國立台灣大學農藝系四年級 專題討論 有機耕作下使用玉米 - 豆科作物間作造成的 雜草抑制效應 Weed-suppressive effects of maize legume intercropping in organic farming 作者 :Bilalis D, Papastylianou P, Konstantas A, Patsiali S, Karkanis A, and Efthimiadou, A. 出處 : International Journal of Pest Management (2010) 56, 173-181. 主講學生 : 高毓言指導教授 : 郭華仁教授時間 :2011 年 12 月 29 日上午 10:45 地點 : 農藝系館 112 R -1-
摘要 在有機農業下, 間作有提供作物永續生產的諸多優點, 已越來越受重視, 此外間作也提高作物和雜草之間的競爭 在本篇研究中, 作者分析在有機耕作下, 使用玉米 - 豆科作物間作方式對雜草群落的效應 ; 關注點僅在雜草和作物之間對於光的競爭 數據指出, 植冠攔截到的輻射中, 光合作用有效的部分 (F int PAR) 與雜草密度與雜草乾物質重量皆呈現具統計差異的負相關 玉米 - 豆類間作下, 植冠對土壤的覆蓋率 (soil canopy cover), 即葉面積指數 (leaf area index, LAI) 較單作種植者更高 單一作物種植所獲得的 F int PAR 最低, 因此相對於單作種植, 玉米 - 豆類間作方式能明顯減少雜草獲光量, 造成雜草密度和乾重下降 相對於玉米單作, 玉米和豆類間作可以大幅降低雜草密度 作物抑制雜草的情形在低生產力的土地較高生產力的土地明顯 本研究指出行栽作物 ( 例如 : 玉米 棉花 ) 在進行有機種植時, 間作可有效控制雜草 前言 一些栽培措施, 例如 : 覆蓋 (Bilalis et al., 2003) 耕犁(Bilalis et al., 2001) 有競爭力的栽培種 (Korres and Froud-Williams, 2002) 以及灌溉系統 (Karkanis et al,2007) 都會影響雜草的密度和分布 由於雜草控制是有機栽培中非常重要的一項挑戰, 所以各界有極高的興趣發展另類的雜草自然控制方法以供選擇 不使用除草劑可能提高雜草密度, 會限縮有機農法的接受度 (Bond and Grundy 2001) Hauggaard-Nielsen 等人在 2007 提出豆類 - 穀類間作 ( 也就是兩種或以上的作物同時種在同一塊耕地上 ) 可以有效的降低農作的投入 ( 例如 : 肥料 ) 間作對作物生長和產量有正面的效果 (Bilalis et al., 2005) 此外也有許多學者紛紛提出雜草控制是施行間作的優點之一 (Mohler and Liebman, 1987; Liebman and Davis, 2000; Brainard and Bellinder, 2004; Chikoye et al., 2004; Fujiyoshi et al., 2007; Hauggaard-Nielsen et al., 2007; Bilalis et al., 2008) Liebman and Dyck (1993) 綜合 47 項研究, 發現間作系統降低雜草生物的效果較單一作物系統者明顯, 但也有 4 項研究發現間作系統較單一作物系統的雜草生物相較高, 而另外 3 相研究則沒有歸結出肯定的答案 間作栽培措施能提高作物和雜草間相互競爭 對於競爭較弱的作物來說, 間作可以提高光的截留率, 有助於雜草管理的長遠策略 (Baumann et al., 2001) 間作系統中的各個成員對於光的截留率與作物的幾何排列以及葉片結構密切相關 (Keating and Carberry, 1993), 當玉米栽種密度低時, 豆類作物可以接受到 50% 的入射光 (Ofori and Stern, 1987) 間作系統資源利用率較高, 因而減少被雜草利用的比率 (Liebman and Robichaux, 1990) 對生長速率緩慢 最終為高莖的作物而言, 若能與短期短莖作物間作, 則其雜草控制特別有效率 (Midmore, 1993); 韭蔥和芹菜的條狀間作較單獨韭蔥耕作大幅縮短雜草管理的關鍵時期 (Baumann et al., 2000); 蠶豆 (Vicia faba L.) 和小麥 (Triticum aestivum L.) 的有機間作系統可以減少雜草的生長, 其產量較單作更高 (Bulson et al., 1997); 豆類與燕麥間作可以降低 Orobanche crenata 這種雜草對於蠶豆和豆類作物的危害, 主要原因是穀物的根會分泌抑他化學物質 (allelochemicals) 抑制 Orobanche crenata 種子發芽 -2-
