农学学报 016,6(11):1-7 Journal of Agriculture www.caaj.org 孕穗期低温胁迫对水稻结实率及叶片生理特性的影响 1, 项洪涛, 王立志, 王彤彤, 郑殿峰 3, 洛育 1,, 李琬 ( 1 黑龙江省农业科学院博士后工作站, 哈尔滨 150086; 黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所, 哈尔滨 150086; 3 黑龙江八一农垦大学农学院, 黑龙江大庆 163319) 摘要 : 为了明确孕穗期低温对水稻结实率及对叶片生理特性的影响, 本试验在盆栽条件下, 以 个水稻 (Oryza sativa L.) 品种 龙粳 11 ( 冷敏型 ) 和 龙稻 5 ( 耐冷型 ) 为材料, 于孕穗期在人工气候室进行低温 (15, 持续 1 3 4 5 6 天 ) 处理, 探讨了低温对水稻叶片膜透性 抗氧化酶等生理特性的影响 结果表明 : 低温条件下, 龙稻 5 的结实率变化较小, 龙粳 11 的结实率显著降低 个品种叶片超氧化物歧化酶 (SOD) 过氧化物酶 (POD) 和过氧化氢酶 (CAT) 活性表现出先升高后下降的变化趋势 龙稻 5 的抗氧化酶活性 可溶性糖和可溶性蛋白含量高于 龙粳 11, 但丙二醛 (MDA) 含量和相对电导率低于 龙粳 11 这说明孕穗期低温胁迫能够影响水稻叶片膜透性及抗氧化酶活性等生理指标, 并可降低水稻结实率 关键词 : 水稻 ; 孕穗期 ; 低温胁迫 ; 结实率 ; 叶片生理中图分类号 :S311 文献标志码 :A 论文编号 :cjas1607001 Effect of Low Temperature Stress on Seed-setting Rate and Physiological Characteristics of Rice Leaves at Booting Stage Xiang Hongtao 1,, Wang Lizhi, Wang Tongtong, Zheng Dianfeng 3, Luo Yu, Li Wan 1, ( 1 Postdoctoral Programme, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, Heilongjiang, China; Crop Tillage and Cultivation Institute, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, Heilongjiang, China; 3 Collage of Agronomy, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, Heilongjiang, China) Abstract: The aim is to clarify the effects of low temperature at booting stage on seed- setting rate and physiological characteristics of leaves. This study was conducted with two rice cultivars Longjing11 (cold sensitive) and Longdao5 (cold tolerant) which were planted in pots. At booting stage, the low temperature treatments (15, lasting 1,, 3, 4, 5 d) were carried out in climatic laboratory. The effects of low temperature on leaf membrane permeability and antioxidant enzymes of the cultivars were discussed. The results showed that the seed- setting