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虔打山
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1 中国水产科学 2017 年 5 月, 24(3): Journal of Fishery Sciences of China 研究论文 DOI: /SP.J 虾夷扇贝动态能量收支生长模型 1, 张继红 2, 吴文广 1 1,, 刘毅 2 1,, 蔺凡 2 1,, 王巍 2 1, 牛亚丽 1. 中国水产科学研究院黄海水产研究所, 山东青岛 ; 2. 青岛海洋科学与技术国家实验室, 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 山东青岛摘要 : 本研究旨在建立虾夷扇贝的动态能量收支 (Dynamic Energy Budget, DEB) 数值模型, 为进一步构建北方海域虾夷扇贝养殖容量评估模型奠定基础根据 DEB 理论, 以水温和叶绿素浓度作为强制函数, 基于现场及室内实验收集 DEB 模型参数, 针对桑沟湾养殖环境和虾夷扇贝生长的数据, 利用 STELLA 软件构建了虾夷扇贝的 DEB 模型, 以长海县养殖环境和 1 龄 2 龄 3 龄虾夷扇贝生长的数据对模型进行验证模型的模拟结果显示 : (1) 构建的 DEB 模型能够很好地模拟虾夷扇贝软体部干重的生长, 反映了不同时间的能量分配情况 ; (2) 在桑沟湾, 6 月 1 日至 9 月 25 日期间水温的限制性强于食物限制 ; 在长海海域, 9 月 15 日至次年的 6 月 20 日期间食物的限制性强于水温的限制, 由此推断, 长海海域虾夷扇贝的养殖密度过大, 可能超出了海域的养殖容量另外, 敏感性分析结果显示, 能量分配系数 k 以及食物摄食能力参数最大体表面积吸收率 P AM 半饱和常数 X k, 对虾夷扇贝生长模拟结果有着较大的影响, 例如, P AM 提高 10%, 生长模拟结果可增加 13% 因此, 这些敏感性较大的参数需要通过室内实验或者现场实验准确测定, 谨慎赋值关键词 : 虾夷扇贝 ; 动态能量收支 ; 模型 ; 食物可获得性 ; 水温 ; 个体生长 ; 海水养殖中图分类号 : S968 文献标志码 : A 文章编号 : (2017) 自 1986 年 Kooijman 首次提出基于 k-rule 的个体动态能量收支 (Dynamic Energy Budget, DEB) 理论后, DEB 模型已经成功用于贝类鱼类等多种生物的能量学研究 [1 3] 滤食性贝类的 DEB 模型主要描述生物个体通过摄食获取能量及其在不同发育生长阶段的主要生理机能中 ( 维持生长和繁殖 ) 的能量分配, 可预测个体的软体部壳高性腺等的生长变化 [4 6], 已应用于种群动力学研究, 为贝类养殖及渔业管理提供指导 [7 8] ; 能通过饵料可获得性预测养殖密度对生长的影响, 评估海域的养殖容量 [9 10] 虾夷扇贝 (Patinopecten yessoensis) 是中国北方海水养殖的重要品种, 自 20 世纪 80 年代引入中国后, 虾夷扇贝养殖产业发展迅猛, 彰显强大的发展势头和潜力 [11] 然而, 新的养殖模式建立缺乏基本理论的指导和科学的管理, 理论相对于实践的滞后性和错位, 使得半个世纪以来我国海水养殖产业经历了开始发展迅速发展溃败缓慢恢复的怪圈虾夷扇贝养殖产业也未能幸免近年来, 我国北方沿海如辽宁的长海县山东的长岛等海域, 养殖的虾夷扇贝出现了大规模的死亡, 造成了严重的经济损失, 挫伤了养殖企业的积极性 [12] 本研究以我国北方主要养殖品种虾夷扇贝为目标种, 建立筏式养殖虾夷扇贝的个体动态能量收支数值模型以此模拟研究, 认识虾夷扇贝个体动态能量收支情况, 分析水温饵料可获得性对其生长繁殖等能量分配的影响 ; 作为关键子收稿日期 : ; 修订日期 : 基金项目 : 国家十二五支撑计划课题 (2011BAD13B06); 国家自然科学基金项目 ( , ); 中国水产科学研究院黄海水产研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 ( ). 作者简介 : 张继红 (1969 ), 研究员, 博士, 主要研究领域为贝类生理生态学及容量评估数值模型养殖生态与综合养殖技术. zhangjh@ysfri.ac.cn

