南京农业大学学报 2017ꎬ40(4):611-617 http: / / nauxb.njau.edu.cn Journal of Nanjing Agricultural University DOI:10.7685 / jnau.201610008 薛启 ꎬ 王康才 ꎬ 梁永富 ꎬ 等. 藿香不同部位浸提液对其种子萌发及幼苗生长的化感作用 [J]. 南京农业大学学报 ꎬ2017ꎬ40(4):611-617. 藿香不同部位浸提液对其种子萌发及幼苗生长的化感作用 薛启 ꎬ 王康才 ꎬ 梁永富 ꎬ 苏芸芸 ( 南京农业大学园艺学院 ꎬ 江苏南京 210095) 摘要 :[ 目的 ] 研究藿香不同部位水浸提液对其种子萌发及幼苗生长的化感作用 ꎬ 为分析连作障碍提供理论依据 ꎮ [ 方法 ] 以化感作用较明显的藿香为材料 ꎬ 采用水浸提液来模拟自然条件下雨雾淋溶的化感作用方式 ꎬ 以霍香叶 茎 根各部位不同 质量浓度 (0 0.012 5 0.025 0 0.050 0 0.100 0 g ml -1 ) 水浸提液处理藿香种子及幼苗 ꎬ 检测其相关生理生化指标的变化 ꎮ [ 结果 ] 霍香叶 茎 根各部位不同质量浓度水浸提液处理降低了藿香幼苗根系活力 叶绿素含量及可溶性蛋白含量 ꎬ 抑制了 超氧化物歧化酶 (SOD) 过氧化物酶 (POD) 和过氧化氢酶 (CAT) 活性 ꎬ 提高了幼苗叶片相对电导率与丙二醛 ( MDA) 含量 ꎮ 不同部位水浸提液均能抑制藿香种子萌发及幼苗生长 ꎬ 表现出显著的浓度梯度效应和部位差异 ꎬ 水浸提液浓度越高 ꎬ 抑制 作用越强 ꎬ 其中同一部位以质量浓度 0.100 0 g ml -1 的水浸提液处理抑制作用最强 ꎬ 不同部位相同浓度处理以叶的水浸提 液处理对幼苗的抑制作用最强 ꎬ 且均达到了显著水平 ꎮ [ 结论 ] 藿香水浸提液处理对其种子萌发及幼苗生长具有抑制作用 ꎬ 表现出一定的化感自毒作用 ꎬ 生产中应采取必要的耕作措施避免连作障碍 ꎮ 藿香不同部位水浸提液对其幼苗的化感作用 由强到弱表现为叶 根 茎 ꎮ 关键词 : 藿香 ꎻ 化感作用 ꎻ 水浸提液 ꎻ 幼苗生长 中图分类号 :S567.2 文献标志码 :A 文章编号 :1000-2030(2017)04-0611-07 Allelopathy effect of aqueous extracts from different parts of Agastache rugosa on its seed germination and seedling growth XUE QiꎬWANG Kangcai ꎬLIANG YongfuꎬSU Yunyun ( College of HorticultureꎬNanjing Agricultural UniversityꎬNanjing 210095ꎬChina) Abstract:[ Objectives] This paper aimed at studying the allelopathy of aqueous extracts from different parts of Agastache rugosa on its seed germination and seedling growth which was expected to provide theoretical basis for the continuous cropping obstacle. [Methods]Using A rugosa which had obvious allelopathy as materiasꎬsimulating natural rain fog leaching allelopathy and using the aqueous extracts of different concentrations( 0ꎬ0.012 5ꎬ0.025 0ꎬ0.050 0ꎬ0.100 0 g ml -1 ) from different parts to deal with the A rugosa seeds and seedlingsꎬwe detected the changes of its related physiological and biochemical indexes. [Results]The treatments dealt with different concentrations of aqueous extracts from different parts decreased the root activityꎬchlorophyll and soluble protein contents of A rugosa seedlingꎬinhibited its superoxide dismutase(sod)and peroidase(pod)activities and