Microsoft PowerPoint 高中生物資優-蛋白質.ppt
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- 培 林
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1 蛋白質 緒論 1. 蛋白質是細胞的主要成份, 約佔總乾重的一半以上, 為細胞生物大分子中最重要者, 擔任多種功能 * 2. 蛋白質是遺傳訊息的表現者蛋白質體計劃 (proteomics) - 了解蛋白質的種類 含量變化與分佈等, 唯有了解蛋白質的特性與功能才可能回答有關生命奧秘的問題 - 但未知功能的蛋白質仍佔多數 1
2 蛋白質的生物功能 生物功能催化功能結構功能運動功能運輸功能防禦保護功能儲存功能調節管制功能其它 例子酵素角蛋白, 膠原蛋白, 纖維蛋白肌紅蛋白, 肌動蛋白血紅素, 肌紅蛋白抗體, 補體, 凝血因子酪蛋白 ( 牛奶 ), 卵白蛋白, 儲鐵蛋白胰島素, 生長激素細菌毒素, 蛇毒蛋白 蛋白質的功能 催化 (~20%) 調節 (14%) 運輸 (5%) 儲存收縮運動結構 (5%) 訊息傳遞保護其他 (5%) 未知功能 (>40%) 2
3 3. 蛋白質是由胺基酸組成的生物大分子由 20 種胺基酸構成, 每種胺基酸的側鏈構造不同 * - 極性或親水的 ( 如帶電荷或不帶電具極性的 ) - 非極性或疏水的 - 有些胺基酸併入蛋白質後可經轉譯後修飾作用 (posttranslational modification)* 與蛋白質的功能有關, 如凝血因子與膠原蛋白蛋白質的大小 - 範圍廣, 如胰島素含 51 個胺基酸, 細胞色素 c 含 104 個胺基酸, 血紅素含 574 個胺基酸, 肌聯蛋白 titin 含 26,926 個胺基酸 側鏈為疏水, 非極性 側鏈為芳香族, 疏水 側鏈帶負電荷 側鏈不帶電但具極性 側鏈帶正電荷 組成蛋白質的 20 種胺基酸構造 3
4 特殊胺基酸 - 轉譯後修飾作用 4. 蛋白質的分類依外觀形狀與溶解度 * - 球狀蛋白, 纖維狀蛋白, 膜蛋白依組成 * - 簡單蛋白 - 複合蛋白 5. 纖維狀蛋白外觀為纖維狀或長條狀, 擔任結構 支撐 保護的角色 - 如皮膚 韌帶 軟骨等構造的膠原蛋白, 蠶絲的絲蛋白, 頭髮的角蛋白 4
5 蛋白質的分類 纖維狀蛋白 ( 膠原蛋白 ) 膜蛋白 ( 細菌視紫素 ) 球狀蛋白 ( 肌紅蛋白 ) 複合蛋白 脂蛋白 醣蛋白 血基質蛋白核黃蛋白 金屬蛋白 5
6 6. 球狀蛋白外觀為球形, 立體結構緊密, 水分子不易進入 - 表面有極性 ( 親水性 ) 的胺基酸側鏈可與水接觸或與其他分子產生交互作用 - 擔任功能性角色, 以酵素最為重要 7. 膜蛋白在水溶液中的溶解度極低, 位於膜構造的環境, 蛋白質表面多為非極性的胺基酸側鏈 - 有些鑲嵌於膜構造中, 有些附著於膜上, 有些懸掛於膜上 膜蛋白多為球狀蛋白 - 可形成通道控制物質進出, 如運輸蛋白與離子通道 - 參與外界訊號的傳遞, 如激素的受體蛋白 - 參與能量的產生, 如細胞呼吸鏈與 ATP 合成酶 6
7 蛋白質的分離與純化 1. 蛋白質純化利用一系列步驟將無興趣的蛋白質自樣品中移除, 並保留特定蛋白質的過程 - 分析特定蛋白質的結構與功能時, 必需將此蛋白質由其存在的環境 ( 如細胞抽取液 ) 中分離出純化蛋白質的用途 - 純化所得的蛋白質組成均一, 可用於進行活性分析的生理生化研究 析出晶體的結構研究 工業上固定化酵素的應用 2. 蛋白質分離與純化的原理分離的原理 - 利用蛋白質的分子量大小 帶電特性 溶解度或蛋白質與特定物質間的吸附作用等 利用分子量大小 - 透析 * - 超過濾 * - 分子篩或膠體過濾管柱層析 * 7
8 超過濾 (ultrafiltration) 透析 (dialysis) ( 半透膜 ) 分子篩 (molecular sieve) 或膠體過濾 (gel filtration) 管柱層析 (column chromatography) 8
9 利用帶電特性 - 離子交換管柱層析法 * - 等電點焦集 * 等電點 (pi) 特定 ph 值時, 蛋白質所帶的正 負電荷相等, 蛋白質分子的淨電荷為零, 在電場中不移動 - 電泳 SDS-PAGE (SDS-polyacrylamide gel electrophoresis)* 2D 電泳 (two-dimensional gel electrophoresis)* 毛細管電泳 離子交換 (ion exchange) 管柱層析 9
10 等電點交集 (isoelectric focusing) SDS 的構造 蛋白質 膠體電泳 (gel electrophoresis) SDS-PAGE 可用於估測蛋白質分子量 10
11 依等電點分離 2D 電泳 依分子量分離 利用溶解度 - 鹽析法 * 利用非專一性的吸附作用 - 活性碳 利用專一性的吸附作用 - 專一性的吸附抗體與抗原或酵素與受質 - 親和力管柱層析 * 11
12 鹽析法 (salting out) 親和力管柱層析 親和基 12
13 蛋白質的純化結果 蛋白質的結構 1. 一級結構 ( 各 ) 多肽中胺基酸的組成與排列次序 * 2. 二級結構多肽因連接各胺基酸的肽鍵 (peptide bond) 間產生氫鍵, 而形成重複出現的特殊結構 - α- 螺旋 - β- 褶片 13
14 N 端 C 端 多肽的表示方式與方向性 - Serylglycyltyrosylalanylleucine,, Ser-Gly Gly-Tyr-Ala-Leu, SGYAL 血紅素的四個結構層次 血紅素 Hemoglobin 14
15 肽鍵的構造與特性 --C α -C o -N- C α -, 具部份雙鍵特性 * - 為一平面構造 (amide plane, peptide plane) 自由旋轉度 (Φ, Ψ) Ramachandran plot* - 甘胺酸 (glycine)* 與脯胺酸 (proline)* 為 α- 螺旋的破壞者 兩胺基酸以肽鍵連接 肽鍵因共振而無法自由旋轉, 具 " 部分雙鍵 " 特性 15
16 由 Ramachandran plots 預測的各種構造 實例 ( 兔的 pyruvate kinase), 排除 Gly 典型的二級構造 - 由 Pauling 與 Corey 提出 *,Pauling 因而獲得 1954 年諾貝爾化學獎 - α- 螺旋與 β- 褶片 * 的結構特性特定蛋白質中特定二級構造的含量 * - β- 轉折 * 的結構特性 16
17 Linus Pauling ( ) 1994) 年諾貝爾化學獎 Robert Corey ( ) 1971) α- 螺旋構造 (1) 胺基酸的側鏈 Hydrogen bond Hydrogen bond 17
18 α- 螺旋構造 (2) R group R group ( 側鏈 ) 逆向平行 β- 褶片構造 同向平行 R group ( 側鏈 ) 18
19 β- 轉折構造 ( 較普遍 ) 多肽鏈中含 Pro 時, 其肽鍵具有 trans 與 cis 異構形式 19
20 胺基酸數目 ~ α- 螺旋構造 40% 40% Very little Supersecondary structures - 結構模組 (motif, fold) 或結構區域 *, 為二級構造的組合 - 功能區域 (domain)*, 為具功能性的特定二級構造組合 Random coil or unorganized structures - Random coil is not random! 20
21 蛋白質中常見的摺疊模式 結構模組 結構模組 功能區域 兔的 pyruvate kinase 的特定功能區域是由數個結構模組組成的 球形蛋白具有緊密的構形 - 以人類血清白蛋白 (human serum albumin) 為例 Mr kda,, 585 胺基酸 residues in a single chain 21
22 3. 三級結構指已具有二級構造的多肽, 因胺基酸側鏈間的交互作用而折疊扭轉成特有的緊密立體形狀 4. 四級結構當具有生物功能的蛋白質 * 是由兩條或兩條以上的多肽 ( 次單元 ) 組成時, 次單元在立體空間的相互關係形成四級構造的優點 - 增加結構安定性 - 遺傳物質能有效利用 - 形成功能或活性部位 - 調節與協同效應 22
23 蛋白質四個結構層次的關係 四級結構或超分子結構的優點 23
24 5. 超分子結構 (supermolecular organization) 細胞內不同的蛋白質 ( 具有三級或四級構造 ) 因行使功能而產生交互作用的實際狀態例子 -DNA 複製體 (replisome) - 蛋白質降解體 (proteasome) - 轉錄體 (transcriptosome) - 凋亡體 (apoptosome) - 發炎體 (inflammasome) -ATP 合成體 (ATP synthasome) - 呼吸體 (respirasome) 6. 維持蛋白質結構的作用力共價作用力, 如一級構造中的肽鍵與三級結構中的雙硫鍵 * 非共價作用力, 如二, 三, 四級結構中的氫鍵 離子鍵 凡得瓦爾力與疏水作用 - 為弱的作用力, 因此大部份蛋白質只能在溫和的環境 ( 溫度, ph 值 ) 中發揮功能 7. 蛋白質的變性 (denaturation) 蛋白質因維持結構的作用力受破壞而失去特有的結構與活性 - 通常是蛋白質特有的形狀遭受破壞, 因此蛋白質變性有時是可逆的 24
25 牛胰臟分泌的 RNase 由 124 個胺基酸組成, 含有 4 個雙硫鍵 雙硫鍵 雙硫鍵的形成 8. 蛋白質結構與功能的密切關係由 Anfinsen 等人以核糖核酸水解酶 (RNase) 進行一系列的實驗證明 -RNase* 含 124 個胺基酸, 有 4 個雙硫鍵 - 以還原劑及尿素處理 RNase* 雙硫鍵被還原, 非共價作用力被破壞 -RNase 發生 變性, 喪失水解 RNA 的活性 - 在適當條件下移除還原劑及尿素時,RNase 的活性可完全恢復重新折疊的 RNase, 所測得的物理或化學特性均和原來酵素相同 25
26 Anfinsen 等人的實驗 雙硫鍵的正確配對 Anfinsen 等人的實驗 - 所有的處理皆不會破壞連接各胺基酸間的共價鍵結, 即蛋白質的一級構造不受影響 - 提出 蛋白質的一級構造決定蛋白質特定的立體構形 與 蛋白質的功能與其特有的構形有關 的論點 - 確立蛋白質結構與功能的關係, 促進以生物分子為基礎探討演化過程的研究 -Anfinsen 等人獲得 1972 年諾貝爾化學獎 26
27 9. 蛋白質立體構造的摺疊 Anfinsen 等人的實驗提出 All of the information necessary for folding the peptide chain into its native structure is contained in the amino acid sequence of the peptide 蛋白質特有構形的形成 * - Levinthal s paradox (1968 年 ) 假設一蛋白質含有 100 胺基酸, 若每一個胺基酸只有兩種可能的空間分佈情形, 則此蛋白質的構形有 個可能性, 如測試每一種可能性需 秒, 則需 年, 但 in vivo 卻只需 ~ 5 秒 自然構形, 原始構形 (native conformation) - dynamic, flexible 蛋白質的摺疊 胰凝乳蛋白酶與甘胺酸 27
28 摺疊的過程 * - 以 overall energy minimum 為準則 - 摺疊的驅動力 (driving force) 亂度 (entropy) 疏水的胺基酸側鏈 - 漏斗模式 (funnel model)* Energy landscape ( 能量圖景, 位能鳥瞰 ) 二級構造 功能區域 模擬的蛋白質摺疊過程 - 含 36 個胺基酸的蛋白質 villin 片段 ( 為 actin 接合蛋白, 存於小腸的 microvillin lining) - 模擬的摺疊過程需耗時 1 msec 28
