128 张富玮, 等 : 低温胁迫对蓝靛果忍冬渗透调节物质的影响第 2 期果忍冬在我国也有分布, 主要在黑龙江吉林新疆甘肃等省区, 垂直海拔分布在 700 ~ m [3] 蓝靛果具有丰富的营养价值及较高的药用功能 [4], 与其它许多产品相比有较强的抗氧化活性, 是天然抗氧化剂的

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尊莫
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1 第 35 卷第 2 期 2017 年 6 月 Doi: /j.cnki Nonwood Forest Research Vol. 35 No.2 Jun http: //qks.csuft.edu.cn 低温胁迫对蓝靛果忍冬渗透调节物质的影响张富玮 1, 张东亚 2 1, 李建贵 (1. 新疆农业大学林业研究所, 新疆乌鲁木齐 ;2. 新疆林业科学院, 新疆乌鲁木齐 ) 摘要 : 为了探究低温胁迫过程中蓝靛果忍冬渗透调节物质与抗寒性的关系, 设 6 个温度胁迫梯度 ( ), 处理 9 个蓝靛果忍冬品种的 1 年生枝条 ( 蓝鸟伊利亚特炭火谢丽娜加洛奇卡落火炭别列里蓝纺锤及阿索里 ), 研究品种间在不同温度下生理指标的变化趋势结果表明 : 在气温降至 - 15 ~- 25 时, 蓝纺锤和落火炭的可溶性糖含量最高, 加洛奇卡和落火炭可溶性蛋白质含量最高, 落火炭游离脯氨酸含量最高 ; 在气温降至 - 30 ~- 40 时, 落火炭谢丽娜和别列里可溶性糖含量最高, 伊利亚特加洛奇卡和落火炭可溶性蛋白质含量最高, 蓝纺锤伊利亚特和落火炭游离脯氨酸含量最高 ; 在新疆最低气温条件下 ( 北疆气温在 - 33 ~- 41, 南疆气温在 ~ ), 落火炭更适宜种植于新疆地区关键词 : 蓝靛果忍冬 ; 可溶性蛋白质 ; 可溶性糖 ; 游离脯氨酸中图分类号 :S663.9 文献标志码 :A 文章编号 : (2017) Influences of low temperature stress on osmotic regulation substances in Lonicera caeruleae ZHANG Fuwei 1, ZHANG Dongya 2, LI Jiangui 1 (1.Institute of Forestry, Xinjiang Agricultural University, Urumqi , Xinjiang, China; 2. Xinjiang Academy of Forestry, Urumqi , Xinjiang, China) Abstract: In order to explore the relationship between the osmotic regulation substances and cold resistance of Lonicera caeruleae under low temperature stress, stress gradient of six temperatures ( - 15, - 20, - 25, - 30, - 35 and - 40 ) was set, new branches of nine cultivars (Синяя птица, Илиада, Огненный опал, Селена, Томичка, Упала HuoTan, Берель, Голубое веретено and Ассоль) were treated, and the change trends of some physiological indexes of different cultivars under different temperatures were determined. The results showed that: when the temperature dropped to 15-25, the soluble sugar contents in Голубое веретено and Упала HuoTan were the highest, the