rate of Longdao5 had little change in the low temperature condition, and the seedsetting rate of Longjing11 decreased significantly. The activities of SOD, POD and CAT in leaves first showed an increasing trend then a decreasing trend. The activities of antioxidase, contents of soluble sugar and soluble protein of Longdao5 were higher than those of Longjing11, but the content of malondialdehyde 基金项目 : 中国博士后基金面上项目 开花期低温导致寒地粳稻颖花败育的生理学机理研究 (016M591563); 黑龙江省政府博士后资助基金项目 花期低温导致水稻颖花败育的机理研究 (LBH-Z15197); 黑龙江省科学基金面上项目 黑龙江省水稻抗瘟模块的挖掘及近等基因系构建 (C01508); 黑龙江省农业科技创新工程青年基金项目 ABA 对水稻障碍型冷害防控效果研究 (013QN005); 黑龙江省农业科学院引进博士人员科研启动金项目 孕穗期低温导致水稻颖花败育的机理研究 (01507-07) 第一作者简介 : 项洪涛, 男,198 年出生, 助理研究员, 博士, 主要从事作物冷害生理及防控措施研究 通信地址 :150086 哈尔滨市南岗区学府路 368 号黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所,Tel:0451-8666494,E-mail:xianght@163.com 通讯作者 : 王立志, 男,197 年出生, 黑龙江讷河人, 副研究员, 硕士, 主要从事水稻冷害生理 通信地址 :150086 哈尔滨市南岗区学府路 368 号黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所,Tel:0451-8666494,E-mail:wanglizhi0451@16.com 收稿日期 :016-07-7, 修回日期 :016-09-0
项洪涛等 : 孕穗期低温胁迫对水稻结实率及叶片生理特性的影响 (MDA) and relative conductivity were lower than that of Longjing11. It indicated that low temperature stress at booting stage could influence the physiological index such as membrane permeability and activities of antioxidant enzyme, and reduce the seed-setting rate. Key words: Rice; Booting Stage; Low Temperature Stress; Seed-setting Rate; Leaf Physiology 0 引言 水稻是世界范围内第二大农作物, 全球半数以上 人口的主粮 [1] 水稻是喜温植物, 种植范围广泛, 目前 在温带地区 热带及亚热带地区内的高海拔区域 甚至 是寒冷地区都有种植 [] 尽管全球气候有变暖趋势, 但中国东北地区夏季仍会频繁发生突发性低温, 对水 稻的生理状态可产生直接或间接影响, 并可负向干扰 其所有生理机能 [3] 低温达到一定强度就会发生冷 害, 冷害是中国东北地区水稻生产中一个较为普遍的 问题, 与其他禾本科作物如小麦 大麦不同, 水稻更容 易受到冷害, 在营养生长阶段其可推迟各生育时期并 延迟水稻抽穗 [4], 在生殖生长过程中, 低温可以引起花 粉不育 降低结实率并严重减产 [5] 目前, 国内外关于低温对水稻结实率和逆境生理 [6] 