热 带 海 洋 学 报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 海 洋 生 物 学 doi:10.3969/j.issn.1009-5470.2012.06.013 2012 年 第 31 卷 第 6 期 : 83 89 http://www.jto.ac.cn 波 纹 唇 鱼 消 化 道 的 形 态 学 和 组 织 学 区 又 君 1, 廖 光 勇 1,2, 李 加 儿 1 1. 中 国 水 产 科 学 研 究 院 南 海 水 产 研 究 所, 农 业 部 南 海 渔 业 资 源 开 发 利 用 重 点 实 验 室, 广 东 广 州 510300; 2. 上 海 海 洋 大 学 水 产 与 生 命 学 院, 上 海 201306 摘 要 : 通 过 形 态 解 剖 组 织 切 片 和 光 镜 观 察 技 术 对 波 纹 唇 鱼 Cheilinus undulatus 消 化 道 的 形 态 学 和 组 织 学 进 行 了 研 究 结 果 表 明, 波 纹 唇 鱼 消 化 道 分 为 口 咽 腔 食 道 胃 和 肠 口 咽 腔 较 大, 颌 齿 和 咽 骨 齿 均 发 达, 具 有 多 种 类 型 齿 ; 食 道 粗 而 短 ; 鳃 耙 仅 有 3 对 半, 较 长 粗 且 稀 少 ; I 型 胃, 盲 囊 部 不 明 显 ; 无 幽 门 盲 囊 ; 肠 管 粗 短, 可 分 为 前 肠 后 肠 和 直 肠 三 部 分, 肠 道 系 数 约 为 3.05 从 食 道 后 部 开 始 整 个 消 化 道 管 腔 有 密 集 的 绒 毛, 消 化 道 管 壁 的 组 织 结 构 由 黏 膜 层 黏 膜 下 层 肌 肉 层 和 浆 膜 层 构 成 消 化 道 上 皮 为 单 层 柱 状 细 胞, 其 间 分 布 有 较 多 杯 状 细 胞, 杯 状 细 胞 有 明 显 的 开 口 黏 膜 下 层 为 疏 松 结 缔 组 织 肌 肉 层 致 密, 内 层 为 环 肌 外 层 为 纵 肌, 二 者 间 分 布 有 神 经 丛 浆 膜 层 极 薄, 覆 盖 于 整 个 消 化 道 的 外 层 这 些 特 征 使 波 纹 唇 鱼 具 有 典 型 的 肉 食 性 鱼 类 的 特 征 和 习 性, 便 于 咬 破 和 磨 碎 食 物 坚 硬 的 外 壳, 使 食 物 在 消 化 道 中 停 留 的 时 间 较 短 能 够 快 速 通 过 消 化 道, 在 肠 道 中 迅 速 消 化 吸 收, 然 后 排 出 体 外 关 键 词 : 波 纹 唇 鱼 ; 消 化 道 ; 形 态 学 ; 组 织 学 中 图 分 类 号 : S917.4; Q954 文 献 标 识 码 : A 文 章 编 号 : 1009-5470(2012)06-0083-07 Morphology and histology of the digestive tract in Cheilinus undulatus OU You-jun 1, LIAO Guang-yong 1,2, LI Jia-er 1 1. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences; Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510300, China; 2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China Abstract: The morphology and histology of the digestive tract of Cheilinus undulatus were investigated by the methods of anatomy, histological sections and optical microscopy. The results showed that the digestive tract of C. undulatus was composed of buccal-pharynx cavity, esophagus, stomach and intestine. There were jaw teeth and pharyngeal teeth in the large buccal-pharynx cavity. The esophagus was very coarse and short. The stomach shaped as I and swelled. There was no pyloric caeca in the pyloric stomach. The intestine was very short, which included anterior intestine, posterior intestine and rectum. The intestinal coefficient was about 3.05. There were microvilli in the cavity all over the