soluble protein contents in Томичка and Упала HuoTan were the highest, and the free proline content in Упала HuoTan was the highest; when the temperature dropped to , the soluble sugar contents in Упала HuoTan, Селена, and Берель were the highest, the soluble protein contents in Илиада, Томичка and Упала HuoTan were the highest, and the free proline contents in Голубое веретено, Илиада and Упала HuoTanwere the highest; under the condition of extreme minimum temperature, ( in northern Xinjiang, and in southern Xinjiang), Упала HuoTan was more suitable for planting in Xinjiang region. Keywords: Lonicera caeruleae; soluble protein; soluble sugar; free proline 蓝靛果忍冬 Lonicera edulis Turcz 又名蓝靛果黑瞎子果山茄子等, 是一种新兴的浆果资源, 其果实含有多种微量元素以及糖类矿物质有机质等, 果实可鲜食加工入药, 也可作为天然食品添加剂 [1-2], 也是较好的观赏植物据记载, 蓝靛果忍冬主要分布于亚洲欧洲以及美洲北部蓝靛收稿日期 : 基金项目 : 国家国际科技合作专项 (2014DFR31070) 作者简介 : 张富玮, 硕士研究生通讯作者 : 张东亚, 研究员, 硕士 @qq.com 引文格式 : 张富玮, 张东亚, 李建贵. 低温胁迫对蓝靛果忍冬渗透调节物质的影响 [J]., 2017, 35(2):

2 128 张富玮, 等 : 低温胁迫对蓝靛果忍冬渗透调节物质的影响第 2 期果忍冬在我国也有分布, 主要在黑龙江吉林新疆甘肃等省区, 垂直海拔分布在 700 ~ m [3] 蓝靛果具有丰富的营养价值及较高的药用功能 [4], 与其它许多产品相比有较强的抗氧化活性, 是天然抗氧化剂的良好资源 [5] 其果实含有大量的 Vc Vp 和花青素 [6] 除此之外, 其果实提取物或者分离出的天然产物, 具有化学抑制和化学治疗的活性 [7-8] 在逆境条件时, 植物体内的渗透调节物质大量积累, 使植物具有渗透调节的能力在胁迫条件下, 细胞内溶质主动积累, 因此导致细胞渗透势下降是渗透调节的关键可溶性蛋白可溶性糖及游离脯氨酸是植物体内 3 种较为重要的渗透调节物质, 具有提供能量提高细胞质浓度提高信号物质传导的作用, 并在研究中受到较多学者的重视植物在低温逆境条件下, 通常以提高自身体内的可溶性糖含量来抵抗寒冷有关高等植物抗寒性的研究结果表明, 可溶性糖含量是植物抗寒性的生理指标, 并呈正相关 [9-10] 在一些植物的研究中发现, 在低温胁迫下, 抗寒性强的植物体内可溶性蛋白质含量会呈递增趋势, 并生成新的蛋白质, 对植物的抗寒起到重要的调节作用 [11] 低温胁迫下, 植物体内的游离脯氨酸含量会发生较大的变化, 且抗性强弱主要表现在游离脯氨酸积累的差异上 [12], 并可以作为植物抗寒性的鉴定指标 [13] 1 研究地点与研究方法 1.1 试验地概况项目区在庆阳湖乡生态林试验站庆阳湖乡位于吉木萨尔县, 属中纬度地区, 冬季严寒, 夏季酷热, 干旱少雨, 乡境南部是低山丘陵和山间盆地, 北部冲沼积细土平原庆阳湖乡生态林试验站位于细土平原区, 地形为南向北倾斜, 地面坡降 2 左右, 地形平坦开阔, 地面起伏变化不大, 土壤属于潮土, 土壤肥力不高, 有机质含量为 1.1%, 碱解氮含量为左右, 速效氮含量为左右, 速效钾含量较高, 大于年平均气温 6.5,1 月平均气温 ,7 