96 草业学报第 24 卷犓犲狔狑狅狉犱狊 : 犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪 ;naturalsalinealkalisoil;soilelectricconductivity;organicsaccumulation;mul tipleregression 盐碱化土壤电导率值和土壤缓冲量 3

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1 第 24 卷第 4 期 Vol.24,No.4 草业学报 ACTAPRATACULTURAESINICA 2015 年 4 月 April,2015 犇犗犐 : / 犮狔狓犫犺狋狆 :// 犮狔狓犫. 犾狕狌. 犲犱狌. 犮狀吕家强, 李长有, 杨春武, 胡锐. 天然盐碱土壤对虎尾草茎叶有机酸积累影响及胁迫因子分析. 草业学报,2015,24(4): LvJQ,LiCY,YangC W,HuR.Efectofnaturalsalinesoilonorganicaccumulationinthestemandleafof 犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪 andanalysisof stressfactors.actaprataculturaesinica,2015,24(4): 天然盐碱土壤对虎尾草茎叶有机酸积累影响及胁迫因子分析吕家强 1, 李长有 2, 杨春武 3, 胡锐 1 (1. 辽东学院农学院, 辽宁丹东 ;2. 吉林师范大学生命科学学院, 吉林四平 ; 3. 东北师范大学生命科学学院, 吉林长春 ) 摘要 : 虎尾草是一种耐盐碱性很强的天然牧草, 在吉林省长岭县盐碱化草地上随机选择 45 个虎尾草天然种群样点, 测量每个样点的土壤电导率缓冲量 3 个因素作为反映土壤盐碱化程度的胁迫强度指标, 在每个样点上测量虎尾草茎叶中有机酸含量作为反映植物生理响应的胁变指标, 进行回归分析结果表明 : 虎尾草茎叶大量积累柠檬酸苹果酸草酸以及总有机酸以响应强盐碱胁迫且与三胁迫因素呈显著正相关, 仅积累量较低的琥珀酸相反多元回归分析发现土壤电导率对除了琥珀酸之外的其他有机酸积累影响最大, 电导率可以作为天然盐碱化土壤环境下考察虎尾草响应盐碱胁迫的主要胁迫因素关键词 : 虎尾草 ; 天然盐碱化土壤 ; 土壤电导率 ; 有机酸积累 ; 多元回归犈犳犳犲犮狋狅犳狀犪狋狌狉犪犾狊犪犾犻狀犲狊狅犻犾狅狀狅狉犵犪狀犻犮犪犮犻犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀狋犺犲狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳狅犳犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪犪狀犱犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊狋狉犲狊狊犳犪犮狋狅狉狊 LVJia Qiang 1,LIChang You 2,YANGChun Wu 3,HU Rui 4 1. 犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犆狅犾犲犵犲, 犈犪狊狋犲狉狀犔犻犪狅狀犻狀犵犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犇犪狀犱狅狀犵 , 犆犺犻狀犪 ;2. 犆狅犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲, 犑犻犾犻狀犖狀狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犛犻狆犻狀犵 , 犆犺犻狀犪 ;3. 犆狅犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲, 犖狅狉狋犺犲犪狊狋犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔, 犆犺犪狀犵犮犺狌狀 , 犆犺犻狀犪犃犫狊狋狉犪犮狋 : 犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪 isanativeforagegrasswithstrongsalt alkaliresistance.samplesof45naturalpopu lationsof 犆. 狏犻狉犵犪狋犪 wererandomlychosenfromthesalinemeadowsinchanglingcounty,jilinprovince.soil electricalconductivity,andbuferingcapacityweremeasuredineachsampleareatoassessthedegreeofsoil salinizationandassociatedplantstress.organiccontentsin 犆. 