digestive tract. The wall of the digestive tract is divided into four layers: mucosa, submucosa, muscle layer and serosa. The epithelium of the digestive tract was composed of simple columnar cells, in which goblet cells were distributed. There was loose connective tissue in the submucosa. There were circular layers of striated muscle in the inner layer of muscle, and the outer layer was longitudinal layers of striated muscle. The nerve plexuses distributed in the muscle layer between the circular and longitudinal layers. The outer surface of the digestive tract was covered by a thin layer of serosa. These characters were accordance with the habits and predacity of C. undulatus. Also, it was easy to break and grind the shell of its food, digest and absorb effectively in a short time. Key words: Cheilinus undulatus; digestive tract; morphology; histology 收 稿 日 期 : 2011-05-05; 修 订 日 期 : 2011-10-11 孙 淑 杰 编 辑 基 金 项 目 : 国 家 高 技 术 研 究 发 展 计 划 ( 863 ) 项 目 (2006AA10A414) 作 者 简 介 : 区 又 君 (1964 ), 女, 广 东 省 江 门 市 人, 研 究 员, 从 事 鱼 类 生 物 学 发 育 生 物 学 与 水 产 增 养 殖 技 术 研 究 E-mail: ouyoujun@126.com
84 热 带 海 洋 学 报 Vol. 31, No. 6 / Nov., 2012 波 纹 唇 鱼 Cheilinus undulatus 隶 属 鲈 形 目 Perciformes 隆 头 鱼 科 Labridae 唇 鱼 属 Cheilinus, 眼 角 靠 上 处 有 两 条 黑 色 条 纹, 似 眉 毛, 俗 称 苏 眉, 为 暖 水 性 鱼 类, 主 要 分 布 于 太 平 洋 西 部 热 带 海 域 大 洋 洲 印 度 洋 西 北 部 及 红 海, 我 国 分 布 于 南 海 与 东 海 南 部 海 域 体 表 多 呈 绿 色, 鱼 鳞 宽 大, 其 鱼 唇 为 难 得 的 佳 肴, 深 受 人 们 青 睐 波 纹 唇 鱼 价 格 昂 贵, 为 名 贵 的 海 水 经 济 鱼 类, 由 于 酷 鱼 滥 捕, 资 源 已 濒 临 灭 绝, 世 界 自 然 基 金 会 (WWF) 世 界 自 然 保 护 联 盟 (IUCN) 和 濒 危 野 生 动 植 物 种 国 际 贸 易 公 约 (CITES) 均 已 将 其 列 为 濒 危 物 种, 积 极 呼 吁 人 类 保 护 其 自 然 资 源 国 内 外 对 波 纹 唇 鱼 的 研 究 较 少, 国 内 近 几 年 已 进 行 了 其 同 工 酶 表 达 [1] 营 养 成 分 分 析 [2-3] [4-6] [7-8] 形 态 和 染 色 体 核 型 分 析 等 方 面 的 研 究, 国 外 则 报 道 了 其 濒 危 现 状 年 龄 与 生 长 行 为 等 [9-11] 鱼 类 消 化 道 对 食 物 的 消 化 和 吸 收 是 影 响 鱼 类 生 长 发 育 和 繁 殖 等 生 命 活 动 的 重 要 因 子, 消 化 道 的 组 织 学 和 形 态 学 研 究 是 认 识 和 探 讨 鱼 类 摄 食 消 化 和 吸 收 生 理 机 制 的 基 础 和 途 径 之 一 [12] 国 内 外 关 于 鱼 类 消 化 道 组 织 学 的 研 究 报 道 较 多, 其 中 包 括 对 哲 罗 鱼 Hucho taimen 条 石 鲷 Oplegnathus fasciatus 平 鲷 Rhabdosargus sarba 罗 非 鱼 Nile tilapia 日 本 七 鳃 鳗 Lampetra japonica 斜 带 石 斑 鱼 Epinephelus coioides 牙 鲆 Paralichthys olivaceus 等 鱼 类 的 研 究 [13-20] 本 实 验 采 用 组 织 学 方 法 研 究 波 纹 唇 鱼 消 化 道 的 形 态 学 结 构, 以 期 为 