increased its seedling leaf conductivity and MDA contents. The aqueous extracts from different parts could all inhibit A rugosa seed germination and seedling growthꎬwhich showed obvious concentration gradient effect and part difference. The inhibitory effect enhanced with the increase of the concentration and the mass concentration of 0.100 0 g ml -1 had the strongest inhibitory effect on the same part. Among the treat ments from different parts dealt with the same concentrationꎬthe aqueous extracts from leaf showed the strongest inhibitory effect on seedlingꎬand reached a very significant level. [ Conclusions] The treatments dealt with the aqueous extracts from different parts of A rugosa had inhibitory effect on its seed germination and seedling growth and showed a certain sense of self toxicity. Necessary farming measures should be taken to avoid continuous cropping obstacles. In generalꎬthe allelopathy order of aqueous extracts from different parts of A rugosa was leafꎬroot and stem. Keywords:Agastache rugosaꎻallelopathy effectꎻaqueous extractsꎻseedling growth 化感作用是指一种植物或微生物 ( 供体 ) 向环境释放某些化学物质而影响其他有机体 ( 受体 ) 的生长和发育的化学生态学现象 ꎬ 其产生的化学物质称为化感物质 [1] ꎮ 许多植物的根 茎 叶 花 花序等部位中都具有化感物质 ꎬ 这些化感物质可以在一定条件下释放到环境中从而影响周围作物的生长 [2-3] ꎮ 化感物质对其他植物的影响体现在一个或多个方面 ꎬ 如影响种子萌发 幼苗生长以及开花与结实等 ꎬ 从而对植物 收稿日期 :2016-10-11 基金项目 : 工信部藿香规范化与规模化生产基地建设项目 (2014) 作者简介 : 薛启 ꎬ 硕士研究生 ꎮ 通信作者 : 王康才 ꎬ 教授 ꎬ 硕导 ꎬ 主要从事药用植物栽培与生理方面的研究 ꎬE mail:wangkc@ njau.edu.cnꎮ
612 南京农业大学学报第 40 卷 的生长发育产生影响 [4-5] ꎮ 有研究表明 ꎬ 由于药用植物体内常含有大量的次生代谢产物 ꎬ 这些物质可通过 分泌或雨雾淋溶等方式进入土壤 ꎬ 从而引起的化感自毒作用是造成连作障碍的重要原因 [6] ꎮ 目前国内已 对菊花 三七 蒙古黄芪 甘草 地黄等多种药用植物的化感作用进行了研究 [7-11] ꎮ 藿香 (Agastache rugosa) 是唇形科藿香属植物 ꎬ 广布于全国各地 ꎮ 在实际生产中发现 ꎬ 藿香种植存在比 较明显的连作障碍 ꎬ 严重影响产量和品质 ꎮ 造成连作障碍的因素繁多 ꎬ 植物化感作用中特殊形式的自毒作 用是产生连作障碍的重要因素之一 ꎮ 本试验采用水浸提液来模拟自然条件下雨雾淋溶的化感作用方式 ꎬ 研究藿香不同部位浸提液对其种子萌发及幼苗生长的化感作用 ꎬ 分析藿香对其幼苗的化感效应 ꎬ 以及不同 部位之间化感作用的差异 ꎬ 初步探讨其化感作用机制 ꎬ 为生产中减轻连作障碍提供依据 ꎮ 1 材料与方法 1.1 供试材料 供试种子采自河南商丘 ꎬ 经南京农业大学王康才教授鉴定为唇形科藿香 (Agastache rugosa) 的种子 ꎮ 藿香种植于南京农业大学温室大棚 ꎬ9 月中旬盛花期采收 ꎬ 作为提取水浸提液的材料 ꎬ10 月底采收种子 ꎬ 作 为藿香种子萌发试验的材料 ꎮ 1.2 藿香水浸提液的制备 采集藿香的叶 茎 根 ꎬ 自然风干 ꎬ 然后剪成 2 ~ 3 cm 的小段 ꎬ 用粉碎机粉碎 ꎬ 过六号筛收集粉末 ꎮ 分别 取上述粉末适量 ꎬ 按 1 10( 质量体积比 ) 的比例用蒸馏水浸泡 48 hꎬ 间歇振荡 ꎬ 过滤 ꎬ 减压浓缩 ꎬ 最后定容配 制成质量浓度为 0.100 0 0.050 0 0.025 0 0.012 5 g ml -1 的水浸提液 ꎬ 置于 4 冰箱待用 ꎮ 1.3 藿香不同部位水浸提液对种子萌发的影响 取 7 ml 不同部位 不同质量浓度的藿香水浸提液 ꎬ 分别加入铺有 2 层滤纸的培养皿中 ꎬ 以加蒸馏水为 对照 ꎮ 选择均匀 饱满的藿香种子播种于滤纸 ꎬ 每皿 100 粒 ꎬ 播种前用 5% 次氯酸钠溶液灭菌 15 minꎬ 无菌 水冲洗 3 次 ꎮ 各处理 3 次重复 ꎮ 将培养皿置于温度 20 ~ 22 ꎬ 光照度 4 000 lx 条件下培养 ꎮ 播种次日开 始 ꎬ 每天记录萌发的种子数 ꎬ 并及时补充等量的水浸提液或蒸馏水 ꎬ 使滤纸保持湿润 ꎮ 第 3 天统计发芽势 ꎬ 第 7 天统计发芽率 ꎬ 并测量地上部长 ( 苗长 ) 根长和苗鲜质量 ꎮ 种子发芽的标准是胚根突破种皮 1~2 mmꎮ 1.4 藿香不同部位水浸提液对幼苗生长的影响 选长势整齐一致 4 ~ 6 片真叶的幼苗移栽于塑料小花盆 ꎬ 基质为蛭石 ꎬ 置于南京农业大学温室大棚 内 ꎬ 定期浇改良 Hoagland 培养液 ꎬ 以后每 3 d 浇灌 1 次不同浓度水浸提液 ꎬ 每次 20 mlꎮ 25 d 后结束浇灌 ꎬ 进行形态指标 生理指标测定 ꎮ 1.5 测定项目及方法 [12] 参照黄玉梅等的方法测定藿香种子萌发相关指标 ꎮ 发芽势 = ( 第 3 天正常发芽的种子数 / 供试种 子数 ) 100%ꎻ 发芽率 = ( 第 7 天正常发芽的种子数 / 供试种子数 ) 100%ꎻ 发芽指数 (GI)= G t / D t ꎻ 发芽 活力指数 (VI)= GI Sꎮ 式中 :G t 为在 t 日的发芽数 ꎻD t 为发芽时间 ꎻS 为萌发第 7 天幼苗的长度 ꎮ 可溶性 蛋白含量测定采用 Bradford 考马斯亮蓝 G 250 染色法 ꎻ 根系活力测定采用 TTC 法 ꎻ 丙二醛 ( MDA) 含量测 定采用硫代巴比妥酸 (TBA) 法 ꎻ 超氧化物歧化酶 (SOD) 和过氧化氢酶 (CAT) 活性测定分别采用氮蓝四唑 (NBT) 法和高锰酸钾滴定法 ꎻ 过氧化物酶 (POD) 活性测定采用愈创木酚法 ꎻ 叶绿素含量采用乙醇提取分 光光度法 ꎻ 相对电导率测定采用电导仪法 [13] ꎮ [14] 用 Williamson 等提出的化感效应指数 ( RI) 衡量化感强度 : 当 T C 时 ꎬRI = 1-C / TꎻT<C 时 ꎬRI = T / C-1ꎮ 式中 :C 为对照值 ꎬT 为处理值 ꎮ RI>0 为促进作用 ꎬRI<0 为抑制作用 ꎬ 绝对值表示化感作用强度 的大小 ꎮ 化感综合效应 (SE) 为同一处理下受体植物的发芽率 发芽势 发芽指数 发芽活力指数 ꎬ 根系活 力 ꎬ 叶绿素含量 ꎬ 可溶性蛋白 ꎬ 相对电导率 ꎬSOD POD 和 CAT 活性及 MDA 含量的 RI 的算术平均值 [15] ꎮ 采用 SPSS 19.0 数据处理系统对结果进行方差分析 ꎮ 2 结果与分析 2.1 藿香不同部位水浸提液对其种子萌发的影响 由表 1 可知 : 藿香茎 叶和根水浸提液处理均使其种子的发芽率和发芽势受到抑制 ꎮ 与对照相比 ꎬ 质
第 4 期薛启 ꎬ 等 : 藿香不同部位浸提液对其种子萌发及幼苗生长的化感作用 613 量浓度为 0.012 5 g ml -1 的藿香茎和根水浸提液对其种子发芽率和发芽势均未出现显著抑制作用 ( P> 0.05)ꎻ 浓度为 0.025 0 0.050 0 和 0.100 0 g ml -1 的藿香水浸提液对其种子发芽率和发芽势均出现显著抑 制作用 (P<0.05)ꎬ 且随着水浸提液浓度的增加 ꎬ 其抑制作用显著增强 ꎮ 0.100 0 g ml -1 的叶水浸提液处理 中 ꎬ 藿香种子发芽率为 26.0%ꎬ 发芽势为 1.0%ꎬ 抑制作用最强 ꎮ 藿香茎 叶和根水浸提液对其种子萌发的发芽指数和发芽活力指数的影响均与发芽率和发芽势一致 ꎬ 各处理间的差异性也均达到显著水平 ꎮ 与对照相比 ꎬ0.012 5 g ml -1 的藿香根水浸提液对其种子发芽指数 和发芽活力指数均未出现显著抑制作用 ꎻ0.025 0 0.050 0 和 0.100 0 g ml -1 的藿香水浸提液对其种子发芽 指数和发芽活力指数均呈显著抑制作用 ꎬ 且随着水浸提液质量浓度的增加 ꎬ 其抑制作用显著增强 ꎮ 其中 ꎬ 0.100 0 g ml -1 的叶水浸提液处理的藿香种子发芽指数为 6.196ꎬ 发芽势为 0.135ꎬ 抑制作用最强 ꎬ 与对照相 比 ꎬ 分别下降了 83.5% 和 93.7%ꎬ 达到显著水平 ꎮ 处理 Treatment Table 1 表 1 藿香不同部位水浸提液对其种子萌发的影响 Effect of aqueous extracts from different