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- 寻 秦
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1 中 国 农 业 科 学 2008,41(6): Scientia Agricultura Sinica doi: /j.issn 沙 田 柚 多 倍 体 的 获 得 与 基 因 组 原 位 杂 交 (GISH) 分 析 向 素 琼 1,2, 梁 国 鲁 1, 李 晓 林 1, 汪 卫 星 1, 郭 启 高 1, 何 桥 1, 陈 瑶 1 ( 1 西 南 大 学 园 艺 园 林 学 院, 重 庆 ; 2 中 国 农 业 科 学 院 柑 橘 研 究 所 重 庆 ) 摘 要 : 目 的 沙 田 柚 是 中 国 特 有 的 柚 类 名 优 品 种, 但 种 子 多, 一 般 100 粒 左 右 为 创 新 三 倍 体 无 核 品 种 积 累 育 种 材 料, 本 研 究 通 过 实 生 筛 选 获 得 不 同 倍 性 沙 田 柚 新 种 质, 同 时 运 用 基 因 组 原 位 杂 交 (GISH) 技 术 分 析 天 然 与 人 工 四 倍 体 新 种 质 的 染 色 体 组 组 成 方 法 随 机 采 集 沙 田 柚 自 然 授 粉 果 实, 萌 发 种 子 检 测 其 染 色 体 数 目 获 得 倍 性 变 异 植 株 ; 以 2x 母 株 gdna 为 探 针, 同 获 得 的 4x 植 株 中 期 染 色 体 杂 交 进 行 GISH 分 析 结 果 从 粒 沙 田 柚 种 子 中 共 获 得 三 倍 体 5 株, 四 倍 体 9 株 ; 对 沙 田 柚 天 然 与 人 工 四 倍 体 新 种 质 的 基 因 组 原 位 杂 交 (GISH) 分 析 表 明, 天 然 四 倍 体 中 有 7 株 为 异 源 四 倍 体,2 株 为 同 源 四 倍 体, 秋 水 仙 碱 诱 导 获 得 的 人 工 四 倍 体 4 株 均 为 同 源 四 倍 体 ; 初 步 观 察 显 示 ; 与 二 倍 体 相 比, 四 倍 体 植 株 生 长 缓 慢, 树 冠 较 小, 枝 短 而 密 生, 叶 片 浓 绿, 宽 度 变 宽, 叶 形 指 数 减 小, 叶 片 厚 度 增 加 明 显 结 论 多 倍 体 单 胚 柚 新 种 质 的 获 得 为 进 一 步 选 育 无 核 品 种 奠 定 了 基 础, 同 时 GISH 分 析 证 实 了 沙 田 柚 雌 性 未 减 数 配 子 的 存 在 关 键 词 : 沙 田 柚 ; 多 倍 体 ; 基 因 组 原 位 杂 交 ; 未 减 数 配 子 Obtaining Polyploids and Genome Analysis of Tetraploids by GISH in Citrus grandis cv. Shatianyou XIANG Su-qiong 1,2, LIANG Guo-lu 1, LI Xiao-lin 1, WANG Wei-xing 1, GUO Qi-gao 1, HE Qiao 1, CHEN Yao 1 ( 1 Horticulture and Landscape College, Southwest University, Chongqing ; 2 Citrus Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Chongqing ) Abstract: Objective Shatianyou (Citrus grandis Osbeck. cv. Shatianyou) is an elite pummelo cultivar in China, but it is seedy with about 100 seeds per fruit. The aim of this experiment was to obtain different ploidy new germplasm for seedless triploid breeding by screening seedlings, and to analyze