(Fenandez-Aparicio et al., 2007); 在每公頃耕地上將玉米與 20000 株覆悶作物 (smother crop, 包括花生 豇豆和瓜類 ) 進行間作可以提供最佳的雜草控制 最高的產量以及土地當量比 (land eqivalent ratio, LER) (Zuofa et al., 1992); 木薯 (Manihot esculenta Crantz) 和玉米進行間作可以降低雜草問題 此外間作過程加入氮肥有助於獲得最大的葉面積指數 (leaf area index, LAI) 光線攔截率, 因此可提高對雜草的控制 總產量和 LER (Olasantan et al., 1994) 本研究主要的目的是拓展利用豆類作物進行間作的智識 主要觀察玉米 - 豆類有機間作對於雜草群落的效應, 探討範圍限定於作物和雜草間互相競爭光線 材料與方法 場地試驗以下兩項試驗於雅典農業大學的有機研究農場 ( 緯度 :34 度 58 分, 經度 :23 度 43 分, 高度 277 公尺 ) 和位於希臘西方的 Mavrica 地區的一塊有機田 ( 緯度 :38 度 36 分, 經度 :21 度 21 分, 高度 24 公尺 ) 施行 雅典農業大學的實驗田之土壤型態為黏質壤土, 而 Mavrica 地區的實驗田則為粉砂壤土 ( 表 1) 關於試驗地點的氣候狀況顯示在表 1 這些區域皆是根據有機農業準則 (EN 2092/91) 來管理 表 1. 試驗區域 (Athens 和 Mavrica) 之土壤性質和氣象資料 此試驗以隨機完全區集設計在一塊 2000 平方公尺的區域進行八重覆的試驗, 共有五個處理分五組, 包括單一作物種植玉米 四季豆 (Phaseolus vulgaris L. cv. sevilla) 豇豆 (Vigna unguiculata L.) 以及玉米 (Zea mays L. hybrid 31G98 (Pioneer)) 和兩種豆科植物間作 每一種處理的試驗大小為 50 平方公尺 (5 10 m) 土壤於 2002 年 4 月 20 日耕犁, 深度達 25 公分, 並於 2003 年 5 月 1 日使用旋轉鋤翻動達 5~6 公分 玉米於 2002 年 4 月 24 日以及 2003 年 5 月 4 日進行手工播種, 行距大約 75 公分, 不管是單一作物還是間作皆以相同密度種植 ( 每平方公尺種植 8 株植物 ) 四季豆和豇豆皆以手工播種, 兩者的行距 40 公分, 時間分別於 2002 年 5 月 15 日和 2003 年 5 月 24 日, 豆類若過早種植會造成玉米的產量下降 Lawson 等人在 2007 報導 : 當種植玉米後二週與四週分別引入關刀豆 Canavalia 和虎爪豆 Mucuna 時, 可以獲得最高的覆蓋率 豆科植物種植的密度為每平方公尺 25 株植物 ( 不管是單一作物還是間作 ) 作物開始生長時即引用表面滴灌系統 該地區於第一次耕作期間 (2002 年 4 月到 9 月 ) 之平均月溫度為 23.77, 月降雨量為 55.8 公釐, 第二次耕作期間 (2003 年 5 月到 9 月 ) 之平均月溫度為 22.33, 月降雨量為 98.6 公釐 -3-
測量所有變數的測定皆是播種後第 40 60 80 100 120 140 天 (d.a.s.) 