狏犻狉犵犪狋犪 stemsandleavesweremeasuredas plantphysiologicalresponseindexes.a regressionanalysis wasconductedincorporatingincorporatingboth plantandsoildata. 犆. 狏犻狉犵犪狋犪 accumulatedlargeamountsoforganicsincludingcitric,malicand oxalicinresponsetostrongsalt alkalistress,andtherewasasignificantlypositivecorrelationbetweenthe accumulationofcitric,malic,oxalicandtotalorganicsandthethreesoilindexes.bycon trast,thelevelofamberwaslessundersalinestressandwasnegativelycorrelatedwiththethreesoilinde xes.furthermultipleregressionanalysisshowedthatsoilelectricalconductivitywasmorestronglycorrelated withtheaccumulationoftheplantorganics(exceptsuccinic)thanandbuferingcapacity.incon clusion,soilelectricconductivitycanbeusedasareliableindicationofstressintensityfacedby 犆. 狏犻狉犵犪狋犪 plantsexposedtosalt alkalistressinnaturalsalineenvironments. 收稿日期 : ; 改回日期 : 作者简介 : 吕家强 (1972 ), 男, 辽宁丹东人, 讲师, 硕士 E mail:lvsuyu030727@163.com

2 96 草业学报第 24 卷犓犲狔狑狅狉犱狊 : 犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪 ;naturalsalinealkalisoil;soilelectricconductivity;organicsaccumulation;mul tipleregression 盐碱化土壤电导率值和土壤缓冲量 3 种理化指标可以很好地反应土壤盐碱化程度, 并且对植物的胁迫响应以及植物耐盐抗盐机制有高度关联以往针对植物盐碱胁迫的研究中, 较少从此 3 种土壤指标着手, 近期仅 [1] 见报导松嫩草地豆科植物分布与土壤因子关系的研究, 更罕见对三者影响大小比较的研究 ; 此外, 关于植物抗盐碱胁迫的研究多是人工模拟盐碱条件下的控制试验, 直接针对自然生境下的研究并不多见, 考虑到野外生境下土壤条件气候条件种间种内关系复杂多变, 各种意外因素频繁出现, 土壤和植物存在相互作用, 土壤条件影响植物的生长, 而植物又将通过生命活动和代谢物质反馈作用于土壤, 使得野生状况下尤其是盐碱混合胁迫严重的 [2] 土壤环境下的抗盐碱研究更为复杂, 针对野外土壤生境进行植物盐碱胁迫研究, 在一定程度上可能得到更为直观有效的结论, 对指导生产实践有重要意义有人曾以一些盐生牧草和几种非盐生植物为研究对象得到如下结论 : 碱性盐如 Na 2CO 3,NaHCO 3 等对植物的胁迫因素除了和 NaCl 共有的由 Na + 造成的离子毒害渗透胁迫离子不平衡之外, 还有高值造成的矿质 [3 8] 元素可利用性明显降低等胁迫因素高值是 Na 2CO 3 对植物胁迫的首要因素, 盐碱混合胁迫下, 低碱浓 [9 10] 度时盐胁迫起主导作用 ; 高碱浓度时, 碱浓度是主导因素, 盐碱混合胁迫可能具有相互增强的协同效应植物对高盐碱胁迫环境的适应可能通过两种方式进行 : 一是通过根系分泌 H + 及呼吸产生 CO 2 等在根表面调节微 [11] 环境值 ; 二是在体内积累具有缓冲作用的小分子有机物, 如可溶性糖游离氨基酸 ( 如脯氨酸 ) 以及植物进行三羧酸循环或相关代谢活动中产生的各种有机酸及其衍生物等酸性代谢物, 这些有机酸大致包括苹果酸酒石酸草酸琥珀酸柠檬酸乙酸乳酸等在盐碱胁迫条件下, 这些有机酸不仅能够有效起到渗透调节作用, 还具有缓解碱胁迫的重要作用对碱地肤 ( 犓狅犮犺犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪 ) 在盐碱胁迫下有机酸积累研究表明 : 有机酸在碱地肤不同部位特别是成熟叶中, 均是参与渗透调节离子平衡及调节的主导成分, 是决定碱地肤适应盐碱生境的 [12] 关键物质之一, 低浓度盐胁迫下, 彩叶草 ( 犆狅犾犲狌狊狊犮狌狋犲犾犪狉犻狅犻犱犲 ) 通过积累 Na + Ca 2+ Mg 2+ - NO 3 等无机离子和脯氨酸可溶性糖乙醇酸丙二酸 α 酮戊二酸等有机渗透调节物质进行调节 ; 而高浓度盐胁迫下, 除前述物质 [13] 