genome constitution of natural and artificial tetraploids by genome in situ hybridization (GISH). Method Open-pollinated seeds were collected randomly, ploidy variation seedlings were screened by chromosome counting; In order to analyze genome constitution of tetraploids, the labeled total gdna of diploid as probe was hybridized to tetraploid metaphase chromosomes by GISH. Result Five triploids and nine tetraploids were found from seeds. GISH analysis of tetraploids showed that there were seven allotetraploid and two autotetraploid in natural tetraploids, while four artificial tetraploids from colchicine induction were all autotetraploid. Preparatory morphology observation on different ploidy plants suggested that tetraploids grew slower than comparable diploids. Tetraploids have smaller tree crown, shorter vernal branches, greener and obvious thicker leaves than corresponding diploids, but with smaller leaf indexes because of their bigger width. Conclusion These monoembryonic polyploids are valuable for seedless breeding. GISH result has proved the existence of unreduced eggs in Citrus grandis cv. Shatianyou. Key words: Citrus grandis Osbeck. cv. Shatianyou; Polyploid; Genome in situ hybridization (GISH); Unreduced gamete 0 引 言 研 究 意 义 中 国 是 柚 类 人 工 栽 培 最 早 的 国 家, 品 种 繁 多, 沙 田 柚 (Citrus grandis Osbeck. cv. Shatianyou) 为 中 国 特 有 的 柚 类 名 优 品 种, 但 种 子 数 平 均 每 果 100 粒 左 右, 很 大 程 度 上 影 响 了 其 可 食 性 和 商 品 性, 降 低 了 在 国 内 外 市 场 上 的 竞 争 力 因 此, 选 育 无 核 沙 田 柚 品 种 显 得 迫 切 而 具 有 重 要 经 济 价 值 前 收 稿 日 期 : ; 接 受 日 期 : 基 金 项 目 : 国 家 自 然 科 学 基 金 ( ) 和 重 庆 市 教 育 委 员 会 科 学 技 术 研 究 项 目 (KJ060313) 作 者 简 介 : 向 素 琼 (1971-), 女, 四 川 苍 溪 人, 副 研 究 员, 博 士 研 究 生, 研 究 方 向 为 果 树 遗 传 育 种 与 现 代 生 物 技 术 Tel/fax: ; xsq@swu.edu.cn 通 讯 作 者 梁 国 鲁 (1960-), 男, 重 庆 酉 阳 人, 研 究 员, 研 究 方 向 为 果 树 遗 传 育 种 Lianggl@swu.edu.cn
