宋文静

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1 第 35 卷第 8 期 2016 年 8 月 地理研究 GEOGRAPHCAL RESEARCH Vol.35, No.8 August, 2016 近 30 年中国中东部地区植物分布变化 1,2 宋文静, 吴绍洪 1 1,2 1, 陶泽兴, 戴君虎 (1. 中国科学院地理科学与资源研究所, 中国科学院陆地表层格局与模拟重点实验室, 北京 ; 2. 中国科学院大学, 北京 ) 摘要 : 在全球气候变暖背景下, 某些植物分布范围会发生明显变化 但已有研究尚未对中国中东部地区近 30 年来的植物分布变化进行系统总结 采用荟萃分析方法 (meta-analysis), 通过搜集已发表文献中关于植物引种 植被和物种分布及其变化等数据资料, 得到近 15 年 119 个植物物种的 251 条分布变化证据, 经与 中国木本植物分布图集 中记载的原分布记录 ( 约 20 世纪 80 年代至 90 年代 ) 对比, 统计了不同物种的分布范围变化, 并分析了变化原因 结果表明 : 近 30 年来, 统计物种中 80% 在水平地带上发生北移, 平均移动值约为 3.37 ; 中东部地区植物分布响应气候变化的区域集中在北亚热带常绿阔叶林 暖温带落叶阔叶林过渡带以及中温带针阔叶混交林过渡带 分析发现 20 世纪 50 年代以来中国绝大多数地区有显著的增温趋势, 升温导致温暖指数 (Warmth ndex) 增加, 满足植物生长的热量需求, 是植物北移的重要原因 关键词 : 荟萃分析 ; 气候变化 ; 植物分布 ; 温暖指数 DO: /dlyj 前言 PCC (ntergovernmental Panel on Climate Change) 第五次评估报告指出, 年期间全球陆地和海洋表面平均温度升高了 0.85±0.2, 过去的三个十年连续比之前自 1850 年来任何一个十年都偏暖, 年可能是北半球过去 10 年中最暖的 30 年 [1,2] 近百年中国增温趋势大于全球平均趋势, 达 0.9~1.5, 近 15 年处于近百年来气温最高的阶段 [3] 在此背景下, 温度带普遍向北推移 [4-7], 不同温度带间界线的变化涉及到热量资源的重新分配, 可能对植物分布格局产生深远影响 [8-11] 特别是对处于某些生态过渡带的区域植物而言, 环境条件比较特殊, 气候变化的影响将更为直观, 且这种变化可能是难以恢复的 [12,13] 因而研究在气候增暖背景下, 中国中东部地区气候敏感带的植物分布变化显得尤为重要 荟萃分析 (meta-analysis) 是对不同研究结果进行收集 合并及统计分析的方法, 可用来分析全球气候变化对物种分布和物候的影响 [14,15] Parmesan 等利用搜集到的动植物界限变动以及物候变化数据, 统计分析了全球 1700 多个物种 ( 包含低等动物 高等动物 植物 木本植物等 ) 的分布变化和物候变化 [16] 结果表明物种分布向两极地区平均移动速率是 6.1(±2.4) km 10a -1, 春季物候期有明显的提前趋势 Root 等对全球 143 个研 收稿日期 : ; 修订日期 : 基金项目 : 国家自然科学基金项目 ( ); 国家重大科研仪器研制项目 ( ); 国家重点基础研究发展计划 (973 计划 ) 项目 (2012CB955304) 作者简介 : 宋文静 (1990- ), 女, 山东淄博人, 硕士, 研究方向为植物地理学 songwj.13s@igsnrr.ac.cn 通讯作者 : 戴君虎 (1968- ), 男, 陕西蓝田人, 研究员, 博士生导师, 研究方向为物候学 植物地理学和气候变化影响 daijh@igsnrr.ac.cn 页

2 8 期宋文静等 : 近 30 年中国中东部地区植物分布变化 1421 究中 1473 个物种的迁移进行了荟萃分析, 结果表明有 81% 的物种表现出的迁移变化与气候变暖高度相关 [17] 但是, 这类研究搜集到的数据绝大多数来源于欧美地区, 鲜有中国的数据 因此, 中国区域的相关变化事实亟待系统研究 本文不涉及中国西北地区以及青藏高原地区分布的灌丛 草地植物的分布变化, 重点提取中国中东部地区水平地带近 15 年来植物物种的分布信息, 比较 中国木本植物分布图集 [18] 中 20 世纪 80 年代至 90 年代的植物物种分布记录, 研究各物种的分布变化及其规律 结合区域气候变化资料, 探讨植物物种分布变化的原因 结果可为研究区域气候变化的植被响应提供事实依据, 为准确评估全球气候变化对中国生态系统的影响提供数据支持 2 数据来源与研究方法 提取不同时期植物物种的分布数据, 统计其移动值可定量分析植物分布变化幅度 ; 对气候数据的回归分析, 以及计算对植物生长 分布起重要作用的热量指数, 可以掌握气候变化背景并分析植物分布与气候变化的关系 2.1 