2 498 中国水产科学第 24 卷模型, 可为虾夷扇贝养殖容量评估和增养殖产业的发展提供理论指导 1 模型的建立 1.1 概念模型及模型中的函数虾夷扇贝个体生长数值模型 (DEB model) 的概念模型见图 1 DEB 理论描述的生物个体包括 2 个状态变量 : 结构物质 (structural body, 量化为体积, V) 和存储能量 (reserves, 量化为能量密度, [E]), 能量密度为单位结构体的储能生长繁育动态过程可用 3 个公式来描述 : (1) 结构物质体积 (structural volume, V) 的生长 ; (2) 存储能量 (reserves, E) 的动态过程 ; (3) 分配于繁育中能量 (energy to development and reproduction, E R ) 的存储和利用生长繁育的能量过程依赖于个体的表面积或者体积 DEB 理论也称为 k- 原则模型, 假设贝类摄食吸收的能量首先储存在体内, 然后再进行维持生长和繁殖的能量分配储存的能量一部分 (k) 用于结构物质的生长和维持生命活动的能量, 另一部分 (1 k) 用于繁殖 ( 包括性腺发育 ) 和维持繁育活动的能量分配到繁殖活动的能量, 储存在性腺中, 在繁殖期转化为卵细胞等, 然后在产卵期排空产卵依赖于 2 个参数 : 性腺指数和水温这 2 个参数的阈值可以用函数公式表达, 用于模型, 反映繁殖周期情况达到阈值, 就开始产卵在能量分配过程中, 结构物质维持能是第一位的当长期处于饥饿状态使得存储能量密度低于结构物质维持能 (P M ) 时, 生物个体将消耗储存在性腺中的能量来维持生命活动 ; 性腺中储存的能量消耗之后, 就开始消耗结构物质, 结构物质的体积开始萎缩 ; 当存储能量所能提供的可利用能量低于 P M 时, 生物个体死亡该模型包括贝类的摄食能用于软体组织性腺发育维持生命等机能方面的能量分配参数各变量之间的主要关系式见表 1 [4, 13] 各函数字母代表的内容单位和赋值见表 2, 表 2 中未包含的函数字母在表 1 中给出 DEB 理论应用 Van t Hoff-Arrhenius 方程来描述生理反应速率对温度的依赖关系, 这种 Arrhenius 温度依赖关系起源于统计的热力学, 是 Q 10 的变式每种生物在特定的温度范围内都有唯一的耐受温度, 如最适温度范围在该最适温度范围内, 生理反应速率随着温度的升高呈指数增加 ; 在该温度范围之外 ( 过高或者过低 ), 生理反应速率降低测定某一温度条件下 ( 参考温度 ) 的生理反应速率, 根据温度依赖关系式, 获得不同环境温度条件下的生理反应速率生理反应速率包括摄食率吸收率代谢率结构物质的维持率繁育的维持率等图 1 虾夷扇贝个体生长数值模型 (DEB model) 的概念图强制函数为水温和叶绿素 a 浓度. Fig. 1 The conceptual diagram of scallop individual DEB model Forcing functions including water temperature and chlorophyll a concentration. 1.2 模型的状态变量和驱动因子水温和叶绿素 a 浓度为模型的强制函数虾夷扇贝软体部干重 (DW, g) 为模型的状态变量桑沟湾的水温叶绿素浓度以及虾夷扇贝生长数据来源于文献 [14] 虾夷扇贝来源于同一批苗种, 在桑沟湾寻山集团有限公司所属海域筏式养殖分别于 5 月 8 月 10 月 12 月跟踪监测虾夷扇贝的生长情况每次随机取样 15~20 个, 分别测定扇贝的总湿重壳长软体部干重性腺指数 ( 性腺指数 = 性腺干重 / 软体部干重 100%) 等参数长海县虾夷扇贝筏式养殖区的水温及叶绿素 a 浓度

3 第 3 期张继红等 : 虾夷扇贝动态能量收支生长模型 499 描述 flux description 表 1 DEB 模型中所用的主要关系式 Tab. 1 List of mainly functions in the DEB model 函数 equation 温度依赖关系 temperature dependence TA TA TAL TAL TAH TAH KT ( ) k 1 exp 1 exp exp T1 T T TL TH T (1) 式中, K ( T ) 为水温为 T 时生物的生理反应速率 ; T 为水温 ( ); T 1 为生理实验的参考温度 ( ); 代谢率 catabolic rate E C G 摄食行为 filtration behavior 摄食率 (mg d) ingestion rate 2/3 k 1 为参考温度下生理反应速率的值 G Am M 2/3 E P V P P M V E k E E (2) 式中, [E] 为单位体积的储能 (J cm 3 ), 位于 0 和 [E M ] 之间 ; V 为贝类软体部的体积 (cm 3 ); V 2/3 为贝类软体部的表面积 (cm 2 ) 吸收能量速率 (J d 1 2/3 ) assimilation rate A x Am 食物的功能性反应 functional response J f J V (3) x xm P AE x J f P V (4) 式中, μx 为食物能量转换系数 (J mg 1 ) F f F F H 式中, F 为环境中食物的浓度, 