外尚大量积累草酸苹果酸等有机酸进行调节不同植物响应盐碱胁迫时积累的有机酸量与主要种类不同, [14] [15] 如星星草 ( 犘狌犮犮犻狀犲犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪 ) 以积累柠檬酸为主, 而碱地肤则以积累草酸为主目前虽然还没有文献系统论述盐碱胁迫下植物体有机酸分泌机制, 但对耐盐碱植物有机酸分泌积累特性进行研究, 无疑是揭示耐盐碱植物抗逆机制的有效途径虎尾草 ( 犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪 ) 是北方常见的农田杂草之一, 主要分布在盐碱化生境, 土壤呈碱性反应 ; 耐碱性强, [16] 在 9.0~9.7 的土壤上仍能良好生长发育, 常作为先锋植物侵入碱斑并定居形成单优势的盐生植物群 [17] [18] 落, 是改良碱化荒地和碱化草原的理想植物何念鹏等曾通过在次生光碱斑上直接扦插玉米秸秆同时播种虎尾草来改良重度退化的次生光碱斑本研究在典型盐碱化土壤中考察土壤电导率值土壤缓冲量 3 种胁迫因子对虎尾草有机酸积累的影响, 并且初步确定野外盐碱化土壤环境对植物的主要胁迫因素, 以期为以后类似研究提供一定借鉴 1 材料与方法 1.1 试验地自然情况试验地选择在松嫩平原南部吉林省长岭县种马场东北师范大学草地生态研究站 ( E, N) 该区属于温带半湿润半干旱大陆性季风气候, 春季干旱多风且降水稀少, 地表蒸发剧烈, 夏季降水集中, 冬季降雪较少, 年均温 4.9, 无霜期 140~160d, 年降水量 300~500mm, 集中在 6-9 月, 占总降水量的 70%, 年蒸发量 mm, 约是降水量的 3.5 倍 ; 试验地三面环山, 较封闭, 周围山地的大量可溶性盐被雨水或山洪冲击下来而不能快速排出, 造成土壤中含有大量 NaCl Na 2SO 4 Na 2CO 3 和 NaHCO 3, 是典型的较重 [19] 盐碱化草甸土

3 第 4 期吕家强等 : 天然盐碱土壤对虎尾草茎叶有机酸积累影响及胁迫因子分析样地的选择及样本采集盐碱化程度较高地段植被稀疏生物量小土壤颜色发白硬度增大, 常见极度抗盐碱的标志植物碱蓬 ( 犛狌犪犲犱犪犺犲狋犲狉狅狆狋犲狉犪 ) 出现, 根据考察地带植被生长情况及土壤表面颜色硬度等指标判断土壤盐碱化程度, 沿盐碱化程度梯度随机取样, 共选择 45 个样点, 基本上涵盖了轻度中度重度乃至极重度盐碱地, 这 45 个样点所处的土壤指标数据基本上连续分布在取样点将虎尾草连根拔起, 剪取植株的地上部分, 放入密封袋中同时取虎尾草根系周围的 0~10cm 土层的土壤样本, 植物样品编号与相应土壤编号一致 ( 样本采集时间为 2008 年 6 月中旬 ) 1.3 土壤处理与指标的测定将土壤结块粉碎, 风干, 每个土壤样本精确称量 10g, 加入蒸馏水 50mL, 磁力搅拌器搅拌 10min, 混匀后静置 30min, 取上清液进行电导率缓冲量等指标的测定, 重复 3 次取平均值 [20] 根据土壤农化分析提供的方法选用 DDS 307 型电导率仪, 测定土壤电导率, 单位为 μs/cm 选用 PHS 3C 型数字计测定值用盐酸滴定法测定土壤溶液的缓冲量, 将其定义为使 1L 待处理土壤溶液的降至与对照 ( 本试验的对照为土壤溶液最低的一个样本 ) 相等时所需的 H + 的 mmol 数, 量取 10 ml 土壤提取液, 用标准盐酸溶液滴定到对照值, 读出盐酸用量, 连续滴定 3 次, 取平均值, 通过下面的公式计算出缓冲量 : H + (mmol)=hcl 浓度 (mol/l) HCl 体积 (L) 100 [21] 1.4 虎尾草样本处理与有机酸的测定虎尾草样本用自来水冲洗后, 再用蒸馏水冲洗, 用滤纸吸干表面水分,120 下杀青,80 烘干到恒重备用测量每一项指标都称取干样 100mg, 加超纯水 20mL, 沸水下提取 60min,3000r/min 离心, 上清液用于测定各种有机酸参考文献 [22] 用离子色谱法测定苹果酸琥珀酸柠檬酸酒石酸甲酸乙酸乳酸草酸含量, 重复 3 次取平均值 1.5 数据处理及统计学分析用 Excel2003 作图,Excel2003 与 SPSS19.0 进行统计分析, 检验水平为犘 <0.01 首先将电导率缓冲量三因素分别作为自变量, 虎尾草茎叶内有机酸含量为因变量, 计算出相关系数狉值, 做回归分析, 考察各种有机酸积累与电导率值及缓冲量是否存在必然联系, 在此基础上, 再将电导率缓冲量三因素综合考察作为自变量, 虎尾草茎叶内有机酸含量为因变量, 做多元回归分析, 建立回归方程犢 = 犅 + 犡, 犢是虎尾草茎叶有机酸含量, 犡是土壤胁迫因子, 犅是常数, 犡 = 犫 1 狓 1+ 犫 2 狓 2+ 犫 3 狓 3, 狓 1= 电导率, 狓 2=, 狓 3= 缓冲量, 犫 1 犫 2 犫 3 分别为 3 个自变量的偏回归系数, β 1 β 2 β 3 分别为 3 个自变量的标准回归系数,R 为回归方程的全相关系数, 根据 R 值 ( 绝对值 ) 大小判断三因素与有机酸积累是否明显相关 ; 根据标准回归系数 β 绝对值的大小评价不同的土壤胁迫因子对虎尾草有机酸积累影响采用 