特性已有报道 赵国珍等指出冷胁迫可使水稻结实 率显著降低, 造成不同程度减产, 但不同品种间存在较 [7] 大差异 刘献刚认为低温诱发稻瘟病是大减产的主 要影响因素, 但更多学者指出低温通过影响花粉育性 [8] 等生理方面的原因致使产量降低 李健陵等指出孕 穗期低温导致颖花受精率和可育率下降, 结实率降 [9] 低 李忠杰等的研究也指出在小孢子阶段不同程度 的低温可提高水稻的空壳率, 从而降低产量 究其原 因主要是因为低温对花粉活性产生生理影响, 李全英 [10] 等报道了孕穗期低温胁迫使花粉的长度和体积下 [11] 降, 导致结实率下降 李桂艳研究认为障碍型冷害, 特别是对低温抵抗能力最弱的花粉母细胞减数分裂 期, 遭受短时间异常相对低温, 使花期的生理机制受到 破坏, 造成颖花不育, 形成大量空壳而严重减产, 这与 [1] 叶昌荣等的研究结果相似, 其报道了水稻孕穗期受 低温冷害后, 花药缩小, 花药内可育花粉数减少, 不育 花粉数增多, 结实率下降, 其中花药内的可育花粉数对 [13] 水稻的结实率起着决定性作用 曲辉辉等也指出孕 穗期低温会影响稻穗发育, 连续低温导致花粉母细胞 发育受阻, 颖花退化, 出现空瘪粒 另外关于低温胁迫 对水稻叶片生理特性的影响也有相关报道, 施大伟等 [14] 研究指出抽穗期低温导致水稻抗氧化酶之间活性变 化不平衡, 使活性氧的产生和清除失衡,O - 迅速积累, [15] 膜脂过氧化加剧, 使细胞膜发生损害 邓化冰等指 出低温胁迫后, 耐冷水稻品种的 H O 和 MDA 含量显 著低于冷敏品种, 这可能与耐冷品种在低温胁迫期间 的保护酶类活性显著高于冷敏品种 其活性氧的产生 [16] 和清除相对较为均衡有关 另外邓化冰等也报道过 低温胁迫导致水稻叶片 H O 和 O - 含量迅速上升, SOD POD 和 CAT 的活性出现了先上升后下降的变 [17] 化, 张献国等也报道了孕穗期低温处理后, 水稻叶片 SOD POD 和 CAT 的活性也出现了先上升后下降的趋 [18] 势 刘涛等研究表明低温胁迫可导致水稻叶片 [19] SOD POD 活性均出现一定程度的提高, 祝涛等也指 出低温胁迫下, 水稻苗期叶片的 SOD POD 活性有所 [0] 提高, 朱珊等的研究表明孕穗期低温导致水稻叶片 中 SOD POD 和 CAT 的活性增加, 而且相对电导率升 [1] 高, 蒋向辉等研究指出相对电导率与结实率成显著 [] 负相关, 而王秋京等的研究证实了该结果, 其指出低 温使得水稻幼苗叶片的电导率增加, 结实率下降 李 [3] [4] 海林等也报道过低温胁迫后电导率增加, 王晨光等 曾指出低温使水稻叶片细胞膜透性增大, 电解质渗出 率增加 本试验在前人的研究基础上, 于孕穗期对水稻进 行低温处理, 开展低温胁迫对水稻叶片生理指标及结 实率影响的研究, 目的是探明孕穗期低温胁迫对水稻 的伤害机理, 以期丰富水稻耐障碍型冷害的生理基础 原理研究, 为水稻优质生产提供理论依据 1 材料与方法 1.1 试验材料 试验于 013 年在黑龙江省农业科学院人工气候 室盆栽场进行 供试水稻品种为 龙粳 11 (LJ11), 是 孕穗期冷敏品种 ; 龙稻 5 (LD5), 是孕穗期耐冷品 种 试验材料采用盆栽方式, 单本栽插, 每盆保苗 3 株 于孕穗期进行低温处理 龙粳 11 和 龙稻 5 进 行处理的时间分别是 7 月 8 日和 7 月 6 日 1. 试验设计与处理 处理前选择叶枕距在 -6~-1 cm 之间的蘖进行挂签 标记, 处理温度设定为 15, 于处理当日上午 8:00 开 始置入人工气候室内进行低温处理, 文中以 TR 表示 ; 以室外盆栽为对照, 文中以 CK 表示 1.3 试验方法 1.3.1 取样方法处理期间, 连续取样 6 次, 每天上午 8:00 取样 1 次, 对挂签标记蘖的叶片进行取样, 取样后立即