该 鱼 的 研 究 和 保 护 提 供 有 价 值 的 参 考 资 料 1 材 料 与 方 法 实 验 用 波 纹 唇 鱼 采 集 于 广 州 黄 沙 水 产 市 场, 选 择 健 康 正 常 的 鱼 6 尾, 体 重 746±68g, 全 长 365±28mm 活 体 运 回 实 验 室 解 剖 取 出 消 化 道, 观 察 消 化 道 的 形 态 结 构, 测 量 鱼 全 长 (TL) 和 肠 道 长 度 (IL), 计 算 肠 道 系 数 (IC=IL/TL), 并 从 消 化 道 的 口 咽 腔 ( 舌 ) 食 道 胃 肠 和 直 肠 切 取 组 织 块 用 Bouin 氏 液 固 定 24h, 70% 乙 醇 冲 洗 脱 色, 乙 醇 逐 级 脱 水, 二 甲 苯 过 渡, 石 蜡 包 埋, 切 片 厚 度 5 6μm, 经 苏 木 精 - 伊 红 染 色 液 染 色, 中 性 树 胶 封 片, 制 好 片 后 直 接 在 显 微 镜 下 观 察 拍 照 2 结 果 2.1 波 纹 唇 鱼 消 化 器 官 的 形 态 结 构 波 纹 唇 鱼 消 化 道 由 口 咽 腔 食 道 胃 肠 道 和 肛 门 5 部 分 组 成 口 咽 腔 较 大, 下 颌 与 上 颌 基 本 等 长 或 略 微 长 于 上 颌, 口 端 位, 唇 部 发 达, 位 于 口 的 最 外 侧, 可 向 前 伸 出 ( 图 1a b) 颌 齿 发 达, 为 锐 利 的 锥 状 齿, 由 后 往 前 颌 齿 逐 渐 增 大 下 颌 齿 40 枚, 前 端 4 枚 明 显 较 大, 分 为 2 对 前 后 并 排 排 列 为 2 行, 呈 形 ; 其 余 牙 齿 从 前 后 2 对 齿 的 中 线 位 置 开 始 向 后 延 伸 ( 图 2a) 上 颌 齿 36 枚, 最 前 端 4 枚 呈 一 字 排 列, 其 左 右 2 枚 为 特 别 大 的 臼 状 齿 ; 上 颌 齿 两 边 最 后 一 枚 埋 于 皮 下 ( 图 2b) 图 1 波 纹 唇 鱼 口 咽 腔 剖 面 观 和 鳃 a. 腹 侧 ; b. 背 侧 ; c. 鳃 1. 唇 部 ;2. 下 颌 齿 ; 3. 舌 ; 4. 鳃 耙 ; 5. 鳃 弓 ; 6. 下 咽 骨 齿 ; 7. 上 颌 齿 ; 8. 上 咽 骨 齿 ; HoB: 全 鳃 ; HeB: 半 鳃 Fig. 1 Anatomical section of oral-pharyngeal cavity and gill in C. undulates. a) ventral; b) dorsal; and c) gill. 1. lip; 2. mandibular teeth; 3. tongue; 4. gill raker; 5. gill arch; 6. hypopharyngeal teeth; 7. maxillary teeth; and 8. superpharyngeal teeth. HoB: holobranch; and HeB: hemibranch 咽 骨 上 的 咽 齿 发 达, 圆 锥 状 左 右 下 咽 骨 愈 合, 咽 骨 齿 排 列 呈 形, 其 中 竖 排 咽 齿 前 端 为 3 枚 单 列 齿, 其 后 为 2 列 齿, 横 排 咽 齿 靠 近 咽 部, 3 行, 前 2 行 排 列 呈 形, 最 后 一 行 咽 齿 特 别 发 达, 排 列 紧 密 错 落 ( 图 1a 图 2c) 上 咽 骨 齿 排 列 为 2 个 相 向 的 直 角 三 角 形 ( 图 2d), 后 半 部 分 咽 骨 齿 被 一 层 皮 瓣 覆 盖, 使 上 咽 骨 齿 的 排 列 看 上 去 呈 八 字 形 ( 图 1b) 舌 呈 长 三 角 形, 较 厚, 游 离 端 较
区 又 君 等 : 波 纹 唇 鱼 消 化 道 的 形 态 学 和 组 织 学 85 长, 舌 上 无 齿 ( 图 1) 波 纹 唇 鱼 具 有 4 对 鳃 弓, 前 3 对 为 全 鳃, 鳃 弓 上 整 齐 排 列 2 个 鳃 瓣 和 对 应 的 2 列 鳃 耙 ; 第 4 个 为 半 鳃, 只 有 1 个 鳃 瓣 和 1 列 鳃 耙, 鳃 弓 通 过 坚 韧 的 咽 骨 膜 与 咽 骨 紧 密 连 接, 活 动 性 不 强 ( 图 1c) 每 一 鳃 弓 的 一 侧 鳃 耙 与 相 邻 鳃 弓 的 另 一 侧 鳃 耙 相 互 嵌 合 鳃 耙 较 长 较 粗, 排 列 稀 疏, 每 列 鳃 耙 的 数 量 都 不 同, 第 一 鳃 弓 的 外 鳃 耙 数 10+12 ( 上 鳃 耙 数 + 下 鳃 耙 数 ) 鳃 弓 上 无 咽 齿 口 咽 腔 后 紧 接 食 道, 食 道 粗 大, 短 而 直, 其 直 径 为 9.44±2.28mm 胃 I 形, 直 而 略 膨 大, 贲 门 部 括 约 肌 发 达, 与 食 道 分 界 处 有 一 道 较 深 的 缢 痕 ; 贲 门 部 与 幽 门 部 之 间 为 盲 囊 部, 盲 囊 部 在 形 态 上 不 明 显, 但 在 组 织 学 上 与 贲 门 部 和 幽 门 部 有 区 别, 所 以 仍 分 为 盲 囊 部 ; 胃 和 肠 道 的 连 