2 1750 中 国 农 业 科 学 41 卷 人 研 究 进 展 减 少 种 子 数 一 直 是 沙 田 柚 育 种 的 主 要 目 标 之 一, 国 内 有 许 多 学 者 在 选 育 无 核 沙 田 柚 方 面 进 行 了 包 括 激 光 诱 变 植 物 生 长 调 节 剂 诱 导 单 性 结 实 体 [1] 细 胞 杂 种 四 倍 体 授 粉 产 生 瘪 籽 少 籽 或 无 核 果 实 等 研 究, 但 由 于 产 量 或 品 质 等 原 因 至 今 仍 未 见 有 大 面 积 的 无 核 沙 田 柚 商 业 生 产 而 有 关 沙 田 柚 多 倍 体 的 研 究, [2] 目 前 仅 有 宋 健 坤 等 报 道 以 沙 田 柚 为 母 本, 用 体 细 胞 杂 种 橘 柚 + 无 酸 甜 橙 的 花 粉 授 粉 获 得 了 含 沙 田 柚 血 统 的 三 倍 体 此 外 未 见 报 道 本 研 究 切 入 点 柑 橘 天 然 四 倍 体 种 质 较 少, 而 用 于 有 性 杂 交 培 育 三 倍 体 无 核 品 种 的 单 胚 四 倍 体 亲 本 更 少 本 研 究 目 的 是 筛 选 沙 田 柚 自 然 授 粉 实 生 苗 中 的 倍 性 变 异, 获 得 单 胚 柚 的 三 倍 体 和 四 倍 体 新 种 质, 为 进 一 步 培 育 无 核 三 倍 体 品 种 奠 定 基 础 同 时 为 探 讨 多 倍 体 来 源, 采 用 基 因 组 原 位 杂 交 (GISH) 技 术 对 其 进 行 了 染 色 体 组 成 分 析 拟 解 决 的 关 键 问 题 从 沙 田 柚 实 生 苗 中 获 得 多 倍 体, 建 立 柑 橘 基 因 组 原 位 杂 交 流 程 并 运 用 其 初 步 分 析 部 分 多 倍 体 的 基 因 组 组 成 1 材 料 与 方 法 1.1 沙 田 柚 多 倍 体 的 实 生 筛 选 果 实 近 成 熟 时 随 机 采 收 沙 田 柚 果 实 ( 来 源 于 国 家 果 树 种 质 重 庆 柑 橘 圃 ), 从 自 然 授 粉 果 实 中 取 出 种 子, 促 其 萌 发 生 根, 检 测 根 尖 染 色 体 数 目, 从 中 筛 选 多 倍 体 植 株 染 色 体 标 本 的 制 备 采 用 去 壁 低 渗 - 火 焰 干 燥 [3] 法 并 略 有 改 进 取 根 尖 分 生 组 织, 室 温 mol L 羟 基 喹 啉 处 理 2~3 h, 然 后 于 新 配 置 的 甲 醇 - 冰 乙 酸 (3:1) 固 定 液 中 固 定 3% 纤 维 素 酶 和 果 胶 酶 混 合 液 中 解 离 2~3 h, 低 渗 10 min, 再 固 定 30 min, 火 焰 干 燥 涂 片 5% Giemsa 染 液 染 色 5~10 min, 冲 洗 晾 干, 镜 检 倍 性 1.2 不 同 倍 性 植 株 形 态 学 观 察 以 同 期 栽 植 的 沙 田 柚 二 倍 体 植 株 为 对 照, 观 察 7 年 生 四 倍 体 生 长 状 况, 测 量 相 同 发 育 时 期 的 植 株 高 度 干 周 当 年 春 梢 长 度 及 春 梢 成 熟 叶 片 的 长 度 宽 度 和 厚 度, 春 梢 长 度 和 叶 片 每 株 各 测 30 个 求 平 均 值 二 倍 体 植 株 为 5 株 求 平 均 值 1.3 基 因 组 原 位 杂 交 材 料 探 针 : 沙 田 柚 二 倍 体 母 株, 来 源 于 国 家 果 树 种 质 重 庆 柑 橘 圃, 提 取 gdna 标 记 为 探 针 ; 染 色 体 标 本 材 料 : 沙 田 柚 二 倍 体 母 株 ; 沙 田 柚 天 然 四 倍 体 9 株 ; 作 者 通 过 秋 水 仙 碱 诱 导 获 得 的 人 工 四 倍 体 4 株 1.4 基 因 组 原 位 杂 交 流 程 [4] 沙 田 柚 二 倍 体 母 株 gdna 的 提 取 参 照 熊 光 明 等 的 方 法 进 行 ; 标 记 采 用 随 机 引 物 法,DIG-High Prime 标 记 试 剂 购 自 Roche 公 司 取 茎 尖 或 2~5 mm 长 的 嫩 叶 制 备 染 色 体 标 本, 方 法 同 1.1 制 备 好 