SPSS19.0 统计学软件分析 2 结果与分析 2.1 土壤胁迫因子本研究考察的土壤胁迫因素共有电导率缓冲量, 试验所选样地的电导率 ( 相当于土壤盐度 ) 为 76~961 μs/cm, 呈现明显地连续上升梯度, 基本上涵盖了不同程度的盐碱化土壤土壤最低为 8.40, 大多数样地的在 10 以上, 可见该区土壤普遍碱性较强, 不同盐碱化程度的地块其所含盐的种类及其比例变化不大 ( 表 1) 该试验区为典型的既盐化又碱化的区域 2.2 虎尾草茎叶有机酸含量盐碱环境下虎尾草茎叶中积累的有机酸以苹果酸最多, 最高值为 59.32μmol/gDW, 平均浓度达到 μmol/gdw; 柠檬酸其次, 最高值为 25.81μmol/gDW, 平均浓度达到 13.41μmol/gDW; 草酸乙酸乳酸也有相当的积累量, 平均值分别为 11.85,8.50,2.78μmol/gDW; 其他诸如琥珀酸甲酸酒石酸的含量相对较低, 值得注意的是琥珀酸最高值与平均值相差较大, 最大值约为平均值的近 80 倍 ( 表 2)

4 98 草业学报第 24 卷表 1 所有样点土壤指标犜犪犫犾犲 1 犛狅犻犾犻狀犱犲狓狅犳犪犾狊犪犿狆犾犲狊序号电导率缓冲量序号电导率缓冲量 Serial Electricconductance Buferingcapacity Serial Electricconductance Buferingcapacity number ( μ s/cm) (mmol/l) number ( μ s/cm) (mmol/l) 1 76±5 8.57± ± ± ± ± ±6 8.40± ± ± ± ± ±8 8.70± ± ± ± ± ±6 8.75± ± ± ± ± ±7 9.08± ± ± ± ± ±1 8.75± ± ± ± ± ±4 9.16± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±3 9.95± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±0.08 注 : 表中数据均为 3 次测定的平均值, 按电导率升序排列 Note:Datainthetableisanaverageofthreedeterminations,accordingtotheconductivityinascendingorder. 2.3 三土壤胁迫因素对虎尾草有机酸积累影响分别用三土壤因子与各有机酸及总有机酸做回归分析可见 : 虎尾草茎叶内柠檬酸苹果酸草酸以及总有机酸含量均与 3 个土壤胁迫因子呈显著的正相关性, 仅在虎尾草茎叶内占总有机酸的比例很小的琥珀酸相反 ( 表 3), 必须指出琥珀酸含量与三土壤因素并非简单直线相关, 由表 3, 图 1 可见琥珀酸浓度积累和值关系紧密, 当值由低向高变化 ( 约 8~10 这一区间 ) 琥珀酸含量急剧下降, 推测其作用可能和离子平衡关系不大, 可能是高值胁迫对机体自身生理代谢影响的结果, 具体线性模型有待进一步研究, 而甲酸乙酸酒石酸乳酸与土壤因素线性关系不明显柠檬酸作为三羧酸循环的第一个中间产物而影响到很多代谢途径, 柠檬酸积累是虎尾草在盐碱胁迫条件下的特定生理反应, 有研究显示柠檬酸的积累与碱胁迫的高值密切相关, 可能起到离子平衡和调节的作 [23] [24] 用 ; 苹果酸也与许多植物的抗逆作用密切相关, 盐胁迫可以诱导多种植物中苹果酸酶基因的表达和苹果酸 [25] 酶蛋白的积累, 苹果酸在一般植物中占总有机酸含量较低, 但本研究考察在盐碱生境下的虎尾草体内其积累的量远高于其他有机酸, 判断其在虎尾草响应盐碱胁迫中起到不可忽视的作用 ; 近年来的研究发现, 草酸在渗透调节调节增强植物抗逆性等方面起着重要的作用, 本研究发现虎尾草茎叶内累积了相当含量的草酸, 量级接近柠檬酸 ( 表 2), 可见草酸在部分植物对抗盐碱胁迫中发挥一定作用, 可能碱性土壤条件下植物对钙磷等难溶营养元素的吸收难度增加, 迫使虎尾草等抗盐植物分泌大量草酸应对这一胁迫

5 第 4 期吕家强等 : 天然盐碱土壤对虎尾草茎叶有机酸积累影响及胁迫因子分析 99 表 2 虎尾草茎叶有机酸种类及含量犜犪犫犾犲 2 犆. 狏犻狉犵犪狋犪狅狉犵犪狀犻犮犪犮犻犱犮狅狀狋犲狀狋犻狀狊狋犲犿犪狀犱犾犲犪犳序号 Serialnumber 酒石酸 Tartaric 柠檬酸 Citric 有机酸含量 Organiccontents( μ mol/g) 苹果酸甲酸乳酸乙酸 Malic Formic Lactic Acetic 琥珀酸 Amber 草酸 Oxalic ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±0.29 注 : 表中数据均为 3 次测定的平均值, 每克干重, 序号按相应土壤样本电导率大小排序 Note:Datainthetableisanaverageofthreedeterminations,pergramofdryweight,rankaccordingtothecorrespondingsoilsamplesizeofelec tricconductance.