物种分布数据提取与处理方法 近 15 年物种分布数据提取利用荟萃分析方法, 通过 中国知网 ( cnki.net/) 搜索近些年来发表的有关植物物种引种 分布变化的文献, 从中筛选符合标准的文献进行统计分析 筛选文献的重点是针对中国中东部地区探讨植物分布变化的已有研究 文献筛选标准如下 : 第一, 文献中研究植物分布变化尺度限于物种水平 ; 第二, 文献体现 2000 年之后植物物种分布情况 ; 第三, 对植物分布地点的介绍至少精确到具体城市 ; 第四, 植物在分布范围发生变化后, 能适应或基本适应当地自然环境, 成活状况良好 ; 第五, 文献中的结果不是针对未来情景模式下的预测结果和控制实验结果 根据上述标准, 从筛选到的文献中提取物种学名 引种时间 分布地点 成活效果等信息, 最终得到 119 个物种的 251 条分布变化记录 进一步对上述统计依据植物物种是 [19] 否稳定分布到新地点进行等级分类 : 能够适应新地点的自然生长条件, 可安全越冬, 生长良好的归为一类, 视作稳定分布 ; 基本适应新地点的自然环境, 小气候条件较好的地段可以使用的归为一类, 视作不稳定分布 物种分布历史数据提取物种分布历史数据主要从 中国木本植物分布图集 [18] 中提取 中国木本植物分布图集 是目前中国第一部具有完整木本植物名录 包含翔实分布信息和气候特征的专著 该图集主要由 中国植物志 [20] 中国高等植物 [21] 以及各 [22-25] 地方植物志记载的植物分布信息集合而成 中国植物志 全书共 80 卷 126 分册, 其中有 4 册出版于 1980 年之前,93 册出版于 年, 剩余 11 册出版于 年 由以上这些书籍的出版时间可以推算, 中国木本植物分布图集 主要反映了 20 世纪 80 年代至 90 年代甚至更早时期的物种分布状况 前文所述近 15 年物种分布数据提取到的 119 个植物物种中有 65 个在 中国木本植物分布图集 中有原分布记录, 其中包含植物 9 种 (13.85%), 17 种 (26.15%), 或小 17 种 (26.15%), 22 种 (33.85%)( 表 1) 另外, 对上述 65 个物种的原分布范围进一步校准, 对其中两个物种的分布范围作了调整 中国木本植物分布图集 记录了柑橘 (Citrus reticulata) 分布于中国台湾省中 [26] 部和南部地区, 分布北界约为 24 N 而据 中国植物志 第 43 (2) 卷记载柑橘产秦岭南坡以南 伏牛山南坡诸水系及大别山区南部, 向东南至中国台湾省, 南至海南岛,

3 1422 地理研究 35 卷 表 1 荟萃分析统计的物种信息 Tab. 1 Summary of species in meta-analysis 编号 物种 拉丁学名 科 生活型 文献出处 稳定等级 移动幅度 1 柑橘 Citrus reticulata 芸香科 柊树 日本珊瑚树 厚叶石斑木 Osmanthus heterophyllus Viburnum odoratissimum var. awabuki Rhaphiolepis umbellata 木犀科 忍冬科 或小 或小 或小 箬竹 ndocalamus tessellatus 6 人面竹 Phyllostachys aurea 7 南天竹 Nandina domestica 小檗科 33 8 长叶女贞 Ligustrum compactum 木犀科 或小 9 棕榈 Trachycarpus fortunei 棕榈科 凤尾竹 Bambusa multiplex 11 佛肚竹 Bambusa ventricosa 12 早园竹 Phyllostachys propinqua 13 紫竹 Phyllostachys nigra 14 十大功劳 Mahonia fortunei 小檗科 15 皱叶荚蒾 Viburnum rhytidophyllum 忍冬科 或小 火棘阔叶十大功劳细圆齿火棘 Pyracantha fortuneana Mahonia bealei Pyracantha crenulata 小檗科 或小 或小 阔叶箬竹 ndocalamus latifolius 20 喜树 Camptotheca acuminata 蓝果树科 女贞 Ligustrum lucidum 木犀科 或小 木犀 常春藤 苦竹 Osmanthus fragrans Hedera nepalensis var. sinensis Pleioblastus amarus 木犀科 五加科 或小 杜鹃 Rhododendron simsii 杜鹃花科 七叶树 石楠 西府海棠 Aesculus chinensis Photinia serratifolia Malus micromalus 七叶树科 或小 淡竹 Phyllostachys glauca 扶芳藤 红叶 水蜡树 Euonymus fortunei Cotinus