的 染 色 体 标 本 于 60 烘 箱 中 干 燥 约 6 h,100 μg ml -1 的 Rnase A 37 消 化 1 h,2 SSC 漂 去 盖 片,2 SSC 洗 涤 3 5 min, 用 70% 90% 和 100% 乙 醇 依 次 脱 水, 每 级 3 min;0.01% Pepsin 37 处 理 10~15 min,1 PBS 洗 涤 2 5 min;1% 甲 醛 (50 mmol L -1 MgCl 2,1 PBS 配 制 ) 于 室 温 固 定 5 min, 2 SSC 漂 洗 3 5 min 变 性 :70% 去 离 子 甲 酰 胺 (2 SSC 稀 释 )68 变 性 2 min, 立 即 通 过 预 冷 的 梯 度 乙 醇 脱 水 (70%,90%, 100%), 每 级 5 min 原 位 杂 交 : 每 张 制 片 20 μl 杂 交 液, 含 50% 甲 酰 胺,10% 硫 酸 葡 聚 糖,2 SSC,2 ng μl -1 探 针,0.5 μg ssdna 涡 流 混 匀, 在 PCR 仪 上 97 变 性 10 min 后 立 即 于 冰 浴 中 放 置 10 min 杂 交 液 滴 加 于 染 色 体 制 片 上, 加 盖 玻 片, 密 封,37 水 浴 杂 交 过 夜 洗 脱 与 杂 交 信 号 的 检 测 :2 SSC 漂 去 盖 片,0.1% SDS(2 SSC 配 制 )37 漂 洗 3 5 min,0.1% SDS (0.2 SSC 配 制 )37 漂 洗 3 5 min,2 SSC 室 温 下 冲 洗 2 次, 甩 干 制 片 加 100 μl/ 片 封 阻 试 剂, 加 盖 片,37 封 阻 30 min 甩 干 封 阻 液, 加 30~50μl/ 片 Anti-DIG-FITC( 用 封 阻 试 剂 与 1 PBS 稀 释 ), 加 盖 片,37 温 育 1 h 1 PBS/Tween20(0.2%)37 漂 洗 3 5 min,1~2 μg ml -1 PI 衬 染 10 min, 抗 荧 光 衰 减 剂 (Vectashield,H-1000) 封 片 Olympus BX60 荧 光 显 微 镜 观 察,SPOT Cooled CCD 装 置 俘 获 图 像 并 摄 影 2 结 果 与 分 析 2.1 沙 田 柚 多 倍 体 的 获 得 对 随 机 采 收 沙 田 柚 果 实 的 所 有 大 小 种 子 进 行 倍 性 检 测, 从 粒 种 子 中 筛 选 出 三 倍 体 (2n=3x=27, 图 1-B)5 株 四 倍 体 (2n=4x=36, 图 1-C)9 株, 其 发 生 频 率 分 别 为 0.08% 0.15%, 其 余 均 为 二 倍 体 (2n=2x=18, 图 1-A) 尽 管 多 倍 体 发 生 率 不 高, 但 说 明 通 过 此 途 径 可 以 获 得 柑 橘 多 倍 体 选 出 的 三 倍 体 其 种 子 大 小 约 为 正 常 种 子 的 1/2~2/3( 图 1-D), 并 非 小 粒 种 子 而 属 于 中 粒 种 子, 而 天 然 四 倍 体 其 种 子 大 小 属 于 正 常 种 子 范 畴 ( 图 1-D) 检 查 中 也 发 现 某 些
3 6 期 向 素 琼 等 : 沙 田 柚 多 倍 体 的 获 得 与 基 因 组 原 位 杂 交 (GISH) 分 析 1751 个 体 中 有 少 量 非 整 倍 体 细 胞, 但 并 不 存 在 完 全 的 非 整 倍 体 植 株, 或 许 非 整 倍 体 在 二 倍 体 杂 交 后 代 中 较 多 倍 体 杂 交 后 代 中 少 见 [5~7] 2.2 沙 田 柚 四 倍 体 的 基 因 组 原 位 杂 交 分 析 由 于 选 出 的 三 倍 体 生 长 势 较 弱, 本 文 仅 对 选 出 的 天 然 四 倍 体 和 作 者 利 用 秋 水 仙 碱 诱 导 获 得 的 人 工 四 倍 体 进 行 了 GISH 分 析 二 倍 体 母 株 的 gdna 自 身 荧 光 原 位 杂 交 如 图 1-E, 全 部 基 因 组 都 有 信 号, 表 明 基 因 组 自 身 杂 交 是 成 功 的, 说 明 该 GISH 流 程 