月平均气温 22.6, 极端最高气温 38.3, 极端最低气温年平均相对湿度 57%, 无霜期 150 d, 年降水量 mm 另外, 常伴有干热风干旱霜冻大风天气出现项目区基础设施条件优越农网现已完成, 并且在吉木萨尔县电网覆盖下, 电力供应有保证现有机井 3 眼, 出水量均在 160 m 3 /h 以上, 灌排干渠水利基础设施及其它配套条件较好, 灌溉有保障 1.2 测定项目与方法本试验中采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量 [14-16] ; 采用考马斯亮蓝 G-250 法测定可溶性蛋白含量 [14,16-19] ; 采用茚三酮显色法测定游离脯氨酸含量 [14,16, 20-25] 以上试验方法均略有改动 2 结果与分析 2.1 低温胁迫对蓝靛果忍冬合成游离脯氨酸含量的影响在逆境条件下, 植物体内游离脯氨酸含量会根据环境变化而改变一般植物体内游离脯氨酸含量较低在遇低温干旱高温盐碱等逆境时, 植物体内的游离脯氨酸会积累, 而含量的高低与植物本身的抗冻性有关低温环境下蓝靛果忍冬枝条的游离脯氨酸含量变化如图 1 所示由图 1 可知, 游离脯氨酸含量随温度降低而改变, 不同品种的游离脯氨酸含量变化差异达显著水平和 - 25 时, 落火炭的游离脯氨酸含量最高, 分别为 μg/g, 含量最低分别为蓝鸟和谢丽娜 (0.004 μg/g) 别列里(0.003 μg/g) 阿索里和别列里 (0.007 μg/g) 和 - 40 时, 游离脯氨酸含量最高分别为蓝纺锤 (0.028 μg/g) 伊利亚特 (0.017 μg/g) 落火炭(0.016 μg/g), 含量最低的分别为加洛奇卡 (0.005 μg/g) 蓝鸟 (0.005 μg/g) 谢丽娜(0.003 μg/g) 研究表明, 就新疆冬季气温来说, 年间, 新疆平均极端最低气温空间分布主要呈现南疆高于北疆, 平原盆地高于山区,95% 保证率极端低温空间分布与平均极端气温分布相同, 但平均气温要低于平均极端气温, 表现为南疆大部为 ~ , 天山山区中低山带和北疆大部地区为 ~- 33.0, 北疆北部及高海拔山区为 [26] 因此, 在北疆地区更适合种植蓝纺锤伊利亚特及落火炭, 在南疆地区更适合种植落火炭和炭火 2.2 低温胁迫对蓝靛果忍冬可溶性蛋白质含量的影响在植物生理的研究中, 蛋白质代谢是重要的环节之一, 面对低温胁迫, 植物通过增加体内的可溶性蛋白质含量, 来提高自身的抗寒能力低温环境下蓝靛果忍冬枝条的可溶性蛋白质含量变化如图 2 所示由图 2 可知, 随着温度降低,

第 35 卷 129 图 1 低温环境下蓝靛果忍冬枝条的游离脯氨酸含量变化 Fig. 1 Variation of free proline contents in L. caeruleae branches under low temperatures 图 2 低温环境下蓝靛果忍冬枝条的可溶性蛋白质含量变化 Fig.

999 mg/g); - 20 时, 可溶性蛋白质含量最高为落火炭 (8.42 mg/g), 最低为蓝纺锤 (3.24 mg/g);- 25 时, 可溶性蛋白质含量最高为落火炭 (8.01 mg/g), 最低为蓝纺锤 (3.99 mg/g);- 30 时, 可溶性蛋白质含量最高为伊利亚特 (9.59 mg/g), 最低为蓝纺锤 (4.

3 第 35 卷 129 图 1 低温环境下蓝靛果忍冬枝条的游离脯氨酸含量变化 Fig. 1 Variation of free proline contents in L. caeruleae branches under low temperatures 图 2 低温环境下蓝靛果忍冬枝条的可溶性蛋白质含量变化 Fig. 2 Variation of soluble protein contents in L. caeruleae branches under low temperatures 蓝靛果忍冬枝条内的可溶性蛋白质含量呈现上升趋势, 且差异均达显著水平在 - 15 时, 可溶性蛋白质含量最高为落火炭 (9.10 mg/g), 最低为炭火 (1.97 mg/g), 其次为蓝纺锤 (1.999 