coggygria var. cinerea Ligustrum obtusifolium 卫矛科 漆树科 木犀科 栾树 Koelreuteria paniculata 无患子科 或小 34 忍冬 Lonicera japonica 忍冬科 35 锦带花 Weigela florida 忍冬科 36 南蛇藤 Celastrus orbiculatus 卫矛科 37 金露梅 Potentilla fruticosa 38 照山白 Rhododendron micranthum 杜鹃花科 39 蚊母树 Distylium racemosum 金缕梅科 红花檵木 Loropetalum chinense 金缕梅科 木莲 Manglietia fordiana 木兰科 齿叶冬青 lex crenata 冬青科

4 8 期宋文静等 : 近 30 年中国中东部地区植物分布变化 1423 编号 枇杷 物种 小叶黄杨 海桐 樟树 榧树 窄叶火棘 茶 珍珠绣线菊 光叶石楠 平枝栒子 鹅掌楸 枸骨 黄杨 粉花绣线菊 白鹃梅 银杏 梓 臭椿 刺槐 槐 四季玫瑰 银露梅 榆树 拉丁学名 Eriobotrya japonica Buxus sinica var.parvifolia Pittosporum tobira Cinnamomum camphora Torreya grandis Pyracantha angustifolia Camellia sinensis Spiraea thunbergii Photinia glabra Cotoneaster horizontalis Liriodendron chinense lex cornuta Buxus sinica Spiraea japonica Exochorda racemosa Ginkgo biloba Catalpa ovata Ailanthus altissima Robinia pseudoacacia Sophora japonica Rosa rugosa Potentilla glabra Ulmus pumila 科 黄杨科 海桐花科 樟科 红豆杉科 山茶科 木兰科 冬青科 黄杨科 银杏科 紫葳科 苦木科 豆科 豆科 榆科 生活型 续表 1 西南至西藏东南部海拔较低地区, 北界约为 30 N 中国木本植物分布图集 中记录的刺槐 (Robinia pseudoacacia) 在中国东部沿海一带最北分布于江苏省中南部地区, 约为 [60] N, 而 中国植物志 第 卷记载中国于 18 世纪末从欧洲将其引入青岛栽培, 这样刺槐的分布北界则至少约为 36 N 物种分布范围变化统计根据搜集的各物种原分布范围和近 15 年新增分布地点资料, 统计其移动的纬度值, 具体方法如下 : (1) 为保证植物原分布和新增分布不至出现在水分条件相差太多的不同地理单元, 每隔 2 划分一个经度带, 同一带内求取新分布地点相对于原分布边界点的移动差值, 差值为正为北移, 差值为负则为南移 (2) 对于分布范围横跨两个经度带的新分布地点, 把两个经度带合并看作一个经度带, 再依据第一步统计其移动值 (3) 如果新分布地点同一经度带内没有物种原分布的, 选择最邻近有物种原分布的经度带选取原分布地点 (4) 如果某个植物物种有多个新增分布记录, 统计上述三个步骤得到所有纬度差值的平均值作为最终结果 选取茶 (Camellia sinensis) 为例说明物种移动幅度的统计方法 根据 中国木本植 或小 或小 或小 或小 或小 或小 文献出处 稳定等级移动幅度 注 : 稳定等级 : 稳定分布 ; 稳定等级 : 不稳定分布 ; 移动幅度 :0 M 2 ;:2 < M 4 ; :4 < M 6 ;:M > 6

5 1424 地 理 研 究 35 卷 物分布图集 记录 茶的原分 部范围如图 1 所示 而根据搜 集到的新增分布记录 茶已成 功引种至辽宁省丹东市 山东 省威海市 潍坊市 青岛市 泰安市 日照市 临沂市 以 及山西省霍州市等 8 个地点 图 1 依据上述方法 统计 各地点的移动幅度 图 2 取 平均得到茶在近 30 年间分布范 围北移 4.36 在丹东和霍州 冬季采取御寒措施保障其安全 越冬 且冬季落叶 依上文等 级分类标准 视在该地区不稳 定分布 最终得茶北移幅度为 图 1 茶原分布和新增分布图 4.03 其他植物物种的移动幅 Fig. 1 Original distribution and new distribution of tea Camellia sinensis 度的确定均按照此方法统计 2.2 气候数据来源与分析方法 基础气温数据来源于中国 气象科学数据共享服务网 www://cdc.cma.gov.cn/ 包括 年的中国地面气温月 值格点 数据集和 年的气象站点月平均 图 2 茶分布变化统计结果图 气温数据 Fig. 2 Statistical results