在兩地取樣後進行 每一個處理區域選擇 5 株植物進行破壞性取樣, 使用自動葉面積測量計 (Delta T Devices Ltd, Burwell, Cam-bridge, UK) 測量葉面積 單株測量的結果乘以每一區的平均作物密度, 以得到葉面積指數 (leaf area index,lai) 各樣區皆分別以手採來測定產量 以土地當量比 (land equivalent ratio, LER) 作為間作產量效益的評估指標 LER = (Y intmaize / Y solomaize ) + (Y intlegume / Y sololegume ) Y intmaize 和 Y solomaize 指的分別是間作和單獨種植玉米之產量 ; 同樣地,Y intlegume 和 Y sololegume 指的是間作和單獨種植豆類之產量 植冠截留光合成有效輻射 (photosynthetically active radiation, PAR) 的測定是使用 60-cm Sunfleck Ceptometer (Decagon devices, Pullman, WA, USA), 在植冠上方以及植冠下方 ( 土壤表面 ) 各別快速連續測量 10 個數據 入射的 PAR 被植冠截留的比例 (F int PAR) 可經由以下方程式來計算 (Poggio, 2005):: % F int PAR = (1 PAR 植冠下方 / PAR 植冠上方 ) x 100 雜草密度 (weed density, W dens ) 是測量 0.5 公尺 0.5 公尺區塊, 每個試區選取 5 塊, 所有的雜草皆是由測量的區域中收集, 秤重測定雜草乾重 (weed dry matter, WDM) 雜草乾重是將雜草在 70, 乾燥 72 小時而得 統計分析使用 ANOVA 進行資料分析 (StatSoft software, 1999) 用 least significant difference test (LSD) 來比較不同處理之平均值是否有差異 使用迴歸分析來描述 W dens WDM LAI F int PAR 之間的關係 結果 葉面積指數 - 穀物產量 LAI 的數值顯示於圖一 結果顯示玉米 - 四季豆間作的 LAI 最高 ( 在 Athen 和 Mavrica 分別是 5.11 和 5.12), 另外在間作系統的 LAI 明顯高於單作種植 在兩塊地區, 根據所有採樣的日期可得到在單一作物種植中, 四季豆具有最高的 LAI ( 於播種後第 140 天分別是 3.32 和 3.50), 而玉米具有最低的 LAI 由於玉米和豆類互相競爭的關係, 所以單作種植得到的 LAI 比相同植物進行間作來得高 最後, 作者觀察到主要種植玉米, 間作豆科植物所得到 LAI 高於主要種植豆類, 間作玉米要高 最大的糧食產量如預期的是發生在單一作物種植下, 而間作的產量最低 ( 圖二 ) 光線截留 耕作植物造成的 F int PAR 表示於圖三 從兩個地點觀察到的結果發現, 播種後第 40-4-
天, 所有耕作方式獲得的 F int PAR 皆相近, 但是在播種後第 80 天就可以看到間作方式的 F int PAR 明顯上升 玉米 - 四季豆間作系統的 F int PAR 最大 ( 播種後第 140 天可達 90%), 玉米 - 豇豆間作系統的 F int PAR 值次之, 結果顯示玉米 - 四季豆和玉米 - 豇豆間作系統在 F int PAR 的表現上並沒有顯著的差異 此外, 就單作系統來說, 四季豆的 F int PAR 最高 ( 播種後第 140 天,Athens 和 Mavrica 分別得到 66% 和 63%), 玉米的 F int PAR 最低 ( 分別得到 57% 和 55%), 此外, 從播種後第 60 天之後,LAI 和 F int PAR 呈現正相關 ( 表二 ) 圖一. 單作與間作系統下之葉面積指數,(a) 在 Athens,(b) 在 Mavrica ( 直線 : LSD, p = 0.05) 圖二. 在 Athens 和 Mavrica 實行不同耕作系統對於穀物產量的影響 ( 直線 : LSD, p = 0.05) -5-
雜草密度 在雅典 試驗田中主要有八種雜 草(見圖四) 主要的種類包括 Amaranthus blitoides, A. retroflexus (莧科), Setaria sp. (禾本科)和Tribulus terrestris (蒺藜科) 而在Mavrica地區 試驗田中有大約十種雜草 主要的種 類包括 A. blitoides, A. retroflexus, Echinochloa crus-galli ( 禾 本 科 ), Solanum nigrum (茄科)和Convolvulus arvensis (旋花科) 在這兩個試驗區中也發現 單一 作物種植的雜草密度最高(見圖五) 在播種後第60天之後 各處理造成的 差異開始出現 在兩個試驗區中 玉 米-四季豆間作和玉米-豇豆間作對於 雜草密度的影響沒有顯著差異 而間作 系統和單作系統則有明顯差異存在 圖三. 