本文中的食物浓度指标采用叶绿素 a 浓度 (mg m 3 ) 维持率 maintenance rate P M PM V (6) 繁育维持率 maturity maintenance rate 储能动力学 reserve dynamic 生物体积生长 bio-volume growth 繁育储能动力学 reproductive reserve dynamic 1 k P J min V, Vp P M k (7) d E P A P C dt (8) dv ( k P C P M )/ EG dt (9) der (1 k) P C P J dt (10) 式中, E R 为分配到繁育中的能量 (J) 干重 dry tissue weight E KR ER DW V (11) E E (5) 数据来源于 Yuan 等 [15], 虾夷扇贝生长数据来源于刘述锡等 [16] 虾夷扇贝取自长海县小长山岛筏式养殖区, 自 8 月开始逐月随机取虾夷扇贝 30 个, 测定虾夷扇贝的总湿重壳长性腺指数软体部干重根据测定的软体部湿重 (WW) 与干重的经验公式计算 : DW=0.065WW (R 2 =0.967, n=36) 1.3 模型参数的获取虾夷扇贝摄食生理参数来自于文献 [14]; 模型 5 个基本参数, 包括形状系数 δ m 阿伦纽斯温度 T A 参数单位时间单位体积维持生命所需的能量 [P M ] 形成单位体积结构物质所需的能量[E G ] 和单位体积最大储存能量 [E M ] 来自于张继红等 [17] 其中, 采用壳长与软体部湿重回归法给出了形状系数 δ m, 采用静水法测定了不同温度条件下虾夷扇贝的呼吸耗氧率, 给出了 T A 参数, 采用饥饿法测定计算了 [P M ] [E G ] 和 [E M ] 3 个参数 AE 取值参照 van der Veer 等 [18] K 和 k R 采用模型调试法获取模型参数见表模型的运行与验证采用 STELLA 10.0 软件构建数值模型桑沟湾虾夷扇贝的生长模拟从 5 月 1 日 ( 第 0 天 ) 开始到当年 12 月结束, 扇贝的初始值为 : 软体部干重

4 500 中国水产科学第 24 卷 Tab. 2 表 2 虾夷扇贝生长模型的参数取值 Parameters of the growth model of scallop Patinopecten yessoensis 参数 symbol 赋值 value 单位 dimension [E G ] 3160 J cm 3 参数描述 definition 形成单位体积结构物质所需的能量 volume-specific costs for structure [17] 数据来源 reference [E M ] 2030 J cm 3 最大单位体积储能 maximum storage density [17] k 能量分配系数 ( 用于生长和生命维持的能量占总吸收能量的比例 ) fraction of catabolic flux to growth and maintenance 模型调试 model adjustment k R 固定在卵中的生殖储备比例 fraction of reproductive reserves fixed in eggs 模型调试 model adjustment V p 0.6 cm 3 结构物质的体积 structural body volume at puberty 本文 this study δ m 形状系数 shape coefficient [17] { J xm} J cm 2 d 单位体表面积最大摄食率 maximum feeding rate per unit body surface area [14] { P 1 Am} 420 J cm 2 d 单位体表面积最大吸收率 maximum surface area-specific assimilation rate 根据吸收效率计算 calculated on the AE [ P M ] 22 1 J cm 3 d 单位体积维持耗能率 volume-specific maintenance rate [17] T I 289 K 参考温度 reference temperature [17] T A 4160 K 阿伦纽斯温度 Arrhenius temperature [17] T H 293 K 温度耐受上限 upper boundary temperature of the tolerance range [17] T L 273 K 温度耐受下限 lower boundary temperature of the tolerance range [17] T AL K 生理代谢率下降的阿伦纽斯温度下限 arrhenius temperature for the rate of decrease at