3 放入液氮中 而后置于-80 冰箱中保存 供测定生理 结果与分析 指标使用.1 孕穗期低温对水稻结实率的影响 低温处理后每天移至室外 9 盆盆栽 直至成熟 供 由图 1 可知 随着低温处理时间的持续 水稻结实 结实率调查使用 率逐渐降低 龙稻 5 下降的幅度较小 而 龙粳 11 的 1.3. 测定方法 结实率下降明显 1 结实率采用人工调查法 SOD POD CAT 与 CK 相比 龙粳 11 经过低温处理后 结实率下 的酶活性及 MDA 可溶性糖 可溶性蛋白含量的测定 降幅度较大 经方差分析可知 低温处理 1 天和 天后 [5] 按照李合生 等的方法 3 相对电导率测定按照张宪 结实率显著下降 但未达到极显著差异水平 当低温处 政 的方法 理 3 天后 结实率与 CK 之间达到极显著差异水平 处 1.3 数据处理 理 6 天时 龙粳 11 的结实率下降到 14.58% 与 CK 相 [6] 试验所有数据处理采用 Excel 003 和 SPSS 19.0 １ ９８ 水稻结实率 ＬＪ １１ 水稻结实率 １ ９０ ８０ ７０ ６０ ５０ ４０ ３０ ２０ １０ ０ 比降低了 67.93% 图 1 与 CK 相比 龙稻 5 经过低温处理后 结实率下 进行统计分析 ＣＫ １ ２ ３ ４ ５ ６ ｄ 处理天数 ９６ ９４ ９２ ９０ ８８ ８６ ８４ ８２ ８０ ＬＤ５ ＣＫ １ ２ ３ ４ ５ ６ ｄ 处理天数 图 1 孕穗期低温对水稻结实率的影响 实率幅度很小 差异未达到显著水平 当低温处理 5 天 后 结实率与 CK 之间达到显著差异水平 处理 6 天后 结实率与 CK 之间达到了极显著差异水平 图 1. 孕穗期低温对水稻叶片膜透性的影响..1 孕穗期低温对水稻叶片 MDA 含量的影响 由图 可知 低温处理对水稻叶片内 MDA 含量具有较大影 响 随着低温处理时间持续 影响程度越深 龙粳 11 处理 天后 MDA 含量就极显著高于 CK 直到取样末 期 龙稻 5 处理 天后 MDA 含量显著高于 CK 处理 3 天后 两者之间的差异达到极显著水平 同时可以 １０ 叶片ＭＤＡ含量 ｍｏ ｌ ｇ 降幅度相对较小 经方差分析可知 低温处理 4 天内结 ＬＪ １１ＴＲ ９ ＬＪ １１ＣＫ ８ ＬＤ５ＴＲ ７ ＬＤ５ＣＫ ６ ５ ４ ３ ２ １ ２ 看出 龙稻 5 叶片内 MDA 含量低于 龙粳 11 说明低 温处理后 耐冷品种比冷敏品种的 MDA 含量上升速 率慢 这对水稻抵御冷害具有较好的作用 ３ ４ ５ ６ ｄ 处理天数 图 孕穗期低温对水稻叶片 MDA 含量的影响.. 孕穗期低温对水稻叶片相对电导率的影响 如图 CK 龙稻 5 则需要低温处理 4 天后 和 CK 之间的差 3 所示 低温处理对水稻叶片相对电导率具有明显影 异才能达到极显著水平 综合来看冷敏品种叶片的相 响 龙粳 11 处理 天后相对电导率就极显著高于 对电导率高于耐冷品种
4 项洪涛等 : 孕穗期低温胁迫对水稻结实率及叶片生理特性的影响.3 孕穗期低温对水稻叶片抗氧化系统酶活性的影响.3.1 孕穗期低温对水稻叶片 SOD 活性的影响由图 4 可知, 经过低温处理后, 水稻叶片内的 SOD 活性表现出 先升高后降低 的变化规律, 龙粳 11 和 龙稻 5 都是在处理 4 天时达到活性最高 龙粳 11 在低温处理 天到 5 天之间, 处理的 SOD 活性显著或极显著高于 CK, 处理 6 天时, 两者之间没有显著性差异 龙稻 5 经低温处理 天到 6 天时, 处理与 CK 之间达到极显著性差异.3. 孕穗期低温对水稻叶片 POD 活性的影响由图 5 可知, 经过低温处理后, 水稻叶片内的 POD 活性的变化表现出 先升高后降低 的趋势 龙粳 11 和 龙稻 5 都是在处理 4 天时达到活性最高 龙粳 11 经低温处理 天到 4 天时, 处理的 POD 活性极显著高于 CK, 而第 1 天和第 5 天无显著性差异 龙稻 5 经低温处理第 天到第 4 天时, 处理的 POD 活性极显著高于 CK, 其他处理日期无显著性差异.3.3 孕穗期低温对水稻叶片 CAT 活性的影响由图 6 可知, 经过低温处理后, 水稻叶片内的 CAT 活性表现出 先升高后降低 的变化趋势 龙粳 11 经低温处理 ~5 天时, 处理的 POD 活性极显著高于 CK, 而第 1 天和第 6 天无显著性差异 低温处理对 龙稻 5 叶片 CAT 活性影响明显, 整个处理时期内, 处理的 CAT 