parts of A. rugoseon on the seed germination 质量浓度 / (g ml -1 ) Concentration 发芽率 / % Germination rate 发芽势 / % Germinative force 发芽指数 Germination index 发芽活力指数 Germination vigor index 叶水浸提液 0 64.3±0.5 a 58.0±0.6 a 37.652±0.828 a 2.201±0.014 a Aqueous extracts from leaf 0.012 5 56.0±0.6 b 49.0±1.5 b 29.017±0.026 b 1.563±0.075 b 0.025 0 54.6±1.8 b 31.3±1.0 c 25.017±0.117 c 1.149±0.095 c 0.050 0 42.0±1.2 c 6.0±1.0 d 16.303±0.321 d 0.374±0.016 d 0.100 0 26.0±1.1 d 1.0±0.3 e 6.196±0.105 e 0.135±0.011 e 根水浸提液 0 64.3±0.5 a 58.0±0.6 a 37.652±0.828 a 2.201±0.014 a Aqueous extracts from root 0.012 5 65.0±1.3 a 57.0±1.3 a 38.772±1.215 a 2.213±0.014 a 0.025 0 56.0±0.6 b 24.7±0.6 c 26.006±0.670 b 1.356±0.116 b 0.050 0 50.5±0.7 c 26.0±1.8 c 21.827±0.958 c 0.850±0.051 c 0.100 0 48.7±1.3 c 32.7±2.3 b 24.996±1.425 b 0.787±0.019 c 茎水浸提液 0 64.3±0.5 a 58.0±0.6 a 37.652±0.828 a 2.201±0.014 a Aqueous extracts from stem 0.012 5 63.3±0.9 a 56.7±1.3 a 37.221±0.633 a 1.812±0.072 b 0.025 0 55.3±0.9 b 38.0±1.1 b 30.050±0.991 b 1.497±0.009 c 0.050 0 53.0±0.3 c 36.0±1.4 c 31.298±0.434 b 1.237±0.119 d 0.100 0 48.0±1.9 d 34.3±0.2 c 26.737±1.050 c 0.952±0.065 e 注 : 不同小写字母表示处理间差异显著 (P<0.05)ꎮ Note:Values followed by different small letters are significantly different among treatments at 0.05 level.the same as follows. 2.2 藿香不同部位水浸提液对其幼苗根系活力的影响 由图 1 可知 : 随着藿香水浸提液处理浓度的增 加 ꎬ 藿香幼苗根系活力呈先上升后下降的趋势 ꎮ 当 质量浓度为 0.012 5 g ml -1 时 ꎬ 藿香叶 茎 根水浸 提液处理的幼苗根系活力均显著高于对照 ꎻ 质量浓 度为 0.025 0 g ml -1 时 ꎬ 藿香叶水浸提液处理的幼 苗根系活力与对照差异不显著 ꎬ 而藿香茎和根水浸 提液则对根系活力表现出显著抑制作用 ꎮ 当水浸 提液质量浓度为 0.050 0 和 0.100 0 g ml -1 时 ꎬ 叶 茎 根水浸提液处理均对根系活力表现出显著抑制 作用 ꎬ 且随着浓度的增加 ꎬ 抑制作用增强 ꎮ 说明藿 香不同部位水浸提液处理对其幼苗根系活力在低 浓度下具有促进作用 ꎬ 高浓度时具有明显抑制作用 ꎮ 2.3 藿香不同部位水浸提液对其幼苗叶绿素含量的影响 图 1 Fig 1 藿香不同部位水浸提液对其幼苗根系活力的影响 Effect of aqueous extracts from different parts of A.rugosaon on the root activity of seedling 由表 2 可知 : 不同质量浓度的藿香叶 根和茎水浸提液处理下 ꎬ 藿香幼苗的叶绿素含量均有不同程度 的下降 ꎬ 且浓度越大 ꎬ 下降越明显 ꎮ 当叶水浸提液为 0.100 0 g ml -1 时 ꎬ 藿香幼苗叶绿素 a 叶绿素 b 类胡 萝卜素和叶绿素总量分别比对照下降了 33.7% 57.9% 34.5% 和 43.7%ꎬ 且均达到显著水平 ꎻ 相同质量浓 度的茎水浸提液处理 ꎬ 藿香幼苗叶绿素 a 叶绿素 b 类胡萝卜素和叶绿素总量分别比对照下降了 28.4% 47.6% 30.5% 和 36.3%ꎬ 且均达到显著水平 ꎮ 说明相同浓度的叶水浸提液比茎水浸提液处理更能降低藿