在 技 术 上 是 可 行 的 以 沙 田 柚 母 株 gdna 为 探 针, 同 四 倍 体 中 期 染 色 体 杂 交 结 果 表 明, 天 然 四 倍 体 中 有 7 株 为 异 源 四 倍 体,2 株 为 同 源 四 倍 体, 秋 水 仙 碱 诱 导 获 得 的 4 株 人 工 四 倍 体 均 为 同 源 四 倍 体 在 7 株 天 然 四 倍 体 中, 可 以 清 晰 地 识 别 出 两 个 基 因 组 ( 如 图 1-F,G), 近 18 条 染 色 体 上 呈 现 较 均 匀 的 几 乎 分 布 于 整 条 染 色 体 上 的 大 而 明 亮 的 杂 交 信 号, 说 明 这 些 天 然 四 倍 体 染 色 体 组 构 成 中 含 有 沙 田 柚 二 倍 体 母 本 整 个 基 因 组, 另 18 条 染 色 体 上 信 号 很 弱 或 无, 但 两 个 染 色 体 组 间 也 有 极 少 部 分 交 叉 杂 交, 可 能 是 因 为 两 个 基 因 组 中 含 有 部 分 相 同 的 串 联 重 复 序 列 GISH 结 果 说 明, 这 7 株 天 然 四 倍 体 为 异 源 四 倍 体, 是 通 过 有 性 杂 交 获 得, 而 不 是 由 体 细 胞 染 色 体 单 纯 加 倍 而 来 的, 同 时 也 进 一 步 证 实 了 柚 雌 性 未 减 数 配 子 的 自 然 存 在 另 2 株 天 然 四 倍 体 与 4 株 秋 水 仙 碱 诱 导 获 得 的 人 工 四 倍 体 GISH 结 果 类 似 如 图 1-H,36 条 染 色 体 上 均 有 密 布 的 信 号, 应 为 同 源 四 倍 体 A:2n=2x=18;B:2n=3x=27;C:2n=4x=36;D: 不 同 倍 性 实 生 植 株 ;E: 沙 田 柚 2x 自 身 GISH;F: 天 然 四 倍 体 GISH;G: 天 然 四 倍 体 GISH 核 型 ; H: 诱 导 的 四 倍 体 GISH 结 果 图 中 标 尺 为 10 μm A: 2n=2x=18; B: 2n=3x=27; C: 2n=4x=36; D: Seedlings of different ploidy; E: Self-GISH of 2x; F: GISH of natural tetraploid; G: GISH karyotype of natural tetraploid; H: GISH of induced tetraploid. Scale bars=10 μm 图 1 沙 田 柚 不 同 倍 性 体 细 胞 染 色 体 与 实 生 植 株 及 基 因 组 原 位 杂 交 分 析 Fig. 1 Different ploidy somatic chromosomes and genome analysis of tetraploids in Citrus grandis cv. Shatianyou by GISH 2.3 不 同 倍 性 沙 田 柚 植 株 形 态 观 察 观 察 7 年 生 不 同 倍 性 植 株 生 长 状 况, 与 二 倍 体 相 比, 四 倍 体 植 株 表 现 生 长 缓 慢, 树 冠 较 小 ( 图 2-h,i), 树 高 与 干 周 分 别 为 二 倍 体 的 0.81~ ~0.90 倍 ( 表 ; 图 2-f,g,h,i), 春 梢 抽 梢 较 二 倍 体 短, 但 密 生, 刺 粗 而 长 春 梢 成 熟 叶 片 色 泽 浓 绿, 宽 度 变 宽, 叶 形 指 数 减 小, 叶 片 厚 度 增 加 ( 图 2-a,b,c,d) 异 源 四 倍 体 叶 片 表 现 出 比 同 源 四 倍 体 更 浓 绿 叶 形 指 数 更 小 天 然 四 倍 体 的 树 高 干 周 春 梢 长 度 叶 片 长 度 宽 度 厚 度 基 本 大 于 人 工 诱 导 四 倍 体 有 别 于 天 然 四 倍 体 的 叶 片 平 整, 人 工 四 倍 体 叶 片 向 内 卷 曲 明 显 ( 图 2-e) 测 量 中 发 现 叶 片 厚 度 是 鉴 别 多 倍 体 与 二 倍 体 的 重 要 性 状, 尤 其 是 天 然 四 倍 体 厚 度 范 围 为 0.45~ 0.52 mm, 平 均 为 0.49 mm, 明 显 大 于 二 倍 体 的 0.30 mm