29 Substantial exclusion of water - Occurs very early in the folding process The funnel represents a free energy surface or energy landscape for the folding process, the folding process is highly cooperative, rapid and reversible formation of local secondary structures followed by a slower phase to establish the partially folded intermediates that t leads to the final tertiary structure 蛋白質摺疊的油滴模式 - The hydrophobic residues of a polypeptide chain tend to cluster together, somewhat like an oil drop, on the inside, or core, of a folded protein, driven away from the aqueous surroundings by thet hydrophobic effect - The charged and uncharged polar side chains appear on the protein s surface where they can form stabilizing interactions with surrounding water and ions 29
30 疏水效應 10. 參與摺疊的蛋白質蛋白質在合成後, 並非皆能及時自發摺疊成正確構形, 其快速且正確的摺疊需許多其他蛋白質的協助 分子伴護蛋白 (molecular chaperones) - 伴隨蛋白或伴從蛋白 (chaperones, 被動角色 )* 會與未摺疊或部份摺疊的蛋白質接合, 以避免其黏集或被降解 in vivo 的實驗顯示是蛋白質正確摺疊及形成四級構造所必需, 如 Hsp70s ( 熱休克蛋白 70) - 伴護蛋白 (chaperonins, 主動角色 )* 會直接促進蛋白質的摺疊, 如 Hsp60 30
31 Chaperone-mediated protein folding Chaperonin-mediated protein folding 其他蛋白 - Protein disulfide isomerase (PDI) 雙硫鍵的正確配對 - Peptide proyl cis-trans isomerase (PPI) 脯胺酸 31
32 11. 與蛋白質摺疊缺失有關的疾病普昂疾病 (the prion disease) -Prion(proteinaceous infectious only) Prusiner, 1997 年諾貝爾生醫獎纖維囊腫 (cystic fibrosis) - Cystic fibrosis transmembrane conductance regulator (CFTR) 因胺基酸 (F508) 刪除突變, 導致摺疊過程的中間產物無法自伴隨蛋白脫離,CFTR 無法抵達其最終作用場所肺氣腫 (emphysema) - α 1 -Antitrypsin 彈力蛋白,elastase Stained section of cerebral cortex from autopsy of a patient with C-J C J disease shows spongiform degeneration 正常 異常 The propagation of infectious prion protein Occurs via conversion of normal prion protein (left) to a disease-causing form (right) 人類 PrP 蛋白單體 ( 左 ) 與雙聚體 ( 右 ) 形式 32
33 蛋白質結構與功能關係的研究實例 1. 肌紅蛋白與血紅素肌紅蛋白 (myoglobin, Mb) - 負責肌肉細胞內 O 2 的輸送與儲存, 屬功能性蛋白質, 含 153 個胺基酸與血基質 * - 肌紅蛋白的結構 * 由研判 X 光晶體繞射結果得知, 整個分子為球狀, 摺疊十分緊密, 其中 75% 為 α- 螺旋構造, 血基質約位於分子中心並以所含的 Fe +2 與 O 2 接合進行輸送及儲存 O 2,Perutz 因解出結構的貢獻獲得 1962 年諾貝爾化學獎 肌紅蛋白 ( 抹香鯨 ) 的三級構造 血基質, 鐵紫素 (heme) Perutz ( 左, 血紅素 ) 與 Kendrew( 右, 肌紅蛋白 ) - 同獲 1962 年諾貝爾化學獎 33
34 血紅素 (hemoglobin, Hb) - 在肺與組織細胞間擔任 O 2 的輸送 * - 具有四級構造 * Kendrew 因解出構造而與 Perutz 同獲諾貝爾獎由兩個 α 次單元與兩個 β 次單元成一四面體的立體排列, 組成的 α 次單元 ( 含 141 個胺基酸 ) 與 β 次單元 ( 含 146 個胺基酸 ) 的分子中心, 分別含血基質可與 O 2 接合 α 次單元與 β 次單元的結構雖非完全相同但極類似, 且其個別的立體構造也均與肌紅蛋白類似 *, 顯示高度相似的立體結構與其同為攜氧蛋白的功能有關 肌紅蛋白與血紅素 β 次單元的三級結構比較 34
35 鯨魚肌紅蛋白與人類血紅素 α 次單元與 β 次單元的胺基酸序列比對 血紅素四級構造對其功能的影響 - 不同的 O 2 濃度 (O 2 分壓, po 2 ) 下,O 2 和血紅素的接合關係呈現 S 型曲線 *, 與 O 2 與肌紅蛋白間的 雙曲線 型關係明顯不同 - 血紅素的 4 個次單元與 O 2 的接合具有正的協同作用, 即 O 2 與任一個次單元接合會加速 O 2 與其他次單元的接合 35
36 雙曲線 S 型曲線 - 波爾效應血紅素與 O 2 的接合亦受到 po 2 與 ph 值的影響 po 2 愈高,pH 值愈高, 血紅素被 O 2 飽和 ( 接合 ) 的程度愈高在肺部,pO 2 與 ph 值均高, 大部分血紅素均被 O 2 飽和在組織,pO 2 低且 ph 值因代謝產物及 CO 2 而降低時, 血紅素與 O 2 的接合減弱, 因而可因應組織的需求而釋出 O 2 供利用相同條件下, 肌紅蛋白不具有四級構造, 其對 O 2 的接合不具協同作用, 也不受 po 2 或 ph 值的影響 36
37 ph 值對血紅素與 O 2 接合的影響 - 血紅素與 O 2 的接合可受 2,3-bisphosphoglycerate (2,3-BPG) 的調控, 對胎兒發育極為重要 成人的血紅素 (HbA, α 2 β 2 ),2,3-BPG 可接合至 β 次單元, 使得成人血紅素對 O 2 的親和性較低 胎兒血紅素 (HbF, α 2 γ 2 ), 無 β 次單元可與 2,3-BPG 可接合, 不受 2,3-BPG 影響, 對 O 2 的親和性較成人血紅素高 37
38 正常人類血液中 BPG 的濃度 - ~ 5 mm at sea level - ~ 8 mm at high altitude 相同 ph 值與 2,3-BPG 濃度下, HbA 與 HbF 對氧分壓的飽和曲線 2,3-BPG 對血紅素與 O 2 接合的影響 T 構形 Positively charged groups BPG 與 deoxy 血紅素的接合 Binding pocket disappears R 構形 38
39 與血紅素相關的疾病 - 鐮形細胞貧血症 (sickle-cell anemia)* 由 Pauling 於 1949 年提出的 molecular disease Sickle-cell hemoglobin (HbS), 其 β 次單元的 Glu6 ( 側鏈帶負電 ) 置換為 Val6 ( 側鏈為疏水 ) - 地中海型貧血症 (thalassemias) α-thalassemias ( 甲型, β 4 或 γ 4 ), 其 α 次單元有缺失 β-thalassemias ( 乙型 ), 其 β 次單元有缺失 表面疏水的區塊 溶解度差 正常與鐮形細胞貧血症患者的紅血球 鐮形細胞貧血症患者紅血球內的血紅素 39
40 2. 角蛋白, 膠原蛋白與絲纖維蛋白均為扮演結構功能的纖維狀蛋白通常由規則性的二級結構組合形成特殊的構造 - 具有較強韌, 較穩定的特性, 符合擔任保護與支撐的生物功能角蛋白 - 由兩股 α- 螺旋相互纏繞形成 coiled coils* - 一級構造具有 (a-b-c-d-e-f-g) n, 其中 a 與 d 為非極性胺基酸 - 頭髮的構造 * 共價的 cross-links - 燙髮 (permanent wave) 的原理與所含的半胱胺酸 (cysteine 具 -SH) 有關 頭髮的構造 頭髮的橫切面 燙髮的生化基礎 40
41 膠原蛋白 - 基本構造為特殊的三股螺旋狀構造 * - 甘胺酸 (glycine) 含量佔 1/3 且富含脯胺酸 (proline) - 一級構造具有 Gly-X-Y 序列, 其中 X 為 Pro,Y 為 Pro 或 Hyp (Gly 佔 35%,Pro 或 Hyp 佔 21%) Hyp 為 Pro 經轉譯後修飾作用加上 -OH - 酵素活性仰賴維生素 C ( 抗壞血酸 ), 維生素 C 嚴重缺乏會導致壞血病 (scurvy) Ehlers-Danlos syndrome - 甘胺酸置換成側鏈較大的胺基酸, 三股螺旋狀構造不穩定, 與習慣性脫臼有關 甘胺酸 膠原蛋白纖維的結構 膠原蛋白的結構 41
42 絲纖維蛋白 - 為 β- 褶片構造, 層層相疊 * - 富含甘胺酸與甲胺酸 (alanine), 且每兩個胺基酸就有一個甘胺酸出現 纖維狀蛋白會形成特殊的結構都是因具有特殊的一級結構, 即特定的胺基酸組成與排列 - 再次驗證 Anfinsen 等人對蛋白質結構的形成與結構功能關係的論點 絲的構造 絲纖維蛋白為層層 β- 褶片相疊的構造, 富含甘胺酸 Gly 與甲胺酸 Ala 42
43 蛋白質構形的變化 1. 蛋白質的構形蛋白質分子為 dynamic 球狀蛋白 - 分子振動, 如胺基酸側鏈的擺動 * 等 Subtle, 如 breathe - 構形變化 (conformational change)* Dramatic, 與活性有關例子 - 酵素與受質, 血紅素與 O 2 - 肌肉收縮時肌凝蛋白與肌動蛋白,Ca +2 的角色 43
44 2. 氧的接合蛋白肌紅蛋白 (Mb) 與血紅素 (Hb) -O 2 的接合部位鐵紫素或血基質 (heme, Fe +2 ) - 與 O 2 接合的能力受蛋白質結構影響 - 游離的血基質 CO 的接合 : O 2 的接合 = 25,000 : 1 - 含血基質的蛋白 (Mb, Hb)* CO 的接合 : O 2 的接合 = 200 : 1 血基質 肌紅蛋白 Protoporphyrin IX 44
45 Steric effects caused by ligand binding to the heme of myoglobin Distal 肌紅蛋白 游離的血基質 Proximal 血紅素中的血基質血基質 肌紅蛋白與血紅素的功能受結構影響 - 生物功能 * 氧的儲存 : 氧的輸送 - 結構 * 具三級構造 : 具四級構造 (α 2 β 2 ) - 與氧的接合 * 無協同性 ( 雙曲線 ) : 具協同性 ( S 形曲線 ) 不受調節 : 受調節 45
