6 a 39 a 14 a 3.3 a 2.8 a L M H 和 E 见表 1 同一列不同字母表示差异显著 (p < 0.05) L, M, H, and E see Table 1. Different letters in the same column indicate significantly different at p < 毛委陵菜为建群种的 E 中植物种类和植物分布均匀度均高于以大针茅为建群种的 L 和以冷蒿为建群种的 H, 低于以大针茅为建群种的 M 4 个退化群落有各自的建群种和优势种, 并随退化程度加剧, 群落平均盖度和地上生物量均有减小的趋势 ( 表 1), 但通过群落调查显示, 星毛委陵菜随退化程度加剧, 在群落中出现的频度变大, 并趋于均匀化 (E 中 ), 在群落中, 逐渐由伴生种演变为建群种 2.2 不同群落中星毛委陵菜冠幅 地下生物量及根系构型相关参数的比较表 3 显示, E 中星毛委陵菜的平均冠幅为 cm 2, 显著高于其他 3 个梯度 (p < 0.05), 为 M 的 3.1 倍 L 的 2 倍, M 中冠幅最小 E 中星毛委陵菜的平均根幅为 cm 2, 显著高于其他 3 个梯度 (p < 0.05), 为 L 的 2.6 倍, L 中最小 E 中星毛委陵菜平均根深为 58.6 cm, 显著高于其他 3 个梯度 (p < 0.05), L 中最小 M H 和 E 中星毛委陵菜一级垂向根条数分别为 和 39 条, 彼此间差异不显著 (p > 0.05), 但有增多的趋势, L 中最少 E 中星毛委陵菜分蘖子株数为 14 个, 显著高于其他 3 个梯度 (p < 0.05), L 中最少, 为 3 个 星毛委陵菜水平分蘖根平均长度在 E H 和 M 群落间的差异不显著 (p > 0.05), L 中最短, 为 2.0 cm E 中星毛委陵菜的地下生物量为 2.8 g, 显著高于 L 和 M (p < 0.05), L 中最小 星毛委陵菜的根幅 根深 一级垂向根条数 分蘖子株数和水平分蘖根长度随退化程度的加剧有显著增加的趋势, 这 4 个参数集中体现了根系的生长和对土壤中水分和矿质元素的向性吸收能力, 在一定程度上反映了根系对土壤空间异质性的适应能力 2.3 不同群落中星毛委陵菜根系构型参数的重要性分析为了从不同退化程度群落中星毛委陵菜的 16 个根系构型参数 ( 根表面积 根总体积 总根长 根分叉数 平均分支角度 根尖数 根轴长度 总根轴数 根平均直径 一级侧根数 一级侧根长度 二级侧根数 二级侧根长度 分蘖子株数 一级垂向根条数和水平分蘖根长度 ) 中提取对根系构型影响较强的因子, 以发现哪几个参数的作用更为突出, 对这 16 个参数进行了主成分分析 最终筛选出根表面积 二级侧根长度 总根长和根分叉数 4 个参数 ( 表 4) 作为分析根系构型的主成分因子, 其特征值分别为 和 1.04, 均大于 1, 累计

5 494 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 表 4 根系构型参数的主成分分析 Table 4 Principal component analysis on the root architecture parameter 主成分 Principal component 根表面积 Root surface area (cm 2 ) 二级侧根长度 Length of secondary lateral root (cm) 总根长 Length of total root (cm) 根分叉数 Number of furcation 特征值 Eigenvalue 总变异度 Total variability (%) 累积贡献率 Cumulative contribution rate (%) 贡献率达 92.34% 根表面积 二级侧根长度 总根长和根分叉数分别解释了根系构型总体变异的 62.94% 12.85% 10.02% 和 6.53% 虽然根分叉数仅仅解释了根系构型总体变异的 6.53%, 但其特征值为 1.04, 大于 1, 仍然有意义 分析表明, 根表面积 二级侧根长度 总根长和根分叉数 4 个根系构型参数是解释星毛委陵菜根系构型对草原退化生态适应的首选指标, 