20 卷赵国靖等 485 数据, 可推断土壤空间中根系代谢及固土能力 [3]. 研究表明, 轻度水分胁迫促进根系生长, 增加总根长根表面积, 但降低根平均直径 []. 比根长和比根面积大小与土壤资源有效性相关 [2]. 比根长与植物生长节律密切相关, 并受环境条件影响 [3], 一般认为, 生长较

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穴姬
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1 DOI: /SP.J 应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 204,20 ( 3 ) : 达乌里胡枝子根系形态特征对土壤水分变化的响应 * 赵国靖徐伟洲郭亚力吴爱姣陈吉徐炳成, 2** 西北农林科技大学黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室杨凌中国科学院水利部水土保持研究所杨凌 7200 摘要为揭示黄土丘陵区天然草地群落优势种达乌里胡枝子 (Lespedeza davurica L.) 根系生长与土壤水分供应条件间的关系, 采用盆栽控制试验, 设置高水 ( 土壤田间持水量 80%) 中水 ( 土壤田间持水量 60%) 和低水 ( 土壤田间持水量 40%)3 个处理后, 在现蕾期开花期和结实期进行阶段改善水分供应条件, 生育期末测定和计算了不同土壤水分处理下达乌里胡枝子根系生物量和形态特征. 结果表明 : 达乌里胡枝子根系生长与水分供应条件密切相关, 充分的水分供应有利于促进其根系生物量增大和根系长度的生长, 但适度水分胁迫有利于增强其根系的吸收能力. 其根系生物量和总根长在高水处理下显著最高 (P < 0.05); 根表面积比根长和比根面积以中水处理下显著最高 (P < 0.05); 不同水分处理下, 其根系平均直径为 mm, 根系生物量根表面积和总根长间存在显著的正相关关系 (P < 0.05). 综上, 充足的水分供应有利于促进达乌里胡枝子根系生物量积累和根系形态建成, 其根系生物量及其形态特征对水分阶段改变的响应不仅取决于水分供应条件改善的幅度, 也与其生育期密切相关. 图 3 表 3 参 35 关键词达乌里胡枝子 ; 土壤水分 ; 总根长 ; 根表面积 ; 根系直径 CLC Q945.7 : S54.4 Responses of root system of Lespedeza davurica L. to soil water change * ZHAO Guojing, XU Weizhou, GUO Yali, WU Aijiao, CHEN Ji, 2** & XU Bingcheng State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau, Northwest A&F University, Yangling 7200, China 2 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resources, Yangling 7200, China Abstract This study aimed to clarify the relationship between root morphological characteristics of Lespedeza davurica L. under different soil water conditions. One pot experiment was conducted to investigate the root biomass, total root length, root surface area, root average diameter, specific root length and specific root area under three soil water regimes, i.e. sufficient water supply (HW, 80% FC), moderate water stress (MW, 60% FC) and severe water stress (LW, 40% FC). Besides, at the three main growth periods (budding, flowering and grain filling stage), soil water contents were improved separately from MW to HW, LW to HW and MW, respectively. Root biomass and morphological characteristics