46 血紅素的構形變化 * -T 構形 (T state, tensed 或 taut) 分子結構較緊縮, 不接氧的形式 (deoxy form), 對 O 2 的親和力弱 -R 構形 (R state, relaxed) 分子結構較膨鬆, 接氧的形式 (oxy form), 對 O 2 的親和力強 46
47 不接氧 接氧 T 構形 R 構形 Porphyrin is slightly Puckered, heme iron protrude on His F8 side Heme assumes a more Planar conformation, shift the position of His F8 and F helix 血紅素接 O 2 時血基質鄰近區域構形的改變 47
48 血紅素為異位蛋白 (allosteric protein) -Allos( 希臘文意為 other),stereos ( 希臘文意為 shape) - 活性部位血紅素接 O 2 的部位, 相當於酵素接受質的部位, 與 O 2 的接合有協同性 - 調節部位調節劑的接合部位阻礙劑, 如 2,3-BPG H + CO 2 等活化劑 T 構形 Positively charged groups Binding pocket disappears 2,3-BPG 接合至 T 構形 R 構形 48
49 蛋白質結構的測定與預測 1. 不同數目的胺基酸 不同的組成與排列可生成不同的蛋白質, 不同的蛋白質因構造不同而有不同的生物功能, 因此研究蛋白質的一級構造對蛋白質的功能研究日漸重要 2. 蛋白質一級構造的測定求出多肽中胺基酸的組成與排列次序 - 胺基酸的組成分析蛋白質酸水解 * 利用由 1972 年諾貝爾化學獎得主 Stein & Moore 所開發的胺基酸分析儀胺基酸組成可提供的資訊 * 蛋白質的酸水解 49
50 9.55% 胺基酸的組成分析 1.18% 胺基酸的組成分析 : Frequencies of various amino acids in proteins 數據來自超過 10 萬個蛋白質的胺基酸組成, 共約 4 千萬個胺基酸 (the SWISS-PROT protein knowledgebase) 細胞色素 c: 50/104 (48%( 48%) Chymotrypsin: 126/245 (51%( 51%) Aliphatic, Aromatic 疏水性 50
51 - 胺基酸的排列順序利用胺基酸定序儀取得 Sanger* 因決定胰島素分子的構造並提出分析蛋白質一級構造的方法, 而獲得 1958 年諾貝爾化學獎 現今, 大多數蛋白質的胺基酸序列可由基因的核苷酸序列推知, 但一級構造的分析對研究蛋白質是否具有轉譯後的修飾作用仍深具價值 -Sanger 因提出分析 DNA 序列的方法再獲得 1980 年諾貝爾化學獎 51
52 牛胰島素的定序 - 耗時約 10 年, 使用約 100 克的蛋白質 Frederick Sanger (1918~) 年諾貝爾化學獎 ( 蛋白質定序 ) 年諾貝爾化學獎 (DNA 定序 ) 蛋白質定序步驟 * - 純化 - 次單元的分離 -N 端與 C 端胺基酸的定性 - 多肽鏈分割成小片段 - 胺基酸自動定序 - 序列重組 - 雙硫鍵定位 * 52
53 蛋白質雙硫鍵的破壞 N 端胺基酸定性 FDNB 胺基酸定序反應 PITC 53
54 專一性, 可預測 Edman degradation 54
55 蛋白質定序過程 雙硫鍵的定位 - Diagonal electrophoresis ( 對角線電泳 ) 55
56 其他定序方法 - 質譜分析法 (mass spectrometry)* 離子化, 質量電荷比 ( 電場 ) Fenn 與 Tanaka 同獲 2002 年諾貝爾化學獎 - 生物資訊學 蛋白質的電噴灑質譜分析 (1) A Protein solution is dispersed into charged droplets by passage through a needle under a high-voltage electric field (2) The droplets evaporate and ions enter the mass spectrometer for m/z measurement 56
57 蛋白質的質譜分析圖譜 The spectrum generated and a computer-generated transformation of the spectrum 串聯的質譜分析 57
58 3. 二級 三級與四級結構的研究利用物理的方法 - 利用蛋白質分子對偏極光的轉向能力 * 或核磁共振 * 的原理, 估測二級構造中 α- 螺旋或 β- 褶片的含量 - 利用 X 光繞射法 * 研究蛋白質結晶的構造, 取得蛋白質的三級與四級結構等 CD 光譜分析 Standard γ β α 58
59 2D 核磁共振圖譜 One-dimensional NMR spectrum of a globin from a marine blood worm X 光晶體繞射法 以 X 光晶體繞射法研究抹香鯨肌紅蛋白結構的過程 59
60 4. 蛋白質結構的預測 Anfinsen 等人的實驗證明 蛋白質的一級構造決定蛋白質的立體結構, 而蛋白質的立體結構又與其功能息息相關 - 如能由蛋白質的一級構造預測蛋白質的立體結構, 則蛋白質體計劃的研究將大大加速 由蛋白質的一級構造預測二級構造 - 目前多以分析已知結構的蛋白質中, 各類二級構造所出現的胺基酸種類為準 * - 由 Chou 與 Fasman 於 1974 年提出對每一種胺基酸出現在各類二級構造中的相對頻率給予特定數值 ( 如 P α, P β, P t ), 經計算後可預測蛋白質的二級構造, 此法經已知結構的蛋白質研究與預測結果比對驗證, 其準確性可達 95% 以上 60
61 特定胺基酸出現在三種常見二級結構的相對機率 61
62 三級構造的預測 - 較為複雜, 目前仍仰賴計算機龐大的資料存取與計算能力 (computer-based calculation, 以 energy minimum 為原則 ), 配合進一步分析已知結構的蛋白質中不同層級的細部構造 (knowledgebased method, database) - 尚未能精準有效的預測結果 蛋白質的結構與演化 1. 分析不同蛋白質的胺基酸組成與序列, 可推斷蛋白質是否源自同一祖先 ( 即同源蛋白 ) 肌紅蛋白與血紅素的研究即是一例 2. 肌紅蛋白與血紅素的研究肌紅蛋白的結構與血紅素的 α 次單元或 β 次單元的結構均非常類似, 且同樣具有攜氧的功能, 極可能源自於一個共同的祖先 * - 一個原始的球蛋白 62
63 肌紅蛋白與血紅素的 α 次單元或 β 次單元的胺基酸序列比較 肌紅蛋白與血紅素的 α 次單元及 β 次單元極可能源自一個共同的祖先 - α 次單元與 β 次單元約 140 個胺基酸中有 64 個相同 - 肌紅蛋白與 α 次單元有 38 個胺基酸相同 肌紅蛋白與血紅素的 α 次單元或 β 次單元的立體結構比較 63
64 3. 細胞色素 c 的研究比較不同來源的細胞色素 c 的胺基酸序列, 說明蛋白質的結構研究對演化關係建立的重要性 - 細胞色素 c 是粒線體電子傳遞鏈的成分, 對細胞的存活極為重要 - 分析得自酵母至人類等 40 多種來源的細胞色素 c, 雖然蛋白質的一級構造不盡相同但卻有令人訝異的相似處細胞色素 c 平均含有 104 個胺基酸, 其中有 28 個完全相同 *, 目前已知此 28 個胺基酸和細胞色素 c 的功能有密切關係, 只要任一個胺基酸被其他種類的胺基酸取代時皆會影響細胞色素 c 的功能 不同物種間細胞色素 c 胺基酸序列差異的程度比較 64
65 比較不同物種的細胞色素 c 的胺基酸序列, 發現不同物種間的序列差異程度與其親緣關係有一定的比例關係 * - 如人的細胞色素 c 胺基酸序列與黑猩猩的完全相同, 與其他哺乳類有 10 個胺基酸的差異, 與爬蟲類有 14 個差異, 與魚類 軟體動物 昆蟲與酵母或高等植物則分別有 18 個 29 個 31 個與 40 個以上的差異 由分析細胞色素 c 的胺基酸序列差異所建構的 演化樹 (phylogenetic tree, 系統發生樹 ) 與使用傳統方法所建立的演化關係極為符合 * - 衍生出利用分析特定蛋白質的胺基酸序列以建構演化關係的分子演化學 - 趨異演化 (divergent evolution) - 趨同演化 (convergent evolution) 65
66 由分析細胞色素 c 建構的演化樹 蛋白質與其它分子的交互作用 1. 蛋白質表現生物功能時需與其它分子有直接的接觸, 此接觸通常是緊密 專一的 並且會形成複合體, 如調控基因表現的核酸蛋白或細胞辨識的醣蛋白與細胞膜上的脂蛋白等此接觸雖然與細胞的繁殖 生長 發育等不同的活性有關, 但其間的交互作用與專一辨識過程均十分相似 - 與特定蛋白質產生專一性接合的分子統稱為親和基 (ligand), 如酵素的受質 產物 輔因子 阻害劑或活化劑, 甚至運輸蛋白所輸送的物質等 66
67 2. 親和基的接合作用特定蛋白質與親和基的接合通常具有專一性 - 專一性來自兩者構造的互補與兩者接合後可產生新的安定作用力蛋白質與親和基之間的接合多經由非共價的作用力, 為一可逆的過程每個蛋白質與親和基的接合可發生在分子內的一個或多個部位 - 多個部位中, 與同一種親和基接合的能力可能相同或不同, 因此可產生接合協同性 (cooperativity), 此種關係稱為同質性效應 (homotropic effect), 如血紅素與 O 2 的接合 一個蛋白質分子內也可有不同種類的親和基接合部位 - 不同親和基接合部位在親和基接合時會有相互溝通的特性, 此種關係稱為異質性效應 (heterotropic effect), 如血紅素與 O 2 的接合受 2,3-BPG 與波爾效應的影響 67
68 3. 異位效應 (allostery) 蛋白質的不同部位之間的相互影響 - 為具有四級結構之蛋白質所特有 - 具異位效應的蛋白質含有不同的次單元一為催化或活性次單元, 是受質或反應物接合的部位一為調節次單元, 是調節物接合的部位當兩種不同親和基接合部位因親和基接合而引發構形改變, 進而彼此溝通血紅素攜氧特性與影響其攜氧能力的因子研究為此效應的最佳例子 蛋白質活性的調節 1. 影響蛋白質活性的因子除溫度 ph 值 受質 輔因子或調節劑濃度等外, 尚有三個較為重要的機制 2. 切除活化如消化酵素 凝血因子與一些激素 - 通常合成時是不具活性的先質 (precursors) 切除活化作用 * - 當需要時會因一小段肽鏈被切除而具有活性, 為一不可逆的調節方法 68
69 胰蛋白酶 腸道生肽脢 胰凝乳脢原的切除活化 血液凝固反應 B 型血友病 A 型血友病 凝血酶原 凝血酶 血纖維蛋白 血纖維蛋白原 69
70 3. 異位調節為多種代謝路徑中調節酵素或異位酵素的活性調控方式 - 代謝路徑的產物回饋抑制調控 * - 當調節劑接合到蛋白質的調節部位後, 引發該部位的構型發生改變, 此改變因四級結構中不同次單元的相互接觸而傳達到催化部位, 因而改變催化部位的特性, 使蛋白質的活性改變 * 以酵素為例, 較普遍的是改變酵素對受質的親和力 (K m 值 ), 少數是改變酵素的催化效率 (V max 值 ) 阻害劑 異白胺酸合成的回饋抑制調控 70
71 調節部位 催化部位 活化劑 阻害劑 異位蛋白與調節劑接合後改變蛋白質 ( 酵素 ) 的活性 4. 共價修飾肝糖代謝的調控為最佳例子 * 共價修飾作用 - 蛋白質因特定胺基酸被接上特定的化學基團後而改變其活性此修飾作用屬共價鍵結的形成, 因此活性變化之間需其它酵素參與 * - 此機制通常是細胞代謝受激素調節的方式, 有訊號放大的效果 71