在影响星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应能力方面发挥了相对重要的作用 主成分分析结果表明, 根表面积和总根长是影响根系构型生态适应的参数, 而根总体积不是, 因此仅对不同直径级别的根长和根表面积参数再进行主成分分析, 以发现是粗根还是细根对总根长和根表面积两参数的影响较明显 分析表明 ( 表 5), mm 3 个级别根级的根长的特征值分别为 和 1.24, 大于 1, 分别解释了总根长变异程度的 55.24% 18.62% 和 8.25%, 累计贡献率为 82.10% mm 3 个级别根级的根表面积的特征值分别为 和 1.28, 大于 1, 分别解释了总表面积变异程度的 54.73% 18.28% 和 8.55%, 累计贡献率为 81.56% 因此, 将 mm 3 个级别根级的根长和根表面积筛选出来作为主成分因子, 即直径 mm 的根对总根长和根表面积影响显著 2.4 土壤环境和根系构型之间的关系 不同群落中土壤含水量和土壤容重的变化表 6 显示, L 中 cm 土层的土壤含水量最大, 为 4.13%, 显著高于其上各土层 (p < 0.05); M 中 cm 土层的显著高于 和 cm 各土层 ; H 中 cm 土层的显著高于其上各土层 ; E 中 cm 土层的最大, 为 2.06%, 显著高于其上 表 5 不同根径 (d) 级别下根长和根表面积各参数的主成分分析 Table 5 Principal component analysis on the parameters of root length and root surface area in different level of root diameter (d) 主成分 Principal component 特征值 Eigenvalue 根长 Root length (cm) 根表面积 Root surface area (cm 2 ) 总变异度 Total variability (%) 累积贡献率 Cumulative contribution rate (%) 特征值 Eigenvalue 总变异度 Total variability (%) 累积贡献率 Cumulative contribution rate (%) 0.5 mm < d 1.0 mm mm < d 1.5 mm mm < d 2.0 mm 表 6 不同群落中各土层深度土壤含水量和土壤容重平均值比较 Table 6 Comparison of mean soil water content and soil bulk density among different soil layer in different communities 土层深度 Soil depth (cm) 土壤含水量 Soil water content (%) 土壤容重 Soil bulk density (g cm 3 ) L M H E L M H E b 1.87 d 1.66 b 1.61 c 1.63 a 1.91 a 1.72 c 1.88 a b 2.46 ab 2.04 b 1.64 c 1.79 a 1.92 a 1.76 abc 1.87 a b 2.16 c 1.88 b 1.72 c 1.84 a 1.89 a 1.78 ab 1.83 b b 2.36 bc 2.89 a 1.73 c 1.82 a 1.91 a 1.81 a 1.83 b b 2.56 ab 2.78 a 1.87 b 1.78 a 1.88 a 1.75 bc 1.84 b a 2.66 a 2.80 a 2.06 a 1.74 a 1.91 a 1.73 bc 1.81 b 平均值 Mean 3.12 a 2.35 b 2.34 bc 1.77 c 1.77 c 1.91 a 1.76 c 1.84 b L M H 和 E 见表 1 同一列不同字母表示差异显著(p < 0.05) L, M, H, and E see Table 1. Different letters in the same column indicate significantly different at p < 0.05.