4 1752 中 国 农 业 科 学 41 卷 a:7 株 天 然 异 源 四 倍 体 叶 片 ;b:2 株 天 然 同 源 四 倍 体 叶 片 ;c:4 株 人 工 同 源 四 倍 体 叶 片 ;d:2x 叶 片 ( 对 照 );e: 人 工 同 源 四 倍 体 叶 片 内 卷 ;f: 2x 树 干 ;g:4x 树 干 ;h:2x 树 冠 ;i: 多 株 4x 树 冠 a: Leaves of 7 natural allotetraploids; b: Leaves of 2 natural autotetraploids; c: Leaves of 4 artificial autotetraploids; d: Leaf of 2x(control); e: Involute leaves of artificial autotetraploid; f: 2x trunk; g: 4x trunk; h: Crown of tree of 2x; i: Crown of tree of 4x 图 2 不 同 倍 性 沙 田 柚 植 株 树 体 与 叶 片 比 较 Fig 2 Comparison of plants and leaves of different ploidy of Citrus grandis cv. Shatianyou 表 不 同 倍 性 沙 田 柚 植 株 树 体 与 叶 片 比 较 Table Comparison of plants and leaves of different ploidy of Citrus grandis cv. Shatianyou 编 号 倍 性 及 类 型 树 高 干 周 春 梢 长 度 叶 片 Leaves Code Ploidy and type Tree height Trunk diameter Length of vernal 厚 度 长 度 叶 宽 叶 形 指 数 ( 长 / 宽 ) (m) (cm) branch (cm) Thickness (mm) Length (cm) Width (cm) Leaf indexes T1 Allotetraploid T2 Allotetraploid T3 Allotetraploid T4 Allotetraploid T5 Allotetraploid T6 Allotetraploid T7 Allotetraploid T8 Autotetraploid T9 Autotetraploid 平 均 值 Mean Natural tetraploids I1 Autotetraploid I2 Autotetraploid I3 Autotetraploid I4 Autotetraploid 平 均 值 Mean Artificial tetraploids x (Control) Diploid 讨 论 3.1 单 胚 柚 三 倍 体 单 胚 材 料 由 于 作 为 育 种 母 本 时 可 以 避 免 珠 心 胚 的 干 扰, 因 此 在 杂 交 育 种 中 格 外 受 到 青 睐, 柚 是 柑 橘 属 中 的 单 胚 种 而 沙 田 柚 品 质 上 等, 但 种 子 多, 因 此 减 少 种 子 数 一 直 是 育 种 者 生 产 者 与 经 销 商 共 同 的 愿 望 关 于 柚 的 三 倍 体 研 究,Geraci 等 所 研 究 的 3 个 柚 类 品 种 中 均 未 出 现 三 倍 体 [8] [9] 陈 力 耕 和 胡 运 权 曾 希 望 通 过 小 粒 种 子 ( 大 小 为 正 常 种 子 的 1/3~1/6) 发 现 三 倍 体, 但 沙 田 柚 无 论 是 人 工 杂 交 果 还 是 自 然 授 粉 果 都 没 有 小 种 子 出 现, 本 试 验 也 发 现 其 小 种 子 比 例 极 低 而 岩 政