間作和單作系統不同生長時期時植冠攔截到 的輻射中 光合作用有效的部分(F int PAR) (a)在 以單一作物種植來說 玉米的雜草密度 Athens (b)在mavrica (直線: LSD, p = 0.05) 最高(於播種後第 140 天 在雅典為每平 方公尺 27.67 株 而在 Mavrica 則為每平方公尺 33.37 株) 四季豆的雜草密度最低 另 外於播種後第 140 天 玉米-四季豆間作和玉米-豇豆間作可以得到最低的雜草密度 在 雅典 玉米-四季豆間作和玉米-豇豆間作分別是每平方公尺 15.33 株和 13.33 株 在 Mavrica 則分別是每平方公尺 16.44 株和 18.00 株 F int PAR 和雜草密度明顯呈現負相關 (見表二) 表二. 不同變數之間的直線相關係數 LAI 和 F int PAR 之間呈現明顯正相關 使用不同模式分析 LAI 和 F int PAR 發現線 性模式的 R2 很高(見表三) 這也是目前選擇的模式(見圖 6) 播種第 60 天之後 在雅 典 LAI 和 F int PAR 之間的相關係數高於 0.815 而在 Mavrica 則高於 0.990 (p < 0.01) (見 -6-
表二 ) 植冠下( 土壤表面 ) PAR 的減少, 會造成雜草數目的減少, 故 F int PAR 和 Wdens 呈現負相關 ( 於播種後第 140 天在雅典, 得到兩者的相關係數為 -0.944,p < 0.001, 而在 Mavrica, 相關係數為 -0.995,p < 0.001, 見表二 ) 透過複迴歸分析, 可以得到 Wdens LAI 和 F int PAR 之間的關係 : W dens = 12.59 LAI - 1.33 F int PAR - 68.91 ( 式 1) R 2 ( 經調整 ) = 86.25%,SE:(5.93) (0.41) (7.38), P 水準 : (0.05) (0.01) (0.0001) 以上的 R 2 值可以用來解釋 86% 的雜草密度變異度 雜草乾重所有的處理中都發現使用不同耕作系統對於雜草乾重有顯著影響 在播種後第 40 天時觀察雜草乾重 (WDM), 發現玉米單一作物田區的 WDM 最大, 而四季豆單作系統和玉米 - 四季豆間作系統的 WDM 最小 ( 見圖 7) 播種後第 60 天以後, 單作系統的 WDM 最大, 而間作系統的 WDM 最小 玉米 - 四季豆間作和玉米 - 豇豆間作在 WDM 上則沒有顯著差異, 兩者的 WDM 皆小於單作系統者 單作系統中, 玉米的 WDM 最高 ( 於播種後第 140 天於雅典和 Mavrica 分別為 31.37 和 35.66 g m -2 ), 而四季豆的 WDM 最低 關於間作部分, 則以玉米 - 四季豆間作的 WDM 最低 在雅典, 玉米 - 四季豆間作和玉米 - 豇豆間作所得到的 WDM 分別為 12.25 和 14.50 g m -2, 而在 Mavrica, 玉米 - 四季豆間作和玉米 - 豇豆間作所得到的 WDM 分別為 13.33 和 15.12 g m -2 最後, 可觀察到 F int PAR 和 WDM 具有負相關 ( 見表二 ) 在玉米 - 四季豆間作和玉米 - 豇豆間作系統的植冠生長得更快 因此, 在玉米 - 豆科間作系統中, 葉面積增加是有效抑制雜草的主因 這也造成 F int PAR 和 WDM 呈現明顯負相關 播種後第 60 天, 雅典和 Mavrica 之 F int PAR 和雜草生物量相關係數分別為 -0.864 和 -0.970 (p < 0.01) 使用複迴歸分析, 可以描述 WDM, W dens 和 F int PAR 之間的關係 : WDM = 0.44 W dens 0.46 Fint PAR + 47:24 ( 式 2) R 2 ( 經調整 ) = 97:59%,SE : (9.60)(0.16)( 9.60), P 水準 : (0.001(0.03)(0.001) 方程式 2 所呈現的 R 平方值代表此模式可以解釋約 98% 雜草生物質量的變異度 討論 榖物和豆科作物進行間作已廣泛被應用於全世界的糧 草生產上 間作藉由作物與雜草競爭的方式, 可以達成抑制雜草的目的, 並提高產量 (Poggio, 2005) 在這篇報導中, 豆科作物是在玉米栽種三週後才種植 (3 WAPM) Lawson 等人在 2007 也報導了豆科植物進行 0~4 WAPM 可以獲得最好的雜草抑制效果, 若進行 6 WAPM 雜草抑制效果較差, 但是卻可以獲得較高的榖物產量 另外單一作物種植具有高產量, 而間作則產量較低 ( 見圖二 ), 主要是因為豆類和玉米互相競爭有限資源而導致葉部發育受到影響 -7-