72 肝糖磷解酶 肝糖合成酶 藉由蛋白質激酶與蛋白質磷酸水解酶調控蛋白質活性蛋白質磷酸水解酶調控蛋白質活性 72
73 Amplification of signal 磷酸化 磷酸化 5. 其他機制與其他蛋白質的接合作用 - 蛋白質激酶 A (protein kinase A, PKA)* 調節次單元的接合 - 受 Ca 2+ 調控的蛋白質或酵素調鈣蛋白 (calmodulin) 蛋白質的分佈 (protein compartmentation 或 localization) - 葡萄糖運輸蛋白 73
74 蛋白質激酶 A 的活化 蛋白質的新陳代謝 1. 細胞內蛋白質的新陳代謝 ( 分解 ) 蛋白質雖有許多驚人的特性, 卻非 長生不老, 隨著 年紀 的增長, 蛋白質會累積多種發生的化學反應而造成生物活性的喪失 - 如胺基酸支鏈的硫原子氧化, 天門冬醯胺酸與麩醯胺酸鏈的去醯胺作用, 碳的異構化作用, 胺基與葡萄糖間非酵素的反應 ( 最普遍 ) 等 - 不正常或老化的蛋白質需持續被移走 74
75 特定蛋白質的量在細胞內為動態平衡 - 蛋白質是持續地被製造與被分解 - 蛋白質持續地被分解一般的新陳代謝, 移除外來的蛋白質, 對環境的調適 ( 如因應養份不足與不同發育階段的需求等 ) 2. 影響蛋白質分解速率的因子蛋白質分解 ( 水解 ) 的過程 - 需能量的投入 - 具一級反應的動力特性 - 被分解的蛋白質分子是隨機選取 正常細胞內不同的蛋白質有不同的分解速率 - 蛋白質的半生期 (half-life) - 細胞內分解速率較快的蛋白質 ( 半生期較短 ) 通常分子量較大, 等電點為酸性, 在細胞的新陳代謝中擔任關鍵的調節角色, 在試管內對熱或蛋白酶的處理較敏感 75
76 哺乳類細胞內蛋白質的半生期 酵素或蛋白質種類 半生期 (hr) c-myc, c-fos, p53 oncogene products 0.5 RNA polymerase I 1.3 Tyrosine aminotransferase 2.0 Deoxythymine kinase 2.6 Phosphoenolpyruvate carboxykinase 5.0 Aldolase 118 Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase 130 Lactate dehydrogenase (isozyme 5) 144 Cytochrome c 150 近年的研究發現蛋白質 N 端的胺基酸種類及特定序列 (PEST) 的數目與蛋白質的半生期有密切關係 -N 端的胺基酸種類穩定 ( 半生期 > 20 hr) 者為 Met Ser Gly Ala Thr Val 不穩定 ( 半生期 7 ~ 30 min) 者為 Arg Lys Asp Leu Phe 高度不穩定 ( 半生期 2 ~ 3 min) 者為 Ile Glu Pro Tyr Gln -PEST 序列 (Pro Glu Ser Thr) 10 ~ 60 residues 76
77 3. 蛋白質分解的機制細胞內蛋白質的分解主要經由兩個途徑 - 溶體或溶酶體系統, 負責代謝外來或不正常的蛋白質 - 細胞液的蛋白質降解體 (proteasome) 系統, 負責代謝一般正常蛋白質 蛋白質降解體媒介的蛋白質水解 (proteasomemediated proteolysis) - Ciechanover, Hershko & Rose 共同獲得 2004 年諾貝爾化學獎 - 泛素 (ubiquitin) 標記的蛋白質 (ubiqutination) 被 26S 蛋白質降解體 * 辨識並分解, 需 ATP 及多種蛋白質參與 ( 酵素 E1, E2, E3) 26S 蛋白質降解體的構造 蛋白質降解體系統的蛋白質水解 77
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蛋白質 緒論 1. 蛋白質是細胞的主要有機成份, 擔任多種功能, 是最重要的生物大分子 2. 蛋白質是遺傳訊息的表現者蛋白質體學 (proteomics) - 研究蛋白質的種類 含量變化與分佈等, 唯有了解蛋白質的特性與功能才可能回答有關生命奧秘的問題 - 但未知功能的蛋白質仍佔多數 1 蛋白質的功能 催化 (~20%) 調節 (14%) 運輸 (5%) 儲存收縮運動結構 (5%) 訊息傳遞保護其他
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蛋白質 緒論 蛋白質 1. 細胞的主要成份, 約佔總乾重的一半以上為細胞生物大分子中最重要者 - 擔任多種功能 * 2. 蛋白質是遺傳訊息的表現者蛋白質體計劃 (proteomics) - 了解蛋白質的特性與功能才可能回答有關生命奧秘的問題 - 未知功能的蛋白質仍佔多數 1 表四蛋白質的生物功能 生物功能催化功能結構功能運動功能運輸功能防禦保護功能儲存功能調節管制功能其它 例子酵素角蛋白, 膠原蛋白,
(1) 脂 肪 族 氨 基 酸 (2) 芳 香 族 氨 基 酸 : 苯 丙 氨 酸 色 氨 酸 酪 氨 酸 (3) 杂 环 氨 基 酸 : 脯 氨 酸 组 氨 酸 3 按 侧 基 R 基 与 水 的 关 系 分 : (1) 非 极 性 氨 基 酸 : 有 甘 氨 酸 丙 氨 酸 缬 氨 酸 亮 氨
第 四 章 氨 基 酸 与 蛋 白 质 1 掌 握 蛋 白 质 的 基 本 构 成 单 体 : 氨 基 酸 的 结 构 特 点, 从 各 氨 基 酸 的 结 构 特 点 上 理 解 氨 基 酸 的 分 类 2 掌 握 氨 基 酸 的 理 化 性 质, 重 点 掌 握 两 性 电 离 与 等 电 点 含 义 茚 三 酮 反 应 及 其 应 用 3 掌 握 氨 基 酸 纸 层 析 的 原 理 第 一 节
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i i ii 1 2 3 4 % N) 5 50.0 AMINO ACID #64 [modified by Administrator] IntAmp_1 nc 40.0 30.0 20.0 10.0 0.0-10.0 1 - ala - 10.483 2 - thr - 11.107 3 - gly - 11.872 4 - val - 13.458 5 - ser - 14.903 6 - pro
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1-1 1-2 1-3 1-4 1-5 1-6 1-7 01 1-8 1-1 1-2 1. 2. 3. 4. 5. 6. 1-3 1-4 2 01 1-5 1 (Teaspoon, t) = 5 g 1 (Tablespoon, T) = 15 g 1 (Cup, C) = 240 g = 16 T 1 = 500 g 1 = 600 g = 16 1 = 37.5 g 1 (Pound, lb)
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1. ( prokaryotic cell ) ( nucleus ) ( bacteria ) ( Escherichia coli ) 2. (eukaryotic cell ) ( nucleus ) ( fungi ) ( yeast ) (nucleotide) S (pentose) B (nitrogenous base) P (phosphate group) (pentose)
多肽知识手册.doc
多 肽 基 础 知 识 问 答 目 录 1. 什 么 是 多 肽? 2. 多 肽 的 来 源 有 哪 些? 3. 多 肽 的 保 存 应 该 注 意 的 因 素? 4. 多 肽 怎 样 溶 解? 5. 多 肽 的 纯 度 测 定 6. 多 肽 的 纯 度 和 多 肽 的 净 含 量 的 区 别? 7. 冻 干 粉 状 多 肽 除 了 净 含 量 外, 还 包 含 哪 些 物 质? 8. 多 肽 的
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創 辦 人 智 慧 感 言 新 芳 奈 米 科 技 宇 宙 的 誕 生 創 造 了 萬 物 奈 米 科 學 以 實 踐 真 理 為 目 的 不 是 以 利 益 為 權 利 讓 自 己 盲 然 又 可 憐 盡 善 盡 美 永 遠 是 發 明 人 的 夢 想 創 造 人 生 智 慧 的 附 加 價 值 恆 河 世 界 亦 如 微 塵 知 無 常 覺 究 竟 即 所 創 造 元 始 自 然 無 為 發 明
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1 a a b a (9+2 b - ) a c - 9 2 ( ( ) a 90 ) ( ( ) b - ) 10 (9+2 ) a b - ( ) a c - 2 ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( ) () ( ) ( ) ( ) ( 1 2 ) ( ) ( 3 () 0.3mm 2 ( ) 2 10 ( ) ( ) ( ) 2 10 ( )
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胺基酸 1 胺基酸基本構造 2 胺基酸分類 3 胜肽 4 胺基酸的離子性質 : 4.1 解離度 4.2 等電點 蛋白質的四級構造 胺基酸 一級構造 二級構造 三級構造 四級構造 Nelson & Cox (2000) Lehninger Principles of Biochemistry (3e) p.129 L-Form Amino Acid 酸基 COO - sp 3 胺基 + H N 3 H
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蛋白質的轉譯後修飾作用 國立臺灣大學生化科技學系張世宗 shihchung@ntu.edu.tw The Extra Episode of Central Dogma: Post-translational Modification Coupling of transcription and translation in bacteria Lehninger Principles of Biochemistry
第四章 蛋白质的营养
第 四 章 蛋 白 质 的 营 养 蛋 白 质 一 词, 源 于 希 腊 字 Proteios, 其 意 是 最 初 的 第 一 重 要 的 ; 蛋 白 质 是 细 胞 的 重 要 组 成 成 份, 在 生 命 过 程 中 起 着 重 要 的 作 用, 涉 及 动 物 代 谢 的 大 部 分 与 生 命 攸 关 的 化 学 反 应 不 同 种 类 动 物 都 有 自 己 特 定 的 多 种 不 同
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蛋白質 Protein 蛋白質具有各種催化及生理機能, 是細胞的主要工作機器, 其功能源自蛋白質分子所具有的特定構形, 及因此所產生的催化活性 此種構形的形成, 又因於組成蛋白質的胺基酸排列次序 各種大小的蛋白質有不同的胺基酸組成與排列, 造就了多樣而多功的蛋白質繽紛世界 1 蛋白質構造 : 探究蛋白質構造可由胺基酸序列開始, 循序依其複雜度分成四個層次 1.1 一級構造 : 像其它巨分子一樣, 蛋白質鏈也是由小分子單位一個一個連接成的
10 生物有机化合物