under different soil moisture treatments at the end of growth period were measured and calculated. Results showed that root biomass and total root length were significantly higher in the HW than other regimes (P < 0.05), and root surface area, specific root length and specific root area significantly higher in the MW regime than others (P < 0.05). The root average diameter was mm under different water regimes. Positive linear relationships existed between total root length and root biomass as well as root surface area. In summary, sufficient water supply is favorable to root biomass accumulation and morphology formation of L. davurica, and their responses to soil water change are related to the degree of water condition improvement and its growing stage. Keywords Lespedeza davurica; soil water; total root length; root surface area; root average diameter 根系是植物吸收土壤水分和养分的重要器官, 是植物地上部分赖以生存的基础. 当土壤干旱发生时, 植物根系最先感知并产生信号传递到各个器官, 植物调整生长策略, 改变收稿日期 Received: 接受日期 Accepted: * 国家自然科学基金面上项目 (437509) 教育部新世纪优秀人才支持计划 (NECT--0444) 和中央高校基本科研业务费专项资金 (ZD203020) 资助 Supported by the National Natural Science Foundation of China (437509), the Program for New Century Excellent Talents in Universities (NECT--0444) and the Fundamental Research Funds for the Central Universities (ZD203020) ** 通讯作者 Corresponding author ( Bcxu@ms.iswc.ac.cn) 自身形态, 以适应干旱环境, 因此, 根系与植物抗旱性之间有极其密切的关系 [-2]. 在干旱半干旱地区, 土壤水分是影响植物根系分布和形态结构特征的重要因素, 植物对土壤水肥的有效吸收和生物量形成以及生态功能的发挥很大程度上取决于根系的形态和构型 [3-4]. 衡量植物根系形态特征的指标主要包括根系长度根表面积平均直径比根长和比根面积等 [5-6], 这些也是植物抗旱性鉴定的重要参数 [7]. 其中, 根长是与根系水分吸收能力相关的参数之一 [8-9], 水分亏缺条件下, 根系生长受阻, 根长变短 [0]. 根表面积直接反映根系与土壤的接触面积, 其值越大越利于植物对水分和营养物质的吸收. 根系直径反映根系在空间中的发育情况, 结合根表面积

2 20 卷赵国靖等 485 数据, 可推断土壤空间中根系代谢及固土能力 [3]. 研究表明, 轻度水分胁迫促进根系生长, 增加总根长根表面积, 但降低根平均直径 []. 比根长和比根面积大小与土壤资源有效性相关 [2]. 比根长与植物生长节律密切相关, 并受环境条件影响 [3], 一般认为, 生长较快的植物比生长慢的植物具有较大的比根长 [4], 而具有较大比根长和比根面积的植物在水分和养分获取方面更为有利 [5]. 黄土丘陵半干旱地区年均降水量少, 且年际变异大, 季节分配不均, 其中 70%-80% 集中在 7-9 月份, 降水是该区土壤水分的主要来源, 水分是植物生长的主要限制因子, 因此, 研究该地区优良乡土植物根系形态特征对土壤水分变化的响应机制, 对阐明其抗旱性以及合理利用具有重要意义. 达乌里胡枝子 (Lespedeza davurica L.) 是豆科胡枝子属多年生草本状半灌木, 具有耐旱耐贫瘠等优良特性. 