mg/g); - 20 时, 可溶性蛋白质含量最高为落火炭 (8.42 mg/g), 最低为蓝纺锤 (3.24 mg/g);- 25 时, 可溶性蛋白质含量最高为落火炭 (8.01 mg/g), 最低为蓝纺锤 (3.99 mg/g);- 30 时, 可溶性蛋白质含量最高为伊利亚特 (9.59 mg/g), 最低为蓝纺锤 (4.85 mg/g);- 35 时, 可溶性蛋白质含量最高为加洛奇卡 (12.73 mg/g), 最低为蓝纺锤 (3.42 mg/g);- 40 时, 可溶性蛋白质含量最高为落火炭 (9.41 mg/g), 最低为蓝纺锤 (1.81 mg/g) 9 个试验品种中, 蓝纺锤的可溶性蛋白质含量均为最低, 故不适合新疆地区种植就新疆地区冬季 95% 保证率极端最低气温来说, 在北疆地区适合种植伊利亚特蓝鸟及落火炭, 最低气温在 - 35 ~ 40 之间的地区更适合种植加洛奇卡 ; 在南疆地区适合种植谢丽娜落火炭及蓝鸟 2.3 低温胁迫对蓝靛果忍冬可溶性糖含量的影响可溶性糖作为植物体内最重要的渗透调节物质, 在植物抗寒过程中起着重要的作用大量研究表明, 植物在抗寒过程中, 低温胁迫时枝条细胞内的可溶性糖含量增加, 在胁迫解除时, 可溶性糖含量降低, 表明植物可溶性糖与植物抗寒性之间存在一定的相关性低温环境下蓝靛果忍冬枝条的可溶性糖含量变化如图 3 所示由图 3 可知, 随温度降低, 植物体内的可溶性糖含量变化差异显著 - 15 时, 蓝靛果忍冬枝条内的可溶性糖含量最高为蓝纺锤

4 130 张富玮, 等 : 低温胁迫对蓝靛果忍冬渗透调节物质的影响第 2 期 (4.75%), 最低为谢丽娜 (2.74%);- 20 时, 蓝靛果忍冬枝条内的可溶性糖含量最高为加洛奇卡 (6.77%), 最低为蓝鸟 (2.38%);- 25 时, 蓝靛果忍冬枝条内的可溶性糖含量最高为落火炭 (6.01%), 最低为蓝鸟 (3.78%);- 30 时, 蓝靛果忍冬枝条内的可溶性糖含量最高为落火炭 (6.35%), 最低为炭火 (2.67%);- 35 时, 蓝靛果忍冬枝条内的可溶性糖含量最高为谢丽娜 (6.47%), 最低为炭火 (2.25%);- 40 时, 蓝靛果忍冬枝条内的可溶性糖含量最高为别列里 (6.05%), 最低为伊利亚特 (2.29%) 结合新疆 95% 保证率极端最低温度来说, 在北疆地区适合种植落火炭别列里谢丽娜阿索里及蓝纺锤 ; 在南疆地区适合种植落火炭蓝纺锤伊利亚特炭火, 但温度在 - 20 ~- 25 之间的地区, 更适合种植加洛奇卡 3 结论 (1) 植物体内的游离脯氨酸含量可溶性糖含量以及可溶性蛋白质含量整体随着温度的降低而升高 (2) 在南疆地区, 冬季 95% 保证率极端低温情况下, 落火炭和炭火游离脯氨酸含量较高 ; 谢丽娜落火炭及蓝鸟可溶性蛋白质含量较高 ; 落图 3 低温环境下蓝靛果忍冬枝条的可溶性糖含量变化 Fig. 3 Variation of soluble sugar contents in L. caeruleae branches under low temperatures 火炭蓝纺锤伊利亚特炭火可溶性糖含量较高 ; 但在 - 20 ~- 25 之间, 加洛奇卡的可溶性糖含量最高 (3) 在冬季 95% 保证率极端低温情况下的北疆地区, 蓝纺锤伊利亚特落火炭游离脯氨酸含量较高 ; 伊利亚特蓝鸟及落火炭可溶性蛋白质含量较高, 最低气温在 - 35 ~ 40 之间加洛奇卡可溶性蛋白质含量较高 ; 落火炭别列里谢丽娜阿索里及蓝纺锤可溶性糖含量较高 (4) 综合情况下, 在北疆地区适合种植落火炭伊利亚特 ; 在南疆地区适合种植落火炭炭火 ; 其中落火炭抗寒性较其它品种更高, 南北疆均可种植 4 讨论在夏季, 植物会在皮层和木质部中积累淀粉, 在冬季来临前转化为脂肪糖类纤维素以及其它化合物, 以增强抗逆性 [27], 在低温逆境下, 植物体内的可溶性糖含量增加 [28], 一些学者认为, 在低温环境下可溶性糖含量增高, 相对冰点降低, 所以抗冻能力增强 [29] 同样, 在低温环境下, 植物体内的可溶性蛋白质含量会增加, 借此提高植物的抗寒能力, 起调节作用 [30-31], 当植物体内可溶性蛋白质含量增加时, 其亲水能力增强, 可以降低因低温结冰导致原生质受冻害致死的概率 [32] 而脯氨酸通常以游离态存在于植物体内, 作为植物蛋白质的组成成分 [33], 正常条件下, 植物体内的脯氨酸含量较低, 但遇逆境会增加本试验中结果表明, 植物体内游离脯氨酸可溶性糖和可溶性蛋白质的含量会随着温度变化而变化, 但变化的程度取决于品种的不同因此, 在以植物体内游离脯氨酸, 可溶性糖和可溶性蛋白质的含量来作为植物抗寒性评价指标的同时, 也可以将不同温度下游离脯氨酸可溶性糖和可溶性蛋白质的含量变化作为品种适宜种植区域选择的指标之一