接 处 为 幽 门 部, 无 幽 门 盲 囊 ( 图 3a b c) 肠 道 粗 短, 直 径 为 7.35± 1.67mm, 肠 长 为 12.17±0.90mm, 在 体 腔 内 有 一 次 回 折 ; 肠 道 可 分 为 前 肠 后 肠 和 直 肠 3 部 分, 前 肠 和 后 肠 之 间 亦 有 一 明 显 的 缢 痕, 后 肠 与 直 肠 间 分 界 明 显, 直 肠 略 膨 大, 末 端 开 口 于 肛 门, 直 肠 有 发 达 的 括 约 肌, 控 制 肛 门 的 活 动 肠 道 系 数 (IC) 约 为 3.05 肝 胰 脏 较 大, 分 2 3 叶, 左 叶 较 大, 呈 长 方 形, 右 叶 较 小, 窄 长 ( 图 4); 在 肝 脏 的 背 侧 有 浅 墨 绿 色 呈 椭 圆 形 的 胆 囊, 胆 囊 膜 较 厚 腹 膜 银 白 色 波 纹 唇 鱼 体 腔 较 小 图 2 波 纹 唇 鱼 的 口 腔 齿 a. 下 颌 齿 ; b. 上 颌 齿 ; c. 下 咽 骨 齿 ; d. 上 咽 骨 齿 Fig. 2 Oral cavity teeth of C. undulates. a) mandibular teeth; b) maxillary teeth; c) hypopharyngeal teeth; and d) superpharyngeal teeth 图 3 波 纹 唇 鱼 消 化 道 结 构 图 a. 示 意 图 ; b. 胃 的 直 观 图 ; c. 消 化 道 Bc. 口 咽 腔 ; Oe. 食 道 ; S. 胃 ; S1. 贲 门 部 ; S2. 盲 囊 部 ; S3. 幽 门 部 ; I1. 前 肠 ; I2. 后 肠 ; R. 直 肠 ; Tc. 缢 痕 Fig. 3 Digestive tract structure of C. undulates. a) schematic drawing; b) stomach; and c) digestive tract. Bc: buccopharyngeal cavity; Oe: oesophagus; S: stomach; S1: cardiac stomach; S2: fundic stomach; S3: pyloric stomach; I1: cranial intestine; I2: caudal intestine; R: rectum; and Tc: trace of constriction 图 4 波 纹 唇 鱼 的 肝 脏 和 胆 囊 LP: 肝 脏 ; G: 胆 囊 Fig. 4 The liver and gallbladder of C. undulates. LP: liver; and G: gallbladder 2.2 波 纹 唇 鱼 消 化 道 的 组 织 学 结 构 舌 波 纹 唇 鱼 的 舌 为 原 始 类 型, 仅 由 基 舌 骨 突 出 并 覆 盖 以 黏 膜 而 成, 其 黏 膜 表 面 为 复 层 鳞 状 上 皮, 上 皮 较 厚, 含 有 杯 状 细 胞 和 味 蕾, 杯 状 细 胞 分 散 在 上 皮 中, 多 含 有 内 含 物 上 皮 深 部 具 有 由 致 密 结 缔 组 织 构 成 的 固 有 膜, 固 有 膜 主 要 由 胶 原 纤 维 和 一 些 弹 性 纤 维 组 成, 向 黏 膜 层 隆 起 形 成 乳 头 状 结 构, 支 持 味 蕾 ( 图 5a) 固 有 膜 下 的 结 缔 组 织 中 分 布 有 肌 肉, 有 效 控 制 舌 的 运 动 舌 的 深 层 是 呈 椭 圆 致 密 的 骨 组 织, 主 要 起 支 持 作 用 ( 图 5b) 食 道 波 纹 唇 鱼 食 道 短 而 粗, 内 腔 较 大, 靠 近 胃 贲 门 部 的 食 道 后 部 主 要 由 黏 膜 层 黏 膜 下 层 肌 肉 层 和 浆 膜 层 等 4 层 组 织 构 成 ( 图 5c) 黏 膜 层 向 食 道 腔 内 突 起 形 成 许 多 纵 行 绒 毛, 绒 毛 较 长, 有 分 支, 其 上 有 许 多 柱 状 细 胞, 黏 膜 层 的 固 有 膜 随 绒 毛 形 态 的
86 热 带 海 洋 学 报 Vol. 31, No. 6 / Nov., 2012 延 伸 而 向 外 伸 展, 支 持 着 外 围 的 上 皮 细 胞 ( 图 5d) 黏 膜 层 上 皮 为 排 列 整 齐 紧 密 的 柱 状 细 胞, 在 柱 状 细 胞 间 或 在 柱 状 细 胞 下 层 分 布 较 多 的 杯 状 细 胞, 柱 状 细 胞 下 层 的 多 为 圆 形 杯 状 细 胞, 有 的 堆 积 成 团, 杯 状 细 胞 含 有 丰 富 的 染 成 深 蓝 色 的 内 含 物 ( 杯 状 细 胞 位 于 不 同 位 置, 因 其 内 含 物 不 同 而 染 色 不 同 )( 图 5d) 黏 膜 下 层 为 疏 松 的 结 缔 组 织, 与 固 有 膜 分 层 不 明 显, 黏 膜 下 层 较 厚, 厚 度 为 0.3573±0.0627mm, 分 布 有 大 量 血 管 肌 肉 层 发 达, 由 横 纹 肌 组 成, 分 两 层, 内 层 为 环 肌, 外 层 为 纵 肌, 环 肌 比 纵 肌 略 厚, 环 肌 的 厚 度 为 0.0976±0.0161mm, 纵 肌 的 厚 度 为 0.0876±0.0274mm, 环 肌 与 纵 肌 间 分 布 有 神 经 丛 浆 膜 层 极 薄, 是 食 道 的 最 外 层 组 织, 由 薄 层 结 缔 组 织 及 其 外 方 覆 盖 着 的 间 皮 所 组 成 ( 图 5e) 图 5 波 纹 唇 鱼 消 化 道 组 织 学 观 察 a. 