自然条件下, 达乌里胡枝子是陕北森林草原地带的重要建群种之一, 也是落叶阔叶林区严重水土流失和土壤贫瘠地块形成次生群落的重要组分. 目前, 关于达乌里胡枝子群落生产力 [6-8] 群落特征 [9] 竞争能力 [20-2] [22] 抗旱生理生态适应性等已有研究, 但就土壤水分阶段变化对其根系形态特征的影响尚未见报道. 我们采用盆栽控制试验, 通过研究达乌里胡枝子根系形态特征对土壤水分供应水平阶段改变的响应, 旨在明确其抗旱生理生态特征, 以及为人工草地建设中达乌里胡枝子的合理利用提供科学依据. 材料与方法. 试验材料达乌里胡枝子种子于 2009 年月采自中国科学院安塞水土保持试验站山地试验场天然草地 (N E ), 海拔 m. 晒干后在自然状态下实验室储藏, 试验开始前发芽试验结果表明种子发芽率为 90% 以上..2 试验设计盆栽试验土壤采用陕北安塞县农田耕层 (0-20 cm) 黄绵土, 土壤有机质含量为 0.36%, 全氮 (N) 全磷 (P) 全钾 (K) 含量分别为 0.025% 0.066% 和.90%, 土壤速效 N P K 含量分别为 9.62 mg/kg mg/kg 和 0.55mg/kg,pH 为 8.77, 田间持水量 FC 为 20.0%. 盆钵规格为 30 cm 20 cm( 高度内径 ) 底部封堵的 PVC, 装桶时桶底铺碎石子, 沿桶内壁设一根内径为 2 cm 的 PVC 管作为灌水管道. 试验于 202 年 3 月 20 日开始, 采用种子播种, 每盆播种 2 穴, 苗期保持充分供水, 最后每穴通过间苗留一株, 每盆保留 2 株,0 月底试验结束. 底肥按照每 kg 干土施 g 纯 N 0. g 纯 P 的标准, 装桶时一次随土混入,N 肥施尿素 ( 纯氮含量 46.7%),P 肥施 KH 2 PO 4 (P 2 O 5 含量 52%,K 2 O 含量 35%)..3 水分处理达乌里胡枝子在黄土丘陵区自然分布广泛, 包括山地峁顶坡地阴阳坡以及沟间地等立地环境, 依据上述现象, 并参照我们前期达乌里胡枝子生物量与土壤水分关系的研究结果 [8, 2-22], 本研究设置高水 (HW-80% FC) 中水 (MW- 60% FC) 和低水 (LW-40% FC)3 种水分水平. 土壤水分控制于 6 月 0 号开始, 此时达乌里胡枝子处于分枝初期, 于每日傍晚 8:00 称重, 将土壤含水量调整至设计水平. 水分阶段变化主要为阶段提水, 分别在 7 月 0 日 ( 现蕾期 ) 8 月 0 日 ( 开花期 ) 9 月 0 日 ( 结实期 ) 进行. 3 次提水均是分别从中水提到高水低水提到高水和低水提到中水, 对应的代码第次提水分别为 MHW- LHW- 和 LMW-, 第 2 次提水分别为 MHW- 2 LHW-2 和 LMW-2, 第 3 次提水分别为 MHW-3 LHW-3 和 LMW-3, 提水后其水分水平均保持至生育期结束, 具体见图. 试验总盆数 :3( 水分 ) 5( 重复 ) 4( 处理, 即个恒水处理和 3 次提水处理 )= 60 盆. 试验在黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点试验室室外防雨棚下进行..4 测定项目和指标根系生物量 : 生育期结束后统一毁桶, 在 60 目的孔筛中用自来水进行根系冲洗, 仔细洗净后用吸水纸吸干水分分别装入纸袋, 于 05 下杀青 20 min,80 下烘干至恒重并称量. 根系形态指标 : 均匀选取每盆总根系的约 /0, 经次甲基蓝染色后, 将根系平铺在透明胶片上, 采用扫描仪 (BenQ 5560, 台湾 ) 进行扫描, 然后采用 Delta-T SCAN 根系图像分析系统软件 ( 英国 DELTA-T 公司 ) 进行形态指标分析, 获得总图土壤水分处理及其阶段改变示意图. Fig. Scheme of soil water regime and periodical change. Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报

3 486 达乌里胡枝子根系形态特征对土壤水分变化的响应 3 期根长 (Total Root Length, TRL) 根表面积 (Root surface area, RSA) 和根系平均直径 (Root average diameter, RAD). 比根长 (Specific root length, SRL) 比根面积 (Specific root area, SRA): 分别为根系总根长和根表面积与根系生物量 (Root Biomass, RB) 的比率, 计算公式为 :SRL = TRL/RB 和 SRA = RSA/RB [23]..5 数据处理试验数据采用 Office Excel 2003 进行整理与绘图, 用 SPSS7.0 进行统计分析. 