614 南京农业大学学报第 40 卷 香幼苗的叶绿素含量 ꎮ Table 2 处理 Treatment 表 2 藿香不同部位水浸提液对其幼苗叶绿素含量的影响 Effect of aqueous extracts from different parts of A rugoseon on the content of chlorophyll of seedling 质量浓度 / (g ml -1 ) Concentration 叶绿素 a 含量 / Chlorophyll a content 叶绿素 b 含量 / Chlorophyll b content 类胡萝卜素含量 / Carotenoid content 叶绿素 (a+b) / Chlorophyll( a+b) 叶绿素 a / b Chlorophyll a / b 叶水浸提液 0 1.211±0.037 a 0.858±0.062 a 0.174±0.006 a 2.069±0.099 a 1.411 Aqueous extracts from leaf 0.012 5 1.102±0.014 b 0.583±0.039 b 0.175±0.004 a 1.685±0.053 b 1.890 0.025 0 1.080±0.035 b 0.556±0.015 b 0.138±0.004 b 1.636±0.020 b 1.942 0.050 0 0.843±0.059 c 0.397±0.045 c 0.132±0.004 b 1.239±0.104 c 2.125 0.100 0 0.803±0.007 c 0.361±0.007 c 0.114±0.009 c 1.164±0.014 c 2.224 根水浸提液 0 1.211±0.037 a 0.858±0.062 a 0.174±0.006 a 2.069±0.099 a 1.411 Aqueous extracts from root 0.012 5 1.201±0.023 a 0.770±0.027 b 0.185±0.011 a 1.971±0.004 a 1.560 0.025 0 1.053±0.089 b 0.680±0.009 c 0.156±0.009 ab 1.733±0.080 b 1.549 0.050 0 0.983±0.018 b 0.500±0.018 d 0.128±0.007 bc 1.483±0.036 c 1.966 0.100 0 0.816±0.017 c 0.430±0.019 e 0.107±0.030 c 1.246±0.002 d 1.898 茎水浸提液 0 1.211±0.037 a 0.858±0.062 a 0.174±0.006 a 2.069±0.099 a 1.411 Aqueous extracts from stem 0.012 5 1.236±0.035 a 0.864±0.047 a 0.171±0.003 ab 2.100±0.082 a 1.431 0.025 0 1.110±0.036 b 0.520±0.009 b 0.162±0.003 b 1.630±0.045 b 2.135 0.050 0 0.892±0.009 c 0.522±0.014 b 0.132±0.004 c 1.414±0.005 c 1.710 0.100 0 0.867±0.050 c 0.450±0.013 c 0.121±0.008 d 1.317±0.037 c 1.927 2.4 藿香不同部位水浸提液对其幼苗可溶性蛋白含量的影响 由图 2 可知 : 随着藿香水浸提液处理浓度的提高 ꎬ 藿香幼苗可溶性蛋白含量降低 ꎬ 抑制作用增强 ꎮ 当 水浸提液质量浓度为 0.012 5 g ml -1 时 ꎬ 藿香叶水浸提液处理下其幼苗可溶性蛋白含量与对照差异不显 著 ꎬ 而茎和根水浸提液则对可溶性蛋白含量的抑制作用达到显著水平 ꎮ 当叶 根 茎水浸提液质量浓度为 0.100 0 g ml -1 时 ꎬ 藿香幼苗中可溶性蛋白含量分别比对照降低了 48.1% 57.3% 和 44.5%ꎬ 且差异显著 ꎬ 不 同部位之间差异也达到显著水平 ꎮ 图 2 藿香不同部位水浸提液对其幼苗可溶性蛋白含量的影响 Fig 2 Effect of aqueous extracts from different parts of A. rugose on the soluble protein content of seedling 图 3 藿香不同部位水浸提液对其幼苗叶片相对电导率的影响 Fig 3 Effect of aqueous extracts from different parts of A. rugose on the relative conductivity of seedling 2.5 藿香不同部位水浸提液对其幼苗叶片电导率的影响由图 3 可知 : 