活性都显著或极显著高于 CK.4 孕穗期低温对水稻叶片可溶性物质含量的影响.4.1 孕穗期低温对水稻叶片可溶性糖的影响由图 7 可知, 低温处理对水稻叶片内可溶性糖含量具有较大影响, 随着低温处理时间持续, 影响程度越大 龙粳 11 经处理 天内, 处理与 CK 的可溶性糖含量无显著性差异, 处理 3 天开始, 处理的可溶性糖含量就显著高 叶片相对电导率 叶片 活性 图 3 孕穗期低温对水稻叶片电导率的影响 图 4 孕穗期低温对水稻叶片 SOD 活性的影响 叶片 POD 活性 / [U/(g min)] 叶片 CAT 活性 /[mg/(g min)] 图 5 孕穗期低温对水稻叶片 POD 活性的影响 图 6 孕穗期低温对水稻叶片 CAT 活性的影响
5 于 CK, 到了处理第 5 天和第 6 天, 处理与 CK 之间的差 异达到极显著水平 龙稻 5 在低温处理 天内, 处理 与 CK 的可溶性糖含量无显著性差异, 处理 3 天开始, 处理的可溶性糖含量极显著高于 CK, 直到取样末期 叶片可溶性糖含量.4. 孕穗期低温对水稻叶片可溶性蛋白的影响由图 8 可知, 低温处理对水稻叶片内可溶性蛋白含量的影 响较大 随着低温处理时间持续, 影响程度越大 龙 粳 11 经低温处理 1 天后, 处理的可溶性糖含量就显著 高于 CK, 从处理第 4 天开始, 处理的可溶性蛋白含量 与 CK 之间的差异达到极显著水平 龙稻 5 在低温处 理 天内, 处理与 CK 的可溶性蛋白含量无显著性差 异, 从处理第 3 天开始, 处理与 CK 的可溶性蛋白含量 达到极显著差异水平 叶片可溶性蛋白含量 3 结论与讨论 图 7 孕穗期低温对水稻叶片可溶性糖含量的影响 图 8 孕穗期低温对水稻叶片可溶性蛋白含量的影响 温度可以影响水稻的生长发育 [7], 如果水稻在生 育期遭受低温, 会导致体内大量基因发生重组, 引起一 系列的代谢变化 [8], 孕穗期低温能够引起花粉不育, 最 终导致结实率下降, 造成水稻减产 [9] 本研究表明, 低温对 龙稻 5 和 龙粳 11 都可产生影响, 但损害程 度不同 龙稻 5 在处理较长时间 (5 天 ) 的情况下, 结 实率才发生显著下降, 而 龙粳 11 经短时间 (1 天 ) 低 温处理后, 结实率就发生极显著下降, 并随着处理时 [30] 间的延续, 结实率迅速下降 这与曾宪国等的研究 结果基本一致, 说明孕穗期低温可降低影响水稻结实 率, 对水稻产量造成影响 究其原因, 这与低温影响 [31] 花粉形成 花粉活力有较大关系, 邓化冰等研究指 出水稻小孢子形成初期遭遇低温, 可导致花药绒毡层 异常肥大, 引起细胞功能降低和紊乱, 花药不能供给 花粉足够养分, 使得花粉发育延迟, 花药开裂不畅, 影 响受精结实 正常条件下, 作物体内的 SOD POD 和 CAT 三者 协同作用, 使氧自由基维持在较低的水平, 从而防止氧 自由基伤害, 保护作物正常生长 在低温条件下, 作物 体内活性氧自由基含量明显增加, 如果抗氧化酶活性 受到抑制, 过剩的自由基将无法及时得到清除, 氧自由 基就会在细胞内大量积累, 对作物产生严重伤害 本 研究结果表明低温使水稻叶片内的抗氧化酶活性先升 高后降低, 这表明在低温初期, 水稻感受到低温刺激 后, 启动了自我保护功能, 对低温胁迫产生了应激反应 进而提高了抗氧化酶的活性, 清除产生的过多的氧自 由基, 起到保护作用 ; 但随着低温处理的持续, 水稻的 自我保护能力殆尽, 抗氧化酶活性开始下降, 低温对水 稻产生伤害开始逐步加重 MDA 是细胞膜过氧化的产物, 能够抑制细胞保护 酶活性, 从而加剧膜脂过氧化, 同时其本身也是具有细 胞毒性的物质, 它能够和酶蛋白结合 交联, 从而使保 护酶失去活性, 也就进一步破坏了膜结构,MDA 含量 的高低可作为质膜受损的重要指标 [3,3] 相对电导率 是评价细胞膜透性的有效指标, 在低温胁迫下, 质膜的 结构和功能受到伤害, 导致细胞膜透性增加, 电解质外 渗, 电导率增加, 因此电导率能够比较客观的反映植物 在低温逆境中的伤害程度 [0] 本研究结果表明随着低 温处理的持续, 水稻叶片内的 MDA 含量和相对电导 率都呈线性升高, 并且冷敏品种的数值高于耐冷品种, [3] [31] 这与李海林等 邓化冰等的研究结果相似, 邓化冰 [31] 等也指出低温能够导致水稻叶片 MDA 含量和相对 电导率显著增加, 说明低温降低了植物体防御活性氧 的酶促和非酶促保护系统能力, 提高了自由基浓度, 加 剧了膜脂过氧化, 导致膜结构剖爱, 质膜透性加大, 电