lower boundary [17] T AH K 生理代谢率下降的阿伦纽斯温度上限 arrhenius temperature for the rate of decrease at upper boundary μ E J g 1 ρ 0.18 g cm 3 F H 2.60 mg m 3 ( 叶绿素 a chlorophyll a) 储备能量的含量 energy content of reserves [17] 根据文献计算 calculated on the basis of [17] 单位体积软体部干重 volume-specific dry flesh weight 根据文献 [17] 计算 calculated on the basis of [17] 半饱和常数 half saturation coefficient [14] AE 吸收效率 assimilation efficiency [18] 0.13 g 壳高为 34.5 mm 生殖腺干重为 0 g 长海海域的模拟从 8 月初开始到次年的 7 月结束, 1 龄 2 龄 3 龄 3 种规格虾夷扇贝的壳长分别为 21.9 mm 52.6 mm 和 64.3 mm, 软体部干重的初始值分别为 0.08 g 1.00 g 和 2.11 g; 生殖腺干重分别为 0 g 0.05 g 和 0.11 g 计算步长设为 1 d, 桑沟湾和长海海域的模拟时长分别为 210 d 和 360 d 以桑沟湾虾夷扇贝的生长作为模拟值, 以长海县筏式养殖区 1 龄 2 龄 3 龄 3 个规格虾夷扇贝的生长作为模型的验证 1.5 模型参数的敏感性模拟结果准确性及扇贝生长限制性分析敏感性分析依据 Majkowski [19] 的方法, 采用 Stella 软件中的敏感性分析模块, 对桑沟湾虾夷扇贝 210 d 的软体部干重 (DW) 进行敏感性分析 i 为模型中与 DW 有关的生物参数, i 改变 10%, 用模型输出结果 (DW) 的相对变化来进行敏感性分析, 敏感性指数的计算公式如下 : 0 1 xit, xt n 0 xt S 0 式中, n 为模型模拟的天数, x t 为在时间 t 时的软体部干重模拟结果, x i,t 为在时间 t 时参数 i 改变后的模型输出结果, 取 +10% 和 10% 两次变化输出结果变化的平均值作为敏感性指标通常参数改变 10%, S<100%, 视为模型比较稳定, 参数的不确定性和初始值的赋值对模型状态变量的放大作用不显著模型模拟情况的检验预测值 (Y) 和观测

5 第 3 期张继红等 : 虾夷扇贝动态能量收支生长模型 501 值 (X) 之间的拟合度可根据 X 与 Y 的线性回归结果 (R 2 值和置信度 95%) 和回归直线与 Y=X 直线差异显著性 (paired samples test, P>0.05 视为无显著性差异 ) 来判定 [20] 扇贝生长限制性分析根据公式 (5), 在食物半饱和常数一定的情况下, 食物的功能性反应 f 值依据环境中食物浓度而变化, 可以反映外界环境中食物对虾夷扇贝能量获得及生长的影响情况 ; f 值介于 0~1, 值越小, 说明对扇贝获取能量的限制性越大 [21] 温度依赖关系 T-dependence 反映了随外界水温的变化贝类生理反应速率相对于参考温度的变化情况依据公式 (1), T-dependence 的值 >0, 值越小, 说明水温对扇贝生长的限制性越大, 并且, T-dependence 的最大值出现在外界水温为最适温度时能量密度比 e (e=[e]/[e M ]) 为贝类体内的相对能量密度, 反映了贝类的能量获得情况 [22], 通常食物为限制因子时, e 值的变化趋势会与 f 值相近, 否则, e 值将与 f 值偏离 2 结果与分析 2.1 环境参数的变化如图 2 所示, 对于取样站点, 除 12 月外, 其他 3 个月的桑沟湾叶绿素 a 浓度均高于长海海域水温都是在 8 月出现最高值, 长海海域的峰值为 24.3, 桑沟湾为虾夷扇贝壳高及软体部的生长桑沟湾长海县虾夷扇贝的生长情况和生长模拟结果, 生长的实测值与模拟值的线性回归结果及模拟值在 Y=X 直线两侧的分布情况如图 3 所示结果显示, 桑沟湾模拟结果与实测结果的相关性较好, 模拟值与实测值呈显著线性相关关系 (R 2 =0.9636, P<0.01), 且其回归直线与 Y=X 直线较为接近, 模拟值与实测值没有显著性差异 (P> 0.05); 长海海域大中小 3 种规格模拟值与实测值均呈显著线性相关, 相关系数 (R 2 ) 分别为 0.898, 0.695, (P<0.05) 相对来讲, 1 龄贝 ( 小规格, S) 的模拟效果最好, 其次是 3 龄贝 ( 大规格, B), 2 龄贝 ( 中规格, M) 的模拟效果最差 ( 图 3) 小规格和大规格扇贝的回归直线均与 Y=X 直线较为接近, 模拟值与实测值之间没有显著性差异 ( 小规格 : P>0.05, 大规格 : P>0.05); 相比之下, 中规格扇贝的模拟结果不是很好, P<0.05, 差异显著总体来讲, 该模型能够较好地模拟并反映虾夷扇贝软体部干重随养殖时间的变化情况 2.3 虾夷扇贝能量分配根据公式 (11), 虾夷扇贝软体部的重量包括结构物质生殖系统和存储物质图 4 所示为长海海域大规格虾夷扇贝这 3 部分的能量分配模拟结果的时间序列总体来讲, 分配到虾夷扇贝结构物质中的能量占绝对优势, 为 70%~85% 在养殖的初期 40 d, 分配到生殖系统的能量很少, 之后, 随着时间的推移, 分配到生殖的能量缓慢增加在 40~240 d 期间, 存储的能量向结构物质和生殖系统分配, 使得存储的能量由最初的 30% 降至 5.2%, 生殖系统在 240 d 增至最大, 为 16%, 然后产卵排放 2.4 虾夷扇贝生长的限制因子食物的功能性反应 f 值温度依赖关系 T-dependence 和能量密度比 e 的结果见图 5 在桑沟湾, 在模拟的 30~145 d( 即 6 月 1 日至 9 月 25 日 ) Fig. 2 图 2 模型强制函数叶绿素浓度和水温的监测数据 Observed data of chlorophyll a concentration and temperature which used to force the model

6 502 中国水产科学第 24 卷图 3 桑沟湾 (SGB) 和长海 (CH) 虾夷扇贝软体部干重实际测定与模型模拟结果的比较 A 为软体部干重模拟结果与实测结果的对比 ;B 为模拟结果与实测的回归分析. CH-1, CH-2, CH-3 分别为长海海域 1 龄贝 2 龄贝 3 龄贝. Fig. 3 Comparison of observations (dots) and simulations (line) of dry tissue weight in the scallop Patinopecten yessoensis in Sang Bay (SGB) and Changhai (CH) A. Comparing simulations with observations of dry tissue weight; B. Regression of simulations and observations. CH-1, CH-2 and CH-3 respresent the scallops of 1 yr, 2 yrs, 3 yrs age in Changhai, respectively. 期间, T-dependence 值小于 f 值, 即水温限制强于食物 ; 尤其是在 45~125 d 期间, 近 85 d 的时间, T-dependence 值 <0.1, 受 20 以上较高水温的影响, 虾夷扇贝几乎停止生长在水温限制强烈期

第 3 期张继红等 : 虾夷扇贝动态能量收支生长模型 503 间, e 值与 f 值驱离较大, 之后尽管二者逐渐趋近, 但是, 受食物和水温双重限制, 使得 e 值呈现下降的趋势数排前 3 位的是 k, P Am X k 和 E G, 对虾夷扇贝生长的影响较大如果 k 或 P Am 或 X k 改变 10%, 虾夷扇贝软体部干重将分别改变 18.1% 13.47% 和 7.

7 第 3 期张继红等 : 虾夷扇贝动态能量收支生长模型 503 间, e 值与 f 值驱离较大, 之后尽管二者逐渐趋近, 但是, 受食物和水温双重限制, 使得 e 值呈现下降的趋势数排前 3 位的是 k, P Am X k 和 E G, 对虾夷扇贝生长的影响较大如果 k 或 P Am 或 X k 改变 10%, 虾夷扇贝软体部干重将分别改变 18.1% 13.47% 和 7.73% K R, E M 以及 V p 的敏感性较低, 改变 10%, 虾夷扇贝软体部干重仅分别改变 1.77%, 0.44% 和 0.01% 3 讨论图 4 大规格 (3 龄 ) 虾夷扇贝能量分配情况 Fig. 4 Energy allocation of three-year-old scallop Patinopecten yessoensis 在长海海域, f 值的时间序列变化曲线呈 M 型, 在 6 月 20 日至 9 月 15 日 ( 模拟的 0~40 d 和 320~360 d) 表现出强烈的温度限制 ; 而食物限制贯穿于整个养殖期间, 最低值出现在模拟的第 240 天 (3 月 30 日 ); 在模拟的 40~320 d(9 月 15 日至次年的 6 月 20 日 ), f 值小于 T-dependence, 也就是食物的限制性强于水温的限制, 并且 e 值的变化趋势与 f 值相近, 也反映出在这期间食物限制是影响贝类体内能量存储的关键因素 2.5 模型敏感性分析模型中各参数的敏感性指数 S<100%, 