6 周艳松等 : 星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应 495 各土层 整体上看, 各群落中 0 10 cm 土层的土壤含水量最低, 这与表层蒸发量大 失水快有关 ; 从土壤表层到 60 cm, 土壤含水量总体上呈增加的趋势, cm 土层的土壤含水量最高, 可认为是其上各层土壤水分在该层的富集, 将有利于大量细根在该层的生长发育 (Böhm, 1979) H 中 cm 土层的土壤容重显著高于其他各层 (p < 0.05); E 中 0 20 cm 土层的显著高于其下各层, 且随土层深度增加土壤容重有减小的趋势, 而 L 和 M 各层变化不明显 过高的土壤容重将阻碍根系的生长, 尤其对细根的生长限制比较明显 (Gupta et al., 1989), 适宜的土壤容重对根系生长的阻碍较小 表 6 还显示了各群落整体土壤含水量及土壤容重的变化状况 E 中 0 60 cm 土层的土壤含水量平均为 1.77%, 与 L 相比减少了 1.35%, 与 M 相比减少了 0.58%, 差异显著 (p < 0.05) M 中 0 60 cm 土层的土壤容重显著高于其他 3 个群落 (p < 0.05), 其次是 E, 为 1.84 g cm 3, L 最低 随着退化程度的加剧, 土壤容重的变化无明显规律性, 但 M 的土壤容重相对较高 星毛委陵菜根系分布范围内的土壤硬度分析用黑色圆点的直径代表各群落内星毛委陵菜冠幅中垂线以外 25 cm 30 cm 范围内土壤剖面的土壤硬度状况, 并绘于同一平面内 ( 图 1) 在 0 30 cm 土层范围内, 距冠幅中垂线不同距离的土壤硬度的变化为 : L 中 0 10 cm 土体先增大, cm 土体先减小再增大再减小 ; M 中 0 15 cm 土体先增大, cm 土体先减小再增大 ; H 中 cm 土体显著高于 0 20 cm 土体 (p < 0.05), 0 25 cm 土体间有明显增大的趋势 ; E 中 0 20 cm 土体先增加, cm 土体再减小 ( 图 1) 从冠幅中垂线水平向外 25 cm 土体范围内的土壤硬度在 H 和 E 中都有较明显的逐渐增大的趋势, 而 L 和 M 中此趋势都不明显 在距冠幅中垂线 25 cm 范围内, 从土壤表层到 30 cm 深度的土壤硬度 : L 中 cm 土层的显著高于其他各土层 (p < 0.05), 为 kg cm 2, cm 土层的显著低于该土层, 0 5 cm 土层最小, 为 1.86 kg cm 2 ; M 中 cm 土层的显著高于其他各土层, 为 kg cm 2, cm 土层的显著低于该土层, 0 5 cm 土层的最小, 为 1.66 kg cm 2 ; H 中 5 15 cm 土层的显著高于其他各土层, cm 土层的显著低 图 1 4 个群落各层的土壤硬度图 横轴, 水平方向到冠幅中垂线的距离 (cm); 纵轴, 垂直方向到土壤表面的距离 (cm); 黑色圆点直径代表土壤硬度值 (kg cm 2 ) Fig. 1 Figure of soil hardness value of different soil layers in four communities. Horizontal axis, horizontal distance from the perpendicular bisector of crown width (cm); vertical axis, vertical distance from soil surface (cm); diameter of black round represents the value of soil hardness (kg cm 2 ). 