不同水分处理下根系形态指标均值间差异显著性采用单因素方差分析 (One-way ANOVA) 进行检验, 双因素方差分析 (Two-way ANOVA) 用于比较水分处理水分阶段变化及其二者间可能对达乌里胡枝子根系形态特征存在的交互作用 (P < 0.05). 2 结果与分析 2. 根系生物量在恒定水分供应条件下 (HW MW 和 LW), 达乌里胡枝子的根系生物量随着水分胁迫程度的加剧显著减少 (P < 0.05); 第次提水后,MHW- 下的根系生物量显著低于 LMW- 和 LHW-(P < 0.05), 且后两者间无显著差异 ; 第 2 次提水后, 其高低顺序为 MHW-2 > LMW-2 > LHW-2, 且相互间差异显著 (P < 0.05); 第 3 次提水后, 以 MHW-3 下的显著高于 LMW-3 和 LHW-3(P < 0.05), 后两者间无显著差异 ( 表 ). 3 次提水后, 与 LW 处理相比,LMW- LMW-2 和 LMW-3 下达乌里胡枝子根系生物量分别增加 64.8% 38.2% 和 42.6%, 而 LHW- LHW-2 和 LHW-3 分别增加 68.3% 20.4% 和 48.9%. 除 MHW- 外,MHW-2 和 MHW-3 下达乌里胡枝子的根系生物量较 MW 处理分别增加 34.5% 和 8.8%, 且比 HW 处理分别高 4.4% 和.%( 表 ). 总体上, 提水均可导致达乌里胡枝子根系生物量增加. 生育期结束时, 达乌里胡枝子根系生物量以开花期 MHW-2 下显著最高. 水分水平对达乌里胡枝子根系生物量的影响显著, 而水分阶段变化以及其二者交互作用影响不显著 ( 表 2). 2.2 总根长 HW MW 和 LW 三个水分处理下达乌里胡枝子总根长差异显著, 以 HW 处理下显著最高 (99.06 ±.97 m) LW 处理下显著最低 (2.66 ±.5 m)(p < 0.05)( 表 ). 第次提水后, 总根长高低顺序为 MHW- < LHW- < LMW-, 两两间差异显著 (P < 0.05); 第 2 次提水后,MHW-2 和 LHW-2 下的总根长均显著高于 LMW-2(P < 0.05), 但前两者间无显著差异 ; 第 3 次提水处理下的高低顺序为 LHW-3 > MHW-3 > LMW-3, 且相互间差异显著 (P < 0.05)( 表 ). 3 次提水后, LMW- LMW-2 和 LMW-3 处理下达乌里胡枝子的总根长分别是 LW 处理的和 2.7 倍, 而 LHW- LHW-2 和 LHW-3 分别为 LW 处理的和 4. 倍 ; 但 MHW- MHW-2 和 MHW-3 下的总根长均显著小于 MW 处理 (P < 0.05)( 表 ). 阶段提水处理下, 达乌里胡枝子的总根长以 LHW-3 下显著最高, 与 MW 处理下的总根长相当, 但显著低于 HW 处理 ( 表 ). 水分水平阶段变化及其交互作用对达乌里胡枝子的总根长均具有极显著影响 (P < 0.00)( 表 2). 表不同水分处理下达乌里胡枝子根系生物量总根长和比根长 ( 均值 ± 标准差,N = 3) Table Root biomass, total root length and specific root length of Lespedeza davurica under different water treatments (Mean ± SD, N = 3) 水分处理根系生物量 (m/g) Water treatment Root biomass 总根长 (l/m) Total root length 比根长 (b/m g - ) Specific root length HW 8.8 ± 0.2 b ±.97 a 2.2 ± 0.53 b MW 6.96 ± 0.20 ed 9.92 ±.52 b 3.22 ± 0.54 a LW 5.05 ± 0.6 g 2.66 ±.5 i 4.32 ± 0.37 g MHW ± 0.20 e ±.4 h 6.86 ± 0.2 f LHW ± 0.07 b ± 0.64 d 9.37 ± 0.02 d LMW ± 0.05 b ± 0.95 c 0.56 ± 0.05 c MHW ± 0. a ± 0.94 e 7.95 ± 0.2 e LHW ± 0.2 f 74.5 ±.37 e 2.27 ± 0.22 b LMW ± 0.9 ed 8.79 ±.28 d.73 ± 0.49 b MHW ± 0.6 b ±.77 f 8.33 ± 0.7 e LHW ± 0.3 c ± 3.06 cb.94 ± 0.4 b LMW ± 0.05 dc 57.9 ±.27 g 8.05 ± 0.5 e 同列数字后不同小写字母表示水分处理间差异显著 (P < 0.05). Lowercase letters in the same column indicate significant differences at P < 0.05 level. 