10 生 物 有 机 化 合 物 内 容 提 要 糖 氨 基 酸 蛋 白 质 核 酸 等 是 生 命 中 不 可 缺 少 的 物 质, 了 解 这 类 生 物 有 机 化 合 物 的 结 构 极 其 性 能 是 非 常 重 要 的 本 章 主 要 介 绍 碳 水 化 合 物 氨 基 酸 蛋 白 质 核 酸 的 基 本 知 识 学 会 利 用 前 面 所 学 的 有 机 化 学 知 识 来 处 理 生
《中国科学》A、E、G与F小开本版式设计
222 E 2006, 36(2): 222~234 * 1** 1,2 1,2 1,2 1,2 3 3 1 1 1,2 (1., 100080; 2., 100039; 3., 200031),. ;,,.. 20 90 (human genome project, HGP), ; HGP 2003, 21. (proteomics) ; (computational proteomics),,,
現在人類獲取地球內部訊息的方法, 是從可能影響我們身家性命安全的地震, 用數學模型把地震資料轉換成地震波速度, 進而獲得地底物質密度與深度的關係 地下世界知多少 km/s g/cm 3 P Gpa km S P S 3,000 3,000 ak K 透視地底 Percy Bridgma
透視地球深處 的窗戶? extreme condition extreme environment 94.5 1 270 21 3.9 12.3 6,400 300 4,000 1864 Jules Gabriel Verne 1959 2008 1990 Paul Preuss 2003 24 2013 2 482 現在人類獲取地球內部訊息的方法, 是從可能影響我們身家性命安全的地震, 用數學模型把地震資料轉換成地震波速度,
retrieve Molecular Biology of THE CELL 5 Thomas Südhof 從突變的酵母菌看出控制基因 DNA DNA Roger David Kornberg 謝克曼利用酵母菌突變株篩選出可調控細胞不同情況傳輸系統的多種基因, 這一發現為
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第十章 基因的作用
第十章基因的作用 DNA 第一節遺傳物質的發現 一 核酸 () 1. 2. (1) 1869 (F.Miescher) (nuclein) (2) (3) (ribonucleicacid;rna) (deoxyribnucleic acid;dna) () 1. (F.Griffith) 1928 2. (O.Avery) DNA 3.(H.O.Hershey)(M.Chase) DNA () 1.
一
考 試 日 期 : 104 年 04 月 25 日 09:00~10:15 第 1 頁, 共 14 頁 單 選 題 80 題 ( 佔 100%) 題 號 後 以 * 號 標 示 為 疑 義 題 B 1. 保 健 食 品 製 造 廠 商 之 QA 職 權 範 圍 通 常 不 包 括? (A) 法 規 (B) 成 本 分 析 (C) 原 料 檢 測 (D) 專 利 管 理 A 2. 開 發 保 健 食
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2019 30 60 2 0.4 0 120 1. 120 2. ( ) 15 3. 2B 1. (A) (B) (C) (D) (E) 2. (A) (B) (C) Omega-3 (D) (Schwann cell) (myelin sheath) (E) (Niemann-Pick disease) (sphingomyelin) 3. (intracellular receptor) (A)
绪论
动 物 营 养 学 教 案 (2004 版 ) 主 讲 教 师 : 陈 代 文 教 授 王 康 宁 教 授 周 安 国 教 授 张 克 英 教 授 周 小 秋 教 授 授 课 专 业 : 动 物 科 学 草 学 动 物 生 物 技 术 学 时 :60 1 绪 论 目 的 要 求 掌 握 营 养 与 营 养 学 的 概 念 动 物 营 养 学 的 目 的 与 任 务 ; 了 解 动 物 营 养 在 动
中 文 摘 要 一 个 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 系 统 的 设 计 与 实 现 中 文 摘 要 蛋 白 质 的 生 物 功 能 由 其 三 维 结 构 所 决 定, 而 蛋 白 质 通 过 特 定 的 折 叠 机 制 行 成 稳 定 的 空 间 结 构 当 前 生 物 科 学 领 域 一
硕 士 专 业 学 位 论 文 (2009 届 ) 一 个 蛋 白 质 去 折 叠 可 视 化 系 统 的 设 计 与 实 现 The Design and Implementation of A Protein Unfolding Visualization System 研 究 生 姓 名 陈 宇 指 导 教 师 姓 名 吕 强 ( 教 授 ) 专 业 学 位 名 称 研 究 方 向 论 文 提
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胺基酸 Amino Acid 胺基酸是構成蛋白質的基本單位, 而蛋白質是生物体內最重要的活性分子, 其中擔任催化種種生理代謝反應的酵素, 更是近代生物化學的研究中心 二十種性質各異的胺基酸, 連接成多樣的蛋白質, 且賦予蛋白質特定分子構形, 使蛋白質分子能夠具有生化活性 1 胺基酸基本構造 : 酸胺 H N 3 R group α COO sp 3 H Lform amino acid 圖 1 胺基酸的基本構造
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5 Virtual screening in drug discovery 1 ( ) Hits 2 = = docking-based) = ligand similarity-based = pharmacophore-based) 3 4 2D 3D 5 Chemoinformatics chemical informatics Cheminformatics chemi-informatics
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酵素簡介 緒論 1. 生物體具有執行多種化學反應的能力, 使反應在環境變異下可快速進行, 且多種反應間可相互協調 2. 生物體內的化學反應進行的環境通常是溫和的, 但反應的調控卻是嚴格但有彈性的 3. 許多在實驗室需加熱 加酸或加鹼才能發生的反應, 在生物體內 ( 體溫約 37 o C ph 值近中性 ) 卻可迅速進行, 即是因生物體內有酵素 ( 生物催化劑 ) 的存在 4. 大部份的酵素為蛋白質,
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酵素簡介 緒論 1. 生物體具有執行多種化學反應的能力, 使反應可在環境變異下快速進行, 且多種反應間可相互協調 2. 生物體內的化學反應通常在溫和的環境中進行, 但其反應的調控則是嚴格但有彈性 3. 許多在實驗室需加熱 加酸或加鹼才能發生的反應, 在生物體 ( 體溫約 37 o C ph 值近中性 ) 卻可迅速進行, 即因生物體有酵素 ( 生物催化劑 ) 的存在 4. 大部份的酵素為蛋白質, 有些酵素需非蛋白質的有機成分
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酵素簡介 緒論 1. 生物體具備執行多種化學反應的能力反應需在環境時時變異下快速進行, 反應間需相互協調 2. 反應通常在溫和的環境中 ( 非高溫 高壓或有強烈的化學物質 ) 進行, 但受到嚴格卻有彈性的控制 3. 許多在實驗室需加熱 加酸或加鹼才能發生的反應, 卻可在生物體的體溫 (37 o C) 及近中性的條件下進行 - 生物體內有具催化劑作用的酵素存在 4. 大部份的酵素為蛋白質 5. 有些酵素在催化反應時需要非蛋白質的有機成分
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103 年 第 二 次 專 門 職 業 及 技 術 人 員 高 等 考 試 營 養 師 考 試 試 題 等 別 : 高 等 考 試 類 科 : 營 養 師 科 目 : 生 理 學 與 生 物 化 學 甲 申 論 題 部 份 一 請 針 對 乳 酸 閾 值 (Iactate threshold) 加 以 說 明, 並 詳 述 與 運 動 表 現 之 相 關 性 為 何? (10 分 ) 擬 答 乳 酸
应 雪 萍 罗 媛 媛 张 永 普 水 404 生 生 物 学 报 28 卷 续表 必 需 氨 基 酸 半 必 需 氨基酸 太湖种群受精卵 温州种群受精卵 温州种群流产卵 Amino acid Fert ilized egg of Taihu Fert ilized eggs of Wenzhou Lost eggs of Wenzhou populat ion population populat
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生 物 考 科 文 / 家 齊 女 中 房 樹 生 老 師 101 年 指 考 試 題 關 鍵 解 析 前 言 今 年 指 考 生 物 重 視 考 基 本 觀 念 與 邏 輯 推 理 能 力, 有 鑑 別 度, 難 度 與 去 年 差 不 多, 題 目 大 多 出 自 高 三 選 修 內 容, 圖 表 題 沒 有 很 多, 沒 有 時 事 題, 也 缺 乏 課 本 實 驗 題 原 則 上 只 要 學
高瞻生物教材手冊
高 瞻 生 物 教 材 手 冊 第 一 單 元 : 蛋 白 質 電 泳 一 電 泳 原 理 帶 電 分 子 在 電 場 中 會 隨 電 流 而 移 動, 此 現 象 稱 之 為 泳 動, 泳 動 的 大 小 程 度 稱 之 為 泳 動 率 (mobility) 泳 動 率 與 分 子 的 電 荷 密 度 成 正 比, 而 與 分 子 受 到 的 摩 擦 力 成 反 比, 摩 擦 力 與 分 子 的
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第五章 生物化學 胺基酸與蛋白質 胺基酸和蛋白質 Amino Acids and Proteins 蛋白質是用胺基酸製造, 提供膜的結構 建造軟骨和結締組織 在血液和肌肉中運送氧 主導生物反應像酶的反應 保護身體抵抗疾病, 並控制像激素的代謝程序 它們甚至可以貯存能量 每一種蛋白質是由胺基酸以特定順序排列所組成, 由排列順序可決定蛋白質的特性和其生物功能 184 5.1 蛋白質和胺基酸 (Proteins
6 2012 8476你猜得到它是什麼嗎 它就是 高分子! 生活中的高分子 有種物質的重要性不亞於我們所呼吸的空氣, 不管身在何處, 都有它的存在, 它甚至就隱藏在人體裡面! 人類若失去了它, 就得回到遠古時代, 甚至可能終止生命 高分子是什麼 高分子是由千個 甚至萬個以上的原子所組成, 呈現柔軟的特性 日常生活中使用的塑膠袋就是由高分子製造的, 人體組成中的 DNA 也是一種高分子 2012 8476
: : UDC MALDI-TOF 厦门大学博硕士论文摘要库
: 10384 : 200026037 UDC MALDI-TOF 2003 10 18 2003 11 01 2003 2003 10 i 1 3..5 1 5 1.1..5 1.2..8 1.3...10 1.4...14 1.5....16 1.5.1 16 1.5.2....17 1.5.3...18 1.5.4....20 1.5.5....21 1.6..24 1.7 MALDI-TOF..