圖四. 單作和間作系統中主要雜草的生長密度 (m -2 ),(a) 在 Athens,(b) 在 Mavrica ( 直線 : LSD, p = 0.05) -8- 玉米 - 四季豆間作的 LER ( 在雅典和 Mavrica 分別為 1.47 和 1.52), 在統計上比玉米 - 豇豆為高 ( 在雅典和 Mavrica 分別為 1.44 和 1.42) 玉米 - 豆科作物間作的 LAI 比單一作物為高 ( 見圖一 ) 因此, 玉米 - 四季豆間作和玉米 - 豇豆間作時, 植冠可造成高的光截留率, 而獲得高的 F int PAR ( 見圖三 ) 事實上,Kruk 等人於 2006 年觀察到作物的植冠可減少所有光波的光通量, 尤其對光合作用旺盛的波長區段 (400-700 nm) 影響較大, 對於近紅外光的區段 (700-1000 nm) 則影響較小, 主要是前者受到葉綠素強烈吸收的關係 植物光受體 (phytochrome cryptochrome 以及 phototropin) 的吸收光線對於作物與雜草生理與發育的調控相當重要 (Ballare 和 Casal, 2000) 種子主要透過光敏素 (phytochrome) 感受周圍的光環境 光敏素有兩種光轉換型式 :Pfr ( 活化的遠紅外光吸收形式 ) 在 735 nm 有最大的吸收, Pr ( 不活 化之紅光吸收形式 ) 則在 665 nm 有最大的吸收 當種子暴露在高紅光 / 遠紅光比時, 可以獲得比較高的 Pfr/Pr 比, 因而誘導種子發芽 (Kruk et al., 2006), 作物的植冠相則會降低 R/FR 比 這個結論也支持 F int PAR 和雜草生長之間呈現負相關 其他研究者的數據 (Coultas et al., 1996; Buchler et al., 2001; Ghosheh et al., 2005) 也指出玉米 - 豆科作物間作明顯有助於雜草的抑制和作物生長 Tripathi 和 Singh 於 1983 年發現在玉米田中間作一或兩行的大豆, 可以大大地減少雜草數量和重量, 同時提高玉米的產量 當玉米田保持固定播種密度時, 栽種兩行的大豆比一行要有效 本研究主要的雜草種類為大葉種 :A. blitoides A. retroflexus S. nigrum T. terrestris 和 C. arvensis Lawson 等人在 2006 年報導豆科植物可以抑制草坪小草, 然而對於大葉種雜草則不一定有效果, 主要差別在於光合作用效率 : 草坪小草主要為 C 4 植物, 對於遮蔭的忍受度較大葉品種 (C 3 植物 ) 低 此外在兩個試驗區, 單一作物種植方式下, 玉米的雜草密度最高, 而豆科作物則雜草密度最低 在播種後第 40 天時, 單一作物種植方式中玉米的雜草生物量最高 ( 在雅典為 4.40 g m -2, 在 Mavrica 則為 4.21 g m -2 ), 而四季豆的雜草生物量最低 ( 在雅典為 1.83 g m -2, 在 Mavrica 則為 1.92 g m -2 ) 單一種植豆科作物的 F int PAR 比單一種植玉米時更高 ( 見圖
圖六. Athens 和 Mavrica 兩地 LAI 和 F int PAR 之相關 圖五. 施行單作和間作系統後得到之雜草密度 性(n = 30) -2 (m ) (a)在 Athens (b)在 Mavrica (直線: LSD, p = 0.05) 表三. LAI 和 F int PAR 之相關係數(針對所有生長時節) -2 圖七. 單作和間作系統下雜草的乾重(g m ) (a)在 Athens (b)在mavrica (直線: LSD, p = 0.05) 三) 主要的理由是玉米的植冠相具有直立型的葉子 四季豆和豇豆葉面積大而水平 (planophile 高k leaf) 此外 豆科作物在早期生長階段時競爭力也較高 諸多特性包括 生 長 速 率 遮 蔭 能 力 (Lemerle et al., 2001) 葉 面 積 直 立 生 長 的 程 度 (Korres 和 -9-