显示该模型比较稳定, 参数的不确定性和初始值的赋值对模型状态变量的放大作用不显著 ( 图 6) 分析结果显示与摄食相关的参数的敏感性较大敏感度指 3.1 模型构建 DEB 理论是基于能量代谢的物理化学特性而建立的 [23], 其优点是 : (1) 体现了生物能量代谢的普遍性规律, 作为一个基础平台, 可量化生物个体不同生活史阶段的能量流动 ; (2) 根据同一模型, 只要测定不同种类的参数值, 就可以用于种间及种内个体生长差异及能量分配策略的比较研究 ; (3) 可以反映环境条件 ( 水温和饵料 ) 对生物能量收支的影响本研究以桑沟湾筏式养殖的虾夷扇贝为研究对象, 利用 STELLA 软件建立了个体生长模型通过模拟值与实测值的比较, 证实了模型的模拟预测结果的可靠性基于该模型, 通过参数的改变, 可以用来模拟及预测其他海域及其他种类贝类的生长 3.2 模型参数赋值模型参数的准确获取对模型的成功构建起到至关重要的作用本文的主要参数来自于生理实验及现场监测结果, 以便提高模型参数的准确性然而对于 k 值, 很难通过直接的方法测定 k 值通常在 0.1~0.9 [18] 在本模型中, k 值是通过模型模拟情况而调整给出的, 这种参数的给出方法, 图 5 桑沟湾 (XS) 和长海 (CH)1 龄虾夷扇贝的模拟 f 值能量密度比例 e (e=[e]/[e M ]) 以及温度依赖关系 (T-dependence) 随时间变化情况 Fig. 5 Analysis of simulated functional response, scaled energy density and T-dependence of the model for one-year-old scallop in Sungo Bay (XS) and Changhai (CH)

8 504 中国水产科学第 24 卷 Fig. 6 图 6 DEB 模型参数的敏感性分析结果 Sensitivity index computed for DEB mainly parameters 在其他报道中已证实是可行的 [13] 本研究通过模型的多次运转调试, 最终给出了虾夷扇贝的 k 值为 0.62 从已有的研究报道来看, k 值的赋值是比较麻烦和困难的, 对于同一种类 k 值也存在差异例如, 对于长牡蛎 (Crassostrea gigas) 的 DEB [22] 模型, Pouvreau 等取的 k 值为 0.45, 数据来源于 [18] [13] van der Veer 等的研究报道 ; Ren 等取的 k 值为 0.65 k 值不同是由于食物导致的生殖腺与软体部比值的差异, 还是由于同一种类之间的个体差异所导致的, 尚不确定 [23] 3.3 敏感性分析模型参数的质量可以通过敏感性分析来检 [19, 测 24] 从本研究的敏感性分析结果可以看出, 能量分配系数 k 以及食物摄食能力有关参数, 如最大体表面积吸收率 P Am 半饱和常数 X k, 对虾夷扇贝生长模型都有着非常大的影响例如, P Am 提高 10%, 贝类生长可增加 13% 因此, 这些参数应谨慎赋值 3.4 误差来源分析从模型的模拟结果来看, 1 龄贝 3 龄贝的模拟结果较好, 模拟值与实测值的线性相关系数 (R 2 ) 分别为和 0.803, 高于 2 龄贝的相关系数 (R 2 =0.695) 对于 2 龄贝, 模拟值在 270 d 后高于实测值从实测结果来看, 经过 1 年的养殖, 1 龄贝 3 龄贝软体部干重分别增加了 0.91 g 和 2.28 g, [16] 而 2 龄贝仅增加 0.74 g 而刘述锡等的研究结果显示, 2009 年 8 月至 2010 年 7 月浮筏养殖虾夷扇贝 2 龄贝 3 龄贝的增长较快, 湿重分别增加 g 和 g, 高于 1 龄贝的 g 因此, 本研究认为 2 龄贝模拟结果的偏差可能与实测值有关, 如取样误差或者是其他原因导致 2 龄贝生长出现了停滞 3.5 模拟作用在筏式养殖的 1 周年中, 虾夷扇贝的生长受食物和水温的双重限制尤其是在夏季, 高温对虾夷扇贝生长的限制性非常强烈在桑沟湾, 夏季高温使得虾夷扇贝几乎停止生长温度升高, 将影响虾夷扇贝在桑沟湾的生长甚至存活另外, 值得注意的是, 长海海域在 360 d 中有 280 d(9 月 10 日至次年的 4 月底 ) 食物的限制性都大于水温的限制性由此推断, 虾夷扇贝的养殖密度过大, 已经超出了海域的养殖容量建议降低养殖密度, 以促进贝类的生长另外, 从能量分配的情况来看, 虽然存储的能量一度降低到 5.2%, 但并未出现负值, 可见, 食物限制并未使得虾夷扇贝存储能量耗尽以至于影响生殖或消耗结构物质本研究认为, 食物限制只是减缓了虾夷扇贝的生长速度, 未影响虾夷扇贝的生理状态或造成结构物质损伤参考文献 : [1] van der Veer H W, Kooijmanb S A L M, van