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Enzyme 酵素 εν ζυημ 基礎動力機制 1 酵素的命名 E1 2 酵素的構成 E2 3 酵素動力學 E3 4 酵素的抑制 E4 5 酵素的催化機制 E5 調 節 應用 6 酵素活性的調節 E6 7 細胞代謝與酵素調控 E7 8 酵素在生物技術上的應用 基因表現的控制點 mrn DN proteins 原核細胞 ribosome 轉錄控制 RN rocessing RN Transport
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古磨粉去糠打碎古埃及人用麥粉醱酵製造啤酒麥芽萌發浸潤 成酒醱酵裝瓶 Basic Enzymology 壹 基本酵素學原理貳 酵素催化的化學本質參 酵素反應的化學機制 I 酵素印象 II 酵素的構成 III 酵素活性區 1~10 酵素催化原理十則 I 基礎化學反應 II 酵素催化機制 III 確認酵素催化區 Discovering Enzyme (1991) p.22 酵素很早就為人類所利用 埃及壁畫
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泛素修飾系統 符宏勇副研究員中研院植物暨微生物學研究所 Dec 26, 2015 hongyong@gate.sinica.edu.tw; 02-27871183 發現泛素系統之重要里程碑 20S 蛋白酶體 Schoenheimer 同位素實驗 挑戰 泛素 兩個生化組成因子 APF is Ub * 共價鍵結 26S 蛋白酶體 1942 1953 1955 1958 1974 1977 1978 1980
H N H CH 2 要 C要 COOH NH 2 H HN CH 2 要 C要 COOH N NH 2 R 1 O R 2 H 2 N 要 C 要 C 要 OH+H 要 N 要 C 要 COOH -H 2O R 1 O R 2 H 2 N 要 C 要 C 要 N 要 C 要 COOH H H H 氨基酸 H 肽键 H H 氧分压高 Hb-Fe 2+ +O 2 Hb-Fe 2+ -O 2
权 利 要 求 书 1/2 页 1. 一 种 RAMOSA2 多 肽 或 其 编 码 基 因 或 RAMOSA2 多 肽 的 调 节 剂 的 用 途, 用 于 调 节 植 物 株 高 穗 表 型 或 支 梗 长 度 ; 所 述 RAMOSA2 多 肽 选 自 : (a)seq ID NO :2 所
(19) 中 华 人 民 共 和 国 国 家 知 识 产 权 局 (12) 发 明 专 利 申 请 *CN103305524A* (10) 申 请 公 布 号 CN 103305524 A (43) 申 请 公 布 日 2013.09.18 (21) 申 请 号 201210060208.3 (22) 申 请 日 2012.03.08 (71) 申 请 人 中 国 科 学 院 上 海 生 命 科 学
泛素 - 76 個胺基酸 序列高度演化保守 穩定 橢圓狀 抓住 (grasp) 構型 /5 個 片 (sheets),1 個 螺旋 - 核心結構穩定 C- 端六個胺基酸及 1-2 連接環較具彈性
泛素修飾系統 Ubiquitin Modification System 符宏勇副研究員中研院植物暨微生物學研究所 Jan 20, 2018 hongyong@gate.sinica.edu.tw; 02 27871183 泛素 - 76 個胺基酸 序列高度演化保守 穩定 橢圓狀 抓住 (grasp) 構型 /5 個 片 (sheets),1 個 螺旋 - 核心結構穩定 C- 端六個胺基酸及 1-2
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生物化學 生物化學基礎 Biochemistry Basics 細胞與分子 胺基酸 蛋白質 核 酵 酸 素 國立台灣大學生化科技學系 莊榮輝 2007 BST 本講義的範圍, 包含整個生物化學課程的最前面三分之一, 其內容從概論的細胞與分子開始, 經胺基酸與蛋白質, 到最後的 ; 另外也加上基礎核酸的部分, 可說是一部迷你生物化學 下表是本課程的目錄, 包含兩大部分 :(1) 上述各部份的文字講義
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若能利用生物科技來改變外觀體色, 使熱帶魚有了特殊色澤, 便能大大地提高這魚種的觀賞價值及國際競爭力 GM pet fish DNA DNA DNA 觀賞水族界的新寵兒 Time Qrio 水產轉殖科技的活教材
美麗的意外 A B C D DNA medaka fish 鱂 A 鱂 1997 B CD 1999 DNA 24 2015 7 511 若能利用生物科技來改變外觀體色, 使熱帶魚有了特殊色澤, 便能大大地提高這魚種的觀賞價值及國際競爭力 GM pet fish DNA DNA DNA 觀賞水族界的新寵兒 Time 2003 40 Qrio 水產轉殖科技的活教材 2015 7 511 25 2003
章名 標題1 (上36/下12, Alt-F1)
B 參考講義 參考講義 : B1 B2 B3 B4 生物化學基礎酵素純化與分析酵素操作方法相關研究計畫 B1 生物化學基礎 44 B1 生物化學基礎 B1 生物化學基礎 細胞與分子胺基酸蛋白質酵素 45 B1 生物化學基礎 B1 生物化學基礎一章的內容, 是台大生化科技學系生物化學課程之部分講義, 其範圍從開始的概論 細胞與分子, 經胺基酸與蛋白質, 以及酵素部分 因為此一系列的生化背景, 與本實驗課程有相當重要的關係,
序 號 ISBN 書 名 出 作 者 34 MBA 工 商 管 理 800 案 例 管 理 控 制 跨 國 經 營 35 MBA 階 梯 工 程 36 MBA 十 日 讀 37 MMBA 工 商 管 理 800 案 例 創 業 之 路 38 佛 學 基 礎 知 識 39 佛 陀 的 啟 示 40 佛
序 號 ISBN 書 名 出 作 者 1 7-5047-1059-8 管 理 心 理 學 中 國 物 資 出 廖 明 明 2 7-80118-845-4 管 理 學 經 濟 管 理 出 郭 躍 進 3 7-80162-852-7 聰 明 善 待 自 己 圓 融 對 待 別 人 經 濟 管 理 出 朱 周 斌 4 7-5029-2795-6 人 際 溝 通 技 巧 氣 象 出 馬 金 奇 5 7-80162-583-8
( 343 nm DNA 483 nm) (5) ( ) 2. (Mitochondria) (mitochondrial genome) RNA (mrna) (matrix) (6) ( ) (signal sequence) (N-terminus) +H 3 N Met-Leu-Ser-Le
Distributions of Cellular Proteins 1. (Nucleus) (transcriptional factors) (1) Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val- (Nuclear Location Signal, NLS) (2,3) NLS ( ) (nuclear import receptors) NLS (cargo proteins)
材料與方法
10-12 250-350 Sprague-Dawley rat ( SD ) 12 ( AM 8 00-PM 8 00 ) (Control group) (HS) (Heat shock group) 15 0 4 6 16 24 (PAE) ( Pulmonary air embolism group) 20 40 (25 l/min) 40 17 20 (HS&PAE) 15 4 16 20
t, SN/ T GB/T ( 13 ( 57% ) [ 2] ),, 44%, 1. 3,, FAO/ WHO 1973, [ 3 ],,, [ ],,, : [ 4-5 ] [ 6
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10 5 2 01 4 1 0 South China Fisheries Science Vol. 10, No. 5 Oct., 2014 doi: 10. 3969/ j. issn. 2095-0780. 2014. 05. 008 3 1, 3 1 1, 2,, ( 1., 310012; 2., 310012; 3., 310012) : ( Katsuwonus pelamis) (
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Enzyme 酵素 εν ζυημ 基礎動力機制 1 酵素的命名 E1 2 酵素的構成 E2 3 酵素動力學 E3 4 酵素的抑制 E4 5 酵素的催化機制 E5 調 節 應用 6 酵素活性的調節 E6 7 細胞代謝與酵素調控 E7 8 酵素在生物技術上的應用 棒棒脢 Stickase 基質 中間過渡狀態 生成物 X 若只是與基質互補結合則無催化反應 T 酵素不但能基質結合還會誘導過渡狀態生成 Adapted
X 傳統育種技術 分子育種技術 基因改良育種
06 2015 7 511 72 92? 2010? X 傳統育種技術 1960 1980 30 60 20 分子育種技術 5 10 3 5 基因改良育種 2015 7 511 07 改良後的基因及其生產的蛋白質都需經過嚴格的動物及田間生物安全試驗才會上市, 程序就跟新藥一樣 20 基改產品禁得起考驗 12 2013 1.75 50 1 5 1996 80 2013 156 35 21 6 90 08
P3 膠體電泳法
Polyacrylamide Gel Electrophoresis 聚 丙 烯 醯 胺 膠 体 電 泳 莊 榮 輝 3.1 電 泳 原 理 帶 電 分 子 在 電 場 中 能 夠 移 動, 稱 作 泳 動, 泳 動 的 程 度 稱 為 泳 動 率 (mobility).. 泳 動 率 ~ ( 所 外 加 電 壓 mv) ( 分 子 之 淨 電 荷 ) 分 子 與 介 質 間 之 摩 擦 力 上 述
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6 10 Vol. 6 No. 10 2015 10 Journal of Food Safety and Quality Oct., 2015 陈伟婵 1 1,, 曾少葵 2*, 吴文龙 (1., 524088; 2. ( ), 524088) 1 摘要 : 目的 (Chlamys nobilis) 方法 -18, 结果 60 d,,, 81% 结论 -18 60 d,, 关键词 : ; ; Effect
3 ( ) (flakes) () (coixenolide, C 38 H 70 O 4 ) (5,6) (4) (7) (4,3) (Erhlin) 4 5 ( ) (4 ) ( ) ( ) 4 5 ( ) (8) (nitrogen-free extract, NFE) 00 6.5 60 (
8:3-4 (003) 3 3 ( ) 5 ( ) ( ) (Glu) (Pro) (Ala) (Cys) (Met) (Leu) (Tyr) 7 (Lys) 0 ( ) (C6 ) (C6 0) (C8 ) (C8 3) (C0 0) 4 4 Coix lachryma-jobi L. Var. ma-yuen stapf, job's tears, adlay, pearl barley 6 (
<4D6963726F736F667420506F776572506F696E74202D20B5B0B0D7B9A4B3CC2D32303136205BBCE6C8DDC4A3CABD5D>
生 命 科 学 导 论 -- 生 物 技 术 与 生 命 科 学 Introduction of Life Science-Biotechnology in Life Science 蛋 白 质 工 程 Dr. Xiaodong Zheng Email: zhxdd@ustc.edu.cn Institute of Immunology 1 需 求 促 进 科 技 的 进 步 糖 尿 病 ILETIN