Froud-Williams, 2002) 長的莖和高的生物量(Seavers 和 Wright, 1999) 等皆會影響作物和雜草間的交互作用 選擇具有抑制雜草潛力的作物品種也是受到高度重視的研究主題 單一作物種植方式可以獲得最高的 WDM, 而間作系統則 WDM 最低 (Fujiyoshi et al., 2007) 控制雜草的要領在於快速生長以覆蓋土地 Fujiyoshi 等人於 2007 年觀察到玉米 - 南瓜間作可以大幅降低總雜草的數量, 抑制主要幾種雜草 (A. retroflexus 和 C. arvensis), 其中南瓜造成的遮蔭效果是能雜草抑制的主因 因此, 這種雜草受到作物抑制的情形在低生產力的地方 ( 雅典 ) 較高生產力的地方 (Mavrica) 明顯 缺乏光照會提高植物彼此的競爭, 尤其是對於氮的爭奪 Ross 等人在 2001 年時使用苜蓿為材料, 也同樣發現雜草的控制在低生產力的地方較顯著 根據作者的研究成果, 大部分植物生長皆與其生長密度有關, 所以提高作物栽培密度會影響耕作系統中作物和雜草的生長 因此, 在間作系統中提高作物栽培密度會造成 LAI 快速成長, 也因此提高作物和雜草之間對於土壤水分 光和氮源的競爭 遮蔭可以顯著降低雜草的生長 結論 作者研究結果顯示玉米 - 豆科作物間作系統對於雜草密度和生物量有顯著影響 玉米 - 豆科作物的間作系統較單一作物系統具有較高的 LAI, 這主要是因為植冠提供較高的光截留比例 最高的 F int PAR 出現在玉米 - 四季豆間作系統, 次高的值出現在玉米 - 豇豆系統, 然而最高的雜草密度和雜草乾重則出現在單一作物系統中 此外, 作物對於雜草的抑制在低生產力的地方 ( 雅典 ) 較高生產力的地方 (Mavrica) 明顯 將穀物和豆科作物進行間作對於低投入的有機農業 ( 這裡指地中海的環境條件 ) 是一個新的且有前景的雜草管理方法 參考文獻 1. Ballare CL, Casal JL. 2000. Light signals perceived by crop and weed plants. Field Crop Res. 67:149 160. 2. Baumann DT, Bastiaans L, Kropff M. 2001. Effects of intercropping on growth and reproductive capacity of late-emerging Senecio vulgaris L., with special reference to competition of light. Ann Bot. 87:209 217. 3. Baumann DT, Kropff MJ, Bastiaans L. 2000. Intercropping leeks to suppress weeds. Weed Res. 40:361 376. 4. Bilalis D, Efthimiadis P, Sidiras N. 2001. Influence of three tillage systems on weed flora in a 3-year rotation. J Agron Crop Sci. 186:135 141. 5. Bilalis D, Konstantas A, Efthimiadou A, Papatheohari Y, Kakampouki I. 2008. Effect of two oat legume intercrop systems on weed flora under Mediterranean conditions. Paper presented at ISOFAR 2nd Conference. Proceedings of the Second Scientific Conference of the International Society of Organic Agriculture Research, Modena, Italy. p. 302 305. 6. Bilalis D, Sidiras N, Economou G, Vakali C. 2003. Effect of different levels of wheat straw -10-
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