藿香幼苗叶片电导率随着水浸提液质量浓度的增加呈逐渐升高的趋势 ꎮ 0.012 5 g ml -1 的茎 根水浸提液处理下 ꎬ 藿香幼苗叶片相对电导率与对照间差异不显著 ꎬ 而叶水浸提液处理下 ꎬ 藿香幼苗叶片相对电导率比对照显著提高了 4.7%ꎮ 其中 ꎬ 当叶 根 茎水浸提液处理浓度为 0.100 0 g ml -1 时 ꎬ 相对电导率分别比对照显著提高了 66.2% 57.4% 和 47.4%ꎮ 2.6 藿香不同部位水浸提液对其幼苗抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响由图 4-A 可知 : 与对照相比 ꎬ0.012 5 g ml -1 的茎水浸提液对其幼苗 SOD 活性影响不显著 ꎬ 而叶和根水浸提液处理则具有显著抑制作用 ꎻ 当质量浓度为 0.025 0 g ml -1 时 ꎬ 藿香 3 个部位的水浸提液均对其幼苗 SOD 活性有显著抑制作用 ꎬ 且随着水浸提液浓度升高抑制作用增强 ꎮ 与对照相比 ꎬ0.012 5 g ml -1 的藿香叶水浸提液对其幼苗 POD 活性影响不显著 ꎬ 而茎和根水浸提液处理则具有显著抑制作用 ꎻ 当质量浓度为 0.025 0 g ml -1 时 ꎬ 藿香 3 个部位的水浸提液均对其幼苗 POD 活性有显著抑制作用 ꎬ 且随着水浸提液浓
第 4 期薛启 ꎬ 等 : 藿香不同部位浸提液对其种子萌发及幼苗生长的化感作用 615 度升高抑制作用增强 ( 图 4-B)ꎮ 随着藿香 3 个部位水浸提液处理浓度的提高 ꎬ 藿香幼苗 CAT 活性降低 ꎬ 抑制作用增强 ( 图 4-C)ꎮ 由图 4-D 可知 : 随着藿香 3 个部位水浸提液浓度的升高 ꎬ 藿香幼苗的 MDA 含量均呈上升趋势 ꎮ 当质量浓度为 0.012 5 g ml -1 时 ꎬ 藿香根水浸提液处理对其幼苗的 MDA 含量作用不显著 ꎻ 随着浓度的升高 ꎬ 藿香幼苗的 MDA 含量显著升高 ꎮ 当水浸提液质量浓度为 0.100 0 g ml -1 时 ꎬ 各处理的 MDA 含量最高 ꎬ 与对照间差异显著 ꎮ Fig 4 图 4 藿香不同部位水浸提液对其幼苗 SOD(A) POD(B) CAT(C) 活性及 MDA 含量 (D) 的影响 Effect of aqueous extracts from different parts of A.rugosa on the activities of SOD(A)ꎬPOD(B)ꎬ CAT(C)and MDA content(d)of the seedling 2.7 藿香不同部位水浸提液对其幼苗化感效应的综合分析 由表 3 可知 : 藿香 3 个部位水浸提液对其发芽率 发芽势 发芽指数 发芽活力指数 根系活力 叶绿素 含量 可溶性蛋白含量和 SOD POD CAT 活性的化感指数均为负值 ꎬ 说明藿香不同部位水浸提液处理对其 幼苗具有化感抑制作用 ꎻ 而对 MDA 含量和叶片相对电导率的化感指数则为正值 ꎬ 表现为促进作用 ꎬ 并且 呈明显的浓度效应 ꎬ 即随着水浸提液质量浓度的升高而逐渐增强 ꎮ 相同质量浓度下 ꎬ 藿香各部位水浸提液 化感作用由强到弱依次为叶 根 茎 ꎮ 各部位水浸提液对藿香种子发芽率 发芽势 根系活力等的化感综合 效应与单一指标一致 ꎮ Table 3 指标 Index 表 3 藿香不同部位水浸提液对其种子萌发和幼苗生长化感作用的综合效应 Allelopathic effect of aqueous extracts from different parts of A rugosa on the seed germination and seedling growth 叶水浸提液质量浓度 / (g ml -1 ) Aqueous extracts from leaf 0.012 5 0.025 0 0.050 0 0.100 0 化感指数 Allelopathic index(ri) 根水浸提液质量浓度 / (g ml -1 ) Aqueous extracts from root 0.012 5 0.025 0 0.050 0 0.100 0 茎水浸提液质量浓度 / (g ml -1 ) Aqueous extracts from stem 0.012 5 0.025 0 0.050 0 0.100 0 发芽率 Germination rate -0.155-0.460-0.897-0.983-0.017-0.574-0.552-0.436-0.022-0.345-0.379-0.409 发芽势 Germinative force -0.129-0.151-0.347-0.596 0.011-0.129-0.215-0.243-0.015-0.139-0.176-0.253 发芽指数 Germination index -0.229-0.336-0.567-0.835 0.029-0.309-0.420-0.336-0.011-0.202-0.169-0.290 