2.3 比根长在恒定水分供应条件下, 达乌里胡枝子比根长以 MW 处理显著最高 (3.22 m/g ± 0.54 m/g),lw 处理显著最低 (4.32 m/g ± 0.37 m/g)(p < 0.05); 第次提水后,3 种提水处理下的比根长两两间差异显著, 以 LMW- 显著最高,MHW- 显著最低 (P < 0.05); 第 2 次提水后, 以 LHW-2 和 LMW-2 下的比根长均显著高于 MHW-2(P < 0.05), 且前两者间差异不显著 ; 第 3 次提水后, 以 LHW-3 下的比根长显著最高 (P < 0.05), 而表 2 水分处理阶段变化及其交互作用对达乌里胡枝子根系形态特征参数的影响 Table 2 Analysis of variance for the effects of water regime and periodical change on root morphological characteristics of L. davurica 因子 Factor 水分处理 Water treatment (WT) 水分阶段变化 Water periodical change (WP) d f 根系生物量 Root biomass (m/g) 总根长 Total root length (l/m) 根表面积 Root surface area (A/m 2 ) 平均直径 Root average diameter (d/mm) 比根长 Specific root length (b/m g - ) 比根面积 Specific root area (b/m 2 g - ) F P F P F P F P F P F P < < < < < < WT WP < 应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol

4 20 卷赵国靖等 487 MHW-3 和 LMW-3 显著最低且两者间差异不显著 ( 表 ). 3 次提水后,LMW- LMW-2 和 LMW-3 下达乌里胡枝子的比根长较 LW 处理分别增加了和.8 倍,LHW- LHW-2 和 LHW-3 较 LW 处理分别增加了和 2.7 倍 ; MHW- MHW-2 和 MHW-3 下的比根长均显著低于 MW 和 HW 处理. 生育期结束时, 各提水处理下的比根长以 LHW-2 LMW-2 和 LHW-3 处理下显著最高, 与 HW 处理下相当, 但显著低于 MW 处理 (P < 0.05)( 表 ). 水分水平和阶段变化及其两者间的交互作用均显著影响达乌里胡枝子的比根长 (P < 0.05)( 表 2). 2.4 根表面积在恒定水分供应条件 (HW MW 和 LW) 下, 达乌里胡枝子根表面积的变化范围为 m 2, 以 MW 处理显著最高,LW 最低, 且两两间差异显著 (P < 0.05); 第次提水后,LHW- 和 LMW- 下的根表面积较 MHW- 显著高 65.4%(P < 0.05), 而前两者间差异不显著 ; 第 2 次提水后,LHW-2, LMW-2 和 MHW-2 三处理间差异不显著 (P > 0.05); 第 3 次提水后, 以 LHW-3 下的根表面积显著最高 (P < 0.05),MHW-3 和 LMW-3 间无显著差异 ( 表 3). 生育期结束时,LMW- LMW-2 和 LMW-3 下达乌里胡枝子的根表面积较 LW 处理分别增加了和 2.3 倍, 而 LHW- LHW-2 和 LHW-3 分别增加了和 3.4 倍, 但 MHW- MHW-2 和 MHW-3 下的根表面积均显著低于 MW 处理 (P < 0.05); 阶段提水处理下, 生育期结束时达乌里胡枝子的根表面积以 LHW-3 下显著最高 (P < 0.05)( 表 3). 水分水平和阶段变化及其两者间的交互作用均对达乌里胡枝子的根表面积有显著影响 (P < 0.05)( 表 2). 2.5 比根面积恒定水分供应条件下, 达乌里胡枝子的比根面积以 MW 处理下显著最大,LW 下显著最小 (P < 0.05); 第次提水后, LHW- 和 LMW- 处理间间差异不显著, 但均显著高于 MHW- (P < 0.05); 第 2 次提水后, 其高低顺序为 LHW-2 > LMW- 2 > MHW-2, 且相互间差异显著 (P < 0.05); 第 3 次提水后, LHW-3 下的比根面积显著高于 MHW-3 和 LMW-3(P < 0.05), 后两者间差异不显著 ( 表 3). 3 次提水后,LMW- LMW-2 和 LMW-3 下达乌里胡枝子的比根面积较 LW 处理分别增加了和.5 倍,LHW- LHW-2 和 LHW-3 分别增加了和.5 倍 ;MHW-,MHW-2 和 MHW-3 下的比根面积均显著小于 MW 处理 (P < 0.05). 