5 6 期 向 素 琼 等 : 沙 田 柚 多 倍 体 的 获 得 与 基 因 组 原 位 杂 交 (GISH) 分 析 1753 正 男 研 究 发 现, 虽 然 本 田 柚 的 小 粒 种 子 都 是 二 倍 体, 但 中 粒 种 子 却 有 10% 的 三 倍 体 [10], 本 文 发 现 的 三 倍 体 种 子 大 小 与 之 描 述 的 一 致 由 此 看 来, 在 柚 类 中, 从 小 粒 种 子 中 获 得 三 倍 体 的 可 能 性 还 有 待 商 榷 3.2 沙 田 柚 天 然 四 倍 体 的 来 源 多 年 的 研 究 结 果 表 明, 多 倍 体 主 要 是 通 过 未 减 数 配 子 融 合 体 细 胞 染 色 体 加 倍 以 及 多 精 子 受 精 3 种 方 式 起 源 的, 目 前 普 遍 认 为 自 然 界 绝 大 多 数 多 倍 体 是 通 过 未 减 数 配 子 的 融 合 而 产 生 的 [11~13] 柑 橘 多 倍 体 一 般 认 为 有 两 种 不 同 的 起 源 : 有 性 的 和 体 细 胞 的, 但 柑 橘 的 多 胚 现 象 增 加 了 其 复 杂 性 通 过 雌 性 未 减 数 配 子 获 得 柑 橘 多 倍 体 很 早 就 被 诸 多 外 国 学 者 由 杂 交 后 代 倍 性 分 析 推 测 和 描 述 [6,14~16], 而 关 于 雄 性 未 减 数 配 子 研 究 仅 有 Cavalcante 等 观 察 自 然 授 粉 植 株 小 孢 子 母 细 胞 减 数 分 裂 时 偶 然 发 现 其 中 一 株 的 花 粉 粒 大 且 形 状 不 同, 可 能 是 未 减 数 花 粉, 另 有 两 株 在 小 孢 子 发 生 时 期 发 现 有 二 分 体 与 三 分 体, 认 为 会 产 生 2n 花 粉 [17] 未 减 数 配 子 的 起 源 很 复 杂, Geraci 等 认 为 柑 橘 未 减 数 雌 配 子 是 受 遗 传 控 制 的, 可 能 机 制 是 第 二 次 减 数 分 裂 的 减 缩 或 胚 囊 形 成 前 大 孢 子 的 染 色 体 加 倍 [8] Esen 等 研 究 也 指 出, 产 生 一 定 比 例 的 未 减 数 雌 配 子 是 特 定 母 本 的 一 种 机 能 [5] 但 到 目 前 为 止 没 有 直 接 细 胞 学 证 据 明 确 具 体 成 因 此 外, 众 多 研 究 表 明, 外 界 及 环 境 因 素 如 温 度 创 伤 营 养 水 分 等 都 可 以 刺 激 产 生 未 减 数 配 子 本 试 验 采 集 沙 田 柚 的 周 围 环 境 基 本 为 柑 橘 属 材 料, 尤 其 以 柚 类 为 多, 但 无 酸 柚 GISH 分 析 中 由 于 父 本 信 息 不 明 未 加 封 阻 DNA, 却 可 以 区 分 出 天 然 异 源 四 倍 体 中 的 两 个 基 因 组, 这 说 明 这 7 株 天 然 四 倍 体 个 体 中 两 个 基 因 组 亲 缘 关 系 可 能 较 远, 可 能 有 另 一 基 因 组 (2n=2x=18) 的 2n 花 粉 参 与 这 些 四 倍 体 的 形 成, 但 究 竟 父 本 为 何 还 需 要 进 一 步 观 察 研 究 不 过 可 以 肯 定 的 是, 这 些 异 源 四 倍 体 不 含 酸 柚 的 成 分, 它 们 即 使 不 直 接 具 有 生 产 利 用 价 值, 也 可 作 为 良 好 的 原 始 育 种 材 料, 在 作 为 亲 本 选 育 无 核 三 倍 体 上 有 实 用 价 值 以 前 报 道 柑 橘 天 然 四 倍 体 多 为 同 源 四 倍 体, 而 笔 者 选 出 的 9 株 天 然 四 倍 体 中 有 7 株 为 异 源 四 倍 体, 仅 2 株 为 同 源 四 倍 体, 可 能 是 因 为 以 前 报 道 的 天 然 四 倍 体 主 要 来 源 于 珠 心 苗, 而 本 试 验 品 种 沙 田 柚 种 子 为 单 胚, 且 存 在 自 交 亲 和 性 不 高 的 特 点, 所 采 种 子 可 能 多 为 异 花 授 粉 杂 交 而 来, 从 而 形 成 了 异 源 四 倍 体 目 前, 这 些 植 株 已 有 少 量 单 株 开 花, 以 后 可 对 其 开 花 结 实 特 性 与 果 实 经 济 性 状 展 开 研 究, 探 讨 其 可 能 的 父 本 及 其 进 一 步 作 为 亲 本 开 展 更 多 深 入 