6 项洪涛等 : 孕穗期低温胁迫对水稻结实率及叶片生理特性的影响 解质外渗, 从而影响了叶片的生理生化机能, 同时也指出耐冷品种能够相对保持较低的 MDA 和膜透性, 使其膜结构及功能保持相对稳定, 从而减轻了低温对叶片的伤害 可溶性糖等可溶性物质在水稻遭遇低温时会发生明显的变化, 是反映水稻冷害的敏感指标, 而这种变化 [33] 与水稻抗冷性有明显的相关性 相关研究表明抗寒 [34] 性强的植物体内的可溶性糖含量也相对较高, 低温胁迫下可溶性糖和可溶性蛋白在植物体内会大量积累, 可溶性糖通过某些糖代谢途径形成保护性物质, 提高植物抵抗低温的能力 本研究结果表明随着低温处理的持续, 水稻叶片内的可溶性糖和可溶性蛋白含量均随之升高, 说明水稻能够通过提高体内可溶性物质的含量, 进而提高自身的抗逆能力 本研究是在人工气候室内进行的试验, 温度设定为恒定 15, 该温度对不同品种水稻具有不同的影响, 即研究结果在不同的品种之间具有一定的差异, 这可能与品种之间的抗逆性不同有一定关联 此外在后续的试验中会逐步调整低温处理的温度, 包括处理的温度值以及昼夜变化的温度等 关于低温导致水稻受影响的原因, 本试验只研究到生理水平, 至于分子水平的原理有待于进一步研究 本研究结果表明, 低温能够降低水稻结实率, 持续低温 6 天, 龙稻 5 的结实率与 CK 相比降低了 15.09%, 龙粳 11 的结实率与 CK 相比降低了 67.93% 个品种叶片 SOD POD 和 CAT 活性表现出先升高后下降的变化趋势 个品种叶片 MDA 含量 相对电导率 可溶性糖和可溶性蛋白含量随着低温处理时间的持续而逐步上升 ; 龙稻 5 的抗氧化酶活性 可溶性糖和可溶性蛋白含量高于 龙粳 11,MDA 含量和相对电导率低于 龙粳 11 参考文献 [1] Mamun E A, Cantrill L C, Overall R L, et al. Mechanism of lowtemperature- induced pollen failure in rice[j]. Cell Biology International, 010,34(5):469-476. [] De Datta S K. Principles and Practices of Rice Production[M]. New York: Robert E. Krieger publishing company, 1981. [3] da Cruz R P, Sperotto R A, Cargnelutti D, et al. Avoiding damage and achieving cold tolerance in rice plants[j]. Food and Energy Security, 013,():96-119. [4] Cheng C, Yun K Y, Ressom H W, et al. An early response regulatory cluster induced by low temperature and hydrogen peroxide in seedlings of chilling- tolerant japonica rice[j]. BMC Genomics, 007, 8:175. [5] Oliver S N, Dennis E S, Dolferus R. ABA Regulates apoplastic sugar transport and is a potential signal for cold- induced pollen sterility in rice[j]. Plant Cell Physiol, 007,48:1319-1330. [6] 赵国珍,Yang S J, Yea J D, 等. 