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生物大分子簡介 緒論 1. 細胞為生物的基本構造, 細胞內所含的主要物質為水與含碳的有機化合物 2. 細胞內主要的有機化合物有醣類 脂質 蛋白質與核酸等生物大分子 2. 重要的生物大分子各有其特殊的官能基 特性與構形, 決定了各類生物大分子所扮演的功能 醣類 1. 醣類的定義含多元醇 (-OH) 的醛類或酮類, 或經水解後產生此類化合物的衍生物 2. 大部分的醣類具有分子式 (CH 2 O)n, (n
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- 38 - - 39 - - 40 - - 41 - - 42 - - 43 - - 44 - - 45 - - 46 - - 47 - - 48 - - 49 - - 50 - - 51 - - 52 - - 53 - - 54 - - 55 - - 56 - - 57 - - 58 - - 59 - - 60 - - 61 - - 62 - - 63 - 2 1 4 1 8 1 16 1-64
0 0 = 1 0 = 0 1 = = 1 1 = 0 0 = 1
0 0 = 1 0 = 0 1 = 0 1 1 = 1 1 = 0 0 = 1 : = {0, 1} : 3 (,, ) = + (,, ) = + + (, ) = + (,,, ) = ( + )( + ) + ( + )( + ) + = + = = + + = + = ( + ) + = + ( + ) () = () ( + ) = + + = ( + )( + ) + = = + 0
廁所維護保養手冊
公 廁 管 理 與 清 潔 維 護 講 義 台 灣 衛 浴 文 化 協 會 台 北 市 大 安 區 基 隆 路 四 段 43 號 建 築 系 電 話 :2737-6244 傳 真 :2737-6721 吳 明 修 台 灣 衛 浴 文 化 協 會 創 會 理 事 長 鄭 政 利 台 灣 衛 浴 文 化 協 會 名 譽 理 事 長 沈 英 標 台 灣 衛 浴 文 化 協 會 現 任 理 事 長 何 昆
幻灯片 1
第 二 章 基 因 工 程 与 食 品 产 业 第 五 节 基 因 工 程 在 食 品 产 业 中 的 应 用 第 五 节 基 因 工 程 在 食 品 产 业 中 的 应 用 一 利 用 基 因 工 程 改 造 食 品 微 生 物 二 利 用 基 因 工 程 改 善 食 品 原 料 的 品 质 三 利 用 基 因 工 程 改 进 食 品 生 产 工 艺 四 利 用 基 因 工 程 生 产 食 品 添
食品技術類專業科目 ( ㆒ ) 准考證號碼 : ( 請考生 行填写 ) 專業科目 ( ㆒ ) 食品技術類 生物化 注意事項 1. 請先核對考試科目與報考類別是否相符 2. 本試題共 50 題, 每題 2 分, 共 100 分, 請依題號順序作答 3. 本試題均為單㆒選擇題, 每題都 (A) (B)
准考證號碼 : ( 請考生 行填写 ) 專業科目 ( ㆒ ) 食品技術類 生物化 注意事項 1. 請先核對考試科目與報考類別是否相符 2. 本試題共 50 題, 每題 2 分, 共 100 分, 請依題號順序作答 3. 本試題均為單㆒選擇題, 每題都 (A) (B) (C) (D) ㆕個選項, 請選出㆒個最適當的答案, 然後在答案卡 同㆒題號相對位置方格內, 用 2B 鉛筆全部塗黑 答錯不倒扣 4.
Microsoft Word 王金浩-二校.doc
6 11 Vol. 6 No. 11 2015 11 Journal of Food Safety and Quality Nov., 2015 王金浩 1, 王桂瑛 2, 尚思奇 2, 谷大海 2, 殷红 3, 程志斌 2, 党亚丽 4, 廖国周 (1., 650117; 2., 650201; 3., 650228; 4., 310013) 2* 摘要 : 目的, 方法, ( 90 d 210
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重點 第 18 節 日 常 使 用 的 化 學 電 池 不同種類的化學電池 如何選擇適合的化學電池 使用化學電池對環境造成的影響 第 19 節 簡 單 化 學 電 池 簡單化學電池內的反應 金屬的電化序 簡單化學電池內的鹽橋 丹聶爾電池 第 20 節 氧 化 作 用 和 還 原 作 用 氧化作用和還原作用的定義 常見的氧化劑和還原劑 物種的氧化能力和還原能力 氧化數 第 21 節 化 學 電 池 內
調査亦顯示 社區內患心理疾 反社會人格障礙 賭癮成性 強迫 症和喪親傷慟 病的人較精神錯亂的為多 故建議 台灣曾作同類調査 結果亦顯 港府在各綜合醫院設精神科 並加 示患重性憂鬱症的人數較歐美為少 強普通科醫生的精神科基本臨牀訓 這可能是基於華人受傳統中國文 練 為市民提供更佳的心理健康服 化薫陶
第四十五期 大學消息 大學成立香港敎育硏究所 大學將於九月成立第七所大 指南 舉辦國際硏討會 加強海 的學術單位 惟與教育學院緊密 型研究所一香港中文大學香港 內外教育工作者的聯繫 以及為 聯繫 經費來自私人捐贈 大學 教育研究所 加強大學在本地教 政府 公營機構 專業組織 辦 撥款 硏究基金和其他培訓及顧 育研究上扮演的領導角色 學團體及學校提供教育發展課程 問服務的收益 CUHK Newsletter
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1. 膽 固 醇 在 動 物 細 胞 膜 上 最 主 要 的 功 能 為 何? (A) 貯 存 能 量 (B) 加 速 擴 散 作 用 (C) 加 速 離 子 的 通 透 (D) 維 持 膜 的 流 動 性 (E) 將 蛋 白 質 磷 酸 化 2. 下 列 對 醱 酵 作 用 之 陳 述, 何 者 正 確? (A) 淨 產 物 為 ATP (B) 淨 產 物 為 camp (C) 淨 產 物 為 NADPH
A A A 1 銅鑼燒中的醣類叫做 澱粉, 是含有碳氫氧的高分子
哆啦 A 夢說 : 我不是機器貓, A 36 2012 8476人體哆啦 A 夢 我是未來尖端高分子科技的 貓型 仿生機器人! AA A AA A A ANo...no...no... A A A A A A 1 銅鑼燒中的醣類叫做 澱粉, 是含有碳氫氧的高分子 2012 8476 37 38 2012 8476 A A 3 2 A A 3 4 A 脉 helix 3 A A 若用膠原蛋白做成人工皮或敷料暫時取代受傷的皮膚,
(Microsoft Word - 102-3-\245|\247\336\244G\261M-\271A\267~\270s\261M\244G\270\325\303D)
農 業 群 專 業 科 目 ( 二 ) 1. 有 關 生 命 現 象 之 配 對, 下 列 何 者 錯 誤? (A) 光 合 作 用 - 新 陳 代 謝 (B) 金 蟬 脫 殼 - 繁 殖 (C) 趨 光 性 - 感 應 (D) 狗 急 跳 牆 - 運 動 2. 下 列 何 者 是 膜 狀 構 造 的 胞 器? (A) 粒 線 體 (B) 核 糖 體 (C) 中 心 粒 (D) 染 色 體 3. 下
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98 2009115 1 2 / 3 18-1 1-1 2 2 25 1 4 - - - - - - 5 140 1 60 5 2 8 7 6 229 1-2 - - 26 1-30 32 3 - - - - 1-36 2 - - - - - 1-3 - 1 - - - - - - 4 2 - - - - - - 6 5 4 - - - - - - 9 1 8 - - - - - - 9 - - -
2004级研究生现代免疫学实验技术结业报告
PCR PCR PCR RT-PCR PCR (Polymerase Chain Reaction,PCR) 80 DNA, DNA PCR PCR PCR DNA PCR -- -- DNA DNA 93 DNA PCR DNA DNA ( ) DNA 55 DNA DNA -- TaqDNA dntp DNA -- -- PCR PCR DNA DNA Y (1 X) n Y DNA X (Y)
離子交換 (Ion exchange)
Liquid Chromatography 液相層析課程 伯森生物科技 ( 股 ) 公司產品專員張家銘 2011/2/23 1 液相層析 一連串利用分子性質差異與膠體作用的過程 2 液相層析 (Liquid Chromatography) 固定相 : 膠體 (gel, media, beads, resin ) 流動相 : 緩衝液 (buffer, salts solution, solvents
untitled
19 3 2007 6 Chinese Bulletin of Life Sciences Vol. 19, No. 3 Jun., 2007 1004-0374(2007)03-0281-08 ( 116023) / 2D PAGE - ph Q503; Q816 A New technology and method for proteomics research ZHANG Weibing,
Enzyme
Enzyme Enzyme 一字源自希臘文, 原意為 in yeast ; 描述在酵母菌中, 含有某種神奇的催化活力, 可以把糖轉變為酒精, 故名為 Sumner 在 1926 年首先結晶出尿素脢 (urease), 並證實為一種蛋白質 一般而言, 具有下列特性 : a. 可催化生化反應, 增加其反應速率, 是最有效率的催化劑 b. 種類非常多, 每一種都能催化所賦與的專一性反應, 其它的不易干擾
Microsoft Word - 營養學
99 年 第 二 次 專 門 職 業 及 技 術 人 員 高 等 營 養 師 考 試 試 題 等 別 : 高 等 考 試 類 科 : 營 養 師 科 目 : 營 養 學 甲 申 論 題 部 份 一 人 體 老 化 過 程 所 造 成 的 生 理 變 化, 會 導 致 那 些 飲 食 與 營 養 代 謝 值 得 重 視 的 問 題? 解 決 或 改 善 之 道 為 何? 請 舉 五 項 說 明 之 老
Microsoft Word 刘珊珊-二校 出2269
6 6 Vol. 6 No. 6 2015 6 Journal of Food Safety and Quality Jun., 2015 刘珊珊 1 1,, 陈季旺 2*, 陈露 1 1,, 丁文平 2, 吴永宁 (1., 430023; 2., 430023; 3., 100021) 1, 3 摘要 : 目的 (rice cadmium-binding protein, RCBP), RCBP
m m m ~ mm
2011 10 10 157 JOURNAL OF RAILWAY ENGINEERING SOCIETY Oct 2011 NO. 10 Ser. 157 1006-2106 2011 10-0007 - 0124-05 710043 6 TBM TBM U455. 43 A Structural Calculation and Analysis of Transfer Node of Three
096THU DOC
Adviso 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11. (phytic acid 12 13 (Barber et al, 1972 (Johnson et al, 1974,1985) (Nishizawa et al, 1990) Hayakawa (net protein utilization) Lys (Hayakawa, 1985) (1973), ( EPT) 14 15 36.