发芽活力指数 Germination vigor index -0.290-0.478-0.830-0.939 0.005-0.384-0.614-0.643-0.177-0.320-0.438-0.568 根系活力 Root activity 0.075-0.038-0.310-0.364 0.105-0.138-0.240-0.294 0.183-0.147-0.212-0.330 叶绿素含量 Chlorophyll content -0.186-0.209-0.401-0.437-0.047-0.162-0.283-0.398 0.015-0.212-0.317-0.363 可溶性蛋白含量 Soluble protein content 0.016-0.340-0.391-0.481-0.135-0.206-0.364-0.573-0.122-0.161-0.300-0.445 相对电导率 Relative conductivity 0.046 0.049 0.256 0.398 0.006 0.107 0.302 0.365 0.003 0.085 0.270 0.322 超氧化物歧化酶活性 SOD activity -0.111-0.227-0.402-0.555-0.073-0.261-0.340-0.477-0.005-0.155-0.275-0.431 丙二醛含量 MDA content 0.275 0.512 0.603 0.714 0.067 0.426 0.638 0.680 0.205 0.336 0.563 0.664 过氧化物酶活性 POD activity 0.002-0.266-0.389-0.589-0.088-0.180-0.429-0.532-0.050-0.133-0.305-0.450 过氧化氢酶活性 CAT activity -0.057-0.248-0.305-0.354-0.088-0.197-0.371-0.452-0.161-0.231-0.429-0.409 综合效应 Combined effect -0.062-0.183-0.332-0.418-0.019-0.167-0.241-0.278-0.013-0.135-0.181-0.247
616 南京农业大学学报第 40 卷 3 讨论与结论 氧化性损伤可能是化感物质对受体物种的抑制作用机制之一 [16] ꎮ 一般认为 ꎬ 化感物质能引发植物体 内活性氧的增加 ꎬ 并在一定程度上影响植物体内 SOD POD 和 CAT 等抗氧化酶的活性 ꎬ 干扰植物的抗氧 化代谢 [17] [18] ꎬ 最终可能导致质膜受到过氧化伤害 ꎬ 影响细胞正常的结构和功能 ꎮ 周凯等研究结果表明 ꎬ 水浸提液扦插生根根系中的超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性受到抑制 ꎬ 提高了根系电导率与 MDA 含 [19] 量 ꎮ 张冬雨等报道 ꎬ 加拿大一枝黄花水浸提液处理小麦幼苗 7 d 后 ꎬ 小麦叶片中 SOD POD 和 CAT 活 性均受到抑制 ꎬMDA 含量显著升高 ꎬ 作用强度随水浸提液质量浓度的增加而增强 ꎮ 本研究发现 ꎬ 在藿香幼 苗生长过程中 ꎬ 受到不同浓度的水浸提液处理胁迫 ꎬ 体内发生了抗氧化反应 ꎬ 与对照相比 ꎬ 藿香幼苗叶片中 MDA 含量和相对电导率显著增加 ꎬ 可能的原因是不同浓度水浸提液处理胁迫抑制了 SOD 和 POD 等抗氧 化酶活性 ꎬ 导致细胞内活性氧的清除机制遭到破坏 ꎮ 研究表明 ꎬ 同一植物不同器官间的化感作用通常存在一定差异 ꎬ 这可能与不同器官中化感物质的种类 和含量有关 [20-21] [22] ꎮ 周秀梅等研究了紫苏不同部位水浸提液对木香薷种子的化感作用 ꎬ 结果表明化感 [23] 作用由强到弱顺序是叶片 花序 茎 ꎮ 葛婷婷等研究结果表明 ꎬ 高粱不同部位水浸提液对小麦的化感作 [24] 用不同 ꎬ 其化感作用由强到弱为秆 穗 叶 ꎮ 鲍红春等研究了沙芥水浸提液对白菜种子萌发和幼苗生长 的化感作用 ꎬ 结果表明沙芥不同部位水浸提液的化感作用由强到弱表现为叶 果皮 枝条 ꎮ 本试验中藿香 不同部位水浸提液对其种子萌发和幼苗生长的抑制程度存在一定差异 ꎬ 相同质量浓度下各部位水浸提液 [25] 化感作用由强到弱依次为叶 根 茎 ꎬ 推测可能是因为藿香叶中化感物质含量较多 ꎮ 这与莫建霞等报道 的藿香叶中含有较多的挥发油成分相一致 ꎮ 藿香挥发油是藿香主要的药效成分 ꎬ 同时也是藿香重要的次 生代谢产物 ꎮ 研究表明 ꎬ 藿香体内含有胡椒酚甲醚 柠檬烯 丁香烯 异薄荷酮 长叶薄荷酮等黄酮及其苷 类 萜类与齐墩果酸 乌索酸 熊果酸等多种有机酸 [26-27] ꎮ 挥发油为藿香的主要药用成分 ꎬ 据报道许多植 物挥发油中柠檬烯 蒎烯 樟脑 长叶薄荷酮 香茅醇等能够显著抑制种子发芽和幼苗生长 [28] ꎮ 藿香水浸 提液对其种子萌发和幼苗生长的化感作用是否由这些物质直接或间接引起的 ꎬ 尚需进一步证实 ꎮ 综上 ꎬ 藿香不同部位水浸提液对其种子萌发和幼苗生长表现抑制作用 ꎬ 表明藿香释放的化感物质有多 种途径 ( 茎 叶 根 )ꎮ 本试验证实叶和根的化感作用要强于茎 ꎬ 推测藿香的叶和根是其释放化感物质的主 要部位 ꎬ 释放的化感物质的具体成分及其相关机制尚待进一步研究 ꎮ 参考文献 References: [1] Rice E L. Allelopathy[ M]. 