5 第 35 卷 131 近年来, 有学者研究蓝莓枝条不同部位在低温胁迫下的影响时发现 : 枝条不同部位在面对低温胁迫时, 对温度的敏感度不同, 渗透调节物质的相关系数差异也较大 [34] 由于试验选用的是蓝靛果忍冬 1 年生枝条来探究低温胁迫其渗透调节物质的含量变化情况, 无法了解不同枝条部位在低温胁迫下的变化情况除此之外, 在遇到高温和干旱的情况下, 植物体内的渗透调节物质也会发生变化, 例如 : 在高温胁迫时, 大苞景天的叶片电导率会增高 [35] ; 在干旱胁迫的条件下, 刺槐幼苗的渗透调节物质及含量会增加 [36], 因此, 下一步会针对不同温度及干旱情况对蓝靛果忍冬体内渗透调节物质的含量变化进行研究, 从而为区域种植提供更加详尽的理论依据参考文献 : [1] 向延菊, 王大伟. 蓝靛果忍冬的研究利用现状及其发展前景 [J]. 塔里木农垦大学学报,1993,16(4): [2] 卢伟. 蓝靛果忍冬研究现状及其发展展望 [J]. 科技展望, 2014(13):43. [3] 刘孟军. 中国野生果树 [M]. 北京 : 中国农业出版社,1998: [4] 宏涛, 叶云, 肖顺林, 等. 蓝靛果乙酸乙酯提取物对胃溃疡大鼠胃黏膜血管活性物质的影响 [J]. 辽宁中医杂志, 2007, 34(3): [5] Wang H, Cao G, Prior RL. Total antioxidant capacity of fruits[j]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 1996(44): [6] Wang SY, Lin HS. Antioxidant activity in fruit and leaves of blackberry, raspberry, and strawberry is affected by cultivar and maturity[j]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2000(48): [7] Ding M, Feng R, Wang SY, et al. Cyanidin-3-glucoside, a natural product derived from blackberry, exhibits chemo preventive and chemotherapeutic activity[j]. Journal of Biological Chemistry, 2006(281): [8] Feng R, Bowman LL, Lu Y, et al. Blackberry extracts inhibit activating protein 1 activation and cell transformation by perturbing the mitogenic signaling pathway[j].nutrition and Cancer, 2004, 50(1): [9] 何开跃. 冷冻胁迫对福建柏苗可溶性糖和丙二醛 (MDA) 含量的影响 [J]. 江苏林业科技,2000,27(6):6-8. [10] 陈秉初, 徐荣华, 韩晓玲, 等. 粉防已碱对水稻幼苗一些抗寒性生理指标的影响 [J]. 植物生理学通讯,1997,33(1): [11] 黄永红, 沈洪波, 陈学森. 杏树抗寒生理研究初报 [J]. 山东农业大学学报 ( 自然科学版 ),2005, 36(2): [12] 陈翠莲. 抗冷性不同的小麦水稻品种脯氨酸含量的比较试验 [J]. 