不同水分处理下, 达乌里胡枝子的比根面积以 MW 处理下显著最大,LW 处理下显著最小 ( 表 3). 水分水平和阶段变化及其两者间交互作用均显著影响达乌里胡枝子的比根面积 (P < 0.05)( 表 2). 2.6 根系平均直径恒定水分供应条件下,MW 处理下达乌里胡枝子的根系平均直径显著高于 HW 和 LW 处理 (P < 0.05), 且后两者间差异不显著 ; 第次提水后, 以 MHW- 下显著最高 (P < 0.05), 而 LHW- 和 LMW- 间差异不显著 ; 第 2 次提水后,MHW-2 和 LMW-2 下的根系平均直径差异不显著, 但均显著高于 LHW-2 (P < 0.05); 第 3 次提水处理下的根系平均直径两两间差异不显著. 不同水分处理下, 达乌里胡枝子的根系平均直径变化范围为 mm, 以 MHW- 处理下显著最大,LHW-2 显著最小, 其他处理间差异不显著 ( 图 2). 水分水平和阶段变化及两者交互作用对达乌里胡枝子的根系平均直径影响均不显著 ( 表 2). 表 3 不同水分处理下达乌里胡枝子根表面积和比根面积 ( 均值 ± 标准差,N = 3) Table 3 Root surface area and specific root area of Lespedeza davurica under different water treatments (Mean ± SD, N = 3) 水分处理 Water treatment 根表面积 Root surface area (A/m 2 ) 比根面积 Specific root area (b/m 2 g - ) HW ± b ± c MW ± a ± a LW ± f ± e MHW ± e ± d LHW ± b ± c LMW ± b ± c MHW ± c ± d LHW ± c ± c LMW ± c ± b MHW ± 0.00 d ± 0.000d LHW ± b ± b LMW ± ed ± d 同列数字后不同小写字母表示水分处理间差异显著 (P < 0.05). Lowercase letters in the same column indicate significant differences at P < 0.05 level. 图 2 不同水分处理下达乌里胡枝子根系平均直径. 不同小写字母表示水分处理间显著差异 (P <0.05). Fig. 2 Root average diameter of L. davurica under different water treatments. Lowercase letters indicate significant differences among water treatments (P <0.05). 2.7 根系生物量与总根长的相互关系不同水分处理下, 达乌里胡枝子的根系总根长 (Y) 和生物量 (X) 间呈显著线性正相关关系 :Y =.23X (R 2 = 0.37, P = 0.04), 表明达乌里胡枝子的总根长随根系生物量的升高而增加 ( 图 3). 根表面积 (X) 和总根长 (Y) 呈极显著的线性正相关关系 :Y = 2.5X (R 2 =0.92, P<0.00), 说明根表面积随着总根长增长而逐渐增加. 3 讨论与结论植物根系生长发育是一个可塑过程, 且与环境因子变化 [3, 密切相关 24]. 作为限制植物根系生长与分布的主要环境因素, 土壤水分状况直接影响植物根系生物量形成 [24]. 因此, 通过研究不同土壤水分条件下植物根系生物量及其形态特征, 可明确植物生长的最适水分环境条件, 为植物的合理栽 Chin J Appl Environ Biol 应用与环境生物学报

5 488 达乌里胡枝子根系形态特征对土壤水分变化的响应 3 期图 3 达乌里胡枝子根系生物量和表面积与总根长之间的相互关系. Fig. 3 Relationships of root biomass and root surface area with total root length of L. davurica. 培利用及其提高生产力奠定基础. 本研究中, 在 3 种恒定水分供应条件 (HW MW 和 LW) 下, 达乌里胡枝子的根系生物量随土壤水分条件的改善显著增加 (P < 0.05), 表明水分是限制其根系生长与生物量形成的主要因子 ( 表 ). 阶段提水处理下的结果表明 : 第次低水分别提高到高水和中水下根系生物量均显著高于中水提高到高水, 第 2 次和第 3 次提水结果正好相反, 说明在达乌里胡枝子生长初期短期严重干旱胁迫后复水, 或在经历长期适度水分胁迫的中后期提水有利于促进其根系生长. 总根长和根表面积是表征根系吸收效率的重要指标, 反映植物对土壤水分和养分的获取能力 [26]. 