6 100 草业学报第 24 卷表 3 土壤因素与有机酸积累相关系数 ( 狉 ) 犜犪犫犾犲 3 犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犻犮犻犲狀狋 ( 狉 ) 犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾犳犪犮狋狅狉狊犪狀犱狅狉犵犪狀犻犮犪犮犻犱犪犮犮狌犿狌犾犪狋犲有机酸积累 Organicaccumulate 土壤因素酒石酸柠檬酸苹果酸甲酸乳酸乙酸琥珀酸草酸总有机酸 Soilfactors Tartaric Citric Malic Formic Lactic Acetic Amber Oxalic Totalorganic 电导率 Electricconductivity 缓冲量 Buferingcapacity 狀 =43, 狉 0.05=0.3004, 狉 0.01= 柠檬酸苹果酸草酸及总有机酸的积累与土壤电导率值土壤缓冲量均显著相关, 鉴于野外土壤生境复杂多变, 多种因素可能存在相互作用, 有必要进一步对虎尾草茎叶几种有机酸积累量与土壤三因素做多元回归分析多元回归结果表明 : 综合考察三土壤因素, 柠檬酸苹果酸草酸总有机酸积累同样与其显著相关 ( 图 2~ 图 5) 2.4 影响有机酸积累的主导胁迫因子进一步考察三土壤因素哪一项对虎尾草茎叶有机酸积累具有主导作用, 应用 SPSS19.0 软件, 计算出标图 1 狆犎与琥珀酸积累相关性准回归系数 β 值, 每一项土壤因素均对应一个 β 值, 根犉犻犵.1 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狏犻狋狔犫犲狋狑犲犲狀狆犎犪狀犱犪犿犫犲狉犪犮犻犱据 3 个土壤因素的 β 值的绝对值的大小可见 : 电导率对虎尾草柠檬酸含量的变化影响最大, 其次是缓冲量, 对其含量的变化影响最小 ; 电导率对虎尾草苹果酸含量的变化影响最大, 其次是, 缓冲量对其含量的变化影响最小 ; 对虎尾草中草酸含量而言, 电导率同样是影响其变化的最显著因子, 值次之, 缓冲量最小 ; 电导率对总有机酸含量影响最大, 其次是值, 缓冲量最小 ; 琥珀酸含量虽与三因素直线相关不明显, 但依旧可以采用 SPSS19.0 软件对其进行多元回归分析, 结果表明对虎尾草琥珀酸含量的变化影响最大, 电导率缓冲量对其含量的变化影响较小, 分析对不同有机酸含量变化影响最大的因子, 除了对琥珀酸含量影响最大的因素是之外, 对其他有机酸 ( 包括总有机酸 ) 影响最大的都是电导率 ( 表 4) 图 2 三因素与柠檬酸三元回归犉犻犵.2 犕狌犾狋犻狆犾犲狉犲犵狉犲狊犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犮犻狋狉犻犮犪犮犻犱犪狀犱狋犺犲狋犺狉犲犲犳犪犮狋狅狉狊图 3 三因素与苹果酸三元回归图犉犻犵.3 犕狌犾狋犻狆犾犲狉犲犵狉犲狊犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀犿犪犾犻犮犪犮犻犱犪狀犱狋犺犲狋犺狉犲犲犳犪犮狋狅狉狊

7 第 4 期吕家强等 : 天然盐碱土壤对虎尾草茎叶有机酸积累影响及胁迫因子分析 101 图 4 三因素与草酸三元回归图图 5 三因素与总有机酸三元回归图犉犻犵.4 犕狌犾狋犻狆犾犲狉犲犵狉犲狊犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狅狓犪犾犻犮犪犮犻犱犪狀犱狋犺犲狋犺狉犲犲犳犪犮狋狅狉狊狀 =41; 犚 0.05=0.3004, 犚 0.01= 犉犻犵.5 犕狌犾狋犻狆犾犲狉犲犵狉犲狊犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狋狅狋犪犾狅狉犵犪狀犻犮犪犮犻犱犪狀犱狋犺犲狋犺狉犲犲犳犪犮狋狅狉狊狀 =41; 犚 0.05=0.3004, 犚 0.01= 土壤电导率与缓冲量基本上可以代表盐碱化土壤对植物胁迫的主要因素, 但是三者的内涵差别较大土壤电导率是测定土壤水溶性盐的指标, 既可以表示土壤的含盐量, 也可以较真实地反映土壤中的 Na + 含量 ( 其含量与电导率正相关 ), 苹果酸柠檬酸草酸及总有机酸等含量随土壤 Na + 升高而增加印证了部分有机酸在植物体内的积累是为了弥补阴离子不足, 用以中和细胞内含量较高的阳离子 ( 主要为 Na + [26] ) 这一结论电导率能够综合反映土壤溶液的盐碱胁迫强度, 作为自然生境下盐碱胁迫强度指标比用盐浓度更合适代表土壤溶液中 H +, 可以一定程度上代表土壤溶液的酸碱度, 本试验所选土壤样本值大部分稳定在 10 以上, 酸碱度变化比较平稳 ; 而缓冲量被定义为使 1L 土壤溶液的降至与对照 ( 本试验的对照为土壤溶液最低的一个样本 ) 相等时所需的 H + 2- 的 mmol 数实质上缓冲量相当于中和 CO 3 和 - HCO 3 的 H + 2-, 即代表了土壤中 CO 3 和 HCO 3-, 因此缓冲量也可以作为土壤碱性强弱的指标有大量试验验证了碱胁迫对植物的影响大大超过单纯的盐胁有机酸 Organic 柠檬酸 Citric 苹果酸 Malic 琥珀酸 Amber 草酸 Oxalic 总有机酸 Totalorganic 表 4 标准回归系数比较结果犜犪犫犾犲 4 犜犺犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狉犲狊狌犾狋狊狅犳狊狋犪狀犱犪狉犱狉犲犵狉犲狊犻狅狀犮狅犲犳犻犮犻犲狀狋土壤因子 Soilfactors 标准回归系数 Standard regressioncoeficient( β ) 电导率 Electricconductivity 缓冲量 Buferingcapacity 电导率 Electricconductivity 