2nd ed. New York:Academic Pressꎬ1984. [2] Inderjit K. Plant phenolies in allelopathy[ J]. Botanical Reviewꎬ1996ꎬ62:186-202. [3] Einheiiig F A. Interactions involving allelopathy in cropping systems[ J]. Agronomy Journalꎬ1996ꎬ88:886-893. [4] 杨期和 ꎬ 叶万辉 ꎬ 廖富林 ꎬ 等. 植物化感物质对种子萌发的影响 [J]. 生态学杂志 ꎬ2005ꎬ24(12):1459-1465. Yang Q HꎬYe W HꎬLiao F Lꎬet al. Effects of allelochemicals on seed germination[ J]. Chinese Journal of Ecologyꎬ2005ꎬ24(12):1459-1465 ( in Chinese with English abstract). [5] 高汝勇 ꎬ 时丽冉 ꎬ 郭晓丽 ꎬ 等. 圆叶牵牛对小麦种子的化感作用研究 [J]. 麦类作物学报 ꎬ2010ꎬ30(6):1132-1134. Gao R YꎬShi L RꎬGuo X Lꎬet al. Study on allelopathic effects of Ipomoea purpurea on wheat seeds[j]. Journal of Triticeae Cropsꎬ2010ꎬ30(6): 1132-1134(in Chinese with English abstract). [6] 孔垂华 ꎬ 胡飞. 植物化感作用及其应用 [M]. 北京 : 中国农业出版社 ꎬ2001. Kong C HꎬHu F. Plant Allelopathy and Its Application[ M]. Beijing:China Agriculture Pressꎬ2001( in Chinese). [7] 周凯 ꎬ 郭维明 ꎬ 王智芳. 菊花不同部位水浸液自毒作用的研究 [J]. 西北植物学报 ꎬ2008ꎬ28(4):0759-0764. Zhou KꎬGuo W MꎬWang Z F. Autotoxicity of aquatic extracts from different parts of chrysanthemum[ J]. Acta Botboreal Occident Sinꎬ2008ꎬ 28(4):0759-0764( in Chinese with English abstract). [8] 张子龙 ꎬ 侯俊玲 ꎬ 王文全 ꎬ 等. 三七水浸液对不同玉米品种的化感作用 [J]. 中国中药杂志 ꎬ2014ꎬ39(4):594-599. Zhang Z LꎬHou J LꎬWang W Qꎬet al. Allelopathic effects of aqueous extracts from Panax notoginsengon three maize varieties[ J]. China Journal of Chinese Materia Medicaꎬ2014ꎬ39(4):594-599( in Chinese with English abstract). [9] 郭凤霞 ꎬ 武志江 ꎬ 陈垣 ꎬ 等. 蒙古黄芪种子水浸液对不同种党参种子萌发及幼苗生长的影响 [ J]. 中国中药杂志 ꎬ2012ꎬ37( 22):3375-3379. Guo F XꎬWu Z JꎬChen Yꎬet al. Effect of Astragalus membranaceus var mongholicus seed extracts on seed germination and seedling growth of different Codonopsis pilosula cultivar[j]. China Journal of Chinese Materia Medicaꎬ2012ꎬ37(22):3375-3379(in Chinese with English abstract).
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