本研究中, 不同水分处理后, 达乌里胡枝子的总根长以 HW 和 MW 处理下显著最高,LW 处理下的显著低于其余各种水分处理, 表明长期的严重水分胁迫限制了达乌里胡枝子的根系伸长生长. 水分供应阶段改善后, 由低水提高到高水下达乌里胡枝子的总根长均显著高于中水提高到高水, 表明在经历短期严重干旱胁迫后, 土壤水分条件改善能促进根系伸长生长 [27]. 相比之下, 第次和第 2 次低水提高到中水下总根长均显著高于低水提高到高水, 而第 3 次却相反, 说明水分阶段性提高对根系伸长生长的效应不仅与水分提高幅度有关, 也与植物生长阶段密切相关. 根表面积表征根系与环境介质直接接触界面范围, 是反映根系吸收能力大小的重要参数之一. 在 MW 处理下, 达乌里胡枝子根表面积显著最高, 表明适度水分胁迫有利于提高达乌里胡枝子的吸收能力 [28]. 在长期严重水分胁迫下 (LW 处理 ) 下根表面积最低, 水分条件的阶段改善均可显著提高达乌里胡枝子根表面积, 总体以低水提高到高水处理较为明显 ( 表 3). 根系平均直径是反映植物根系形态和结构特征的和重要参数 [29-30]. 除第次中水提高到高水下的平均直径显著最高外, 其他各阶段水分处理下根系平均直径差异不显著, 说明水分短期变化对根系平均直径的影响较小, 这说明达乌里胡枝子根系平均直径对水分阶段改变具有较强的遗传稳定性 [3]. 比根长和比根面积是表征根系形态与生理功能的一个重要指标 [32-33]. 根长根表面积与比根长比根表面积不同的变化趋势不同, 主要是因为前两项是以根系生物量为基础的, 是全部根系的总体效果, 其大小直接受根系生物量的影响, 而后两项指标刨去了根系生物量的作用, 更能直接反映根系本身的生理状况 [34]. 一般认为, 比根长和比根面积较大的根系, 其养分与水分的吸收效率相对较高 [29, 33]. 在 3 种恒定供水条件下, 达乌里胡枝子的比根长和比根面积以 MW 下显著最大, 表明适度水分亏缺导致根系直径降低以提高其根系吸收效率. 阶段性提高水分供应水平后, 低水提高到中水和低水提高到高水下比根长较 LW 显著增加, 且低水提高到高水增加幅度较大, 比根面积随水分提高幅度无明显变化趋势, 但均显示自低水提高到高水显著最高, 表明在经历前期阶段严重水分亏缺后, 水分提高幅度高低显著影响根系吸收能力. 黄土丘陵区短期降雨与阶段干旱交替的自然条件, 导致植物的生长和生存不仅取决于其对土壤水分含量相对较低干旱环境的适应能力, 也决定于其对雨后土壤水分阶段改善后的响应和利用能力 [35]. 本研究结果表明, 达乌里胡枝子根系生长与水分供应条件密切相关, 充分的水分供应有利于促进其根系生物量的形成, 但适度水分胁迫有利于增强其根系的吸收能力. 不同水分处理下, 达乌里胡枝子根系生物量总根长和根表面积间呈显著的正相关关系, 但根系平均直径变化较小, 表明在水分胁迫条件下, 达乌里胡枝子根系生物量的降低是伴随着总根长和根表面积的等比例下降. 达乌里胡枝子对水分阶段改变的响应不仅取决于水分供应条件改善的幅度, 也与其生育期密切相关, 这可能是达乌里胡枝子作为天然草地群落优势种, 长期适应半干旱地区降雨特征的结果. 参考文献 [References] 马守臣, 徐炳成, 王和洲, 杨慎娇, 李凤民. 根系冗余对小麦籽粒产量和水分利用效率的影响 [J]. 应用与环境生物学报, 200, 6 (3): [Ma SC, Xu BC, Wang HZ, Yang SJ, Li FM. Effect of root redundancy on grain yield and water use efficiency [J]. Chin J Appl Environ Biol, 200, 6 (3): ] 2 张承林, 付子轼. 水分胁迫对荔枝幼树根系与梢生长的影响 [J]. 果树学报, 2005, 22 (4): [Zhang CL, Fu ZS. Impact of water stress on the root and shoot growth of litchi seedlings [J]. J Fruit Sci, 2005, 22 (4): ] 3 朱维琴, 吴良欢, 陶勤南. 作物根系对干旱胁迫逆境的适应性研究进展 [J]. 土壤与环境, 2002, (4): [Zhu WQ, Wu LH, Tao 应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol

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5月15期

5月15期中国农学通报 2012,28(15):106-111 Chinese Agricultural Science Bulletin 旱地小麦休闲期不同耕作措施对土壤水分蓄纳利用与产量形成的影响贺立恒, 高志强, 孙敏, 李青 ( 山西农业大学农学院, 山西太谷 030801) 摘要 : 为了提