der Meera J. Intra- and interspecies comparison of energy flow in North Atlantic flatfish species by means of dynamic energy budgets[j]. J Sea Res, 2001, 45(3 4): [2] Wijsman J W M, Smaal A C. Growth of cockles (Cerastoderma edule) in the Oosterschelde described by a Dynamic Energy Budget model[j]. J Sea Res, 2011, 66(4): [3] Serpa D, Pousãoferreira P, Caetano M, et al. A coupled biogeochemical-dynamic Energy Budget model as a tool for managing fish production ponds[j]. Sci Total Environ, 2013, : [4] Bourlès Y. Modelling growth and reproduction of the Pacific oyster Crassostrea gigas: Advances in the oyster-deb model through application to a coastal pond[j]. J Sea Res, 2009, 62: [5] Rosland R, Bacher C, Strand Ø, et al. Modelling growth variability in longline mussel farms as a function of stocking density and farm design[j]. J Sea Res, 2011, 66: [6] Handå A, Alver M, Edvardsen C V, et al. Growth of farmed blue mussels (Mytilus edulis L.) in a Norwegian coastal area: comparison of food proxies by DEB modeling[j]. J Sea Res, 2011, 66:

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10 506 中国水产科学第 24 卷 A dynamic energy budget (DEB) growth model for Japanese scallop Patinopecten yessoensis cultured in China ZHANG Jihong 1, 2, WU Wenguang 1, LIU Yi 1, 2, LIN Fan 1, 2, WANG Wei 1, 2, NIU Yali 1 1. Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao , China; 2. Laboratory for Marine Fisheries and Aquaculture, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao , China Abstract: The dynamic energy budget (DEB) theory is a mechanistic theory of metabolism that captures the flows of energy and matter throughout the entire lifecycle of an organism. A DEB model of an individual organism describes the rates at which the organism assimilates and utilizes energy for maintenance, growth and reproduction, as functions of the state of the organism and its environment. The purpose of the present paper is to setup a DEB model for Japanese scallop Patinopecten yessoensis, the main mariculture species of northern China, in order to understand the energy distribution