舌 的 横 切 ; b. 舌 的 骨 组 织 ; c. 食 道 横 切 ; d. 食 道 上 皮 横 切 ; e. 食 道 壁 横 切 ; f. 贲 门 部 上 皮 横 切 ; g. 盲 囊 部 上 皮 横 切 ; h. 幽 门 部 上 皮 横 切 ; i. 贲 门 部 壁 横 切 ; j. 盲 囊 部 横 切 ; k. 前 肠 上 皮 横 切 ; l. 后 肠 上 皮 横 切 ; m. 直 肠 上 皮 横 切 ; n. 后 肠 壁 横 切 ; o. 直 肠 横 切 BB: 纹 状 缘 ; BC: 血 细 胞 ; BV: 血 管 ; CSM: 环 肌 ; E: 上 皮 ; GC: 杯 状 细 胞 ; LP: 固 有 膜 ; LSM: 纵 肌 ; M: 黏 膜 层 ; MC: 肌 肉 层 ; MSC: 黏 液 细 胞 ; N: 细 胞 核 ; NP: 神 经 丛 ; O: 骨 细 胞 ; S: 浆 膜 ; SCE: 单 层 柱 状 上 皮 ; SM: 黏 膜 下 层 ; TB: 味 蕾 Fig. 5 Histological observation on the digestive tract of C. undulates. a) Transverse section of tongue; b) bone tissue of the whole tongue; c) transverse section of oesophagus; d) transverse section of epithelium of oesophagus; e) transverse section of the wall of oesophagus; f) transverse section of epithelium of cardiac stomach; g) transverse section of epithelium of fundic stomach; h) transverse section of epithelium of pyloric stomach; i) transverse section of the wall of cardiac stomach; j) transverse section of the wall of fundic stomach; k) transverse section of epithelium of cranial intestine; l) transverse section of epithelium of caudal intestine; m) transverse section of epithelium of rectum; n) transverse section of the wall of caudal intestine; and o) transverse section of rectum. BB: brush border; BC: blood cell; BV: blood vessel; CSM: circular layers of striated muscle; E: epithelium; GC: goblet cell; LP: lamina propria; LSM: longitudinal layers of striated muscle; M: mucosa; MC: muscular coats; MSC: mucous secretory cell; N: nucleus; NP: nerve plexa; O: osteocyte; S: serosa; SCE: simple columnar epithelium; SM: submucosa; and TB: taste buds
区 又 君 等 : 波 纹 唇 鱼 消 化 道 的 形 态 学 和 组 织 学 87 胃 波 纹 唇 鱼 的 胃 与 肠 道 相 似, 仅 比 肠 道 略 微 膨 大, 贲 门 部 盲 囊 部 和 幽 门 部 3 部 分 在 组 织 学 上 差 异 不 大 整 个 胃 组 织 从 内 到 外 由 黏 膜 层 黏 膜 下 层 肌 肉 层 和 浆 膜 层 4 部 分 组 成, 黏 膜 层 向 胃 腔 内 伸 出 大 量 胃 绒 毛, 有 分 支, 约 占 整 个 厚 度 的 70%; 贲 门 部 黏 膜 层 胃 绒 毛 分 支 较 少, 排 列 比 较 整 齐, 有 胃 小 凹 ( 图 5f); 盲 囊 部 上 胃 绒 毛 分 支 较 多, 有 的 弯 曲 环 绕, 结 成 网 状 ( 图 5g); 幽 门 部 胃 绒 毛 分 支 多, 但 不 及 盲 囊 部, 