冷水胁迫对云南粳稻育成品种农艺性状的影响 [J]. 云南农业大学学报, 010,5():158-165. [7] 刘献刚. 低温冷害对水稻产量的影响及应对措施 [J]. 现代农业科技,013(1):69-70. [8] 李健陵, 霍治国, 吴丽姬, 等. 孕穗期低温对水稻产量的影响及其生理机制 [J]. 中国水稻科学,014,8(3):77-88. [9] 李忠杰, 王春艳, 王连敏, 等. 低温冷害对黑龙江省不同水稻品种产量的影响及防御措施 [J]. 黑龙江农业科学,007(4):17-19. [10] 李全英, 李海波. 孕穗期低温胁迫对北方杂交粳稻颖花结实的影响 [J]. 作物杂志,011(1):71-73. [11] 李桂艳. 低温冷害对水稻生育及产量的影响及防御措施 [J]. 农业科技通讯,010,1:164-165. [1] 叶昌荣, 戴陆园, 王建军, 等. 低温冷害影响水稻结实率的要因分析 [J]. 西南农业大学学报,000,(4):307-309. [13] 曲辉辉, 姜丽霞, 朱海霞, 等. 孕穗期低温对黑龙江省主栽水稻品种空壳率的影响 [J]. 生态学杂志,011,30(3):489-493. [14] 施大伟, 张成军, 陈国祥, 等. 低温对高产杂交稻抽穗期剑叶光合色素含量和抗氧化酶活性的影响 [J]. 生态与农村环境学报,006, ():40-44. [15] 邓化冰, 王天顺, 肖应辉, 等. 低温对开花期水稻颖花保护酶活性和过氧化物积累的影响 [J]. 华北农学报,015,5( 增刊 ):6-67. [16] 邓化冰, 史建成, 肖应辉, 等. 开花期低温胁迫对水稻剑叶保护酶活性和膜透性的影响 [J]. 湖南农业大学学报 : 自然科学版,001, 37(6):581-585. [17] 张献国, 陈书强, 薛菁芳, 等. 孕穗期低温对寒地水稻叶片保护酶活性的影响 [J]. 中国稻米,0151(4):77-80. [18] 刘涛, 何霞红, 李成云, 等. 不同低温处理对元阳梯田传统水稻品种孕穗期保护酶活性的影响 [J]. 分子植物育种,014,1(3):55-59. [19] 祝涛, 杨美英. 低温处理对不同品种水稻苗期保护酶活性的影响 [J]. 吉林农业,010(7):89. [0] 朱珊, 熊宏亮, 黄仁良, 等. 低温胁迫对水稻生理指标的影响 [J]. 江西农业学报,013,5(7):10-1. [1] 蒋向辉, 余显权, 赵福胜, 等. 苗期特耐冷贵州地方水稻品种孕穗期耐冷性研究 [J]. 山地农业生物学报,004,3(4):88-9. [] 王秋京. 低温对水稻秧苗电导率及可溶性糖含量的影响 [J]. 黑龙江气象,011,8(4):5-6. [3] 李海林, 殷绪明, 龙小军. 低温胁迫对水稻幼苗抗寒性生理生化指标的影响 [J]. 安徽农学通报,006,1(11):50-53. [4] 王晨光, 王希, 苍晶, 等. 低温胁迫对水稻幼苗抗冷性的影响 [J]. 东北农业大学学报,004,35():19-134. [5] 李合生, 孙群, 赵世杰, 等. 植物生理生化试验原理和技术 [M]. 北京 : 高等教育出版社,000:167-169,184-185. [6] 张宪政. 作物生理研究法 [M]. 北京 : 农业出版社,199:01-0. [7] 夏楠, 赵宏伟, 吕艳超, 等. 灌浆结实期冷水胁迫对寒地粳稻籽粒淀粉积累及相关酶活性的影响 [J]. 中国水稻科学,016,30(1):6-74. [8] Morsy M R, Jouve L, Hausman J F, et al. Alteration of oxidative and carbohydrate metabolism under abiotic stress in two rice (Oryza sativa L.) genotypes contrasting in chilling tolerance[j].
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