于该土层, 0 5 cm 土层最小, 为 4.16 kg cm 2 ; E 中 5 10 cm 土层的显著高于其他土层, cm 土层的显著低于该土层, 0 5 cm 土层最小, 为 2.12 kg cm 2 ( 图 1) 总体来看, 各群落中土壤硬度是 5 20 cm 土层的较高, 其上下各土层的土壤硬度都较低 H 和 E 中 5 15 cm 相对较硬的土层比 L 和 M 中 5 25 cm 相对较硬的土层减小 10 cm 图 1 表明, 各群落中的土壤硬度大体上是从 5 15 cm 处土壤硬度较大的土层向下 并从距冠幅中垂线 25 cm 处土壤硬度较大的土体向内两个方向集中收缩变小, 此现象在 H 中表现最明显 随着退化程度的加剧, 单株星毛委陵菜的根幅 一级垂向根条数和地下生物量显著增加 ( 表 3), 即在星毛委陵菜冠幅中垂线以外 25 cm 30 cm 的土壤范围内, 随着退化程度的加剧, 根系分布范围和密集程度逐渐增加, 而根系本身具有提高土壤渗透性的能力 ( 李德生等, 1993), 并使土壤空隙度增加, 硬度变小, 根系密集程度越大, 这种作用越明

7 496 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 显, 图 1 中的数据较好地反映了此现象, 因此可认为星毛委陵菜的根系对减小其周围土壤的硬度发挥了一定的作用 星毛委陵菜根系构型对土壤环境的适应性分析随着退化程度的加剧, 星毛委陵菜一级垂向根数量显著增多, 极大地加强了根的导流作用 ( 赵玮等, 2008), 提高了将雨水导入地下的效率, 减小了地表径流损失, 增强了土壤储备水分的能力 ; 根幅显著增加, 扩大了根系导水的范围 ; 冠幅显著增加, 加大了覆盖土表的面积, 减少了水分蒸发 ; 根深显著增长, 使根尖分布于土壤水分良好的 cm 土层中 星毛委陵菜的根幅大体上是冠幅的 4 倍 ( 表 3) 野外调查发现, 星毛委陵菜的根系集中分布于 2 24 cm 深的土壤内, 且星毛委陵菜母株的一级垂向根较分蘖子株的长, 分蘖子株的龄级越小, 其一级垂向根越短 综上所述, 根系整体上是以冠幅中垂线为轴分布于土壤中的阔腰倒锥体三维构型, 且随着退化程度的加剧, 冠幅 根幅 根深 分蘖子株数 水平分蘖根长度和一级垂向根条数显著增加, 该构型特征更为突出 以 E 中这 6 个参数的平均值为基础, 结合根系在土壤中的自然伸展状态绘制了阔腰倒锥体根系构型的示意图 ( 图 2) 该构型集合了每条一级 垂向根对土壤环境的适应能力, 整体上发挥了这种根系构型的作用, 优化了土壤环境, 利于根系的生长, 提高了根系的生态适应能力, 并在一定程度上提高了星毛委陵菜的整体生存竞争能力, 使其在极度退化的群落中有效地发挥建群种的作用 3 讨论 3.1 星毛委陵菜在群落中的分布格局星毛委陵菜在群落中呈斑块化分布 ( 李金花和李镇清, 2002), 尤其在 L 和 M 中比较明显, 其株丛间距离较大, 基本上是 镶嵌 分布, 而在 E 中呈 垫状 分布 这主要是因为星毛委陵菜有比较强的克隆生殖能力, 通过横走根上生长的分蘖子株扩大冠幅, 使株丛间距离缩小, 增加地表覆盖度, 使其在群落中分布的均匀化程度提高 且随着退化程度的加剧, 星毛委陵菜的相对优势度 冠幅和分蘖子株数显著增加, 使这种垫状分布更加明显 3.2 根表面积 二级侧根长度 总根长和根分叉数体现星毛委陵菜根系构型适应性的特点根表面积直接反映了根接触土壤中水分及营养元素的范围, 其表面积越大, 越能扩大其对土体中无机养分的利用范围, 增强根的 觅食 能力 ( 董鸣, 1996) 二级侧根以毛细根居多, 发挥着最重要的吸收和代谢功能 (Bates & Lynch, 2000), 它的长 图 2 星毛委陵菜的阔腰倒锥体三维根系构型图 图中黑点密度代表土壤含水量 Fig. 2 Figure of three-dimension root architecture of broad-waist-inverted centrum of Potentilla acaulis. Density of black dot represents soil water content.