偶 有 弯 曲 呈 网 状 分 支 ( 图 5h) 黏 膜 层 上 皮 为 典 型 的 单 层 柱 状 细 胞, 柱 状 细 胞 排 列 紧 密 而 整 齐, 着 生 在 其 下 的 固 有 膜 的 外 侧, 柱 状 细 胞 间 分 布 大 量 杯 状 细 胞, 能 清 楚 观 察 到 杯 状 细 胞 向 胃 腔 内 开 口, 在 柱 状 上 皮 细 胞 的 表 面 能 明 显 看 到 杯 状 细 胞 分 泌 的 黏 液 覆 盖 ( 图 5f g h) 黏 膜 下 层 直 接 与 黏 膜 层 相 连, 较 厚, 贲 门 部 的 黏 膜 下 层 比 盲 囊 部 和 幽 门 略 厚, 为 0.3937±0.1088mm, 盲 囊 部 厚 度 为 0.3167±0.0381mm, 幽 门 部 为 0.3109±0.1086mm 黏 膜 下 层 主 要 为 结 缔 组 织, 固 有 膜 的 结 缔 组 织 与 黏 膜 下 层 的 结 缔 组 织 相 连 续, 没 有 明 显 的 分 界 固 有 膜 的 结 缔 组 织 间 分 布 有 大 量 血 细 胞, 在 伸 入 胃 腔 的 固 有 膜 内 尤 为 明 显 ( 图 5i j) 黏 膜 下 层 的 结 缔 组 织 内 有 大 量 血 管, 静 脉 较 大 肌 肉 层 发 达, 内 层 为 环 肌, 外 层 为 纵 肌, 环 肌 厚 于 纵 肌, 贲 门 部 盲 囊 部 和 幽 门 部 的 纵 肌 厚 度 分 别 为 0.1289±0.0156 0.1144±0.0119 和 0.1342±0.0144mm, 环 肌 厚 度 分 别 为 0.1520± 0.0258 0.1747±0.0157 和 0.1967±0.0423mm 在 环 肌 和 纵 肌 之 间 分 布 有 神 经 束 ( 图 5i) 浆 膜 层 薄, 亦 为 结 缔 组 织 和 间 皮 构 成 ( 图 5j) 肠 道 波 纹 唇 鱼 肠 道 有 非 常 丰 富 的 肠 绒 毛, 其 组 织 同 样 由 黏 膜 层 黏 膜 下 层 肌 肉 层 和 浆 膜 层 4 层 组 成 黏 膜 层 极 厚, 肠 绒 毛 分 支 多, 分 布 密 集 黏 膜 上 皮 为 排 列 整 齐 紧 密 的 单 层 柱 状 细 胞, 期 间 散 布 较 多 杯 状 细 胞, 能 明 显 观 察 到 杯 状 细 胞 向 肠 腔 内 的 开 口 ( 图 5k l m) 上 皮 细 胞 的 游 离 面 呈 纹 状 缘 柱 状 上 皮 细 胞 下 的 固 有 膜 里 毛 细 血 管 通 到 肠 绒 毛 的 顶 端, 可 观 察 到 较 多 的 血 细 胞 前 肠 的 肠 绒 毛 最 长, 后 肠 的 肠 绒 毛 比 前 肠 的 略 短, 直 肠 腔 较 大, 其 肠 绒 毛 最 短 前 肠 黏 膜 上 皮 中 杯 状 细 胞 染 色 最 深, 含 有 丰 富 的 酶 类 ( 图 5k); 后 肠 杯 状 细 胞 数 量 较 前 肠 多, 染 色 较 深 ( 图 5l); 直 肠 也 含 有 较 多 杯 状 细 胞, 染 色 浅, 与 固 有 膜 结 合 较 疏 松, 有 脱 落 现 象 ( 图 5m) 黏 膜 下 层 较 厚, 由 疏 松 结 缔 组 织 构 成, 分 布 大 量 血 管, 整 个 肠 道 中 黏 膜 层 差 别 极 小, 厚 度 基 本 一 致, 为 0.3277±0.0975mm 肌 肉 层 发 达, 内 层 环 肌, 外 层 纵 肌, 环 肌 和 纵 肌 厚 度 相 差 不 大 ( 图 5n), 前 肠 后 肠 和 直 肠 环 肌 厚 度 分 别 为 0.1368±0.0173 0.1208±0.0151 和 0.1030±0.0141mm, 纵 肌 厚 度 分 别 为 0.1008± 0.0360 0.1328±0.0142 和 0.1084±0.0177mm 环 肌 整 体 呈 比 较 规 则 的 圆 环, 而 纵 肌 的 外 侧 随 基 膜 层 呈 波 浪 状 圆 环, 在 纵 肌 和 环 肌 之 间 分 布 有 神 经 丛, 神 经 丛 多 分 布 在 纵 肌 层 浆 膜 层 极 薄, 整 体 呈 波 浪 状 圆 环, 结 构 致 密, 为 结 缔 组 织 和 间 皮 构 成 ( 图 5n o) 3 讨 论 3.1 波 纹 唇 鱼 口 咽 腔 和 食 道 结 构 与 功 能 的 关 系 鱼 类 消 化 道 形 状 回 曲 程 度 肠 道 系 数 等 特 征 随 不 同 种 属 不 同 食 性 不 同 生 活 环 境 等 因 素 各 不 相 同 波 纹 唇 鱼 幼 鱼 常 栖 息 于 礁 盘 内 侧 浅 水 中, 成 鱼 主 要 栖 息 在 礁 盘 外 侧 较 深 的 海 域 该 鱼 为 肉 食 性 海 水 鱼 类, 主 要 以 甲 壳 类 鱼 类 软 体 动 物 棘 皮 动 物 其 他 无 脊 椎 动 物 等 为 食, 尤 其 喜 好 甲 壳 类, 如 蟹 类 各 种 贝 类 等 波 纹 唇 鱼 唇 部 厚 且 发 达, 前 端 钝 圆, 可 向 前 伸 出, 下 颌 长 于 上 颌, 这 些 特 点 便 于 将 猎 物 挑 起, 并 迅 速 钳 住 ; 具 有 发 达 而 锐 