of changes in the distribution of tea (Camellia sinensis) 基于中国地面气温格点数 据 可 计 算 得 到 年 全 国的年均温数值 通过回归分析进一步计算年均温的线性变化率 并检验其显著性水平 P 值 作为中国的气温变化背景 统计各植物新增分布地点最冷月即 1 月均温的变化趋 势 以此作为植物能否在该地点安全越冬的气温基础 温暖指数 Warmth ndex W 是限制植物南北分布的主要生态幅指标[61,62] 在地带 性植被类型的分布与气候的关系研究中起重要作用[63] 基于各气象站点 年月平 均气温数据可得到各植物新分布地点的温暖指数 W = (t - 5) t为月均温 t > 5 1 除柑橘 南天竹 Nandina domestica 之外 中国木本植物分布图集 提供了本文 统计所需的各植物物种对温暖指数需求的上限 下限和平均值 其中平均值可看作植物 生长的最适宜温暖指数 通过计算 年和 年两个时间段各新增分布地 点温暖指数的平均值 对照植物物种对温暖指数需求的上限和下限 可看出这些地点是 否满足植物物种对温暖指数的需求 同时 可分析近 15 年的气温条件是否比之前更有利 于引种植物的生存 即 年时间段的温暖指数均值是否比 年时间段的 更靠近于植物物种对温暖指数需求的平均值 以此为依据探讨植物分布范围变化的原因

6 8期 宋文静 等 近 30 年中国中东部地区植物分布变化 结果分析 3.1 物种分布变化 依据之前介绍的植物物种分布 数据处理方法统计 65 个物种的移动 幅度 结果显示有 9 个 13.85% 物 种的新增分布地点处于同一经度带 内原分布区域的南北界线之间 并 没有体现出具体的北移或南移 移 动幅度为 0 剩余 56 个物种移动纬度 值为正 北移 和为负 南移 的 物种分别有 52 个 80.00% 和 4 个 6.15% 最终统计得到所有物种平 均移动结果约为北移 3.37 近 30 年 的北移速率约为 1.12 /10 年 进而根 据植物物种是否稳定分布到新增地 点对上述统计进行等级分类 结果 图 3 65 个物种的移动值频率分布 a 及稳定分布在引种 地区的 49 个植物物种的移动值频率分布 b 显示 有 49 个物种稳定分布在引种 Fig. 3 Frequency distribution of the migration value of 65 plant 地区 表 1 其中移动纬度为 0 的物 species (a) and 49 plant species that distribute stably in the new area (b) 种有 9 个 体现为南移的有 4 个 剩 余 36 个物种均体现为北移 所有稳 定分布物种的平均北移纬度值约为 3.12 近 30 年稳定北移速率约为 1.04 /10 年 图 植物分布变化集中地区及气候变化特征 通过荟萃分析方法统计到的中国中东部地区植物新增分布地点有 30 个 主要分布于 30 N~45 N 105 E~130 E 西至黄土高原中部 东至海陆交界地区 南至秦岭 淮河一 线 北至内蒙古草原 这个范围 里分布着北亚热带常绿阔叶林 暖温带落叶阔叶林过渡带以及暖 温带落叶阔叶林森林 中温带针 阔叶混交林过渡带 在这些植物 分布变化集中地区 植物对气候 变化的响应较早 响应程度更 高 年均温的线性变 化增温率及显著性水平检验结果 表明 图 4 30 个植物物种分布 变化地点年均温的线性变化率均 为正 即这些地点均处于中国气 温变暖地区 其中 27 个地点体现 为非常显著 P<0.01 的升温趋 图 4 植物分布变化集中区域及其气候变化特征 势 1 个 地 点 体 现 为 显 著 P< Fig. 4 The concentration areas of changes in plant distribution and 0.05 的升温趋势 两个为不显 the characteristic of climate change

7 地 理 研 究 卷 著 P>0.05 的 升 温 趋 势 30 个 地 点 年最冷月 1 月 均温回归分 析结果显示 线性变化率均为正 月均 温呈现缓慢增长趋势 图 5 为植物安 全越冬提供了有利的温度条件 3.3 植物分布变化的热量条件 由公式 1 计算每个物种的新增 分布地点 年和 年两 个时间段温暖指数的平均值及植物物种 对温暖指数需求的上限 下限和平均值 的对照结果显示 86.89%的物种新增分 布地点的温暖指数处于植物需求的上限 和下限之间 满足植物对温暖指数的需 图 年新增分布地点 1 月份均温线性变化率 的频率分布 求 近年来区域气候变暖显著 对 Fig. 5 Frequency distribution of the linear change rate for 83.61%的植物来说 其新增分布地点的 the mean temperature of January in the new 气温条件更有利于该物种的生存 图 distribution areas ( ) 6 即 年的温暖指数均值比 图6 各物种的 W 需求及新增分布地点不同时间段 W 均值变化趋势 Fig. 6 The W demands of plant species and the trend of mean W at different stages in the new distribution areas