缓冲量 Buferingcapacity 电导率 Electricconductivity 缓冲量 Buferingcapacity 电导率 Electricconductivity 缓冲量 Buferingcapacity 电导率 Electricconductivity 缓冲量 Buferingcapacity [27 29] 迫, 缓冲量常常是复杂盐碱条件下对某些植物胁迫的主要因素, 但本研究中, 对于虎尾草茎叶有机酸的积累量, 起决定影响的是土壤电导率, 缓冲量所起的决定作用并不明显, 但并不矛盾, 这与试验区域的土壤含盐特点有关, 该区域碱性盐含量较高且所含碱性盐的比例基本稳定, 土壤电导率 ( 相当于含盐量 ) 与缓冲量成高度正相关, 在进行多元回归数理分析时, 由于电导率和缓冲量两因子处于基本等同地位, 电导率影响可能掩盖缓冲量影响, 就该试验区而言, 电导率即代表中性盐含量, 同时也代表碱性盐含量 3 结论综上所述, 天然盐碱化土壤环境下植物通过大量积累苹果酸柠檬酸等有机酸响应盐碱胁迫, 降低 Na + 毒

8 102 草业学报第 24 卷害, 调节根系值, 其中对苹果酸的积累量远高于其他有机酸同时可认为在碱性盐为主的天然盐碱化土壤条件下可以把土壤电导率这一胁迫指标作为考察虎尾草等抗盐植物响应盐碱胁迫的主要因素犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊 : [1] LiQ,ZhouD W,SongYT.ThedistributionfeaturesoftwowidespreadlegumesandtheirrelationshipswithsoilfactorsinSongnengrassland. ActaPrataculturaeSenica,2014,23(1): [2] KardolP,MartijnBezemerT,VanDerPuten W H.Temporalvariationinplant soilfeedbackcontrolssuccession.ecologyleters,2006, 9(9): [3] ShiDC,YinLJ.StrainresponsesinNa2CO3 stressed 犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 seedlingsandtheirmathematicalanalysis.buletinofbotany,1992, 34(5): [4] ShiD C,Sheng Y M.Stressefectsofmixedsaltswithvarioussalinitiesontheseedlingsof 犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊.BuletinofBotany,1998, 40(12): [5] WangP,YinL,LiJ.Studiesontheadaptabityandtoleranceof 犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 tosalinityinsalinizedgrasslandinthesongnenplain.acta EcologicaSinica,1994,14(3): [6] WangH,Zhang M S,GuoR, 犲狋犪犾.Efectsofsaltstressonionbalanceandnitrogenmetabolismofoldandyoungleavesinrice( 犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪 L.).BMCPlantBiology,2012,12:194. [7] WangH,WuZ H,HanJY, 犲狋犪犾.Comparisonofionbalanceandnitrogenmetabolisminoldandyoungleavesofalkali stressedriceplants. PlOSONE,2012,7(5):e [8] WangH,AhanJianaer,WuZ H, 犲狋犪犾.Alterationofnitrogen metabolisminricevariety 犖犻狆狆狅狀犫犪狉犲 inducedbyalkalistress.plantand Soil,2012,355: [9] ShengY M,ShiDC,XiaoH X.Theefectongrowthofsunflowertomixedsaltswithvariousnaturalalkaline.JournalofNortheastNormal University(NaturalScienceEdition),1999,(4): [10] ShiDC,ShengY M,ZhaoKF.Dominantactingfactorsdeterminationforsaltandalkalimixedstressesintheseedlingsofsunflower.Acta AgronomicaSinica,2002,28(4): [11] WuCX,FuH.Efectsandrolesofrootexudates.PrataculturalScience,2009,26(9): [12] MaY,GuoLQ,ZhangSF, 犲狋犪犾.Soluteaccumulationanddistributiontraitsofanalkaliresistantforageplant 犓狅犮犺犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪 andphysio