华中农业大学学报,1989,8(2): [13] 牛立新, 贺普超. 葡萄抗寒性三种鉴定方法的比较研究 [J]. 葡萄栽培与酿酒,1993(2):5-7. [14] 高俊凤. 植物生理学实验技术 [M]. 北京 : 世界图书出版社公司,2000. [15] Olien C R, Clark J L. Changes in soluble carbohydrate composition of barley, wheat, and rye during winter[j].agronomy Journal, 1993(85): [16] 中国科学院上海植物生理研究所, 上海市植物生理学会. 现代植物生理学实验指南 [M]. 北京 : 科学出版社,2004. [17] 曲春香, 沈颂东, 王雪峰, 等. 用考马斯亮蓝测定植物粗提液中可溶性蛋白质含量方法的研究 [J]. 苏州大学学报 ( 自然科学版 ),2006(2): [18] 郭敏亮, 姜涌明. 考马斯亮蓝显色液组分对蛋白质测定的影响 [J]. 生物化学与生物物理进展,1996,23(6): [19] Marcelo Anselmo Oseas da Silva, Marco Aurlio Zezzi Arruda. Mechanization of the Bradford reaction for the spectrophotometric determination of total proteins [J]. Analytical Biochemistry, 2006(1): [20] 张殿忠, 汪沛洪, 赵会贤. 测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方法 [J]. 植物生理学通讯,1990(4): [21] 朱广廉, 邓兴旺, 左卫能. 植物体内游离脯氨酸的测定 [J]. 植物生理学通讯,1983(1): [22] 徐晓峰, 朱才. 小麦叶中脯氨酸测定方法的研究 [J]. 生物技术,1997(1): [23] 欧仕益, 董任瑞, 孙福增. 植物体内游离脯氨酸提取方法的改进 [J]. 植物生理学通讯,1988 (4):45. [24] 职明星, 李秀菊. 脯氨酸测定方法的改进 [J]. 植物生理学通讯,2005(3): [25] 李绍军, 龚月桦, 王俊儒, 等. 关于茚三酮法测定脯氨酸含量中脯氨酸与茚三酮反应之探讨 [J]. 植物生理学通讯,2005(3): [26] 普宗朝, 张山清, 李景林, 等年新疆不同保证率极端最低气温变化分析 [J]. 中国农业气象,2014,35(1): [27] 王家民, 王连君, 李亚东, 等. 自根葡萄栽培根系抗寒生理指标的测定分析 [J]. 葡萄栽培与酿酒,1996(1):8-10. [28] 王霞, 候平, 尹林克, 等. 水分胁迫对柽柳植物可溶性物质的影响 [J]. 干旱区研究,1999,16(2):6-11. [29] 王淑杰, 王家民, 李亚东, 等. 可溶性全蛋白可溶性糖含量与葡萄抗寒性关系的研究 [J]. 北方园艺,1996(2): [30] Chen H, Li P H, Sakai A, et al. Plant cold hardness and freezing stress [M].New York: Academic Press,1982(2):5-22. [31] 杨向娜, 魏安智. 仁用杏 3 个生理生化指标与抗寒性的关系研究 [J]. 西北林学院学报,2006,21(3): [32] 陈杰中, 徐春香. 植物冷害及其抗冷生理 [J]. 福建果树,1998, 104(2): [33] 汤章城. 逆境条件下植物脯氨酸的累积及其可能的意义 [J]. 植物生理学通,1984(1): [34] 张悦, 周琳, 张会慧. 低温胁迫对蓝莓枝条呼吸作用及生理生化指标的影响 [J].,2016,34(2): [35] 傅杨, 杨柳青, 吴红强, 等. 高温胁迫下大苞景天的形态特征及生理响应 [J]. 中南林业大学科技学报,2015,35(4): [36] 肖姣娣. 不同强度干旱胁迫对刺槐幼苗生理生化特性的影响 [J]. 中南林业大学科技学报,2015,35(8): [ 本文编校 : 闻丽 ]