研 究 3.3 GISH 技 术 在 果 树 多 倍 体 育 种 中 的 应 用 果 树 多 倍 体 一 般 具 有 生 长 旺 盛 果 实 大 且 少 籽 或 无 籽 产 量 高 适 应 性 和 抗 逆 性 强 等 特 点, 并 且 可 利 用 无 性 繁 殖 的 方 式 固 定 其 优 良 性 状, 在 生 产 上 长 期 利 用 因 此 果 树 的 多 倍 体 育 种 工 作 正 越 来 越 受 到 重 视, 已 经 成 为 果 树 育 种 工 作 的 重 要 组 成 部 分 [18] 果 树 在 自 然 条 件 下 几 乎 都 有 自 发 多 倍 体, 果 树 中 的 多 倍 体 品 种 也 越 来 越 多, 苹 果 梨 葡 萄 草 莓 香 蕉 柿 李 等 多 种 果 树 栽 培 品 种 为 多 倍 体, 要 想 对 其 来 源 与 遗 传 特 性 深 入 研 究,GISH 无 疑 是 一 种 特 别 有 效 的 方 法 一 般 来 说, 研 究 减 数 分 裂 染 色 体 的 行 为 能 够 更 深 入 了 解 基 因 组 与 基 因 组 之 间 的 关 系, 过 去 仅 仅 通 过 形 态 观 察 了 解 同 源 染 色 体 配 对, 现 在 运 用 GISH 技 术 不 仅 能 观 察 配 对 同 源 染 色 体 的 来 源, 而 且 对 鉴 定 染 色 体 重 组 易 位 都 非 常 有 效 [19,20], 同 时 对 有 丝 分 裂 染 色 体 也 可 区 分 来 源 与 发 现 变 异, 现 已 在 香 蕉 [21,22] 柿 [23] [24,25] 柑 橘 等 果 树 上 运 用 但 目 前 柑 橘 上 仅 用 于 柑 橘 属 间 杂 种 和 四 倍 体 体 细 胞 杂 种 分 析, 而 对 于 二 倍 体 基 因 组 间 关 系 及 更 近 的 种 间 杂 种 分 析 还 未 见 报 道 今 后 随 着 多 彩 色 原 位 杂 交 与 比 较 基 因 组 原 位 杂 交 技 术 改 进, 同 时 对 基 因 组 原 位 杂 交 机 理 新 见 解 及 其 对 杂 交 信 号 的 准 确 理 解 与 分 析 新 技 术 的 涌 现,GISH 技 术 可 能 在 亲 缘 关 系 较 近 的 种 间 同 源 性 分 析 上 取 得 突 破, 相 信 其 应 用 前 景 会 更 广 阔 4 结 论 单 胚 的 柑 橘 多 倍 体 尤 其 是 四 倍 体 很 少 见, 本 文 获 得 了 宝 贵 的 单 胚 沙 田 柚 四 倍 体 和 三 倍 体 新 种 质, 为 进 一 步 选 育 无 核 品 种 奠 定 了 基 础, 同 时 通 过 GISH 分 析 证 实 了 沙 田 柚 雌 性 未 减 数 配 子 的 存 在, 为 今 后 倍 性 定 向 育 种 提 供 了 理 论 基 础 References [1] 刘 可 慧. 瘪 籽 沙 田 柚 的 获 得 及 三 倍 体 柑 橘 新 种 质 创 建 研 究. 湖 南 农 业 大 学 硕 士 学 位 论 文, Liu K H. Research on the induction of seed abortive shatian pummelo and generation of triploid germplasm in Citrus. Master Dissertation of Hunan Agricultural University, (in Chinese) [2] 宋 健 坤, 郭 文 武, 伊 华 林, 刘 继 红, 陈 春 丽, 邓 秀 新. 以 异 源 四 倍 体 体 细 胞 杂 种 为 父 本 与 二 倍 体 杂 交 创 造 柑 橘 三 倍 体 的 研 究. 园 艺 学 报, 2005, 32(4): Song J K, Guo W W, Yi H L, Liu J H, Chen C L, Deng X X. Creation of triploid citrus plants by crossing elite allotetraploid somatic hybrid
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