logicalcontributionoforganicundersaltandalkalistresses.actaprataculturaesenica,2013,22(1): [13] LiuA R,ZhangYB,ZhongZH, 犲狋犪犾.Efectsofsaltstressonthegrowthandosmoticaaccumulationof 犆狅犾犲狌狊犫犾狌犿犲.ActaPrataculturae Senica,2013,22(2): [14] GuoLQ,ShiDC,WangDL.Thekeyphysiologicalresponsetoalkalistressbythealkali resistanthalophyte 犘狌犮犮犻狀犲犾犻犪狋犲狀狌犻犳犻狅狉犪犻狊 theac cumulationoflargequantiesoforganicsandintotherhyzosphere.journalofagronomyandcropscience,2009,196: [15] YangC W,ChongJN,LiCY, 犲狋犪犾.Osmoticadjustmentandionbalancetraitsofanalkaliresistanthalophyte 犓狅犮犺犻犪狊犻犲狏犲狉狊犻犪狀犪 duringada patationtosaltandalkaliconditions.plantsoil,2007,294: [16] TianS H.MathematicsanalysisofNa + accumulationin 犃狀犲狌狉狅犾犲狆犻犱犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲 and 犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪.ActaPrataculturaeSenica,1995, 4(3): [17] ZhaoKF,LiFZ.ChineseHalophytes[M].Beijing:SciencePress,1999:1 10. [18] HeNP,WuL,JiangSC, 犲狋犪犾.Researchintoimprovingthesecondarynakedsaline alkalipatchesbyseeding 犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪 insongnen grassland.actaprataculturaesenica,2005,14(6): [19] LuoJM,Deng W,ZhangXP, 犲狋犪犾.Microstructureofsodicalkalinesoilandwatertransportation.ChineseJournalofSoilScience,2009, (3): [20] NanjingAgriculturalUniversitiy.SoilAgriculturalChemistryAnalysis[M].Beijing:AgriculturalPress,1988: [21] YuTR,WangZQ.SoilAnalyticalChemistry[M].Beijing:SciencePress,1988: [22] ZhangJX,ZhouJK,WuZY.Determinationoforganicsandinorganicanionsinpersimmonleavesbysingle columnionchromatogra phy.physicaltestingandchemicalanalysispartb (ChemicalAnalysis),2002,(1): [23] ShiDC,YinSJ,YangG H, 犲狋犪犾.Citricaccumulationinanalkal itolerantplant 犘狌犮犮犻狀犲犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪 underalkalinestress.actabo tanicasinica,2002,44(5): [24] AlhendawlR A,RomheldV.Influenceofincreasingbicarbonateconcentrationonplantgrowth,organicaccumulationinrootsandiron uptakebybarley,sorghumandmaize.plantnutrition,1997,20: [25] ShaoHB,LiuZ,ZhangZB, 犲狋犪犾.BiologicalrolesofcropNADP malicenzymesandmolecularmechanismsinvolvedinabioticstress.african JournalofBiotechnology,2011,10(25): [26] YangC W,LiCY,ZhangM L, 犲狋犪犾.andionbalanceinwheat wheatgrassundersalt oralkalistress.chinesejournalofappliedecolo gy,2008,19(5): [27] ShiDC,ZhaoKF.Simulatedcomplexalkali salineconditionsandtheirefectsongrowthof 犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 seedlings.actaprataculturae Senica,1998,7(1): [28] ShiDC,YinLJ.Diferencebetweetnsalt(NaCl)andalkaline(Na2CO3)stresson 犘狌犮犮犻狀犲犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪 (griseb.)scribn.etmerr.plants. BuletinofBotany:(English),1993,35(2):