8 周艳松等 : 星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应 497 度在一定程度上反映了根的吸收能力 总根长体现了根一生的生长能力, 总根长越大, 说明根的拓展能力越强 根分叉数体现了根系对土壤空间异质性良好的适应能力, 分叉数越多, 表明根系对土壤环境的适应能力越强, 因为当土壤中某一空间容重或硬度较大时, 一方面, 根向容重或硬度较小的空间倾斜生长 ( 刘晚苟和山仑, 2003); 另一方面, 根靠发育侧根避开过于紧实的土壤, 这种适应能力更具优势 当根处于水分状态良好的土层中时, 为了提高水分利用率, 会形成更多的侧根, 增大根分叉数 综上所述, 根表面积 二级侧根长度 总根长和根分叉数体现了星毛委陵菜根系对土壤环境的生态适应能力, 可作为评价该植物根系构型对草原退化的生态适应的首选指标 本研究发现, 根直径从 2.0 mm 到 0.5 mm, 各径级的根长和根表面积对总变异度的解释力增加, 说明根越细, 对根系构型及其生态适应能力的影响越强 吴彦等 (1997) 通过对树木根系的研究指出, 1 mm 以下的细根显著提高了土壤的渗透性, 即直径 1 mm 以下的根系对植物的生态适应影响显著 由此可推知, 直径 0.5 mm 以下的根对根系的生态适应能力影响更强, 但本文数据未显示这一点, 主要是因为 0.5 mm 以下的细根在取材过程中容易损伤 如何在野外条件下保证根系的完整获取一直是根系研究难以突破的瓶颈, 需要通过更为科学的实验设计和更为先进的实验设备加以解决 3.3 星毛委陵菜阔腰倒锥体三维根系构型的生态适应性在干旱半干旱地区, 降水少且阵发性较强, 蒸发量大, 草本植物难于利用深层地下水, 因此土壤水分就成为植物生长的限制因子 (Berndtsson & Chen, 1994) 植物根系是适应这种环境胁迫的主要对象 随着退化程度的加剧, 土壤含水量有规律地显著减小, 而土壤容重和土壤硬度的变化无规律性, 因此植物根系如何高效地利用雨水就显得尤为关键 星毛委陵菜的阔腰倒锥体根系构型整体上像 漏斗 一样收集雨水并将其导入地下, 供根系生长 同时星毛委陵菜根系能将土壤单粒黏结起来, 将板结密实的土体分散, 并通过自身的腐烂分解和转化合成腐殖质, 使土壤形成良好的团聚结构和孔隙状况, 增强了土壤的渗透性 ( 王库, 2001; 刘定辉和李勇, 2003), 使土壤硬度变小, 水分流转效率增 加, 反过来又为根系提供了更为适宜的生长环境, 且随着退化程度的加剧根量显著增大 ( 表 3), 这种作用更加明显 笔者观察了轴根型植物木地肤 (Kochia prostrata) 和密丛型植物大针茅的根系构型, 木地肤的主根仅相当于星毛委陵菜的一条垂向根, 要供应整株植物的生长, 显然没有星毛委陵菜的整体根系构型优势, 大针茅虽具有庞大的须根系, 但低水分条件限制了其生长 因此, 阔腰倒锥体根系构型在适应相对干旱的环境方面有独特的优势 关于根系构型间的对比研究才刚刚起步, 有待于从深度和广度上进一步扩展 研究显示, L 和 M 整体的土壤硬度高于 H 和 E, 且 L 和 M 的硬土层集中在 5 25 cm, 比 H 和 E 的 5 15 cm 土层厚 10 cm, 同时, 从星毛委陵菜冠幅中垂线向外不同距离的土壤硬度在 L 和 M 中均无显著差异, 而 H 中显著增大, E 中也略有增大的趋势 原因在于, 一方面, L 和 M 中家畜喜食的大针茅 羊草 冰草和糙隐子草较多, 导致家畜频繁践踏土壤, 使土壤整体硬度增加, 而 M 和 E 中分别以冷蒿和星毛委陵菜居多, 植物低矮, 家畜对其采食性差, 对土壤的践踏程度较 L 和 M 低, 土壤硬度相对较小 ; 另一方面, 随着退化程度的加剧, 星毛委陵菜的冠幅 根幅 根深 一级垂向根条数 分蘖子株数和水平分蘖根长度显著增加, 导致阔腰倒锥体根系构型越来越明显, 使其提高土壤渗透性的范围增加, 扩大了疏松土壤的体积, 使星毛委陵菜冠幅中垂线周围的土壤硬度整体上减小 一般来讲, 随着退化程度的加剧, L M H 和 E 的土壤硬度应渐渐加大, 而本研究指出, H 和 E 的土壤硬度显著低于 L 和 M, 充分说明了星毛委陵菜的根系构型对土壤的改良作用 群落中, 表层疏松的土壤能迅速吸纳阵发性降雨, 一级垂向根增加了水分被导入深层土壤中的效率, 使这种立体的根系构型像 漏斗 一样快速收集雨水到深层土壤中, 储存起来供给根系的生长发育, 根系又进一步改良土壤, 这样就形成了一个良性循环 : 地表迅速吸纳雨水 水分加速导入土壤深层 促进根系发育 疏松改良土壤 促进根系进一步扩展伸长 促进植物地上部分的生长发育, 缩小裸地面积 降低水分蒸发 迎接下一次降水 通过这个根土复合体和良性循环用水机制的作用, 经过长时间的演变, 土壤得到改良, 次生恢复演替逐步进行, 草原沙化得到控制, 植被得以恢复, 生态

9 498 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (5): 系统趋于稳定 星毛委陵菜的阔腰倒锥体根系构型能高效利用环境中的水分, 并形成良好的水分循环利用系统, 同时增加根系在土壤中的分布空间, 改善土壤环境, 形成根土复合体, 提高土体的水稳结构, 增强土体的抗侵蚀性, 因此可把阔腰倒锥体三维根系构型作为筛选水土保持植物的理论参考指标 致谢国家自然科学基金 ( ) 资助 野外试验得到了中国科学院内蒙古草原生态系统定位站的帮助, 在此表示感谢 参考文献 Bates TR, Lynch JP (2000). Plant growth and phosphorus accumulation of wild-type and two root hair mutants of Arabidopsis thaliana (Brassicaceae). American Journal of Botany, 87, Berndtsson