利 的 颌 齿 和 咽 骨 齿, 便 于 猎 获 食 物 并 立 即 将 其 致 死, 由 颌 齿 咬 破 甲 壳 动 物 等 的 坚 硬 外 壳 或 咬 成 几 块, 再 通 过 咽 骨 齿 将 食 物 彻 底 磨 碎, 在 口 咽 腔 内 完 成 基 本 的 物 理 消 化 过 程 大 部 分 硬 骨 鱼 类 的 咽 骨 齿 与 颌 齿 发 达 程 度 成 反 比, 即 颌 齿 发 达 的 鱼 咽 骨 齿 不 发 达 或 者 缺 少, [21] 反 之 咽 骨 齿 发 达 的 鱼 类 则 无 颌 齿, 例 如 鲤 科 鱼 类 和 卵 形 鲳 鲹 Trachinoms ovatus [22] 等 与 之 不 同 的 是, 本 实 验 发 现 波 纹 唇 鱼 的 情 况 类 似 于 平 鲷 [15], 颌 齿 发 达, 咽 骨 齿 也 很 发 达, 这 与 其 喜 食 甲 壳 类 等 的 食 性 相 适 应, 同 时 物 理 消 化 充 分 对 胃 和 肠 道 的 消 化 作 用 起 到 较 好 的 辅 助 作 用 口 腔 内 还 能 分 泌 黏 液, 润 滑 食 物, 形 成 食 糜 团 咽 部 具 有 发 达 的 肌 肉, 便 于 将 食 糜 团 送 入 食 道 鱼 类 一 般 具 有 4 对 全 鳃, 只 有 少 数 鱼 类 仅 有 3 对 全 鳃 和 1 个 半 鳃, 如 杜 父 鱼 Cottus 躄 鱼 Antennarius 等, 也 有 仅 有 3 对 全 鳃 的, 例 如 鮟 鱇 Lophius 黄 鳝 Monopterus 等 [21] 与 具 有 4 对 全 鳃 的 大 多 数 鱼 类 不 同 的 是, 波 纹 唇 鱼 的 鳃 耙 仅 有 3 对 半, 较 长 粗 且 稀 少, 第 4 个 半 鳃 固 定 于 咽 骨 上, 减 少 了 水 流 的 通 过 和 滤 食 作 用 波 纹 唇 鱼 食 道 短 而 粗, 食 道 管 壁 厚, 靠 近 胃 贲 门 部 的 食 道 后 部 开 始 有 丰 富 的 绒 毛 结 构, 黏 膜 上 皮 含 有 大 量 杯 状 细 胞, 在 上 皮 细 胞 表 面 有 明 显 的 开 口,
88 热 带 海 洋 学 报 Vol. 31, No. 6 / Nov., 2012 能 分 泌 大 量 黏 液, 起 到 初 步 消 化 润 滑 和 保 护 作 用, 具 有 鱼 类 消 化 道 典 型 的 四 层 结 构 : 黏 膜 层 黏 膜 下 层 肌 肉 层 和 浆 膜 层, 肌 肉 层 内 层 为 环 肌 外 层 为 纵 肌, 通 过 环 肌 的 收 缩 可 对 食 物 起 到 选 择 作 用, 当 环 肌 收 缩 时 可 以 将 异 物 抛 出 口 外 [21] 3.2 波 纹 唇 鱼 胃 结 构 与 功 能 的 关 系 胃 在 外 形 上 可 分 为 I 型 U 型 V 型 Y 型 和 卜 型 等 5 类, 以 I 型 胃 容 量 最 小, 其 特 征 为 胃 直 而 稍 膨 大, 呈 圆 柱 状, 无 盲 囊 部 [21] 关 于 鱼 类 胃 有 无 的 问 题, 多 数 硬 骨 鱼 类 为 有 胃 鱼, 圆 口 类 及 硬 骨 鱼 类 的 鲤 科 如 鲤 Cyprinus carpio 鳙 Aristichthys nobilis 鲢 Hypophthalmichthys molitrix 海 龙 科 飞 鱼 科 隆 头 鱼 科 翻 车 魨 盲 鲇 秋 刀 鱼 Cololabis saira 及 颌 针 鱼 等 鱼 类 为 无 胃 鱼 [21] 本 研 究 观 察 到 波 纹 唇 鱼 的 胃 较 食 道 和 肠 膨 大, 区 别 较 明 显, 符 合 I 型 胃 的 特 征, 为 I 型 胃, 这 与 上 述 资 料 中 隆 头 鱼 科 鱼 类 为 无 胃 鱼 有 所 不 同 胃 的 盲 囊 部 在 形 态 上 不 明 显, 贲 门 部 盲 囊 部 和 幽 门 部 组 织 学 结 构 相 似, 但 在 黏 膜 层 的 绒 毛 分 支 情 况 略 有 差 别, 盲 囊 部 分 支 最 多, 有 的 连 成 网 状, 幽 门 部 次 之, 贲 门 部 分 支 较 少, 所 以 仍 将 胃 体 区 分 为 贲 门 部 盲 囊 部 和 幽 门 部 有 报 道 认 为 波 纹 唇 鱼 是 无 胃 鱼 [23], 但 其 所 观 察 的 波 纹 唇 鱼 是 较 小 的 幼 鱼 ( 平 均 体 重 322.86g), 而 本 文 所 观 察 的 样 本 为 成 鱼 ( 平 均 体 重 746g), 这 说 明 波 纹 唇 鱼 个 体 较 小 时 胃 的 形 态 特 征 容 易 被 忽 视, 而 随 着 个 体 发 育, 其 特 征 更 为 明 显 3.3 波 纹 唇 鱼 肠 道 结 构 与 功 能 的 关 系 肠 是 消 化 吸 收 的 重 要 场 所, 食 物 团 从 胃 腔 进 入 肠 道 后 进 一 步 被 消 化 鱼 类 肠 的 长 度 与 食 性 有 关, 肉 食 性 鱼 类 的 肠 较 短, 植 食 性 鱼 类 的 肠 较 长 [12] 波 纹 唇 鱼 为 肉 食 性 鱼 类, 其 消 化 道 非 常 短, 无 幽 门 盲 囊, 