9 第 4 期吕家强等 : 天然盐碱土壤对虎尾草茎叶有机酸积累影响及胁迫因子分析 103 [29] YinSJ,ShiDC,Yan H.Mainstrainresponsesintheplantsof 犘狌犮犮犻狀犲犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪 (Griseb.)scribn.etmerr.toalkaline (Na2CO3) stress.actaprataculturaesenica,2003,12(4): 参考文献 : [1] 李强, 周道玮, 宋彦涛. 松嫩草地两种广布豆科植物分布特征及其与土壤因子关系. 草业学报,2014,23(1): [3] 石德成, 殷立娟.Na2CO3 胁迫下羊草幼苗的胁变反应及其数学分析. 植物学报,1992,34(5): [4] 石德成, 盛彦敏, 赵可夫. 不同浓度的混合盐对羊草幼苗的胁迫效应. 植物学报,1998,40(12): [5] 王萍, 殷立娟, 李建东. 松嫩平原盐化草地羊草生长适应性及耐盐性机理的研究. 生态学报,1994,14(3): [9] 盛彦敏, 石德成, 肖红兴. 不同程度中碱性复合盐对向日葵生长的影响. 东北师大学报自然科学版,1999,(4): [10] 石德成, 盛艳敏, 赵可夫. 复杂盐碱条件对向日葵胁迫作用主导因素的试验确定. 作物学报,2002,28(4): [11] 吴彩霞, 傅华. 根系分泌物的作用及影响因素. 草业科学,2009,26(9): [12] 麻莹, 郭立泉, 张淑芳, 等. 盐碱胁迫下抗碱牧草碱地肤溶质积累分布特点及有机酸的生理贡献. 草业学报,2013,22(1): [13] 刘爱荣, 张远兵, 钟泽华, 等. 盐胁迫对彩叶草生长和渗透调节物质积累的影响. 草业学报,2013,22(2): [16] 田树槐. 羊草 ( 犃狀犲狌狉狅犾犲狆犻犱犻狌犿犮犺犻狀犲狀狊犲 ) 和虎尾草 ( 犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪 ) 体内 Na + 积累动态的数学分析. 草业学报,1995,4(3): [17] 赵可夫, 李法曾. 中国盐生植物 [M]. 北京 : 科学出版社,1999:1 10. [18] 何念鹏, 吴冷, 姜世成, 等. 播种虎尾草对松嫩草地次生光碱斑治理的初步研究. 草业学报,2005,14(6): [19] 罗金明, 邓伟, 张晓平, 等. 苏打盐渍土的微域特征以及水分的迁移规律探讨. 土壤通报,2009,(3): [20] 南京农业大学. 土壤农化分析 [M]. 北京 : 农业出版社,1988: [21] 于天仁, 王振权. 土壤分析化学 [M]. 北京 : 科学出版社,1988: [22] 张吉祥, 周建科, 吴志勇. 离子色谱法测定柿叶中有机酸和无机阴离子. 理化检验化学分册,2002,(1): [26] 杨春武, 李长有, 张美丽, 等. 盐碱胁迫下小冰麦体内的及离子平衡. 应用生态学报,2008,19(5): [27] 石德成, 赵可夫. 复杂盐碱生态条件的人工模拟及其对羊草生长的影响. 草业学报,1998,7(1): [28] 石德成, 殷立娟. 盐 (NaCl) 与碱 (Na2CO3) 对星星草胁迫作用的差异. 植物学报 :( 英文版 ),1993,35(2): [29] 尹尚军, 石德成, 颜宏. 碱胁迫下星星草的主要胁变反应. 草业学报,2003,12(4):51 57.

BuletinofSoiland WaterConservation Vol.38,No.3 Jun.,2018 & X R( + 1, 1, < 1,=> 3 (1. E^ IFTU ^,NO ; 2.NO\ ^,NO ;3.NO B`a -

$BuletinofSoiland WaterConservation Vol.38,No.3 Jun.,2018 & X R( + 1, 1, < 1,=> 3 (1. E^ IFTU ^,NO ; 2.NO\ ^,NO ;3.NO B`a -$ 383 0186 BuletinofSoiland WaterConservation Vol.38,No.3 Jun.,018 & X R( + 1, 1, < 1,=>,?@A 3 (1. E^ IFTU ^,NO 730070;.NO\ ^,NO 730070;3.NO B`a -[/H,NO 730000) -.:[# ] _D5 & % I /, + -. I P+- [ ] ( 犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿

96 草业学报第 24 卷 犓犲狔狑狅狉犱狊 : 犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪 ;naturalsalinealkalisoil;soilelectricconductivity;organicsaccumulation;mul tipleregression 盐碱化土壤电导率 值和土壤缓冲量 3

96 草业学报第 24 卷犓犲狔狑狅狉犱狊 : 犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪 ;naturalsalinealkalisoil;soilelectricconductivity;organicsaccumulation;mul tipleregression 盐碱化土壤电导率值和土壤缓冲量 3