SW cdr
1~2 3 4 5~6 7~8 9~10 11 12 13 14 15 16~18 16 16 17 17 18 18 18 19 19 19 20 21 22 23~26 23 24 24 25 26 27 27 27 : 110V 1 110V 110V 15A 2 3 23 24 4 ( ) 5 6 1 2 26 20 l 1 7 3 4 5 15 17 18 12 7~13 6 ~ 8 ~
Ch2
Ch2. Atoms, Molecules and Ions The structure of matter includes: Atoms: composed of electrons, protons and neutrons. Molecules: two or more atoms may combine with one another to form an uncharged molecule.
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Introduction of Capillary Electrophoresis 技術服務專員楊承熹博士 美商貝克曼庫爾特公司台灣分公司 生物醫學部 0800-211-283 Basic Principle of CE Capillary 20-200um ID Sample Flow Capillary Liquid Coolant Applied Voltage Detector n-line
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課 程 名 稱 : 基 因 的 世 界 98 學 年 度 課 程 學 習 心 得 報 告 任 課 老 師 : 劉 麗 芬 姓 名 : 蔡 宜 伶 學 號 : 9520085A 系 級 : 工 管 四 A 連 絡 電 話 : 1. 書 寫 字 數 不 得 少 於 500 字 2. 書 寫 格 式 :12 號 字 新 細 明 體 單 行 間 距 E-mail: 3. 請 勿 任 意 更 改 格 式 設
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38 6 Vol. 38, No.6 204 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Nov., 2 0 4 doi: 0.754/204.69 尤宏争 孙志景 张 2 勤 2 张振奎 钱 红 (., 30022; 2., 30022) NUTRITIONAL COMPONENTS ANALYSIS AND NUTRITIVE VALUE EVALUATION IN PLECTROPOMUS
<4D6963726F736F667420576F7264202D203130332D322DA57CA7DEA447B14D2DBDC3A5CDBB50C540B27AC3FEB14DA440B8D5C344>
103- 衛 生 與 護 理 類 專 業 科 目 ( 一 ) 1. 有 關 原 始 生 物 起 源 的 演 化 大 方 向 中, 下 列 何 者 正 確? (A) 由 好 氧 厭 氧 (B) 由 構 造 複 雜 構 造 簡 單 (C) 由 異 營 自 營 (D) 由 多 細 胞 單 細 胞. 植 物 的 莖 頂 及 根 尖 細 胞 利 用 能 量 進 行 細 胞 分 裂, 與 下 列 何 種 生 命
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学 习 目 标 掌 握 蛋 白 质 的 概 念 生 物 功 能 和 分 子 组 成 掌 握 氨 基 酸 的 结 构 通 式 和 20 种 氨 基 酸 的 名 称 符 号 结 构 分 类 ; 掌 握 氨 基 酸 的 理 化 性 质 ; 熟 悉 肽 和 活 性 肽 的 概 念 掌 握 蛋 白 质 的 一 二 三 四 级 结 构 的 特 点 及 其 重 要 化 学 键 了 解 蛋 白 质 结 构 与 功
标题
动 物 营 养 学 报 016,8(8):360 366 Chinese Journal of Animal Nutrition doi:10.3969 / j.issn.1006 67x.016.08.006 临 武 鸭 对 添 加 复 合 酶 棕 榈 粕 和 椰 子 粕 的 养 分 氨 基 酸 和 能 量 的 利 用 率 张 1,,3 旭 蒋 桂 韬 王 向 荣 李 闯 黄 璇 1 吴 端 钦
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T = l g = a - b a ϕ ϕ ϕ ϕ ϕ ϕ SiO SiO 65% SiO 52% SiO 52 45% SiO 45% 20 45% 10% 50% 95% 2.5 2.7 2.7 2.8 2.9 3.1 3.1 3.5 S0=1.94
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理 例 類 CNPH-93-08 行 93 年 1 1 93 年 12 31 參 行 94 年 2 27 度 率 力 85 > 2.0 mg/dl 度 度 HBABA [2-(4 -hydroxybenzene azo) benzoic acid] 510 nm 度 (4 g/dl) 度 留 力 類 Piperacillin 類 Cefoperazone 量不 度 (1~30 mg/dl) 3 率
脂 肪 酸 胰 脏 分 泌 的 脂 肪 酶 原 要 在 小 肠 中 激 活 ) 2 磷 脂 酶 A 2 ( 水 解 磷 脂, 产 生 溶 血 磷 酸 和 脂 肪 酸 ) 3 胆 固 醇 脂 酶 ( 水 解 胆 固 醇 脂, 产 生 胆 固 醇 和 脂 肪 酸 ) 4 辅 脂 酶 (Colipase)
Chapter 8 Lipid Metabolism (7h) 教 学 目 的 通 过 本 章 教 学, 使 学 生 掌 握 脂 肪 酸 的 β- 氧 化 及 其 氧 化 过 程 中 能 量 的 计 算 ; 酮 体 的 生 成 和 利 用 熟 悉 脂 肪 酸 的 合 成 及 其 与 脂 肪 酸 分 解 的 区 别 ; 甘 油 磷 脂 的 降 解 和 合 成 了 解 脂 类 的 分 类 和 生 理 功
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66 Na + Ca 2+ ph 康 俊 霞 1, 康 永 锋 1,2, 包 斌 1,2, 陈 志 华 1, 谢 晶 1, 吴 文 惠 1,2, * (1. 上 海 海 洋 大 学 食 品 学 院, 上 海 201306; 2. 上 海 海 洋 大 学 海 洋 科 学 研 究 院, 上 海 201306) 通 过 差 示 扫 描 量 热 法 (DSC) 对 不 同 浓 度 的 Na + Ca 2+
ph ph ph Langmuir mg /g Al 2 O 3 ph 7. 0 ~ 9. 0 ph HCO - 3 CO 2-3 PO mg /L 5 p
1 2 1 2 3 1 2 1. 100054 2. 100054 3. 100036 ph ph ph Langmuir 166. 67 mg /g Al 2 O 3 ph 7. 0 ~ 9. 0 ph HCO - 4 5. 00 mg /L 5 ph doi 10. 13928 /j. cnki. wrahe. 2017. 03. 017 TV213. 4 + TU991. 26 + 6 A 1000-0860
<4D6963726F736F667420506F776572506F696E74202D20A5FEB279ACECA7DEADB2A95243322DA5CDA4C6ACECA7DEA4A7BDC4C0BB>
全 球 科 技 革 命 生 化 科 技 之 衝 擊 劉 承 揚 http://mail.tku.edu.tw/cyliu/ 生 化 科 技 之 衝 擊 基 因 解 碼 基 因 工 程 的 產 物 基 因 療 法 微 生 物 與 複 製 人 奈 米 生 醫 技 術 晶 片 科 技 生 化 科 技 的 衝 擊 1 細 胞 典 型 動 物 細 胞 中 各 個 胞 器 :⑴ 核 仁 ;⑵ 細 胞 核 ;⑶
Molecules 2017, 22, 236; doi: /molecules S1 of S21 Supplementary Materials: Bioactive Stilbenes from Cortex Mori Radicis, and Their Neur
S1 of S21 Supplementary Materials: Bioactive Stilbenes from Cortex Mori Radicis, and Their Neuroprotective and Analgesic Activities Mediated by mglur1 Ya-Nan Wang, Mao-Feng Liu, Wei-Zhen Hou, Rui-Ming
标题
Guihaia Feb. 2016ꎬ 36(2):216-223 http: / / journal.gxzw.gxib.cn http: / / www.guihaia-journal.com DOI: 10.11931 / guihaia.gxzw201506023 齐 小 琼 ꎬ 葛 亚 飞 ꎬ 李 大 卫. 水 蕨 血 红 蛋 白 基 因 的 分 子 克 隆 和 序 列 分 析 [J]. 广
- [Ca 3(PO 4) 2] Ca ( PO ) + 3SiO + 5C = 3CaSiO + 5CO + 2P 3 4 2 2 3 2 1 4 39. 96 99. 60 + 37. 96 0. 96 + 3597. 34 = 39. 95 100 4096. 688. + 39. 96 001. + 38. 96 9308. = 3910. 100
90 二 村落維生機能活動的調查 (1) (2) (3) 4. 5.
() 89 () 1960 一 地理環境的調查 (location) 1. (site) 2. (position) 3. (situation) 90 二 村落維生機能活動的調查 1. 2. 3. (1) (2) (3) 4. 5. () 91 (1) (2) (3) (ua 2 ) (4) 1993149-152 6. 1998 三 聚落史的調查 1. 2. 3. 92 4. 四 土地制度 10
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a P 700 P 680 a a Pq cytochrome Pc Fd H + ATP 酶 ATP ATP a a ATP H 2 OCO 2 H 2 O CO 2 CO 2 CO 2 CO 2 RuBP carboxylase 2
1000016 h t t p : / / w w w. k n s i. c o m. t w 248 30 (02)2299-9006 (02)2299-9110. 100 KANG SI 第一期 vol.1 P.1 P.4 P.7 P.8 99 99 99 ( ) -- ATP 1 a P 700 P 680 a a Pq cytochrome Pc Fd H + ATP 酶 ATP ATP
Protein Labeling and Detection
ECL plex Product Specialist 1/ Western Blot 2/ Western Blotting- PI 3/ Western Blotting 1. 2 1 2. 3. 4. Y 3 4 5. 4/ 1. SDS- (SDS-PAGE) SDS ( β- ) --SDS 5/ SDS-PAGE - - - (Tris-HCL ph 6.8) glycine/chloride