R, Chen HS (1994). Variability of soil water content along a transect in a desert area. Journal of Arid Environments, 27, Böhm W (1979). Methods of studying root systems. In: Billing WD, Golley F, Lange OL, Olson JS eds. Ecological Studies. Springer, Berlin Chen SH ( 陈世鍠 ), Hua YS ( 华永胜 ) (1991). Preliminary research on creeping-rooted plant of grassland. Journal of Grassland Inner Mongolia ( 内蒙古草业 ), 1, (in Chinese) Chen SH ( 陈世鍠 ), Zhang H ( 张昊 ), Wang LQ ( 王立群 ), Zhan BL ( 占布拉 ), Zhao ML ( 赵萌丽 ) (2001). Plant Roots of Grassland in Northern China ( 中国北方草地植物根系 ). Jilin University Press, Changchun. (in Chinese) Cheng YF, Dai XH, Zhao YD (2007). Auxin synthesized by the YUCCA flavin monooxygenases is essential for embryogenesis and leaf formation in Arabidopsis. The Plant Cell, 19, Coppin NJ, Richards IJ (1990). Use of Vegetation in Civil Engineering. CIRIA, Butterworths. Coutts MP (1983). Root architecture and tree stability. Plant and Soil, 71, Danjon F, Bert D, Godin C, Trichet P (1999). Structural root architecture of 5-year-old Pinus pinaster measured by 3D digitising and analysed with AMAPmod. Plant and Soil, 217, Dong M ( 董鸣 ) (1996). Clonal growth in plants in relation to resource heterogeneity: foraging behavior. Acta Botanica Sinica ( 植物学报 ), 38, (in Chinese with English abstract) Drexhage M, Chauvière M, Colin F, Nielsen CNN (1999). Development of structural root architecture and allometry of Quercus petraea. Canadian Journal of Forest Research, 29, Feng X ( 冯秀 ), Tong C ( 仝川 ), Zhang L ( 张鲁 ), Miao BL ( 苗百岭 ), Ding Y ( 丁勇 ), Zhang YM ( 张远鸣 ) (2006). Assessment on grassland degradation at regional-scale in the Baiyinxile Ranch, Inner Mongolia. Journal of Natural Resources ( 自然资源学报 ), 21, (in Chinese with English abstract) Gupta SC, Sharma PP, DeFranchi SA (1989). Compaction effects on soil structure. Advances in Agronomy, 42, Henderson R, Ford ED, Renshaw E (1983). Morphology of the structural root system of Sitka spruce 2. Computer simulation of rooting pattern. Forestry, 56, Jin Y ( 晋瑜 ), Pan CD ( 潘存德 ), Wang M ( 王梅 ), Wan M ( 万猛 ) (2005). Plant community species diversity and comparison of its indices in arid desert land. Arid Land Geography ( 干旱区地理 ), 28, (in Chinese with English abstract) Leyser O (2006). Dynamic integration of auxin transport and signaling. Current Biology, 16, R424 R433. Li DS ( 李德生 ), Liu WB ( 刘文彬 ), Xu MN ( 许慕农 ) (1993). A study on water and soil conversation benefits of vegetation in limestone mountain area. Journal of Soil and Water Conservation ( 水土保持学报 ), 7(2), (in Chinese with English abstract) Li JH ( 李金花 ), Li ZQ ( 李镇清 ) (2002). Clonal morphological plasticity and biomass allocation pattern of Artemisia frigida and Potentilla acaulis under different grazing intensity. Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报 ), 26, (in Chinese with English abstract) Li YH ( 李永宏 ) (1994). Research on the grazing degradation model of the main steppe rangelands in Inner Mongolia and some considerations for the establishment of a computerized rangeland monitoring system. Acta Phytoecologica Sinica ( 植物生态学报 ), 18, (in Chinese with English abstract) Liu DH ( 刘定辉 ), Li Y ( 李勇 ) (2003). Mechanism of plant roots improving resistance of soil to concentrated flow erosion. Journal of Soil and Water Conservation ( 水土保持学报 ), 17(3), (in Chinese with English abstract) Liu WG ( 刘晚苟 ), Shan L ( 山仑 ) (2003). Effect of soil bulk density on maize growth under different water regimes. Chinese Journal of Applied Ecology ( 应用生态学报 ), 14, (in Chinese with English abstract) Lynch J (1995). Root architecture and plant productivity. Plant Physiology, 109, Mao QZ ( 毛齐正 ), Yang XT ( 杨喜田 ), Miao L ( 苗蕾 ) (2008). The ecological roles and influencing factors of plant root architecture. Henan Science ( 河南科学 ), 26, (in Chinese with English abstract)

10 周艳松等 : 星毛委陵菜根系构型对草原退化的生态适应 499 McMinn RG (1963). Characteristics of Douglas-fir root systems. Canadian Journal of Botany, 41, Mouchel CF, Briggs GC, Hardtke CS (2004). Natural genetic variation in Arabidopsis identifies BREVIS RADIX, a novel regulator of cell proliferation and elongation in the root. Genes Development, 18, Norris JE, Stokes A, Mickovski SB, Cammeraat E, van Beek R, Nicoll BC, Achim A (2008). Slope Stability and Erosion Control: Ecotechnological Solutions. Springer, Dordrecht. Oppelt AL, Kurth W, Dzierzon H, Jentschke G, Godbold DL (2000). Structure and fractal dimensions of root systems of four co-occurring fruit tree species from Botswana. Annals of Forest Science, 57, Pagès L (1999a). Root system architecture: from its representation to the study of its elaboration. Agronomie, 19, Pagès L (1999b). Why model root system architecture? In: Stokes A ed. Developments in Plant and Soil Sciences. Kluwer, Dordrecht Pagès L (2002). Modelling root system architecture. In: Weisel Y, Eshel A, Kafkafi U eds. Plant Roots: The Hidden Half 3rd edn. Marcel Dekker, New York Pagès L, Asseng S, Pellerin S, Diggle A (2000). Modelling root system growth and architecture. In: Smit AL ed. Root Methods: A Handbook. Springer, Berlin Song YC ( 宋永昌 ) (2001). Vegetation Ecology ( 植被生态学 ). East China Normal University Press, Shanghai, (in Chinese) Staswick PE, Serban B, Rowe M, Tiryaki I, Maldonado MT, Maldonado MC, Suza W (2005). Characterization of an Arabidopsis enzyme family that conjugates amino acids to indole-3-acetic acid. The Plant Cell, 17, Sun RY ( 孙儒泳 ), Li B ( 李博 ), Zhuge Y ( 诸葛阳 ), Shang YC ( 尚玉昌 ) (1993). General Ecology ( 普通生态学 ). China Higher Education Press, Beijing, (in Chinese) Tsakaldimi M, Tsitsoni T, Ganatsas P, Zagas T (2009). A comparison of root architecture and shoot morphology between naturally regenerated and container-grown seedlings of Quercus ilex. Plant and Soil, 324, Wang K ( 王库 ) (2001). Effects of plant roots on soil anti- erosion. Soil and Environmental Sciences ( 土壤与环境 ), 10, (in Chinese with English abstract) Wang LQ ( 王立群 ), Chen SH ( 陈世鍠 ) (2003). Study on the principle of dividing root system type of lawn plant. Journal of Inner Mongolia Agricultural University ( 内蒙古农业大学学报 ), 24(3), (in Chinese with English abstract) Wang SP ( 汪诗平 ), Li YH ( 李永宏 ) (1999). Degradation mechanism of typical grassland in Inner Mongolia. Chinese Journal of Applied Ecology ( 应用生态学报 ), 10, (in Chinese with English abstract) Wu Y ( 吴彦 ), Liu SQ ( 刘世全 ), Wang JX ( 王金锡 ) (1997). Effect of plant root system on soil anti-erosion. Chinese Journal of Applications and Environmental Biology ( 应用与环境生物学报 ), 3, (in Chinese with English abstract) Yu XZ ( 于向芝 ), He X ( 贺晓 ), Zhang T ( 张韬 ), Wang W ( 王炜 ) (2007). Response of leaf structures of 8 plants to grazing prohibition in degraded grassland of Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 27, (in Chinese with English abstract) Zhang TH ( 张铜会 ), Zhao HL ( 赵哈林 ), Toshiya O ( 大黑俊哉 ), Yasuhito S ( 白户康人 ) (2003). Soil characteristics and spatial pattern of vegetation after successive grazing in Horqin Sandy Land, Inner Mongolia. Journal of Arid Land Resources and Environment ( 干旱区资源与环境 ), 17(4), ( in Chinese with English abstract) Zhao W ( 赵玮 ), Zhang TH ( 张铜会 ), Liu XP ( 刘新平 ), Wang SK ( 王少昆 ), Luo YY ( 罗亚勇 ) (2008). Spatiotemporal variation of soil moisture and its relations with Artemisia halodendron root water content as affected by rainfall. Chinese Journal of Ecology ( 生态学杂志 ), 27, (in Chinese with English abstract) Zhao XY ( 赵雪艳 ), Wang SP ( 汪诗平 ) (2009). Responses of the anatomical characteristics of plant leaf to long-term grazing under different stocking rates in Inner Mongolia steppe. Acta Ecologica Sinica ( 生态学报 ), 29, (in Chinese with English abstract) 责任编委 : 杨劼实习编辑 : 黄祥忠