肠 道 系 数 约 为 3.05, 系 数 值 较 大, 有 些 硬 骨 鱼 类 如 银 鱼 科 鲤 科 鲇 科 鳅 科 鳗 鲡 科 鳉 科 鲀 科 等 也 无 幽 门 盲 囊 [21], 条 石 鲷 Oplegnathus fasciatus 亦 为 肉 食 性 鱼 类, 肠 道 系 数 约 为 0.78 [14], 其 肠 道 比 波 纹 唇 鱼 的 要 长 波 纹 唇 鱼 的 肠 道 在 体 腔 内 有 一 次 回 折, 在 前 肠 与 胃 幽 门 部 连 接 处 发 生 弯 曲, 为 肠 和 胃 的 分 界 ; 前 肠 回 折, 在 与 后 肠 的 连 接 处 又 一 次 弯 曲, 将 肠 道 拉 直 后, 发 现 在 弯 曲 处 有 明 显 的 缢 痕, 为 前 肠 和 后 肠 的 分 界 肠 道 的 两 次 弯 曲 在 体 腔 内 形 成 一 次 回 折, 这 与 鲈 Lateolabrax japonicus 鳜 Siniperca 乌 鳢 Channa argus 等 肉 食 [21] 性 鱼 类 肠 管 多 呈 直 管 状 或 有 1 个 弯 曲 相 似, 因 肠 道 很 短, 回 折 结 构 能 有 效 延 长 食 物 入 胃 后 在 胃 肠 道 中 的 停 留 时 间, 保 证 对 营 养 成 分 的 充 分 消 化 和 吸 收 波 纹 唇 鱼 直 肠 的 外 表 面 呈 白 色, 直 肠 略 膨 大, 有 暂 时 储 存 排 泄 废 物 作 用 ; 直 肠 短, 肠 腔 面 有 绒 毛, 表 明 直 肠 仍 能 起 到 一 定 的 消 化 吸 收 功 能 肛 门 处 括 约 肌 发 达, 起 到 对 排 泄 的 控 制 作 用 波 纹 唇 鱼 肠 道 粗 大, 肠 腔 内 分 布 密 集 的 绒 毛, 绒 毛 较 长, 能 显 著 增 加 肠 道 的 消 化 吸 收 面 积, 提 高 消 化 吸 收 效 率 整 个 肠 道 黏 膜 层 有 较 多 的 杯 状 细 胞, 分 泌 各 种 消 化 酶 类 黏 膜 层 有 较 多 的 毛 细 血 管, 能 观 察 到 很 多 血 细 胞 分 布 在 固 有 膜 以 内, 以 便 迅 速 运 输 营 养 成 分 黏 膜 下 层 疏 松 的 结 缔 组 织 能 缓 冲 食 糜 团 对 肠 道 的 挤 压, 起 到 较 好 的 保 护 作 用 肠 道 肌 肉 层 较 为 紧 密, 通 过 环 肌 的 收 缩 蠕 动, 帮 助 消 化 吸 收 3.4 波 纹 唇 鱼 消 化 道 的 形 态 特 征 与 功 能 关 系 小 结 综 上 所 述, 本 研 究 结 果 表 明, 波 纹 唇 鱼 的 消 化 道 具 有 如 下 特 征 : 颌 齿 和 咽 骨 齿 均 发 达, 具 有 多 种 类 型 齿 ; 鳃 耙 仅 有 3 对 半, 较 长 粗 且 稀 少, 第 4 个 半 鳃 固 定 于 咽 骨 上 ; I 型 胃, 盲 囊 部 不 明 显 ; 无 幽 门 盲 囊 ; 肠 管 粗 短 ; 食 道 后 部 有 丰 富 的 绒 毛 结 构 这 些 特 征 使 波 纹 唇 鱼 具 有 典 型 的 肉 食 性 鱼 类 的 特 征 和 习 性, 口 腔 齿 便 于 咬 破 和 磨 碎 食 物 坚 硬 的 外 壳, 较 小 的 胃 容 量 粗 短 的 肠 管 使 食 物 在 消 化 道 中 停 留 的 时 间 较 短 能 够 快 速 通 过 消 化 道, 加 上 消 化 管 各 部 分 分 界 不 明 显, 使 消 化 管 各 部 分 均 能 进 行 食 物 的 分 解, 因 此 每 次 进 食 之 间 的 间 隙 较 短, 食 物 在 肠 道 中 迅 速 消 化 吸 收, 然 后 排 出 体 外 参 考 文 献 [1] 区 又 君, 齐 旭 东, 李 加 儿. 波 纹 唇 鱼 不 同 组 织 5 种 同 工 酶 表 达 的 差 异 [J]. 南 方 水 产, 2009, 5(2): 51 55. [2] 区 又 君, 李 加 儿. 野 生 波 纹 唇 鱼 Cheilinus undulates 营 养 成 分 分 析 与 评 价 [J]. 热 带 海 洋 学 报, 2010, 29(3): 97 102. [3] 高 淳 仁, 于 宏, 陈 超. 波 纹 唇 鱼 肌 肉 中 营 养 成 分 分 析 [J]. 渔 业 科 学 进 展, 2010, 31(5): 29 34. [4] 廖 光 勇, 区 又 君, 李 加 儿. 波 纹 唇 鱼 鳃 丝 的 光 镜 扫 描 和 透 射 电 镜 观 察 [J]. 动 物 学 杂 志, 2011, 46(1): 7 15. [5] 王 永 波, 陈 国 华, 王 珺, 等. 波 纹 唇 鱼 消 化 道 黏 液 细 胞 的 类 型 与 分 布 [J]. 渔 业 科 学 进 展, 2010, 31(5): 22 28. [6] 陈 国 华, 王 永 波, 王 珺, 等. 波 纹 唇 鱼 消 化 系 统 的 组 织 学 [J]. 水 生 生 物 学 报, 2010, 34(4): 685 693.
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