8 8 期宋文静等 : 近 30 年中国中东部地区植物分布变化 年更靠近于植物生长的最适宜温暖指数 这表明温度升高使许多地区的温暖指数能更加满足植物生长的热量需求, 植物的分布范围趋向于向这些升温地区变化,80% 以上的植物分布范围变化与气候变暖息息相关 4 结论与讨论 前人研究认为全球变化会首先在景观的某些敏感地带反映出来 [64], 也有研究发现一些生态过渡带对环境变化响应敏感 [65-67] 本文得到的植物分布变化集中区域处于常绿阔叶林 落叶阔叶林过渡带和针阔叶混交林过渡带的结果与以上结论一致 与国外相关荟萃分析研究相比 [16,17], 本文得到的植物物种北移幅度较大 一方面是因为提取的植物物种多为园林引种植物, 引种过程受到一定的人为干预, 北迁速度相较于植物自然迁移更快, 变化幅度大于自然生态系统物种分布的变化 气候增暖条件下植物自然迁移是一个缓慢的过程, 人类干预提供了更多有利植物生长的条件, 如选择利于植物生长的小生境, 在一定程度上缩短了植物自然迁移周期, 也是人类对全球变化所做的适应 另一方面, 目前能搜集到的植物原分布资料有限, 某些植物原分布记录尚不完善, 对结果分析也有影响 但是, 本文在文献搜集过程中已尽量筛选能适应引种点环境条件的植物进行统计分析, 并按照植物对当地自然条件的适应情况进行了等级分类, 试图将人为因素影响降到最小, 又对一些植物的原分布范围进行了校正 植物普遍北迁, 主要受到气候变暖影响, 但也与植物自身改变有关 温度能够限制植物的分布, 这是相对的, 因为植物既有遗传保守性的一面, 也具有可塑性的一面 当植物引种到一个新的地区后, 外界生态因子能逐渐地动摇其遗传保守性, 并将逐步地提高其后代适应新环境的能力 [68] 无论是外界条件影响还是植物自身适应, 对于过去许多在较北地区不能适应自然环境正常生长的南方植物来说, 全球气候变暖的现实无疑为植物引种工作提供了更为有利的环境气象因子, 使得植物分布范围的北移成为可能 需要注意, 物种新增分布地区相对于原分布区是零星散落的, 在更多气候条件满足植物生长的地区还未有对应物种分布, 原因可能是气候增暖持续时间较短, 自然植物迁移效果还不明显, 而且这些地区还未进行引种 本文系统地总结了植物在物种尺度的分布变化规律并统计其变化幅度, 研究结果可反映全球变化对中国植物分布的普遍影响, 对科学评估气候变化对生态系统的影响等科学问题提供了事实依据 仍需注意的是, 许多非气候因子的影响, 如土地利用变化, 也是干扰植物分布范围变化的原因 诸多因子综合影响, 使得多因子作用下植物分布变化的归因分析更为复杂 [69,70] 后续研究中, 将综合探讨多因子影响下植物的响应过程和变化方向 本文采用搜集的数据资料, 通过荟萃分析方法统计了植物物种的分布变化信息, 整理得到植物分布范围变化数据集 分析了中国气温 温暖指数的变化趋势, 揭示了引起植物分布范围变化的主要原因 主要结论如下 : 1 中国中东部地区植物物种的分布变化总体体现为向北移动, 近 30 年的北移值约为 3.37 度 ;2 全球气候变暖的背景下中国大多数地区呈现显著的增温趋势, 植物分布响应气候变化的集中区域处于我国的显著增温地区 ;3 北亚热带常绿阔叶林 暖温带落叶阔叶林过渡带和针阔叶混交林过渡带是我国中东部地区植物分布响应气候变化的敏感地带 ;4 引起植物分布范围变化的主要原因是气候变化, 气温上升导致温暖指数增加, 使得绝大多数植物新增分布地点的温度条件更加满足植物生长的热量需求

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13 14 地理研究 35 卷 Distribution change of plants over mid-eastern China during last 30 years SONG Wenjing 1,2, WU Shaohong 1, TAO Zexing 1,2, DA Junhu 1 (1.Key Laboratory of Land Surface Pattern and Simulation, nstitute of Geographica Sciences and Natural Resources Research, CAS, Beijing , China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing , China) Abstract: t is widely accepted that the distribution of some plant species may have changed significantly along with global warming. But the change of plant distribution in recent 30 years in central and eastern China has not been systematically summarized. Based on meta- analysis and data from Atlas of Woody Plants in China and other published studies, 251 distribution records of 119 plant species in the last 15 years are obtained. This study analyzed the distribution changes of these species through comparison of the original records, and further discussed the cause for these changes by calculating the Warmth ndex (W). The results show that: (1) 80% of the plant species in central and eastern China migrated northward in recent 30 years with a mean value of 3.37 degrees. (2) Most parts of China show a significant warming trend since the 1960s under the background of global warming, and the plant distribution changes are concentrated in the significant warming regions. (3) The migration has mainly occurred in the transitional regions from subtropical evergreen broad leaved forest to warm temperate deciduous broad leaved forest and coniferous- broad leaved mixed forest in the middle temperate zone. (4) The temperature rise provides more heat to satisfy the requirements of plants that cannot adapt to the natural environment in northern China before. For 83.61% of the species, the mean W in the period can meet the needs of plants better than the period, so the migration is highly related to climate warming. n this paper, the trend and amplitude of the plant distribution changes are systematically summarized in the scale of species. The results can reflect the general impact of global change on the plant aspects in China, and it also provides a solid basis for scientific assessment of the impact of climate change on ecosystem. n the follow-up study, the response process and the change direction of plant under multiple factors influence will be further discussed. Keywords: meta-analysis; climate change; plant distribution; Warmth ndex