characteristics of the scallop and to analysis the influence of temperature and food availability on its growth and reproduction. The model depends on seawater temperature and food density (chlorophyll-a concentration), as forcing variables. The key DEB parameter values for the scallop were calculated based on previous experiments in our laboratory. We calibrated and validated with stage data for mariculture efforts in Sungo Bay from May to December 2013, and for small-, middle- and large-sized scallop from Changhai, China, from August 2007 to July The DEB model developed here showed good growth simulations and provided an extensive description of the energetic allocation of P. yessoensis throughout its growth span. Meanwhile, it was demonstrated that, in summer, seawater temperature was the main limiting factor for scallop growth. Especially in Sungo Bay, at days (nearly 85 days duration), the value of T-dependence was very low, as scallop growth was limited by water temperature, and the scallop almost ceased to grow at this stage. In Changhai, at days , food limitation was stronger than the temperature restriction, which proved that mariculture densities might become overloaded. The results of the sensitivity analysis showed the model was relatively sensitive to changes in K, P AM and X k. For example, as P AM increased by 10%, the growth of the scallop could be increased by 13%. Therefore, the sensitivity of these parameters can have a great impact on the results of the model, thus it is crucial to have accurate measurements of the parameters. Key words: Patinopecten yessoensis; dynamic energy budget theory; modelling; food availability; seawater temperature; individual growth; mariculture Corresponding author: ZHANG Jihong. zhangjh@ysfri.ac.cn

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Microsoft Word - 1--齐继峰_new_.doc 45 6 Vol.45, No.6 2014 11 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA Nov., 2014 * 1, 2, 3 1, 2 1, 2 1, 2 (1. 266071; 2. 266071; 3. 100049) 1956 2005 PN, NCEP,, (PDO),, 19 33Sv, 24.30Sv(1Sv=10 6 m 3 /s);, 1956 2005